Cambios estacionales en la

degradabilidad ruminal de la proteína y

en la concentración de nitrógeno
amoniacal ruminal del forraje
consumido por bovinos en pastoreo.
Publicado el: 24/10/2009
Autor/es: Emmanuel Hernandez Reyes, Dr. en Ciencias Veterinarias: Durango,
México
El conocimiento de la degradabilidad in situ de la proteína y así como de
las concentraciones de nitrógeno amoniacal ruminal son indicadores
precisos del uso de la fracción proteica del forraje consumido por los
rumiantes y son indispensables para la formulación de suplementos
proteicos para bovinos en pastoreo (Ramírez et al., 2001). Uno de los
principales nutrientes que son considerados en la formulación de
suplementos para bovinos en pastoreo, es la proteína contenida en la
dieta. Los rumiantes requieren de dos fuentes de proteína: la primera se
refiere a la proteína que se degrada y se fermenta en el rumen y el
amoniaco resultante es utilizado por los microorganismos ruminales
para la síntesis de proteína microbiana; y la segunda consiste en la
proteína no degradable que escapa a la degradación en el rumen y que
es digerida en el intestino delgado (Klopfenstein, 1996).

La suma de la proteína microbiana digestible que fluye al intestino

delgado y la proteína de escape digestible que llega al intestino delgado
forman la proteína metabolizable. La proteína metabolizable es la
proteína que el animal utiliza para el mantenimiento, crecimiento,
lactación y gestación (Lardy et al., 1996). A pesar de los considerables
avances en torno a la alimentación proteica de los rumiantes, los
requerimientos de proteína degradable en el rumen y la porción de esta
misma proteína en los forrajes no se conocen de manera precisa
(Villalobos, 2000). Por ello, al expresar los requerimientos del ganado en
proteína metabolizable se pueden estimar de manera más precisa el tipo
y la cantidad de suplemento proteico necesario, comparado con el
simple uso del sistema proteína cruda (Lardy et al., 1998). De esta
manera, el conocimiento de la degradación ruminal de la proteína y de
su fermentación en el rumen, adquiere relevancia al proporcionar
mayores elementos que contribuyan a formular con mayor exactitud
suplementos proteicos para bovinos en pastoreo.

En el presente trabajo de investigación se plantea la hipótesis, de que la

degradabilidad ruminal de la proteína así como las concentraciones de
nitrógeno amoniacal ruminal del forraje consumido por bovinos en
pastoreo varían con las épocas del año. Por lo anterior, el objetivo del
presente trabajo fue determinar los cambios estacionales en la
degradabilidad in situ de la proteína y en la concentración de nitrógeno
amoniacal ruminal del forraje consumido por bovinos en pastoreo.

Variación estacional del contenido de proteína de la dieta

consumida por bovinos en pastoreo
Bioquímicamente se han propuesto diversas clasificaciones de las
proteínas las cuales hacen énfasis en su estructura, conformación, curso
y asimilación orgánica (Lehninger, 1979). No obstante, estas
clasificaciones que se hacen de las proteínas, no son aplicables a la
nutrición de los rumiantes. Desde el punto de vista de la nutrición de los
rumiantes, las proteínas aportadas por los forrajes se dividen en
proteínas degradables (PDR) y no degradables en el rumen (PNR)
(NRC, 2000). En nuestro país se han desarrollado pocos trabajos
tendientes a determinar el contenido de proteína degradable y no
degradable de la dieta consumida por bovinos en libre pastoreo (Peyro,
2006). La mayor parte de ellos se han centrado en el estudio de los
contenidos de proteína cruda (PC) de la dieta seleccionada por bovinos
en apacentamiento. Villanueva et al. (2003) evaluaron la calidad nutritiva
del forraje consumido en diferentes etapas fonológicas por ganado
bovino en libre pastoreo y encontraron que el contenido de proteína
cruda (PC) fue de 16.8 % durante la floración y de 13.9 % durante la
fase de crecimiento (P > 0.05). En este trabajo se observa que el
contenido de PC del forraje consumido durante las fases de crecimiento,
madurez y latencia fue de 13.9, 11.4 % y 12.8 %, respectivamente. En
otro trabajo realizado por Taylor et al. (1980) al evaluar la dieta
consumida por vaquillas en libre pastoreo durante 3 estaciones del año
encontraron contenidos de PC de 6.8 %, 7.3 % y 11.4 % en el otoño,
invierno y primavera, respectivamente. Kirby y Stuth (1980) evaluaron la
dieta consumida por vacas de carne en pastoreo durante 3 estaciones
del año y encontraron que el contenido de PC más alto fue durante la
primavera (11.6 %) y no se observaron diferencias en los contenidos de
PC en el invierno (8.3 %) y el otoño (8.2 %) (P > 0.05). En otros trabajos
similares Fierro et al. (1987) al estudiar el valor nutricional de la dieta
consumida por novillos bajo un sistema de pastoreo de corta duración
durante la época de lluvias (julio-septiembre), encontraron un 11.3% de
PC.

Importancia nutricional de la degradabilidad in situ de la proteína

El forraje disponible en los pastizales así como los suplementos,
contienen proteína degradable y no degradable en el rumen, por lo que
la expresión del valor proteico de los forrajes en base a proteína cruda
es obsoleta puesto que no refleja el curso orgánico de la degradación y
utilización de la proteína por los rumiantes (Lardy et al.,1996).
A partir de estas limitaciones, se han desarrollado nuevos sistemas de
alimentación proteica para rumiantes que reconocen la importancia de
la degradación de la proteína en el rumen y su relación con la energía
aportada por los forrajes, como los principales factores que determinan
la proteína que se absorbe en el intestino delgado (Lardy et al., 1996).
La aplicación de estos nuevos sistemas en la nutrición de los rumiantes,
requieren necesariamente la determinación de la cinética de la
degradación ruminal in situ de la proteína de los forrajes y en el caso de
los rumiantes en pastoreo su aplicación se dificulta debido a que los
principios fisiológicos que sustentan estos sistemas se originaron en
rumiantes en confinamiento (López y García, 2005; Peyro, 2006).

Importancia nutricional del nitrógeno amoniacal ruminal

Durante la época seca, la dieta consumida por bovinos en pastoreo
contiene altas cantidades de carbohidratos estructurales (Palacio, 2005;
Reyes, 2004). En el rumen existen bacterias que hidrolizan
carbohidratos estructurales y utilizan para su sobrevivencia únicamente
amoniaco como fuente de nitrógeno (Russell et al., 1992). En
consecuencia si en el rumen no se encuentran las concentraciones
adecuadas de amoniaco, las bacterias no degradarán eficientemente los
carbohidratos estructurales de la dieta seleccionada por los animales en
pastoreo. Algunos estudios en rumiantes en libre pastoreo, indican que
para lograr una concentración optima de nitrógeno amoniacal en rumen
se requiere de que la dieta consumida por el ganado contenga como
mínimo 7 % de proteína cruda (Villalobos, 2000). Satter y Slyter (1974)
sugieren que para que se favorezca una optima síntesis de proteína
microbiana, es necesario una concentración mínima de N-NH3 de 5
mg/100 ml de liquido ruminal.

MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio
El presente trabajo se desarrolló en el municipio de Durango Dgo, Mex.,
en un agostadero con vegetación clasificada como pastizal mediano
arbosufrutescente en lomeríos del malpaís (COTECOCA, 1979). El área
de muestreo se ubica a los 104° 32' 21 " longitud oeste y 24° 22'00"
latitud norte. Con una altitud de 1800 msnm y un clima seco templado
con lluvias en verano (BSiK). La región presenta una temperatura y una
precipitación pluvial media anual de 17.5 °C y 450 mm, respectivamente
(INEGI, 2003). En la figura 1 se presenta la precipitación pluvial
registrada en el área de estudio a través del año.

Figura 1. Precipitación pluvial registrada en el área de estudio durante el

año 2008.

Características de la vegetación del área de estudio

En esta área, las especies vegetales predominantes son: nopal
duraznillo (Opuntia leucotricha); nopal cardón (O. streptacantha); nopal
tapón (O. megacantha); huizache (Acacia tuortosa); mezquite (Prosopis
juliflora); gatuño (Mimosa biuncifera);cardenche (Opuntia
imbricata); navajita (Bouteloua gracilis); banderilla
(6. Curtipendula); navajita velluda (6. hirsuta); zacate tres
barbas (Aristida divaricata); zacate Colorado (Heteropogon
contortus); zacate cola de zorra (Enneapogon desvauxxi); y zacate
lobero (Lycurus phleoides) (COTECOCA, 1979).

Animales y periodos de muestreo

Se utilizaron 4 novillos fistulados del rumen de 350 ± 3 Kg de PV, los
cuales durante los meses de muestreo se mantuvieron
permanentemente en el área de estudio. Los periodos de muestreo
tuvieron una duración de 9 d y se realizaron durante los meses de marzo
y mayo representativos de la época seca, y julio y septiembre
representativos de la época de lluvia del año 2008.

Muestreo de forraje
En los días 1 y 2 del periodo de muestreo, se obtuvieron muestras de
forraje consumido por los animales por medio de la técnica de vaciado
de rumen (Gutiérrez, 1991). Los muestreos se realizaron por la mañana
(7:00 h; am) extrayendo la totalidad del contenido ruminal de cada
novillo, se pesó y se depositó en bolsas de polietileno negro; enseguida,
a los novillos se les permitió pastorear durante 45 minutos. Una vez
concluidos los 45 minutos, se tomaron dos tipos de muestra: a) del
forraje consumido por los animales a través de la fístula ruminal y b)
muestras de contenido ruminal que previamente se había extraído. Con
las muestras de forraje y de contenido ruminal se determinó la tasa de
pasaje (Kp) al dividir el contenido de ceniza insoluble en detergente
ácido (g/h) en el forraje consumido por los animales entre la cantidad
total de ceniza insoluble en detergente ácido (g) en el contenido ruminal
(Odgen et al., 2005). La Kp se utilizó para estimar la proteína degradable
en el rumen por medio del siguiente modelo: PDR= a + [(b*c)/(c+kp)]
(Elizalde et al. (1999). Las muestras de forraje obtenidas se conservaron
en hielo durante su transporte hasta el laboratorio y se secaron a 60°C
por 48 h. Posteriormente, las muestras se molieron en un molino Wiley
con malla de 2 mm para la determinación de la degradabilidad in situ y
a 1 mm para otros análisis de laboratorio.

Degradababilidad in situ
Durante los días 3, 4, 5, 6 y 7 del periodo de muestreo se determinó la
degradabilidad in situ por incubación en el rumen de bolsas con 10 g de
muestra molida a 2 mm. Se utilizaron bolsas de 10 x 20 cm de poliéster,
micro-filamento blanco, selladas con calor y libres de ceniza y nitrógeno,
con un tamaño de poro de 53 µm (ANKOM®). Se incubaron dos bolsas
por tiempo y animal en orden inverso, a intervalos de 0, 6, 12, 24, 36,
48, 72 y 96 hrs, durante el pastoreo de los animales. Una vez extraídas
las bolsas del rumen, se lavaron con agua común hasta la obtención de
agua clara. Enseguida, se secaron a 55oC durante 48 h y se pesaron
para determinar el residuo seco. La degradabilidad de la PC al tiempo
"0" se determinó por inmersión en el rumen de bolsas con 10 g de
muestra durante 1 min; enseguida se lavaron de la misma manera que
las demás (Ellis et al., 2005). A los residuos de cada tiempo de
incubación en el rumen, se les determinaron los contenidos de MS y PC.
Los datos de degradabilidad de la PC se corrigieron, restando a los
residuos obtenidos de cada tiempo de incubación, la PC ligada a la fibra
detergente ácido (N-FDA x 6.25) (Klopfenstein et al., 2001). Con el
modelo propuesto por Orskov y McDonald (1979) se estimaron los
parámetros "a" (fracción soluble); "b" (fracción potencialmente
degradable); "c" (tasa constante de degradación de "b"), "a+b"
(degradabilidad potencial de la PC). Con los valores de PDR, PNDR y
DVIVMO se estimaron los valores de proteína metabolizable del forraje
consumido por los animales a partir de los fundamentos establecidos por
la NRC, (2000). Estos fundamentos establecen los cálculos siguientes:
Proteína microbiana (Pmi): 10 % del TND o de la MOD del forraje
PM proveniente de la Pmi= Pmi*0.80
0.80= Digestibilidad de la Pmi en el intestino delgado
PM proveniente de la PNDR= PNDR*0.80
0.80= Digestibilidad de la PNDR en el intestino delgado

Nitrógeno amoniacal ruminal

Durante los días 8 y 9 del periodo de muestreo se tomaron muestras de
líquido ruminal de los 4 novillos fistulados del rumen. Durante el primer
día de muestreo y antes del inicio del pastoreo, se tomaron muestras de
10 ml de liquido ruminal de cada novillo, el cual se filtró en cuatro capas
de gasa y se depositó en frascos de plástico provistos con 0.3 ml de
acido sulfúrico al 50 % como conservador y se mantuvo en congelación
hasta su análisis de nitrógeno amoniacal (McCollum et al., 1985). Una
vez concluido lo anterior, los animales salieron a pastorear y
nuevamente se tomaron muestras de líquido ruminal a las 4, 8 y 12 h
después de iniciado el pastoreo. Las muestras obtenidas de líquido
ruminal en los diferentes tiempos, se manejaron de la misma forma que
las muestras obtenidas antes del pastoreo.

Análisis químicos
A las muestras de forraje se les determinaron los contenidos de materia
seca (MS), materia orgánica (MO) proteína cruda (PC), fibra detergente
neutro (FDN); fibra detergente acido (FDA) lignina y ceniza ácido
insoluble (CAI) (AOAC, 1994); digestibilidad in vitro de la MS y MO
(Ankom, 2004) A las muestras de contenido ruminal se les determinaron
los contenidos de CAI (AOAC, 1994). Las concentraciones de N-
NH3 ruminal se obtuvieron por espectrofotometría ultravioleta (Galyean,
1980).

2.8.- Análisis estadístico

Los datos se sometieron a análisis de varianza para un diseño de
bloques completos al azar. Las concentraciones de nitrógeno amoniacal
(N-NH3) obtenidas por tiempo, se sometieron a análisis de varianza para
un diseño de parcelas divididas en el tiempo (Hicks y Turner, 1999). En
donde las parcelas mayores fueron las épocas del año y las parcelas
menores los tiempos de muestreo a través del día. En el análisis
estadístico de los datos se utilizaron los procedimientos MIXED y NLIN
de SAS (2003).
RESULTADOS Y DISCUSION
Composición química del forraje consumido por bovinos en
pastoreo en dos épocas del año.
A manera de referencia en el cuadro 1, se presentan los datos de
composición química del forraje consumido por los animales y son
similares a los reportados por Johnson et al. (1998) en el forraje
consumido por bovinos en pastoreo.

Cuadro 1 Composición química del forraje consumido por bovinos en pastoreo en dos épocas del año.

Épocas

Seca Lluvia Significancia

MS 93.5±0.12 92.2±0.15 NS

MO 89.9±1.1 89.2±1.3 NS

FDN 75.1±1.01 64.9±1.05 **

FDA 57.1±0.96 46.7±0.71 **

L 7.0±0.12 5.0±0.25 *

DVIVMS 61.5±0.40 69.3±0.62 **

DVIVMO 59.2±0.34 67.0±0.37 **

*P < 0.05; **P < 0.01.

Contenido de proteína cruda, proteína degrabale y no degradable y
proteína metabolizable del forraje consumido por bovinos en
pastoreo en dos épocas de año
Como se muestra en el cuadro 2 los contenidos de PC, PDR, PNDR y
PM fueron afectados por la época del año (P < 0.01). La PC registrada
en la época de lluvia fue superior en 50.4 % a la observada en la época
de seca; mientras que los contenidos de PDR y PM observados en la
época de lluvia fueron superiores en 21.3 % y 17.7 % comparados con
la época de seca, respectivamente.
Cuadro 2. Contenidos de proteína cruda, proteína degradable en rumen, proteína no degradable y proteína
metabolizable del forraje consumido por bovinos en pastoreo en dos épocas del año.

Épocas

Seca Lluvia Significancia

PC (%) 5.0±0.13 10.1±0.21 **

PDR (%) 48.7±1.6 61.9±1.2 **

PNDR (%) 51.5±1.1 38.0±1.8 **

PM (%) 79.0±0.37 84.0±0.26 **

**(P < 0.01).

Estas diferencias pueden explicarse por la fenología de los pastizales,

puesto que en la época de lluvia los pastizales se encuentran en
crecimiento y floración y por lo tanto su contenido de proteína soluble es
superior al observado en la época seca que es cuando los pastizales
presentan altos contenidos de fibra (Ramírez et al., 2001). El mayor
contenido de PM registrado en la época de lluvia en relación con la
época seca, se explica por los mayores aportes de proteína microbiana
y de energía del forraje consumido por los animales en la época lluviosa
(Juárez et al., 2004). En contraste, la PNDR observada en la época seca
fue superior en 26.2 % a la registrada en la época de lluvia. Esta
diferencia entre épocas se explica principalmente por una fracción de la
proteína del forraje seleccionado por animales que se encuentra ligada
a la pared celular la cual es indigestible para los microorganismos
ruminales (Klopfenstein, 1996). En otros estudios se han encontrado
variaciones estaciónales significativas en los contenidos de PC, PDR y
PNDR de la dieta de bovinos en pastoreo similares a los observados en
el presente estudio (Olson et al., 2002).
Parámetros de degradabilidad ruminal in situ de la proteína del
forraje consumido por bovinos en pastoreo en dos épocas del año
En el cuadro 3 se muestran los valores de los parámetros de
degradabilidad in situ de la proteína del forraje consumido por los
animales. Los valores de la fracción soluble "a", en la época de lluvia
fueron superiores en 19.2 %, a los observados en la época de seca (P <
0.01).
 Parámetros de degradabilidad ruminal in situ de la proteína del forraje consumido por bovinos en pastoreo
Cuadro 3. en dos épocas de año

Épocas

Seca Lluvia Significancia

a (%) 26.0±0.20 32.2±0.22 **

b (%) 43.0±0.30 46.2±0.32 *

c (%/h) 3.3±0.10 5.1±0.14 *

DP (%) 69.0±1.5 78.4±1.1 **

*P < 0.05; **P < 0.01

Un criterio que se toma en cuenta para determinar si la fracción soluble
de la proteína se encuentra en un rango aceptable para su optima
asimilación por los microorganismos del rumen, es que esta fracción no
exceda 45% de la proteína degradable en el rumen (NRC; 2000). En las
épocas de lluvia el valor de la fracción soluble de la proteína "a"
representó 47.9% de la proteína degradable en el rumen, lo cual indica
que la capacidad de captura de nitrógeno amoniacal por los
microorganismos ruminales fue sobrepasado. Lo anterior indica que
durante la época de lluvia los animales requieren de suplementación
energética con el propósito de optimizar la captación de nitrógeno
amoniacal por los microorganismos del rumen (Villalobos, 2000). De
igual manera, los valores de la fracción insoluble pero potencialmente
degradable "b" fueron 10.7 % mas altos en la época lluviosa en
comparación con la época seca (P < 0.05). Los valores de "b" en ambas
épocas del año, indican que la proteína del forraje consumido por los
animales fue degradada lentamente (Haugen et al., 2006). Sin embargo,
en situaciones donde la concentración ruminal del N no es limitante, una
alto contenido de la fracción "b" tiene un efecto benéfico para los
animales, puesto que una porción de la fracción potencialmente
degradable que no se degrada en el rumen se absorbe en el intestino
delgado suministrando proteína metabolizable adicional para mejorar el
rendimiento productivo del ganado (Newman et al., 2002). La tasa de
degradación "c" de la proteína fue mas rápida en la época de lluvia (5.1
%/h) en relación con la época seca (3.3 %/h) (P < 0.05). Estas
diferencias estacionales en los valores de "c" pueden explicarse a partir
de que durante la época de lluvia los pastizales se encuentran en
crecimiento y floración lo que se traduce en menores contenidos de
material lignificado y como consecuencia menor dificultad de las
proteasas microbianas para degradar la proteína disponible del forraje
(Foster et al., 2007). La degradabilidad potencial "DP" de la proteína fue
11.9 % mas alta en la época de lluvia en relación con la época de seca
(P < 0.01). Se esperaban diferencias entre épocas en la DP del forraje
consumido por los animales puesto que los valores de los parámetros
"a" y "b" fueron diferentes entre épocas.

Concentración de nitrógeno amoniacal ruminal

Se detectaron interacciones entre época y tiempo de muestreo a través
del día en la concentración de N-NH3 ruminal (P < 0.05), por lo que se
compararon las medias de cada tiempo de muestreo a través del día
entre épocas del año (Cuadro 4). Las concentraciones de N-
NH3 obtenidas a las 0 h, 4 h y 8 h en la época de lluvia fueron superiores
en 2, 3.5 y 4.7 mg/dL a las registradas en la época seca (P < 0.05).
También, la concentración de N-NH3 ruminal registrada a las 12 h
después de iniciado fue 7.2 mg/dL mas alta en la época de lluvia
comparada con la época seca (P < 0.01). Las concentraciones de N-
NH3 obtenidas en el presente estudio son similares a las reportadas por
McCollum et al. (1985) en las épocas de seca y lluvia.
Cuadro 4. Concentración de nitrógeno amoniacal ruminal (mg/dL) del forraje consumido por bovinos en pastoreo en
dos épocas del año.

Épocas

Seca Lluvia Significancia

0:00 h 4.3±0.11 6.3±0.33 *

4:00 h 5.9±0.26 9.4±0.51 *

8:00 h 7.0±0.17 11.7±0.96 *

12:00 h 8.1±0.10 15.3±0.18 **

*P < 0.05; **P < 0.01

El crecimiento microbiano y la degradación de la fibra se limitan si la

concentración de N-NH3 ruminal es inferior a 5mg/dL de liquido ruminal
(Funk et al., 1987). En el presente estudio, la concentración de N-
NH3 registrada en la época seca a las 0:00 h fue inferior a 5mg/dL. Sin
embargo, en los tiempos después de iniciado el pastoreo de los
animales en ambas épocas del año, las concentraciones de N-
NH3 fueron las óptimas para el crecimiento microbiano y como
consecuencia se garantiza la digestión de los carbohidratos del forraje
seleccionado por los animales.

CONCLUSIONES
En este estudio se presenta nueva información sobre los
contenidos de proteína metabolizable del forraje consumido por
bovinos en pastoreo puesto que en nuestro país en este aspecto la
información es limitada. También, los resultados obtenidos en el
presente trabajo permiten concluir que la degradabilidad de la
proteína del forraje así como las concentraciones de nitrógeno
amoniacal ruminal fueron afectadas sustancialmente por las
condiciones climáticas prevalecientes en las épocas del año. En la
época de lluvia se registraron elevados contenidos de proteína
cruda así como de proteína degradable en el rumen en
comparación con la época de seca. Lo anterior sugiere la
suplementación de los animales con fuentes altas en proteína
degradable en la época seca del año. No obstante, los valores de
proteína degradable en el rumen registrados en la época de lluvia,
indican bajos aportes de proteína no degradable en el rumen del
forraje consumido por animales en esta época del año, por lo que
se sugiere la suplementación de los animales con fuentes altas en
proteína de sobrepaso en esta época del año. Este aspecto es
importante considerarlo puesto que la proteína que no se degrada
en el rumen es utilizada con alta eficiencia en el intestino delgado
de los rumiantes y contribuye sustancialmente a cubrir las
necesidades de proteína metabolizable de los rumiantes. De igual
manera, la fracción soluble de la proteína "a" al exceder el 40 % de
la proteína degradable aportada por el forraje indica la necesidad
suplementación energética de los animales, en ambas épocas del
año. Las concentraciones de N-NH3 ruminal observadas en ambas
épocas del año no son limitantes para el optimo crecimiento
microbiano.

LITERATURA CITADA
AOAC.1994. Official Methods of Analysis (15th Ed.) Association of
Official Analytical Chemist. Washington. p 321.
ANKOM, 2004. In Vitro True Digestibility using the DAISYII Incubator. p
1.
COTECOCA. 1979. Comisión Técnico Consultiva para la Determinación
de los Coeficientes de Agostadero. Editorial Calypso. SARH. Durango,
México.
Ellis W. C, M, J. Mahlooji and H. Matis. 2005. Models for estimating
parameters of neutral detergent fiber digestion by ruminal
microorganisms. J. Anim. Sci. 83:1591-1601.
Elizalde, J. C., N. R. Merchen and B. Faulkner.1999. In situ dry matter
and crude protein degradation of fresh forages during the spring growth.
J. Dairy. Sci. 82: 2878-1990.
Fierro, L. C. R. J. Márquez., F. Villalobos y A Chávez. 1987. Valor
nutricional de la dieta de bovinos bajo un sistema de pastoreo de corta
de duración en un pastizal Halófito. XI. Reunión de Investigación
Pecuaria. México (DF). p 128.
Foster, J. J., J. P. Muir, B. D. Lambert and D. Pawelek.
2007. In situ and in vitrodegradation of native Texas warm-season
legumes and alfalfa in goats and steers fed a sorghum-sudan basal diet.
Anim. Feed Sci. Technol. 133: 228-239.
Funk M. A., Galyean M. L., Branine M. E. and L. J. Krysl. 1987. Steers
grazing bluegrama rangeland throughout the growing season. I. Dietary
composition, intake, digesta kinetics and ruminal fermentation. J. Anim.
Sci. 65:1342-1353.
Galyean M. L. 1980. Techniques and Procedures in Animal Nutrition
Research. New Mexico State University. p 124.
Gutierrez J. L. 1991. Nutrición de Rumiantes en Pastoreo. Colección de
Textos Universitarios. Universidad Autónoma de Chihuahua. Mexico. p:
126.
Haugen, H. L., M. Lamothe, J. T. Klopfenstein, J., Adams, D. C. and
Ullerich M.D. 2006. Estimation of undegradable intake protein in forages
using neutral detergent insoluble nitrogen at a single in situ incubation
time point. J. Anim. Sci. 84: 651-659.
Hicks C. R. and R. Turner. 1999. Fund amental Concepts in the Design
of Experiments. Oxford University Press, p 223.
INEGI. 2003. Anuario Estadistico de Durango. Mexico. p: 331.
Juarez, R. A. S., M. A Cerrillo., C. A Meza and G. Nevarez. 2004. Diet
composition, intake, plasma metabolites reproductive and metabolite
hormines during pregnancy in goats under semi-arid grazing conditions.
J. Agri. Sci. 142:697-704.
Johnson, J. A., J. S Caton., W. Poland., D. R. Kirby and D. V. Dhuyvetter.
1998. Influence of season on diatery composition, intake and digestion
by beef steers grazing mixed-grass praire in the northern Great Plains.
J. Anim. Sci. 76:1682-1690.
Kirby, D. R. and J. W. Stuth. 1980. Seasonal diurnal variation in
composition of cow diets. J. Range. Manage. 35:7-8.
Klopfenstein, T. 1996. Need for escape protein by grazing cattle. Anim.
Feed. Sci Technol. 60: 191-199.
Klopfenstein TJ. Mass RA, Creighten KW, Patterson HH (2001).
Estimating forage protein degradation in the rumen (abstract) J Anim Sci.
79(Suppl 1):217.
Lardy, G., D. Adams, T. Klopfenstein and D. Brink. 1998. Use of the NRC
for evaluating nutrient balances of grazing beef cattle. Nebraska Beef
Report, p 7.
Lardy, G., D. Adams., T. Klopfenstein and J. Lamb. 1996. Use of a
metabolizable system to predict deficiencies in diets of cattle grazing
sandhill native range and subirrgated meadow. Nebraska Beef Report, p
10.
Lehninger A. L. 1979. Bioquímica. 2a. edición. Editorial Omega, S.A.
Barcelona. p 255 - 278.
Lopez, T. R y R. Garcia. 2005. Manejo alimenticio de bovinos para carne
en agostadero. Memorias del taller Nutrición de Rumiantes en
Agostadero. II Simposio Internacional de Manejo de Pastizales.
Zacatecas (Zac). p 1.
McCollum F. T., M. L Galyean , L. J. Krysl and J. D. Wallace. 1985.
Cattle grazing blue grama rangeland. I. Seasonal diets and rumen
fermentation. J. Range. Manage. 38: 539 - 542.
Murillo O.M., Reyes E.O., Palacio C. C., Toca R. J., Carrete C. F. O. y E
Herrera. 2004. Constituyentes parietales del forraje consumido por
ganado bovino en un pastizal mediano arbosufrutescente en Durango.
Memorias del XXVIII. Congreso Nacional de Buiatría. Morelia,
Michoacán. México, p 209.
Newman, Y. C., L.E. Sollenberger., W. E. Kunkle and D. B. Bates. 2002.
Crude protein fractionation and degradation parameters of limpograss.
Agron. J. 94:1382-1386.
NRC. 2000. National Research Council. Nutrients Requirements of Beef
Cattle. 7thRevised Edition. National Academy Press, Washington, D. C.
Ogden R. K., Coblentz W.K., Coffey K. P., Turner J. E., Scarbrough D.
A., Jennings, J. A. and M. D. Richardson. 2005. Ruminal In
situ disappearance kinetics of dry matter and fiber in growing steers for
common crabgrass forages sampled on seven dates in northern
Arkansas. J. Anim. Sci. 83: 1142 - 1152.
Olson, K. C., J. R. Jaeger., J. R. Bretour and T. B. Avery. 2002. Steers
nutritional response to intensive-early stocking on shortgrass rangeland.
J. Range. Manage. 55: 222-228.
Orskov E. R. and P. McDonald. 1979. The estimation of protein
degradability in the rumen from incubation measurements weigh
according to rate of passage. J. Agric. Sci. Cambr. 92:499.
Palacio, CH. C. 2005. Consumo voluntario y calidad nutritiva de la dieta
de ganado bovino en un pastizal mediano arbosufrutescente en la región
central del estado de Durango. Tesis de Maestría. FMVZ-UJED. p 22.
Peyro R M. 2006. Degradabilidad in situ de la proteína del forraje
consumido por ganado bovino en pastoreo en cuatro estaciones del año.
Tesis de Maestría. FMVZ-UJED. p 12.
Ramírez, R.G., A. Enríquez y F. L. González. 2001. Valor nutricional y
degradabalidad ruminal del zacate buffel y nueve zacates nativos del NE
de Mexico. Ciencia UANL.3: 314.
Reyes E.O., Murillo O.M., Palacio C.C. y A. F. Sánchez 2004. Contenido
de la fracción fibra de la dieta consumida por bovinos en un pastizal
mediano arbosufrutescente en Durango. Memorias del XXVIII Congreso
Nacional de Buiatría. Morelia, Michoacán. México. p 211
Russell, J. B., J. D. Connors, D. G. Fox., P. J. Van Soest and C. J.
Sniffen. 1992. A net carbohydrate and protein system for evaluating
cattle diets. I. Ruminal fermentation. J. Anim. Sci. 70: 3551-3651.
SAS 2003. SAS User´s Guide (Release 9.1): SAS Inst, Inc., Cary, NC.
Satter L. D. and L. L. Slyter 1974. Effect of ammonia concentration on
rumen microbial L. D.protein production in vitro. Br. J. Nutr. 32:199.
SEDEEC. 2004. Durango Competitivo 2020. Secretaría de Desarrollo
Económico. Gobierno del Estado de Durango 1998-2004.
Taylor, Ch. A., M. M. Kothmann, L. B. Marrill and D. Elledge. 1980. Diet
selection under high intensively low-frequency, short duration and Merrill
grazing systems. J. Range. Manage. 33:428-430.
Villalobos, J. C. 2000. Interrelación de suplementos proteicos y
energéticos con la calidad del forraje de animales en pastoreo. VIII.
Congreso Internacional de Nutrición Animal. Chihuahua, Chih. p 3.
Villanueva, J. F., J. J. Bustamante., J. A. Boila and J. V. Rubio. 2003.
Nutritional value of diet and forage and nutrient intake by grazing cattle
of evergreen seasonal forest ecosystem. Tropical and Subtropical
Agroecosystem. 3: 467-469.