Ornithorhynchus anatinusIr a la b�squeda�OrnitorrincoOrnitorrinco adulto en

el�Acuario de S�dney.Estado de conservaci�nkjjkjkjkjkjkjjkjkkjjMonotremataSuborden:

PlatypodaFamilia:OrnithorhynchidaeG�nero:saasdasdade dar a luz�cr�as vivas. Es el
�nikjjkjkjkbnljblj bj incluso utiliz� unas tijeras para comprobar si hab�a suturas
en la piel disecada.4?Su�nombre com�n�en�ingl�s,�Platypus, es un
t�rmino�latinizado�derivado de las palabras�griegasʹ????? (platys, plano, ancho) y
�??? (pous, pie), �pie plano�.7? Shaw se lo asign� como un nombre de�g�nero
linneanocuando lo describi� por primera vez (siendo el nombre de la
especie�Platypus anatinus), pero pronto se descubri� que ese nombre de g�nero ya
pertenec�a a unos�escarabajos�de la madera (g�nero�Platypus).8? En�1800fue descrito
de manera independiente como�Ornithorhynchus paradoxus�por�Johann Blumenbach, a
partir de un ejemplar que le entreg� Sir�Joseph Banks,9? y, siguiendo las reglas
de�prioridad de nomenclatura, posteriormente se le reconoci� oficialmente
como�Ornithorhynchus anatinus.8?El�nombre cient�fico�se forma con�Ornithorhynchus,
que deriva de la palabra�griega�ornithorhynkhos�(?????, -????, p�jaro, y ??????,
pico); y�anatinus, que en�lat�n�significa �semejante a un pato�. El nombre com�n
en�espa�ol�proviene tambi�n del griego�ornithorhynkhos.10?Morfolog�a[editar]Primer
plano en el que se aprecia su distintivo hocico.Por lo general es de un color
marr�n intenso en la espalda y los lados de la cabeza, cuerpo y parte superior de
las patas; la regi�n ventral es de un color rubio o gris sedoso.11? El cuerpo y la
ancha cola plana est�n cubiertos con un pelaje espeso que retiene una capa de aire
aislante que mantiene al animal caliente.4?8? La cola es similar a la del�castor,
pero a diferencia de �ste, que la emplea para propulsarse, el ornitorrinco solo la
utiliza para maniobrar en el agua; asimismo utiliza la cola como almac�n de
reservas de grasa, una adaptaci�n que tambi�n presentan animales como el�diablo de
Tasmania�(Sarcophilus harrisii).12? Tiene patas palmeadas y un gran hocico ancho y
plano, cubierto de una piel suave y de aspecto similar a goma h�meda; estos rasgos
son m�s parecidos a los encontrados en un�pato�que a los encontrados en
cualquier�mam�fero�conocido. La membrana que posee entre los dedos de las patas
delanteras es mayor que la de las posteriores y sobrepasa el extremo de los dedos
para conseguir mayor superficie de empuje, ya que es con las extremidades
anteriores con las que se desplaza durante el buceo. Cuando se desplaza por tierra
pliega dicha membrana hacia atr�s, dejando expuestas sus fuertes u�as.8?A
diferencia del�pico�de las�aves, en el que las partes superior e inferior se
separan para revelar la boca, su hocico es un �rgano sensorial con la boca en la
parte inferior. Los�orificios nasales�est�n situados en la superficie dorsal del
hocico, mientras que los ojos y las orejas se encuentran en un surco situado justo
detr�s del hocico; este surco se cierra cuando el animal nada.8? Tiene
aproximadamente la mitad de receptores�olfativos�que la mayor�a de los mam�feros,
sin embargo cuenta con la habilidad de oler bajo el agua, adaptaci�n valiosa
durante su b�squeda subacu�tica de alimento. Los investigadores piensan que esta
habilidad puede haberse ganado cuando el�linaje�de los ornitorrincos experiment�
una expansi�n en los�genes�que codifican para cierto receptor de olor
llamado�receptor vomeronasal.13? Se ha escuchado a ornitorrincos emitir un gru�ido
grave cuando se los molesta, y en ejemplares en cautividad se han registrado varios
tipos de vocalizaciones.4?Dimensiones promedio8?14?Peso (kg)Longitud (cm)CuerpoCola
HocicoMacho1,0 - 2,445 - 6010,5 - 15,35,8Hembra0,7 - 1,639 - 558,3 - 12,05,2El peso
var�a considerablemente, entre 700 y 2400�g, y los machos son m�s grandes que las
hembras: los machos miden, en promedio, unos 50�cm�mientras que las hembras miden
unos 43�cm.8? Hay diferencias significativas en el tama�o medio de una regi�n a
otra. Estas diferencias no parecen seguir ninguna regla�clim�tica�concreta y podr�a
deberse a otros factores ambientales como los�predadores�o la presencia de
humanos.15?Mantiene una temperatura corporal de 31-32ʡC, que contrasta con los 38ʡC
t�picos de los�mam�feros placentarios.16? Las investigaciones sugieren que se trata
de una adaptaci�n gradual a condiciones ambientales duras por parte del reducido
n�mero de especies supervivientes de�monotremas, y no de una caracter�stica
hist�rica de los mismos.17?18?Las cr�as tienen�molares�tric�spides que pierden
antes o justo despu�s de dejar la madriguera donde han nacido;19?20? los adultos,
en cambio, tienen en su lugar fuertes placas�queratinosas.8? Su mand�bula est�
configurada de manera diferente a la de otros mam�feros y el m�sculo que la abre es
diferente.8? Como en todos los mam�feros verdaderos, los peque�os huesos que
conducen el sonido al�o�do medio�est�n plenamente incorporados al�cr�neo, en lugar
de estar en la mand�bula, como en los�cinodontes�y otros�sin�psidos�premam�feros.
Sin embargo, la abertura externa del o�do todav�a permanece en la base de la
mand�bula.8? El ornitorrinco tiene siete v�rtebras cervicales, el n�mero habitual
en los mam�feros, sin embargo cuenta con huesos adicionales en la�cintura
escapular, incluida una interclav�cula, que no se encuentra en otros mam�feros, y
muestra algunos rasgos�reptilianos�en su esqueleto.8? Tambi�n tiene un andar
semejante a los reptiles, con las patas situadas en los lados del cuerpo, no
debajo,8? y, para evitar posibles da�os en la gran membrana interdigital de sus
patas delanteras, se desplaza apoy�ndose sobre los nudillos.21?Veneno[editar]El
espol�n calc�neo de las patas posteriores de los machos puede inyectar�veneno.
Aunque tanto los machos como las hembras nacen con espolones en el tobillo, solo
los del macho liberan�veneno,8?22?23? compuesto principalmente
por�prote�nas�similares a�defensinas�(DLP), tres de las cuales son �nicas en el
ornitorrinco.22? Las defensinas son producidas por su�sistema inmunitario. A pesar
de que el veneno es lo suficientemente potente como para matar animales peque�os, o
incluso�perros, no es letal para los humanos, aunque tras una picadura pronto
aparece un�edema�alrededor de la herida que se extiende gradualmente por el miembro
afectado y causa un dolor tan intenso que ni siquiera puede ser calmado
con�morfina.22?23? La informaci�n obtenida de los�estudios de caso�y pruebas
anecd�ticas indica que el dolor se transforma en una�hiperalgesia�de larga duraci�n
que persiste durante d�as o incluso meses.24? El veneno se produce en
las�gl�ndulas�crurales�del macho, unas gl�ndulas alveolares en forma
de�ri��n�conectadas al espol�n calc�neo de ambas patas posteriores a trav�s de un
conducto con paredes delgadas. Las hembras, al igual que en los�equidnas, nacen con
p�as rudimentarias que no se desarrollan y caen antes de que lleguen a alcanzar un
a�o de edad y carecen de gl�ndulas crurales funcionales.8?El veneno parece tener
una funci�n diferente a la del producido por especies no mam�feras; sus efectos no
suelen ser letales, pero son lo bastante potentes como para debilitar seriamente a
la v�ctima. Puesto que solo los machos producen veneno y la producci�n aumenta
durante la �poca de apareamiento, se teoriza que es utilizado como arma ofensiva
para hacer valer su dominio durante este per�odo.22?Electrolocalizaci�n[editar]
Los�monotremas�son los �nicos mam�feros de los que se sabe que tienen un sentido
de�electrorrecepci�n; localizan sus presas, en parte, mediante la detecci�n de
campos el�ctricos generados por las contracciones musculares de estas. La
electrorrecepci�n del ornitorrinco es la m�s sensible de todos los monotremas.25?
26?Ilustraci�n realizada por�John Gould(1863).Los electrorreceptores est�n situados
en hileras rostrocaudales en la piel del hocico, mientras que los mecanorreceptores
(que detectan el�tacto) est�n distribuidos uniformemente por el hocico. La zona
electrosensible de la�corteza cerebral�se encuentra en elʇrea
somatosensorial�t�ctil, y algunas c�lulas corticales reciben est�mulos tanto de los
electrorreceptores como de los mecanorreceptores, lo que sugiere una asociaci�n
estrecha entre los sentidos de electrorrecepci�n y del tacto. Tanto los
electrorreceptores como los mecanorreceptores del hocico dominan el mapa
somatot�pico de su cerebro, del mismo modo que las manos humanas dominan el mapa
del�hom�nculo cortical�de�Penfield.27?28?Puede determinar la direcci�n de una
fuente el�ctrica, posiblemente comparando diferencias en la intensidad de la se�al
a lo largo de la capa de electrorreceptores. Esto explicar�a el movimiento
caracter�stico de la cabeza del animal de un lado a otro cuando sale a cazar. La
convergencia cortical de los est�mulos electrosensoriales y t�ctiles sugieren la
existencia de un mecanismo para determinar la distancia de las presas que, cuando
se mueven, emiten tanto se�ales el�ctricas como pulsos de presi�n mec�nicos, lo que
tambi�n permitir�a calcular la distancia a partir de la diferencia en el tiempo de
llegada de las dos se�ales.25?El ornitorrinco no busca alimento mediante la vista o
el olfato,29? cierra sus ojos, o�dos y nariz cuando se zambulle,30? y excava con el
hocico en el fondo de riachuelos. Los electrorreceptores de su hocico detectan los
peque�os movimientos de sus presas al distinguir los objetos animados de los
inanimados en esta situaci�n en que los mecanorreceptores est�n constantemente
estimulados.25? Las presas generar�an min�sculas corrientes el�ctricas con sus
contracciones musculares que podr�an ser detectados por sus sensibles
electrorreceptores. Se ha demostrado experimentalmente que el ornitorrinco
reacciona ante un �camar�n� artificial si se hace pasar una corriente el�ctrica
d�bil a trav�s de �l.31?Ecolog�a y comportamiento[editar]Ornitorrinco
en su medio natural.Es un animal semiacu�tico y vive en peque�os riachuelos y r�os
en unʇrea biogeogr�fica�que cuenta con una amplia variedad de�h�bitats�y climas,
que va desde las fr�as zonas monta�osas de�Tasmania�y los�Alpes Australianoshasta
las�selvas tropicales�de las costas de�Queensland.11? No se tiene conocimiento de
su distribuci�n en el interior australiano; se�extingui��en�Australia Meridional,
salvo una poblaci�n�introducida�en la�isla Canguro�entre 1929 y 1946 que todav�a
mantiene poblaciones activas,32?33? y ya no habita en gran parte de la
cuenca�Murray-Darling, posiblemente debido al declive de la�calidad del
agua�provocado por la tala de �rboles y la�irrigaci�n�a gran escala.34? A lo largo
de los sistemas fluviales costeros, su distribuci�n es impredecible; parece estar
ausente de algunos r�os relativamente sanos, pero contin�a viviendo en otros que
est�n bastante degradados (como el curso bajo del�r�o Maribyrnong).35?V�deo
mostrando su comportamiento en el�Acuario de S�dney. En cautiverio algunos
ejemplares han sobrevivido hasta los diecisiete a�os de edad.En cautiverio algunos
ejemplares han sobrevivido hasta los diecisiete a�os de edad y han sido capturados
ejemplares silvestres con una edad de once a�os. La�tasa de mortalidad�de los
adultos en estado salvaje parece ser baja.8? Entre sus�predadores�naturales se
encuentran las�serpientes, la�rata de agua australiana�(Hydromys
chrysogaster),�varanos,�halcones,�b�hos�yʇguilas. Las peque�as poblaciones del
norte de�Australia�se deben posiblemente a la depredaci�n de los�cocodrilos.36?
La�introducci�n�del�zorro rojo�a mediados de los a�os 1800 para la caza deportiva y
como predador para el�conejo�puede haber tenido cierto impacto en el n�mero de
ornitorrincos en el continente.15?37? Por regla general es un animal�nocturno�y
crepuscular, sin embargo hay individuos activos durante el d�a, particularmente
cuando el cielo est� cubierto.38?39? Suele habitar r�os elevados y las zonas
ribere�as, tanto por la disponibilidad de presas como de bancos de arena donde
excavar madrigueras para anidar y descansar.39? Un ejemplar puede abarcar un
territorio de un radio de hasta siete kil�metros y, en el caso de los machos, dicho
territorio solapa el de tres o cuatro hembras.40?El ornitorrinco es un nadador
excelente y pasa gran parte del tiempo en el agua buscando alimento. Cuando nada,
puede distinguirse de otros mam�feros australianos por la ausencia de orejas
visibles.41? Una de sus caracter�sticas, �nica entre los mam�feros, es que nada
impuls�ndose en el agua batiendo alternativamente las patas delanteras; aunque sus
cuatro patas est�n palmeadas, las posteriores, que pliega contra el cuerpo, no
contribuyen al impulso sino que sirven para la direcci�n, en combinaci�n con la
cola.42? Es una especie�homeoterma�que mantiene su temperatura corporal en torno a
32ʡC�(inferior a la de la mayor�a de mam�feros) incluso cuando busca alimento
durante horas en aguas por debajo de los 5ʡC.8?Normalmente sus inmersiones duran
unos 30 segundos.Normalmente sus inmersiones duran unos 30 segundos; pueden durar
m�s pero pocas superan su l�mite�aer�bico�estimado de 40 segundos. Para recuperarse
de sus inmersiones pasa entre 10 y 20 segundos en la superficie del agua.43?44? El
ornitorrinco es�carn�voro; se alimenta
de�an�lidos,�larvas�de�insectos,�camarones�de agua dulce y�cangrejos de r�o�que
extrae del fondo fluvial escarbando con el hocico o que caza mientras nada. Utiliza
unos sacos maxilares para almacenar su alimento junto con piedras de peque�o tama�o
que le ayudan a triturarlo. Una vez que los sacos est�n llenos, o cuando captura
una presa de mayor tama�o, asciende a la superficie para ingerir las capturas.41?
Necesita comer aproximadamente un 20�% de su peso cada d�a. Esto implica que tiene
que pasar una media de 12�horas al d�a buscando alimento.43? Cuando no se encuentra
dentro del agua, se retira a una peque�a y recta madriguera de reposo, de corte
transversal oval, situada casi siempre en la orilla un poco por encima del nivel
del agua, y a menudo escondida bajo una mara�a protectora de ra�ces.41?
Reproducci�n[editar]Cuando los europeos descubrieron al ornitorrinco, los
cient�ficos estaban divididos sobre la cuesti�n de si la hembra pon�a�huevos. Este
hecho no fue confirmado hasta�1884, cuando W.�H.�Caldwell fue enviado a Australia,
donde, despu�s de una intensa investigaci�n ayudado por un equipo de 150
abor�genes, consigui� encontrar algunos huevos.8?22? Consciente del elevado precio
de enviar un�telegrama�al�Reino Unido�basado en el coste por palabra, Caldwell
envi� un c�lebre y�lac�nico�mensaje a�Londres: �Monotremes oviparous, ovum
meroblastic� (Monotremas ov�paros, huevo merobl�stico).45? Es decir,
los�monotremas�ponen huevos, y los huevos se asemejan a los de los�reptiles�en el
hecho que solo una parte del huevo�se divide�durante el desarrollo.La especie solo
tiene un per�odo de apareamiento; despu�s de un complicado cortejo que termina con
la pareja nadando unida describiendo c�rculos lentamente, mientras el macho sujeta
con el pico la cola de la hembra,46? la�copulaci�n�se produce entre junio y
octubre, con una cierta variaci�n local a lo largo de su �rea de distribuci�n.36?
La observaci�n hist�rica, los estudios basados en el marcaje y la recaptura, e
investigaciones preliminares de gen�tica de poblaciones indican la posibilidad de
que haya miembros permanentes y temporales en las poblaciones, y sugieren un
sistema de apareamiento�polig�nico.47? Se cree que las hembras se vuelven
sexualmente activas durante su segundo a�o de vida, y se ha confirmado que animales
de m�s de nueve a�os de edad todav�a se aparean.47?Ejemplar saliendo de su
madriguera.Fuera de la temporada de apareamiento, el ornitorrinco vive en una
sencilla madriguera de tierra, con la entrada unos 30�cm por encima del nivel del
agua. Despu�s del acoplamiento, la hembra construye una madriguera m�s profunda y
elaborada de hasta 20 metros de longitud, y la tapona a intervalos, quiz�s como
protecci�n contra la subida del nivel del agua o contra predadores, o como m�todo
de regulaci�n de la humedad y la temperatura.48? El macho no desarrolla ning�n
papel en la cr�a de la descendencia, y se retira a su madriguera. La hembra recubre
y acolcha la tierra de la madriguera con hojas muertas y h�medas y llena el nido al
final del t�nel con hojas muertas y ca�as para realizar la cama, donde incubar� sus
huevos. Arrastra este material al nido enrosc�ndolo con su cola.4?Las hembras
tienen un par de�ovarios, pero solo el izquierdo es funcional.38? Ponen entre uno y
tres (generalmente dos) huevos peque�os y cori�ceos (parecidos a los de los
reptiles), que miden unos 11�mm de di�metro y son un poco m�s redondeados que los
de las�aves.49? Los huevos se desarrollan en elʜtero�durante unos 28�d�as, con solo
unos 10�d�as de�incubaci�n�externa (a diferencia de los huevos de�gallina, que
pasan un d�a en el tracto y tres semanas en el exterior).38? Tras la puesta de
estos huevos pegajosos y de c�scara fina, la hembra se acurruca a su alrededor
sosteni�ndolos contra su vientre con la cola.36? El per�odo de incubaci�n se divide
en tres partes. En la primera el�embri�n�carece de �rganos funcionales y se
mantiene gracias al�saco de vitelo. El�vitelo�es absorbido por la cr�a en
desarrollo.50? Durante la segunda se desarrollan los dedos, y en la �ltima aparece
el �diente de huevo�.38?51?Los reci�n nacidos son vulnerables, ciegos y sin pelo, y
son alimentados con la leche de la madre. Aunque posee�gl�ndulas mamarias, carece
de�pezones; la leche se libera a trav�s de los poros de la piel. La hembra tiene
unos surcos en el abdomen que forman balsas de leche que permiten a las cr�as
lamerla.4?36? Tras la eclosi�n, las cr�as son amamantadas durante tres o cuatro
meses. Durante la incubaci�n y el per�odo de lactancia la madre inicialmente solo
deja la madriguera por per�odos cortos para buscar alimento. Cuando lo hace, crea
una serie de delgados tapones de tierra a lo largo de la madriguera, posiblemente
para proteger a las cr�as de los predadores; cuando empuja estos tapones durante el
regreso, le absorben el agua del pelaje, lo que permite que la madriguera
permanezca seca.52? Transcurridas unas cinco semanas, la madre empieza a pasar m�s
tiempo separada de las cr�as y, cuando tienen unos cuatro meses, abandonan la
madriguera.36? Los ornitorrincos nacen con dientes, pero se les caen a una edad muy
temprana, dejando unas placas c�rneas con las que muelen la comida.53?
Evoluci�n[editar]Esqueleto�de ornitorrinco.El ornitorrinco y el resto
de�monotremados�eran muy poco conocidos, y algunos de los mitos del�siglo XIX�que
se inventaron respecto a ellos (por ejemplo que eran �inferiores� o casi
reptilianos) todav�a perduran.54? En�1947,�William King Gregory�teoriz� que
los�mam�feros placentarios�y los�marsupiales�podr�an haber divergido antes y que
una ramificaci�n posterior dividi� los monotremas y los marsupiales, pero las
investigaciones posteriores y los descubrimientos f�siles han demostrado que la
hip�tesis era incorrecta.54?55? De hecho, los monotremas modernos son los
supervivientes de una ramificaci�n temprana del �rbol de los mam�feros, y se cree
que una divergencia posterior condujo a los grupos de los marsupiales y los
placentarios.54?56? El reloj molecular y la dataci�n de f�siles apuntan a que la
separaci�n de los ornitorrincos de los�equidnas�se produjo hace aproximadamente 19-
48 millones de a�os.57?El�f�sil�m�s antiguo descubierto de ornitorrinco moderno
data de hace unos 100�000 a�os, durante el per�odo�Pleistoceno. Los
monotremas�extintos�(Teinolophos�y�Steropodon) estaban estrechamente relacionados
con el ornitorrinco moderno.55? Un�Steropodon�fosilizado fue descubierto en�Nueva
Gales del Sur, consistente en un maxilar inferior opalizado con tres
dientes�molares�(mientras que el ornitorrinco adulto
moderno carece de dientes). Inicialmente se crey� que los molares
eran�tribosf�nicos, cosa que habr�a apoyado una variaci�n de la teor�a de Gregory,
pero investigaciones posteriores sugirieron que, a pesar de tener tres c�spides,
evolucionaron en un proceso separado.19? Se cree que el f�sil tiene unos 110
millones de a�os de antig�edad, lo que significa que este animal parecido al
ornitorrinco viv�a en el per�odo�Cret�cico, lo que lo convierte en el f�sil
de�mam�fero�m�s antiguo descubierto en�Australia.�Monotrematum sudamericanum, otro
pariente extinto del ornitorrinco fue descubierto en�Argentina, lo que indica que
los monotremas estaban presentes en el�supercontinente�de�Gondwana�cuando los
continentes de�Sudam�rica�y�Australia�estaban unidos v�a la�Ant�rtida.19?58?Debido
a la divergencia temprana de los mam�feros�terios�y el reducido n�mero de especies
vivientes de�monotremas, el ornitorrinco es un importante y frecuente sujeto de
estudio en el campo de la�biolog�a evolutiva. En 2004 investigadores de
la�Universidad Nacional de Australia�descubrieron que tiene�diez cromosomas
sexuales, en contraste con los dos (XY) de la mayor�a de los mam�feros (por
ejemplo, un macho siempre ser� XYXYXYXYXY).59? A pesar de que se les da la
designaci�n XY de los mam�feros, los�cromosomassexuales del ornitorrinco son m�s
similares a los cromosomas sexuales ZZ/ZW de las�aves. Su�genoma�tambi�n
tiene�genes�tanto reptilianos como mamiferoides asociados con la fertilizaci�n de
los huevos.60? Dado que carece del gen�SRY�que determina el sexo en los mam�feros,
todav�a no se conoce el proceso de determinaci�n del sexo del ornitorrinco.61?62?
El 8 de mayo del 2008 se public� una versi�n preliminar de su secuencia gen�mica en
la revista�Nature, que mostraba elementos tanto de reptiles como de mam�feros, as�
como dos genes que anteriormente solo se hab�an descubierto
en�aves,�anfibios�y�peces. El estudio encontr� que m�s del 80�% de sus genes son
comunes a los mam�feros de los que se han secuenciado los genes, y que el genoma
del ornitorrinco, como el animal en s�, es una amalgama de ancestros reptilianos y
caracter�sticas derivadas de los mam�feros.60?