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Interactions entre Individus

et entre Espèces

Professeur Patrice FRANCOUR

francour@unice.fr - 04 92 07 68 32
Les relations entre individus et entre espèces

Ces relations peuvent avoir lieu au sein de la même espèce (entre


individus différents) ou entre individus appartenant à des espèces
différentes.

Relations intraspécifiques

Relation interspécifiques
Relations Intraspécifiques

Interactions intraspécifiques peuvent être caractérisées comme :

négatives, défense du territoire, lutte pour la nourriture = compétition


intraspécifique avec sélection des individus les plus adaptés.
ou
positives, associations de 2 partenaires pour la reproduction (utilisation de
phéromones chez les Arthropodes, danse nuptiale, compétition des mâles), - associations
de plus de 2 individus, sociétés puis colonies

société : groupe d’organismes d’une même espèce animale associés entre eux par
des liens obligatoires grâce à une organisation hiérarchique prédéterminée à
travers un système complexe de castes fonctionnellement et souvent
morphologiquement distinctes.
Ce qui est important : Reconnaître l’existence d’un gradient; les « termes »
intermédiaires utilisés sont des simples « repères ».
Relations Intraspécifiques

Interactions intraspécifiques peuvent être caractérisées comme :

négatives, défense du territoire, lutte pour la nourriture = compétition


intraspécifique avec sélection des individus les plus adaptés.
ou
positives, associations de 2 partenaires pour la reproduction (utilisation de
phéromones chez les Arthropodes, danse nuptiale, compétition des mâles), - associations
de plus de 2 individus, sociétés puis colonies

société : groupe d’organismes d’une même espèce animale associés entre eux par
des liens obligatoires grâce à une organisation hiérarchique prédéterminée à
travers un système complexe de castes fonctionnellement et souvent
morphologiquement distinctes.

colonie : terme général désignant un groupe d’animaux sociaux, souvent issus


d’une même femelle fondatrice et constituant une même unité fonctionnelle.

exemple : colonies d’hydraires ou d’Anthozoaires (mais quelle est la limite avec


l’individu ?)
Physalia sp., la physalie ou vaisseau de guerre
portugais (man of war). Cnidaire planctonique;
Hydrozoaire; Siphonophore

http://www.puk.ac.za/lifesc/zol/zol121/images/p
hysal2.gif et
http://www.amonline.net.au/exhibitions/beyond/i
mages/400/j032.jpg
Le pneumatophore (pn) ou flotteur est une
méduse rudimentaire qui n ’a pas de
manubrium. A l ’emplacement du manubrium
absent, des cellules spécialisées sécrètent un
gaz qui remplit la sous-ombrelle (essentiel-
lement azote, oxygène et argon)

Cormidie : à partir du stolon (st), par bourgeonnement, se forment des groupes d’organes, les
cormidies, faites de polypes polymorphes. Une cormidie se compose typiquement : d’un polype
protecteur (aps = apidozoïde ou bouclier), d’un polype excréteur (cys = cystozoïde), d’un polype
absorbant et digestif (ga = gastérozoïde) et de polypes reproducteurs (go = gonozoïde)

(Grassé, 1970; P. 160)


Une limite encore plus floue entre individu et colonie :
une amibe du sol, Dictyostelium discoideum (Rhizopode; Protozoaires)

Quand les conditions du milieu deviennent


limitantes (a), les amibes synthétisent de
l’AMP cyclique; cette substance est un
signal d’agrégation pour les autres amibes
présentes (b).
Elles se rassemblent en un pseudo-
plasmodium (forme de limace) qui part en
rampant à la recherche de bactéries (d).
Si rien n ’est trouvé, il se différencie en
un sporangiophore (e,f) et sporangium (g)
avec des amibes qui ne s’expriment pas au
niveau de la hampe (ou pied); les autres
forment des spores au niveau de la
« tête ».
Les spores sont libérées au vent et
forment de nouvelles amibes.

http://www.ruf.rice.edu/~evolve/Lifecyclefig.htm
http://www.bio.ic.ac.uk/research/tps/images/fig4.gif
Relations Interspécifiques

Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme :

négatives, c’est à dire qu’il existe des conflits


ou
positives.

Interactions positives

Commensalisme, Inquilinisme, Phorésie, Mutualisme, Symbiose

Attention :
La terminologie employée varie souvent entre les ouvrages et/ou entre les auteurs de
langue anglo-saxone et française. Ce qu’il faut retenir c’est l’existence d’une graduation
entre les différents niveaux. L’attribution d’une interaction positive à l’un ou à l’autre
niveau est parfois délicate ou impossible.
Commensalisme :
exploitation non parasitaire d’une espèce vivante par une autre espèce.

- colonies d’insectes sociaux : de nombreuses espèces commensales vivent souvent des


résidus de la nourriture de ces derniers (nids de guêpes avec des larves de diverses
espèces de Diptères Syrphides se nourrissant en saprophage des détritus)

- certaines espèces de crabes vivant à la base de la couronne de tentacules des


anémones de mer : Inachus et Anemonia.

- associations requins et poissons pilotes

Inquilinisme :
type de commensalisme pour lequel une espèce ne demande à son hôte qu’un abri
sans prélever à ses dépends aucun aliment

- crustacés et salpes

Attention
les espèces épiphytes ou épizoïtes (=épizoaires) sont un cas particulier de
commensalisme ou d'inquilinisme (épibiontes = épiphytes ou épizoaires).
Phorésie :
phénomène par lequel un invertébré peut se faire transporter par une espèce
dépourvue de toute affinité systématique avec son passager.

La phorésie est très répandue chez les Acariens mais existe aussi chez les Insectes, les
Nématodes et les Pseudoscorpions.

Selon son côté obligatoire ou non, la phorésie relève du mutualisme ou de la symbiose.

Le phorétique recherche activement son hôte et se fixe sur ses téguments pour se faire
transporter d'un lieu à un autre pour assurer sa dissémination.

Pendant son voyage, le phorétique entre en quiescence. L’activité et la reproduction ne


reprendront que lorsqu'il aura atteint un site convenable.

La phorésie est donc un processus actif qui s'oppose à la zoochorie (transport de


végétaux par les animaux) et à l'anémochorie (transport par le vent de graines et
semences) qui sont des modes passifs de transport, tributaires du hasard.
Zoochorie :
un cas particulier de relations animaux-végétaux

Pris dans son sens le plus large, la zoochorie peut intéresser des Bactéries et des
Champignons.

- Nématodes contribuant à la dispersion de bactéries en les transportant


généralement collées sur leur corps (transport passif, les bactéries ne recherchent pas
un nématode hôte pour être transportées).

- Insectes transportant souvent de nombreux champignons pathogènes et


pouvant servir de vecteur de prolifération.

- Vertébrés :
(i) consommation de fruits et rejet des pépins avec les excréments
(ex : la grive et le gui),

(ii) collecte de fruits secs perdus en cours de transport ou oubliés


dans des cachettes (ex : écureuils et nombreuses graines),

(iii) transports involontaires de semences qui adhèrent aux pattes, au


pelage ou aux plumes (on parle d'épizoochorie).
Mutualisme :
phénomène d'association bénéfique mais non obligatoire entre deux espèces
vivantes.

Symbiose :
forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un
phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se
traduit par un bénéfice réciproque.

Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme

- entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent
un autre exemple de « symbiose » d'importance écologique considérable.
Les Mycètes des Lichens ne se trouvent jamais
isolés. Par contre, certaines Algues des Lichens se
rencontrent à l’état libre. Cette association
tiendrait donc plus d’un mutualisme que d’une
vraie symbiose.

(Cliché PF)

Faces supérieures et inférieures =


couches protectrices composées
d’hyphes bien serrées

Partie centrale = hyphes lâchement


entrelacées

Les algues sont sous la partie


supérieure, retenues dans un filet
d’hyphes

http://www.cnas.smsu.edu/labimages/Biology/Bio122/week1.htm
Mutualisme :
phénomène d'association bénéfique mais non obligatoire entre deux espèces
vivantes.

Symbiose :
forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un
phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se
traduit par un bénéfice réciproque.

Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme

- entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent
un autre exemple de « symbiose » d'importance écologique considérable.

- entre une algue et un animal : c'est le cas des zooxanthelles symbiotiques de


madréporaires (ex - Dinoflagellés Gymnodinium microadriaticum). Apport aux polypes de
diverses substances produites par photosynthèse (glucides, acides aminés).

- entre un champignon et un animal : chez les termites et les fourmis existent


des espèces champignonnistes.
- entre micro-organismes et végétaux : un des cas les plus connu est celui des
bactéries fixatrices de l'azote du genre Rhizobium qui sont associées aux Légumineuses
vivant dans des nodosités se formant sur les racines de ces plantes.

- entre champignons et végétaux : ce type d'association intervient


probablement dans plus de 20 à 30 % des espèces herbacées.

Dans la sous-famille des Pooideae (famille Poacae = Graminées) par exemple, cette
association est systématique. Les bénéfices sont nombreux pour la plante et le
champignon. C'est une véritable symbiose qui n'est connue et bien comprise que depuis
peu de temps (Rudgers et al., 2004).

Le champignon produit des mycotoxines (généralement des alcaloïdes) qui peuvent :


- augmenter la résistance vis à vis des herbivores

Le champignon endosymbiotique peut également :


- augmenter la résistance de la plante à la sécheresse
- augmenter l'absorption de nutriments
- augmenter la compétitivité de la plante hôte, même en absence
d'herbivore

En échange, la plante-hôte offre une structure de soutien et d'abri pour la croissance


des hyphes du champignon symbiotique et leur nutrition dans l'espace intracellulaire.

La plante est également un moyen de dissémination quand les hyphes du champignon


croissent et infectent les graines.
Ces champignons symbiotiques sont également utilisés comme nourriture par la micro-
faune du sol (arthropodes principalement).

Récemment (2001), lors d'une étude de routine en microcosme des relations entre cette
micro-faune du sol et les ectomycorhizes d’un pin (Pinus strobus), deux chercheurs
canadiens, Klironomos et Hart, ont découvert qu'après deux semaines de contact avec
des ectomycorhizes (Laccaria bicolor), moins de 5% des arthropodes (Folsomia
candida) avait survécu.

Tous les animaux morts étaient envahis par des hyphes de champignons. En contact
avec d'autres champignons (non symbiotiques), les arthropodes survivaient.
(d'après Klironomos et
Hart, 2001. Nature, 410)

Lb et Cg : deux champignons formant des ectomycorhizes, Laccaria bicolore et Cenococcum


geophilum, toutes les deux avec le pin Pinnus strobus; Ch et Ep : deux autres champignons; Control :
pas de champignon
Barre rouge : nombre d'animaux (arthropode) vivants; Barre bleue : nombre d'animaux morts
même lettre : pas de différence statistique (test post-hoc de Tukey, p>0.05)
Ces champignons symbiotiques sont également utilisés comme nourriture par la micro-
faune du sol (arthropodes principalement).

Récemment (2001), lors d'une étude de routine en microcosme des relations entre cette
micro-faune du sol et les ectomycorhizes d’un pin (Pinus strobus), deux chercheurs
canadiens, Klironomos et Hart, ont découvert qu'après deux semaines de contact avec
des ectomycorhizes (Laccaria bicolor), moins de 5% des arthropodes (Folsomia
candida) avait survécu.

Tous les animaux morts étaient envahis par des hyphes de champignons. En contact
avec d'autres champignons (non symbiotiques), les arthropodes survivaient.

Ces chercheurs ont pu montré que le champignon symbiotique agissait comme un


prédateur sur ces arthropodes. Le champignon produit une toxine qui immobilise
l'arthropode avant de l'envahir avec ses hyphes.

Afin de déterminer le devenir de l'azote des arthropodes, les chercheurs ont marqué les
animaux avec du 15N (test avec des animaux morts et des animaux vivants) : 25% de
l'azote du pin dérive de celui des arthropodes en présence d'ectomycorhizes.
Ces relations à trois sont probablement fréquentes !

Orchidées et champignons : habituellement les orchidées sont associées à


des champignons Rhizoctonias. Organe mixte formé, la mycorhize, apporte
eau et minéraux prélevés par le champignon

Neottieae : orchidées dépourvues de chlorophylle; mycorhizes formées avec


les champignons des arbres voisins. Arbres piègent le carbone par
photosynthèse, le transmettent aux champignons symbiotiques, qui le
transmettent en partie aux Neottieae.
Le mode de transfert du carbone entre champignon et Orchidée est inconnu

Pour La Science, mai 2005


- entre végétaux et animaux :

- de très nombreuses espèces d’insectes vivent en symbiose avec une plante supérieure
dont ils assurent la pollinisation (entomogamie).

Exemple : les Hyménoptères et les Orchidées

On parle de fleurs entomophiles dans ce cas,


mais il existe aussi des fleurs malacophiles : pollinisation par des limaces ou d’autres
mollusques

Exemple : une petite Saxifragacée d’Europe, la Dorine, Chrysosplenium


alternifolium, avec les escargots.

Il y a aussi des fleurs ornithophiles : pollinisation par des oiseaux

Exemple : les colibris et de nombreuses fleurs, dont le fameux Strelitzia


reginae

Enfin, il y a des fleurs cheiroptérophiles : pollinisation par les chauves-souris

Exemple : les fleurs du baobab, Adansonia digitata fécondées par chauves-


souris
- entre végétaux et animaux (suite) : Cette facilitation de la reproduction peut
impliquer 3 partenaires !

Le papillon (Maculinea alcon; Azuré de la pulmonaire)


pond ses œufs sur la gentiane pulmonaire (Gentiana
pneumonanthe); les larves gagnent ensuite l’ovaire de la
plante où ils se développent (nutrition aux dépends de
l’ovaire).

Source des images : Wikipedia


- entre végétaux et animaux (suite) : Cette facilitation de la reproduction peut
impliquer 3 partenaires !

Après 2 ou 3 mues, les larves du papillon tombent sur le


sol et sont alors pris en charge par des fourmis Myrmica
ruginodis. Cette « adoption » est rendue possible par la
faculté qu’ont les chenilles à exhaler l’odeur spécifique
des fourmis !
Elles les transportent dans leur fourmilière et les
élèvent comme leurs propres larves.
Au printemps suivant, elles accomplissent leur dernière
mue (imaginale) et quittent en vitesse la fourmilière
(plus d’odeur protectrice !).

Des associations similaires existent entre


d’autres espèces des mêmes genres (M. sabuleti;
M. arion; Origanum vulgare - origan).

Sources des images : Quel est donc ce papillon ?, p. 150 (larve);


http://popgen.unimaas.nl (fourmi)
- entre oiseaux et mammifères :

- Ces associations sont nombreuses, surtout dans les régions tropicales d’Afrique et
d’Asie; la plupart à bénéfices mutuels. Certaines sont obligatoires pour l’oiseau

Exemple : cas des piques-bœufs

Étourneaux étroitement adaptés à une niche écologique unique : la surface de la peau des
grands mammifères herbivores africains.

Adaptations anatomiques : plumes raides et pointues, surtout sur la queue (points d’appui
sur l’herbivore); ongles courts, aigus et recourbés (accrochage dans toutes les positions);
bec acéré (extraction des parasites du pelage).

Lien à bénéfice mutuel : abri et nourriture pour l’oiseau; suppression des parasites pour
l’herbivore – 13 600 larves de tiques et plus de 100 adultes gorgés de sang enlevés par
jour et par oiseau ! Généralement 4 à 5 oiseaux par grand mammifère
Relations Interspécifiques

Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme :

négatives, c’est à dire qu’il existe des conflits


ou
positives.

Interactions positives

Commensalisme, Inquilinisme, Phorésie, Mutualisme, Symbiose

Attention :
La terminologie employée varie souvent entre les ouvrages et/ou entre les auteurs de
langue anglo-saxone et française. Ce qu’il faut retenir c’est l’existence d’une graduation
entre les différents niveaux. L’attribution d’une interaction positive à l’un ou à l’autre
niveau est parfois délicate ou impossible.
Relations Interspécifiques

Existence de conflits : Interactions négatives

Conflits pour l’espace

Conflits pour la nourriture = Compétition pour l’accès à une ressource exploitée de


façon simultanée

Ce sont les relations proies-prédateurs dans le sens le plus large.

Trois niveaux :

Prédation sur espèces vivantes

Régimes saprophage (animal se nourrissant sur du matériel mort) et saprophyte


(végétal qui tire des nutriments de sols riches en matières organiques).

Parasitisme
Les relations interspécifiques sont l’une des clés de
régulation des peuplements ou populations

• habitat
• nourriture
• prédation

Une espèce, quelle soit un prédateur en bout de chaîne


alimentaire ou non, sera toujours limitée par la quantité
d’habitat disponible, la quantité de nourriture à laquelle
elle peut accéder et l’existence de prédateurs !

• exemple du mérou protégé par moratoire depuis 1993 : certains craignent qu’il
ne devienne « envahissant » et plaident pour une régulation des effectifs
Saturation des sites
pour les adultes

Des sites peu


profonds sont
encore disponibles
pour les jeunes

(Harmelin J.G. et al., 2007. Long term changes in the dusky grouper (Epinephelus marginatus) population from a NW Mediterranean marine
protected area, the national park of Port-Cros (France). In: Second International Symposium on the Mediterranean Groupers. Francour P., Gratiot
J (Eds). Nice University publ., May 10-13th 2007, Nice: 87-89.)
RELATIONS PROIES-PRÉDATEURS

On désignera ici sous le terme de prédateurs, toute espèce qui se nourrit aux dépens d’une
autre. Les phytophages et les parasites sont des cas particuliers de prédateurs.

Un prédateur peut se définir en fonction du nombre de proies consommer :

- monophagie : une seule proie (beaucoup d’insectes parasites; le panda


géant et les feuilles de bambous; le koala et les feuilles d’eucalyptus; certaines
limaces marines Opisthobranches Elysiidae)
(Clichés LEML)

Gastéropode Nudibranche, Elysia


subornata, prédateur monophage
spécialisé de Caulerpa taxifolia
RELATIONS PROIES-PRÉDATEURS

On désignera ici sous le terme de prédateurs, toute espèce qui se nourrit aux dépens d’une
autre. Les phytophages et les parasites sont des cas particuliers de prédateurs.

Un prédateur peut se définir en fonction du nombre de proies consommer :

- monophagie : une seule proie (beaucoup d’insectes parasites; le panda


géant et les feuilles de bambous; le koala et les feuilles d’eucalyptus; certaines
limaces marines Opisthobranches Elysiidae)

- oligophagie : vie aux dépens de quelques espèces proches (doryphore)

- polyphagie : nombreuses espèces de proies ingérées


Le régime alimentaire peut changer avec l’âge ou le stade de développement.

Exemple : la saupe (Poisson Sparidae, Sarpa salpa)

Les plus jeunes sont polyphages, d’abord


planctonophages (larves et les juvéniles :
zooplancton), puis mésophages (jeunes :
algues).

Les adultes sont oligophages (herbivores


stricts) : algues rouges (hiver) et
phanérogames marines (Posidonia oceanica)

(Cliché PF)
Le régime alimentaire peut changer avec l’âge ou le stade de développement.

Exemple : évolution d’un régime planctonophage vers un régime


herbivore puis mésophage chez de nombreux poissons Sparidae.

Pagrus auriga de 110 mm (1), 142 mm (2),


187 mm (3), 215 mm (4) et 255 mm (5).

rond clair : canine; noir : molaire

Pagrus caeruleostictus de 63 mm (1), 88 mm


(2), 160 mm (3), 190 mm (4), 235 mm (5) et
380 mm (6).

(d’après Bianchi, 1984)


Dans les relations proies-prédateurs, il convient de distinguer :

(i) les réponses du prédateur vis à vis d’une proie,

(ii) les effets de la prédation sur les populations de proies

et (iii) les rôles de la prédation

On pourrait rajouter un chapitre complet sur les adaptations des prédateurs à la


prédation ou sur les adaptations des proies à échapper aux prédateurs : (i)
adaptations anatomiques, (ii) physiologiques, (iii) comportementales.
Réponses d’un prédateur aux variations d’abondance d’une proie

On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :

- réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées


lorsque la densité de la proie augmente;

- réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le


nombre de proie augmente.

Cela revient à dire que le nombre de proies disponibles augmente, un prédateur peut
d’abord réagir en modifiant son taux de prédation (réponse fonctionnelle) et ensuite
augmenter ses effectifs (réponse numérique).

Holling, C.S. 1959. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European
pine sawfly. Canad. Entomol. 91: 293-320.

Holling, C.S. 1959. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canad. Entomol. 91: 385-398.
4 types de réponses fonctionnelles sont reconnus :

- nombre de proies est rapidement constant


(Thompson) - ex. Crustacés;

- nombre de proies augmente proportion-


nellement (Nicholson et Bailey) - ex. Insectes
parasites;

- nombre de proies augmente puis se stabilise


(curvilinéaire - Holling) - ex. la plupart des
Arthropodes étudiés;

- réponse sigmoïde - prédation importante au-


delà d’un certain seuil, puis stabilisation - ex.
Vertébrés et Insectes parasites. Cette réponse
implique souvent un changement de
comportement du prédateur vis à vis de la proie.

(d’après Dajoz, 1974, p. 160)


Actuellement, 3 types de réponse fonctionnelle seulement sont
considérés comme fréquents (I, II et III)

Nombre de proies capturées par prédateur


Type I Type II (saturation)

Type III (apprentissage/


changement de proies)

Densité de Proies
Autre type de réaction fonctionnelle

Intervenir des proies secondaires - Effet de bascule ou Switching :

si une proie n’est pas fortement disponible, une proie secondaire est préférée

Consommation de Proies = C1 et C2
Nombre de Proies = N1 et N2

Absence de Switching :
C1/C2 = N1/N2

En cas de Switching :
C1/C2 = p N1/N2
avec p variable : p = f(N1, N2)

(d’après Barbault, 1993)


100

90 Janvier
80 Posidonia oceanica Frondes longues de C. taxifolia
70

60
Caulerpa taxifolia
50

Effet de bascule dans le


40

30
régime alimentaire du
20
poissons Labridé Symphodus
10
ocellatus dans un herbier de
0 posidonie (Posidonia
Benthos Plancton Indéterminé oceanica) et dans une prairie
de caulerpe (Caulerpa
taxifolia)
100

90 Mai
80 Posidonia oceanica
70 Caulerpa taxifolia Frondes courtes de C. taxifolia
60

50

40

30

20

10

Benthos Plancton Indéterminé


Autre type de réponse du prédateur à la densité des proies

Réponse agrégative (voir Barbault, 1993, page 125)

Ce type de réponse n'est pas toujours mentionné dans les autres livres classiques
d'écologie (en français). S'apparente à la théorie anglaise très en vogue, celle de
l'optimal foraging.

Quand les proies ont une distribution groupée, les prédateurs sélectionnent de
préférence les zones où la densité des proies est maximale (réponse agrégative).

La théorie de l'optimal foraging, complète cette réponse en lui associant une notion
énergétique : le prédateur doit optimiser son gain d'énergie (nourriture) en fonction
de ses dépenses (ex : trajets réalisés sans se nourrir, pour aller chercher de la
nourriture).

Ce type de comportement subit les pressions de sélection et le comportement optimal


est sélectionné.
Sélection de mouches par la bergeronnette Motacilla alba yarrellii : les proies ne sont pas
consommées en fonction de leur disponibilité (mode 8 mm), mais en fonction de leur profitabilité
(mode 7 mm).
(d’après Davies, 1977, in Campan & Scapini, 2002, p. 398)
Distribution en pourcentage de la taille des grains de sédiments ingérés par le Crustacé
Callianassa subterranea (Décapode - Reptantia - Macrura - Thalassinidea - Callianassidae).

Les grains les plus abondants dans


le milieu (>70 µm) ne sont que peu
ingérés. Par contre, il existe une
sélection des grains de sédiment
(30 à 12 µm).

Entre ces deux classes, le rapport


Surface/Volume augmente d’un
facteur 7 à 8.

La sélection de grains plus petits


(plus fort rapport S/V) permet
d’augmenter la quantité de
matière organique ingérée (celle
fixée à la surface des grains de
sédiment).

Cette expérience (Stamhuis et al., 1998. J. exp. mar. Biol. Ecol., 228: 197-208) est en accord avec
le modèle généralement admis de l’optimal foraging pour les deposit feeders (Taghon et al.,
1978. Limnol. Oceanogr., 23: 752-759).
Conséquences de cette théorie d’optimisation des gains en Énergie
Larves de poissons, Plancton et Modifications trophiques

• le plus souvent, les larves de poissons marins consomment des proies de plus en plus
grosses quand elles grandissent : maximisation du gain d’énergie par proies capturées
• si l’abondance des proies est suffisante, la largeur de la niche trophique reste constante
• si l’abondance des proies diminuent, la largeur de la niche trophique augmente pour
compenser le manque de proies
• le rapport isotopique (15N / 14N; δ15N) reflète la qualité de la nourriture ingérée :
marqueur trophique. δ15N augmente le long de la chaîne trophique
• hypothèse 1 : si abondance des proies est suffisante, δ15N doit rester stable
• hypothèse 2 : si abondance des proies est faible, δ15N doit diminuer

(d’après Malzahn A.M. et al. 2007. Shift in larval diets related to phytoplancton blooms revealed by stable isotope analysis. Globec International
Newsletter, 13(2): 68-69.)
Conséquences de cette théorie d’optimisation des gains en Énergie
Larves de poissons, Plancton et Modifications trophiques

Diminution des δ15N


pour les larves des
deux espèces de
poissons

Diminution de la
quantité de zoo-
plancton

La diminution de la
quantité de nourriture
(zooplancton) a entraîné
un changement de
nourriture en direction
de proies de niveau
trophique moindre
Réponses d'un prédateur aux variations d'abondance d'une proie

On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :

- réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées lorsque la densité


de la proie augmente;

- réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le nombre de


proie augmente.

Réponses numériques :

En réponse aux variations d'abondance des proies, la population de prédateur peut voir ses
effectifs variés.

Il n'y a pas une réponse numérique unique, mais plusieurs éléments peuvent être modifiés
pour déclencher une augmentation numérique de l'abondance de prédateurs :

- variations du taux de croissance individuel


- variations de la durée de développement
- variations de la fécondité (taille des pontes ou fréquence de la reproduction)
- variations des taux de mortalité
- variations des taux d'émigration ou d'immigration.
La réponse numérique est un phénomène
complexe et elle est souvent la résultante
de plusieurs facteurs différents.

Parfois, une réponse simple est trouvée.

Variations de la fécondité

Le lézard déserticole d’Arizona Xanthusia


vigilis : La quantité de pluie règle la
croissance des plantes annuelles et donc
indirectement des insectes qui en dépendent.
Ces insectes servent de proies au lézard.

La hulotte Strix aluco : plus les proies sont


abondantes, plus le pourcentage de couples
reproducteurs augmente.

(d’après Barbault, 1981)


Les variations de la survie ou du taux de
croissance ont alors des effets indirects
sur la descendance

OC
Reproduction de l’hippocampe
jaune du Pacifique
(Hippocampus kuda)

La taille des portées (A) et le


taux de survie des jeunes (B) YC
sont meilleurs quand les parents
sont plus âgés, c’est-à-dire plus
grands.

(d’après Dzyuba et al., 2006)


Effets de la prédation sur les populations de proies

Si on prend en compte simultanément les réponses fonctionnelles et


numériques, on peut décrire l’évolution simultanée des populations de
proies et de prédateurs.

De façon classique, on considère un système simple, avec une proie et


un prédateur. Cela ne se rencontre que dans les systèmes avec
monophagie. Cela décrit donc rarement la réalité.

Le modèle le plus classique : modèle de Alfred Lotka (un biophysicien américain, mais
né en Ukraine; 1880-1949) et Vito Volterra (un mathématicien italien; 1860-1940)

Système à deux équations différentielles décrivant l’évolution dans le


temps de la densité de proie et de la densité de prédateur.

Lotka, A. J. 1925. Elements of physical biology. Baltimore: Williams & Wilkins Co.

Volterra, V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R.
Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2.
Croissance d’une population

N0 = 1
N1 = R.N0
N2 = R.N1 = R.R.N0 = R2.N0
N3 = R.N2 = R.R.R.N0 = R3.N0
N4 = R.N3 = R.R.R.R.N0 = R4.N0
N5 = R.N4 = R.R.R.R.R.N0 = R5.N0
c’est une croissance exponentielle
……
10000
Nt = Rt.N0

5000

Effectif

Nt = ert.N0 Temps

avec R=er 0
0 5 10 15 20 25 30
N = N 0e rt
en posant N0 = 1, on a : N =e rt

ou :
ln N = rt

d (ln N ) 1 dN
en se rappelant que =
dt N dt

1 dN dN
on a : =r ou : = rN
N dt dt

Cela revient à dire qu’en l’absence de facteur limitant,


une population s’accroît de façon exponentielle
Croissance d’une population

dN
= rN
dt
dN dN
V= = rN r=
dt N . dt

V est la vitesse d’accroissement des « r » exprime le potentiel biotique


effectifs de la population. d’une espèce, c’est à dire la fécondité
maximale dont elle peut faire preuve
Remarque : ce taux dN/dt ne en l’absence de facteurs limitants.
possède pas de maximum.
Croissance d’une population

dN
N = N 0e rt
= rN
dt
1500

r = 2.0 r = 1.5

Les deux équations fondamentales qui


traduisent une croissance
1000 exponentielle de la population.
r = 1.0

500

0
1 2 3 4 5 6 7
En absence de limitation, la croissance bactérienne suit un modèle exponentiel.
dN
Croissance de la population de proies (N)
en cas d’absence de prédateurs (P):
= r1 N
dt
dN
en présence de prédateurs (P):
(k1 mesure l’habileté des proies à échapper aux prédateurs)
= ( r1 − k1 P ) N
dt
Croissance de la population de prédateurs (N) dP
en cas d’absence de proies (P): = − r2 P
dt
dP
en présence de proies (P):
(k2 mesure l’habileté des prédateurs à attraper des proies)
= ( − r2 + k 2 N ) P
dt
Le couple « prédateur-proies » sera en équilibre quand les densités de proies ET
les densités de prédateurs seront constantes.
Constance : dérivée = 0

dN r1
= ( r1 − k1 P ) N donc Peq =
dt k1

dP r2
= ( − r2 + k 2 N ) P donc N eq =
dt k2

Chaque équation représente une isocline, pour les prédateurs et pour les proies.
L’équilibre est atteint à l’intersection des deux.
Prédateurs
r2
N eq =
k2

Proies diminuent Proies diminuent


Prédateurs diminuent Prédateurs augmentent
r1
Peq =
Proies augmentent Proies augmentent
k1
Prédateurs diminuent Prédateurs augmentent

Proies
Résolution numérique de ce système de différentielles : les densités des
deux populations évoluent de façon périodique et décalée dans le temps

Un système Proies-Prédateurs peut alors montrer 3 évolutions possibles ;

Oscillations entretenues indéfiniment


avec une amplitude constate

Oscillations amorties aboutissant à un Oscillations amplifiées aboutissant tôt ou tard à


équilibre la disparition d’un partenaire ou l ’autre
Autres mode de représentation assez usité :

• les variations respectives sont portées sur un plan, avec densité de proie
en abscisse et densité de prédateur en ordonnée
• l’état du système est décrit par un point
• au cours du temps le point décrit une trajectoire orientée
Par la suite, de nombreux biologistes ont essayé d’appliquer ce modèle aux données de
laboratoire.
À partir de 1930 : expériences du biologiste russe G.F. Gause avec les protozoaires
Paramecium caudatum (proie) et Didinium nasutum (prédateur)

• pas de cycle constaté


• le prédateur tue toutes les proies et ensuite meurt en peu de temps
• Inconsistant avec le modèle de Lotka-Volterra
La stabilité du système et l’observation de « cycle » ne sont possibles qu’avec des
ensemencements réguliers en proies. Mais ce n’est pas en accord avec le modèle L-V car
la population de proies n’est pas gouvernée que par le prédateur.
1958 : Expériences de C.B. Huffaker avec les acariens Eotetranychus sexmaculatus
(phytophage élevés sur des oranges - trait violet) et Typhlodromus occidentalis
(prédateur du précédent - trait orange).

La stabilité du système sur 70 semaines a été atteinte en


introduisant une hétérogénéité spatiale et en manipulant les
possibilités de dispersion des prédateurs et des proies.
Portée et limite du modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra

Fonctionne assez bien en laboratoire si on manipule les densités (ensemencement)


ou l’hétérogénéité spatiale.
Peu d’accord avec les fluctuations naturelles.

Exception pour des


systèmes “simples” comme
le couple « lynx et lapin »
Exemple classique des
données issues de la
Hudson Bay Compagny qui
faisait commerce des
fourrures aux USA et au
Canada dans les années
1800.
Modèle de Lotka-Volterra : des conditions initiales non réalistes

• Simplification Environnementale
– Constance dans le temps
– Espace uniforme

• Simplification Biologique
– Individus identiques et constants dans le temps
– Croissance exponentielle des proies
– Proies limitées uniquement par la prédation
– Croissance des prédateurs ne dépend que de la prédation

• Simplification Écologique
– Proies et Prédateurs se rencontrent au hasard, proportionnellement à la
densité
– Pas de saturation pour les prédateurs
– Régime alimentaire unique et invariable
Les modèles Lotka-Volterra et variantes

• Sur la base proposée par Lotka et Voltera, de nombreux autres modèles ont
été proposés. Tous reposent sur les mêmes équations de base :

dN/dt = f(N, P) et dP/dt = g(N,P)

• Ces modèles sont déterministes (les évolutions sont déterminées par des
équations); ils sont difficilement généralisables : ils ne sont valables que dans
une gamme de valeurs précises (celles qui ont servi à son établissement)

• Excepté dans les cas de monophagie, la proie n’est pas unique et le prédateur
non plus !

• Quelle que soit la variante utilisée, les applications sont peu nombreuses
Applications actuelles de ces modèles « Proie-Prédateur »

Malgré ses limites, ce type de modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra (et ses


variantes) est souvent utilisé en lutte biologique :

Utilisation d’un agent biologique (prédateur ou parasite) pour lutter


contre l’extension d’une espèce

Postulat :

L’agent biologique introduit peut contrôler l’extension de la


population visée
Relations « Proies-Prédateurs » : Extensions des données précédentes

Tout ce qui vient d’être dit l’a été pour 2 espèces.

Les modèles mathématiques développés, à base d’équations différentielles, sont


souvent difficiles à résoudre et nécessitent de nombreuses approximations (=
simplifications).

Quand on passe à 3 ou plus espèces, cela devient impossible à réaliser


mathématiquement avec le même système d’équations différentielles.

On a eu recours à la théorie de l’information et à la théorie des systèmes.


Actuellement une branche de l’écologie théorique en très fort développement.
Théorie de l’Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion

Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est


équivalent).
On démontre, par exemple, en théorie de l’information qu’au sein d’un réseau trophique:

- la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur


(Frontier & Pichod-Viale, 1993, p. 326)

- la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.


En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, on
montre que :

La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la diversité des
cheminements d’énergie

Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux
d’énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d’un autre
cheminement.

A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est constamment
menacé par le risque de disparition d’un des deux éléments.

Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d’un système, mais n’est
pas suffisante.

- un système trop diversifié est instable (montré par simulation sur ordinateur);

Compréhensible de façon intuitive : si un élément d’un système complexe reçoit trop


d’informations simultanées, son comportement n’est plus cohérent et devient désordonné
(contradictoire) et aucun mécanisme de régulation (feed-back) ne peut intervenir.
On montre également que la connectance ne peut dépasser une valeur critique, au-
delà de laquelle les oscillations s’amplifient et certains éléments du système
disparaissent.

Le seuil critique semble se situer vers 10%.

Remarque : la connectance est le


rapport entre le nombre de liens
observés entre éléments
et le nombre maximal de liens pouvant
exister.

Si S est le nombre d’espèce


présentes et L le nombre de liens
entre espèces,
la connectance C = L/S²
Rôles de la Prédation

Essentiellement la nutrition d’un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussi
d’autres rôles :

- élimination des animaux malades :


- ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes
parasites des podias d’oursins);
- maintien de l’état sanitaire des populations de proies;
- peut enrayer des épidémies

- prédation sélective :
peut induire une sélection de certains individus et une évolution
(spéciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint de
mélanisme lors période de forte pollution en Angleterre au XIX°

- organisation des peuplements :


la prédation favorise une diversité élevée en maintenant les
populations à un faible niveau et en empêchant certaines espèces
de monopoliser les ressources disponibles à leur seul profit
(Paine, 1966).
3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA
(études de Paine) :

Basse Californie - 45 espèces, dont


2 super-prédateurs, une étoile de
mer (Heliaster) et un gastéropode
(Muricanthus). Heliaster consomme
Muricanthus et procurent ainsi de la
place aux autres espèces.

(d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996)

NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile de


mer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du
nombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement.

Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8
espèces seulement.
Attention :

Une prédation spécialisée peut donc entretenir la biodiversité.

Mais une prédation non spécialisée aura pour effet de favoriser l’espèce qui
met le moins de temps à reconstituer ses effectifs. A terme la diversité
baisse.

Exemple : végétation soumise à une consommation peu différenciée


(chèvres, criquets), une augmentation de la consommation entraîne une
diminution de la diversité végétale. Seules les espèces à grande vitesse
de repousse ou de multiplication seront sélectionnées et domineront
rapidement le tapis végétal.

Pâturage faible Pâturage médiocre Zone surpâturée


Steppe du sud-tunisien
et en bon état Charge moyenne Forte charge
Recouvrement (%) 52 8 4
Production primaire (kg.ha-1.an-1) 1069 614 415

(d’après Le Houérou, 1979 in Ramade, 1981, p. 281)


Remarque : Le feu en forêt produit un effet similaire avec perte de la
diversité en espèce.
Lorsque le feu et le surpâturage conjuguent leurs effets, on a des landes à
asphodèles, stade ultime de la série régressive.

Application : à intensité comparable, une méthode de pêche sélective aura


moins d’impact sur la diversité spécifique qu’une pêche non sélective (ex:
Parc national de Port-Cros).

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