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�Evoluci�n� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Evoluci�n (desambiguaci�n).
�Evolucionismo� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Evolucionismo
(desambiguaci�n).
Parte de la serie de
Evoluci�n biol�gica
�rbol de la vida simplificado
Temas clave
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Historia de la idea
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Historia Natural
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Procesos y Resultados
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Implicaciones Sociales
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Campos y aplicaciones
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Portal de biolog�a
Categor�a
La palabra evoluci�n se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un bi�logo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organis�s.6?7? No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucion� a partir de un ancestro com�n ya hab�a sido formulado por
varios fil�sofos griegos,8? y la hip�tesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos cient�ficos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin cit� en el primer cap�tulo de su libro El origen de las
especies.9? Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10? quien sintetiz� un cuerpo
coherente de observaciones y profundiz� el mecanismo de cambio llamado selecci�n
natural, lo que consolid� el concepto de la evoluci�n biol�gica hasta convertirlo
en una verdadera teor�a cient�fica.2? Anteriormente, el concepto de selecci�n
natural ya hab�a sido aportado por Al-Jahiz en el a�o 77, en su Libro de los
animales, con postulados claves sobre la lucha por la sobrevivencia de las
especies, y la herencia de caracter�sticas exitosas mediante reproducci�n.11?
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Esta narraci�n de audio fue creada a partir de una versi�n espec�fica de este
art�culo y no refleja las posibles ediciones subsiguientes.
M�s art�culos grabados
�Problemas al reproducir este archivo?
�ndice
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
cient�ficos han reunido para demostrar que la evoluci�n es un proceso
caracter�stico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un �ltimo antepasado com�n universal.17? Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biol�gica son el producto de una larga serie de eventos de especiaci�n y de
extinci�n.18?
Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistem�tica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jer�rquicamente, muy similares a un �rbol geneal�gico.22?10? Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este �rbol de la vida puede ser m�s complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.23?24?
Las especies que han vivido en �pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los f�siles, conjuntamente con la anatom�a comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontol�gica del proceso evolutivo. Mediante
la comparaci�n de las anatom�as de las especies modernas con las ya extintas, los
paleont�logos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigaci�n paleontol�gica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es �til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. M�s a�n, ciertos
otros organismos, como los procariotas ?las bacterias y arqueas? presentan una
cantidad limitada de caracter�sticas comunes, por lo que sus f�siles no proveen
informaci�n sobre sus ancestros.25?
El origen de la vida, aunque ata�e al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teor�a de la evoluci�n; pues esta �ltima solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
mol�culas org�nicas de las que estos proceden.29?
No se sabe mucho sobre las etapas m�s tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m�s temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromol�culas, debido a que el consenso cient�fico actual es que la compleja
bioqu�mica que constituye la vida provino de reacciones qu�micas simples, si bien
persisten las controversias acerca de c�mo ocurrieron las mismas.30? Sin embargo,
los cient�ficos est�n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas caracter�sticas ?incluyendo la presencia de estructura celular y de c�digo
gen�tico? que estar�an relacionadas con el origen de la vida.31?
Desde la formaci�n de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
3000 a 4000 millones de a�os,46?47? pasaron miles de millones de a�os sin ning�n
cambio significativo en la morfolog�a u organizaci�n celular en estos
organismos,48? hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integraci�n de
bacterias en otras c�lulas procariotas, formando una asociaci�n cooperativa
entredenominada endosimbiosis.49? Las bacterias incorporadas a sus c�lulas
hospedantes y estas iniciaron un proceso de coevoluci�n, por el cual las bacterias
originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.50?
Aproximadamente hace 500 millones de a�os, las plantas y los hongos colonizaron la
tierra y les siguieron r�pidamente los artr�podos y otros animales.60?
Cuando alrededor del 1900 se �redescubri� el trabajo que Gregor Mendel llev� a cabo
a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableci� una
discusi�n entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biom�tricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insist�an en que la mayor�a
de los caminos importantes para la evoluci�n deb�an mostrar una variaci�n continua
que no era explicable a trav�s del an�lisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a trav�s del trabajo del bi�logo y
estad�stico Ronald Fisher.72? Este enfoque combinado, que aplica un modelo
estad�stico riguroso a las teor�as de Mendel de la herencia v�a genes, se dio a
conocer en los a�os 1930 y 1940 y se conoce como la teor�a sint�tica de la
evoluci�n.77?
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicaci�n en agosto de 1858
de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,12? al que sigui� en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, en el que que designa el principio de la
selecci�n natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis
lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biol�gica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo,
se acepta la denominaci�n de �Lamarck-Darwin-Wallace� para referirse a este
estadio.2?
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Lectura del primer p�rrafo de la secci�n Darwinismo
El trabajo de 1858 conten�a �una muy ingeniosa teor�a para explicar la aparici�n y
perpetuaci�n de las variedades y de las formas espec�ficas en nuestro planeta�
seg�n palabras del pr�logo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present� por primera vez la hip�tesis de
la selecci�n natural. Esta hip�tesis conten�a cinco afirmaciones fundamentales: (1)
todos los organismos producen m�s descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespec�fica para la mayor�a de
los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha �por
la vida� (seg�n Darwin) o �por la existencia� (seg�n Wallace); (4) se produce
descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan
nuevas especies.80? Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en
formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un
ensayo de Darwin de 1944 y una carta que envi� a Asa Gray en 1857, ambos publicados
junto con un art�culo de Wallace. Un an�lisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este �ltimo
fueron m�s importantes de lo que usualmente se suele reconocer, 81?82?
Treinta a�os m�s tarde, el codescubridor de la selecci�n natural public� una serie
de conferencias bajo el t�tulo de �Darwinism� que tratan los mismos temas que ya
hab�a tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci� en 1882.83? Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific� el concepto de la evoluci�n de la vida en una
verdadera teor�a cient�fica ?es decir, en un sistema de hip�tesis?.84?
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos
emp�ricos de la naturaleza.
Neodarwinismo
V�ase tambi�n: Barrera Weismann
Este sistema de hip�tesis del proceso evolutivo se origin� entre 1937 y 1950.87? En
contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primac�a a la
selecci�n natural y postulaba la gen�tica mendeliana como el mecanismo de
transmisi�n de caracteres entre generaciones, la teor�a sint�tica incorpor� datos
de campos diversos de la biolog�a, como la gen�tica molecular, la sistem�tica y la
paleontolog�a e introdujo nuevos mecanismos para la evoluci�n. Por estas razones,
se trata de diferentes teor�as aunque a veces se usen los t�rminos
indistintamente.88?89?90?
Los t�rminos �s�ntesis evolutiva� y �teor�a sint�tica� fueron acu�ados por Julian
Huxley en su libro Evoluci�n: la s�ntesis moderna (1942), en el que tambi�n
introdujo el t�rmino Biolog�a evolutiva en vez de la frase �estudio de la
evoluci�n�.91?92? De hecho Huxley fue el primero en se�alar que la evoluci�n �deb�a
ser considerada el problema m�s central y el m�s importante de la biolog�a y cuya
explicaci�n deb�a ser abordada mediante hechos y m�todos de cada rama de la
ciencia, desde la ecolog�a, la gen�tica, la paleontolog�a, la embriolog�a, la
sistem�tica hasta la anatom�a comparada y la distribuci�n geogr�fica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la geolog�a, la geograf�a y las matem�ticas�.93?
Los entes d�nde act�a la evoluci�n son las poblaciones de organismos y no los
individuos. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la s�ntesis moderna, lo
expres� la evoluci�n del siguiente modo: �La evoluci�n es un cambio en la
composici�n gen�tica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la gen�tica poblacional�.94? Esta idea llev� al �concepto biol�gico
de especie� desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est� reproductivamente aislada de otras comunidades.95?96?
La variabilidad fenot�pica y gen�tica en las poblaciones de plantas y de
animales se produce por la recombinaci�n gen�tica ?reorganizaci�n de segmentos de
cromosomas durante la reproducci�n sexual� y por las mutaciones aleatorias. La
cantidad de variaci�n gen�tica que una poblaci�n de organismos con reproducci�n
sexual puede producir es enorme. Consid�rese la posibilidad de un solo individuo
con un n�mero �N� de genes, cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede
producir 2N espermatozoides u �vulos gen�ticamente diferentes. Debido a que la
reproducci�n sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto,
poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As�, si cada progenitor
tiene 150 genes con dos alelos cada uno ?una subestimaci�n del genoma humano?, cada
uno de los padres puede dar lugar a m�s de 1045 gametos gen�ticamente diferentes y
m�s de 1090 descendientes gen�ticamente diferentes.
Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posici�n en los cromosomas, tales como
los transposones, constituyen una importante fracci�n del material gen�tico de
plantas y animales y pueden haber desempe�ado un papel destacado en su
evoluci�n.126? Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas
secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear
nueva variabilidad gen�tica.106? Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten
miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones
importantes, como por ejemplo, la regulaci�n de la expresi�n gen�tica.127?
Recombinaci�n gen�tica
Art�culo principal: Recombinaci�n gen�tica
V�ase tambi�n: Evoluci�n del sexo
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblaci�n, es �til
conocer las condiciones necesarias para que la poblaci�n no evolucione. El
principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una
poblaci�n suficientemente grande permanecer� constante solo si la �nica fuerza que
act�a es la recombinaci�n aleatoria de alelos durante la formaci�n de los gametos y
la posterior combinaci�n de los mismos durante la fertilizaci�n.146? En ese caso,
la poblaci�n se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.145?
Flujo gen�tico
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo
g�nico entre manadas.147?
La selecci�n natural es el proceso por el cual las mutaciones gen�ticas que mejoran
la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez m�s frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblaci�n. Se la califica a menudo de �mecanismo
autoevidente�, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variaci�n heredable (b) los organismos
producen m�s descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes
tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.163?
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud m�s que otros, con cada generaci�n
el alelo ser� m�s com�n dentro de la poblaci�n. Se dice que tales rasgos son
�seleccionados favorablemente�. Una mejora de la supervivencia o una mayor
fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o delet�reo hace que este sea
cada vez m�s raro en la poblaci�n y sufra una �selecci�n negativa�.166? Hay que
subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracter�stica fija: si el ambiente
cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y
viceversa.167? Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno
claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma
typica, como su nombre indica, es la m�s frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revoluci�n industrial en el Reino Unido los troncos de muchos �rboles
sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el holl�n, lo que les
daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir
m�s descendientes al pasar m�s f�cilmente desapercibidas para los depredadores.
S�lo cincuenta a�os despu�s de que se descubriera la primera polilla mel�nica, casi
la totalidad de las polillas del �rea industrial de Manchester eran oscuras. Este
proceso se revirti� a causa de la �Ley del aire limpio� (Clean Air Act) de 1956,
que redujo la poluci�n industrial. Al aclararse el color de los troncos, las
polillas oscuras volvieron a ser m�s f�cilmente visibles por los depredadores y su
n�mero disminuy�.168? Sin embargo, aunque la direcci�n de la selecci�n cambie, los
rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma
id�ntica ?situaci�n que describe la Ley de Dollo o �Ley de la irreversibilidad
evolutiva�?.169? De acuerdo con esta hip�tesis, una estructura u �rgano que se ha
perdido o descartado durante el transcurso de la evoluci�n no volver� a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.170?171?
Dentro de una poblaci�n, la selecci�n natural para un determinado rasgo que var�a
en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes.
El primero es la �selecci�n direccional�, que es un cambio en el valor medio de un
rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son m�s
altos.173? En segundo lugar se halla la �selecci�n disruptiva� que es la selecci�n
de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los
valores extremos sean m�s comunes y que la selecci�n act�e en contra del valor
medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos
tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la �selecci�n
estabilizadora�, la selecci�n act�a en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminuci�n de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la poblaci�n para ese car�cter en particular;163?174? si se diera
este tipo de selecci�n, todos los organismos de una poblaci�n adquirir�an
paulatinamente una altura similar.
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gen�tica depende
del tama�o de la poblaci�n; la fijaci�n tiene lugar m�s r�pido en poblaciones m�s
peque�as.184? La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tama�o poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright
como el n�mero te�rico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado
observado de consanguinidad.
Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones:
estructuras originalmente adaptadas para una funci�n, pero que coincidentalmente se
hicieron �tiles para otro prop�sito.222? Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarroll� una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las
grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo g�nero. Sin embargo, en
esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de �rbol en �rbol.222? Los
pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptaci�n de las vejigas
natatorias de los peces tele�steos empleadas como regulador de la flotaci�n.223?