funci�n clorof�lica es la conversi�n de materia inorg�nica a materia org�nica

gracias a la energ�a que aporta la luz. En este proceso la energ�a lum�nica se

transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el NADPH (nicot�n aden�n dinucle�tido
fosfato) y el ATP (adenos�n trifosfato) las primeras mol�culas en la que queda
almacenada esta energ�a qu�mica. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y
el potencial energ�tico del grupo fosfato del ATP se usan para la s�ntesis de
hidratos de carbono a partir de la reducci�n del di�xido de carbono. La vida en
nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotos�ntesis que realizan
en el medio acu�tico las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las
bacterias p�rpuras, bacterias verdes del azufre,1? y en el medio terrestre las
plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia org�nica (imprescindible
para la constituci�n de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia
inorg�nica. De hecho, cada a�o los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia org�nica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.2?3?

Los org�nulos citoplasm�ticos encargados de la realizaci�n de la fotos�ntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloraci�n es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las c�lulas vegetales. En
el interior de estos org�nulos se halla una c�mara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformaci�n del di�xido de carbono en materia org�nica
y unos s�culos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosint�ticos. En t�rminos medios, una c�lula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2?

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotos�ntesis son

llamados fotoaut�trofos (otra nomenclatura posible es la de aut�trofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominaci�n tambi�n se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimios�ntesis) y fijan el CO2 atmosf�rico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosint�ticos, que son la
fotos�ntesis oxig�nica y la fotos�ntesis anoxig�nica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende ox�geno. Mientras
que la segunda, tambi�n conocida con el nombre de fotos�ntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purp�reas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidr�geno (H2S), y consecuentemente, el elemento
qu�mico liberado no ser� ox�geno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4?

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotos�ntesis, tales como Elysia

chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]

A comienzos del a�o 2009, se public� un art�culo en la revista cient�fica Nature

Geoscience en el que cient�ficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
peque�os cristales de hematita (en el crat�n de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el e�n Arcaico, reflejando as� la
existencia de agua rica en ox�geno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Seg�n este estudio y atendiendo a la
dataci�n m�s antigua del crat�n, la existencia de fotos�ntesis oxig�nica y la
oxigenaci�n de la atm�sfera y oc�anos se habr�a producido desde hace m�s de 3.460
millones de a�os, de lo que se deducir�a la existencia de un n�mero considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotos�ntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formaci�n
biol�gica de dichos restos est� cuestionada.5?6?7?

�ndice
1 Historia del estudio de la fotos�ntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Funci�n
3 Fase luminosa o fotoqu�mica
3.1 Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)
3.2 Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
4 Fase oscura o sint�tica
5 Fotorrespiraci�n
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosint�ticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
7 Factores externos que influyen en el proceso
8 Fotos�ntesis anoxig�nica o bacteriana
9 Fotos�ntesis artificial de las plantas
9.1 Intentos de imitaci�n de las estructura fotosint�ticas
9.2 C�lula de Gr�tzel
9.3 Disoluciones homog�neas
10 V�ase tambi�n
11 Referencias
12 Bibliograf�a b�sica
13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotos�ntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el fil�sofo Arist�teles propuso una hip�tesis que suger�a
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi� en su �poca, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Emp�docles,8? y descartada por Arist�teles y
su disc�pulo Teofrasto, quien sosten�a que todo el �alimento� de las plantas
proven�a de la tierra.9? De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiolog�a vegetal, Stephen Hales,
hizo menci�n a las citadas hip�tesis, y afirm� que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10?

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotos�ntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Arist�teles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la qu�mica con los de la biolog�a. En la d�cada de
1770, el cl�rigo ingl�s Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableci� la producci�n de ox�geno por los vegetales reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiraci�n animal, que consum�a
tal elemento qu�mico. Fue Priestley quien acu�� la expresi�n de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene ox�geno y que proviene de los procesos
vegetales, as� como tambi�n fue �l quien descubri� la emisi�n de di�xido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ning�n momento
logr� interpretar estos resultados.11?

En el a�o 1778, el m�dico holand�s Jan Ingenhousz dirigi� numerosos experimentos

dedicados al estudio de la producci�n de ox�geno por las plantas (muchas veces
ayud�ndose de un eudi�metro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al a�o siguiente todos aquellos hallazgos que hab�a realizado durante
el transcurso de su investigaci�n en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que suced�a con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberaci�n de
aire cargado con ox�geno exced�a al que se consum�a y la demostraci�n que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosint�tico de ox�geno
se requer�a de luz solar. Tambi�n concluy� que la fotos�ntesis no pod�a ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las ra�ces o en las flores, sino
que �nicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como m�dico que era, Jan
Ingenhousz aplic� sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que tambi�n recomend� sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.10?12?

En la misma l�nea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilaci�n de di�xido de carbono y el desprendimiento de ox�geno. Tambi�n
establece, que a�n en condiciones de iluminaci�n, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de ox�geno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teor�as desarrolladas y confirmadas m�s adelante, que la fuente de di�xido de
carbono para la planta proven�a del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Th�odore de Saussure, demostrar�a experimentalmente que

el aumento de biomasa depende de la fijaci�n de di�xido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. Tambi�n realiza estudios sobre la
respiraci�n en plantas y concluye que, junto con la emisi�n de di�xido de carbono,
hay una p�rdida de agua y una generaci�n de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrici�n mineral de las plantas.

El qu�mico alem�n Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qu�mica org�nica, como sobre fisiolog�a vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos qu�micos y la importancia de las reacciones qu�micas en los procesos
vitales. Confirma las teor�as expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosf�rico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominaci�n como clorofila de los pigmentos fotosint�ticos fue acu�ada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a trav�s de los estomas y determina que solo las c�lulas que
contienen clorofila son productoras de ox�geno. Hugo von Mohl, m�s tarde, asociar�a
la presencia de almid�n con la de clorofila y describir�a la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacion� la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, as� como que la formaci�n de almid�n
est� asociada con la iluminaci�n y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulaci�n de la ecuaci�n
b�sica de la fotos�ntesis:

6 CO2 + 6 H2O ? C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dar�a el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describir�a los aspectos b�sicos de su estructura, tal como
se pod�a detectar con microscop�a �ptica. En el �ltimo tercio del siglo XIX se
suceder�an los esfuerzos por establecer las propiedades f�sico-qu�micas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiol�gicos de la
fotos�ntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midi� la velocidad a la que se produce la
fotos�ntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr� en observar
como variaba la tasa de fotos�ntesis modificando la intensidad lum�nica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosint�tica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produc�a un aumento adicional. Con
posterioridad investig� el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotos�ntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones
de luz tenue un aumento en la temperatura no ten�a repercusi�n alguna sobre el
proceso fotosint�tico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotos�ntesis si que experimentaba una variaci�n positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 �C, la fotos�ntesis se ralentizaba hasta que se
sobreven�a el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman plante� que en la

fotos�ntesis coexist�an dos factores limitantes, que eran la intensidad lum�nica y
la temperatura.

Fotograf�a de Melvin Calvin

En la d�cada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosint�ticas del azufre, que el ox�geno liberado en la fotos�ntesis
proven�a del agua y no del di�xido de carbono, extray�ndose que el hidr�geno
empleado para la s�ntesis de glucosa proced�a de la fot�lisis del agua que hab�a
sido absorbida por la planta. Pero esta hip�tesis no se confirm� hasta el a�o 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con
ox�geno pesado y una alga verde (Chlorella).2?10?

En 1937, Robert Hill logr� demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
ox�geno en ausencia de di�xido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara
de la fotos�ntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple� un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv� la
conocida con nombre de Reacci�n de Hill, definida como la peorreducci�n de un
aceptor artificial de electrones por los hidr�genos del agua, con liberaci�n de
ox�geno.13?

En la d�cada de 1940, el qu�mico norteamericano Melvin Calvin inici� sus estudios e

investigaciones sobre la fotos�ntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qu�mica
de 1961. Gracias a la aplicaci�n del carbono 14 radioactivo detect� la secuencia de
reacciones qu�micas generadas por las plantas al transformar di�xido de carbono
gaseoso y agua en ox�geno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotos�ntesis fue el fisi�logo vegetal Daniel

Arnon. A pesar de que realiz� descubrimientos bot�nicos de notable importancia
(demostr� que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que interven�an en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotos�ntesis. Fue
en 1954, cuando sus colegas y �l emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotos�ntesis en ausencia total de c�lulas para
explicar como estas asimilan el di�xido de carbono y c�mo forman ATP.10?14?

En el a�o 1982, los qu�micos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacci�n fotosint�tico de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalograf�a de rayos X. Sin embargo, esta
t�cnica result� excesivamente compleja para estudiar la prote�na mencionada y
Michel bachelet tuvo que idear un m�todo espacial que permit�a la cristalograf�a de
prote�nas de membrana.15?16?17?

Cuando Michel consigui� las muestras cristalinas perfectas que requer�a su

an�lisis, su compa�ero de investigaci�n desenvolvi� los m�todos matem�ticos para
interpretar el patr�n de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qu�micos
lograron identificar la estructura completa del centro de reacci�n fotosint�tica,
compuesto por cuatro subunidades de prote�nas y de 10 000 �tomos. Por medio de esta
estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotos�ntesis,
siendo la primera vez que se concret� la estructura tridimensional de dicha
prote�na.10?15?

El cloroplasto
Art�culo principal: Cloroplasto
De todas las c�lulas eucariotas, �nicamente las fotosint�ticas presentan
cloroplastos, unos org�nulos que usan la energ�a de la luz para impulsar la
formaci�n de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de az�cares y otros compuestos org�nicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbi�ticas
intracelulares (teor�a endosimbi�tica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos

En las c�lulas meristem�ticas se encuentran proplastos, que son org�nulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar
a cabo toda la fotos�ntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminaci�n se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorci�n lum�nica y se producen con gran rapidez las
membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.18?

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de org�nulos que exclusivamente se desarrollan cuando el v�stago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos
se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupaci�n tubular semicristalina
de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos
tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.18?

Despu�s de estar por un peque�o intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transform�ndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y
lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la
estructura de los cloroplastos est� directamente vinculada a la luz, de modo que si
en alg�n momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.18?

Adem�s, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo

del proceso de maduraci�n de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almid�n) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fen�meno por el cual las ra�ces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18?

Estructura y abundancia

C�lulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloraci�n que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos est�n delimitados por una
envoltura formada, en la mayor�a de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactol�pidos y
sulfol�pidos, pobres en fosfol�pidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas est�n formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tr�fico de sustancias entre el citosol y el interior de estos org�nulos, son el
lugar de bios�ntesis de �cidos grasos, galactol�pidos y sulfol�pidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los org�nulos de las prote�nas de cloroplastos
codificadas en el n�cleo celular.19?20?

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambi�n existen algunos de aspecto
ovoide o esf�rico. Con respecto a su n�mero, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una c�lula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por mil�metro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en n�mero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra �nicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una c�mara

que alberga un medio interno con un elevado n�mero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble h�lice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almid�n y las inclusiones lip�dicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en �l se encuentran una gran cantidad de s�culos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos prote�nicos y complejos pigmento/prote�na
encargados de captar la energ�a lum�nica, llevar a cabo el transporte de electrones
y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como ves�culas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).

Funci�n

Ecuaci�n de la fotos�ntesis oxig�nica, funci�n caracter�stica de los cloroplastos.

La m�s importante funci�n realizada en los cloroplastos es la fotos�ntesis, proceso
en la que la materia inorg�nica es transformada en materia org�nica (fase oscura)
empleando la energ�a bioqu�mica (ATP) obtenida por medio de la energ�a solar, a
trav�s de los pigmentos fotosint�ticos y la cadena transportadora de electrones de
los tilacoides (fase luminosa). Otras v�as metab�licas de vital importancia que se
realizan en el estroma, son la bios�ntesis de prote�nas y la replicaci�n del ADN.

Fase luminosa o fotoqu�mica

Art�culo principal: Fase luminosa
La energ�a lum�nica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la
mol�cula, los cuales pueden pasar a otra mol�cula adyacente (separaci�n de cargas),
y producen una especie de corriente el�ctrica (transporte de electrones) en el
interior del cloroplasto a trav�s de la cadena de transporte de electrones. La
energ�a (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la s�ntesis de ATP mediante la fotofosforilaci�n (precisa
transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la
s�ntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de
la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizar�n los primeros az�cares
que servir�n para la producci�n de sacarosa y almid�n. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidaci�n del H2O, proceso en el cual se
genera el O2 que las plantas liberan a la atm�sfera.

Existen dos variantes de fotofosforilaci�n: ac�clica y c�clica, seg�n el tr�nsito

que sigan los electrones a trav�s de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producci�n o no de NADPH y en la
liberaci�n o no de O2.

Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que
pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el
dador �ltimo de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la
fot�lisis del agua en el interior del tilacoide (la mol�cula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fot�lisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el ox�geno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir� su

energ�a liberada en la s�ntesis de ATP. �C�mo? La teor�a quimioosm�tica nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas,
las cuales captan tambi�n dos protones del estroma. Los electrones y los protones
pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue as� una gran concentraci�n de protones en el tilacoide
(entre �stos y los resultantes de la fot�lisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a trav�s de las prote�nas ATP-sintasas, que invierten la
energ�a del paso de los protones en sintetizar ATP. La s�ntesis de ATP en la fase
fotoqu�mica se denomina fotofosforilaci�n.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energ�a de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ah� pasan a trav�s de una serie de filoquinonas
hasta llegar a la ferredoxina. Esta mol�cula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta tambi�n dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos
electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada mol�cula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media mol�cula de ox�geno, 1,3 mol�culas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqu�mica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
En la fase luminosa o fotoqu�mica c�clica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, gener�ndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a s�ntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fot�lisis del
agua y, por ende, no se produce la reducci�n del NADP+ ni se desprende ox�geno
(anoxig�nica). �nicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase c�clica tratada es el de subsanar el d�ficit de ATP

obtenido en la fase ac�clica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama
rojo lejano) solamente se produce el proceso c�clico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que
capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldr�n al
estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que �nicamente se
producir� ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilaci�n ac�clica no se genera

suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa c�clica puede producirse al mismo tiempo que la ac�clica.

Fase oscura o sint�tica

Art�culo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,
tanto la energ�a en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqu�mica
se usa para sintetizar materia org�nica por medio de sustancias inorg�nicas. La
fuente de carbono empleada es el di�xido de carbono, mientras que como fuente de
nitr�geno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los
sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energ�a solar para poder concretarse.

S�ntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqu�mico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambi�n se conoce con la denominaci�n de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de car�cter c�clico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijaci�n del di�xido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el di�xido de carbono atmosf�rico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis
carbonos, que se descompone en dos mol�culas de �cido 3-fosfoglic�rico. Se trata de
mol�culas constituidas por tres �tomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta v�a metab�lica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales
tropicales que crecen en zonas des�rticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosint�tico no es una mol�cula de tres �tomos de carbono, sino de
cuatro (un �cido dicarbox�lico), constituy�ndose un m�todo alternativo denominado
v�a de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducci�n del di�xido de carbono fijado. Por medio
del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el �cido 3-
fosfoglic�rico se reduce a gliceraldeh�do 3-fosfato, que puede seguir caminos
diversos. La primera v�a consiste en la regeneraci�n de la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
bios�ntesis alternativas: el gliceraldeh�do 3-fosfato que queda en el estroma del
cloroplasto puede destinarse a la s�ntesis de amino�cidos, �cidos grasos y almid�n;
el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan
la sacarosa (az�car de transporte de la mayor�a de las plantas, presente en la
savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la
gluc�lisis en sentido inverso.

La regeneraci�n de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del

gliceraldeh�do 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada mol�cula de di�xido de
carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

S�ntesis de compuestos org�nicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos

en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducci�n de los iones nitrato que
est�n disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima
nitrato reductasa, requiri�ndose el consumo de un NADPH. M�s tarde, los nitritos se
reducen a amon�aco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvi�ndose
a gastar un NADPH. Finalmente, el amon�aco que se ha obtenido y que es nocivo para
la planta, es captado con rapidez por el �cido a-cetoglut�rico origin�ndose el
�cido glut�mico (reacci�n catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir
del cual los �tomos de nitr�geno pueden pasar en forma de grupo amino a otros
ceto�cidos y producir nuevos amino�cidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los g�neros Azotobacter,
Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la
capacidad de aprovechar el nitr�geno atmosf�rico, transformando las mol�culas de
este elemento qu�mico en amon�aco mediante el proceso llamada fijaci�n del
nitr�geno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores
de nitr�geno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la s�ntesis de compuestos

org�nicos nitrogenados.
S�ntesis de compuestos org�nicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la
fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidr�geno. Este compuesto qu�mico, cuando se combina con la
acetilserina produce el amino�cido ciste�na, pasando a formar parte de la materia
org�nica celular.
V�ase tambi�n: Fase oscura
Fotorrespiraci�n
Art�culo principal: Fotorrespiraci�n

La pi�a (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un

metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasul�ceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible p�rdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
c�lido y seco. Es entonces cuando el ox�geno generado en el proceso fotosint�tico
comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante di�xido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su

actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qu�mico en el ciclo de Calvin
con gran eficacia. Pero cuando la concentraci�n de di�xido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparaci�n a la de ox�geno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reacci�n de la RuBisCO con el ox�geno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del di�xido de carbono. Esta reacci�n es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los gl�cidos
se oxidan a di�xido de carbono y agua en presencia de luz. Adem�s, este proceso
supone una p�rdida energ�tica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal
rasgo que lo diferencia de la respiraci�n mitocondrial).

Cuando una mol�cula de RuBisCO reacciona con una de ox�geno, se origina una
mol�cula de �cido fosfoglicerico y otra de �cido fosfoglic�lico, que prontamente se
hidroliza a �cido glic�lico. Este �ltimo sale de los cloroplastos para
posteriormente introducirse en los peroxisomas (org�nulos que albergan enzimas
oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con ox�geno para producir �cido
gliox�lico y per�xido de hidr�geno (la acci�n de la enzima catalasa catalizar� la
descomposici�n de este compuesto qu�mico en ox�geno y agua). Sin embargo el �cido
gliox�lico se transforma en glicina, amino�cido que se traspasa a la mitocondrias
para formarse una mol�cula de serina a partir de dos de �cido gliox�lico (este
proceso conlleva la liberaci�n de una mol�cula de di�xido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiraci�n
podr�a revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente
para captar el di�xido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en las c�lulas internas, contiguos a los
vasos conductores de las hojas, y otros que est�n en las c�lulas del par�nquima
clorof�lico perif�rico, lo que se llama mes�filo. Es en este �ltimo tipo de
cloroplasto en el que se produce la fijaci�n del di�xido de carbono. La mol�cula
aceptora de este compuesto qu�mico es el �cido fosfoenolpir�vico (PEPA), y la
enzima que act�a es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentraci�n de ox�geno.
Partiendo del �cido fosfoenolpir�vico y del di�xido de carbono se genera el �cido
oxalac�tico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu� de donde proviene el
nombre de plantas C4). El susodicho �cido se transforma en �cido m�lico, y este
pasa a los cloroplastos propios de las c�lulas internas a trav�s de los
plasmodesmos. En estos se libera el di�xido de carbono, que ser� apto para
proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ning�n tipo de alteraci�n a consecuencia de la respiraci�n.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviaci�n de la equ�voca expresi�n inglesa
crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al espa�ol como metabolismo
�cido de las crasul�ceas. Esta denominaci�n se acu�� dado que en un principio este
mecanismo �nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es
decir, a las crasul�ceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas
con unas condiciones clim�ticas des�rticas o subdes�rticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminaci�n, a altas temperaturas y a un d�ficit h�drico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que
el tejido fotosint�tico es homog�neo, siendo apreciable adem�s la inexistencia de
vaina diferenciada y de clor�nquima en empalizada.6?

Fotograf�a de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote

Las plantas CAM est�n adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que
resulta l�gico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida
de lo posible la p�rdida de agua por transpiraci�n, fijando di�xido de carbono en
oscuridad por una reacci�n de carboxilaci�n de PEP (�cido fosfoenolpir�vico)
catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce
la formaci�n de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobrevini�ndose una acidificaci�n nocturna de la hoja. El malato almacenado en la
vacuola es liberado durante el d�a mientras los estomas que permanecen cerrados,
siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este org�nulo, el malato es
descarboxilado por la enzima m�lico NADP dependiente y el di�xido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El �cido pir�vico se convierte
nuevamente en az�cares, para finalmente convertirse en almid�n. La fijaci�n y
reducci�n del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energ�ticos,
en t�rminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento
fotosint�tico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es m�s lento. Como
consecuencia de la adaptaci�n de estas plantas a sus h�bitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiraci�n y fotos�ntesis est�n
encaminados fuertemente hacia la minimizaci�n de las p�rdidas de agua, asegurando
as� la supervivencia en el medio des�rtico, aunque a costa de una menor
productividad.6?

Tambi�n se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de

adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar
un ciclo CAM de car�cter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden
llevar a cabo el ciclo CAM cuando est�n sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la
Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de
no estr�s, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estr�s.6?

Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

CARACTER�STICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2
Fotorrespiraci�n Alta Baja Moderada
Apertura de estomas D�a D�a Noche
Incorporaci�n directa de CO2 S� No No
Temperatura �ptima para la fotos�ntesis 15-25�C 30-47�C > 35�C
Regi�n Clim�tica templada Tropical �rida
Ejemplos Trigo, diente le�n, eucalipto Ma�z, ca�a de az�car, remolacha �loe,
cactus, pi�a
Fotosistemas y pigmentos fotosint�ticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosint�ticos se hallan alojados en unas prote�nas transmembranales
que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reacci�n.

En la antena, que tambi�n puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingl�s
Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosint�ticos sobre las
prote�nas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas mol�culas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan s�lo dos prote�nas intermembranales. Sin
embargo, la antena carece de pigmento diana.

En el centro de reacci�n, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del

ingl�s Core Complex), las prote�nas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reacci�n es donde est� el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el
primer dador de electrones. En t�rmino generales, se puede decir que existe una
mol�cula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador
de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro
prote�nas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm
y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s� una
gran proporci�n de clorofila a, y una menor de clorofila �. En el centro de
reacci�n, la mol�cula diana es la clorofila aI que absorbe a 700 nm, siendo llamada
por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y
el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
Los pigmentos fotosint�ticos son l�pidos unidos a prote�nas presentes en algunas
membranas plasm�ticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento
de la luz para iniciar reacciones qu�micas, y con poseer color propio. En las
plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las
cianobacterias y las algas rojas tambi�n existe ficocianina y ficoeritrina, y,
finalmente, en las bacterias fotosint�ticas est� la bacterioclorofila.

La clorofila est� formada por un anillo porfir�nico con un �tomo de magnesio en el

centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte
carbonos). Como consecuencia, se conforma una mol�cula de car�cter anfip�tico, en
donde la porfirina act�a como polo hidr�filo y el fitol como polo lip�filo. Se
distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo
en el tercer carbono porfir�nico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a
630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xant�filas, derivados
oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las
ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son l�pidos
asociados a prote�nas originando las ficobiliprote�nas.
Como los pigmentos fotosint�ticos tienen enlaces covalentes sencillos que se
alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones
libres que no pueden atribuirse a un �tomo concreto.

Cuando incide un fot�n sobre un electr�n de un pigmento fotosint�tico de antena, el

electr�n capta la energ�a del fot�n y asciende a posiciones m�s alejadas del n�cleo
at�mico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al
nivel inicial, la energ�a captada se liberar�a en forma de calor o de radiaci�n de
mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de
pigmentos muy pr�ximos, la energ�a de excitaci�n captada por un determinado
pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitaci�n.
Este fen�meno se produce gracias a un estado de resonancia entre la mol�cula dadora
relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisi�n del
primero coincida, al menos en parte, con el de absorci�n del segundo. Los excitones
se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda,
continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosint�tico diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobaci�n experimental, los cient�ficos han llegado a la conclusi�n
de que la temperatura, la concentraci�n de determinados gases en el aire (tales
como di�xido de carbono y ox�geno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son
aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento
fotosint�tico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de �l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que
aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las
mol�culas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalizaci�n enzim�tica, y con ello la disminuci�n del
rendimiento fotosint�tico.21?22?

Imagen al microscopio electr�nico de un estoma

La concentraci�n de di�xido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y
constante, el rendimiento fotosint�tico aumenta en relaci�n directa con la
concentraci�n de di�xido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor
a partir del cual el rendimiento se estabiliza.21?22?
La concentraci�n de ox�geno: cuanto mayor es la concentraci�n de ox�geno en el
aire, menor es el rendimiento fotosint�tico, debido a los procesos de
fotorrespiraci�n.21?
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida
dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existir�n especies de
penumbra y especies fot�filas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad
luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos l�mites, en los que se
sobreviene la fotooxidaci�n irreversible de los pigmentos fotosint�ticos. Para una
igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y c�lidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturaci�n
lum�nica.21?22?
El tiempo de iluminaci�n: existen especies que desenvuelven una mayor producci�n
fotosint�tica cuanto mayor sea el n�mero de horas de luz, mientras que tambi�n hay
otras que necesitan alternar horas de iluminaci�n con horas de oscuridad.22?23?
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el
aire disminuye el rendimiento fotosint�tico. Esto se debe a que la planta
reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecaci�n,
dificultando de este modo la penetraci�n de di�xido de carbono. Adem�s, el
incremento de la concentraci�n de ox�geno interno desencadena la fotorrespiraci�n.
Este fen�meno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean
m�s eficaces que las C3.21?22?
El color de la luz: la clorofila a y la clorofila � absorben la energ�a lum�nica en
la regi�n azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las
ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos
traspasan la energ�a a las mol�culas diana. La luz monocrom�tica menos aprovechable
en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las
cianof�ceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja
estimula la s�ntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la s�ntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no act�a
el fotosistema II con la consecuente reducci�n del rendimiento fotosint�tico al
existir �nicamente la fase luminosa c�clica.23?
Fotos�ntesis anoxig�nica o bacteriana
Art�culo principal: Fotos�ntesis anoxig�nica
Las bacterias �nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al
carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay
fot�lisis del agua), y en consecuencia, no producen ox�geno al realizar la
fotos�ntesis. En funci�n de la mol�cula que emplean como dador de electrones y el
lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de
bacterias fotosint�ticas: las sulfobacterias purp�reas, que se caracterizan por
emplear sulfuro de hidr�geno (H2S) como dador de electrones y por acumular el
azufre en gr�nulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que tambi�n
utilizan al sulfuro de hidr�geno, pero a diferencia de las purp�reas no acumulan
azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que
usan materia org�nica, tal como �cido l�ctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purp�reas, los fotosistemas I est�n presentes en la membrana

plasm�tica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la
membrana de ciertos org�nulos especiales. Los pigmentos fotosint�ticos est�n
constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as� como tambi�n por los
carotenos. Por otra parte, lo m�s frecuente es que la mol�cula diana sea la
denominada P890.

Al igual que sucede en la fotos�ntesis oxig�nica, existe tanto una fase dependiente
de luz como una independiente de luz, distingui�ndose en la primera un transporte
de electrones ac�clico y otro c�clico. Mientras en el c�clico �nicamente se obtiene
ATP, en el ac�clico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para
la reducci�n del CO2, NO3-, entre otros. El NADH tambi�n puede ser obtenido en
ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso c�clico.

V�ase tambi�n: Quimios�ntesis

Fotos�ntesis artificial de las plantas
Art�culo principal: Fotos�ntesis artificial
Actualmente, existe un gran n�mero de proyectos qu�micos destinados a la
reproducci�n artificial de la fotos�ntesis, con la intenci�n de poder capturar
energ�a solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todav�a no
se ha conseguido sintetizar una mol�cula artificial capaz de perdurar polarizada
durante el tiempo necesario para reaccionar de forma �til con otras mol�culas, las
perspectivas son prometedoras y los cient�ficos son optimistas.24?

Intentos de imitaci�n de las estructura fotosint�ticas

Desde hace cuatro d�cadas, en el ambiente cient�fico se ha extendido el inter�s por
la creaci�n de sistemas artificiales que imiten a la fotos�ntesis. Con frecuencia,
lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos
qu�micos, ya sean org�nicos o inorg�nicos, que tienen la capacidad de captar la
luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados
en el proceso fotosint�tico.25?

Mol�cula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de

una pelota de f�tbol.
En el a�o 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26? constituido por
una mezcla de compuestos org�nicos sint�ticos relacionados con la clorofila y que,
al iluminarse, ten�a la capacidad de llevar a cabo la reacci�n de fot�lisis del
agua, generando hidr�geno y ox�geno en estado gaseoso. El tama�o f�sico del
cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y
adem�s, su eficacia de conversi�n de energ�a lum�nica en qu�mica era notablemente
inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construcci�n de un dispositivo fotosint�tico obtenido artificialmente que
funcionara.25?

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qu�mica del Centro de Bioenerg�a y

Fotos�ntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi� incorporar al
cloroplasto artificial desarrollado a�os antes, una ves�cula rodeada de una
cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se
hallaban las clorofilas tratadas sint�ticamente, junto con otros compuestos que se
a�adieron con la intenci�n de generar una acumulaci�n de iones H+ en la parte
interna de la membrana. Pero el hecho m�s destacable del experimento fue la
incorporaci�n de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento
del desequilibrio en la concentraci�n de H+ para producir ATP. Con estas
modificaciones, Moore consigui� un comportamiento similar al de los cloroplastos
reales, sintetizando ATP a partir de energ�a solar, pero con un n�mero m�s reducido
de componentes que la cadena fotosint�tica natural. Tal fue la repercusi�n del
experimento, que en la actualidad se contin�an explorando sus aplicaciones
pr�cticas.25?

En 1999, cient�ficos norteamericanos unieron qu�micamente cuatro mol�culas de

clorofila, dando lugar a una cadena por la que pod�an circular los electrones y en
cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el
sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de
buckminsterfullereno que se quedaba cargada el�ctricamente y manten�a estable su
carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los
cient�ficos que lo lideraban desconoc�an la posible aplicaci�n del fullereno
cargado que se hab�a obtenido por medio del proceso mencionado.25?

C�lula de Gr�tzel
Las c�lulas de Gr�tzel son dispositivos fotovoltaicos de di�xido de titanio
nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
transferencia electr�nica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen
en la planta durante el proceso fotosint�tico. De hecho, el colorante, que puede
ser de naturaleza sint�tica o natural, permite el empleo de la clorofila para este
tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alem�n Helmunt Tributsch hab�a creado c�lulas solares
fotoelectroqu�micas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir
electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con
electrodos de �xidos sensitivizados generaron eficiencias pr�ximas al 2,5 %
limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sit�a en torno al 11 %

en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma
notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos
son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Gr�tzel en Lausanne o los
cient�ficos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la
eficiencia, as� como para descubrir configuraciones alternativas y m�s pr�cticas.

A pesar de que su introducci�n en el mercado es todav�a muy limitada, ya existen

empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el a�o
2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz� el coste de doce millones de
d�lares, implant� de forma pionera una planta de producci�n a gran escala de
c�lulas solares de titanio sensitivizado.