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Généralités

Définitions :
Ecologie : Oikos plus Logos
Selon OOSTING (1956), c’est l’étude des organismes en relations
avec leur environnement. ODUM plus tard (1959) la définie comme
étant l’étude de la structure et le fonctionnement de la nature.
L’écologie végétale regroupe plusieurs disciplines. L’organigramme
suivent nous permet de visualiser les relations entre les différentes
spécialisations au sein de l’Ecologie végétale.

Histoire naturelle

ECOLOGIE VEGETALE

Synécologie Autécologie

Paléoécologie Ecologie Ecologie des populations


(Phytosociologie dans évolutionnaire (taille des populations,
Le temps géologique) (stabilité des communautés, mode de reproduction,
diversité spécifique, individualisation des espèces)
mode d’allocations,
démographie)

Phytosociologie
(classification des
communautés,
cartographie de la Ecophysiologie
végétation) (distribution, limites de
tolérance, interactions
biotiques, phénologie,
Dynamique des communautés natures des adaptations
environnementales)

Ecologie des systèmes

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Synécologie : une science centrée sur les communautés comme
composantes des écosystèmes. Elle représente une grande branche de
l’écologie végétale et qui directement de la phytogéographie. Ce terme
est souvent utilisé pour designer l’écologie des communautés, la
phytosociologie, la géobotanie, les sciences de la végétation ou
phytoécologie.
- une phase de la synécologie étant la sociologie des plantes, la
description et la cartographie des types de végétation et des
communautés.
- Une autre phase de synécologie concerne l’étude de la
dynamique des communautés (changements des communautés
au cours du temps.
- Une troisième phase essaye de découvrir les aspects d’évolutions
qui déterminent la nature fondamentale des communautés
(écologie évolutionnaire). Cette dernière se rencontre avec
l’autécologie et l’écologie des populations.

Autécologie : c’est la deuxième grande branche de l’écologie qui


s’intéresse aux adaptations et comportement des espèces végétales
prises individuellement ou aux populations en relation avec leurs
environnements. Cette branche peut être synonyme de
l’écophysiologie. Les subdivisions de l’autécologie incluent les
aspects de spéciation, écologie des populations, démographie et
génétique.

Structure des systèmes écologiques :


Les systèmes écologiques ou écosystèmes peuvent être définis
comme des ensembles d’organismes vivants en association avec leur
environnement physique et chimique. Le concept de l’écosystème est
utilisé pour démontrer les interactions (interdépendances) entre les
différentes composantes de ce système, plutôt qu’une simple liste ou
énumération d’organismes spécifiques au niveau d’un site
géographique donné.
Les communautés représentent les composants biologiques des
écosystèmes, et contribuent ainsi à la structure (morphologie,
architecture) et fonctionnement (physiologie, comportement) des
écosystèmes. Le terme communauté est utilisé pour désigner des
groupements d’organismes qui vivent et se développent ensemble
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dans un même habitat et possèdent des interactions mutuelles. La
composante biotique (vivante) de l’écosystème peut être classée en
fonction des stratégies des organismes en ce qui concerne le mode
d’acquisition de l’énergie et des nutriments à partir de la composante
abiotique (non vivante). Parmi ces stratégies, les autotrophes et les
hétérotrophes par exemple.

Structure des systèmes écologiques


Composante abiotique

Radiation Sols
Climat Géographie
Atmosphère Feu

composante biotique

Plantes producteurs Autotrophes


Herbivores consommateurs primaires
Carnivores consommateurs secondaires Hétérotrophes
Décomposeurs consommateurs primaires,
secondaires et tertiaires

Caractéristiques des communautés :

1- Physionomie : apparence générale des communautés. C’est le


résultat de l’expression collective des formes de croissance
des espèces végétales qui se présent dans une région donné.
Au sein de chaque communauté, une ou plusieurs espèces
imposent par leur prédominance une physionomie particulière
au groupement tout entier. Celle-ci résulte essentiellement de
la forme biologique des espèces dominantes (arbres, arbustes,
herbes…etc.), et non de leur nature sur le plan taxonomique.
Le type de formation (forêt, prairie…etc.), est donc plus ou
moins indépendant de la composition floristique du
groupement.

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2- Composition floristique : flore, faune et microorganismes en
incluant souvent une certaine évaluation des relations
numériques de ces organismes telles que la densité, la
dominance ou la fréquence.

3- Diversité écologique : simple évaluation des nombres totaux


des espèces végétales ou animales par unité de surface, ou par
catégorie structurelle ou fonctionnelle telles que les formes de
croissance (arbres, arbustes, herbacées…), groupes
taxonomiques (graminées, composés, légumineuses) ou par
niveau trophique (autotrophes, herbivores, carnivores….).

Abondance- Dominance : A l’intérieur de chaque strate,


une espèce est représentée par un nombre plus ou moins
élevé d’individus, ce qui, au sein de l’aire analysée, lui
confère une certaine densité (abondance). Par ailleurs, ces
individus occupent une surface très variable (dominance).

4- Nature de la communauté : l’association végétale est un


groupement d’individus de composition floristique
déterminée présentant une physionomie uniforme et croissant
dans des conditions stationnelles uniformes. Ces unités
fondamentales de la nature (formation végétale, association
végétale, climax, biome, communauté biotique, écosystème)
se trouvent en compétition et se succèdent les unes aux autres.

5- Variations spatio-temporelles : le couvert végétal est la


résultante des interactions météorologiques et les
caractéristiques de la surface. La végétation est en outre
extrêmement sensible aux dynamiques anthropogéniques liées
notamment à l’agriculture, au déboisement, à l’urbanisation et
aux facteurs climatiques. Ainsi, les relations bioclimatiques
évoluent significativement en fonction des échelles spatio-
temporelles. Donc toute étude d’un couvert végétal doit
fournir des bilans multi-échelles dans le temps et dans
l’espace.

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6- Relations fonctionnelles
Le fonctionnement des écosystèmes résulte de l’activité
des organismes et de la fraction abiotique qui les composent.
La complémentarité des espèces semble régir les capacités des
écosystèmes. En effet, c’est la complémentarité entre les
stratégies d’utilisation des ressources des différentes espèces
aboutit à une forme de division du travail et à une meilleure
exploitation collective des ressources disponibles. C’est ainsi
que l’effet de complémentarité serait à l’origine de
l’augmentation de la production primaire avec la diversité
végétale. En d’autres termes, le partage des ressources ou des
interactions positives entre espèces de plantes améliorerait la
production primaire.

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Plan d’échantillonnage

Introduction :

L’échantillonnage est un problème fondamental auquel des livres


entiers sont consacrés. Il consiste à choisir des éléments représentatifs
d’une communauté végétale de façon à obtenir des informations
objectives et précises sur cette dernière. Un échantillon, pour être
valable, doit fournir une image complète (qualitativement et
quantitativement) de l’objet à étudier. En effet, pour qu’un échantillon
soit qualitativement satisfaisant, il doit contenir tous les éléments,
strates et espèces constitutifs de la communauté (sauf pour les espèces
rares). De même, il doit avoir les mêmes proportions quantitatives des
espèces que la communauté.
L’échantillonnage des communautés végétales comprend donc
deux phases :
- la première est constituée par l’analyse des échantillons eux
mêmes, pour vérifier s’ils répondent aux critères de
l’homogénéité et de représentativité suffisants,
- la deuxième correspond à la comparaison des échantillons pour
en tirer des conclusions valables sur la communauté entière, ou
pour comparer les communautés.

I/- Echantillonnage subjectif :

C’est la forme la plus simple et la plus intuitive d’échantillonnage. Le


chercheur choisit comme échantillons des zones qui lui paraissent
particulièrement homogènes et représentatives d’après son expérience
ou son « flair ». Tout au plus, le phytosociologue consciencieux
détermine la surface des placettes en fonction de l’allure de la courbe
aire-espèce. Il s’agit en fait d’une méthode de reconnaissance
qualitative rapide qui permet de déblayer le terrain en vue d’études
plus précises. Il serait dangereux de la rendre quantitative.

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II/- Echantillonnage au hasard :

C’est la méthode la plus courante dans l’expérimentation


biologique. Elle permet d’appliquer les tests classiques (analyse de
variance, coefficient de corrélation…). Pratiquement, on choisie au
hasard des points principaux de base. Un certains nombre
d’échantillons seront placés au hasard dans un rayon assez faible
autour de chaque base de manière que le repérage exact puisse se faire
facilement.
Il arrive parfois que certains échantillons soient hétérogènes. On
doit éliminer ces échantillons en précisant leurs critères écologiques,
floristiques et structuraux utilisés pour le faire.
Le choix de l’échantillonnage au hasard présente des
inconvénients quand les communautés végétales recouvrent des
surfaces très inégales. De même, il permet très difficilement de repérer
l’existence de gradients de variation à l’intérieur des communautés.

III/- Echantillonnage systématique :

C’est une méthode d’échantillonnage ancienne pratiquée sous


forme de transect. Mais ces transects ne nous permettaient pas
d’obtenir une description statistique précise. Sous sa forme moderne,
l’échantillonnage systématique utilise et associe tous les types
d’échantillons élémentaires et toutes les mesures quantitatives de
végétation (méthode linéaire, point quadrat, point linéaire…..).
L’échantillonnage systématique présente une grande supériorité sur
l’échantillonnage au hasard. Les échantillons sont régulièrement
espacés, faciles à localiser d’où une grande rapidité d’exécution. Les
lignes d’étude sont facilement et en permanence repérables grâce à
deux piquets placés aux extrémités. Ce qui permet d’obtenir des
données précises sur l’évolution de la végétation.

IV/- Analyse exhaustive :

Cette technique se base sur l’analyse de la structure des


échantillons et non sur l’estimation des paramètres. Ainsi on peut
analyser à différentes échelles le degré d’homogénéité de la végétation

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et on peut voir si l’ensemble se comporte de manière conforme.
Plusieurs techniques sont utilisables dans ce but.

a- Grilles ou bandes de placettes contiguës :


On utilise des lignes sur les quelles on place des carrés ou des
rectangles contigus. Le nombre de lignes est supérieur à 2. Chaque
ligne comporte un nombre entier d’échantillons. Dans chaque carré on
peut mesurer la densité, le recouvrement ou la fréquence.

b- lignes segments contigus :


Cette technique permet de déterminer les fréquences des espèces en
regroupant les segments contigus sur les quels on note la présence de
ces espèces. On peut l’appliqué à tous les types de végétation.

c- Ordination des individus le long d’une ligne ou d’une bande :


Cette méthode permet de calculer les densités linaires ou par unité de
surface (voir méthodes de mesure quantitatives).

V/- Echantillonnage mixte :

Cette technique fait appel à toutes les ressources de la théorie et


à toutes les sources d’information (documentation sur la cartographie,
sur les photos aériennes...). Ainsi dans des zones homologues, on
choisit des points au hasard avec une pondération telle que l’on ait un
nombre raisonnable (ni trop petit, ni trop grand) d’échantillons dans
chacune de ces zones. Chaque point servira de base pour un
échantillon systématique fournissant une mesure de l’homogénéité et
de l’aire minimale de l’échantillon.

VI/- Stratification de l’échantillonnage :

L’échantillonnage peut être conçu d’une façon plus efficace que


nous ne l’avons envisagé jusqu’à maintenant, en utilisant d’une part
toutes les sources d’information préalablement acquises sur la
végétation et le milieu pour découper la zone à étudier en sous-zones
plus homogènes qui seront échantillonnées séparément et en
combinant d’autres part toutes les techniques de mesure quantitatives

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de la végétation. Les sources d’information utilisables pour la
stratification sont essentiellement les cartes et les photos aériennes.

a- la documentation cartographique :
Les cartes topographiques permettent de repérer les types de
pentes et d’expositions dont l’influence peut être plus ou moins
importante sur le recouvrement végétal. Les cartes
géographiques seront intéressantes quand les étages géologiques
correspondant à des types lithologiques ou pédologiques définis.
Les cartes géomorphologiques détaillées sont très intéressantes
et permettent éventuellement une utilisation plus poussée des
cartes topographiques. Cependant, les cartes les plus importantes
pour une étude de la végétation sont les cartes pédologiques. Les
principes et les buts de la cartographie pédologique étant
cependant très différents de ceux de la phytosociologie, on ne
s’étonnera pas s’il n’y pas de convergence absolue entre sol et
végétation.

b- les photos aériennes :


L’importance pratique de l’analyse des photos aériennes est très
grande en écologie. Les types et les échelles des photos
utilisables sont multiples. Les plus courantes sont les photos en
noir et en blanc du 1/20000 au 1/50000. Il existe aussi des
photos infrarouges. Plus la végétation est dense et en pleine
activité plus la photo paraîtra noire. Ainsi la date de la prise de la
photo est importante pour l’interprétation de la densité du tapis
végétal.
L’étude d’une mosaïque de photos en noir et en blanc, à l’aide
d’un stéréoscope ou d’une loupe, permet de détecter les zones
d’aspect semblable. En utilisant des documentations
cartographiques utilisables (géologiques et pédologiques) on tire
une première ébauche écologique de cette région. Ceci facilitera
la réalisation des missions de reconnaissance ultérieures. Ainsi,
sur terrain on cherchera à interpréter les différences observées
sur la photo et inversement en tentera de repérer avec précision
sur la photo les espèces ou les types de végétation. Ceci nous

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permettra de délimiter sur la photo les plages élémentaires ou les
végétations homogènes.

Conclusion :

Les difficultés de l’échantillonnage des communautés végétales ont


conduit à adopter pour l’étude interne de l’échantillon des techniques
s’écartant de plus en plus des méthodes traditionnelles. Ces nouvelles
techniques reviennent en fait à remplacer dans ce cas
l’échantillonnage par l’analyse exhaustive.

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Principes généraux de l’étude quantitative

Introduction :

L’étude quantitative d’une espèce ou d’une communauté


nécessite une méthode qui est le résultat d’un certain nombre de choix
théoriques et pratiques. Les méthodes doivent être adaptées au type de
végétation. Par exemple les mesures de densité ou de recouvrement ne
sont pas possibles partout. Ainsi, les techniques utilisées diffèrent
suivant le but poursuivi qui peut être :
- l’estimation quantitative d’une ou quelques espèces ou un groupe
d’espèces, ce qui est souvent le cas pour le forestier ou le
pastoraliste ;
- la description de la structure complète de la communauté qui
intéresse le phytosociologue ou le pastoraliste ;
- la comparaison des communautés entre elles ce qui implique qu’on
ne dispose que d’un temps limité pour la description de chacune
d’elles.

De même l’étude nécessite l’élaboration d’un plan d’échantillonnage


et d’une interprétation statistique adaptée au type de végétation.

I/- Mesures relatives à des échantillons de surface finie :

Les mesures les plus classiques sont celles qui sont effectués sur
des échantillons présentant une certaine surface (carrés, rectangles ou
cercles).

1/- Densité :

La densité est le nombre d’individus par unité de surface. Cette


notion n’est bien définie que si les individus sont eux mêmes définis.
Ainsi, pour certains auteurs, tout fragment pourvu de racines, de tiges
et de feuilles est considéré comme un individu. La surface des
échantillons dépend de la densité des espèces étudiées.

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2/-Poids :

Seul le poids de l’appareil aérien est mesurable avec précision.


Le poids frais doit être mesuré au terrain juste après le prélèvement.
Le poids sec est obtenu après passage à l’étuve à 105°C jusqu’au
poids constant. Le séchage doit être fait le plus rapidement possible.
Le poids est le meilleur critère de productivité des pâturages.
Cependant, la pesée nécessite la destruction de la végétation.

3/- Recouvrement :

Le recouvrement d’une espèce est défini théoriquement comme


le pourcentage de la surface du sol qui serait recouvert par les organes
aériens des individus de cette espèce. Sa détermination précise n’est
possible que si les individus ont des formes géométriques simples et
facilement délimitables. Le recouvrement des espèces varie très
rapidement au cours des années. Pour les arbres circulaires, la
détermination du recouvrement se fait à une hauteur de 1,30m grâce à
un pied à coulisse spécial. Pour ceux non circulaires, on mesure deux
diamètres perpendiculaires et on fait la moyenne. Ainsi, la surface est
donnée par la formule suivante:
 D2
S = ------------
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4/- Fréquence :

C’est le pourcentage de placettes contenant une espèce par


rapport au nombre total de placettes étudiées. Les placettes sont de
superficies égales et réparties en général régulièrement. On peut tenir
compte soit seulement des espèces enracinées, soit de toutes les
espèces ayant des organes se projetant dans la surface. La fréquence
dépend essentiellement de la surface des placettes et il est difficile
avec une seule taille de placettes d’obtenir des renseignements
intéressants pour toutes les espèces (espèces rares ont jours présentes).

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II/- Mesures relatives à des échantillons linéaires :

1/-Densité :

C’est le nombre d’individus par unité de longueur. On travaille


sur une ligne ou sur une bande très étroite. La densité linéaire est
soumise aux mêmes restrictions d’emploi que la densité sur une
surface. Cependant les résultats de la densité linéaire ne peuvent pas
être transformés en densité par unité de surface.

2-/ Recouvrement linéaire :

Le principe consiste à mesurer la longueur recouverte par les


diverses espèces le long d’une ligne tendue à travers la végétation. Les
segments non occuper par la végétation sont considérés comme sol
nu.
CANFIELD (1942) a proposé 9 niveaux de mesure pour le
recouvrement linéaire en se basant sur la hauteur des pousses.
1- 0 à 0.5cm 4- 2 à 4 7- 8 à 10
2- 0.5 à 1 5- 4 à 6 8- 10 à 12
3- 1 à 2 6- 6 à 8 9- >12
ANDERSON (1942) mesure seulement la végétation en
contact direct avec la ligne. Il compte comme sol nu tout segment de
plus de 1cm sans végétation. PARKER et SAUVAGE (1944) ; dans
des communautés de graminées en touffes et de buissons, proposent
de mesurer le recouvrement linéaire dans une bande de 0.5cm de part
et d’autre de la ligne pour les graminées et dans une bande de 10cm de
large pour les buissons. La longueur de la ligne pour ces auteurs est de
10m.
Les résultats sont donnés par espèces sans que l’on cherche à
déterminer le nombre exact d’individus, ni leur position sur la ligne.
GOUNOT (1961) a proposé d’exprimer les recouvrements par
intervalles égaux successifs. Cependant, les résultats donnés par
l’utilisation du recouvrement linéaire donnent une vision assez
déformée de la réalité. Il est en particulier illusoire de vouloir
transformer les recouvrements linéaires en recouvrements par unité de
surface. De plus cette méthode n’est pas applicable aux espèces à port
diffus ou dans les végétations très denses.
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3/- Fréquence linéaire :

C’est le pourcentage de segments d’une ligne où l’espèce étudiée


existe. Cette méthode a l’avantage d’être très rapide à effectuer, d’être
toujours possible et de bien se prêter à une étude sur la structure des
communautés.
Les études linéaires sur la densité, le recouvrement ou la
fréquence fournissent une information extrêmement précise pour
l’analyse de la structure et de l’homogénéité de la végétation. Elle
peut nous permettre de noter l’ordre de succession des espèces le long
de la ligne. La présence des individus est indiquée sur un formulaire
par une croix. On se décale d’une colonne à l’autre à chaque nouvel
individu rencontré (Fig. 1).

Ceci n’est possible que si les individus sont bien distincts.


Quand, la végétation est assez dense, on opère grâce à des bandes. La
largeur de la bande utilisée dépend de la densité de la végétation. En
pratique, il est commode de prendre une largeur approximativement
égale à l’espacement moyen des individus dans la communauté. Il est
possible d’utiliser des largeurs de bandes variables suivent les
éléments.

III- Mesures ponctuelles :

1/- Point quadrat :

On opère avec un bâti (Fig.2) dans le quel coulissent dix


aiguilles équidistantes. La lecture s’effectue en faisant coulisser les
aiguilles dans le bâti et en notant les contacts entre l’aiguille et la
végétation.

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Dans les formations denses, on utilise des aiguilles de couleur
après les avoir trompées dans la peinture rouge. On compte le nombre
de points rouges obtenus. Le nombre de contacts observé est
fortement influencé par le diamètre des aiguilles choisies (Tableau 1).

espèces Nombre Diamètres des Signification des


de points aiguilles (mm) différences de
diamètres
0.25 1.84 4.75 0-1.84 1.84-4.75
Ammophila arenaria 200 39 66.5 71 <0.001 >0.05
Erharta erecta 200 74.5 87 93.5 0.001-0.01 0.01-0.05
Lepidosperma concavum 200 19.5 22 27.5 >0.05 >0.05
Spinifex hirsutus 200 35 48.5 61 0.001-0.01 >0.05
0.01-0.05
Tableau 1 : Fréquence (%) de contacts entre feuillage et aiguilles de
différents diamètres

La différence entre les fréquences des diamètres 1.84 et 4.75mm


est rarement significative. Donc il est préférable d’utiliser des aiguilles
d’un diamètre suffisant pour assurer une bonne rigidité (4mm).

Généralement, le point quadrat est une méthode simple, rapide,


relativement objective et utilisable dans tous les types de végétation
basse. Cependant, les résultats obtenus par cette méthode peuvent être
mal estimés par les feuilles supérieures qui masquent la végétation
plus basse.

Certains, auteurs préconisent d’utiliser des aiguilles inclinées à


45° ; ce qui augmente le nombre de contacts avec la végétation.
Cependant, il semble que les aiguilles verticales soient préférables, car
elles donnent une valeur en rapport direct avec le recouvrement.

WARREN WILSON (1959) a montré qu’il est possible d’utiliser


le point quadrat pour déterminer la surface foliaire. Ainsi, en utilisant
les mesures obtenues de point quadrat; à l’aide d’une aiguille fine et à
deux inclinaisons (13° et 52°) ; il a pu estimer la surface foliaire par la
formule suivante :

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L = 0.23 L13 + 0.78 L52

L : surface foliaire
L13 : le nombre de contacts donnés par l’aiguille inclinée à 13°
L52 : le nombre de contacts donnés par l’aiguille inclinée à 52°

2/- Mesure de vigueur ou de productivité individuelle :

Les mesures utilisables sont assez nombreuses et dépendent du


type de biologique de l’espèce. Le poids de l’individu a l’inconvénient
d’être une mesure destructive. Une des mesures les plus utilisées est
celle des hauteurs des individus. Les forestiers ont montré que la
hauteur et le diamètre des troncs des arbres sont en rapport étroit avec
la productivité des forêts. De même la vigueur est fonction de l’âge
des individus et de l’évolution cyclique de la végétation.

3/- Mesure de la biomasse et de la productivité


primaire :

C’est la quantité de matière végétale par unité de surface et de


temps (exprimée en poids de matière sèche ou en kilocalorie par unité
de surface et de temps). L’estimation du poids de matière sèche peut
se faire directement, ce qui implique la destruction de la végétation,
ou indirectement de façon non destructive.

a- Méthode directe :

Dans ce cas on coupe la végétation, on déterre les racines et on


détermine le poids sec et éventuellement l’équivalent calorifique
des différentes catégories de matériel végétal distinguées (feuilles,
branches, écorces, racines…). Si les catégories sont suffisamment
homogènes, on peut simplifier considérablement le travail.

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b- Méthodes indirectes :

Il s’agit d’établir des relations entre une mesure non destructive


(diamètre des troncs, surface foliaire…) et la biomasse au cours
d’essais préliminaire effectués par la méthode directe sur des
échantillons convenables. Les essais les plus intéressants sont faits
sur les arbres, pour lesquels on a pu mettre en évidence des
relations allométriques assez importantes. Ainsi on a établit des
relations entre le diamètre des troncs à la hauteur de poitrine et la
quantité de feuilles sur l’arbre. D’autres chercheurs ont aussi
montré une relation linéaire entre la quantité de feuilles et la
quantité de branches à un niveau précis.

IV- analyse des mesures quantitatives :

Les mesures quantitatives peuvent s’exprimer de différentes


manières :

1- Résultats bruts :

Ce sont les résultats tels qu’ils sont été obtenus. Cette forme
d’expression est souvent la meilleure parce qu’elle est directe.
Cependant elle ne nous permet pas de faire les comparaisons entre
plusieurs échantillons quand les valeurs brutes sont très différentes.
C’est pour cela qu’on utilise les proportions ou valeurs relatives au
lieu des valeurs absolues.

2 – Proportions :

Les mesures brutes sont transformées sous forme de pourcentage :

a) pourcentage de recouvrement = pourcentage de points où il y a eu


contact avec l’espèce étudiée ;

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b) pourcentage de recouvrement de l’espèce par rapport à l’aire totale :

% recouvrement de l’espèce
----------------------------------------- x % de sol nu
% recouvrement de toutes les espèces

c) fréquence relative de l’espèce dans le couvert végétal = nombre de


contacts avec l’espèce pour 100 points ;

d) pourcentage que chaque espèce fournit au pâturage =

Nombre de contacts pour 100 points pour l’espèce


Nombre total de contacts pour 100 points avec une des espèces

e) pourcentage fourni au pâturage en pour cent du sol couvert par la


végétation ;

f) nombre moyen de contacts d’une espèce par aiguille par rapport aux
aiguilles où il y a eu contact.

Les pourcentages décrits n’apportent pas des informations


indépendantes ; par exemple si on connaît a et c il est facile de
calculer f. Certains coefficients sont de signification ambiguë ; de telle
sorte que les valeurs relatives pour les espèces vont dépendre
essentiellement du recouvrement total de la végétation, même si la
composition spécifique reste proportionnelle. Il est nécessaire
d’utiliser au moins trois pourcentages pour extraire toutes les
informations contenues dans les données.

3-Indices complexes :

Certains auteurs utilisent des indices combinant plusieurs valeurs


relatives de façons à les transformer en une valeur unique :

a) Abondance- dominance : On estime globalement


l’abondance et la dominance à l’aide d’une échelle conventionnelle de
six chiffres :

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5 : nombre d’individus quelconque, recouvrant plus des ¾
de la surface du relevé ;
4 : individus abondants ou non, mais couvrant de la moitié
aux ¾ de la surface du relevé ;
3 : espèce possédant un nombre quelconque d’individus,
recouvrant entre le ¼ et la moitié de la surface du
relevé ;
2 : individus très abondants ou recouvrant au moins le 1/20
de la surface du relevé ;
1 : individus suffisamment abondants, à degré de
couverture faible ;
+ : nombre d’individus et degré de recouvrement très
faibles ;
r : très peu abondant, recouvrement très faible.

b) DFR : c’est la somme de la densité, de la fréquence et du


recouvrement basal. Ces trois mesures sont prises en valeur absolue :
nombre d’individus par unité de surface, pourcentage de placettes où
l’espèce est présente, pourcentage de la surface recouverte par la base
des tiges. Il en résulte que l’indice n’a pas de limite supérieure définie.

c) Importance value : cet indice combine les mêmes mesures de


base que le précédent, mais elles sont exprimées en valeur relatives :
pourcentage de la densité totale, de la fréquence totale et du
recouvrement basal total de la végétation attribuable à l’espèce. La
limite supérieure de l’importance value est toujours égale à 300.

d) Fréquence et rang combiné : elle se base sur la


détermination de la fréquence et de l’ordre d’importance de l’espèce
dans la surface. L’ordre dépend de l’ensemble des espèces présentes.

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Conclusion :

Les indices indiqués font intervenir plus d’une mesure brute ou


relative. Cependant, la récolte des mesures sur terrain prend beaucoup
de temps. Ce qui présente en général le principal facteur limitant, du
fait que la période convenable pour le travail dans la nature est le plus
souvent relativement courte. On aura généralement intérêt à utiliser
chaque mesure séparément ou à ne faire qu’une seule mesure la mieux
adaptée au but poursuivi. De même, toute mesure qui nécessite
beaucoup de temps, ne doit être effectuée que si elle est indispensable
pour résoudre le problème. Si les estimations qualitatives peuvent
donner des résultats suffisants aucune mesure ne doit être faite. La
mesure doit être adaptée soigneusement au problème. On doit choisir
la plus commode, de manière que les résultats de différentes études
soient comparables. Ceci est particulièrement important en
phytosociologie descriptive.

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Méthodes qualitatives

I/- Méthodes physionomiques :

Les méthodes les plus anciennes et les plus simples de


classification se base sur la physionomie de la végétation, c’est-à-dire
qu’elle s’intéresse à sa structure qualitative et non à sa composition
floristique. Ces unités sont souvent appelées formations telles que les
forêts, les maquis, les pelouses, les steppes, les savanes….
Fréquemment, on leur donne le nom de l’espèce dominante pour
définir les associations climax. Ces méthodes sont rapides, simples et
ne nécessitent ni échantillonnage ni une connaissance approfondie de
la flore. Les formations naturelles ont un réel intérêt théorique car
elles reflètent la structure de la végétation qui est un des caractères
fondamentaux des communautés végétales. Ces formations ont une
valeur indicatrice écologique à l’échelle continentale.
Cependant, la physionomie n’est réellement révélatrice que
quand la végétation est en équilibre avec le milieu.

II/- Méthodes dynamiques :

Les communautés végétales ne sont généralement pas stables.


Sur un sol dénudé peuvent se développer successivement, au court du
temps, une série de communautés végétales, dont chacune prépare les
conditions favorables à la suivante. L’ensemble de ces communautés
constitue une succession. On arrive ainsi pas à pas jusqu’au stade
terminal ou climax. On peut citer l’exemple de la succession
régressive à partir de la forêt de Quercus ilex dans le bas- Languedoc
méditerranéen (Fig. 3).
Cependant, dans beaucoup de cas il suffit simplement d’observer la
végétation pour se rendre compte qu’il n’y a pas de climax unique
dans une région. En effet, plusieurs formations forestières peuvent
coexister dans une même région. Par exemple, en Afrique du nord,
dans l’étage de végétation humide, existent côte à côte des forêts de
Chêne liège sur grès et des groupements très dégradés à Olivier et
Lentisque sur les marnes et les argiles. Si le climax n’est pas unique,
22
23
les séries ne vont que partiellement converger et elles se multiplieront
en fonction du substratum, ce qui complique l’analyse dynamique.
Celle-ci a recourt à différentes méthodes d’étude. En effet,
l’observation objective de la succession des communautés doit se faire
dans un même lieu. De plus les stades initiaux de la succession
évoluent très rapidement alors que les stades les plus proches du
climax changent beaucoup trop lentement.
L’utilisation des documents anciens (vieilles cartes, rapports,
photos etc..) peut donner des renseignements très utiles. Mais dans la
plus part des cas, ils sont peu précis. Ils ne concernent généralement
que quelles espèces ou ne fournissent qu’une date de la succession.
L’analyse pollinique, l’étude des débris végétaux fossilisés
donnent des renseignements plus précis mais d’interprétation délicate
en ce qui concerne la végétation. En effet, les pollens peuvent être
transportés par dissémination sur des distances plus ou moins grandes
et sont produits en quantités variables. Cependant ces méthodes ne
s’appliquent qu’à certains types de communautés végétales.
La méthode la plus précise et d’application générale est basée
sur l’étude de la répartition spatiale des communautés. Pour l’utiliser,
il est nécessaire de démontrer que le milieu exogène correspondant
aux différentes communautés est identique. S’il en est bien ainsi, les
différences entre communautés sont nécessairement endogènes, donc
liées au dynamisme de la végétation. Il n’est alors généralement pas
difficile de les ordonner en séries dynamiques. Tout le problème se
ramène à identifier les milieux exogènes dans les communautés de la
série. Cela ne peut se faire avec précision et rigueur qu’au terme d’une
analyse floristique et écologique longue et délicate.

III/- Méthodes chorologiques :

C’est une classification en prenant pour point de départ l’étude


des aires des espèces. Elle permet de les classer en géoéléments,
caractérisant chacun un domaine phytogéographique. L’air des
espèces est la résultante de phénomènes si complexes et d’amplitude
spatiale et historique si grande qu’il semble difficile de la prendre
comme point de base d’un système de classification sans de nombreux
correctifs ou compléments.

24
IV/- Méthodes écologiques :

La manière la plus radicale dans la classification de la végétation


est d’élaborer une classification purement écologique. Cependant, le
rapport entre la végétation et le milieu n’est pas bien clair et la
physiologie ne nous apporte pas toujours des bases suffisantes pour
une classification rationnelle et une appréciation de l’importance des
facteurs. D’autre part, la végétation intervient elle-même dans la
constitution du milieu (remplacement des facteurs, concurrence,
écotype). Donc, il est impossible d’admettre un parallélisme étroit
entre les conditions du milieu physique et la végétation existante.
Seule une étude approfondie des facteurs climatiques et édaphiques du
milieu et une étude phytosociologique peut permettre une
classification écologique bien précise.

25
PHYTOSOCIOLOGIE
La phytosociologie est la science qui étudie les communautés
végétales, en se basant sur les listes floristiques les plus exhaustives
possibles. C’est une branche de l’étude de la végétation qui s’appuie
sur d’autres approches telle que la physionomie, la climatologie,
écomorphologie, l’agriculture….etc. elle permet d’étudier les relations
des végétaux entre eux et avec leur environnement (climat, sol,
topographie…etc.). La phytosociologie cherche à décrire les
compositions floristiques, l’architecture et le fonctionnement
dynamique et écologique des populations végétales de différentes
espèces qui cohabitent dans un même milieu ou biotope. Plusieurs
nomenclatures ont été établies : les synusies, les phytocœnoses, les
teselas, les catenas…etc.
Cette méthode se base sur le concept d’association végétale qui
est selon BRAUN BLANQUET, un groupement végétal plus ou
moins stable et en équilibre avec le milieu ambiant caractérisé par une
composition floristique déterminée dont laquelle certains éléments
exclusifs ou « espèces caractéristiques » révèlent par leur présence une
écologie particulière ou autonome. Ces espèces végétales vivent
associées entre elles selon plusieurs aspects :
- aspect dit statique, réunissant les paramètres abiotiques du milieu
(lumière, chaleur, humidité…etc.).
- aspect dit de succession, où les écosystèmes se succèdent en stades
différents pour parvenir à un climax homéostatique.
- aspect d’interaction , qui tient compte des nombreuses relations
entre espèces : interactions biotiques (prédation, parasitisme,
coopération, mutualisme, symbiose, compétition….etc.), interactions
abiotiques (ombrage, intoxication, fertilisation…etc.)
Les principes et les techniques de la phytosociologie ont été
amplement précisés. Ainsi, plusieurs phytosociologues ont
progressivement construit un système de classification hiérarchisé,
analogue à celui établi pour les espèces, prenant pour base
l’association végétale considérée comme représentée sur terrain par
les individus de l’association. Ce système a constitué un socle
théorique pour le développement des outils pratiques de la
connaissance écologique et il a permis de mettre de l’ordre dans la

26
compréhension des affinités entre les communautés végétales et entre
celles-ci et les milieux naturels ou artificiels.

I- Principe de la méthode phytosociologique:

Cette méthode se base essentiellement sur les relevés


floristiques, ceux-ci sont des inventaires qualitatifs et quantitatifs de la
végétation. Ils doivent être réalisés sur les individus de l’association
végétale. En d’autre terme les relevés floristiques doivent être
exécutés sur une surface floristiquement homogène c- à- d une surface
n’offrant pas d’écart de composition floristique appréciable sur ses
différentes parties. Il faut que la surface du relevé soit au moins égale
à l’aire minimale ou autrement dit une surface suffisamment grande
pour contenir la quasi-totalité des espèces présentes sur la surface de
végétation floristiquement homogène considérée. Cette surface peut
être de l’ordre de 200 à 400m2 pour les forêts dont la hauteur des
arbres dépasse 20m, de 100 à 200m2 pour les forêts de hauteur de 7 à
20m, de 50 à 100m2 pour matorrals et de quelques m2 à quelques
10aines de m2 pour les pelouses et les prairies.

1- Techniques du relevé floristique :

Les relevés nous permettent de délimiter les unités provisoires


de végétation. Ces dernières sont des combinaisons d’espèces liées à
des conditions de milieu bien définis et qui leurs sont révélatrices.
L’emplacement du relevé est choisi subjectivement de manière à ce
qu’il soit homogène. Les critères d’homogénéité sont :
- l’uniformité des conditions écologiques apparentes,
- la dominance d’une ou de plusieurs espèces. Cependant, on peut ne
pas trouver de dominante ou trouver une même dominante sur
plusieurs unités,
- l’apparition régulière de combinaisons définies d’espèces dans les
conditions écologiques semblables.

Une prospection préliminaire sur le terrain de la région dont on


veut étudier la végétation permettra d’avoir de précieuses indications
sur la répartition des individus de l’association végétale. En se basant
sur la topographie, la géologie, la climatologie et la répartition des
27
différentes combinaisons d’espèces végétales ; on peut facilement
choisir nos échantillons. Une fois le choix et la délimitation de
l’emplacement sont déterminés, on procèdera à l’exécution
proprement dite de celui-ci. On doit d’abord noter la date, la surface et
les caractères stationels de l’emplacement à savoir le nom de la
localité, ses coordonnées (si c’est possible), l’altitude, l’exposition, la
pente, la nature du sol et du sous sol, la type de la végétation (forêt,
steppe…) ainsi que la hauteur et le recouvrement relatif à chacune des
principales strates de la végétation (strate arborescente ou arborée,
strate arbustive et strate herbacée). Puis on passe à l’inventaire des
espèces présentes en affectant chacune d’entre elles de deux indices:
le premier exprime l’abondance-dominance, le second représente la
sociabilité c- à- d la façon dont ces individus sont distribués les uns
par rapport au autres. Pour ces indices on adopte les échelles
proposées par BRAUN-BLANQUET qui sont :
Coefficient d’abondance-dominance : voir méthodes quantitatives
Sociabilité : la sociabilité traduit la tendance au groupement des
individus d’une espèce :
- 1 : individus de l’espèce isolés
- 2 : individus de l’espèce en groupes
- 3 : individus de l’espèce en troupes
- 4 : individus de l’espèce en colonies
- 5 : individus de l’espèce en peuplements.

2- Sélection des relevés ou l’établissement de groupements :


L’opération a pour but de grouper les relevés appartenant à la même
association, de distinguer les caractéristiques de celle-ci, de réunir les
différentes associations à affinité et en fin d’aboutir à une
hiérarchisation de ces groupements en mettant en évidence les
relations existantes entre eux. Cette comparaison des relevés se fait au
moyen de la méthode des tableaux. Elle se réalise en six phases :

a) réalisation du tableau brut :

C’est un tableau à double entrées. Les colonnes correspondant


aux relevés pris dans n’importe quel ordre et les lignes aux espèces
inscrites dans l’ordre où elles se présentent dans le premier relevé. On
ajoute à la suite les espèces de tous les relevés qui ne figurent pas dans
28
le premier. Tous les relevés et toutes les espèces doivent figurer sur le
tableau brut. Sur l’intersection des lignes et des colonnes sont notées
l’abondance- dominance et la sociabilité des espèces sur le relevé. Si
l’espèce n’est pas représentée dans le relevé, la case reste vide. Dans
le tableau brut les relevés et les espèces sont placés sans ordre.

N° de relevé 1 2 3 n fréquence
Lieu
Altitude (m) 1050 950 800 750
Substrat géographique S S S S
Pente 10% 0 5% 20%
Exposition N E S S
Recouvrement : - arborée
- arbustive
- herbacée
Quercus suber 4.5 4.4 3.3 2.3
Pistacia lentiscus 3.3 2.2 + 1.1
Rubia perigrina 1.1 1.2 + +
Festuca rubra + +.1 + +
Arisarum vulgare + 1.1 1.1
Chamacrops humilis - + 2.3 3.4
.
.
.
.
.
.
.

b) transformation du tableau brut en tableau de


présence :

On ordonne ainsi les espèces selon leur degré de présence ou de


fréquence décroissant. Puis les colonnes sont découpées pour pouvoir
réunir par tâtonnements successifs les relevés offrant des affinités
entre eux. Les espèces très rares ou à degré de présence très élevé sont
peu intéressantes et doivent être éliminées. On ne note sur le tableau
de présence que les espèces de degré de présence ni trop grand ni trop
petit. C’est sur ce tableau de présence que l’on effectue l’opération
essentielle de la méthode. Elle consiste à rechercher les espèces
différentielles. ELLEMBERG considère comme différentielles les
espèces présentes dans au moins 50% des relevés appartenant aux

29
groupes qu’elles différencient et qui sont absentes ou très rares
ailleurs.

c) Elaboration du tableau partiel :

Une fois les différentielles mises en évidence, on dresse le


tableau partiel, en gardant que les espèces différentielles et en
groupant celles qui appartiennent à un même groupe. On inscrit en bas
de ce tableau le total pour chaque relevé des espèces différentielles des
différents groupes qu’il contient.

d) Etablissement du tableau partiel ordonné :

On récrit alors les relevés de manière à mettre ceux qui


contiennent le plus de différentielles de l’un ou l’autre groupe aux
deux bouts, les relevés ayant peu d’espèces différentielles ou un
mélange de différentielles de plusieurs groupes étant situé dans la
partie médiane. Sur ce tableau on peut essayer de faire des
remaniements, par exemple en scindant les groupes différentiels en
sous-groupes plus homogènes.

e) Réalisation du tableau différentiel :

Sur ce dernier on inscrit en tête les groupes différentiels des


groupements distingués, puis les autres espèces ou espèces compagnes
par ordre de présence décroissante. On supprime les relevés aberrants.
Et plus précisément, les relevés comprenant peu d’espèces
différentielles et beaucoup d’espèces rares, qu’on interprète comme
des relevés appartenant à des groupements autres que ceux figurant
dans ce tableau. On élimine aussi les relevés comportant des
différentielles de deux ou plusieurs groupes. Ces relevés aberrants ne
doivent pas être nombreux, sinon c’est l’échantillonnage qu’il faut
mettre en cause ou même l’existence de groupements discontinus.
Ainsi sur le tableau différentiel on arrive à séparer les groupes de
relevés qui s’opposent entre eux et de regrouper ceux qui
appartiennent à un même groupement en tableau homogène.

30
Les tableaux différentiels ne permettent de comparer qu’un
nombre limités de relevés. Si l’on a un grand nombre de groupements,
on est conduit à construire les tableaux synoptiques.

f) le tableau synoptique :
Chaque colonne du tableau représente un groupement et chaque
ligne une espèce. On note dans les cases correspondant au groupement
le degré de présence de l’espèce considérée dans le groupement en
exposé et son abondance- dominance moyenne.
Ce procédé de tableaux permet de déceler certaines espèces qui
ont une fréquence significative et plus ou moins élevée dans certains
relevés. Ce sont les espèces caractéristiques des associations définies
par ce groupement de relevés. Ainsi on distingue les espèces
exclusives ou absolues (très rares) qui se rencontrent que dans une
seule association, celles territoriales ou locales qui sont liées une
association dans le cadre d’un territoire, celles transgressives qui ont
leur optimum dans une association mais se retrouvent plus ou moins
sporadiquement dans des associations voisines (fig. 4).

31
Quant aux espèces compagnes, les quelles offrent une amplitude
écologique assez large leur permettant la participation avec une faible
fréquence à des groupements nettement différents, elles ne sont en
réalité que des caractéristiques d’autres associations. En définitive, il
est à remarquer qu’en réalité une association est caractérisée par la
liste complète des espèces résultant de la réunion des relevés qui
servent à la définir. L’ensemble des espèces du cortège floristique
d’une association caractérise les conditions écologiques dans les quels
se développent cette association.
Certains auteurs ont adopté une échelle qui tient compte du
degré de présence et de l’abondance- dominance moyenne de l’espèce
dans l’appréciation du degré de fidélité d’une espèce (Tableau
suivent).

32
II- Les unités phytosociologiques :

- L’association : Elle constitue l’élément fondamental de l’unité


phytosociologique.

- La sous- association : dans une association on peut individualiser 2


ou plusieurs sous-association qui se distinguent les unes des autres par
des espèces dites différentielles c- à- d des espèces qui se rencontrent
avec un degré de présence plus élevé dans certains relevés de
l’association considérée. Quant au faciès, il est défini d’après
l’abondance- dominance élevée d’une seule espèce colonisatrice.
L’association admet également des unités hiérarchiques supérieures
qui sont:

- L’Alliance : elle regroupe des associations végétales ayant en


commun un certain nombre d’espèces dont la présence indique une
amplitude écologique plus large. Ces espèces sont en fait les
caractéristiques de l’alliance.
- L’Ordre : il réunit les alliances voisines autrement dit les alliances
comportant les espèces caractéristiques communes.
- la classe : elle regroupe les ordres floristiquement voisins.

Parfois on distingue les sous- alliance, les sous- ordres et les sur-
classes. Chacune de ces unités phytosociologiques excepté
l’association reçoit une dénomination qui est formée à partir du nom
d’une ou 2 espèces remarquables (dominantes). Ce nom est formé en
ajoutant au radical du nom du genre de l’espèce un suffixe et on
mettant au génitif l’épithète spécifique. Dans le cas de 2 espèces, on
ajoute au radical du genre de la 1ère le suffixe eto ou o. les suffixes
utilisés pour nommer les différentes unités sont :
- Association → etum ;
- Sous association → etosum ;
- Alliance → ion ;
- Sous alliance → enion ;
- Ordre → etalia ;
- Sous ordre → enetalia ;
- Sur Classe → ea ;
- Classe → etea.
33
La sous association reçoit une appellation dans laquelle on
trouve le nom de l’association à la quelle elle appartient suivie de
celui d’une espèce différentielle remarquable dont le nom du genre est
modifié en ajoutant le suffixe etosum à son radical. Les noms de ces
unités phytosociologiques sont suivis par celui du ou des auteurs qui
les ont décrites et de la date de leur conception ; exemple :
l’association forestière à Quercus coccifera au Maroc est nommée
Rusco- hypophilli- quercetum cocciferae Benabid 1982. Cette unité
admet de nombreuses sous associations dont on peut citer :
- Quercetosum retundifoliae.
- Tetraclinetosum articulatae.
Cette association appartient à l’alliance Oleo sylvestris- Quercion
rotundifolio- suberis Barbere- Quezel et R. martinez 1981. Cette
alliance appartient à l’ordre Quercetalia ilicis, la classe des Quercetea
ilicis Braun Blanquet 1947.
DUVIGNEAUD distingue parmi les sous associations la
hiérarchie suivante :
- Race géographique ;
- Variance liée à la nature du sol ;
- Forme liée à l’humidité du sol ;
- Stade évolutif.
Toutes ces unités peuvent en outre présenter des variantes
anthropogènes.
Après avoir déterminé les associations végétales on élabore un
tableau descriptif pour chacune d’elles. Sur ce dernier, figure sur les
lignes les espèces et leur indice d’abondance- dominance et de
sociabilité et dans chaque colonne le numéro du relevé, l’altitude de
son emplacement, la pente, l’exposition, le substrat géologique, la
surface de la végétation du relevé, le recouvrement et hauteur des 3
principales strates. L’ordre des espèces est établie sur un classement
suivant la systématique phytosociologique c- à- d :
- caractéristiques d’association et éventuellement différentielles des
sous associations ;
- caractéristiques d’alliance ;
- caractéristiques d’ordre ;
- caractéristique de classe ; et enfin des espèces compagnes.

34
Les espèces sont rangées par ordre décroissant de fréquence.
Parfois pour comparer différentes associations on se contente de
publier à la place des tableaux une liste synthétique dont laquelle les
espèces sont classées de la même manière que dans un tableau
descriptif de l’association et affectées de leur indice de présence.
L’interprétation phytosociologique relative à chaque association
présentée par son tableau descriptif porte sur :
a- l’analyse de sa composition floristique et son organisation
phytosociologique ;
b- la répartition géographique et les affinités avec les groupements
appartenant à l’alliance ou ceux décrits ailleurs et qui lui sont
proches ;
c- les exigences écologiques biogéographiques bioclimatiques et
édaphiques.
Cependant ; la méthode des tableaux a donné lieu à un grand
nombre de critiques. L’essentiel de ces derniers, est que les
associations sont définies par les espèces qui leur sont fidèles. Mais
pour mettre en évidence ces espèces fidèles, il est nécessaire de
connaître les associations afin de voir dans les quelles les espèces sont
présentes ou absentes.
De même on critique souvent le refus d’accorder un rôle à
l’abondance-dominance et la constance dans la définition des espèces
exclusives, de postuler un parallélisme entre les variations floristiques
et écologiques.
Ces critiques ont poussé DAGNELIE à soumettre les relevés à
une analyse factorielle. C’est la méthode la plus objective pour mettre
en évidence les ressemblances floristiques entre les relevés (fig. 5)

35
36
BIOCLIMATOLOGIE

Introduction :
La bioclimatologie est une discipline très vaste qui inclut d’une
part la climatologie aussi bien la fondamentale que l’appliquée et
d’autre part des données biologiques (sous entendu la
phytoécologie…etc.). Le plus grand bénéficiaire de ces connaissances
est l’agriculture puisqu’en fait l’essor économique de beaucoup de
pays dépend de celle-ci. Le climat marocain fait partie du climat
méditerranéen depuis le rivage atlantique jusqu’aux frontières
algériennes, et de la méditerranée jusqu’au Sahara marocain. Celui-ci
est définit comme étend un climat de zone tempérée c- à- d :
- à photopériodisme saisonnier et quotidien ;
- à pluviométrie concentrée sur les mois froids ou relativement froids
(Automne et printemps) de l’année, l’été est la saison chaude et
sèche.

En outre la multitude des facteurs qui composent ce climat combiné


à d’autres comme l’orographie confère au climat marocain une grande
diversité. Parmi ceux-ci on peut citer :
- la différence des quantités de pluie ;
- la répartition saisonnière de la pluviosité et celle à l’intérieur même
de la période pluvieuse ;
- la grandeur des rapports entre la pluviosité des saisons humides et
celle de la saison sèche ;
- le degré et la durée de sécheresse estivale le degré de froid de
l’hiver ou de chaleur de l’été.

II- Les principales synthèses bioclimatiques et leurs critiques:


La mise au point de synthèse bioclimatique adéquate telle quelle
soit; demande un travail considérable fondé sur une grande
connaissance du milieu non pas seulement physique mais végétal. En
effet, il faut corréler l’esprit d’analyse et l’esprit de synthèse bien que
cela soit très difficile.

37
* Critère de P.MEIGS (1952) :
Se basant sur P, T, M et m MEIGS divise le climat général en :
- Aride extrême ;
- Aride ;
- Semi aride.
Cette étude a été adaptée également pour le MAROC par UNESCO.

* Critère de THORNTH WAITE (1958) :


Cette méthode introduit un nouvel indice de pluvioefficacité qui
met en évidence les zones arides tout en tenant compte des réserves en
eau du sol de 100m. Il utilise comme formule: I = Ih – Ia x 0.6
Ih : indice d’humidité ;
Ia : indice d’aridité.
Cette méthode est contestable surtout en haute montagne là où la
rétention d’eau est faible ce qui peut fausser les résultats
(ruissellement).

* Critère de KOPPEN :
La répartition des végétaux dépend essentiellement de deux
facteurs : la température de l’air et la quantité d’eau disponible.
On peut reprocher à cette méthode les anomalies qu’elle fait
ressortir dans la délimitation de la zone aride; exemple : Essaouira et
Berrechid placées dans le même climat à hiver froid, de plus les
chiffres choisis sont arbitraires et approximatifs.

* Critère de DEBRACH (1953) :


En utilisant M (moyenne des maxima du mois le plus chaud), le
m (la moyenne du mois le plus froid) et en se basant sur l’amplitude
(M –m) et la moyenne (M + m)/2; DEBRACH a pu dresser un
climagramme qui nous permet d’avoir une classification thermique
des climats (voir fig.6).

Ainsi selon DEBRACH on peut avoir la classification


suivante pour le Maroc:
- Climat Insulaire : M-m < 15°C ; climat d’Essaouira ;
- Climat littoral : 15°C < M-m < 25°C ; une cinquantaine de
Kilomètres à la bordure de l’atlantique ;

38
- Climat semi-continental : 25°C < M –m < 35°C ; Plaine Cis-
atlantique sans le Tadla et une partie du domaine montagneux ;
- Climat continental : M – m > 35°C ; une partie du domaine
montagneux et le Maroc Transatlantique.

39
* Critère de GAUSSEN et BAGNOULS :
Une nouvelle notion est introduite celle de la période sèche dans
le diagramme ombrothermique (voir fig. 7) et l’indice xérothermique
(nombre de jours biologiquement secs).
Les critiques de cette méthode se résume dans :
- la difficulté du calcul de l’indice xérothermique vue que l’on ne
dispose pas toujours de données faibles concernant l’humidité de
l’air, le nombre de jours de brouillard et de rosée ;
- les termes utilisés pour nommer les nuances bioclimatiques sont
lourds et pas pratiques (exemple : xérothermoméditerranéen);
- les limites entre la zone aride et désertique ne sont pas très claires.

Pour le Maroc on distingue les climats suivants:


Nombre de mois secs X Climat
12 300<X<350 Désertique à tendance méditerranéenne
9 à 11 200<X<300 Subdésertique à tendance méditerranéenne
7à8 150<X<200 Méditerranéen accentué
5à6 100<X<150 Méditerranéen moyen
3à4 40<X<100 Méditerranéen atténué
<à2 0<X<40 Subméditerranéen

40
* Critère d’EMBERGER :
La synthèse qu’il a proposée est basée sur la variation du
quotient d’EMBERGER combiné dans un climagramme (voir fig. 8) à
celle de la moyenne des minimas du mois le plus froid (m) :
1000
Q = -------------------------- x P
(M + m)
---------- (M – m)
2

Il a utilisé le (M + m)/2 du fait que la vie de végétaux se déroule entre


les minimas et les maximas thermiques et le (M – m) pour exprimer
l’évaporation. En effet EMBERGER a constaté que plus cette
différence est grande plus l’évaporation est intense. En plus,
EMBERGER a combiné le m au quotient Q dans un système d’axes
de coordonnées pour séparer les stations.

41
La méthode d’EMBERGER a été restrictive du fait qu’il a pris
en considération seulement le Q et m en négligeant des facteurs
primordiaux intervenant dans la détermination du climat telle que le
photopériodisme et les rythmes saisonniers de la température et des
pluies.
Les limites des étages représentées sur le climagramme reposent
sur un seul choix (qui est la végétation) et devraient être plutôt
représentées par des bandes de transitions correspondant aux régions
du graphique où existent des incertitudes.
Exemple :
Q Etage P (mm) Q Etage P
(mm)
Kasbat tadla 38.6 Aride 409 43.4 Semi aride 459
Immouzer- Marmoucha 48.1 Semi aride 438 55.4 Sub humide 504
Talat n’yacoub 23.4 Semi aride 237 53.7 Sub humide 544

Dans ce cas des variations très importantes dans P et par


conséquent ont entrainé un déplacement de ces stations (Immouzer et
Talat n’yacoub) du semi aride vers le sub humide.
Une autre critique est le fait de la faible densité des postes
météorologiques. C’est pourquoi, il aurait été plus commode de
travailler avec des échelles plus réduites en vue d’obtenir des résultats
plus précis.
Une autre anomalie de cette méthode apparaît dans le fat que
certaines stations aux mêmes moyennes climatiques ont des
végétations différentes. Exemple :
- Rich est une steppe à Artemisia herba-alba et Thymus ;
- Ouarzazate est une steppe à Haloxylon scoparium. Cela est dû aux
conditions édaphiques qui sont différentes.

PEYRE plus tard, en se basant sur P (précipitations), a pu


subdiviser le climagramme d’EMBERGER comme suite :
- Humide = H (P>1000mm) :
* Per humide = Humide supérieure : P>1200mm ;
* Humide inférieur : 1000mm< P< 1200mm.
- Subhumide = SH (600mm<P<1000mm) :
* Subhumide supérieur : 800mm<P<1000mm ;
* Subhumide moyen : 700mm<P<800mm ;

42
* Subhumide inférieur : 600mm<P<700mm.
- Semi-aride = SA (300mm<P<600mm) :
* Semi-aride supérieur : 500mm<P<600mm ;
* Semi-aride moyen : 400mm<P<500mm ;
* Semi-aride inférieur : 300mm<P<400mm.
- Aride = A (150mm<P<300mm) :
* Aride supérieur : 250mm<P<300mm ;
* Aride moyen : 200mm<P<250mm ;
* Aride supérieur : 150mm<P<200mm.
- Saharien = S (P<150mm) :
* Saharien supérieur : 100mm<P<150mm ;
* Saharien moyen : 80mm<P<100mm ;
* Saharien inférieur : P<80mm.

* Critère de QUEZEL et OZENDA :


Ils se sont basés sur les types de végétation ou la notion d’étage
de végétation qui correspond aux étages bioclimatiques ainsi il a pu
mettre sur pied un système d’étage méditerranéen. Ils ont pris les
valeurs thermiques hivernales (m) comme facteurs de premier ordre et
la précipitation (P) comme facteur second ordre. Ainsi selon QUEZEL
ont a noté la subdivision climatique :
- Oroméditerranéen : m<-7 ;
- Montagnard méditerranéen : -7<m<-3 ;
- Méditerranéen supérieur : -3<m<0 ;
- Méditerranéen : 0<m<3 ;
- Thermo méditerranéen : m>3.

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