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© AFM 06/03 • Rédaction : S. Mekrami, T.N. Brignol • Mise en page : I. Pereira • Validation : Pr J. Kœnig (Institut de Myologie) • Iconographie : A.

Goussiaume, I. Pereira • e-mail : myoinfo@afm.genethon.fr • Impression : Taag 01 65 25 40 40

Le muscle
squelettique
Juin 2003

Repères
Le mot muscle vient du mot latin musculus qui signifie
« petite souris ». Les muscles peuvent être considérés comme
les « moteurs » de l’organisme. Les propriétés des muscles :
excitabilité, contractilité, élasticité,… leur permettent
de générer force et mouvement. Le système nerveux est
indispensable à leur fonctionnement.
Les muscles striés squelettiques sont constitués de cellules
allongées : les fibres musculaires. Associées en faisceaux, ces
fibres sont rendues solidaires par des enveloppes élastiques.
Chaque fibre musculaire présente de nombreux noyaux
répartis à la périphérie de la cellule. Elle est délimitée
par une membrane (sarcolemme) et contient dans son
cytoplasme (sarcoplasme) des myofibrilles qui constituent
le support de la contraction musculaire.
Les myofibrilles présentent une structure filamentaire
régulière (myofilaments) qui donne au muscle son aspect
strié au microscope.
Une fibre musculaire résulte de la fusion de plusieurs
cellules non différenciées à noyau unique appelées
myoblastes. Le myotube, formé par la fusion des myoblastes,
est caractérisé par des noyaux en position centrale.
Puis, lors de la différenciation du myotube
en fibre musculaire, les noyaux vont
se placer en périphérie de la cellule
musculaire.
Repères

O RGANISATION ANATOMIQUE

Associées en faisceaux, les cellules inextensibles, elles soutiennent les laire squelettique est en contact
musculaires sont rendues solidaires cellules musculaires et leur impo- avec une terminaison nerveuse qui
par des enveloppes de tissu sent de se contracter selon un régit son activité.
conjonctif. certain axe. Elles sont en rap-
port avec les tendons qui relient Les fibres nerveuses motrices (ou
Un muscle squelettique est cons- les muscles aux os. La rupture nerfs moteurs) transmettent aux
titué de faisceaux musculaires de l’aponévrose est responsable muscles les ordres émis (influx
formés eux-mêmes d’un ensem- d’une hernie musculaire. nerveux) par le système nerveux
ble de fibres musculaires. Chaque central. Les muscles se contrac-
muscle est inséré sur l’os par l’in- Innervation et vascularisation tent de façon consciente (par
termédiaire de tendons constitués du muscle exemple le biceps qui plie le bras)
essentiellement de tissu fibreux, ou inconsciente (les muscles
élastique et solide. Outre les fibres musculaires et le respiratoires).
tissu conjonctif qui le constituent, Assurée par des artères et des
Enveloppe de tissu conjonctif un muscle est parcouru par des veines, la vascularisation est
vaisseaux sanguins et des fibres essentielle au fonctionnement
Une loge musculaire comprend nerveuses. musculaire. Les artères fournis-
un groupe de muscles envelop- L’activité normale d’un muscle sent au tissu musculaire les nutri-
pés d’un tissu d’emballage : l’apo- squelettique est tributaire de son ments et l’oxygène nécessaires à
névrose. Les aponévroses sont innervation. Chaque fibre muscu- son fonctionnement. Les veines
suivent le chemin inverse de celui
des artères. La circulation de retour
débarrasse le muscle des déchets
provenant du travail musculaire
(acide lactique, dioxyde de car-
Nerf intramusculaire bone ou CO2). L’accumulation de
Fibre (cellule) musculaire l’acide lactique nuit à la poursuite
de l’effort musculaire.
Jonction neuromusculaire
Endomysium
(recouvre chaque fibre musculaire)

Périmysium (délimite le
faisceau des fibres musculaires)

Épimysium (recouvre
l'ensemble du muscle)
Anatomie du muscle strié squelettique
Vaisseau sanguin
Un muscle squelettique est entouré de
plusieurs couches de tissu conjonctif :
- l’endomysium entoure chaque fibre
musculaire ;
- le périmysium assemble les différentes
fibres musculaires en faisceau de fibres
musculaires ;
- l’épimysium recouvre l’ensemble du muscle.
Après avoir traversé l’épimysium, les
vaisseaux sanguins (artérioles, veinules) qui
Tendon assurent la vascularisation du muscle, donnent
naissance à un fin réseau de capillaires qui
gagne le périmysium puis l’endomysium pour
Os vasculariser chaque fibre musculaire.
Les prolongements des nerfs gagnent
également le périmysium. Ils se terminent en
arborisation dont les ramifications se terminent
dans la jonction neuromusculaire pour innerver
les différentes fibres musculaires.

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Le muscle squelettique

C ARACTÉRISTIQUES FONCTIONNELLES

Les propriétés du muscle


(excitabilité, contractilité, élasticité…)
lui permettent de remplir ses fonctions.

Excitabilité
Cerveau (coupe)
C’est la faculté de percevoir un
stimulus et d’y répondre. En ce
qui concerne les muscles sque-
lettiques, le stimulus est de nature
chimique : l’acétylcholine qui est Moelle épinière (coupe)
libérée par la terminaison ner-
veuse motrice. La réponse de la
fibre musculaire est la production Neurone moteur
ou motoneurone
et la propagation le long de sa
membrane d’un courant électrique
Unité motrice

(potentiel d’action) qui est à l’ori-


gine de la contraction musculaire.

Contractilité Axone

C’est la capacité de se contrac-


ter avec force en présence de la
Fibres musculaires
stimulation appropriée. Cette pro-
priété est spécifique du tissu mus-
culaire.
Tendon
Élasticité
Os
L’élasticité est une propriété phy-
sique du muscle. C’est la capa- Articulation
cité qu’ont les fibres musculaires
de s’étirer et de reprendre leur lon-
gueur de repos, après l’étirement.
L’élasticité joue un rôle d’amortis- L’activité musculaire est contrôlée par le système nerveux.
seur lors de variations brutales de Les fibres musculaires sont innervées par des fibres motrices α ou motoneurones α. Chaque
motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires qu’il active de façon synchrone.
la contraction. La structure de base autour de laquelle s’articule la physiologie musculaire est l’unité motrice.
Une unité motrice est formée par un motoneurone (neurone moteur) situé dans la moelle épinière,
Extensibilité son prolongement (axone) qui chemine dans le nerf périphérique et l’ensemble des fibres
musculaires que le motoneurone innerve. Chaque axone moteur se divise en un certain nombre
de ramifications, chacune d’elles innervant une seule fibre musculaire. Ainsi au niveau du muscle
C’est la faculté d’étirement. Si biceps brachial, un motoneurone innerve en moyenne 100 fibres musculaires qu’il active de façon
lorsque les fibres musculaires se synchrone.
Lors d’un mouvement, le contrôle de la force de contraction est lié au nombre d’unités motrices
contractent, elles raccourcissent, recrutées.
lorsqu’elles sont relâchées, on peut
les étirer au-delà de la longueur de
repos.
ment (ou d’utilisation), le muscle musculaires de type « résistant »
Plasticité s’adapte au type d’effort. au niveau des membres inférieurs
Ainsi, on peut rendre un mus- alors que chez les coureurs mara-
Le muscle a la propriété de modi- cle plus résistant ou plus endu- thoniens, ce sont les fibres mus-
fier sa structure selon le travail qu’il rant. Chez les coureurs sprinters, il culaires de type « endurant » qui
effectue. Selon le type d’entraîne- existe une prédominance de fibres prédominent.

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Repères

D IFFÉRENTS TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES

Des méthodes histochimiques Les fibres de type II à Le rapport fibres lentes/rapides


basées sur l’étude des enzymes du contraction rapide peut évoluer en fonction de l’en-
métabolisme musculaire permettent traînement et du type d’exercice
de distinguer différents types de fibres Elles sont localisées dans les pratiqué. De nombreuses fibres
musculaires. muscles pâles, elles sont appelées IIa ou intermédiaires évoluent
aussi fibres blanches. Elles sont de vers le type I à la suite d’exercices
Les fibres de type I à plus grand diamètre, pauvres en prolongés et modérés (entraîne-
contraction lente ou fibres mitochondries, peu vascularisées, ment endurant). En revanche, des
rouges mais elles sont riches en glyco- exercices brefs et intenses, 30
gène. Ces fibres sont très fatiga- secondes à 2 minutes (entraîne-
Elles sont nombreuses dans bles, mais très puissantes, elles ment en résistance), provoquent
les muscles rouges. De petits sont sollicitées lors des exercices l’évolution des fibres IIa vers le
diamètres et très vascularisées, brefs mais intenses. type II (fibres rapides).
ces fibres contiennent de nom-
breuses mitochondries et peu de Les fibres de type IIa
glycogène.
Les fibres I sont peu fatigables, Ce sont des fibres intermédiaires
elles sont surtout utilisées lors dont le pourcentage varie selon les
d’exercices peu puissants et muscles de l’organisme et selon
prolongés (maintien de la posture). l’individu.

O RGANISATION CELLULAIRE

Associées en faisceaux, Sarcolemme Réticulum endoplasmique lisse


les cellules musculaires sont et tubule T
rendues solidaires par des La fibre musculaire est entourée
enveloppes de tissu conjonctif. d’une membrane : le sarcolemme. La fibre musculaire possède un
Il présente de fines invaginations réticulum sarcoplasmique (2) (RS)
Chaque faisceau musculaire est tubulaires (tubules transverses ou lisse particulièrement développé.
formé d’un ensemble de fibres tubules T) réparties régulièrement Celui-ci forme des expansions de
musculaires. La fibre musculaire le long de la fibre musculaire et y telle sorte que 2 sacs de réticulum
est une cellule allongée dont la lon- pénétrant profondément. sarcoplasmique entourent chaque
gueur peut atteindre plusieurs cen-
timètres.
Sarcoplasme
Noyaux Fibre nerveuse motrice
Le cytoplasme de la fibre muscu-
Contrairement aux autres cellu- laire, appelé sarcoplasme, contient
les de l’organisme, la cellule mus- les organites responsables de son 2 Sacs de réticulum
culaire possède plusieurs noyaux fonctionnement (réticulum endo- sarcoplasmique
(plurinucléée). Elle résulte de la plasmique, mitochondries, …) et le
fusion de cellules à un seul noyau, cytosquelette(1).
mononucléées : les myoblastes (au
Triade

cours du développement embryon- Dans le sarcoplasme, se trouvent


naire) ou les cellules satellites (au des réserves importantes de gly- Sarcomère
cours de la régénération après la cogène (« carburant » de la cellule
naissance). musculaire) ainsi que la myoglo- Tubule T
La fibre musculaire mature (plu- bine (fournisseur d’oxygène de la
rinucléée) contient de multiples cellule musculaire). Lame basale
noyaux disposés en périphérie de
la cellule.

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Le muscle squelettique

tubule T pour former une triade. La


triade est la structure qui permet le JONCTION NEUROMUSCULAIRE
passage du signal nerveux (potentiel
d’action) et la libération du calcium à C’est une zone privilégiée au niveau de laquelle s’ef fectue la
partir du RS, c’est-à-dire le couplage neurotransmission.
de l’excitation à la contraction.
La jonction neuromusculaire est une synapse particulière entre
Myofibrilles chacun de s cont ac t s étroit s entre une terminaison a xonale
motrice et une fibre musculaire.
L’essentiel du cytosquelette mus-
culaire est constitué de myofibrilles Le neurotransmetteur, l’acétylcholine, libéré par la terminaison
qui sont les éléments contractiles ner veuse se lie au récepteur de l’acét ylcholine, au niveau du
des cellules des muscles sque- sarcolemme et déclenche un courant électrique : le potentiel
lettiques. Chaque myofibrille est
d’ac tion. Celui - ci se propage tout le long du s arcolemme et
provoque au niveau de la triade le passage d’un signal électrique
composée d’une chaîne d’unités
du tubule T au réticulum sarcopla smique qui lib ère alors les
contractiles répétitives, les sarco-
ions calcium (Ca ++ ). Les ions calcium libérés, en diffusant entre
mères.
les filaments protéiques d’actine et de myosine, provoquent la
contraction des myofibrilles.
Sarcomère

Sur la longueur de chaque myo-


fibrille, il existe une alternance Myofilaments Mitochondries
de bandes foncées (bandes A) et
claires (bandes I). Chaque bande A Au niveau moléculaire, les stries Le muscle est une véritable usine
est coupée en son milieu par une des myofibrilles sont formées par métabolique consommant de
rayure claire (zone H). Au milieu de une disposition ordonnée de deux l’énergie. Le sarcoplasme d’une
la bande I, se trouve une zone plus types de filaments de protéine ou fibre musculaire contient de très
foncée (strie Z). La région d’une myofilaments à l’intérieur du sar- nombreuses mitochondries. Ce
myofibrille comprise entre deux comère. Les filaments épais sont sont elles qui produisent de l’éner-
stries Z successives représente composés de molécules de myo- gie (ATP) directement utilisable par
un sarcomère. C’est la plus petite sine. Les filaments fins sont com- la fibre musculaire pour contracter
unité contractile de la fibre mus- posés principalement d’actine. ses myofibrilles.
culaire.
(1) Le cytosquelette constitue l’armature
cellulaire. Dans la cellule musculaire,
Jonction l’essentiel du cytosquelette est constitué des
éléments contractiles, les myofibrilles.
ce neuromusculaire
(2) Le réticulum sarcoplasmique lisse est un
réseau de cavités cellulaires. Il constitue la
Jonction réserve de calcium nécessaire à la contrac-
musculotendineuse tion musculaire.

Sarcomère Fibre musculaire.


Chaque fibre musculaire a une forme
cylindrique et un diamètre de 50 micromètres,
elle s’étend d’une extrémité tendineuse à
l’autre. Elle est délimitée par une membrane, le
Cellule satellite sarcolemme entouré par un réseau moléculaire
constituant la lame basale. C’est sous cette
lame basale que sont situées les cellules
satellites ou myoblastes dormants.

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Repères

Sacolemme
Myofibrille

Fibre nerveuse
Motrice

Jonction neuromusculaire
Lame basale
Sarcolemme

Myofibrille

Mitochondrie

Sac de réticulum

Triade
sarcoplasmique

Tubule T
Actine
Myosine Zone Strie Z
H

Bande I Bande A Bande I


S a rc o m è re

De la fibre musculaire aux myofilaments.


De nombreuses myofibrilles occupent l’intérieur des fibres musculaires et en
constituent les éléments contractiles.
Les sarcomères se caractérisent par l’association, en une trame hexagonale,
de filaments protéiques fins (actine) et épais (myosine). C’est le glissement des
filaments les uns sur les autres qui réalise la contraction des myofibrilles.

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Le muscle squelettique

D ÉVELOPPEMENT DU MUSCLE

Née du feuillet moyen de l’embryon


(mésoderme), la cellule musculaire
1er STADE :
passe par plusieurs stades de MYOBLASTES
développement. Ce sont des cellules fusiformes
possédant un noyau unique.
Croissance du muscle

Pendant l’enfance et la puberté, la


croissance va entraîner une aug-
mentation du volume du corps
musculaire d’environ 20 fois.
La croissance du muscle après la FUSION
naissance ne dépend pas d’une
augmentation du nombre des
fibres musculaires (environ 250
millions), mais d’une augmentation
de leur diamètre (liée à la synthèse
de nouvelles myofibrilles) et de leur 2e STADE :
longueur. MYOTUBES
Ces modifications sont soumises à Plusieurs myoblastes fusionnent
des facteurs nerveux, mécaniques avec des myoblastes voisins,
et hormonaux. les noyaux s’accolent
et forment une chaîne centrale,
les myofilaments sont périphériques.
Vieillissement du muscle
Myofilament
Noyau
Avec l’âge, les muscles s’amin-
cissent et leur force diminue. Un
facteur de non-utilisation ou de
sous-utilisation joue un rôle impor-
tant dans l’atrophie des fibres
musculaires. Il y a perte de fibres
musculaires, diminution de leur
taille… Un facteur de dénerva-
DIFFÉRENCIATION
tion s’ajoute souvent à ces lésions
musculaires.

3e STADE :
FIBRE MUSCULAIRE
Les noyaux prennent une position
périphérique alors que les
myofilaments sont localisés
au centre de la fibre musculaire.
Lame basale

Myogènèse d’une fibre musculaire.


Le myotube, issu de la fusion de plusieurs
Cellule satellite
myoblastes, se différencie en fibre musculaire
mature (noyaux multiples en périphérie). Jonction neuromusculaire
Des axones venus des neurones de la moelle
épinière créent une jonction neuromusculaire Fibre nerveuse motrice
vers la dixième semaine de la vie embryonnaire.

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P OUR

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