Apostila de Histologia Geral

Universidade Federal Rural de Pernambuco
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal

Medicina Veterinária
HISTOLOGIA GERAL
Prof. Dr. Valdemiro Amaro da Silva Júnior
Recife (PE), Maio de 2013.

APOSTILA DE HISTOLOGIA GERAL
Roteiro Didático e Teórico

Banco de Imagens
Apresentação Interativa de Práticas Histológicas
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I. INTRODUÇÃO 05
II. NOÇÕES BÁSICAS DE TÉCNICAS HISTOLÓGICAS
2.1Roteiro 06
2.2Teoria 08
III. MICROSCÓPIO E MICROSCOPIA 24
IV. A CÉLULA 48
V. O CICLO CELULAR 65
VI. TECIDO EPITELIAL
6.1Aula Tecido Epitelial de Revestimento 68
6.2Aula Tecido Epitelial de Secreção 100
6.3Roteiro Teórico 117
6.4Tecido Epitelial de Revestimento 124
6.5Tecido Epitelial de Glandular ou Secretor 136
VII. TECIDO CONJUNTIVO
7.1Aula 141
7.3Tecido Conjuntivo 172
VIII. TECIDO CARTILAGINOSO
8.1Aula 1 184
8.2Aula 2 211
8.4Tecido Cartilaginoso 227
IX. TECIDO ÓSSEO
9.1Aula 236
9.3Tecido Ósseo 276
X. TECIDO ADIPOSO
10.1 Aula 286
10.2 Roteiro Teórico 302
10.3 Tecido Adiposo 304
XI. SANGUE
11.1 Aula 314
11.3 Sangue 344
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XII. HEMOCITOPOIESE
12.1 Aula 353
12.3 Hemocitopoiese 374
XIII. TECIDO MUSCULAR
13.1 Aula 378
13.3 Tecido Muscular 406
XIV. TECIDO NERVOSO
14.1 Aula 414
14.3 Tecido Nervoso 441
XV. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 446
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INTRODUÇÃO
A Histologia (grego histós – tecido) é um ramo da Biologia que se destina ao estudo dos
tecidos e órgãos.
A palavra tecido entrou em uso anatômico principalmente em virtude do trabalho e das

obras de Bichat, um jovem e brilhante anatomista francês. Quando dissecava cadáveres, ficou
impressionado com o fato de que as várias camadas e estruturas que descreveu ou dissecou eram
de trama ou textura diferentes. Assim idealizou uma classificação destes vários componentes do
corpo na base de suas diferenças de texturas. Esta primeira classificação dos tecidos foi feita sem
auxílio do microscópio, porque, embora este já fosse amplamente utilizado na época, Bichat se
recusava a utilizá-lo.
Outros anatomistas não compartilhavam das dúvidas de Bichat sobre o valor do

microscópio e começaram a explorar com ele as várias partes do corpo. Como resultado, foram
sucessivamente elucidadas as estruturas microscópicas das várias partes do organismo que
haviam sido antes estudadas apenas a olho nu ou com lentes de aumento.
O advento do microscópio permitiu uma elevação da Histologia à categoria de disciplina

científica. Tendo ainda como efeito posterior um aumento das próprias finalidades da Histologia,
pois demonstrou que a anatomia microscópica de qualquer parte do organismo deve ser explicada
pelos tecidos que entram em sua composição e pelos modos peculiares de sua disposição e
combinação para pertencer ao corpo como uma unidade funcional.
Devido à integração que existe entre a Histologia e outras ciências, como a Citologia, a
Bioquímica, a Patologia e a Fisiologia; pode-se considerá-la como uma disciplina de grande
relevância dentro das Ciências Biológicas. Havendo a necessidade de empregá-la, com o auxílio
do microscópio.
No que diz respeito ao ensino desta ciência observa-se que a mesma já é estudada nas
escolas, principalmente no 1º ano do Ensino Médio. No entanto, existe uma dificuldade muito
grande no que se refere às aulas práticas. Os professores encontram-se limitados, por falta de
materiais como lâminas histológicas e microscópios. Dessa forma, os alunos aprendem de forma
monótona e restrita a desenhos esquemáticos, algo que poderia ser mais interessante se fosse
visto na sua forma real.
Baseando-se nisso, criou-se um material didático que conseguisse veicular um estudo

teórico-prático de Histologia, para os professores das escolas de Ensino Médio, das redes
particular e pública de ensino. Sendo este também destinado aos alunos do Ensino Superior,
como apoio nos seus estudos referentes à Histologia.
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NOÇÕES BÁSICAS DE TÉCNICAS HISTOLÓGICAS
Autor: Prof. Frederico Celso Lyra Maia
1. NOÇÕES DE FUNCIONAMENTO E SEGURANÇA DO LABORATÓRIO.

1.1. Acondicionamento de substâncias químicas (prática).
1.2. Reconhecimento de vidrarias de laboratório (prática).
1.3. Reconhecimento de instrumentos usados no laboratório (prática).
1.4. Reconhecimento de equipamentos usados no laboratório (prática).
1.5. Noções de funcionamento dos equipamentos (prática).
2. NOÇÕES DE TÉCNICAS DE NECROPSIAS E COLHEITA DE MATERIAL PARA

EXAME LABORATORIAL.
3. NOÇÕES SOBRE BIÓPSIA, PEÇAS CIRÚRGICAS E PEÇAS DE NECRÓPSIA.

3.1. Remessa de material ao laboratório.
3.2. Identificação e registro do material colhido.
4. NOÇÕES SOBRE FIXADORES.

4.1. Solução de formalina tamponada à 10%.
4.2. Formol salina à 10%.
4.3. Solução de Bouin.
4.4. Solução de Zenker.
4.5. Carnoy.
5. DESCALCIFICAÇÃO - UTILIZAÇÃO E FÓRMULAS.
6. PREPARAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE USO FREQUENTE NO LABORATÓRIO.

6.1. Corantes.
6.1.1. Hematoxilina de Harris.
6.1.2. Hematoxilina de Mayer.
6.1.3. Eosina.
6.2. Formol em solução salina à 10%.
6.2.1. Solução de formalina tamponada à 10 %.
6.3. Albumina de Mayer.
7. PROCESSAMENTO DO MATERIAL.
7.1. Desidratação e diafanização.
7.2. Banho de parafina e confecção de blocos de parafina (papel e outros).
7.3. Afiação da navalha.
7.4. Corte dos blocos em micrótomo e “pescagem” em banho-maria.
7.5. Secagem da lâmina em estufa.
7.6. Coloração de rotina (H. E.).
7.7. Montagem da lâmina.
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8. NOÇÕES BÁSICAS DE ARTEFATOS NO PROCESSAMENTO DOS TECIDOS E NAS
COLORAÇÕES.
8.1. Artefatos na preparação de tecidos.
8.2. Artefatos devidos à impregnação e inclusão.
8.3. Artefatos provocados pelo corte.
8.4. Artefatos na coloração de lâminas com H. E.
8.5. Defeitos de confecção de lâminas.
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1. NOÇÕES DE FUNCIONAMENTO E SEGURANÇA NO LABORATÓRIO
O laboratório é um local especial de trabalho. Especial, porque nele, regras essenciais não
podem jamais deixar de serem observadas, sob pena de graves acidentes. O conhecimento
mínimo de seu funcionamento, o uso adequado de equipamentos e o acondicionamento e
manuseio de substâncias químicas nele utilizadas, são fundamentais para sua segurança e saúde e
a dos outros também.
Algumas regras básicas e elementares devem ser sempre lembradas:
Não manuseie equipamentos sem antes receber instruções sobre seu uso.
Não manuseie nem armazene substâncias químicas sem conhecimento mínimo de suas
propriedades, uso e armazenamento adequado.
Procure estabelecer normas de segurança e hábitos que devem tornar-se rotina, por
exemplo:
o Verificar se os aparelhos foram desligados ou ligados (conforme indicação).
o Verificar luzes.
o Verificar torneiras de gás.
o Verificar o posicionamento de equipamentos e substâncias químicas, etc.
Estabeleça normas de procedimentos para suas tarefas diárias.
Evite distrair-se ao executá-las.
Comunique imediatamente ao seu superior (ou responsável), qualquer alteração no
funcionamento dos equipamentos.
Lembre-se que os acidentes de laboratório são fatais ou provocam grandes danos, e que
por isso, a prevenção é fundamental e essencial.
2. NOÇÕES DE TÉCNICAS DE NECRÓPSIA E COLHEITA DE

MATERIAL PARA EXAME LABORATORIAL
Na maioria dos laboratórios, parte do material a ser trabalhado advém de pesquisas onde
se utilizam animais de experimentação. Portanto, torna-se necessário que o técnico em
laboratório tenha conhecimentos básicos sobre métodos de eutanásia (sacrifício ou abate) e
colheita de material em pequenos animais usados em experimentação.
Sacrifício
Depende do animal, do tipo de experimento e do material a ser colhido; entretanto os

métodos mais utilizados são:
Dessensibilização por comoção cerebral e sangria: Em animais de laboratório, um dos
métodos consiste em dar-se uma pancada na região da nuca do animal na superfície de
quina de um balcão ou de uma mesa, seguida de sangria por secção (corte) dos vasos do
pescoço (carótida e jugular). Esse ato requer certa habilidade de quem o executa para que
provoque a dessensibilização imediata do animal e este não sinta dor.
Anestesia profunda por inalação: Neste método utiliza-se um funil com um chumaço de
algodão embebido em clorofórmio, que deve ser colocado sobre o animal ou sobre o
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focinho deste, depois de imobilizado. Depois de sacrificado, o animal deverá ser
necropsiado. Lembramos que congestões de órgãos, principalmente de pulmões, fígado e
rins, geralmente ocorrem neste método e devem ser consideradas quando da análise dos
materiais.
A posição ideal para abertura e colheita do material é o decúbito dorsal, ou seja, o animal
deve estar de costas para a superfície e de barriga para cima. Se o animal é de tamanho muito
pequeno pode se utilizar uma tábua com quatro pregos fixados, onde, com uma linha amarrada
em cada pata, fixa-se o animal. Assim, ele fica imóvel e permite ao operador maior mobilidade
das mãos. A abertura deve ser feita com bisturi (ou faca afiada) ou ainda com auxílio de tesoura e
pinça. As técnicas de abertura deverão ser demonstradas em aula prática. Os materiais, a forma e
o acondicionamento variam de acordo com os exames a serem realizados.
COLHEITA DE MATERIAL PARA EXAME LABORATORIAL
De modo geral, para exames bacteriológicos e virológicos, os materiais devem ser

acondicionados em recipientes previamente esterilizados e conservados sob refrigeração ou
congelamento (só para vírus). Já para o exame histopatológico, os fragmentos de órgãos devem
ter no máximo 0,5 cm de espessura, não importando o tamanho. Isto irá permitir uma melhor
penetração do líquido fixador, portanto uma melhor fixação e conservação do material. O
material a ser colhido deve ser representativo da área a ser estudada ou correspondente às áreas
lesadas visualizadas macroscopicamente (a olho nú).
Esse material deve ser acondicionado em vidros de boca larga e o volume do fixador deve
ser no mínimo 20 vezes maior que o volume das amostras. Após a fixação completa (mínimo 24
horas) o material deverá ser novamente recortado, para em seguida ser processado.
3. NOÇÕES SOBRE BIÓPSIA, PEÇAS CIRÚRGICAS E PEÇAS DE

NECROPSIA.
Biópsia: pequeno fragmento de tecido retirado em ato cirúrgico.

Peça cirúrgica: tecido lesado, ou órgão, ou parte dele retirada em ato cirúrgico.
Peça de necropsia: órgão ou parte dele ou tecido lesado retirado por ocasião da necropsia.
OBS.: O material colhido deverá ser representativo da(s) lesão(ões) que se deseja estudar. O
fragmento preferencialmente deverá conter parte da área lesada e parte de área normal adjacente
à lesão.
3.1. REMESSA DE MATERIAL AO LABORATÓRIO
Os materiais colhidos para exame histopatológico devem ser remetidos de tal modo que se
preserve a estrutura celular, já que será ela o objeto de estudo.
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Ao remeter-se o material, pode-se lançar mão de um meio conservante ou de uma solução
fixadora. O ideal é que seja um fixador, uma vez que este último, semelhante a uma fotografia,
manterá a estrutura celular tal como se encontrava naquele momento, não permitindo ocorrer o
desenvolvimento de fenômenos autolíticos e/ou putrefativos nas células (que ocorrem
normalmente após a morte).
Os meios conservadores ou o meio conservador mais usual é o gelo, já que a baixa

temperatura diminui a atividade metabólica celular, inibe ou diminui a ação de enzimas e o
crescimento bacteriano, permitindo a chegada do material ao laboratório. A utilização deste
recurso apresenta inconvenientes que poderão pôr em risco a finalidade do material a ser
examinado, tais como:
A congelação provoca retração do material, ruptura celular e desagregação tecidual e ao
descongelamento ocorre a embebição do material pela água (água penetra nas células). Ao
exame microscópico poderá sugerir ou confundir-se com tumefação celular.
O resfriamento expõe o material ao contato com a água, hidratando-o. Ao exame
microscópico, pode, a exemplo do congelamento confundir-se com tumefação celular.
3.2. IDENTIFICAÇÃO E REGISTRO DO MATERIAL COLHIDO
Os materiais recebidos no laboratório devem ser identificados e registrados imediatamente

em livro de registro para que não haja confusão ou troca de materiais.
Após a identificação dos fragmentos, o material deverá receber a numeração deste

registro, a qual deverá ser anotada num pequeno pedaço de papel retangular com o número
correspondente anotado em lápis grafite (para não borrar) e acondicionado dentro do frasco. Mais
uma identificação na tampa ou no próprio vidro é recomendável e facilita a identificação.
Os dados que devem ser anotados constam da identificação do animal como: espécie,
idade, sexo, raça, pelagem, bem como identificação do proprietário e remetente. As informações
devem relatar detalhes sobre região anatômica de onde foi retirado o material, bem como a
consistência, coloração, aspecto e forma do mesmo e ainda considerações sobre achados de
necropsia (se o animal foi necropsiado) de importância.
4. NOÇÕES SOBRE FIXADORES

SOLUÇÕES FIXADORAS
As soluções fixadoras são substâncias químicas responsáveis pela preservação do tecido a

ser examinado, de tal maneira que possa inibir nele as alterações autolíticas, permitindo assim, a
identificação das modificações dos tecidos e células e, se possível, associar ao(s) agente(s) causal
(ais). Independente do fixador há sempre uma retração de 20 a 30% do tecido.
As soluções fixadoras mais usadas são:

Solução de formalina tamponada à 10%.
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Formol em solução salina a 10%.
Solução de Bouin.
Solução de Zenker.
Carnoy.
OBS.: A escolha deve ser definida com base na necessidade de rapidez de fixação.
CONSIDERAÇÕES:
O aldeído fórmico (CH2 0) é um gás, mas é encontrado no comércio sob a forma de

solução aquosa saturada na proporção de 36 a 40 %, ou seja, formalina à 36-40%, equivale para
nós na utilização das fórmulas, como sendo formalina 100%.
Solução de formalina tamponada a 10%. É o fixador ideal e mais utilizado em laboratórios de

histopatologia; fixa bem os tecidos e tem baixo custo. A elevação de temperatura acelera a
atividade de fixação (Ex.: temperatura de 500 C 1h). Portanto, caso haja necessidade de
rapidez de fixação pode-se levar o material à estufa por 1 hora.
OBS:
o Soluções de formalina que não forem neutralizadas ou tamponadas podem produzir
pigmentos de hematina, vistos em área do tecido onde haja sangue. Esse pigmento possui
cor amarronzada e pode ser confundido com outros pigmentos como hemossiderina ou
lipofuscina.
o Soluções com concentrações mais fortes (solução à 20 % ou mais) tem o inconveniente de
endurecerem demais os tecidos e apenas são usadas para fixação de tecido nervoso e
tecido ósseo.
o Para fixação de tecidos pouco densos como pulmão, pele, próstata etc. pode se utilizar
solução de formalina neutra a 4 ou 5%. Evita-se o ressecamento (endurecimento)
excessivo do material.
o O material pode permanecer neste fixador por meses a anos (10 anos ou mais) sem
alterações muito significativas nos tecidos.
Formol em solução salina a 10%. É um fixador de fácil preparação para uso no campo. Possui
boa fixação e penetração. Pode ser usado como alternativa à solução anterior.
Solução de Bouin. É um fixador rápido, ideal para glândulas, testículos, pele e corpúsculos
de inclusões celulares. Como consequência dessa fixação rápida requer lavagens sucessivas
em vários álcoois a 70% por 4 a 6 horas, para poder retirar o excesso de fixador e só então se
processar o material. O excesso de fixador provoca o ressecamento e endurecimento do
material, dificultando seu processamento. O material depois de fixado e devidamente lavado
em álcoois, deve ser conservado em álcool a 70%.
Solução de Zenker. É um fixador rápido, de 6 a 24 horas, ideal para fixar medula óssea, baço,
gânglios linfáticos, hipófise e pâncreas. O material depois de fixado deve ser lavado em
álcool a 80% e conservado em álcool também a 80%. É pouco usado.
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Carnoy: De todos os fixadores é o mais rápido, requer cerca de 3 horas. Constitui-se um meio
de acelerar a fixação nos casos de urgência. Seu principal problema é a destruição das
hemácias. É pouco usado.
Os melhores resultados na fixação serão obtidos mediante a adoção das seguintes

manipulações e acondicionamentos do material:
a) Recorte de fragmentos de tecidos com no máximo 0,5 cm de espessura. Isso facilita a
penetração rápida do fixador.
b) Os fragmentos de tecidos de animais recém sacrificados ou mortos devem ser colocados
imediatamente na solução fixadora.
c) O(s) fragmento(s) deve(m) ser colocado(s) em recipiente no qual foi previamente
colocado um pouco de algodão para revestir o fundo para evitar que o material adira ao
recipiente, e esta superfície aderida não receba adequadamente o fixador.
d) A solução fixadora deve ser 10 a 20 vezes o volume do tecido, e finalmente, deve haver
algodão recobrindo o material par não permitir a flutuação de certos órgãos (pulmão, por
exemplo).
e) O recipiente deve ter boca larga e tampa que feche hermeticamente (sem vazar), evitando
a evaporação e vazamento do fixador.
f) Não se deve colocar o recipiente com fixador em resfriamento nem em congelamento.
5. DESCALCIFICAÇÃO - UTILIZAÇÃO E FÓRMULA

Objetiva retirar a parte calcificada, ou seja, o fosfato de cálcio do tecido ósseo, de tumores
ósseos ou depósitos patológicos de cálcio em tecidos, para serem posteriormente cortados. Este
processo pode ser realizado por imersão em ácidos ou em compostos quelantes.
Os compostos ácidos apresentam a desvantagem de alterar os materiais por hidrólise de

vários de seus elementos. Aparelhos elétricos podem produzir descalcificação, entretanto, seu uso
não é recomendado por lesarem os tecidos.
Fórmulas de descalcificadores
A) Método Ácido Fórmico - Citrato de Sódio (para osso):
Solução A
Citrato de Sódio 50g
H2O destilada 250ml
Solução B
Ácido fórmico 125 ml
H2O destilada 125 ml
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Colocar os fragmentos de ossos a serem descalcificados em grande quantidade de
descalcificador, trocando a solução diariamente (para melhor resultado). Após totalmente
descalcificado, lavar em água corrente durante 4-8 horas, após, seguir processamento de rotina.
B) Método Ácido Nítrico (para tumores com osso, tecidos calcificados):
Álcool 80% 95 ml
Ácido Nítrico concentrado (68-70% densidade
específica 1,41) 50 ml
Terminada a descalcificação, passar diretamente a uma solução aquosa de sulfato de sódio

a 4%, por 3 horas.
Lavar em água corrente por 2 horas ou a noite toda.
Desidratar, diafanizar e incluir em parafina.
C) Método do EDTA (quelante)
EDTA 5,5 g
H2O destilada 90 ml
Formol 10 ml
Lavar em H2O o material par retirar o excesso de descalcificador.

Não usar fragmentos de mais de 3 mm de diâmetro.
Usar em média 40 vezes o volume dos tecidos a serem descalcificados.
Agitar a solução várias vezes ao dia.
Trocar a solução a cada 2 dias.
Manter o fragmento de tecido suspenso (usar boneca de gaze).
Desidratar e seguir processamento de rotina.
6. PREPARAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE USO FREQUENTE NO

LABORATÓRIO
6.1. HEMATOXILINA
O método de “rotina” de coloração com a Hematoxilina-Eosina (H.E.) produz excelentes

resultados, desde que se observem rigorosamente as regras de fixação, idade do corante, etc.
A hematoxilina mais utilizada é a de Harris. Lavando os cortes em água corrente, por 10

minutos ou mais, a coloração se mantém estável por muitos anos. Se a lavagem não for bem feita,
a coloração dos cortes vai enfraquecendo depois de alguns anos.
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OBS: A duração da coloração dos cortes é dependente de uma série de fatores como: método e
qualidade da coloração, qualidade dos reagentes e corantes utilizados, forma de utilização e
armazenamento adequado da lâmina.
6.1.1 HEMATOXILINA DE HARRIS
Hematoxilina cristais 5,0 g

Álcool etílico 100% 5 0 ml
Alúmen de potássio ou amônio 100,0 g
Água destilada 1000,0 ml
Óxido vermelho de mercúrio 2,5 g
Ácido acético glacial 20 a 30 ml
Método:
Dissolver a hematoxilina no álcool. Aquecer a água sem ferver. Dissolver o alúmen na
água. Misturar as duas substâncias voltando ao fogo, mas deixando ferver rapidamente
(não ultrapassar 1 min.). Retirar do fogo e acrescentar o óxido vermelho de mercúrio
agitando com bastão. Aquecer em fogo brando sem deixar ferver (agitando c/ um bastão).
Deixar resfriar à temperatura ambiente ou resfriar em banho-maria frio com água
corrente. Colocar de 2 a 4 ml de ácido acético glacial para cada 100 ml da solução.
Guardar em local protegido da luz (frasco âmbar).
Filtrar em papel de filtro antes de usar a solução.
6.1.2. HEMATOXILINA DE MAYER
Hematoxilina de Mayer (solução de estoque)

Hematoxilina (cristais) 1,0 g
Água destilada 1000 ml
Iodato de sódio 0,2 g
Alúmen de amônio ou potássio 50,0 g
Ácido cítrico 1,0 g
Hidrato de cloral 50,0 g
Existem dois métodos de preparar a hematoxilina:
1º método: dissolver o alúmen em água, a frio, juntar hematoxilina, adicionar o iodato de sódio, o
ácido cítrico e o cloral, agitando-os continuamente até solução completa. A cor final deve ser
vermelho-violeta. A solução se mantém por meses. Identifica-se o vidro, inclusive a data de
preparo.
2º método: dissolver o alúmen em 500 ml de água, a quente (não ferver). Dissolver o cloral, ácido
cítrico e o iodato de sódio nos outros 500 ml de água. Dissolver a hematoxilina em 10 ml de
álcool absoluto. Misturar as 3 soluções. Guardar em vidro âmbar identificando a solução,
colocando a data de preparo da hematoxilina.
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6.1. 3 EOSINA
Solução alcoólica de eosina a 1% (solução de estoque)

Eosina Y, hidrossolúvel 1,0 g
Água destilada 20 ml
Álcool à 95 % 80 ml
Dissolver a eosina na água e acrescentar o álcool 95 %.
Solução alcoólica de eosina a 1% (solução de uso)

Eosina (solução de estoque) 1 parte
Álcool 80% 3 partes
No momento de usar, adicionar 0,5 ml de ácido acético glacial por cada 100ml de
solução.
6. 2. Formol a 10% em solução salina
Água destilada 1 litro

Cloreto de Sódio 8,0 g
Formalina a 40 % 100 ml
Dissolver o cloreto de sódio na água destilada e misturar à formalina.
6.2.1 Formol tamponado a 10 %
Água destilada 900,0 ml

Fosfato de sódio monobásico 4,0 g
Fosfato de sódio dibásico 6,5 g
Formalina a 40% 100 ml
Dissolver totalmente o fosfato de sódio monobásico e o dibásico na água e acrescentar a

formalina.
6.3. Albumina de Mayer
Albumina 50%
Glicerina líquida 50%
Colocar 1 pedra de timol para evitar fungos
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6.3.1 Preparo de álcool à 90 %, 80 %, 70 %, 60 %.
Material necessário:
o Proveta de 1000 ou 2000 ml.
o Alcoômetro.
Método: Coloca-se o álcool na proveta e adiciona-se água até a graduação desejada.
Obs.: Se você não dispõe de alcoômetro pode utilizar a tabela abaixo.
7. PROCESSAMENTO DO MATERIAL
7.1. Desidratação e diafanização (clarificação)
Os fragmentos de tecidos a serem incluídos em parafina passam por um processo de

desidratação (perda de água) e diafanização (clarificação por xilol). Estes processos têm por
objetivo permitir a penetração da parafina para dar consistência firme e uniforme aos fragmentos,
para posteriormente, em blocos, serem cortados em micrótomo.
Existem alguns métodos para desidratação, por exemplo:
- Método 1 (pela acetona):
Álcool absoluto - 30 minutos

Acetona I - 45 minutos
Acetona II - 45 minutos
Xilol I - 1 hora
Xilol II - 1 hora
Parafina I - 1 hora
Parafina II - 1 hora
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- Método 2 (pelo álcool):
Mais usado, pelas facilidades de obtenção das substâncias e pelo baixo custo.
Álcool 70 % Passar a noite

Álcool 80 % - 30 minutos
Álcool 90 % - 30 minutos
Álcool 100 % I - 30 minutos
Álcool 100 % II - 30 minutos
Álcool 100 % III - 30 minutos
Xilol 1 - 45 minutos
Xilol 2 - 45 minutos
Parafina I - 1 hora
Parafina II - 1 hora
Inclusão em blocos de parafina
Processamento para biópsia (Processamento rápido)
Álcool 100 % - 20 minutos em estufa

Xilol 1 - 30 minutos fora da estufa
Parafina 1 - 30 minutos em estufa
Processamento para fragmentos maiores (processamento rápido)
Álcool 100 % - 20 minutos em estufa

Xilol I - 30 minutos fora da estufa
Xilol II - 30 minutos fora da estufa
7.2. Impregnação pela parafina e confecção de blocos de parafina (papel)
Após as passagens nas parafinas, faz-se a inclusão nos blocos, como segue abaixo:
a) Construída a caixinha de papel, coloca-se um pouco de parafina fundida a 56-580 C no

fundo, em seguida coloca-se a superfície de corte de corte do material voltada para o
fundo da caixinha.
b) Enche-se a caixinha com parafina fundida a 56 - 580C.
c) Deixa-se esfriar em temperatura ambiente.
d) Antes de cortar no micrótomo, aparar o bloco, a fim de deixar as suas superfícies planas e
paralelas, permitindo assim uma boa fixação do bloco no micrótomo.
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e) Momento antes do corte coloca-se os blocos sobre o gelo, para que a parafina fique mais
firme e facilite o corte.
7.3. Afiação da navalha
O mais querido, famoso e, um dos mais competentes presidente dos Estados Unidos da
América, Abraham Lincoln, certa vez falou: “Se eu dispusesse de 9 horas para cortar uma árvore,
passaria 6 horas afiando meu machado”. Convém lembrar que o referido presidente antes havia
sido um simples machadeiro. A essência da frase nos diz que se temos uma missão a fazer
devemos gastar 2/3 do tempo nos preparando para realizá-la. Esta célebre frase também se aplica
perfeitamente ao nosso caso. Cortar uma árvore, um fragmento de tecido ou qualquer outra coisa
implica em dispor-se de um instrumento efetivamente eficiente, sob pena de se ter um enorme
desgaste para realizar tal função. É, pois, a navalha, a coisa mais importante para realização de
um corte perfeito. Lógico que a qualidade do micrótomo e a habilidade do técnico influenciam,
mas não são tão importantes quanto uma boa navalha. É esta que garante a qualidade de um bom
corte. Manter a navalha sempre amolada e afiada é função e obrigação de um bom técnico. A
navalha deve ser amolada quando apresentar dentes que são facilmente evidenciáveis nos cortes.
Para tanto, utiliza-se um amolador de navalhas automático ou amola-se manualmente em pedra
de amolar adequada. Retirados os “dentes”, passa-se para a etapa de afiação. Esta é realizada em
um instrumento com superfície de couro. O fio ideal é conseguido depois de certo tempo de
afiação. A condição ideal é testada nos cortes. Uma vez atingida esta condição ideal,
recomendamos a manutenção do fio da navalha pela afiação em couro por pelo menos 20 a 30
minutos diários. É sempre recomendável que cada técnico possua sua navalha e que só ele a
manuseie.
Navalhas descartáveis tem sido muito utilizadas e proporcionam excelentes cortes mas
apresentam a desvantagem do alto custo. São práticas, mas cegam com facilidade. As navalhas
permanentes se bem afiadas e conservadas tem longa durabilidade.
7.4. Corte dos blocos no micrótomo e “pescagem” do material em banho-maria
a) Prepara-se o micrótomo regulando-o para a espessura de corte e coloca-se a navalha.

b) Trava-se o micrótomo.
c) Coloca-se o bloco de parafina.
d) Destrava-se o micrótomo.
e) Inicia-se os cortes em espessura maior (10 - 15 micras).
f) Acertada a superfície de corte do bloco, reduz-se a espessura do corte para 3 a 5 micras.
g) Realiza-se os cortes em tiras ou em fatias separadas, colocando-os em banho-maria
histológico com a água a 40-450 C, para desenrugá-lo. O estiramento pode ser ajudado
com o auxílio de uma pinça fina e curva.
h) Pesca-se os cortes desejados com lâmina, previamente limpa, tratada com adesivo
(albumina de Mayer), que facilitará a adesão do corte à lâmina.
18
7.5. Secagem da lâmina em estufa
Leva-se a lâmina à estufa a 580C por 15 a 20 minutos para a retirada do excesso de água e
para dissolver o excesso de parafina. Retirar da estufa e deixar secar em temperatura ambiente até
a coloração.
Obs.: Após o corte recobre-se a superfície do bloco com um banho de parafina a fim de proteger
o restante do material incluído. Em seguida arquiva-se o bloco.
7.6. Coloração de rotina (H.E.)
A coloração de rotina ou mais usual é pelo método da Hematoxilina-eosina, cuja

finalidade é corar as diferentes estruturas do tecido (núcleos em azul escuro e citoplasma em
rosa).
Técnica de coloração pelo H.E.:
a) Lâmina com o material cortado.
b) Desparafinar nos banhos de xilol.
c) Retirar o xilol nos banhos de álcool de 100% a 70%.
d) Hidratar em água.
e) Corar pela Hematoxilina - 2 a 5 minutos.
f) Lavar em água corrente (viragem) – 10 a 15 minutos.
g) Corar pela Eosina - 30 segundos a 2 minutos.
h) Diferenciar em álcool a 70% (retirar o excesso de eosina) por passagem rápida.
i) Desidratar em álcool a 80 - 100%.
j) Clarificar nos banhos de xilol.
k) Montagem da lâmina.
19
BATERIA COMPLETA C/ TEMPO SUGERIDO
XILOL (de desparafinação) 5 min.

ÁLCOOL 100% 1-2 min.
ÁLCOOL 90% 1-2min.
ÁGUA 1-3 min.
HEMATOXILINA 1-2 min.
ÁGUA 3-5 min.
EOSINA 1-2 min.
ÁGUA lavagem rápida
ÁLCOOL 100% I 1-3 min.
ÁLCOOL 100% II 1-3 min.
XILOL I 3-5 min.
XILOL II 3-5 min.
7.7 MONTAGEM COM LAMÍNULA E BÁLSAMO DO CANADÁ
7.7. 1 Montagem da lâmina
A montagem é feita colocando-se uma gota de bálsamo do Canadá ou entelan

sobrepondo-se a esta a lamínula. Retirar com gaze ou pedaço de pano o excesso de bálsamo.
Obs.: O resultado consiste de:

Núcleos celulares corados em azul escuro ou roxo.
Citoplasmas em rosa claro.
8. NOÇÕES BÁSICAS SOBRE ARTEFATOS NO PROCESSAMENTO DOS TECIDOS E

COLORAÇÃO
8.1. Artefatos na preparação de tecidos
a) Organismos saprófitas- Saprófita é um microrganismo que prospera na matéria em

decomposição. Observa-se após iniciada a autólise do tecido. O organismo é notado por
suas características invasivas. Nota-se a presença de inúmeras estruturas geralmente em
forma de bastonetes disseminadas pelos tecidos.
Obs. É impossível restabelecer as propriedades corantes dos núcleos celulares de

espécimes que sofreram autólise.
20
b) Artefato causado pelo congelamento- Temperaturas de congelação provocam a formação
de cristais de gelo intra e extracelulares e causam o deslocamento do tecido produzindo
vacúolos e lacunas intra e extracelulares que permanecem após o degelo. As causas mais
comuns da introdução destes artefatos são a armazenagem ou conservação em ambiente
refrigerado (temperaturas de congelação), e exposição a baixas temperaturas naturais ou
não durante o transporte.
c) Fixador de Bouin- É absolutamente indispensável que não fiquem resíduos de ácido
pícrico em tecidos tratados pelo fixador de Bouin. O ácido pícrico residual alterará o
tecido e afetará suas propriedades corantes. O material ressecado torna-se quebradiço ao
corte. Fragmenta-se, não se obtendo as fitas de tecido.
d) Fixador muito forte- Formol ou qualquer fixador em altas concentrações pode endurecer e
ressecar excessivamente o material, inviabilizando seu processamento.
e) Álcool absoluto (100%)- Quando usado como fixador-conservador desidrata
excessivamente o material tornando-o endurecido e ressecado e pode inviabilizar seu
processamento.
8.2 Artefatos devidos à impregnação e inclusão
a) Impregnação imperfeita da parafina- Caracteriza-se pela dispersão, ao se colocarem cortes

histológicos em banho-maria.
b) Efeito de “terra rachada” - O tecido imperfeitamente impregnado apresentará um aspecto
semelhante ao de terra seca (rachada). A exposição aos xilóis clarificadores contrai o
corte, e este, ao voltar às dimensões originais, apresentará as rachaduras citadas.
c) Inclusão imperfeita- As rachaduras que aparecem em volta dos materiais são produzidas
pela imperfeita adesão da parafina dentro do material e da parafina que o envolve, se o
tecido não é prontamente transferido do recipiente de parafina para o molde de inclusão.
d) Bloco duplo– Ocorre quando há demora em se colocar mais parafina na caixinha quando
da inclusão. A diferença de temperatura da pouca parafina que se coloca inicialmente e da
que se completa posteriormente, provoca a formação de duas camadas de parafinas
distintas dando a impressão de dois blocos em um só. Isto permite a quebra do bloco na
hora do corte e inclusive pode-se perder totalmente o fragmento. Quando isto acontecer
pode-se dissolver o bloco na estufa e tornar a incluir o material.
8.3. Artefatos provocados pelo corte
1) Navalha cega- As três características mais importantes de uma navalha sem fio são:
a) Os cortes não saem em fita.
b) Os cortes saem espessos.
c) Os cortes aderem ao bloco durante o curso ascendente do micrótomo.
d) Compressão microscópica das estruturas histológicas.
2) Efeito veneziana- o efeito “veneziana” (linhas horizontais espessas e delgadas de cores claras
e escuras) frequentemente observado em cortes histológicos é devido:
a) Ao uso de lâminas sem fio.
b) Inclusão de tecido duro e tecido mole no mesmo bloco.
c) Parafusos de ajustes do micrótomo mal apertados (folgados).
21
d) Lubrificação deficiente das superfícies móveis do micrótomo.
3) Efeito de mordedura de traça- O aspecto se caracteriza pelo aparecimento de orifícios de
bordas irregulares no corte. O artefato é devido a exposição excessiva aos álcoois, xilol e
parafina, redundando em endurecimento excessivo do tecido. Ao cortar o bloco de parafina, a
navalha do micrótomo provoca estrição do tecido. Pode-se resolver esse problema pela
aplicação de um chumaço de algodão embebido em água à superfície de corte do bloco de
parafina.
4) Riscos no tecido– É um defeito muito frequente e caracteriza-se por mostrar riscos retilíneos
nos tecidos. É provocado por dentes na navalha. Cada dente provoca um risco.
8.4. Artefatos causados no banho-Maria (pescagem)
a) Água fria (abaixo da temperatura ideal = 45º C) - Não há estiramento adequado do

material. As dobras dos tecidos são frequentes.
b) Água quente demais- O material se dissolve bastante e até totalmente, inviabilizando a
pescagem.
c) Água suja- Decorre da água suja com restos de outros materiais cortados anteriormente.
Estes restos de tecidos são pescados junto com as novas tiras de material e se sobrepõem
ao material pescado. Confundem o exame microscópico por tratarem-se de células de
tecidos diferentes sobrepostas.
8.5 Artefatos na coloração de lâminas com H. E.
a) Muitas vezes, a coloração desigual deve-se ao fato de não terem sido as lâminas agitadas
várias vezes, dentro da solução corante, antes de descansar durante o período de
exposição necessário.
b) A desidratação incompleta das lâminas microscópicas é caracterizada por um aspecto
cinzento e granuloso do corte histológico. Quando se abaixa o condensador do
microscópio podem-se observar bolhas de água.
c) Excesso de hematoxilina. Os cortes ficam excessivamente azuis inclusive os citoplasmas.
Tempo excessivo de exposição ao corante é a causa.
d) Excesso de eosina. Os cortes ficam excessivamente vermelhos. Tempo excessivo de
exposição ao corante é a causa.
8.5. Defeitos de confecção de lâminas
a) Gotas de água - Ocorre por falha na desidratação na bateria de coloração ou por excesso
de água nos xilóis, especialmente no xilol de montagem, ou ainda pela presença d’água no
bálsamo do Canadá.
b) Dobra do corte - Ocorre no momento da pescagem do material no banho-maria, e tem por
causas a inabilidade do técnico ou água abaixo da temperatura ideal.
22
c) Meio de montagem em excesso (entellan ou bálsamo do Canadá) - Quando se usa meio de
montagem em excesso e que se deixa engrossar, o tecido apresenta um aparência
nebulosa, quando observado em grande aumento.
d) Bolhas de ar - Ocorre durante a colocação da lamínula. Evita-se fazendo leve compressão
sobre esta, até a retirada completa das bolhas.
e) Secagem de lâminas - A secagem deficiente (temperatura ambiente) dos cortes é
caracterizada por uma coloração desigual do tecido.
23
Microscópio e Microscopia
I – Introdução:
O olho humano apresenta um poder de resolução de 0,1 mm. Isso significa que ele
consegue atingir dois pontos separados por uma distância maior que 0,1mm; se a distância for
menor, nosso olho verá apenas um ponto tremido. A maioria das células tem um tamanho menor
que o poder de resolução do nosso olho e, por isso, necessitamos de aparelhos como os
microscópios para aumentá-las, permitindo a sua visualização. Existem dois tipos básicos de
microscópio: o óptico e o eletrônico. O óptico é um sistema de lentes que utiliza a luz visível,
permite a visualização de células vivas e consegue ampliações de, no máximo, 2.000 vezes. O
eletrônico opera com o mesmo princípio da televisão, utilizando feixes de elétrons e permite
ampliações superiores a 200.000 vezes, mas que, por suas características de funcionamento, não
permite a observação de células vivas. A utilização do microscópio eletrônico, a partir da década
de 50, possibilitou o estudo dos componentes celulares de um modo revolucionário, aumentando
muito nosso conhecimento sobre a célula. Praticamente, todas as informações sobre as estruturas
celulares de um modo revolucionário, aumentando muito nosso conhecimento sobre a célula.
Praticamente, todas as informações sobre as estruturas celulares – retículo endoplasmático,
aparelho de Golgi, mitocôndrias, lisossomo, cloroplastos, ribossomos e outras – só foram
possíveis com o uso do microscópio. Normalmente, as células são transparentes à luz e aos
elétrons. Por isso, utilizam-se corantes para permitir a visualização das estruturas celulares e a
observação da morfologia desses componentes. Os corantes utilizados na microscopia eletrônica,
que funciona com feixes de elétrons. Nesta última, são usados metais pesados, densos aos
elétrons e que produzem o contraste necessário à observações das diferentes partes da célula.
Um recurso importante na microscopia, tanto óptica quanto eletrônica, é o uso de isótopos

radioativos, para observar o funcionamento celular. Esses compostos permitem a marcação de
substâncias celulares, pois podem ser seguidos dentro da célula.
Tudo isso permitiu ao homem observar estruturas com ampliação maior e maior
resolução.
II - História do Microscópio:
A invenção do microscópio é atribuída aos holandeses Hans Janssen e Zacharias Janssen,
fabricantes de óculos que viveram no final do século XVI. Com as suas observações eles
descobriram que duas lentes montadas apropriadamente em um tubo, tenham capacidade de
ampliar as imagens, permitindo a observação de objetos pequenos, invisíveis a olho nu. Contudo,
não há registro de que os Janssen tenham utilizado este aparelho com finalidades científicas.
Cronologicamente até o século XVII conhecia-se bastante sobre os órgãos que constituem
os seres vivos, mas não sabiam como eram organizados e constituídos (em unidades menores, as
células) isto na época de Galileu que interessou para esse problema e fez quase um microscópio.
24
Porém, já na antiguidade havia tentativas de reforçar a visão com auxílio de dispositivos
óticos. Nas escavações de Nínive foram encontrados pedaços de vidro usados como lentes.
Aristóteles refere-se claramente a uma lente, e Seneca descreveu o uso de globos de vidro para
aumentar imagens. A partir do século XIV as lentes começaram a serem usadas comumente para
corrigir defeitos de visão e como dispositivos de aumento.
Este uso atingiu seu apogeu com Leeuwenhoek, pesquisador holandês (1632-1723) que
provavelmente deve ser considerado o primeiro verdadeiro microscopista. Detentor de uma
técnica extremamente desenvolvida, levou o uso do microscópio simples (uma lente ou lupa) ao
seu nível mais alto. Seus microscópios eram individualmente feitos para cada amostra e alguns de
seus "pequenos animais" são examinados com aumentos de 300 vezes, façanha considerável
mesmo em comparação com alguns instrumentos modernos.
25
Microscópios construídos por Leeuwenhoek, dotados de lente única
Leeuwenhoek foi o primeiro pesquisador a registrar suas observações. Usando os

microscópios de sua própria construção, observou e relatou as formas e o comportamento dos
microrganismos, sendo por isso considerado o pai da Microbiologia.
Comunicou as descobertas, por carta a Royal Society de Londres onde na descrição dizia
que descobriu pequenos animais (os protozoários), foi o primeiro homem a ver bactérias, e na
época considerou-se a descoberta dum 3º mundo dos microrganismos (x270). Esses animais com
fama (1676) foram designados animálculos onde havia uma péssima imagem com lentes
deficientes e com uma imagem pouco nítida e deformada.
O microscópio simples não é cômodo nas mãos do público em geral. Paralelamente ao

desenvolvimento do telescópio no século XVII, surgiram os microscópios compostos,
constituídos, no mínimo, de uma lente objetiva e de uma lente ocular. A invenção do microscópio
composto é controvertida. A maioria dos historiadores situa sua origem na Holanda, por volta de
1600 e mencionam Jansen ou Lippershey como inventores. Convencionemos que a verdadeira
história do microscópio começa em 1625, ano em Giovanni Faber cunhou o termo microscópio.
Os cem anos entre 1650 e 1750 podem ser considerados como época do desenvolvimento
mecânico do microscópio. Em 1665 surgiu o célebre microscópio de Hooke. Examinou uma
lâmina muito fina de cortiça e coloco-a num dos 1º microscópios simples construídos, que é
constituído por uma única lente e mais tarde associaram-se duas ou mais lentes até o microscópio
composto simples que permitiram observações mais precisas das estruturas animais e vegetais. O
seu aperfeiçoamento ao longo do séc. XVII permitiria um avanço no estudo dos seres vivos. Ao
observar a cortiça com o seu microscópio composto, Hooke constatou a sua estrutura porosa
assemelhando-se a favos de mel, usando então o termo cela (do latim cellula diminutivo de cella,
pequeno compartimento) para designar cada uma das cavidades existentes na cortiça. Com
relação á ciência biológica, Hooke foi um microscopista de grandes méritos. Usava, e suas
observações, um dos melhores microscópios compostos da época e publicou seus resultados no
26
livro Micrographia de 1665. Com belos desenhos de micro estruturas diversos, como esponjas,
insetos, briozoários e até penas de aves.
Da célula Hooke viu apenas as paredes esqueléticas, sem intervir na natureza real e na sua
individualidade. Os seus trabalhos, no entanto encorajaram outros cientistas a utilizarem o
microscópio na observação de material biológico. A hipótese Hooke admitiu que todos os seres
vivos são constituídos por células que eram porções de matéria que podiam ou não estar
envolvidas por uma parede, citoplasma, núcleo.
Foi preciso 150 anos para que a noção de célula adquirisse o significado que têm hoje.
Este é talvez o protótipo do microscópio moderno, não só pela sua construção, mas por
sua íntima ligação com a Micrographia, sem dúvida a mais famosa publicação de microscopia de
sua época.
Os microscópios de Cuff representam um patamar no desenvolvimento do microscópio,

que só foi sensivelmente ultrapassado após um século. Acompanhando o desenvolvimento da
mecânica fina em meados de século XVIII, Cuff passa do uso da madeira e couro para o metal, e
reúne pela primeira vez em um instrumento focalização por parafuso, platina para amostras,
espelho para luz, transmitida e refletida, que permitem equivalência com a disposição moderna.
E, inevitavelmente, o rococó do século XVIII não poderia ter deixado de influenciar o
microscópio. O instrumento construído pelos Adams para o Rei George III, em prata e querubins,
apesar de sua sofrível qualidade ótica, merece a atenção da crônica histórica.
27
A qualidade ótica dos microscópios não acompanhou o seu desenvolvimento mecânico. O
grande problema eram as aberrações, principalmente o cromatismo. Além de só fornecer uma
pequena imagem central adequadamente focalizada, estava envolta por um halo colorido que
inviabilizava o estudo de detalhes. Nos cem anos entre 1800 e 1900 o microscópio finalmente
conheceu a maturação ótica correspondente ao seu desenvolvimento mecânico. Em 1747 Euler
desenvolveu a teoria da correção cromática. No final do século XVIII surgiram as primeiras
tentativas de lentes acromáticas, mas só em 1830 Amici e J.J.Lister avançaram substancialmente
na sua realização.
Coube a Abbe a contestação de que "aumentos cada vez maiores só dependeriam da

perfeição de fabricação de lentes". Seus estudos mostraram que havia uma limitação básica para a
resolução de um sistema ótico, relacionada ao diâmetro da lente e ao comprimento de onda da
luz. Os trabalhos de Abbe resultaram na concepção das lentes apocromáticas em 1887. Estas
lentes oferecem padrões de qualidade até então inexistentes, principalmente depois que Abbe,
seguindo a sugestão de J. W. Stephenson, projetou a primeira lente de grande aumento de
imersão a óleo, ou homogênea.
A qualidade ótica final atingiu assim o seu mais alto grau no início do século XX. A
excelente correção das lentes apocromáticas foi estendida por Boegehold a partir de 1938 às
lentes planoapocromáticas, cujo grande campo de visão corrigida as tornam especialmente
importantes para a microfotografia e metalografia. Mencionando ainda a introdução das camadas
anti-refletoras, para controle da luz difusa, vemos que em meados do século XX, o microscópio
atingiu praticamente os aumentos máximos previstos pela teoria, não sendo esperados grandes
desenvolvimentos nesta direção. Evoluções importantes ocorreram, no entanto no projeto dos
microscópios.
28
III - Evolução dos microscópios:
Microscópio de Microscópio de Microscópio de Microscópio de

Van Leeuvenhoek Jonh Yarwell Marshall Culpeper
(Séc. XIV) (1680) (1715) (1725)
Microscópio de Microscópio do Metalógrafo Microscópio

Cuff Séc. XIX (Le Chatelier) Moderno
(1744)
IV - O microscópio - Noções Gerais:

O olho humano tem poder de resolução de aproximadamente 0,1mm ou 100µm. Isto
significa que se olharmos dois pontos separados por uma distância menor que 100µm, esses
pontos aparecerão como um ponto único. Para distinguir estruturas separadas umas das outras por
menos de 100µm, há necessidade de instrumentos ópticos que tenham poder de resolução
aumentado.
É importante salientar a diferença entre poder de resolução e poder de aumento. Se

ampliarmos várias vezes uma mesma fotografia comum, a imagem aumenta, mas os pontos
separados por menos de 100µm continuarão a aparecer como um ponto só, borrado. É possível,
29
portanto, aumentar a ampliação, sem, contudo melhorar a resolução. Os microscópios permitiram
ao homem esse poder de resolução.
A: ponto observado a olho nu

B: o mesmo ponto observado ao microscópio
C: o mesmo ponto observado com um aumento maior do microscópio
Esse é um exemplo da diferença entre poder de aumento e de resolução. O mesmo ponto

observado a olho nu não permite distinguir que ele é formado por quatro pontos distantes entre si
menos de 100µm. Quando esse ponto é observado ao microscópio, já é possível distinguir os
quatro pontos simplesmente aumentados de tamanho, não sendo possível saber se cada um deles
é formado por um conjunto de pontos menores, distanciados entre si, abaixo do poder de
resolução do microscópio.
Transição de A para B = maior aumento e maior resolução.

Transição de B para C = maior aumento, sem aumentar a resolução.
Ampliação e resolução são frequentemente usadas no estudo biológico de célula.

Ampliação é uma relação da amplificação (ou redução) de uma imagem, normalmente se
expressa como X1, X1/2, X430, X1000, etc.
Resolução é a habilidade para distinguirmos entre dois pontos. Geralmente a resolução

aumenta com ampliação, embora haja pontos onde você aumenta a ampliação pelo aumento no
ganho da resolução.
Normalmente as medidas em microscopia são indicadas no sistema métrico. Unidades

gerais que você encontrará em seus estudos de biologia incluem micrometro (µm, 106m),
nanômetro (nm, 109m), e angstrom (Å, 1010m).
30
O limite de resolução dos microscópios ópticos é melhor que o olho humano cerca de 500
vezes. Não se consegue construir microscópios ópticos com desempenho melhor que este, pois o
fator limitante é o comprimento da onda da luz.
Com o advento do microscópio eletrônico, o poder de resolução foi aumentado cerca de

1000 vezes em relação ao microscópio óptico.
Os microscópios eletrônicos têm limite de resolução próximo de 2Å, cerca de 500000

vezes maior que o do olho humano.
Para fazer uso do microscópio e medir as células ou suas pequenas estruturas internas é
necessário empregar unidades de medidas especiais, menores do que as que usamos no mundo
macroscópico. A unidade mais utilizada no mundo é o metro. Sua comodidade resulta do fato de
ser próxima do tamanho de objetos com os quais lidamos cotidianamente. Entretanto temos
grandezas maiores ou menores, o primeiro múltiplo é o quilometro (103m) e a primeira
subdivisão é o milímetro (103m). Algumas subdivisões também muito empregadas são o
centímetro (10-2m) e o angstrom (Å=10-10m).
Milímetro -> 10-3m (mm)

Micrometro -> 10-6m( m)
Nanômetro -> 10-9m (nm)
Angstrom -> 10-10m (Å)
Picômetro -> 10-12m (pm)
31
V - Tipos de microscópios:
Microscópio Óptico:
Os microscópios de luz ou ópticos modernos são descendentes do microscópio composto
usado por Robert Hooke. Podem, também ser chamados microscópios fotônicos (do grego
photo.= luz), pois utilizam luz em seu funcionamento. Esses aparelhos possuem dois sistemas de
lentes de vidro ou cristal (ocular e objetiva) e fornecem ampliações da imagem geralmente entre
cem e mil vezes.
O físico francês De Broglie em 1924 descobriu que os elétrons possuíam uma natureza
ondulatória e que as radiações ultravioletas tinham menor comprimento de onda. Assim sendo na
década de 30 o Prof. E. Ruska em 1933 constrói o 1º microscópio eletrônico que na sua natureza
é bastante volumoso e complexo, tendo uma mesa com todos os comandos incluindo um monitor
e com um tubo metálico com vários metros de comprimento.
Este aparelho fornece imagens ampliadas dos objetos, permitindo, portanto a observação
de estruturas invisíveis à vista desarmada. Havia vários defeitos nestes microscópios no princípio
do séc. XIX à nível de acromatismo e esfericidade que atualmente já foram corrigidos com uma
32
associação de lentes fabricados com matérias especiais para esse fim, e as imagens têm vindo a
ser mais nítidas e cada vez mais pormenorizado.
Atualmente, o microscópio óptico composto é constituído por duas partes – uma parte
mecânica e uma parte óptica. Cada parte engloba uma série de componentes constituintes do
microscópio
ESTRUTURA DO MICROSCÓPIO ÓPTICO
Parte mecânica:
A parte mecânica serve para dar estabilidade e suportar a parte óptica, e é constituída por:
Pé ou Base – suporta o microscópio, assegurando a sua estabilidade.
Braço ou Coluna – peça fixa à base, na qual estão aplicadas todas as outras partes
constituintes do microscópio.
Tubo ou Canhão – cilindro que suporta os sistemas de lentes, localizando-se na
extremidade superior a ocular e na inferior o revólver com objetivas.
33
Platina – peça circular, quadrada ou retangular, paralela à base, onde se coloca a
preparação a observar, possuindo no centro um orifício circular ou alongado que
possibilita a passagem dos raios luminosos concentrados pelo condensador.
Parafuso Macrométrico – engrenagem que suporta o tubo e permite a sua deslocação a da
platina. É indispensável para fazer a focagem.
Parafuso Micrométrico – imprime ao tubo ou à platina movimentos de amplitude muito
reduzida, completando a focagem. Permite explorara a profundidade de campo do
microscópio.
Revólver – disco adaptado à zona inferior do tubo, que suporta duas a quatro objetivas de
diferentes ampliações: por rotação é possível trocar rápida e comodamente de objetiva.
Parte óptica:
A parte óptica é constituída por:

Sistema de Oculares e Sistema de Objetivas – o conjunto de lentes que permitem a
ampliação do objeto. A ampliação dada ao microscópio é igual ao produto da ampliação
da objetiva pela ampliação da ocular.
Fonte Luminosa – existem vários tipos de fontes luminosas (fig. 3), podendo ser uma
lâmpada (iluminação artificial), ou um espelho que reflita a luz solar (iluminação natural).
Os dois tipos de iluminação têm virtudes e defeitos, mas destinam-se os dois à iluminação
da preparação, possibilitando assim a sua visualização.
Condensador – distribui regularmente, no campo visual do microscópio, a luz refletida
pelo espelho.
Diafragma – regula a intensidade luminosa no campo visual do microscópio.
Devido a estes componentes serem de alta precisão e porque o microscópio é um

instrumento caro, requer cuidados especiais de transporte, utilização e manutenção.
Neste microscópio o tipo de radiação é a luz natural ou artificial, e as amostras podem ser
constituídas por animais vivos ou mortos, tecido montado em material transparente, lâminas e
lamínulas de vidro, sobrepostas umas nas outras geralmente com amostras finíssimas. Lentes em
geral de vidros
Diafragma é um dispositivo mecânico que serve para diminuir ou aumentar e evitar a

incidência da luz que dificulta a observação de amostras muito finas e fica situado debaixo da
plataforma e que serve de mediador entre a luz que vem do espelho ou lâmpada até ás amostras.
A imagem transmitida é geralmente colorida.
No microscópio óptico, a luz proveniente do objeto observado atravessa as lentes objetiva

e ocular e chega ao olho do observador, onde se forma a imagem ampliada. Se empregarmos, por
exemplo, uma lente ocular que amplie dez vezes e urna lente objetiva que amplie cem vezes, o
valor final da ampliação será de mil vezes (o aumento da ocular multiplicado pelo aumento da
objetiva).
34
CARACTERÍSTICAS DA IMAGEM
O objeto a ser observado deve ser colocado muito perto do foco objeto do sistema da
objetiva, para que se forme uma imagem real, invertida, de maiores dimensões, que vai servir de
objeto em relação à ocular. Esta dá uma imagem virtual, invertida (nos dois sentidos) em relação
ao objeto a ser observado, que deve formar-se entre o ponto próximo e o ponto remoto do olho do
observador, ou seja, virtual.
Para movimentar a imagem para outras posições deve-se deslocar a lamina sempre no
sentido oposto a que queremos ir (mas atualmente há parafusos especiais na plataforma, e com
precisão para esse fim, ou seja, para movimentar a amostra) (e ainda existem atualmente
parafusos micrometros para visualizar nitidamente no mesmo plano, e parafuso macrômero para
focar a imagem).
A partir da observação de uma qualquer imagem ao microscópio, pode-se reparar que

como em sequência desta ser invertida, a imagem para se deslocar num determinado sentido, a
preparação tem que se deslocar em sentido oposto.
Se a objetiva fornecer uma imagem defeituosa – com aberrações cromáticas, esféricas eu

com cortadura do campo – a ocular vai ampliar as imperfeições dessa imagem. Estes defeitos do
35
sistema óptico combatem-se com sistemas de lentes, algumas das quais com papel corretor, de
modo que, as imagens sejam nítidas, planas e com pormenores bem separados.
Neste microscópio a ampliação e o campo de visualização são inversamente

proporcionais, ou seja, quanto maior for a ampliação, menos a área da preparação observada. O
contrário também se verifica. A ampliação é feita através de dois sistemas de lentes de ampliação
(objetivas e oculares) suportadas por uma série de peças mecânicos que permitem uma utilização
prática desse aparelho.
As objetivas são formadas por uma associação de lentes inseridas num suporte metálico e
têm uma escritura na parte externa com o seu poder resolvente e de ampliação.
A ampliação proporcionada pelo microscópio óptico deve-se em geral a uma conjugação

do poder de sistemas de objetivas e do sistema ocular a ser usado; exemplo: 40 x ocular, 120 x
objetivas= 40 x 100= 400 vezes de ampliação. Normalmente a ampliação tem limites, e se usar
ampliações muito grandes as imagens começam a perder qualidade.
O poder resolvente é calculado com os parâmetros:

1. O comprimento de ondas eletromagnéticas de luz radiada que é limita do (luz visível entre
400nm a 700nm ou 0.01 um de comprimento) é limitado para esse microscópio, e que é
calculada através da velocidade da luz 300000 m\s sobre o tempo de uma onda.
2. NA objetivas e NA condensador = que são aberturas numéricas da objetiva e do
condensador, onde NA é uma característica especifica do sistemas de lentes.
Ex: NA = n. sen #, n = índice de refração, # formado pelo eixo óptico.
Poder Resolvente = comprimento de onda da luz visível

NA objetivas + NA condensador
Sendo assim o poder de resolução máxima é de 200 - 250 nm e o aumento máximo é de

1500x.
PROFUNDIDADE DE CAMPO:
Quando se utiliza o microscópio, pode-se observar preparações com três dimensões, ou

seja, com largura, comprimento e profundidade.
A preparação observada continha dois cabelos cruzados, de modo que não se encontravam
num plano comum: um encontrava-se num plano mais abaixo que o outro. Esta diferença de
planos não se conseguiria detectar a olho nu, mas quando a preparação é observada ao
microscópio, são constatáveis algumas consequências dessa diferença de planos.
Quando se observa nitidamente um certo plano, aqueles que se encontrarem acima ou

abaixo plano focado ficam desfocados, apenas se conseguindo ver de modo pouco nítido. Isto
significa que o campo do microscópio tem, também, uma certa profundidade, não sendo possível
focar simultaneamente dois planos diferentes.
36
Como se sabe, a profundidade de campo do microscópio é muito pequena, o que implica,
que os objetos examinados ao microscópio devem ser de pequena espessura.
A operação de focagem é tanto mais delicada quanto menor for a distância focal do
sistema, ou seja, quanto maior for a ampliação, mais delicada será a focagem e menos nítido
ficará o plano que não estiver focado. Devido a isto, é importante que, durante a observação, se
proceda a uma manobra constante do parafuso micrométrico de modo a poder-se visualizar
nitidamente pormenores nos diferentes planos, visualizando todos os campos existentes, um de
cada vez.
RELAÇÃO ENTRE A ÁREA OBSERVADA E A AMPLIAÇÃO UTILIZADA:
A medida do campo do microscópio pode ser feita com a ajuda de micrômetros de

objetiva ou de ocular. Na sua falta, o papel milimétrico permite medir, aproximadamente, o
campo do microscópio nas diferentes ampliações realizadas pelas lentes incorporadas em alguns
componentes (fig. 6).
A área da superfície observada através do microscópio composto é sempre relativamente

restrita e depende da ampliação utilizada. A área do material observado varia na razão inversa da
ampliação que se utiliza. Deste modo, pode-se relacionar a área da superfície com as ampliações
através da relação:
A 1 – ampliação mínima A 2 – ampliação média
Para ampliações maiores, a área observada é apenas de uma fracção do milímetro. A

redução progressiva da área observada é, no entanto, acompanhada de um aumento de detalhes.
As maiores ampliações permitem a observação de áreas restritas, mas revelam pormenores não
37
detectados com pequenas ampliações. Torna-se, portanto desnecessária a montagem de grandes
fragmentos para observação microscópica. Também objetos de dimensões superiores às da área
do campo não podem ser completamente abrangidos.
Pode-se então concluir que se deve iniciar a observação microscópica utilizando pequenas
ampliações, que permitam captar uma ideia de conjunto. A preparação deve ser percorrida nos
vários sentidos a fim de se localizar a zona de maior interesse. Dessa zona seleciona-se os
elementos de maior importância, centrando-os, e só depois se deve passar a objetivas de poder
ampliador maior. Estas permitirão observar detalhadamente os pormenores desejados da
preparação em causa.
TIPOS DE MICROSCÓPIO COMPOSTO
1. Microscópio de campo luminoso:

As amostras podem ser coradas ou não, exemplo: bactérias coradas, servem para
determinação de elementos morfológicos. Aumento 1000-2000 vezes todos os m.
compostos.
2. Microscópio de campo obscuro:
Amostras não coradas e utilizam-se lentes que desviam raios luminosos onde aparece
iluminado as amostras com fundo escuro e os microrganismos vão exibir alguns dados
morfológicos característicos em estado vivo e em suspensão liquida.
3. Microscópio de luz ultravioleta:
Utiliza como fonte de luz as radiações ultravioletas onde é vantajoso nas radiações
visíveis e de condições de visibilidade e podem ser em amostras coradas e não coradas e
podem ser fotografadas e diferenciam-se os componentes e estruturas intracelulares com
maior ou menor absorção das diferentes partes através da luz ultravioleta.
4. Microscópio de contraste de fases:
38
Desviam-se raios luminosos com uma grande intensidade, com vários graus de brilho, e
fazem-se exames de estruturas celulares em células vivas de microrganismos maiores:
leveduras, algas, protozoários e bactérias.
5. Microscópio de fluorescência:
Brilhante e corado por cor fluorescente e usa-se para técnicas diagnósticas com diferentes
organismos e com diferentes fluorescências onde vai revelar a sua própria identidade
como microrganismo.
A PREPARAÇÃO DE MATERIAL BIOLÓGICO PARA M. ÓPTICO:
Deve ser feita temporariamente ou esporadicamente ou de preparação definitiva, e deve-se

ser de pequena espessura e é colocada sobre a lamina, mergulhando sobre soluções aquosas à
ocasião. Ou também “in vivo” meio normal de vida das células e com solução de Ringer.
Há coloração especificada para ver diferentes e especificadas organelas citoplasmáticas.
Podem ser os processos:

1. Colheita
2. Fixação
3. Desidratação
4. Inclusão
5. Corte
6. Colagem
7. Desparafinação
8. Montagem.
VANTAGENS DO MICROSCÓPIO COMPOSTO ÓPTICO
Maior poder separador ou de resolução, ou seja, capacidade de distinguir X do Y aos

pormenores.
Quanto à luz, menor for o comprimento de onda maior é o poder resolvente do

microscópio e o de luz ultravioleta melhora extraordinariamente as qualidades da imagem quanto
aos pormenores.
Microscópio Eletrônico:
No microscópio eletrônico de Transmissão se observa a projeção de uma fatia muito fina
do material. Tem alta resolução e as imagens obtidas mostram uma riqueza de detalhes
surpreendente.
39
Os elétrons são produzidos graças ao aquecimento no vácuo de um filamento, o catodo,
que então emite elétrons. Essas partículas são aceleradas devido a uma diferença de potencial de
60 a 100kV existente entre o filamento e o anodo, uma placa perfurada que forma um feixe de
elétrons. Esse feixe é defletido por lente eletromagnéticas, de maneira parecida ao que acontece
com a luz no microscópio óptico. O condensador focaliza o feixe de elétrons no plano do objeto,
e a objetiva forma uma imagem do objeto. Esta imagem é ampliada por uma ou duas que
projetam (lentes projetoras) a imagem sobre uma tela fluorescente ou um filme fotográfico.
Devido ao fato de serem os elétrons facilmente desviados pelo objeto, torna-se necessário
utilizar cortes muito finos de tecidos. Para isso, foi necessário desenvolver métodos especiais de
microtomia.
No microscópio óptico a luz é absorvida pelas estruturas coradas, no eletrônico os elétrons

são desviados por poções do objeto que contenham átomos de elevado peso atômico. O resultado
é que as estruturas que desviam os elétrons aparecem escuras na tela fluorescente e são chamadas
de elétron-densas. A capacidade de desviar os elétrons depende do número atômico, por isso se
costuma impregnar os cortes de tecidos com metais pesados a fim de aumentar o contraste,
resultando assim uma imagem nítida e bem visível.
O microscópio eletrônico basicamente em:

a) Canhão eletrônico com a fonte de elétrons (fio aquecido), que podem ser acelerados em
potenciais em geral de 20 até 100kV.
b) Sistema elétrico para suprir as tensões e correntes do aparelho.
c) Lentes magnéticas, que são bobinas para produzir um campo magnético atuante sobre os
elétrons, tendo um efeito semelhante ao de uma lente comum para a luz.
d) Sistema de bombas para produzir alto vácuo e permitir que os elétrons migrem pelo tubo
do aparelho, além de evitar a combustão do filamento pelo oxigênio do ar.
e) Tela fluorescente para produzir uma imagem final visível, quando atingida pelos elétrons.
40
Mais recentemente, na década de 1960, surgiu o chamado microscópio eletrônico de
varredura, cuja aplicação está na observação da superfície dos materiais. Nesse aparelho, a
superfície do material é varrida ponto a ponto por um feixe de elétrons.
Nesse tipo de microscópio, entre a lente eletromagnética e o objeto, é interposta uma

bobina de varredura. Essa bobina provoca um desvio do feixe de elétrons, de tal modo que o
mesmo vai incidir sobre o objeto ponto por ponto, numa sequência de determinada. O objeto, por
sua vez, não se deixa atravessar pelo feixe eletrônico, devido a sua espessura e a uma cobertura
feita por evaporação de metal pesado sobre sua superfície.
Desse modo, o feixe de elétrons que incide sobre o objeto (chamado feixe primário) sofre
reflexões, originando elétrons secundários, os quais são captados por detectores especiais que
geram um sinal elétrico, transferido para um monitor de vídeo.
Microscópio eletrônico de varredura
41
Uma comparação entre os microscópios ópticos e eletrônicos de transmissão e de
varredura.
VI – Microscopia:
“Microscopia é a arte de observar através e com o microscópio, ou seja, um conjunto de
conhecimentos que se obtêm no estudo dos objetos microscópicos.” (Rui Freitas)
6.1- OS PRINCÍPIOS DA MICROSCOPIA:
Existe uma limitação física, relacionada com a radiação utilizada, para a menor distância
entre dois pontos que permite distingui-los separadamente. A esta distância chama-se "limite de
resolução", e um aumento maior não revelará nenhum detalhe adicional da estrutura. O elemento
fundamental para a formação de uma imagem ampliada é a lente. Seu entendimento básico é pela
42
chamada ótica geométrica, onde consideramos a luz como constituída de raios, que obedecem às
leis da reflexão e da refração. As lentes comuns, baseadas em elementos esféricos, são no entanto
sujeitas a defeitos que independem da qualidade de sua fabricação, denominados de aberrações.
Dentre estas, as mais importantes são a aberração esférica e a aberração cromática. A aberração
esférica determina que raios axiais que atravessam a lente próxima de seu eixo ótico são
focalizados em um ponto diferente daquele dos raios que passam pela periferia. Este defeito é
inerente a uma lente esférica, e para uma lente isolada, só pode ser minimizado através da
diminuição de seu diâmetro, ou seja, utilizando apenas raios paraxiais. A aberração cromática
refere-se ao comportamento com luz branca, que, como sabemos, é constituída da soma de todas
as cores do espectro luminoso. A distância focal de uma lente depende da cor da luz; e, portanto
raios de cores diferentes serão focalizados em pontos diferentes.
Estes defeitos se agravam à medida que usamos uma lente mais "forte", ou seja, com
maiores aumentos. Foi com o objetivo de minimizar esta dificuldade que surgiu o microscópio
composto, onde, pelo aumento sucessivo de duas lentes, obtemos o mesmo aumento atingido por
uma só lupa. A qualidade da imagem fornecida pelo conjunto, por exemplo, de 5 X x 10 X será
muito melhor do que a obtida por uma lente de 50 X. Estas aberrações podem ser largamente
controladas caso utilizemos, ao invés de lentes simples, combinações de lentes de diversos perfis
e com vidros de diferentes índices de refração. Da mesma maneira que em fotografia, dispomos
para microscopia de lentes com complexidade, preço e qualidades crescentes.
Os mais importantes avanços foram obtidos no século XIX, com as lentes acromáticas e
apocromáticas. Existe outro comportamento da luz que não pode ser interpretado pelas leis da
ótica geométrica: é a difração, que exige que consideremos a luz como constituída de ondas
transversais que se propagam no espaço.
Durante o século XIX, procurou-se aumentar o poder de resolução das lentes e dos
microscópios pela construção de lentes cada vez mais perfeitas, na suposição de que isto levaria a
aumentos crescentes, e supostamente, ilimitados. Em 1880, Abbe demonstrou que na verdade a
resolução de uma lente era limitada por difração, dependendo de sua abertura e do comprimento
de onda da luz, segundo:
d = 0.61 l / n . sen a,
onde l é o comprimento de onda da luz, n o índice de refração do meio, e a o ângulo de abertura
da lente. Este resultado pode ser considerado um dos mais importantes, senão a fórmula
fundamental da microscopia. Para que haja formação de uma imagem, precisamos também de
"contraste". Denominamos de contraste a capacidade de distinguir traços característicos da
estrutura sobre o plano de fundo. Além da simples absorção ou reflexão de energia pela amostra
existem vários outros mecanismos de geração de contraste em microscopia. Tudo isto resulta da
interação entre a luz, objetos e lentes, e, portanto, com a matéria. No entanto, costuma-se estudar
esta interação de maneira mais geral, analisando o efeito de todo o espectro eletromagnético
sobre a matéria incluindo o efeito de um feixe de elétrons.
De um modo geral, uma excitação incidente desencadeará na matéria uma resposta, dita
um sinal, que podemos adquirir por um sensor adequado. No caso especial de ocorrer a excitação
43
por um feixe de elétrons acelerados, verifica-se a ocorrência de múltiplos sinais. Dois exemplos
são bem conhecidos de todos: a imagem luminosa de um tubo de televisão, e a radiação emanante
de um tubo de raios-X.
6.2 - O ADVENTO DA MICROSCOPIA ELETRÔNICA:
No começo do século XX, a microscopia ótica havia atingido o limite de resolução

previsto pela teoria de Abbe. Uma vez que a qualidade das lentes não oferecia mais escopo para
progresso, o único caminho para conseguir maior resolução seria através da utilização de
radiações com menor comprimento de onda. Em 1924 de Broglie formulou sua postulação da
dualidade onda-partícula para elétrons, que lhes atribuía um comprimento de onda equivalente a
l = h / 2 m v &nbspou l = ( 150 / V )-1/2

onde l é o comprimento de onda, V a tensão de aceleração dos elétrons , h a constante de Planck e
m, v a massa e velocidade dos elétrons. Portanto, a aceleração de elétrons a algumas dezenas de
milhares de volts resulta em comprimento de onda da ordem de angstroms, da ordem das
dimensões atômicas.
A carga dos elétrons determina que sejam influenciados por campos magnéticos e
eletrostáticos, que possibilita a construção de lentes. Em 1926 Busch descreveu a teoria básica de
lentes eletrostáticas, logo em seguida complementada pela descrição das lentes magnéticas. A
possibilidade de construção de um microscópio eletrônico foi imediatamente percebida por
diversos pesquisadores, principalmente de grupos em Berlin, empenhados na construção de
osciloscópios de raios catódicos. Dentre estes, Knoll e Ruska tomaram a dianteira, e rapidamente
desenvolveram o instrumento a ponto de superarem, pela primeira vez em 1931, a resolução do
microscópio ótico. Durante a década de '30, o instrumento conheceu sucessivos
aperfeiçoamentos, e à véspera da 2a. Grande Guerra, iniciava sua comercialização pela firma
Siemens.
A disposição do microscópio eletrônico de transmissão é semelhante ao do microscópio

biológico, incluindo uma fonte de radiação, lentes condicionadoras do feixe, a amostra
transparente aos elétrons, e aumento da imagem através de sucessivos estágios de lentes. As
peculiaridades devidas ao uso de elétrons são a necessidade de estabelecer vácuo em todo o
percurso dos elétrons, amostras muito finas, e aquisição da imagem por filmes ou telas
fluorescentes.
A necessidade de dispor de amostras transparentes aos elétrons determinou o avanço da

aplicação biológica em relação à metalurgia. Inicialmente o exame de materiais foi restrito ao uso
de réplicas da superfície; foi só após 1955, quando Heidenreich obteve pela primeira vez lâminas
finas da ordem de 100 nm, transparentes aos elétrons, que a estrutura interna de metais pode ser
examinada.
O MET possibilita a obtenção de dois tipos principais de informações: morfológicas, e no

caso de amostras cristalinas, cristalográficas.
44
A absorção, de maior importância no caso de amostras biológicas ou amorfas,
corresponde em princípio ao contraste de amplitude na microscopia ótica, e resulta da absorção
diferenciada de elétrons por diversas regiões da amostra, seja por variação de espessura, seja por
interação com átomos de maior ou menor número atômico. No caso da microscopia de materiais,
este mecanismo surge como importante no caso do exame de réplicas. O contraste de fase resulta
da interação entre feixes que percorrem regiões adjacentes da amostra, e entre as quais haja
diferenças de fase provocadas por variações de espessura, estrutura cristalina, etc.; notar no
entanto que a origem clássica do contraste de fase em microscopia ótica, baseada na variação de
índice de refração, não tem equivalente no microscópio eletrônico de transmissão. O estudo da
interação entre a radiação e a matéria indica uma variação de intensidade periódica com a
espessura da amostra, e com sua estrutura cristalina. Este contraste pode ser exemplificado pela
observação de defeitos de empilhamento em cristais. Finalmente, uma vez que o comprimento de
onda dos elétrons corresponde à distância interatômica nos sólidos, a difração se apresenta como
fenômeno de importância. Aplica-se a mesma expressão de Bragg que vale para difração de
raios-X, e que resulta em espalhamento elástico coerente para determinadas orientações da malha
cristalina. A observação de discordâncias exemplifica este mecanismo.
A resolução que podemos esperar do MET consiste na simples consideração do

comprimento de onda nos indicaria grande facilidade em resolver os átomos individualmente,
uma vez que às tensões usuais de trabalho, entre 100 e 200 kV, corresponde algo como 0.3 nm.
Tal resolução não é realizada na prática, devido à sérias deficiências na qualidade das lentes
eletromagnéticas, principalmente em relação à aberração esférica. Esta só pode ser controlada
através da redução radical da abertura numérica, mantendo os raios de elétrons praticamente
paraxiais. Assim, enquanto que lentes óticas são projetadas com aberturas da ordem de Pi/2, as
lentes eletromagnéticas apresentam aberturas de cerca de 0.03 rad. A consideração da fórmula de
Abbe nos indica portanto que as resoluções são muito piores do que o esperado. Se levarmos em
conta outras dificuldades de projeto, como estabilidades elétricas, mecânicas e térmicas do
conjunto, resulta modernamente uma resolução garantida, para um microscópio de rotina, de
cerca de 0.2 nm para malhas periódicas, ou seja, o limiar da resolução atômica.
6 .3 - O ADVENTO DA MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA:
Durante a década de 30, ocorreram dois eventos que teriam profunda influência sobre o
desenvolvimento da microscopia no século XX: o advento da televisão e do radar. Em ambos os
casos, o conceito básico é o da varredura, e a consequente modificação da relação entre o objeto e
sua imagem, de uma função geométrica para a de uma função temporal. Os pioneiros conceituais
da microscopia eletrônica de varredura foram von Ardenne, na Alemanha (1938) e Zworykin nos
EUA (1943). A realização prática de um microscópio eletrônico de varredura (MEV) só veio
muitos anos depois, através do trabalho do grupo de Oatley em Cambridge (1964).
Para a realização de uma microscopia de varredura, pode-se utilizar, em princípio,

qualquer interação entre um estímulo e a matéria, que resulte em uma resposta que podemos
captar por um sensor. Exemplificado pela descrição do MEV: Um feixe de elétrons com cerca de
20 keV, gerado em um canhão similar ao do MET, é desmagnificado por um conjunto de lentes
eletromagnéticas que agem como condensadores. Este feixe é focalizado sobre a amostra, e
45
mediante bobinas defletoras, percorre uma varredura sobre pequena região da mesma. Como
consequência, uma série de sinais são emitidos, dos quais destacamos inicialmente elétrons
secundários com cerca de 50 eV. Estes elétrons são captados por um detector cuja resposta
modula o brilho de um tubo de raios catódicos, e que é varrido em sincronismo com o feixe
eletrônico. Portanto, a cada ponto da amostra corresponde um ponto da tela, e nele é mapeada a
resposta do objeto ao feixe de excitação. O aumento é obtido pela relação entre a área varrida
sobre a amostra, e a área da tela do tubo. Diversas diferenças com relação à microscopia clássica
tornam--se imediatamente aparentes. Não há uma lente objetiva que conecte pontos equivalentes
no objeto e na imagem; esta conexão é feita através do sincronismo da varredura, que identifica a
origem de um sinal adquirido, sem definição espacial, pelo detector. Portanto, não valem as
considerações clássicas de Abbe, e deve-se rever basicamente o conceito de resolução. Mas a
conceituação neste caso parte do diâmetro da sonda, que, em primeira mão, deveria definir a
resolução. Portanto, o tamanho e definição do feixe são importantes, e considerações de
aberrações das lentes condensadoras, apesar de menos críticas, devem ser levadas em conta. Mas
o problema é mais complexo. Deve-se também considerar a penetração do feixe na amostra, e a
emergência dos sinais do interior da mesma. Vê-se que a resolução depende do sinal utilizado. De
todos, os mais comuns são os elétrons secundários, que oferecem melhor resolução espacial, e
também melhor visão da topografia da amostra. Os elétrons retro refletidos, de energia
praticamente igual à do feixe incidente, oferecem alguma informação sobre o número atômico do
elemento considerado.
As possibilidades de utilização são muito maiores do que a simples aquisição e exibição

destes sinais. As grandes oportunidades introduzidas pela microscopia de varredura (em todas as
suas formas) são a disponibilidade de um sinal e de uma imagem eletrônica, à qual podem ser
aplicadas todos os recursos modernamente disponíveis para processamento de sinais e de
imagens. Assim, destacam-se os principais, como amplificação diferencial e alteração da
intensidade de fundo; possibilidade de melhorar a relação sinal/ruído, sabidamente de
fundamental importância na qualidade de imagens, através da amostragem múltipla e aumento do
tempo de aquisição.
6.4 - A EVOLUÇÃO DA MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE TRANSMISSÃO:
A simples consideração da expressão de De Broglie indicaria a busca de microscópios de

transmissão operando com tensão cada vez maior. Deste modo, o comprimento de onda associado
à onda de elétrons diminuiria, melhorando a resolução. Infelizmente, este argumento não é tão
simples; as crescentes dificuldades técnicas associadas ao aumento de tensão terminam por influir
negativamente na resolução que pode ser obtida. Em alguns casos, no entanto, a alta tensão é
desejável por outras razões. Isto determinou que o microscópio eletrônico de transmissão se
desenvolvesse em duas direções distintas: alta tensão (High Voltage Electron Microscopy -
HVEM) e alta resolução (High Resolution Eelectron Microscopy - HREM).
A construção de microscópios de alta tensão, na faixa dos megavolts, que inicialmente

buscava o objetivo discutido acima, encontrou sua aplicação no exame de amostras espessas, na
indústria nuclear, e em determinadas aplicações biológicas. Considerações técnicas e de mercado
fazem o HVEM um instrumento completamente diferente do TEM; enquanto este é um
instrumento de produção seriada, o HVEM é, pelo seu vulto e complexidade, de construção
46
especial. Operam no mundo algumas poucas dezenas destes microscópios. Na maioria dos casos
constituem laboratórios nacionais, para fazer face, pela operação centralizada, aos altos custos e
disponibilidade de especialistas. As principais características de operação destes instrumentos são
amostras mais espessas podem ser examinadas; estas podem ser mais representativas da estrutura
interna dos materiais do que lâminas delgadas; em alguns casos, dispositivos integrais podem ser
examinados; a maior energia do feixe eletrônico resulta em maior interação com a estrutura da
amostra, ocasionando danos semelhantes aos danos de irradiação, permitindo a geração e estudo
de tais danos in situ; paradoxalmente, este mesmo excesso de energia causa menor dano em
amostras biológicas, permitindo seu exame por mais tempo.
Por outro lado, o projeto de geradores de extra-alta-tensão, com características

comparáveis de estabilidade de tensão, é problemática; os problemas de projeto de lentes,
estabilidade mecânica e térmica, vulto do instrumento para a devida proteção de radiação, todos
contribuem para que a resolução alcançada esteja comprometida acima de um determinado valor
de tensão. Esta constatação deu origem a que se desenvolvessem microscópios destinados à
resolução atômica ou da rede, operando em tensões intermediárias. Estes instrumentos operam
geralmente na faixa de 500/600 kV, e têm um vulto comparável com os TEM normais. Trata-se
de microscópios onde todos os componentes são cuidadosamente otimizados para o resultado
esperado, e também operados em laboratórios que fizeram dos problemas de alta resolução seu
objetivo, em número bem delimitado no mundo. A interpretação de imagens de rede faz forte
apelo ao uso de técnicas computacionais, e da desfocalização, para a computação e validação de
hipóteses de estruturas.
Conclusão
O microscópio é, seguramente, o instrumento mais importante da história da medicina,
tanto na pesquisa e ensino, quanto no diagnóstico clínico. Sem ele não seria possível a
bacteriologia, a histologia (estudo dos tecidos orgânicos) e a patologia (estudo das bases
orgânicas das doenças).
Na Antiguidade, as pessoas não tinham ideia de como as coisas vivas funcionavam. As

primeiras pesquisas em biologia se iniciaram a olho nu. Vários livros, escritos por volta de 4000
a.C. (atribuídos a Hipócrates, o "pai da Medicina") descrevem sintomas de algumas doenças
comuns, e atribuem suas causas à dieta, ou a outros problemas físicos, e não à obra divina.
Apesar disso, pouco se conhecia sobre a composição dos seres vivos. Acreditava-se, então, que a
matéria era composta por quatro elementos (fogo, terra, ar e água), e os corpos vivos, em geral,
de quatro "humores": sangue, bile amarela, bile preta e flegma. As doenças em geral teriam
origem no excesso de algum desses componentes. Mas também já se observaram, através de
lascas de cristal transparentes, com superfícies curvas, imagens ampliadas dos objetos.
Com o aperfeiçoamento do microscópio, acumularam-se provas sobre teorias da biologia,

porque se foram observando cada vez mais estruturas no interior da substância gelatinosa da
célula.
47
A invenção do microscópio permitiu preencher uma grande lacuna da ciência onde hoje é
possível estudar a estrutura pormenorizada dos seres vivos; e essa infinidade de coisas tão
pequenas que já se conhecem, estariam ainda no vasto campo da ignorância humana se não
existisse o microscópio. No entanto, a sua missão está ainda muito longe de se julgar cumprida e
dele muito ainda se deve esperar.
48
A CÉLULA
Os átomos se reúnem formando moléculas, que, por sua vez, formam as organelas
celulares que compõe a unidade básica estrutural dos seres vivos, a célula.
Com exceção dos vírus, todos os seres vivos são formados por células, que podem ocorrer
isoladamente nos seres unicelulares ou formar os tecidos que constituem o corpo dos seres
pluricelulares. Seus constituintes fundamentais são quatro tipos de moléculas orgânicas:
carboidratos, ácidos nucléicos, proteínas e lipídios.
Robert Hooke (1635-1703) é responsável pela descoberta das células. Ao observar a

cortiça em um microscópio de duas lentes percebeu sua estrutura porosa. Ao analisar partes vivas
de plantas, percebeu que suas células não são vazias, como as da cortiça e sim, preenchidas por
um líquido de aparência viscosa.
TEORIA CELULAR
A teoria celular foi formulada no final da década de 1830 por dois cientistas alemães,
Mathias Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann (1810-1882), o último resumiu as ideias
sobre a estrutura dos seres vivos da seguinte forma: “As partes elementares dos tecidos são
células, semelhantes no geral, mas diferentes em forma e função. Pode ser considerado certo
que a célula é a mola-mestra universal do desenvolvimento e está presente em cada tipo de
organismo. A essência da vida é a formação da célula”.
A partir dessa observação, pode-se afirmar que, para compreensão do fenômeno da vida, é
preciso conhecer essa estrutura. Os biólogos passaram, então, a investigar a origem das células
vivas. As opiniões foram divididas, uns acreditavam que a partir de aglomerações de
determinados tipos de substâncias químicas, espontaneamente, as células se formavam, outros
afirmavam que uma célula somente podia se originar de outra preexistente. Em 1855, a última
hipótese foi confirmada por Rudolf Virchow (1821-1902) que mais tarde recebeu o apoio do
biólogo Walter Flemming (1843-1905); este, detalhadamente, descreveu o processo de
reprodução celular.
Os animais e plantas se originam da fusão de duas células (gametas) através da

fecundação. Os gametas se fundem dando origem ao zigoto (primeira célula do indivíduo) que se
multiplica originando todas as células do organismo adulto.
A teoria celular passou, com isso, a girar em torno de três ideias principais:
1- As células são as unidades morfológicas dos seres vivos, ou seja, todos os seres vivos são
formados por células e seus produtos;
2- As atividades essenciais que caracterizam a vida ocorrem dentro das células, portanto elas
são as unidades morfofuncionais ou fisiológicas dos seres vivos;
3- Através da divisão celular, novas células se formam pela reprodução de outras
preexistentes.
49
Os vírus, que são constituídos de uma molécula de ácido nucléico (DNA ou RNA, nunca
os dois) envolta em proteínas, são os únicos seres vivos que não apresentam estrutura celular,
mesmo assim a teoria celular se aplica a eles, pois estes precisam estar dentro de uma célula viva
para se reproduzir.
Ao microscópio óptico, os primeiros citologistas notaram que as células eram preenchidas

por um líquido viscoso, ao qual deram o nome de citoplasma e, embora não conseguissem ver,
concluíram a existência de uma membrana que delimitava a célula, já que o citoplasma não se
misturava com o meio externo. No citoplasma da maioria das células observadas, constatou-se a
presença de uma estrutura ovoide que foi chamada de núcleo pelo pesquisador Robert Brown,
pois ele acreditava ser esta estrutura uma parte essencial da célula. O uso de corantes para
aumentar o contraste entre as partes internas das células permitiu a visualização de estruturas
internas – as organelas.
TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS

Existem dois tipos fundamentais de células: procariontes e eucariontes. O primeiro tipo é
encontrado em bactérias e cianofíceas (cianobactérias) e tem como principal característica o fato
de possuir uma estrutura correspondente ao núcleo (nucleoide), mas não possuir uma membrana
que a separe do citoplasma. Encontramos células eucariontes em todos os outros seres vivos
(algas, fungos, protozoários, plantas e animais); estas são células mais complexas que possuem
seu espaço interno dividido em inúmeros compartimentos membranosos, no qual o núcleo é o
maior deles e é delimitado pela membrana nuclear, também chamada carioteca.
MEMBRANA CELULAR
As células de todos os seres vivos (procariontes e eucariontes) são revestidas por uma
membrana plasmática. Esta membrana possui alto poder de seletividade, ou seja, ela “decide” as
partículas e substâncias que entram ou saem da célula.
A membrana plasmática, também chamada de plasmalema, é tão fina que os cientistas só

conseguiram visualizá-la após o desenvolvimento da microscopia eletrônica que a mostra como
duas camadas escuras, separadas por uma camada clara central (estrutura trilaminar, denominada
unidade de membrana ou membrana unitária). Seus componentes mais abundantes são
fosfolipídios e proteína, daí se dizer que sua constituição é lipoprotéica.
A primeira ideia que se teve sobre sua organização era a de que havia duas camadas
fosfolipídicas recobertas por moléculas de proteínas, como se formasse um “sanduíche”.
Este modelo, porém, só foi aceito até o início dos anos 70, quando estudos mais
avançados mostraram que a mesma era incorreta.
50
Hoje, admite-se o modelo do mosaico fluido, onde as moléculas de proteínas estão
aderidas em dupla camada de fosfolipídios, umas superficialmente (proteínas periféricas), outras
totalmente mergulhadas (proteínas integrais), podendo atravessar a membrana de um lado a outro
(proteínas transmembranas). As moléculas da camada dupla de lipídios estão organizadas com
suas cadeias apolares (hidrofóbicas) voltadas para o interior da membrana, enquanto as cabeças
polares (hidrofílicas) ficam voltadas para o meio extracelular ou para o citoplasma, que são meios
aquosos.
Pelo fato da membrana ser muito fina e por isso frágil, a maioria das células apresenta um
envoltório (na verdade, em sua maior parte, é uma extensão da própria membrana e não uma
camada separada) que dá uma proteção a mais e um suporte físico a ela; na maioria das células
animais, esse envoltório é o glicocálix e em células de plantas e algumas algas é a parede
celulósica.
O glicocálix trata-se de uma espécie de malha feita de moléculas de glicídios frouxamente

entrelaçadas. Acredita-se que além de servir como uma malha protetora contra agressões do meio
externo, tanto física quanto química, ele também retenha nutrientes e enzimas que favorecem o
microambiente ao redor da célula, participe nos processo de identificação celular, absorção de
substâncias, fagocitose, pinocitose e adesão célula-célula.
A parede celulósica, também chamada membrana esquelética celulósica, é formada por

microfibrilas de celulose que se mantêm unidas através de uma matriz constituída por
glicoproteínas, hemicelulose e pectina. Quando a célula vegetal é jovem esse envoltório é
chamado de parede primária; esta é fina e flexível de forma que permite o crescimento da célula,
que atingindo o seu tamanho e forma definitivos, passará a ter um envoltório mais denso e firme
denominado parede secundária.
A membrana com suas características cria condições favoráveis para o funcionamento celular que
é indispensável para a vida.
Transporte Através da Membrana

A célula precisa, constantemente, trocar substâncias com o meio e essa troca é feita
através da membrana de várias maneiras (difusão, osmose, difusão facilitada e transporte ativo).
Para que a difusão passiva ocorra é necessário que essa substância consiga atravessar a
membrana e que haja diferença entre as concentrações dos meios intra e extracelular como ocorre
na entrada de O2 em nossas células, por exemplo, dentro da célula, devido ao contínuo consumo
de O2 durante sua respiração, a concentração é sempre mais baixa que no líquido extracelular que
a permeia, rico nesse gás. A membrana é permeável aos gases em geral. Como esse processo se
dá a favor do gradiente de concentração, não ocorre gasto de energia por parte da célula, portanto
recebe o nome de transporte passivo.
51
A osmose é o processo no qual, através de uma membrana semipermeável, ocorre difusão
apenas do solvente. Existem solutos que não passam livremente através da membrana plasmática,
o que faz com que a célula sofra osmose, ganhando ou perdendo água, dependendo da
concentração do líquido ao seu redor.
Água pura e soluções que possuem concentração menor que a do citoplasma celular são
chamadas hipotônicas; uma célula mergulhada nesse tipo de solução irá ganhar água tentando
igualar as concentrações entre os dois meios, podendo, a célula animal, até se romper se o
aumento de volume for muito acentuado (fenômeno conhecido como lise celular).
Já a célula animal mergulhada em solução hipertônica, perde água tornando-se murcha e

menor, diferente das que possuem parede (as das algas e plantas) que ao murchar tem o seu
conteúdo celular retraído e despregado da mesma, mantendo seu tamanho (fenômeno conhecido
como plasmólise).
Em soluções isotônicas, ou seja, aquelas que possuem concentração de soluto equivalente

à do líquido citoplasmático, não ocorre osmose.
A difusão facilitada também é um processo de transporte passivo, porém mais rápido que
a difusão passiva. Existem, na membrana plasmática, proteínas especializadas responsáveis pelo
reconhecimento e transporte de substâncias, que de outra maneira não atravessaria facilmente a
mesma, para o meio intercelular, são as permeases. Cada uma delas é específica para determinado
tipo de substância.
Existe ainda outro mecanismo de transporte de substâncias através da membrana chamado

transporte ativo; diferente dos anteriores, este requer gasto de energia (ATP) por parte da célula
porque é realizado contra o gradiente de concentração. Exemplos desse processo são as bombas
de sódio (Na+) e potássio (K+).
Transporte em Quantidade
Algumas células são capazes de transportar substâncias em quantidade, englobando-as no
meio externo através dos fenômenos conhecidos como fagocitose e pinocitose. As diferenças
entre os dois processos são, basicamente, o modo de captura e o tamanho da partícula englobada.
Na membrana das células que realizam a fagocitose existem proteínas receptoras que
selecionam o que convém à célula capturar. As partículas selecionadas se ligam aos receptores
fazendo com que a membrana se eleve ao seu redor até englobá-las totalmente formando uma
vesícula (fagossomo), que se desprende e daí transita através do citoplasma. Diversas funções
importantes são atribuídas a esse processo. Os protozoários, por exemplo, obtêm seu alimento
fagocitando partículas presentes no meio e em seguida, no interior da célula, digerindo-as. Porém,
nos organismos multicelulares sua função está relacionada à defesa contra a invasão de vírus e
bactérias. É através de células sanguíneas denominadas leucócitos (glóbulos brancos) que esses
organismos se defendem; elas rumam rapidamente ao local infectado pelas bactérias, realizando a
diapedese (ato de atravessar, se espremendo, a parede dos capilares) em direção ao local em
52
questão, onde após sua chegada fagocitam bactérias e morrem formando o pus que é exatamente
os leucócitos mortos. A limpeza do corpo pelos macrófagos e a regressão da parede uterina logo
após o parto também são exemplos da atividade de células fagocitárias.
A pinocitose está constantemente sendo realizada, englobando gotículas de líquido, pela

maioria das células. Nesse processo a membrana se aprofunda no citoplasma, forma o canal por
onde o líquido extracelular e partículas dissolvidas penetram. Logo após, as bordas do canal se
fecham liberando para o citoplasma o pinossomo (vesícula com o material capturado).
As membranas que participam desses processos (fagocitose e pinocitose) são reutilizadas

pela célula. Elas se reintegram a superfície celular à medida que as vesículas vão se esvaziando.
CITOPLASMA
O citoplasma das células eucariontes é constituído pelo citosol, citoplasma fundamental
ou matriz, que aparece sem estrutura visível mesmo quando examinado ao microscópio
eletrônico.
O citoplasma geralmente apresenta uma delgada zona periférica em contato com a

membrana celular, chamada ectoplasma. Esta zona é pobre em organelas e inclusões, que tendem
a se localizar na parte mais central do citoplasma, denominada endoplasma.
Mergulhadas no citosol, encontramos as organelas e as inclusões. As organelas são sede

de processos metabólicos intensos e têm ocorrência geral, como por exemplo, as mitocôndrias, o
complexo de Golgi, os lisossomos e o retículo endoplasmático. A maioria das organelas é
envolvida por membrana. As inclusões são menos frequentes e, em geral, depósitos de lipídios,
glicídeos ou pigmentos.
O citoplasma é separado do meio intracelular pela membrana plasmática.
53
ORGANELAS:
Mitocôndrias:
São organelas flexíveis, de forma alongada. A maioria das células animais possui um
grande número de mitocôndrias porque, através da via da oxidação fosforilativa, elas produzem
adenosina trifosfato (ATP), uma forma estável de armazenamento de energia, que pode ser
utilizada pela célula para as suas várias atividades, que exigem gasto de energia.
Cada mitocôndria contém uma membrana externa lisa e uma membrana interna
pregueada. As pregas da membrana interna, conhecidas como cristas, aumentam grandemente a
área de superfície da membrana interna. O número de cristas que uma mitocôndria possui está
diretamente relacionado à necessidade de energia da célula, assim, uma mitocôndria da fibra
muscular cardíaca possui mais cristas do que a mitocôndria de um osteócito. O espaço entre a
membrana interna e a externa é conhecido como espaço intermembranoso, enquanto o grande
espaço envolvido pela membrana interna é chamado espaço intercristas preenchido pela matriz
mitocondrial constituída basicamente por proteína, RNA, DNA, cálcio. O conteúdo desses dois
espaços é diferente já que o espaço intermembranoso possui constituição semelhante ao citosol.
- Membrana Mitocondrial Externa e Espaço Intermembranoso:

A membrana mitocondrial externa possui um elevado número de porina, que são proteínas
transmembrana com múltipla passagem. Cada porina forma um grande canal aquoso, por onde
passam moléculas hidrossolúveis grandes. Devido a permeabilidade desta membrana ser
relativamente alta a moléculas pequenas, incluindo proteínas, o conteúdo do espaço
intermembranoso lembra o citosol. Proteínas adicionais localizadas na membrana externa são
responsáveis pela formação dos lipídios mitocondriais.
- Membrana Mitocondrial Interna:

Inclui o espaço da matriz, pregueia-se para formar cristas. A membrana interna é pouco
permeável a íons, elétrons e prótons, por causa de um fosfolipídio, a cardiolipina, o qual a
membrana é farta.
Em algumas regiões, as membranas mitocondriais externas e internas entram em contato
uma com a outra, estes pontos de contato atuam como vias para proteínas e pequenas moléculas
que entram e saem do espaço da matriz.
Quando observada em preparações coradas negativamente, esta membrana apresenta um
grande número de subunidades da membrana interna, que são complexos proteicos conhecidos
como ATP sintetase e são responsáveis pela formação de ATP a partir de ADP e fosfato
inorgânico.
Há também um grande número de complexos proteicos, as cadeias respiratórias, que estão
presentes na membrana interna. Cada cadeia respiratória é constituída de três complexos
enzimáticos respiratórios, o complexo NADH desidrogenase, o complexo citocromo b-c1 e o
complexo citocromo oxidase. Estes complexos formam uma cadeia de transporte elétrico que é
responsável pela passagem de elétrons ao longo desta cadeia e, o mais importante, funciona como
bomba de prótons que transporta o H+ da matriz para o espaço intermembranoso, estabelecendo
54
um gradiente eletroquímico que proporciona energia para a ação geradora de ATP de ATP
sintetase.
- Matriz:
O espaço da matriz é preenchido por um líquido denso, no qual pelo menos a metade é
composto de proteína que é o que dá a sua viscosidade. A maior parte do componente proteico da
matriz é representada por enzimas responsáveis pela degradação gradativa de ácidos graxos e
piruvato no metabólito intermediário Acetil CoA e a posterior oxidação deste intermediário no
ciclo de Krebs. Os ribossomos mitocondriais, o RNAt, o RNAm e os densos e esféricos grânulos
da matriz também estão presentes ali.
A matriz contém, também, o filamento duplo do DNA mitocondrial circular e as enzimas
necessárias para a expressão do genoma mitocondrial.
- Replicação da Mitocôndria:
As mitocôndrias se autoduplicam, pois são formadas de mitocôndrias pré-existentes. Estas
organelas aumentam de tamanho, replicam seu DNA e sofrem fissão. A divisão normalmente
ocorre através do espaço entre as cristas de uma das cristas localizadas centralmente. A
membrana mitocondrial externa das metades opostas se estendem pelo espaço intracristal, as
metades se encontram e se fundem uma com a outra. As duas novas mitocôndrias se distanciam
uma da outra e a vida média de uma mitocôndria é de cerca de 10 dias.
Ribossomos:
São partículas pequenas, formadas de proteínas e de RNA ribossomal (RNAr). Atua como
superfície para a síntese proteica. Os ribossomos são formados por uma subunidade grande e uma
pequena, que são manufaturadas no nucléolo e liberadas, como estruturas isoladas, no citosol. A
subunidade pequena tem um índice de sedimentação de 40S e é constituída de 33 proteínas e 18S
RNAr. O índice de sedimentação da subunidade grande é de 60S, e consiste em 49 proteínas e
35S RNAr.
A subunidade pequena possui um sítio de ligação para o RNAm, um sítio-P para a ligação
do polipeptídio RNAt, e um sítio A para a ligação da aminoacila RNAts. As subunidades grande
e pequena estão presentes no citosol isoladamente e não formarão um ribossomo até que se inicie
a síntese da proteína.
- Síntese Proteica:
Após a transcrição, a fita de RNAm servirá de molde para a síntese da proteína (tradução).
Nos procariontes, a síntese é realizada no citoplasma, nos eucariontes, no retículo
endoplasmático rugoso e na mitocôndria.
Para que haja a síntese proteica é necessário energia (ATP, GTP) e os componentes
constitutivos – aminoácidos.
Ela ocorre em 04 etapas:
1. Ativação dos Aminoácidos: Nesta etapa há a ligação do aminoácido ao RNAt pela
Aminoacil-RNAt-sintetase, com gasto de 1 ATP, formando o Aminoacil-RNAt.
55
2. Iniciação da Cadeia Polipeptídica: Dá-se pela entrada do primeiro aminoácido (metionina
nos eucariontes). Vai haver uma separação das duas subunidades, a subunidade menor vai
se ligar a enzima FI3, que faz com que o RNAm se ligue a ela também, com isso a
subunidade menor vai receber outra enzima, a FI1 que irá permitir a entrada da FI2 que
está ligada ao GTP e ao F-met-RNAt. Com o complexo de iniciação ativado, o F-met-
RNAt estará ligado ao códon de iniciação e as enzimas FI1, FI2, FI3 junto com o GTP + Pi
serão liberados. Assim, a subunidade maior irá se juntar com a subunidade menor
formando um ribossomo funcional.
3. Alongamento: Quando o F-met-RNAt encontra-se no sítio P do ribossomo funcional,
inicia-se o alongamento, que ocorre em 03 etapas – ligação do aminoacil-tRNA que vai
entrar; formação da ligação peptídica e translocação. Para que o aminoacil-tRNA entre no
sítio A é preciso estar ligada ao complexo FAT-GTP. Quando o aminoacil se liga ao
códon, o complexo é liberado ocorrendo a formação da ligação peptídica através da
reação do F-met-tRNA, que libera o tRNA no sítio P. É quando ocorre a translocação que
é o deslocamento do ribossomo do códon seguinte. Esta fase ocorre até que o sítio A do
ribossomo coincida com uns dos códons de terminação AUG – UAA – UGA.
4. Terminação: Há um deslocamento o F-met-tRNA para o sítio P. Este sofre hidrólise da
ligação de éster com o tRNA terminal, a cadeia polipeptídica (proteína) se liberta, assim, a
fita vai se separar do ribossomo pela ação de fatores de liberação (enzimas).
Retículo Endoplasmático:
É o maior sistema de membrana da célula. O RE é um sistema de túbulos e vesículas
interconectados, cuja luz é denominada cisterna. Os processos metabólicos que ocorrem na
superfície e no interior no RE são: síntese e modificação proteica, síntese de lipídio e de
esteroide, e desintoxicação de certos compostos tóxicos, bem como a formação de todas as
membranas da célula. O Retículo Endoplasmático pode ser liso e rugoso.
Retículo Endoplasmático Liso: É formada por um sistema de túbulos anastomosados e,

ocasionalmente, de vesículas achatadas revestidas por membrana. Acredita-se que a luz
do REL é continua com a do Retículo Endoplasmático Rugoso, exceto nas células com
intensa atividade de síntese de esteroides, colesterol e triglicerídeos, e de células que
atuam na desintoxicação de materiais tóxicos, a maioria das células não possuem o REL
muito desenvolvido. O REL tornou-se especializado em algumas células, tais como as
fibras musculares esqueléticas, onde ele é conhecido como retículo sarcoplasmático. Aqui
ele funciona na captação de íons de cálcio do citosol, contribuindo para o controle da
contração muscular.
Retículo Endoplasmático Granular (ou Rugoso): As células que atuam na síntese de

proteínas para exportações são ricas em REG. As membranas desta organela possuem
proteínas integrais que atuam no reconhecimento e ligação de ribossomos à sua superfície
citosólica, bem como na manutenção da morfologia achatada do REG. O retículo
endoplasmático granular atua na síntese de todas as proteínas que estão para ser
empacotadas ou liberadas para a membrana plasmática. O REG sintetiza os lipídios e as
proteínas integrais de todas as membranas da célula.
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Quando a síntese proteica é destinada ao retículo endoplasmático, o RNA destas proteínas
contém uma sequência de bases na extremidade 5´ para codificação de uma sequência de 20
aminoácidos conhecida com sequência sinal. Esta sequência interage com a partícula
reconhecedora do sinal (SRP = 6 polipeptídios + RNA 7S) inibindo a transcrição gênica do
RNAm e consequentemente o alongamento da cadeia polipeptídica. Após a ligação do complexo
SRP-partícula reconhecedora do sinal com um receptor na membrana do RER, a SRP é retirada
e a síntese proteica destinada à cisterna do RER. Na cisterna o peptídeo sinal é clivado por uma
peptidase e além da síntese proteica outros processos de acabamento na proteína são realizados
como: hidroxilação, glicosilação, sulfatação e fosforilação.
Destino das Proteínas Sintetizadas no RER:

Armazenamento intracelular (lisossomos)
Formação de enzimas dos grânulos de secreção
Complexo de Golgi:
O complexo ou aparelho de Golgi é um sistema de membranas e vesículas localizadas na
região do citocentro. Ele é ativo no processamento de proteínas que são secretadas ou que
permanecem envolvidas por membranas no interior de uma célula, ao contrário daquelas
proteínas, como a hemoglobina e queratina, que ficam livres do citoplasma. Ele está associado
com a síntese de lipoproteína e de glicoproteína.
O complexo de Golgi atua na síntese de carboidratos, especialmente polissacarídeos, bem

como na modificação e na seleção de proteínas formadas no REG.
As proteínas formadas e empacotadas no REG seguem uma via padrão para o Complexo
de Golgi para a modificação pós transcricional e empacotamento. As proteínas destinadas a
permanecer no REG ou a irem para outro compartimento que não o Complexo de Golgi, possuem
um sinal que vai desviá-las da via padrão. À medida que as proteínas passam através do
Complexo de Golgi elas são modificadas no interior da pilha do Golgi. As proteínas que formam
os núcleos das moléculas de glicoproteínas tornam-se fortemente glicosiladas, enquanto outras
proteínas adquirem ou perdem glicose.
As proteínas que abandonam a rede trans do Golgi (RTG) ficam encapsuladas em

vesículas que podem se comportar de várias formas: insere-se na membrana celular como
proteínas e lipídios da membrana; funde-se com a membrana celular, de forma que a proteína que
carregam seja imediatamente liberada no espaço intracelular; congrega-se no citoplasma próximo
a região apical da membrana celular como grânulos de secreção e, sob um dado sinal, funde-se
com a membrana celular para uma eventual liberação da proteína para fora da célula; funde-se
com os endossomos tardios liberando seu conteúdo naquela organela que, então, se torna um
lisossomo.
Os três primeiros processos são conhecidos como exocitose, pois o material sai realmente
do citoplasma. Nem a liberação imediata no espaço extracelular nem a inserção da membrana
57
celular requerem um processo regulador próprio; assim, diz-se que ambos seguem a via secretora
constitutiva. Ao contrário, as vias para lisossomos e para vesículas secretoras são conhecidas
como vias secretoras reguladas.
Lisossomos:
Sua estrutura é composta de partículas envolvidas por membranas que são ricas em
enzimas hidrolíticas. Estas organelas apresentam-se sob diversas formas e tamanhos. Na maioria
dos casos, a demonstração histoquímica de suas enzimas específicas (fosfatase ácida e
arilsulfatase) é necessária para identificar estas organelas. No microscópio óptico, alguns dos
grânulos dos basófilos, eosinófilos e neutrófilos são lisossomos, caracterizando a variação de
estrutura e de propriedades tintoriais, que são observados em diferentes estágios de formação,
maturação e atividade. Esta característica é denunciada por suas diversas configurações
morfológicas. Suas enzimas são sintetizadas no Retículo Endoplasmático Granular, armazenadas
e empacotadas no aparelho de Golgi. Alguns pesquisadores acreditam que estas organelas são
formadas no GERL (“Golgi Retículo Endoplasmático Lisossomo”), uma parte do REG associada
à face de produção do Aparelho de Golgi.
No mesmo é demonstrado o brotamento das vesículas do Complexo de Golgi sendo

transformadas nos corpos densos (lisossomos primários, lisossomos inativos). A atividade
posterior a qual o lisossomo se associará é o fator que determina sua próxima fase. Dois tipos
diferentes de atividades estão associadas aos lisossomos, a endocitose e a autofagocitose.
Endocitose: divide-se em fagocitose e pinocitose.
o Fagocitose: o material é englobado pela célula formando o fagossomo. Unindo-se
o lisossomo primário ao fagossomo tem-se um lisossomo ativo ou secundário,
também denominado fagolisossomo. Concluída esta fase forma-se um corpo
residual o qual é eliminado da célula.
o Pinocitose: semelhante à fagocitose. Nesta o material englobado apresenta-se no
estado líquido, formando assim, as vesículas de pinocitose. Estas se fundem com o
lisossomo primário sem perder sua integridade. Posteriormente aparece como
vesículas no interior de um corpo denso. Nesta fase, o resultado desta união
(lisossomo primário + vesículas pinocíticas) forma estruturas conhecidas como
corpos multivesiculares. A partir deste estágio finalizando-se o processo digestivo,
supõe-se que os corpos multivesiculares sejam convertidos em lisossomos
primários para uso futuro ou forma-se um corpo residual.
Autofagocitose: na célula, várias organelas e porções insolúveis do citoplasma tendem a
degenerar ou se tornar afuncionais. Estas estruturas são representadas como focos de
degeneração citoplasmática. Muitas são englobadas pelos lisossomos primários formando
os vacúolos autofágicos ou citolisossomos. Seu destino assemelha-se ao do
fagolisossomo.
A complexidade e diversidade da função lisossomal é responsável pela heterogeneidade

destas partículas. Além disso, estas partículas são parte de um processo contínuo e dinâmico. Os
lisossomos não devem ser considerados como uma estrutura de digestão. Deve-se lembrar que é
58
através deles que as células realizam suas funções protetoras. Sua identificação foi baseada na
presença de fosfatases ácidas.
Os produtos de sua hidrólise, uma vez liberados estão disponíveis para a reutilização pela
célula. Esta função levou ao equívoco de que estas organelas eram exclusivamente processadoras
de refugos – limpando, digerindo e sequestrando vários materiais durante todo o ciclo vital da
célula. As colagenases, proteases e outra hidrolases podem destruir a matriz extracelular. Os
lisossomos são responsáveis pela proteção do organismo e pela destruição da célula, respondendo
pelos processos autolíticos. Em condições normais, a morte celular rotineira (necrobiose) é
mediada através da função autolisossômica normal (autólise). Em condições patológicas, podem
responder pela morte celular anormal (necrose) via processos autolíticos.
Os lisossomos atuam na degradação de moléculas biologicamente ativas que regulam as

atividades celulares relacionadas ao crescimento nutrição, metabolismo e diferenciação. Atuam
também no fluxo de substâncias interiorizadas para as várias organelas, através da pinocitose.
Peroxissomos:
Também denominados micro corpos, são esféricos ou ovoides menores que as
mitocôndrias (0,2 a 1,0 m de diâmetro) envolvidas por membrana, e contêm cerca de 40
enzimas oxidativas, dentre as quais podem ser cotadas especialmente a urato oxidase, catalase e
D-aminoácido oxidase. Estas organelas podem apresentar na matriz uma região densa, núcleo ou
partícula cristaloide cuja granulação e homogeneidade foram comparadas à matriz mitocondrial.
As células com metabolismo lipídico alterado têm um número elevado de peroxissomos.

Os peroxissomos têm sido encontrados em células hepáticas, epiteliais de revestimento dos
túbulos contorcidos proximais dos rins, nos macrófagos e outros tipos celulares. São, todavia, de
ocorrência variável em outras células de vários animais. Para serem demonstrados ao
microscópio óptico são necessárias técnicas especiais de coloração. Sua identificação pode ser
feita baseando-se na presença de algumas enzimas já citadas anteriormente.
Estas organelas participam do catabolismo de ácidos graxos de cadeia longa (beta-

oxidação) gerando moléculas de acetil coenzima A (CoA) e peróxido de hidrogênio (H2O2). A
acetil coenzima A poderá ser utilizada ou exportada para outras células onde a mesma será
utilizada pelas mitocôndrias no ciclo de Krebs. O peróxido de hidrogênio (H2O2) possui ação
desintoxicante (etanol) e microbicida sendo inativado pela catalase. Curiosamente, a maioria das
enzimas destinadas aos peroxissomos não é manufaturada no RER e sim no citosol sendo
transportadas especificamente por dois sinais reconhecidos na membrana por receptores de
importação. Por outro lado, algumas proteínas de membrana nesta organela são confeccionadas
no RER. De maneira semelhante às mitocôndrias, estas organelas se duplicam, porém não
possuem material genético próprio.
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Proteassomos
São pequenas organelas compostas por complexos proteicos responsáveis pela proteólise
de proteínas malformadas e marcadas com ubiquitina. O “pool” de moléculas proteicas de uma
célula passa constantemente pelo ciclo de síntese, exportação e degradação. O processo de
degradação proteica é tão importante quanto o processo de síntese, senão vejamos:
a) Degradação de proteínas envolvidas na regulação dos processos metabólicos assegurando
que a resposta metabólica a um estímulo não seja muito prolongada;
b) Eliminação de proteínas desnaturadas, danificadas ou malformadas;
c) Cisão de proteínas antigênicas endocitadas por células apresentadoras de antígeno
(macrófagos) para formação de epítopos (fragmentos polipeptídicos).
As proteínas citosólicas destinadas à degradação são ligadas através de seus resíduos de

lisina a uma cadeia polipeptídica de 76 aminoácidos (ubiquitina) formando as proteínas
ubiquitinadas. Estas proteínas “etiquetadas” são degradadas pelos processos proteicos existentes
nos proteossomos. Durante a proteólise, as moléculas de ubiquitina são liberadas e passam a fazer
parte novamente da reserva citoplasmática. O mecanismo de ubiquitinização necessita de uma
série de outras enzimas entre as quais existem as proteínas ativadoras, conjugadoras e ligases
de ubiquitina. É importante salientar que todos os processos anteriores à degradação proteica
(ubiquitinação e liberação da ubiquitina) e degradação proteica pelos proteassomos consomem
ATP.
Inclusões Citoplasmáticas
a) Inclusões Secretoras:
Os produtos de secreção das células são variados e inclui tais substâncias como enzimas,
ácidos, proteínas e mucossubstâncias. O aspecto morfológico dos produtos secretores são tão
diversos quanto os próprios. Os lisossomos são produtos de secreção para uso intracelular. Os
grânulos de zimogênio, pacotes de precursores enzimáticos envolvidos por membrana para uso
extracelular, tipificam muitas células secretoras de proteínas.
No caso da célula acinosa pancreática, estes produtos de secreção aparecem como
grânulos na posição subluminal. Os grânulos derivam da face de produção do Aparelho de Golgi,
amadurecem e são secretados na superfície apical da célula.
Algumas células que secretam mucosubstâncias são caracterizadas pelo citoplasma
bastante espumoso. O citoplasma é basófilo, estando o núcleo deslocado para a base. O aspecto
espumoso é atribuído aos pacotes de materiais precursores de muco contidos no citoplasma.
A secreção de materiais lipídicos está normalmente associada às células que possuem o
citoplasma vacuolizado, porém acidófilo. Este aspecto é o resultado da remoção dos lipídios do
citoplasma. As células do córtex da adrenal exemplificam este tipo de produto de inclusão
secretado.
As numerosas células ativas do tecido conjuntivo e dos tecidos de sustentação secretam
produtos (proteoglicanas, glicosaminoglicanas, glicoproteínas) que não são visíveis ao
microscópio óptico.
A secreção aquosa ou serosa, em algumas células, é acompanhada por alterações
concomitantes da superfície secretora. São tidas como exemplos as células serosas de algumas
60
glândulas, caracterizadas como células com o citoplasma granular e acidófilo e o núcleo central
ou paracentral.
b) Inclusões Nutridoras:
A maioria das células armazena substâncias de função nutridora. As principais é o
glicogênio e os lipídios.
O primeiro evidencia-se no fígado, no músculo esquelético e nas células da cartilagem.
No segundo, a maioria dos armazenamentos encontra-se nos adipócitos; no nível ultra-estrutural,
as inclusões lipídicas aparecem como corpos osmiofílicos de densidade variável.
c) Outras Inclusões:
Numerosos tipos de outras inclusões ocorrem numa ampla variedade de células. A mais
notável destas são os grânulos de pigmentos. A melanina, que é a mais conhecida, é o pigmento
marrom responsável por tal coloração em vários locais do organismo. A lipofucsina, que é um
pigmento marrom-dourado, ocorre nos corpos residuais como inclusão terminal da atividade
lisossômica; é conhecido como o pigmento da velhice por progredir com a idade. A
hemossiderina é um pigmento marrom-avermelhado, resultante da degradação da hemoglobina.
Citoesqueleto
É um tipo de organização interna das células eucarióticas formada por uma rede de
filamentos proteicos que se estende por todo o citoplasma. Tem como característica fornecer a
estrutura da célula, determinando, assim, o seu formato celular e a organização do citoplasma. É
responsável pelo movimento da célula inteira (exemplo, contração das células musculares), pelo
transporte intercelular e pelo posicionamento das organelas e outras estruturas, incluindo o
movimento dos cromossomos durante a divisão celular através do citoplasma. Apresenta-se como
uma estrutura dinâmica que se reorganiza constantemente devido ao movimento e mudança de
forma das células.
O citoesqueleto apresenta-se arranjado em conjuntos, e associados às organelas

subcelulares e à membrana plasmática por uma série de proteínas acessórias, composta por
filamentos finos (microfilamentos) ou de actina, filamentos intermediários e microtúbulos.
A) Filamentos Finos
Podem ser chamados também de filamentos de actina (que constitui cerca de 15% do
conteúdo proteico total das células não-musculares), por ser constituído da subunidade globular
actina G, que forma uma proteína filamentosa, assim como também de actina F.
Embora possua participação efetiva na formação de vários prolongamentos celulares, bem
como da formação de estruturas responsáveis pela mobilidade, sua composição básica é
inalterada. Devido a sua capacidade de se associar com diferentes proteínas de ligação, sendo a
miosina a mais conhecida. A actina pode desempenhar várias funções.
Dependendo da função que desempenhe em células não-musculares, os filamentos de
actina formam feixes de comprimentos variados. Estes feixes formam três tipos de associações:
feixes contráteis, redes semelhantes a gel e feixes paralelos.
61
Os feixes contráteis estão associados à miosina. Seus filamentos de actina estão
organizados frouxamente, paralelos um ao outro, com as extremidades plus e minus em direção
alternada, o que caracteriza o movimento das organelas e vesículas no interior da célula, como
também, nas atividades celulares tais como exocitose e endocitose, assim como a extensão de
filopódios e a migração celular. A miosina associada com estes feixes pode se apresentar de dois
tipos: miosina I, que tem capacidade de se ligar aos filamentos de actina e a outros componentes
citoplasmáticos, e a miosina II, que forma os filamentos espessos e que só se move pelos
filamentos de actina.
As redes semelhantes a gel caracterizam a estrutura de grande parte do córtex celular. A
proteína filamina dá a sua forma, colaborando no estabelecimento de uma rede frouxamente
organizada de filamentos de actina, que resulta em uma alta viscosidade localizada.
Os feixes paralelos possuem duas proteínas, a fimbrina e a vilina, que são responsáveis
pela formação de filamentos de actina no eixo de microespículas e microvilos, respectivamente.
Estes filamentos estão presentes na rede terminal, que é uma região do córtex da célula composta
de uma rede de filamentos intermediários e da proteína espectrina.
A actina desempenha, também, um papel importante no estabelecimento e na manutenção
de contatos focais da célula com a matriz extracelular.
B) Filamentos Intermediários:
Sua principal função é proporcionar base estrutural para a célula; sua grande força de
tensão é importante para proteger as células do estresse e da tensão. Suas categorias incluem as
queratinas, a desmina, a vimentina, a proteína ácida fibrilar glial, os neurofilamentos e as lâminas
nucleares.
Várias proteínas ligadas aos filamentos intermediários têm sido descobertas. À medida
que se ligam a esses filamentos, elas os unem numa rede tridimensional que facilita a formação
do citoesqueleto. As três proteínas mais conhecidas são: filagrina, que liga os filamentos de
queratina em feixes, e a sinamina e a plectina, que unem a desmina e a vimentina,
respectivamente, em redes intracelulares tridimensionais.
c) Microtúbulos:
São formados pela associação de dímeros proteicos dispostos em hélice; os dímeros são
constituídos por duas cadeias polipeptídicas de estruturas semelhantes chamadas tubulinas alfa e
beta.
Os microtúbulos estão em reorganização constante, crescendo por uma de suas
extremidades (extremidade mais (+)) graças à polimerização local dos dímeros de tubulina, e
diminuindo na outra extremidade (extremidade menos (-)), onde predomina a despolimerização.
Esses processos de alongamentos e encurtamento ocorrem devido ao desequilíbrio da
polimerização e da despolimerização.
A estabilidade dos microtúbulos na célula é muito variável. Por exemplo, os microtúbulos
dos cílios são muito estáveis; os do fuso mitótico se formam na mitose e desfazem com o fim
desse processo; e os que ficam dispersos ao longo do citoplasma têm vida mais curta.
Os microtúbulos participam da movimentação de cílios e flagelos, transporte intracelular
de partículas, deslocamento dos cromossomos da mitose, estabelecimento e manutenção da forma
das células.
62
63
NÚCLEO INTERFÁSICO
No período da intérfase, ou seja, no intervalo de tempo entre duas divisões celulares –
meiose e/ ou mitose –, o núcleo é chamado de interfásico.
Sendo a maior organela celular, apresenta-se de variadas formas, mas é geralmente

esférico e localiza-se no centro celular. A maior parte das células possui um único núcleo, porém
alguma pode possuir mais de um, como por exemplo, as fibras musculares estriadas. O seu
tamanho, forma e aspecto são geralmente constantes para um determinado tipo de célula, fato que
favorece o diagnóstico clínico do grau de malignidade de algumas células cancerosas.
Possui três constituintes principais: cromatina, o material genético da célula, nucléolo,

centro da síntese de RNA ribossômico, e nucleoplasma, que contém macromoléculas e partículas
nucleares envolvidas na manutenção celular.
O núcleo é revestido por um envoltório nuclear (membrana nuclear – carioteca) que é

composto de duas unidades de membrana nuclear, a interna e a externa. A interna é voltada para
o conteúdo nuclear e está em contato direto com a lâmina nuclear, que é uma rede de filamentos
intermediários. Esta lâmina proporciona sustentação à bicamada lipídica e à cromatina
perinuclear. A membrana nuclear externa volta-se para o citoplasma e é contínua com o Retículo
Endoplasmático Rugoso. Sua superfície é circundada pela vimetina, que, ao contrário da lâmina
nuclear, é uma rede frouxa de filamentos intermediários.
O envoltório nuclear contribuiu para a organização da cromatina e auxilia no controle do

transporte de macromoléculas entre o núcleo e o citoplasma através dos poros nucleares. Estes
poros são circundados por uma estrutura não-membranosa, formando o complexo do poro
nuclear. O complexo é composto de quarto elementos: a subunidade colunar, que circunda e
entrelaça a periferia do poro, mantendo a fusão das membranas nucleares, sustentando a
subunidade de transporte e mantendo os canais de difusão; a subunidade de transporte ou
transportador, sendo um anel proteináceo que ocupa o centro do poro e participa do transporte de
material para dentro e para fora do núcleo; os filamentos grossos, que auxiliam na ligação de
proteínas que estão para ser transportadas para o núcleo e a “gaiola” ou cesta, que se forma a
partir do conjunto de oito filamentos arranjados.
O transporte por difusão simples de moléculas entre o citoplasma e o núcleo, que ocorre
através dos poros nucleares, dependem do tamanho da partícula, sendo assim, uma partícula
maior que 11n necessita passar por um processo de transporte mediado por receptadores onde as
moléculas com sinalizadores precisam ser reconhecidas por um dos sítios receptores do complexo
nuclear e então a passagem é liberada.
Cromatina:
O DNA situa-se no núcleo sob a forma de cromossomos que são visíveis durante a divisão
celular. Na intérfase os cromossomos estão despiralados sob a forma de cromatina. Nota-se que a
cromatina, através da microscopia eletrônica, é composta de um material filamentoso. Tais
64
filamentos podem ser despiralados, semelhantes as “contas de um colar”. As contas são
denominadas nucleossomos e o colar, que é a molécula de DNA, aparece como um filamento
fino. A configuração do nucleossomo com suas voltas de DNA representa o arranjo mais simples
do empacotamento da cromatina no núcleo.
Dependendo da sua atividade de transcrição, a cromatina pode ser condensada como

heterocromatina ou estendida como eucromatina.
A heterocromatina é sua forma inativa e está localizada na periferia do núcleo. Enquanto

que a eucromatina é sua forma ativa, onde o material genético das moléculas de DNA está sendo
transcrito em RNA.
Cromossomos:
São formados quando há um condensamento das fibras da cromatina devido à iniciação da
atividade mitótica ou meiótica.
O número de cromossomos nas células somáticas é específico para as espécies e é

denominado genoma, a carga genética total.
No ser humano, o genoma é de 46 cromossomos. Dos 23 pares, 22 são denominados

autossomos, enquanto que o par restante são os cromossomos sexuais – mãe (XX), pai (XY). As
células com 46 cromossomos são ditas diploides (2n), enquanto as células germinativas são
haploides (n).
Deficiência no número de cromossomos (aneuplodia) acarreta algumas síndromes, por

exemplo, a síndrome de Down que revela um cromossomo 21 extra (trissomia do 21). Os
indivíduos com esta anormalidade apresentam retardo mental, mãos curtas e muitas mal
formações congênitas, especialmente do coração.
Ácido Desoxirribonucleico (DNA) e Ácido Ribonucleico (RNA):

Praticamente todo o DNA é formado no núcleo da célula. Cada nucleotídeo é composto
de uma base nitrogenada, um açúcar desoxirribose, e uma molécula de fosfato. Existe dois tipos
de base: as purinas e s pirimidinas. Uma dupla hélice é estabelecida pela formação de pontes de
hidrogênio entre as bases complementares em cada filamento da molécula de DNA.
O RNA é semelhante ao DNA, entretanto, ele é um filamento simples, e o seu açúcar é a

ribose. Uma das bases, a timina, é substituída pela uracila (U), a qual, é complementar à adenina.
O DNA no núcleo serve como modo para a síntese de um filamento complementar de RNA, pelo
processo de transcrição.
Há três tipos de RNA sintetizados: o RNA mensageiro (RNAm), o RNA transportador

(RNAt) e o RNA ribossômico (RNAr). O primeiro serve como intermediário para carregar
65
informação genética codificada no DNA, que especifica a sequência primária de proteínas, do
núcleo para a maquinaria da síntese proteica do citoplasma. O RNAt possui cerca de 80
nucleotídeos e duas de suas regiões tem especial significado. Uma delas, o anticódon, reconhece
o códon no RNAm, enquanto a outra é a região que transporta o aminoácido residente na
extremidade 3´ da molécula. O RNAr é sintetizado na região fibular do nucléolo pela RNA
polimerase I.
Nucleoplasma:
É a porção do protoplasma que é envolvida pelo envoltório nuclear. É composta por
grânulos de intercromatina e pericromatina, particular de ribonucleoproteína e a matriz nuclear.
Os grânulos de intercromatina (IGs) contêm partículas de ribonucleoproteína e muitas

enzimas. Os grânulos de pericromatina (PCGs) são composta de fibrilas densamente compactadas
de baixo peso molecular acopladas a dois peptídeos. As partículas de ribonucleoproteínas
funcionam na reação de processamento, quebrando e transportando ribonucleoproteínas nucleares
heterogêneas. É a matriz nuclear, bioquimicamente, contém certa de 10% das proteínas totais,
30% do RNA, de 1 a 3% do DNA total, e de 2 a 5% da fosfatase total, enquanto funcionalmente,
mostrou estar associada com sítios de replicação de DNA, transcrição e processamento rRNA e
mRNA, ligação do receptor de esteroides, proteínas de choque térmico, ligação carcinogênica,
vírus de DNA, e proteínas virais.
Nucléolo:
É uma estrutura densa, não membranosa, localizada no núcleo, só é observado durante a
intérfase porque se dispersa durante a divisão celular. Possui pequenas quantidades de DNA, que
é inativo, mas é rico em RNAr e proteína.
Normalmente, não existe mais de dois ou três nucléolos por célula, entretanto, seu
número, tamanho e forma estão relacionados com o tipo e a atividade de síntese da célula. Em
células malignas, o nucléolo pode se tornar hipertrófico.
Transcrição:
A transcrição do DNA em RNAm começa com a ligação da RNA polimerase II a um

promotor. Na presença de cofatores, a RNA polimerase II inicia a transcrição, desenrolando a
dupla hélice do DNA em duas voltas, expondo, assim, os nucleotídeos dos filamentos de DNA. O
processo se repete enquanto uma nova região da dupla hélice de DNA se desenrola e mais
nucleotídeos são polimerizados na cadeia crescente de RNAm. À medida que a enzima se move
ao longo da molécula de DNA, a cadeia polimerizada de RNAm é separada do modelo de
filamento de DNA, permitindo que os dois filamentos de DNA sejam refeitos na configuração de
ampla hélice.
66
67
O CICLO CELULAR
Está dividido em dois eventos: a Mitose e a Meiose.
Antes de dar início à mitose, a célula tende a aumentar o seu tamanho e seu conteúdo, e a
replicar o seu material genético no estágio da intérfase, onde está submetida em três fases: G1 (do
inglês gap, que significa intervalo), S (do inglês synthesis, que significa síntese) e G2.
A G1 compreende, na síntese da macromoléculas, essencial para duplicação do DNA.
A S é quando ocorre a duplicação do DNA.
E na G2 são sintetizados o RNA e as proteínas essenciais pra iniciação da mitose.
Processo de Divisão Celular

Mitose:
É o processo de divisão celular que ocorre em todas as células somáticas vegetais e
animais e que distribui igualmente as informações da célula-mãe para as células-filha.
A mitose comporta em várias etapas sucessivas, que se encadeiam umas nas outras; são
elas: a prófase, a metáfase, a anáfase e a telófase.
Na prófase, os nucléolos e os cromossomas se encontram envolvidos por uma membrana

nuclear, e no citoplasma estão presentes os ásteres e os pares de centríolos. No estágio mais
avançado da prófase, vai haver o encurtamento (espiralização) dos cromossomos e é mostrada a
constrição primária com centrômero. No citoplasma, os ásteres vão sendo deslocados
lateralmente pelo surgimento dos fusos. No final da prófase, ou seja, prometáfase, o envoltório
nuclear se rompe e os cromossomas se ligam aos fusos.
Na metáfase, os cromossomas se ligam aos microtúbulos do fuso através dos seus

cinetócoros formando a placa equatorial.
Durante a anáfase, o equilíbrio da metáfase é rompido pela separação dos centrômeros,

onde as cromátides irmãs se separam e iniciam a migração para os pólos. Os microtúbulos
ligados aos cromossomas encurtam e, ao mesmo tempo, os microtubulos situados entre os pólos
alongam-se formando as fibras interzonais.
E na telófase, começa no final da migração polar dos cromossomas-filho. Esses começam

a desenrolar-se e agrupam-se e são circundados por cisternas do retículo, as quais se difundem
para formar novos envoltórios nucleares.
Por fim, acontece a clivagem e separação do citoplasma pelo processo da citocinese.
68
Meiose:
A meiose é um tipo especializado de divisão celular cujo objetivo é permitir que células
diploides (com número de cromossomos 2n) reduzam a quantidade de cromossomos pela metade,
originando células-filha haploides (1n).
Na maioria dos vegetais, a meiose é intermediária ou espórica, pois se realiza num

determinado período de tempo entre a fertilização e a formação dos gametas; nestes casos, ela é
acompanhada por uma mitose, produzindo um grande número de gametas. As células que sofrem
meiose, algumas vezes são denominadas meióticas. Os eucariotos unicelulares tais como as
leveduras podem sofrer meiose produzindo esporos quando estão frente a condições ambientais
desfavoráveis.
Em animais e plantas multicelulares a meiose é restrita a células germinativas produtoras

de gameta; e também por esse meio é assegurado que cada gameta carregue quantidade haploide
de DNA e o número haploide de cromossomos, além da recombinação de genes. Esse tipo de
meiose é denominado terminal ou gamética, pois ocorre imediatamente antes da formação de
gametas.
A fertilização é iniciada pela fusão dos dois gametas masculino e feminino

(espermatozoide e óvulo) e resultará na recuperação do número diploide e no desenvolvimento de
um novo organismo com características semelhantes aquelas dos organismos que lhe deram
origem.
A meiose compreende duas divisões nucleares e celulares (meiose I e II) e um único ciclo
de replicação de DNA.
MEIOSE
Meiose I – (reducional) Meiose II – (equacional)
Prófase I Prófase II
Leptóteno Metáfase II
Zigóteno Anáfase II
Paquíteno Telófase II
Diplóteno
Diacinese
Metáfase I
Anáfase I
Telófase I
69
Meiose I:
A primeira divisão começa com o término da intérfase – período entre duas divisões
celulares sucessivas –, onde se dá a duplicação dos cromossomos do DNA, que é dividida em três
subfases denominadas G1 (do inglês Gap = intervalo), onde o núcleo é diploide 2n, S, onde
ocorre a duplicação do DNA, e G2, onde o núcleo é tetraploide 4n. É num certo momento desse
período (G2) onde ocorre uma alteração decisiva que leva a célula a sofrer meiose.
Na meiose I há uma prófase complexa, subdividida em cinco períodos distintos:

Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese.
Fase pré-leptóteno*: os cromossomos encontram-se extremamente finos, sendo difícil

observá-los; somente os cromossomos sexuais podem aparecer como corpúsculos
heterocromáticos.
a) Leptóteno: nessa fase, os cromossomos já estão duplicados e contém duas cromátides. A
microscopia óptica mostra espessamentos nos cromossomos em forma de contas,
denominados cromômeros que formam longos filamentos no núcleo. Ao microscópio
eletrônico, a fibra cromatínica aparece pregueada no local dos cronômeros. Os
cromossomos do leptóteno podem mostrar uma polarização definida formando alças onde
os telômeros estão ligados ao envoltório nuclear na região próxima aos centríolos; o
núcleo aumenta de volume, forma-se o áster e o nucléolo é bem saliente na célula animal.
b) Zigóteno: pares homólogos de cromossomos aproximam-se um do outro, alinhando-se em
local correspondente. O pareamento é altamente específico, envolvendo a formação de
uma estrutura proteinácea especial denominada Complexo Sinaptonêmico (CS), formando
uma tétrade. Os componentes laterais do CS começam a se formar no leptóteno, enquanto
o componente medial aparece com o pareamento zigóteno. Um outro aspecto importante é
que no zigóteno, o DNA de cada cromossomo sofreu uma compactação de 300:1. Por esta
razão, comente 0,3% do DNA dos cromossomos homólogos estão emparelhados com o
CS neste estágio.
c) Paquíteno: os cromossomos continuam a se condensar, tornando-se menores e mais
espessos. Cada um agora é bivalente ou tétrade, composto por dois homólogos. Cada
cromossomo mostra-se fundido longitudinalmente em duas cromátides (cromátides
irmãs). Quiasmatas (sítios de crossing over) são formados à medida que a troca
randômica de material genético ocorre entre os cromossomos homólogos. É nessa fase
que ocorre a permuta gênica aumentando a variabilidade genética das células formadas.
d) Diplóteno: os cromossomos continuam a se condensar, então, começam a se separar,
revelando os quiasmas e fazendo com que o complexo septonêmico desapareça. Na
maioria das espécies, existe uma certa desespirilação dos cromossomos; os cromossomos
bivalentes podem apresentar uma configuração característica, recebendo o nome de
cromossomas plumosas nos quais as cromátides desespiralizam-se em alças que
convergem para um eixo mais espiralado. Observa-se adiante que a presença desses
cromossomos está relacionada a uma intensa síntese de RNA e ao enorme crescimento do
ovócito.
e) Diacinese: a contração dos cromossomos é acentuada, o número de quiasmas torna-se
reduzido por um processo chamado terminalização. A carioteca se desintegra. Os
cromossomos ficam livres do citoplasma.
70
Prometáfase I – a condensação dos cromossomos atinge o máximo. O envoltório nuclear
fragmenta-se e os microtúbulos do fuso ligam-se ao cinetóculo dos centrômeros homólogos. As
duas cromátides irmãs movem-se em direção ao polo.
Metáfase I – os cromossomos homólogos alinham-se pareados na placa equatorial do complexo

do fuso em ordem aleatória, assegurando uma posterior mistura dos cromossomos materno e
paterno. As fibras do fuso tornam-se ligadas ao cinetóculos dos cromossomos. Os centrômeros
dos cromossomos orientam-se para polos diferentes.
Anáfase I – os cromossomos homólogos afastam-se um do outro, indo para polos opostos da

célula. Cada cromossomo ainda consiste em duas cromátides.
Telófase I – os dois conjuntos haploides de cromossomos se agrupam nos polos opostos da

célula, os núcleos se recompõem, ocorre a citocinese, formando duas células-filhas. Cada célula
possui 23 cromossomos, o número haploide (n), mais em razão de cada cromossomo ser
composto de duas cromátides, a quantidade de DNA ainda é diploide.
Meiose II
Também conhecida como divisão equatorial, nelas são os centrômeros que se separam. A
meiose II tem início nas células resultantes da telófase I, sem que ocorra a intérfase. Esta divisão
também é constituída por quatro fases:
Prófase II – é bem simplificada, visto que os cromossomos não perdem sua condensação durante
a telófase I. Assim, depois da formação do fuso e do desaparecimento da membrana nuclear, as
células resultantes entram logo na metáfase II.
Metáfase II – os 23 cromossomos subdivididos em duas cromátides unidas para um centrômero

prendem-se ao fuso.
Anáfase II – após a divisão dos centrômeros as cromátides de cada cromossomos migram para
polos opostos.
Telófase II – forma-se uma membrana nuclear ao redor de cada conjunto de cromátides. São
formados quatro núcleos haploides, cada um com um membro de um par de cromossomos
proveniente do núcleo original.
Nessa divisão, os cromossomos se alinham no equador, os cinetócoros ligam-se às fibras

do fuso, seguidos pela migração das cromátides para polos opostos, e a citocinese divide cada
uma das células, formando um total de quatro células-filhas, com quantidade haploide de DNA e
número haploide de cromossomos, a partir da célula germinativa diploide original.
Cada célula-filha contém o número de cromossomos haploide e são geneticamente
distintas por causa do rearranjo de cromossomos do crossing over. Assim, cada gameta contém
seu único e próprio complemento genético.
71
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO E SECREÇÃO
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TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO E SECREÇÃO
I. DEFINIÇÃO – Os epitélios são constituídos por células geralmente poliédricas, justapostas,

entre as quais se encontra pouca substância intercelular.
II. TIPOS DE TECIDOS EPITELIAIS

1. Revestimento – cobrem a superfície externa e revestem o corpo nas suas superfícies
internas.
2. Secreção – formado por células especializadas em produção secreção e se originam a
partir da invaginação das células epiteliais.
3. Neuroepitélios – especializados na captação de estímulos do meio ambiente.
III. ORIGEM EMBRIOLÓGICA

Três folhetos embrionários:
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
IV. FUNÇÕES
Proteção
Transporte transcelular
Secreção
Absorção
Permeabilidade seletiva
Sensibilidade
V. CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS
Forma bastante variada (achatadas, cúbicas, cilíndricas, globosas)
Células justapostas (pouca substância fundamental)
O núcleo acompanha a morfologia celular
Não apresentam limites nítidos
Estão separados do tecido conjuntivo por uma matriz extracelular
Avascularizado
120
VI. CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTOS
Epitélio Simples
o Plano ou pavimentoso
o Cúbico
o Prismático ou cilíndrico
Epitélio Estratificado
o Pavimentoso queratinizado
o Pavimentoso não-queratinizado
o Cúbico
o Cilíndrico
Epitélio Pseudo-estratificado Cilíndrico
o Ciliado
o Não-ciliado
Epitélio Polimórfico de Transição
VII. POLARIDADE E ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE CELULAR
Polo apical (região voltada para a “luz”)

o Microvilos + glicocálice
o Estereocílios
o Cílios
o Flagelos
Polo Basolateral
o Membrana plasmática lateral
 Zônula de oclusão
 Zônula de adesão Junções oclusivas
 Desmossomo (mácula de adesão)
 Nexus (junções comunicantes)
o Membrana plasmática basal
 Pregas da membrana plasmática
 Hemidesmossomos
121
VIII. INTERFACE EPITÉLIO-CONJUNTIVA
Membrana Basal
o Lâmina Basal
 Lâmina lúcida – glicoproteínas
Laminina
Entactina
Integrina
 Lâmina Densa
Colágeno tipo IV
Perlecam
Fibronectina
o Lâmina Reticular
 Colágeno tipo I e II
 Microfibrilas
 Fibrilas de ancoragem
IX. GLÂNDULAS (Tecido epitelial de secreção)
-Definição: Os epitélios glandulares são constituídos por células que apresentam como
atividade característica a produção de secreções. Estas são armazenadas temporariamente
no citoplasma em vesículas ou grânulos de secreção.
-Classificação quanto ao modo de distribuição da secreção:

o Exócrinas – liberam os seus produtos de secreção através de ductos na superfície
interna ou externa.
o Endócrinas – não possuem ductos, liberam seus produtos de secreção em vasos.
X. GLÂNDULAS EXÓCRINAS
1) Classificação quanto a natureza da secreção

a) Mucosa
b) Serosa
c) Seromucosa
2) Classificação quanto à forma de secreção

a) Merócrino
b) Apócrino
c) Holócrino
122
1) Classificação quanto ao número de células
a) Exócrinas unicelulares
b) Exócrinas pluricelulares – São subdivididas de acordo com a organização dos
componentes secretores, dos seus ductos e forma das unidades secretoras.
i) Quanto à organização dos componentes secretores
(1) Difusa
(2) Encapsulada
ii) Quanto à organização dos ductos
(1) Simples – os ductos não se ramificam
(2) Compostas – os ductos se ramificam
iii) Quanto à morfologia das unidades secretoras
(1) Tubular
(2) Acinosa
(3) Alveolar
(4) Túbulo-alveolar
XI. GLÂNDULAS ENDÓCRINAS
Classificação quanto à organização celular

o Cordonal
o Folicular
XII. CÉLULAS EPITÉLIAIS ESPECIALIZADAS
Células transportadoras de íons

Células secretoras de proteínas
Células do Sistema Neuroendócrino Difuso
Células secretoras de glicoproteínas
Células secretoras de esteroides
123
XIII. METAPLASIA
Inflamação crônica
ou
Epitélio normal Metaplasia
Tumores
EXEMPLOS 1:
Fumantes crônicos

Epitélio pseudo-estratificado dos brônquios e da traqueia

Epitélio estratificado pavimentoso

Metaplasia pavimentosa
EXEMPLO 2:
Deficiência crônica de vitamina A

Epitélio dos brônquios e bexiga

Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado
124
XIV. TUMORES DERIVADOS DO TECIDO EPITELIAL
Epitélio
Tumores
Benignos Malignos
Carcinomas
Células proliferam
Adenocarcinomas
Perfuração da lâmina basal
Metástases
125
Classificação dos Epitélios
Tipo Forma das Exemplos de localização Funções
células
superficiais
SIMPLES
Simples Achatada Revestimento: alvéolos Membrana limitante,
pavimentoso pulmonares, alça de Henle, transporte de líquidos, troca
folheto parital da cápsula gasosa, lubrificação redução
de Bowman, ouvido médio do atrito entre as vísceras,
e interno, vasos sanguíneos membrana de revestimento
e linfáticos, cavidade
pleural e peritoneal
Simples cúbico Cúbica Ductos de muitas Secreção, absorção e
glândulas, revestimento do proteção
ovário, formação dos
túbulos renais
Simples cilíndrico Cilíndrica Revestimento: seios Transporte, absorção
paranasais, ovidutos, secreção
ductos eferentes, útero,
pequenos brônquios,
grande parte do tubo
digestivo, vesícula biliar, e
grandes ductos de algumas
glândulas
Pseudo- Todas as células Revestimento: grande parte Secreção, proteção,
estratificado repousam na da traqueia, brônquios absorção, lubrificação e
lâmina basal, primários, epidídimo, transporte.
nem todas ducto deferente, tuba
alcançam a auditiva, parte da cavidade
superfície; as timpânica, cavidade nasal,
células da saco lacrimal, uretra
superfície são masculina, ductos
cilíndricas excretores grandes
ESTRATIFICADO
Estratificado Achatada (com Revestimento: boca, Proteção e secreção
pavimentoso ñ- núcleo) epiglote, esôfago, cordas
queratinizado vocais, vagina
Estratificado Achatada (sem Epiderme Proteção
pavimentoso núcleo)
queratinizado
Estratificado Cúbica Revestimento: ductos de Absorção, secreção
cúbico glândulas sudoríparas
Estratificado Cilíndrico Conjuntiva do olho, alguns Secreção, absorção, proteção
cilíndrico ductos excretores grandes,
porções da uretra
masculina
Transição Globosa Revestimento: do trato Proteção, distensão
(relaxada), urinário desde os canis
achatada renais até a uretra
(distendida)
126
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO
INTRODUÇÃO
O tecido epitelial é um dos quatros tecidos básicos que constituem os diversos órgãos do
corpo. É organizado por camadas de células contínuas, poliédricas, com pouca substância
fundamental entre elas, e caracteriza-se por estar sempre em associação com o tecido conjuntivo,
que lhe fornece nutrição e sustentação.
Os epitélios de revestimento formam uma barreira que cobre as superfícies de corpo e

reveste as cavidades corporais (pleura, peritônio, pericárdio), vasos sanguíneos e linfáticos, trato
digestivo, trato respiratório e genito-urinário. As células deste tecido apresentam formas variadas,
podendo ser classificadas como cúbicas, planas ou pavimentosas e prismáticas ou cilíndricas.
Classificam-se também de acordo com a quantidade de camadas que constitui o epitélio,
recebendo a denominação de simples ou estratificado. As células deste tecido estão em constante
renovação, isto por conta de uma atividade mitótica constante. A velocidade desta renovação é
variável, como por exemplo, o revestimento intestinal que se renova a cada 5-7 dias, enquanto
que o do pâncreas renova-se em mais ou menos 50 dias. A rapidez ou a lentidão destes processos
depende do desgaste que as funções do órgão determina.
Alguns epitélios como o da pele apresenta uma camada mais superficial constituída de
células mortas, acidófilas, mais ou menos espessa denominada queratina e que exerce um papel
fundamental na proteção contra desidratação.
Alguns tipos de epitélio podem ainda apresentar células secretoras de muco (misturas de
glicoproteínas e proteoglicanas) que exerce importantes funções nas cavidades corporais, como
lubrificação bucal e vaginal, além de formar barreiras estomacais. Um exemplo deste tipo de
célula produtora de muco são as caliciformes.
Algumas células epiteliais desempenham função sensitiva, sendo capazes de captar

estímulos do meio ambiente, elas constituem os neuroepitélios encontrados nos órgãos da
audição, olfação, gustação e se localizam normalmente ao lado do epitélio de revestimento.
ORIGEM
No desenvolvimento embrionário verifica-se a diferenciação de três camadas germinativas
que são o ectoderma, que é a camada mais externa, o endoderma que se localiza internamente, e o
mesoderma que é a camada intermediária entre o ectoderma e endoderma.
127
A origem dos epitélios se dispõe da seguinte maneira:
ECTODERMA: epitélio de revestimento externo, como a pele, boca, fossas nasais e
ânus.
ENDODERMA: epitélio de revestimento do tubo digestivo, árvore respiratória,
fígado e pâncreas.
MESODERMA: endotélio (vasos sanguíneos e linfáticos) e mesotélio (revestimento
de serosas).
CARACTERÍSTICAS
O tecido epitelial possui características bastante distintas e que são encontradas nos vários
epitélios que constituem o organismo. A justaposição de suas células com quantidade mínima de
substância fundamental é a característica básica deste tecido, determinando a formação de uma
interface entre o meio externo e o meio interno (tecido conjuntivo). Suas células apresentam a
capacidade de coesão entre elas, especialidade esta que é mais desenvolvida em epitélios sujeitos
a fortes trações e pressões, e que impede de certa forma o fluxo de moléculas e a invasão de
microrganismos.
Os núcleos celulares acompanham a morfologia das células, sendo este um fator

importante, uma vez que as mesmas não apresentam limites nítidos entre elas. Núcleos de células
cúbicas apresentam-se arredondados, os de forma cilíndrica apresentam-se alongados e os de
pavimentosas apresentam-se achatados, dando uma ideia do formato e ainda o número de
camadas de células que constitui os tipos de epitélio. Neste tecido verifica-se a presença de uma
estrutura que se localiza entre o epitélio e o conjuntivo, produzida por estes dois tecidos que é
denominada de membrana basal e que dá apoio às células. Outra característica fundamental é a de
ser avascularizado, sendo então nutrido através de difusão a partir de capilares presentes no
tecido conjuntivo adjacente.
CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO

A classificação e a denominação dos epitélios de revestimento está fundamentada no
número de camadas constituintes e a forma das células na camada mais superficial.
a. Epitélio Simples
Possui uma camada de células apenas. Sendo que estas variam em sua forma, dependendo
da sua função. Este tipo de tecido confere pouca proteção contra abrasão mecânica e, portanto,
não são encontrados nas superfícies submetidas a esses estresses.
a) Plano ou pavimentoso
- Este epitélio caracteriza-se pela presença de células extremamente finas, cujo
citoplasma é visto com dificuldade ao microscópio óptico;
- Numa visão superficial, as células deste tecido são polígonos, mas elas adquirem um
aspecto fusiforme quando são cortadas perpendicularmente;
128
- Possui núcleo achatado;
- São adequadas de maneira ideal para o transporte de materiais através de uma massa
citoplasmática reduzida;
- Nos vasos sanguíneos permite a movimentação de líquidos, cristaloides e alguns
coloides (transporte de líquidos e trocas gasosas);
- Nos pulmões contribui para a formação da barreira entre o ar e o sangue;
- Atua lubrificando e reduzindo o atrito entre as vísceras.
Ocorrência:
- Revestimento do coração e vasos sanguíneos e linfáticos (endotélio);
- Revestimento das cavidades corporais (pleural, peritonial);
- Porções específicas dos túbulos renais, da cápsula de Bowman a alça de Henle;
- Labirinto membranoso do ouvido interno e médio;
- Revestimento funcional dos pulmões.
b) Cúbico
- A forma geral das células deste tecido é descrita como um cubo. As células têm o
aspecto de quadrados nos cortes perpendiculares da borda apical. Numa visão
superficial essas células podem aparecer como quadrados ou hexágonos;
- Geralmente os núcleos estão localizados numa posição central ou paracentral e são de
forma esférica;
- Este epitélio geralmente está associado à absorção e à secreção, todavia, algumas
destas células podem formar revestimentos que não secretem e nem absorvam.
Ocorrência:
- Porção secretora e ducto de numerosas glândulas;
- Superfície da íris e do cristalino;
- Epitélio pigmentar da retina;
- Túbulos específicos dos testículos e dos rins;
- Epitélio superficial dos ovários.
c) Prismático, cilíndrico ou colunar.

- Essas células são mais altas do que largas;
- Os núcleos são alongados e geralmente deslocados para a base da célula. Geralmente
os núcleos estão ordenados, formando uma nítida fileira, ocasionalmente podem
formar duas fileiras devido à aglomeração das células;
- Células tipicamente associadas aos processos secretores. A maioria das células das
glândulas endócrina do corpo é compostas por células desse tipo;
- Absorção e transporte são funções importantes realizadas por estas células.
Ocorrência:
- Revestimento do estômago glandular; intestino grosso e delgado
- Revestimento da vesícula biliar
- Porção média da árvore respiratória
- Revestimento do útero e tubas uterinas
129
- Revestimento da porção secretora e condutora de muitas glândulas
I. Epitélio Estratificado
Possui várias camadas celulares.
a) Plano ou pavimentoso
- Caracterizado pelas várias camadas celulares que derivam de uma única camada basal;
- Este epitélio ocorre nos locais que requerem proteção para os tecidos subjacentes;
- Este tipo de tecido varia de espessura, podendo ser fino e formado por umas poucas
camadas celulares (estrato lamelar do casco do cavalo) ou pode ser espesso e
constituído por numerosas camadas celulares (mufla do bovino);
- As células tornam-se progressivamente mais achatadas no sentido da superfície apical;
- Este epitélio é dividido em:
o -Estrato basal – formado por uma única camada de células. Esta camada se
apoia sobre a membrana basal.
o -Estrato espinhoso – as células desta camada contribuem para a formação da
população de células fontes deste tecido.
Obs.: O estrato basal combinado com o espinhoso forma o estrato
germinativo. As mitoses do estrato germinativo são responsáveis pela
substituição das células descamadas na superfície apical.
o -Estrato granuloso – a granulação desta camada é atribuída aos grânulos
basófilos de querato-hialina, este contém substância precursora da queratina.
o -Estrato córneo – é uma camada bem desenvolvida de células mortas
densamente agrupadas nas regiões caracterizadas por um alto grau de
queratinização, como os coxins digitais e o casco dos equinos. O grau de
queratinização depende da intensidade das pressões e da abrasão às quais o
epitélio está submetido.
O epitélio pavimentoso estratificado na maioria dos locais é um revestimento

epitelial espesso.
A função protetora deste se manifesta de várias formas. A camada queratinizada

protege contra as lesões mecânicas e desidratação (epiderme). Mesmo os epitélios que não
são queratinizados, ou que possuem apenas um mínimo de queratinização, protegem de
lesões mecânicas.
Ocorrência:
- Epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado
o Revestimento da boca, epiglote, esôfago e cordas vocais
o Córnea e conjuntiva
o Regiões do sistema urogenital masculino e feminino
- Epitélio pavimentoso estratificado queratinizado
o Superfície do corpo em geral
o Região anal
o Pré-estômagos dos ruminantes
130
o Vagina
b) Cúbico
Este epitélio é formado pó duas camadas celulares. A camada basal é formada por células
responsáveis pela regeneração de células perdidas. A camada superficial ou luminal é
formada por células cúbicas.
Este epitélio é limitado a alguns poucos locais, contudo é frequentemente encontrado nas
regiões de transição entre o epitélio simples e o estratificado ou pseudo-estratificado, onde ele
surge como uma transição gradual de um de tecido para outro.
Possui função absortiva e secretora.
Ocorrência:
- Porções específicas do sistema genital
- Ducto de glândulas sudoríparas
c) Prismático, cilíndrico ou colunar
Este epitélio pode ser formado por duas, três ou mais camadas celulares.
As células da base e da superfície geralmente estão separadas por tipos celulares

intermediários. As células basais são normalmente cúbicas, as intermediárias são poligonais e
as superficiais são prismáticas.
Possui função protetora, secretora e de absorção.
Ocorrência:
- Conjuntiva dos olhos
- Ductos excretores de algumas glândulas
- Porções da uretra masculina
I. Epitélio de Transição
Este epitélio, normalmente considerado do tipo estratificado pode ser também do tipo
pseudo-estratificado.
Possui a capacidade de mudar de forma em consequência da pressão aplicada sobre ele a

partir da superfície luminal ou apical.
Chamado às vezes de urotélio, uma vez que está associado apenas ao sistema urogenital.
131
No estado relaxado, pode ser formado por seis ou sete camadas. As células basais são
muito pequenas e assumem forma poliédrica e a borda apical é formada por células globosas.
No estado de distensão, a espessura do epitélio fica marcadamente reduzida a apenas duas

ou três camadas.
O epitélio atua como um revestimento capaz de se acomodar ao estiramento que resulta

do volume interno do órgão. Deve-se destacar que o epitélio de transição é uma barreira eficiente
contra a movimentação de água. O urotélio impede a movimentação de água do tecido conjuntivo
para o espaço luminal ocupado pela urina hipertônica.
Ocorrência:
- Revestimento do trato urinário desde os canais renais até a uretra.
I. Epitélio Pseudo-estratificado
Os epitélios pseudo-estratificados são do tipo simples.
Todas as células deste epitélio repousam sobre a membrana basal, porém nem todas,
chegam até a superfície apical, apenas as células prismáticas deste epitélio chegam até a
superfície luminal.
Em corte, este tipo epitelial, considerando-se o número de núcleos por unidade de área,
parece estar superpovoado de células. As porções basal e média do epitélio estão congestionadas
com os núcleos dos três tipos celulares que formam este epitélio, células basais, fusiformes e
prismáticas. Outro tipo celular também está presente em alguns locais; as células caliciformes.
As especializações superficiais, os cílios, são encontradas frequentemente na superfície

luminal das células prismáticas.
A função principal deste epitélio é revestir alguns órgãos tubulares. Possui também
função de secreção, lubrificação, proteção (células caliciformes). As células caliciformes formam
uma camada muco protetora que juntamente com os cílios formam o aparelho mucociliar
(protetor).
Ocorrência:
- Revestimento do trato respiratório superior (traqueia);
- Revestimento de algumas regiões específicas do sistema urogenital;
- Ductos excretores de algumas glândulas.
132
ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE CELULAR
Microvilos
As células cuja função essencial é a absorção possuem longas extensões protoplasmáticas
em sua superfície livre, denominadas de microvilos. Como os microvilos são tão numerosos e
dispostos regularmente, a superfície celular parece estriada ao microscópio óptico.
Esta observação levou ao termo borda estriada. Nas micrografias eletrônicas cada
microvilo é observado como sendo composto de citoplasma com uma parte central de finos
filamentos. Além de sua função absortiva, os microvilos contêm enzimas para a quebra de
dissacarídeos.
Embora os microvilos sejam particularmente bem desenvolvidos nas células do intestino
delgado, eles também estão presentes em praticamente todas as células envolvidas na absorção ou
reabsorção, tais como as células no epidídimo e túbulos contorcidos proximais do rim.
Glicocálix
Um revestimento superficial rico em carboidratos, o glicocálix, está presente nas
superfícies livres de todas as células epiteliais, e é particularmente bem desenvolvido nos
microvilos.
Este revestimento serve como uma camada protetora ao permitir que apenas substâncias
dissolvidas penetrem entre os microvilos.
Estereocílios
São denominados estereocílios os microvilos extremamente longos predominantes no
epitélio que reveste os túbulos no epidídimo. Esta é uma denominação errônea, porque não são
cílios, mas longas extensões protoplasmáticas. Eles aumentam a área superficial para absorção e
possivelmente têm também alguma atividade secretora.
Cílios
Os epitélios que revestem o sistema respiratório e parte dos sistemas reprodutores
masculino e femininos possuem processos móveis em suas superfícies, denominadas cílios. São
bem maiores do que microvilos e facilmente visualizados ao microscópio óptico.
Desempenham uma função protetora no sistema respiratório, e com toda probabilidade
auxiliam no movimento dos óvulos e espermatozoides através das diversas partes dos respectivos
órgãos reprodutores.
Flagelos
O flagelo, que no organismo humano só existe nos espermatozoides, tem estrutura
semelhante à dos cílios, porém são muito mais longos e, normalmente, cada espermatozoide tem
apenas um flagelo.
133
POLARIDADE E ESPECIALIZAÇÕES DAS RELAÇÕES
INTERCELULARES
A polaridade é característica preponderante das células epiteliais, refletindo-se na forma

celular, conteúdo, especializações de superfície, associação com outras células e, talvez acima de
tudo, na distribuição espacial de capacidades funcionais. Embora existam diferenças de
morfologia e função, as membranas celulares são similarmente organizadas em domínios apical
(voltado para o meio externo), e basolateral (voltado para o aspecto interno, usualmente a lâmina
basal e o suprimento vascular).
As superfícies laterais das células epiteliais se modificam para manter as células unidas,
atuar como barreiras de difusão, facilitar a difusão entre as células epiteliais e permitir a
comunicação intercelular. As especializações da superfície lateral incluem alterações do
glicocálix, das membranas plasmáticas laterais e dos filamentos citoplasmáticos.
Os pontos de união entre as células epiteliais não são visíveis ao microscópio óptico. Esta
especialização apical-lateral da superfície celular foi chamada de barra terminal. Ela aparece
como uma alteração contínua, em forma de colar, que circunda completamente a célula. Ao
microscópio eletrônico, esta especialização é visualizada como um complexo de diferentes
alterações estruturais que ocorrem na junção entre células adjacentes.
Desta forma, o nome complexo juncional se aplica com mais propriedade a esta
estrutura. As unidades descontínuas dos complexos juncionais observadas em corte podem
corresponder a especializações contínuas que se estendem pelas superfícies das células vizinhas.
Essas faixas especializadas estão confinadas a três zonas diferentes; assim, elas são descritas
como sendo zonulares.
Outras podem estar dispostas como discretas áreas ou pontos de alterações, os quais são
descritos como “pontos de solda” ao longo das superfícies vizinhas. Eles são conhecidos como
alterações maculares. Os complexos juncionais podem ser formados pelos seguintes
componentes: junção de oclusão, junção de adesão, desmossomo ou junções do tipo gap.
Nessas células, as zônulas de oclusão são as junções mais apicais. Todas as zônulas são
estruturas em forma de faixa, formando um cinturão em volta da célula. As zônulas de oclusão
são caracterizadas pela íntima justaposição periódica das membranas celulares das células
vizinhas, com fusão dos folhetos externos das membranas.
A zônula de oclusão forma uma barreira que impede a passagem de moléculas por entre as
células epiteliais. Ela tem um efeito selador, não permitindo a passagem extracelular de material
contribuindo assim para a formação de compartimentos funcionais delimitados por células
epiteliais.
Em muitos epitélios a junção encontrada a seguir é a zônula de adesão. Esta junção

circunda toda a volta da célula e contribui para a aderência entre células vizinhas. Nesta zônula
134
há uma discreta separação entre as membranas celulares e um pequeno acúmulo de material
elétron-denso na superfície interna dessas membranas.
No material elétron-denso se inserem componentes da trama terminal, uma estrutura

localizada no polo apical das células e que contém a proteína espectrina, filamentos de actina e
filamentos intermediários. Admite-se que a trama terminal reforça o citoplasma do ápice da
célula.
O conjunto formado pelas zônulas de adesão e de oclusão constitui o complexo unitivo e é

responsável por uma estrutura há muito conhecida como rede terminal, visível ao microscópio
óptico.
A junção comunicante ou néxus pode ocorrer em qualquer posição nas membranas

laterais das células epiteliais. São encontradas também nos outros tecidos, sendo o tecido
muscular estriado esquelético uma exceção. Caracteriza-se ao microscópio eletrônico pela
aposição das membranas de células adjacentes.
Estes canais permitem a passagem de moléculas informacionais como o AMP cíclico,

GMP, íons, etc., e podem propagar informações entre células vizinhas, integrando as funções
celulares nos tecidos. As junções comunicantes têm também importante papel na embriogênese,
coordenando o desenvolvimento tecidual do embrião.
As junções comunicantes se formam rapidamente entre células previamente isoladas. O

fato de inibidores metabólicos, especialmente os que bloqueiam a oxidação fosforilativa,
impedirem a formação dessas comunicações e também promoverem a degradação das existentes
mostra que elas se mantêm graças a um processo que consome energia.
Como novas junções comunicantes se formam mesmo que a síntese proteica seja
interrompida, admite-se que elas podem se formar pela aproximação de moléculas proteicas
(unidades de hexâmeros) preexistentes dispersas na membrana celular.
Outra estrutura juncional relacionada com a aderência intercelular é o desmossomo ou

mácula de adesão. O desmossomo é uma estrutura complexa em forma de disco constituído
pelas membranas das duas células contíguas.
Na região do desmossomo as membranas celulares se afastam deixando entre elas um
espaço. Nos cortes, as membranas celulares aparecem retas, sugerindo que o desmossomo
apresenta rigidez. Proteínas da família das caderinas participam da aderência proporcionada pelos
desmossomos.
Alguns desmossomos contêm um material denso aos elétrons, no espaço intercelular. Na

face citoplasmática de cada membrana existe uma placa circular constituída de ao menos doze
proteínas na qual se prendem filamentos intermediários de queratina.
Na zona de contato entre algumas células epiteliais e a lâmina basal, frequentemente

existem hemidesmossomos. Morfologicamente, estas estruturas têm o aspecto de meio
desmossomo, localizado na membrana da célula epitelial. Eles auxiliam a fixação da célula
135
epitelial à lâmina basal subjacente e são mais frequentes onde o epitélio está sujeito a atritos
fortes.
Ao contrário dos desmossomos, onde as caderinas participam da aderência, nos

hemidesmossomos essa aderência é devida a proteínas da família das integrinas, que são
proteínas transmembranas, com receptores para laminina e colágeno tipo IV, macromoléculas do
meio extracelular.
Uma visão em conjunto das junções intercelulares mostra que elas podem ter três funções:
JUNÇÕES DE ADESÃO: zônula de adesão, desmossomos e hemidesmossomos.
JUNÇÕES IMPERMEÁVEIS: zônula de oclusão
JUNÇÕES DE COMUNICAÇÃO: junções comunicantes
A adesão entre células pode ser aumentada pela grande quantidade de interdigitações
observadas nas membranas das paredes laterais das células epiteliais vizinhas.
MEMBRANA BASAL
O tecido epitelial sempre está apoiado sobre uma lâmina de tecido conjuntivo. O tecido
conjuntivo tem como características ter as células espaçadas e ser rico em vasos sanguíneos, bem
como líquido extracelular. Nessa divisão entre os tecidos existe uma região especializada em
fornecer energia (glicose), oxigênio e promover a difusão de catabólitos para as células epiteliais
que é chamada de membrana basal. Assim os nutrientes que estão no líquido extracelular da
lâmina de tecido conjuntivo são enviados para as células do tecido epitelial pela membrana basal.
A membrana basal é uma especialização de elementos da matriz extracelular constituída

por laminina e proteoglicanas que são sintetizadas por células epiteliais, além de fibras reticulares
e fibrilas de ancoragem presentes em determinadas regiões onde o atrito é maior.
A membrana basal é a fusão de uma lâmina basal e uma lâmina fibrorreticular, atuando
como uma interface entre células parenquimatosas e os tecidos de sustentação, existindo abaixo
da superfície basal de todos os epitélios. Promove a adesão entre os tecidos e é responsável pela
nutrição dos epitélios através de difusão do tecido conjuntivo. É uma estrutura visível ao
microscópio óptico.
Morfologicamente, a membrana basal é constituída por:

Lâmina basal: que apresenta cinco componentes principais (colágeno tipo IV,
laminina, sulfato de heparana, entactina, integrina e fibronectina). É sintetizada pelas
células epiteliais e faz a nutrição do tecido epitelial por ser vascularizada. A lâmina
basal separa e prende o epitélio ao tecido conjuntivo adjacente permitindo, porém a
passagem de diversas moléculas. Divide-se em: lâmina lúcida, lâmina densa.
Lâmina fibroreticular: formada por pequenos feixes de fibras reticulares que são
secretadas por tecido conjuntivo e por complexos de proteoglicanas e glicoproteínas.
136
137
RENOVAÇÃO E REGENERAÇÃO DO EPITÉLIO
As camadas epiteliais, principalmente as que revestem a superfície externa do corpo e o
tubo intestinal, estão sujeitas a constantes traumatismos mecânicos e de outros tipos. Sob
condições fisiológicas, suas células morrem continuamente e são eliminadas.
Entretanto, a velocidade dessa renovação é variável, podendo ser muito rápida em certos
casos e lenta em outros. São exemplos extremos o epitélio de revestimento intestinal, que se
renova a cada 5-7 dias, e pâncreas, que leva aproximadamente 50 dias para se renovar.
Esse processo é muito notável no epitélio estratificado pavimentoso da epiderme, onde as

células superficiais sofrem queratinização contínua, que é um tipo peculiar de diferenciação que
acarreta a morte e descamação de células superficiais.
No tubo gastrintestinal, as células são continuamente descamadas nas pontas das

vilosidades. Por outro lado, nas vias respiratórias, sobretudo, na maioria das glândulas, a
degeneração do epitélio mostra-se rara, e as células possuem, consequentemente, uma grande
duração de vida.
A perda fisiológica das células epiteliais é equilibrada por uma regeneração

correspondente. Na maioria dos casos, a renovação das camadas epiteliais é suprida pela
atividade de células fontes intermediárias que estão presentes no epitélio. Vários tecidos epiteliais
realizam esta atividade de diferentes maneiras.
As membranas epiteliais simples que são compostas por células pavimentosas, cúbicas ou
por células prismáticas que não estão altamente diferenciadas para funções secretoras e/ou
absortivas, retêm um alto potencial mitótico. Essas células são suas próprias células fontes. Isto
se aplica às células epiteliais de revestimento típicas, bem como as células endoteliais e
mesoteliais.
Nas membranas epiteliais caracterizadas pela presença de células prismáticas

diferenciadas e especializadas para as funções absortivas e secretoras (estômago e intestino), a
especialização é acompanhada pela redução concomitante do potencial mitótico. Este tipo de
epitélio depende de células fontes para reposição celular.
A localização dessas células fontes neste epitélio simples varia. A células queratinizadas
eliminadas do epitélio estratificado pavimentoso são substituídas por outras células novas que se
originam a partir da proliferação mitótica de elementos epiteliais relativamente indiferenciados,
situados nas camadas profundas, perto da base.
A natureza do processo de reparação das lesões da epiderme e do tecido conjuntivo sob

ela (derme) depende da natureza e da extensão da injúria. Depois da ruptura da epiderme, as
células epidérmicas das camadas basais em volta da margem da ferida adquirem atividade
amebóide e migram para iniciar o revestimento do tecido conjuntivo exposto.
138
A atividade mitótica destas e das células germinativas vizinhas então se inicia. Em 48
horas, o tecido conjuntivo sob a lesão está coberto por células proliferativas. Esta atividade
ocorre debaixo da crosta da lesão. A proliferação continua, o epitélio é restaurado e a crosta de
fragmentos celulares e vasculares é eliminada em 7 dias pela epiderme substituída.
Estas células se diferenciam e tornam-se queratinizadas durante sua ascensão para a

superfície epitelial. Os epitélios cilíndricos simples do estômago e do intestino são regenerados
por áreas especiais de proliferação de células epiteliais indiferenciadas que estão na base das
fovéolas gástricas ou nas criptas de Lieberkuhn.
A velocidade da perda fisiológica normal e sua substituição são tão rápidas que o
revestimento epitelial das vilosidades intestinais é totalmente substituído em poucos dias.
139
TECIDO EPITELIAL GLANDULAR OU SECRETOR
Este tecido produz e elimina substâncias necessárias nas superfícies do tecido. As

glândulas se formam no estágio embrionário, a partir do epitélio de revestimento, ocorrendo uma
proliferação de células no tecido conjuntivo. Estas glândulas podem ser exócrinas (exo = fora),
que tem origem através de um canal ou ducto e lança o produto de secreção na superfície, ou seja,
eliminam suas secreções para fora do corpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as
sudoríparas, as lacrimais; outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares.
As glândulas também podem ser endócrinas (endo=dentro), não há formação de canal ou

ducto e a glândula não pode lançar produtos de secreção na superfície do epitélio de origem, mas
elimina a secreção diretamente nos vasos sanguíneos. Estas glândulas são geneticamente
denominadas hormonais, como: tireoide, que produz e libera no sangue o hormônio tiroxina e, a
hipófise, que libera, entre outros, o hormônio de crescimento (somatotrofina). No aspecto
morfológico, as glândulas endócrinas podem ser cordonais ou vesiculares. Existem ainda
glândulas que possuem funções exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é o caso do
pâncreas – as unidades glandulares chamadas ácinos pancreáticos que liberam no intestino o suco
pancreático (função exócrina), enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas de Langerhans,
secretam os hormônios insulina e glucagon na corrente sanguínea (função endócrina).
GLÂNDULAS EXÓCRINAS:
As glândulas exócrinas possuem diversas formas de classificação, que podem ser:
Quanto à ramificação do ducto:

o Glândulas simples: possuem apenas um ducto secretor não ramificado. Ex.:
glândulas de Lieberkühn, encontradas no duodeno, no jejuno, no íleo e no
intestino grosso; glândulas sudoríparas, encontradas na pele.
o Glândulas compostas: possuem um sistema de ductos ramificados que permite a
conexão de várias unidades secretoras com um ducto. Ex.: glândula mamária e
glândulas de Brünner, encontradas no duodeno.
Quanto à forma de unidade secretora:

o Glândulas tubulares: a unidade secretora possui a forma de um ducto. Ex.:
glândulas de Lieberkühn, encontradas no duodeno, no jejuno, no íleo e no
intestino grosso; glândulas sudoríparas, encontradas na pele; glândulas fúndicas,
encontradas no estômago; glândulas esofágicas, encontradas no esôfago; glândulas
cárdicas, no estômago e no esôfago.
o Glândulas acinares: ou alveolares: a unidade secretora possui um aspecto mais
arredondado. Apesar de modernamente os dois termos designarem o mesmo tipo
de glândula, por uma questão de tradição o epitélio exócrino do pâncreas é
exclusivamente denominado epitélio exócrino acinar. Ex.: glândulas sebáceas,
encontradas na pele e ácinos serosos do pâncreas.
140
o Glândulas tubuloalveolares: são glândulas que possuem os dois tipos de
unidades secretoras, tubulares e alveolares. Ex.: glândula mamária e glândula
submandibular.
o Glândulas tubuloacinosas: são glândulas que possuem os dois tipos de unidades
secretoras, tubulares e acinosas.
Quanto ao tipo de substância secretora:

o Glândulas mucosas: produzem uma secreção viscosa e escorregadia, que não se
cora pelo HE. Ex.: glândula sublingual, que é mista, predominantemente mucosa.
o Glândulas serosas: produzem uma secreção aquosa e límpida que se cora em
vermelho pelo HE. Ex.: ácinos serosos do pâncreas, glândula parótida e glândula
submandibular (esta última, mista, de células acinares predominantemente
serosas).
o Glândulas mistas: secretam os dois tipos de secreção mencionados acima, pois
possuem os dois tipos de ácinos (mucoso e seroso) ou porque possuem um terceiro
tipo, que contém componente mucoso e componente seroso (semi-lua de
Gianuzzi). Ex.: fígado, glândula submandibular (com predomínio de ácinos
serosos) e glândula sublingual (com predomínio de ácinos mucosos).
Quanto ao modo como a substância é liberada:

o Glândulas merócrinas: o produto de secreção é liberado através da membrana
por intermédio de vacúolos, sem a perda do citoplasma. Ex.: ácinos serosos do
pâncreas e células caliciformes, encontradas em todo o intestino e na traqueia.
o Glândulas holócrinas: a célula secretora morre e torna-se o próprio produto de
secreção da glândula. O citoplasma inteiro é convertido em secreção. Ex.:
glândulas sebáceas.
o Glândulas apócrinas: o conceito de secreção apócrina foi desenvolvido quando o
recurso do microscópio eletrônico ainda não estava disponível. Achava-se que
determinadas glândulas perdiam parte do seu citoplasma durante a secreção. Estas
glândulas seriam denominadas apócrinas. Contudo, o ME provou que esta perda
do citoplasma é mínima. A conclusão é que estas glândulas apócrinas seriam
realmente glândulas merócrinas. Entretanto, em muitos livros aquele conceito
ainda pode ser encontrado. Ex.: glândulas sudoríparas de certas partes do corpo e
glândulas mamárias.
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS:
Glândulas cordonais: as células dispõem-se em cordões maciços anastomóticos

separados por capilares sanguíneos. Não há armazenamento de secreção. Ex.:
paratireoide, hipófise, ilhotas de Langerhans do pâncreas.
Glândulas vesiculares: as células agrupam-se formando vesículas, que armazenam os
produtos secretados antes de eles atingirem a corrente sanguínea. Ex.: tireoide.
141
CONTROLE GLANDULAR
Gênico: depende da ação de um ou mais genes.

Exógeno: são dois mecanismos de controle que ocorrem simultaneamente, mas com
predomínio de um sobre o outro. Pode ser Hormonal - como, por exemplo, o controle do
hormônio tireotrófico pelos hormônios T3 e T4 – Nervoso, controlado por
neurotransmissores ou mensageiros químicos. Este último mecanismo pode ocorrer de
duas maneiras: 1- o mensageiro penetra na célula e reage com receptores intracelulares
para ativar genes do DNA. 2 – o mensageiro não consegue entrar na célula e interage com
receptores de membrana que estimulam a formação de um mensageiro secundário, que
realiza uma série de eventos até produzir a secreção.
CÉLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS
Células transportadoras de íons:

Todas as células (epiteliais ou não) são capazes de transportar certos tipos de íons
e moléculas através de suas membranas em sentido contrário a um gradiente de
concentração e de potencial elétrico, utilizando ATP como fonte de energia. Esse processo
é denominado transporte ativo.
Algumas células epiteliais, como a dos túbulos distais e proximais do rim, ductos
estriados das glândulas salivares; utilizam esse mecanismo para transportar sódio através
do epitélio. O sódio que penetra pelo ápice celular é expulso pelas bombas de sódio
localizadas na membrana da base e dos lados da célula. Este processo é denominado
transporte transcelular.
Células secretoras de proteínas:

Todas as células sintetizam proteínas continuamente, para substituir as moléculas
gastas nos processos metabólicos normais. Mas, algumas são especializadas pela
diferenciação, para a produção de grandes quantidades de proteínas. É o caso, por
exemplo, das células do pâncreas (células serosas).
A porção basal da célula é caracterizada pela sua intensa basofilia decorrente do
acúmulo de retículo endoplasmático rugoso. Na região apical da célula, logo acima do
núcleo, encontra-se o complexo de Golgi muito desenvolvido e numerosas vesículas ou
grânulos de secreção. Em células que produzem enzimas digestivas, como o pâncreas,
esses grânulos recebem o nome de grânulos de zimogênio.
Células do sistema neuroendócrino difuso:

Estudos inicialmente realizados no tubo digestivo mostraram a existência, entre as
células do revestimento epitelial do estômago e dos intestinos, de células secretoras de
hormônios polipeptídicos e das aminas adrenalina, noradrenalina e 5-hidroxitriptamina
(serotonina). Esta secreção pode ser transportada pelo sangue, o que caracteriza a
atividade hormonal (endócrina), ou então atuar localmente nas células vizinhas (secreção
parácrina).
Nem todas as células deste sistema concentram aminas e, por isso, a designação
APUD está sendo substituída por sistema neuroendócrino difuso. As células deste sistema
142
podem ser localizadas por meio de técnicas imunocitoquímicas para os polipeptídios por
elas secretados e também por técnicas citoquímicas para a localização das aminas.
Células secretoras de glicoproteínas:

Apresentam muitos grânulos de secreção glicoproteica, grandes e pouco elétron-
densos no seu polo apical. O núcleo é geralmente achatado e deslocado para a base da
célula. Esta região é rica em retículo endoplasmático rugoso. O aparelho de Golgi é bem
desenvolvido e localizado logo acima do núcleo. A síntese das glicoproteínas começa no
retículo endoplasmático rugoso. Os glicídios são adicionados à parte proteica no retículo
rugoso e, principalmente, no aparelho de Golgi. Quando as glicoproteínas são liberadas da
célula, tornam-se muito hidratadas e formam um gel viscoso e elástico chamado muco,
que protege e lubrifica a superfície do epitélio. A célula caliciforme é apenas um dos tipos
de célula mucosa existente.
Células secretoras de esteroides:

Células endócrinas especializadas na síntese de esteroides de ação hormonal são
encontradas em vários órgãos, como, por exemplo, testículos, ovários e glândulas
adrenais. Elas distinguem-se pelas seguintes características:
São células poliédricas ou arredondadas, com núcleo central e citoplasma geralmente com
numerosas gotículas de lipídios;
O retículo endoplasmático liso é muito desenvolvido;
Apresentam mitocôndrias grandes, geralmente esféricas ou ligeiramente
alongadas, que contêm cristas tubulares, ao lado das cristas em forma de prateleira. As
mitocôndrias dessas células contêm parte das enzimas necessárias para a síntese dos
hormônios esteroides. Esta síntese resulta da colaboração entre o retículo endoplasmático
liso e as mitocôndrias.
METAPLASIA
Em inflamações crônicas ou durante o desenvolvimento de tumores, um tipo de epitélio
pode transformar-se em outro, este processo reversível é denominado metaplasia. Por exemplo,
em certas condições patológicas, o epitélio pseudo-estratificado ciliado dos brônquios e o da
traqueia podem transformar-se em epitélio estratificado pavimentoso, modificação esta
denominada metaplasia pavimentosa, que ocorre em fumante crônicos devido à ação irritante do
fumo.
Na deficiência crônica de vitamina A, o epitélio dos brônquios, o epitélio de transição da

bexiga e vários outros são substituídos por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado.
A metaplasia não é exclusiva dos tecidos epiteliais, podendo ocorrer em outros tecidos.
143
TUMORES DERIVADOS DO TECIDO EPITELIAL
O epitélio pode originar tumores benignos e malignos. Os malignos são geralmente
chamados carcinomas. Quando derivados de um epitélio glandular, devem ser denominados
adenocarcinomas. Os tumores malignos são constituídos por células que proliferam de modo
descontrolado e são capazes de atacar e perfurar a lâmina basal para se espalharem pelo
organismo, formando as metástases.
Em adultos, os adenocarcinomas são os tumores mais frequentes. Como nos tumores dos
outros tecidos, também nos tumores de origem epitelial o grau de diferenciação das células
tumorais é variável. Quanto mais indiferenciado o tumor, maior sua malignidade.
Muitas vezes é difícil identificar a origem dos tumores muito indiferenciados. Como
geralmente as células dos tumores do tecido epitelial contêm proteínas da família das queratinas,
a identificação dessas proteínas, por meio de técnicas imunocitoquímicas, auxilia no diagnóstico
e no planejamento do tratamento.
144
TECIDO CONJUNTIVO
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TECIDO CONJUNTIVO
I. Introdução
Característica Principal:
Grande quantidade de material extracelular.
Constituintes:
Fibras do conjuntivo
Substância fundamental
Células
II. Origem Embriológica

Mesoderma Mesênquima
III. Funções
Associação entre várias partes do corpo
Sustentação do corpo
Preenchimento dos espaços corpóreos
Nutrição
Defesa Substância fundamental e células
Armazenamento
Regeneração
IV. Fibras do Tecido Conjuntivo

a) Fibras colágenas – 30% da proteína total
Classificação de Acordo com Estrutura e Função:

Colágenos que formam fibrilas: I, II, III, V e XI
Colágenos associados a fibrilas: IX e XII
Colágeno que forma rede: IV
Colágeno de ancoragem: VII
Principais Aminoácidos:
Glicina – 33,5%
Prolina – 12%
Hidroxiprolina – 8 a 10%
173
Sequência de formação da fibra colágena:
Produção da molécula de pró-colágeno
Ligação entre moléculas de tropocolágeno
Formação das fibrilas colágenas
Formação das fibras colágenas
Características das Fibras Colágenas:

Coloração esbranquiçada – a fresco
Birrefringentes – M.P.
Formam feixes de trajeto tortuoso
Acidófilas – M.O.
Estrias transversais
B) Fibras Reticulares – Colágeno III
Características:
Argirófilas e P.A.S +
Arcabouço estrutural de órgãos
Formam trama reticular
C) Fibras Elásticas
Características:
Mais delgadas e sem estriações
Formam uma trama irregular
Coloração amarelada a fresco
Componentes:
Elastina + Fibrilina
Desmosina e Isodesmosina
Formação de Sistema Elástico:

Fibras elaunínicas – pele
Fibras oxotalânicas – Ligamentos e tendões
V. Matriz Extracelular
Definição:
Gel incolor, muito hidratado e transparente que preenche os espaços entre as células e
fibras do conjuntivo, constituindo-se num veículo de transporte de moléculas hidrossolúveis, íons
e uma barreira à penetração de microrganismos.
174
Componentes:
Proteoglicanas – GAGs + proteína
Glicosaminoglicanas (GAGs) – polímeros de unidades disscarídicas
Principais Tipos de GAGs

Ácido hialurônico (não sulfatado)
Dermatansulfato
Queratosulfato
Condroitinsulfato
Heparansulfato
Glicoproteínas Adesivas
Fibronectina – constituintes do conjuntivo
Laminina – células à lâmina basal
VI. Células do conjuntivo
Fibroblasto – Síntese dos constituintes do conjuntivo

Macrófago – Sistema mononuclear fagocitário
Mastócito – Inflamação e Alergia
Plasmócito – Imunoglobulinas
Célula Adiposa
Granulócitos e agranulócitos.
VII. Variedades Do Tecido Conjuntivo
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito

o Frouxo
o Denso
 Modelado
 Não-modelado
Tecido Conjuntivo de Propriedades especiais
o Adiposo
o Elástico
o Reticular ou hematopoiético
o Mucoso
o Sangue
o Tecido Cartilaginoso
o Tecido Ósseo
175
TECIDO CONJUNTIVO
Os tecidos conjuntivos e de sustentação possuem grandes diversidades morfológicas,

topográficas e estruturais. Os tecidos conjuntivos têm como principais funções unir outros
tecidos, prover uma armação e sustentar todo o corpo por meio de cartilagem e ossos. Há também
a participação deste tecido na regulação do calor, metabolismo da água e nos mecanismos de
defesa e de reparação.
O tecido conjuntivo, que tem a maior variedade de células dentre todos os outros tecidos,
é originado do mesênquima embrionário. Ele possui abundante substância extracelular (ou
intercelular). Sua variedade inclui tecidos muito frágeis, como o adiposo e outros muito rígidos
como o tecido ósseo. Embora sejam bem diferentes, as características gerais são o suficiente para
incluí-los como tecidos do grupo conjuntivo.
O material extracelular deste tecido é representado por uma parte microscopicamente

definida - as fibras - e por uma matriz ou substância fundamental amorfa que se apresenta como
um gel viscoso bastante hidratado no qual estão mergulhados elementos glicoproteicos e
lipoprotéicos, além de sais minerais e outros componentes. Origina-se do mesênquima que é
derivado do mesoderma.
As fibras do conjuntivo são: Colágenas, elásticas e reticulares. Todas elas são constituídas
por proteínas polimerizadas que formam estruturas alongadas. Elas se distribuem desigualmente
pelos tecidos e a presença em maior número de uma ou outra fibra é que determina o tipo e as
propriedades especiais dos tecidos de natureza conjuntiva.
É um tecido bastante vascularizado, devido a sua função de nutrição, inervado e dotado de

vários tipos diferentes de células. Algumas destas (fibroblastos, fibrócitos, plasmócitos e
mastócitos). É popularmente considerado o "cimento" do organismo humano, estando presente
abundantemente em diversas estruturas.
Os tecidos conjuntivos podem ser divididos em 2 grupos:

Tecidos Conjuntivos Embrionários
Tecidos Conjuntivos e de Sustentação Adultos
Todos os tecidos conjuntivos derivam do mesênquima. Este é derivado do mesoderma que

se inicia precocemente durante o desenvolvimento, na forma de um espaço contínuo bem
definido e bem delineado, limitado perifericamente pelo ectoderma e internamente pelo
endoderma. Muitos tecidos se desenvolvem neste espaço. A célula mesenquimatosa é a célula
fonte de todos os derivados mesodérmicos, incluindo-se todas as células dos tecidos conjuntivos.
176
Mesênquima:
É composto de células mesenquimais de formato irregular e com muitos processos,
geralmente longos. Estes podem estar em contato com os processos das células adjacentes e
assim formar uma rede tridimensional.
O mesênquima não contém fibras do tecido conjuntivo e a abundante substância
fundamental amorfa ocupa os amplos espaços intercelulares.
Tecido Conjuntivo Gelatinoso:

Este é um tecido de transição ou temporário encontrado no cordão umbilical. Apresenta
células polimórficas com numerosos processos interligados. Uma substância viscosa, amorfa,
semelhante à gelatina, ocupa os espaços intercelulares.
Tecidos Conjuntivos e de Sustentação Adultos

Matriz Extracelular:
A matriz extracelular ou substância fundamental é um gel incolor que preenche os espaços
entre as células. É composta por Glicosaminoglicanas (GAGs) e proteínas, que podem se
associar formando as proteoglicanas. As proteínas referidas podem tanto ser estruturais - como o
colágeno e a elastina - quanto adesivas - como as integrinas, as lamininas e as fibronectinas. Tais
proteínas adesivas exercem importante função no fenômeno de Migração Celular. A matriz é
organizada na forma de fibras e é formada ainda por outro elemento, a água de solvatação.
Possui importantes funções, como migração celular, fenômeno que vai dar origem às
diversas regiões e aos diversos órgãos do corpo. Auxilia na interação celular, pela sua
característica adesiva. É a responsável pela determinação das propriedades físicas do órgão
que compõe. Ainda, serve de suporte a pressões e auxilia na distribuição de nutrientes.
Glicosaminoglicanas
As glicosaminoglicanas são cadeias polissacarídicas, longas, não ramificadas, compostas
por unidades dissacarídicas repetidas. Estas unidades dissacarídicas são formadas por uma N-
acetilglicosamina ligada a um ácido urônico. A matriz de um tecido conjuntivo é a substância
fundamental amorfa e as fibras que preenchem o espaço entre as células. Os componentes da
matriz dos tecidos conjuntivo são os constituintes responsáveis pelas propriedades biomecânicas
específicas características deste tecido. As características de flexibilidade, elasticidade e
resistência ao estiramento do tecido conjuntivo frouxo estão relacionadas às fibras colágenas e
elásticas que o constituem, enquanto que a habilidade para reter água (resistência a compressão)
está relacionada às glicosaminas (GAGs) da substancia fundamental amorfa. A elasticidade do
tecido elástico denso é uma função de suas fibras elásticas. Da mesma forma, as capacidades
compressivas e tensoras da cartilagem (hialina) articular estão relacionadas às GAGs e às fibras
colágenas que a constituem.
177
As quatro principais proteínas capazes de formar fibrilas na matriz extracelular são:
Colágeno
Fibrilina
Elastina
Fibronectina
O Colágeno
Os colágenos são uma família de proteínas mais abundantes nos tecidos, havendo pelo
menos 20 tipos de cadeias que se combinam para produzir formas diferentes. É constituído
principalmente por prolina, glicina e lisina. A diferença entre um colágeno e outro se da pela
forma que os tropocolágenos, moléculas que se polimerizam para formar as fibrilas de colágenos,
se arranjam.
São sintetizados por várias células, principalmente pelos fibroblastos, condroblastos,

osteoblastos. No núcleo das células produtoras o RNA mensageiro é codificado a sintetizarem
cadeias polipeptídicas, que vão crescer no interior das cisternas. Nessas ocorre a hidroxilação da
prolina e da lisina. Nas hidroxilisinas são adicionadas galactose e glicose. Formam-se assim
moléculas de procolágenos. Ainda no complexo de Golgi, ocorre a adição de hidratos de carbono
a molécula que é transportada para o meio extracelular, neste ela sofre a ação da enzima
procolágeno peptidase que a quebra em moléculas de tropocolágenos. Estes tropocolágenos se
polimerizam então para formar as fibrilas do colágeno.
Apesar dos vários tipos de colágenos; nem todos são capazes de constituir fibrilas:
1. Colágenos Fibrilares: colágeno tipo I, II e III.

O colágeno fibrilar é formado por três cadeias polipeptídicas (alfa), as quais são
secretadas inicialmente com grupamentos carboxila e amina visando impedir que o
colágeno se organize sob a forma de fibrilas dentro das células. Estas cadeias
apresentam uma conformação em tripla hélice.
O colágeno tipo I organiza-se formando fibrilas, as quais se reúnem para formar fibras
espessas, classicamente denominadas de fibras colágenas. As fibras colágenas
apresentam grande resistência às forças de tensão e são inelásticas. Nos cortes
histológicos corados pela hematoxilina-eosina, as fibras colágenas se coram em rosa
pela eosina; em azul pelo tricrômico de Mallory e em verde pelo tricrômico de
Gomori.
O colágeno tipo III organiza-se formando fibrilas finas que forma uma trama frouxa
em muitos tecidos de sustentação. As fibrilas constituídas pelo colágeno tipo III são
classicamente conhecidas como fibras reticulares, e podem ser visualizadas após o
emprego de métodos especiais como a impregnação pela prata ou após a utilização do
método do PAS (ácido periódico + reativo de Schiff).
178
Atualmente sabe-se que tanto as fibras colágenas quanto às fibras reticulares são fibras
híbridas, isto é, outros tipos de colágenos podem estar associados a elas.
2. Colágenos Não-fibrilares: colágeno tipo IV, V, VI, VII, VIII, IX, X e XI.
Nestes tipos de colágenos, as suas moléculas se organizam, mas sem formarem
fibrilas.
As fibras são elementos intercelulares figurados, proteínas polimerizadas

responsáveis, em grande parte, pelas diferentes características dos distintos tipos de
tecido conjuntivo.
Existem três tipos principais de fibras que se distribuem desigualmente entre as

variedades deste tecido: as fibras colágenas, as fibras elásticas e as fibras reticulares.
Fibras Colágenas:
São estruturas de grande resistência à tensão e que ocorrem em grande quantidade na pele,
fáscias, ossos e cartilagem, mas de modo estruturalmente mais organizado nos tendões. Elas são
as mais frequentes no tecido conjuntivo e ao exame microscópico a fresco mostram-se brancas e
constituídas de fibrilas, tendo após coloração, aspecto ondulado quando isoladas e formando
feixes quando em maior quantidade. São bem visualizadas ao microscópio óptico com
Hematoxilina-Eosina (HE), pois o colágeno que as formam é altamente acidófilo. Ao
microscópio eletrônico as fibrilas colágenas apresentam estriações transversais periódicas e
mostram-se constituídas por conjuntos de fibras mais finas, porém com a mesma periodicidade,
denominadas de protofibrilas. O elemento fundamental destas seria o tropocolágeno (a molécula
do colágeno), que poderia ser considerada a partícula mais simples representativa da fibra
colágena. Quimicamente as fibras colágenas são formadas pelo colágeno, que é uma
glicoproteína estrutural encontrada tanto em vertebrados como em invertebrados e que possui
uma composição de aminoácidos bem característica, muito pobre em tirosina e em aminoácidos
sulfurados e muito rica em glicina (33,5%), prolina (12%) e hidroxiprolina (8-10%), que formam
dois terços dos resíduos e uma rígida fita tripla helicoidal. Quanto à hidroxiprolina, o colágeno é
a única proteína que contém uma quantidade apreciável deste aminoácido. Existem mais ou
menos 15 tipos de colágeno conhecidos. O colágeno formador de fibrilas é o do tipo I (que
associados ao do tipo V forma pele, ossos, tendões, ligamentos, TC frouxo etc.), do tipo II (forma
a cartilagem hialina e a elástica e pode associar-se com o do tipo XI) e do tipo III (que forma as
fibras reticulares). Os colágenos associados a fibrilas são os do tipo IX e XII, que fazem a ligação
entre fibrilas e entre outros componentes da matriz. Existem ainda os colágenos formadores de
redes, como o do tipo IV, que forma a lâmina basal, e o do tipo VII.
Fibras Reticulares:
Ao microscópio eletrônico elas mostram possuir microfibrilas com a mesma periodicidade
axial que as fibrilas colágenas, sendo, portanto muito semelhantes às fibrilas colágenas recém-
produzidas, também chamadas de fibras pré-colágenas. Mas as fibras reticulares são diferentes
destas últimas, pois ao se formarem elas se associam a lipídeos e glicídios que além de lhes
conferir características tintoriais próprias ainda as impede de se unirem entre si, como acontece
com as fibrilas colágenas a fim de formarem as fibras colágenas. Como estas, as fibras reticulares
são digeridas pela colagenase, porém resistem mais do que as colágenas à hidrólise ácida e
autoclavagem, sendo um pouco mais elásticas do que as outras, porém tendo uma menor
179
resistência à tensão. Quimicamente, essas fibras são constituídas pela proteína colágeno (85%),
que é principalmente do tipo III, glicídios (4,2%) e ácidos graxos (10,8%), são observadas
comumente no tecido conjuntivo frouxo, confinando-se com estruturas epiteliais, particularmente
em associação com membranas basais. Nesses locais, as delicadas fibras dispõem-se em redes ou
malhas; tendo-se assim a razão do seu nome. Existe, contudo, algo além do seu arranjo, que fez
com que merecessem consideração especial; elas se coram por técnicas especiais que não coram
as fibras colágenas. Um meio usado no passado para corá-las mais ou menos especificamente era
a utilização das técnicas de impregnação argêntica (com prata). Entretanto, também se coram pela
técnica do P.A.S. positivas (coram-se em vermelho quando submetidas à técnica do “periodic
acid” Schiff reagent), parecendo provável que a causa disto esteja no fato de que as fibras
reticulares encontram-se geralmente associadas com um tipo especial de substância intercelular
amorfa glicídica, que é o material que se cora.
Fibras Elásticas:
Elas são finas, refringentes e formam uma rede frouxa, organizando-se em uma trama
irregular, sendo formadas por glicoproteínas (microfibrilas) e elastina (que é mais resistente que o
colágeno). Esta última se caracteriza por formar fibras mais finas que aquelas formadas pelo
colágeno. Essas fibras cedem bastante à tração, mas retornam à forma original quando é cessada a
força. Essa propriedade é responsável pela manutenção da pressão sanguínea nos períodos de
diástole do ventrículo esquerdo, ou seja, quando o sangue não está saindo do coração. As fibras
elásticas contêm ainda ácidos graxos e um pigmento amarelo e pela composição em aminoácidos,
a elastina parece ser um colágeno modificado. Utilizasse a Fucsina-Resorcina e a Orceína para
destacá-las, pois elas não se coram bem com HE, existindo normalmente em estruturas
anatômicas a fresco com uma coloração amarelada (ligamento nucal). Elas podem estar presentes
em lugares como o pavilhão auditivo, o conduto auditivo externo, a trompa de Eustáquio, a
epiglote, a cartilagem cuneiforme da laringe e na parede de vasos (membranas elásticas
fenestradas). Diz-se comumente que as fibras elásticas destruídas não se regeneram, contudo foi
observada a formação de elastina nova durante a regeneração de artérias lesadas
experimentalmente.
Fibrilina
É uma glicoproteína formada por fibrilas, sendo o principal componente das microfibrilas
extracelulares de 8-12nm de diâmetro, sendo um dos constituintes das fibras elásticas. As
microfibrilas são mediadores da adesão entre os diferentes componentes da matriz extracelular.
Elastina
É uma proteína hidrofóbica quase agrega a filamentos e lâminas por ligações cruzadas,
sendo o principal componente das fibras elásticas. A elastina possui uma estrutura enovelada no
estado relaxado que pode ser estirada, mas que retorna ao estado enovelado quando ocorre o
relaxamento.
180
Fibronectina
É uma glicoproteína que desempenha várias funções e que ocorre sob três formas:
Como uma proteína circulante do plasma
Como uma proteína que se liga à superfície de muitas células
Como fibrilas insolúveis formando parte da matriz extracelular, onde seus dímeros se
interligam através de pontes dissulfeto.
Água de Solvatação
A água é quantitativamente o componente mais importante, em média de 60a 80% nos

vegetais e de 50 a 70% nos animais. A quantidade de água varia: a) de espécie para espécie; b) de
indivíduo para indivíduo, principalmente com a idade (indivíduos jovens possuem mais água que
os adultos); c) de tecido para tecido, estando diretamente relacionado com a atividade metabólica.
Ela é dita de solvatação por está fortemente ligada às micelas proteicas do citoplasma e da matriz
extracelular. Está adsorvida na superfície das micelas
Outros Tipos de Fibras
Há muitos anos que se presume haver no tecido conjuntivo outros tipos de fibras, além
das mais conhecidas colágenas, reticulares e elásticas. Foram descritas com o passar desses anos
as “microfibrilas”, muito finas e que aparecem principalmente associadas com as fibras elásticas,
as fibras contendo celulose e as fibras oxitalânicas. Estas últimas são caracterizadas por
parecerem ser fibras modificadas.
Existem diversas variedades do tecido conjuntivo, essas são formadas pelos constituintes
básicos que são: fibras, células e matriz extracelular. Os nomes dados aos diferentes tipos
refletem o componente predominante ou a organização estrutural do tecido.
A classificação do tecido conjuntivo é em: tecido conjuntivo propriamente dito, tecido
conjuntivo de propriedades estruturais, tecido cartilaginosos e tecido ósseo e suas subdivisões que
serão mostradas posteriormente.
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito

Tecido conjuntivo frouxo: O tecido conjuntivo frouxo é muito comum, ele contém todos
os elementos estruturais típicos do conjuntivo propriamente dito, não havendo predomínio
acentuado de qualquer dos componentes. Possuem diversas funções como: preencher
espaços entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio para epitélios, nutrição e apoio
de células epiteliais. Ele é encontrado em forma de camada em torno dos vasos
sanguíneos e linfáticos, na pele, nas mucosas e glândulas.
Tecido conjuntivo denso: O tecido conjuntivo denso trata-se de um tecido menos
flexível do que o frouxo e muito mais resistente às trações. Ele é formado pelos mesmos
componentes estruturais encontrados no frouxo, porém com uma maior predominância de
fibras colágenas, quando essas fibras se dispõem em feixes arranjados sem orientação fixa
181
o tecido chama-se denso não modelado, onde o feixe colágeno forma uma trama
tridimensional, o que confere ao tecido resistência a trações exercidas em qualquer
direção. Quando os feixes colágenos apresentam-se paralelamente diz-se tecido
conjuntivo denso modelado, onde as células orientam as fibras oferecendo o máximo de
resistência as forças. Os tendões representam um exemplo típico de tecido denso
modelado, onde apresentam uma riqueza em fibras colágenas, com pouca substância
fundamental amorfa e pequena quantidade de fibroblastos. A derme é um exemplo de
tecido conjuntivo denso não modelado.
Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais.

Elástico: Formado principalmente por feixes paralelos de fibras elásticas grossas, estando
entre seus espaços fibras colágenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elásticas
confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e grande elasticidade. Não é um tecido
muito frequente sendo encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no
ligamento suspensor do pênis, por exemplo.
Reticular: É constituído por fibras reticulares junto a fibroblastos especializados
chamados de células reticulares. Esse tecido é encontrado nos órgãos formadores de
celular do sangue como exemplo: medula óssea hematógena e órgãos linfáticos,
constituindo um arcabouço que sustenta as células livres. As células apresentam núcleos
grandes, com cromatina fina e um ou mais nucléolos bem visíveis, longos
prolongamentos que se unem aos das células vizinhas.
Mucosos: Esse tecido apresenta consistência gelatinosa, pois apresenta predominância de
matriz extracelular (constituída principalmente por ácido hialurônico), poucas fibras
colágenas e raras fibras reticulares e elásticas. Suas células são principalmente
fibroblastos. Esse tecido é encontrado no cordão umbilical (onde é chamado de gelatina
de Wharton) e na polpa dental jovem.
Adiposo: Esse tecido é caracterizado pela predominância de células adiposas, essas
células podem ser encontradas isoladas, em pequenos grupos no tecido conjuntivo ou
formando o tecido adiposo. Existem dois tipos de tecido adiposo o branco e o escuro. O
tecido adiposo branco (ou amarelo) é encontrado de forma mais distribuída, constitui a
principal reserva de energia do corpo em longo prazo, além de funcionar como isolante
evitando a perda de calor e como "amortecedor" acolchoando certas partes do corpo. As
células são grandes, contém o pigmento lipossolúvel caroteno, as mitocôndrias
desempenham papel fundamental no fornecimento de energia para a manutenção do
elevado índice de atividade metabólica e os lipídios são armazenados como uma grande
gotícula única central. O tecido adiposo escuro (ou pardo) distribui - se de forma mais
escassa e é responsável pelo fornecimento de calor corporal, extremamente importante
para recém - nascidos e para mamíferos hibernantes. É um tecido rico em suprimento
sanguíneo capilar. Suas células são relativamente pequenas, contêm enzimas coloridas
(citocromos), as mitocôndrias são maiores e mais numerosas e os lipídios são
armazenados sob a forma de múltiplas gotículas.
Sangue: O sangue apresenta na sua constituição matriz (plasma), células (glóbulos
sanguíneos) e soro.
Cartilaginoso: O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo, ele
contém células (condrócitos) e abundante material extracelular, que constitui a matriz. As
182
funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é
constituída por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas
de proteoglicanas e proteínas adesivas. O tecido cartilaginoso apresenta consistência
rígida com função de suporte de tecidos moles, revestimento de superfícies articulares,
formação e crescimento ósseo.
Ósseo: O osso é um tecido conjuntivo especializado formado por células e material
extracelular calcificado, a matriz óssea. As células são: osteoblastos que são produtoras da
parte orgânica da matriz, osteócitos que se situam em cavidades (lacuna) mantendo a
matriz viva e osteoclastos que são células gigantes, móveis e multinucleadas responsáveis
pela reabsorção óssea. O tecido ósseo é o constituinte principal do esqueleto, ele possui
função de suporte para partes moles, proteção dos órgãos e medula óssea, serve de apoio
aos músculos esqueléticos e é depósito de cálcio, fósforo e outros íons.
Células do Tecido Conjuntivo

O tecido conjuntivo propriamente dito se apresenta de muitas formas, as quais são
caracterizadas pelos tipos de células que as compõe. O tecido conjuntivo é caracterizado por
apresentar células separadas por abundante matriz extracelular. Além disso, apresenta células
próprias e outras migratórias provenientes do tecido sanguíneo. Vários tipos de leucócitos,
células do sangue, penetram no conjuntivo para exercerem funções específicas.
A divisão de trabalho entre as células do conjuntivo determina o aparecimento de vários

tipos celulares com características morfológicas e funcionais próprias. Algumas destas células
estão constantemente presentes em número e padrão relativamente fixos em certos tipos de tecido
conjuntivo maduro, sendo denominadas como células residentes:
Fibroblasto
Macrófago
Mastócito
Plasmócito
Célula adiposa
Em contraste com as células residentes, encontramos as células migratórias que, em

geral, aparecem transitoriamente nos tecidos conjuntivos como parte da reação inflamatória à
lesão celular.
Neutrófilos
Eosinófilos
Basófilos
Células da linhagem linfocitária
Monócitos
- Fibroblasto
O fibroblasto é a célula principal e mais abundante no tecido conjuntivo. É principal
célula formadora das fibras e da substância fundamental amorfa. Geralmente, apresenta-se
183
alongada e com algumas expansões citoplasmáticas, que se estendem para fora da célula. O
citoplasma é basófilo devido à intensa atividade de síntese proteica desta célula. No estado ativo,
o fibroblasto apresenta núcleo grande e citoplasma rico em retículo endoplasmático granular e
aparelho de Golgi desenvolvido. Os fibroblastos são responsáveis pela produção e manutenção da
matriz extracelular.
Fibroblasto e Fibrócito são células cuja função é sintetizar matriz extracelular. Do latim
BLASTO = muito trabalho e FIBRO = produção de fibras e substância fundamental amorfa.
Quando estas células estão muito ativas são chamadas fibroblastos, quando está com pouca
atividade produtiva, diz-se fibrócito.
Característica ao microscópio óptico: quando há intensa atividade (fibroblasto), o núcleo é

claro (possui muito RER); já em baixa atividade (fibrócito), o núcleo apresenta-se de forma
escura e diz-se picnótico (pouco RER). É ainda importante perceber que é uma mesma célula em
estágios diferentes e reversíveis.
O fibrócito é, na verdade, um fibroblasto adulto, que já não tem uma produção proteica
tão grande como tem o fibroblasto. Geralmente, é fusiforme e tem citoplasma acidófilo, devido à
diminuição da produção proteica. Também se encontra cercado de fibras colágenas produzidas
por ele mesmo e pelas células vizinhas.
Havendo um estímulo adequado, como na cicatrização, o fibrócito pode voltar a sintetizar,

reassumindo a estrutura de fibroblasto. Na cicatrização dos ferimentos aparece uma célula
chamada miofibroblasto, com características intermediárias entre o fibroblasto e a célula
muscular lisa. Essa célula tem a morfologia de fibroblasto, mas contém maior quantidade de
actina (microfilamentos) e de miosina. Os miofibroblastos participam do fechamento dos
ferimentos, pela contração da cicatriz formada (as cicatrizes são de tecido conjuntivo).
- Macrófago
O macrófago é uma célula originada dos monócitos, que são células do sangue. Sua
principal função está relacionada à fagocitose e pinocitose de elementos estranhos ao organismo e
de células mortas. Possui morfologia muito variada, podendo ser fixo, chamado de histiócito ou
móvel, movendo-se por emissão de pseudópodos. Outra forma de macrófago fixo são as células
de Kupffer, localizadas no espaço de Disse (entre o capilar sinusoide e hepatócito no fígado).
Os macrófagos são células do conjuntivo que apresentam grande capacidade fagocitária.

Os macrófagos têm papel importante na remoção de restos de células e outros elementos, e
quando corpos de grandes dimensões penetram no corpo, vários macrófagos se fundem formando
uma célula enorme, chamada célula gigante do corpo estranho. Os macrófagos se originam de
células do sangue conhecidas como monócitos, células do sangue que atravessam as paredes das
vênulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo, onde adquirem aspecto morfológico de
macrófago, após a penetração destes no tecido conjuntivo. Portanto macrófago e monócito são a
mesma célula, em diferentes fases de maturação. Durante o processam de maturação de monócito
em macrófago, ocorre aumento da síntese proteica, do tamanho da célula, do tamanho do
aparelho de Golgi e do número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos.
184
Macrófago é célula muito ativa, possuidora de grande capacidade de fagocitose, isto é,
defesa do organismo; possui morfologia variável. Núcleo em forma de rim (reniforme). Os
macrófagos possuem em seus interiores diversos lisossomos (vesículas contendo enzimas),
formando os fagossomos (lisossomo + substância estranha). Os macrófagos englobam e
acumulam no citoplasma o material "ingerido". O material cujo macrófago fagocita é composto
por bactérias, partículas inertes, células cancerosas. Quando há corpos maiores que os
macrófagos há uma fusão de macrófagos formando uma célula gigante multinucleada que
acabam por capsular a partícula estranha.
- Mastócito
Mastócitos é uma célula de aspecto globoso, grande, núcleo esférico e central
acompanhando o formato da célula (normalmente ovoide). Possuem numerosas vesículas,
chamadas fármacos, contendo histamina e heparina (cuja função é a responsabilidade pelo
processo alérgico e posterior choque anafilático hipovolêmico, em casos extremos). Sua
superfície contém receptores específicos para a imunoglobulina do tipo E (IgE).
Os mastócitos são células globosas ricas em grânulos basófilos. Estes grânulos

armazenam fortes mediadores químicos dos processos inflamatórios, que quando corados por
azul-de-toluidina coram-se de vermelho, num fenômeno conhecido de metacromasia. A
superfície dos mastócitos contém receptores específicos para IgE, produzida pelos plasmócitos, e
quando do encontro destas imunoglobulinas com antígenos específicos, ocorre a liberação dos
grânulos. As reações alérgicas e até o choque anafilático, decorrem da liberação excessiva das
substâncias contidas nestes grânulos. Os mastócitos, em pessoas alérgicas, podem conter IgE's
(anticorpos) para vários antígenos que já tenham entrado em contato com o organismo. Quando
um antígeno entra em contato com o organismo pela primeira vez, os plasmócito podem produzir
um IgE específico contra aquela sustância. O IgE aloja-se então na membrana do mastócito. No
segundo contato com o organismo, o antígeno reage com o IgE da membrana do mastócito,
provocando a sua ruptura e, consequentemente, a liberação de histamina e outras substâncias
contidas nos mastócitos responsáveis pelo processo alérgico. Esse mesmo processo pode gerar
um choque anafilático, muitas vezes fatal.
- Plasmócitos
Os plasmócitos são células originadas dos linfócitos tipo B. Têm o citoplasma basófilo,
devido à intensa síntese proteica. Os plasmócitos produzem anticorpos, também chamados de
imunoglobulinas, que são formados a partir de estímulos produzidos por moléculas estranhas ao
organismo. Este tipo de defesa chama-se Imunidade Celular.
Os Plasmócitos assumem função de produzir anticorpos, estão presentes nas inflamações

crônicas, possuem muito retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi e núcleo esférico
com cromatina em grumos (semelhante a "roda de carroça").
O plasmócito é uma célula ovoide, com núcleo esférico normalmente localizado em

posição excêntrica e com aspecto de roda devido à disposição da cromatina. O citoplasma é rico
em R. E. R., o Complexo de Golgi e o centro celular ficam ao lado do núcleo. Aparece em grande
185
quantidade nas áreas onde existe inflamação crônica. Responsável pela síntese dos anticorpos
circulantes encontrados no sangue.
- Adipócito
As células adiposas contêm enzimas para a síntese de triglicerídeos, que são a principal
reserva energética do organismo. Os triglicerídeos acumulam-se dentro da célula no interior de
uma única cavidade. Por isso, o tecido adiposo é dito unilocular. O tecido adiposo pode ser
encontrado em muitos lugares no organismo, geralmente abaixo da hipoderme.
Os adipócitos são caracterizados pelo armazenamento intracelular de gordura. Há dois

tipos de tecido armazenador de gordura: o tecido adiposo unilocular e o multilocular. O
unilocular é originado do mesênquima, com a formação de células fusiformes (lipoblastos)
contendo pequenas vesículas de gordura. Uma grande gotícula central é formada, sendo
circundada por uma margem fina de citoplasma com o núcleo achatado. Os adipócitos
apresentam abundante retículo endoplasmático liso e numerosas vesículas de pinocitose
envolvidas na biossíntese e no transporte de lipídios, além de ribossomos livres, retículo
endoplasmático rugoso, uma região de Golgi e mitocôndrias proeminentes. Às vezes algum
glicogênio armazenado está presente nestas células. Cada célula é circundada por uma lâmina
externa e há uma matriz extracelular composta por fibras reticulares. O tecido adiposo
multilocular tem como função metabolizar a gordura para produzir calor, sendo mais evidente
nos recém - nascidos nos humanos e em animais hibernantes. Os lipídios são armazenados sob a
forma de gotículas múltiplas. As células contêm grande quantidade de mitocôndrias (maiores e
mais numerosas, se compararmos com as células uniloculares), além de vacúolos lipídicos.
Origina-se do lipoblasto, que por sua vez têm origem a partir de células
mesenquimatosas. Podem apresentar-se em grupos ou isoladas, mas é certo de que não se
dividem. É o depósito de gorduras do corpo. Estas gorduras são os Triglicerídeos (TG),
formado por ácido graxo e glicerol e constitui-se num lipídeo de reserva. A gota de gordura
ocupa quase todo o volume celular; é por isto que o núcleo das células adiposas é periférico.
Possuem glicocálix e vesículas pinocíticas e são inervadas pelo SNA simpático. Podem ser de 2
tipos. As uniloculares, que formam o Tecido adiposo (TA) unilocular, possuem apenas uma gota
de gordura em seu citoplasma. As multiloculares formam o TA multilocular ou pardo e possuem
várias gotículas de gordura.
- Linfócitos
Os linfócitos são células do sangue presentes no tecido conjuntivo e estão diretamente
relacionados ao sistema imunológico. Podem ser de dois tipos:
Linfócitos tipo B (Bursa de Fabrícius): diferenciam-se em plasmócitos, células-
memória (produtoras de anticorpos).
Linfócitos tipo T (Timo): diferenciam-se em células rejeitadoras de enxerto e células-
memória.
Quando o macrófago fagocita uma substância estranha ao organismo, produz interleucina,

que promove a proliferação de linfócitos. Estes, por sua vez, liberam um outro tipo de
186
interleucina que induz o linfócito B a se transformar em plasmócito, que produzirá anticorpos.
Esse mecanismo é chamado de Imunidade Humoral. Os linfócitos T produzem também uma
substância chamada interferon, uma proteína produzida pelas células quando estas são agredidas
por vírus. O interferon age de modo a impedir a multiplicação do vírus dentro da célula. Além
disso, também diminui a reprodução celular, sendo utilizado no tratamento do câncer.
- Leucócitos
Além destas células próprias, o tecido conjuntivo é constantemente invadido por
leucócitos do sangue, principalmente neutrófilos. Leucócitos possuem um papel defensivo,
destruindo organismos infectantes como bactérias e vírus, além de auxiliarem na remoção de
tecidos mortos ou lesados.
Podem ser:
GRANULÓCITOS
o Neutrófilos- polimorfonucleares possuem núcleo segmentado em dois a cinco
lobos interligados por finos filamentos de cromatina. O citoplasma possui
algumas mitocôndrias e um pequeno complexo de Golgi, além de apresentar
dois tipos de grânulos diferentes, os grânulos azurófilos e os específicos. Os
neutrófilos desempenham um papel fundamental na reação inflamatória aguda.
o Eosinófilo- levemente maior que o neutrófilo, possui núcleo bilobulado. O
citoplasma contém mitocôndrias e complexo de Golgi, além de grânulos
altamente específicos. Os eosinófilos estão envolvidos na reação de
hipersensibilidade imediata, tendo um papel de regulação da reação
inflamatória alérgica.
o Basófilo- núcleo geralmente bilobulado muitas vezes obscurecidos pelos
abundantes grânulos do citoplasma. Os basófilos estão diretamente envolvidos
nas respostas alérgicas sistêmicas, uma vez que seus grânulos contêm
histamina e glicosaminoglicana sulfatada.
AGRANULÓCITOS
o Linfócito- presentes também na linfa, podem ser de dois tamanhos: os
pequenos e os grandes linfócitos. Os pequenos apresentam núcleo esférico e
grande quantidade de ribossomos; podem ser linfócitos B (medula óssea
vermelha) ou linfócitos T (timo), ambos tendo papel na resposta imune. Os
grandes linfócitos apresentam núcleo maior e arredondado, o citoplasma
possui grande quantidade de ribossomos livres, mitocôndrias, retículo
endoplasmático granular e complexo de Golgi.
o Monócito- maior tipo de leucócito. O núcleo varia desde uma forma ovoide até
em forma de ferradura. O citoplasma o apresenta ribossomos livres, complexo
de Golgi, lisossomos dispersos e pequena quantidade de retículo
endoplasmático rugoso. Podem transformar - se em macrófagos ao entrarem
nos tecidos ou então podem fundir - se e originar osteoclastos ou células
gigantes do tipo corpo estranho.
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Além destas células próprias, o tecido conjuntivo é constantemente invadido por
leucócitos do sangue, principalmente neutrófilos.
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TECIDO CARTILAGINOSO
Aula 1
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I. Definição
É um tecido conjuntivo especializado de matriz firme e flexível que resiste a tensões
mecânicas.
II. Funções Gerais

Suporte de tecidos moles
Revestimento de superfícies articulares
Formação óssea
Crescimento ósseo
III. Constituintes
Células da cartilagem
Matriz extracelular
o Fibrilas colágenas e elásticas
o Glicosaminoglicanas
o Proteoglicanas
IV. Origem da Cartilagem

Condensação de células mesenquimatosas
Recolhimento e arredondamento dos seus prolongamentos celulares
Formação de densas populações celulares (centros condrogênicos)
Diferenciação em condroblastos
Crescimento e secreção da matriz circundante
Afastamento das células devido ao aumento da matriz.
V. Variedades de Tecido Cartilaginoso

De acordo com as diversas necessidades funcionais as cartilagens podem ser classificadas
em três tipos:
Cartilagem Hialina
Cartilagem Elástica
Cartilagem Fibrosa
228
VI. Cartilagem Hialina
É o tipo mais comumente encontrado no organismo animal. O seu nome advém de sua
coloração branco-azulada e translúcida.
Histogênese e Crescimento
Células cartilaginosas
o Condrogênicas
o Condroblastos (duas origens embriológicas)
o Condrócitos
Matriz, constituintes:
o Colágeno II (IX, X, XI)
o Agrecanas (Proteoglicanas)
o Condronectina (Fibronectina)
Histofisiologia da Cartilagem
o Resistir às forças de tração e tensão nas superfícies articulares
o Nutrição (difusão)
o Ação hormonal (STH, esteroides, T3)
VII. Cartilagem Elástica

É semelhante à cartilagem hialina, exceto pela abundante quantidade de fibras elásticas.
Localização
Aspecto macroscópico
Diferenças histológicas
o Grande quantidade de fibras elásticas entremeadas com as fibras colágenas do
tipo II.
o Maior flexibilidade do que a matriz de cartilagem hialina
o Os condrócitos são maiores e mais numerosos.
o Matriz mais reduzida
VIII. Fibrocartilagem
É um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso e
cartilagem hialina.
Localização
Diferenças histológicas
o Não possui pericôndrio
o Reduzida quantidade de matriz
o Colágeno do tipo I
o Condrócitos dispostos em fileiras
229
IX. Enxertos de Cartilagem
Auto-enxerto
Homoenxerto
Reabsorção da cartilagem morta
Aceitação do enxerto por parte do hospedeiro
X. Calcificação da Cartilagem
Efeitos dos Hormônios e das Vitaminas na Cartilagem Hialina

Hormônios Efeitos sobre a cartilagem
Tiroxina, Testosterona e Somatotrofina Crescimento da cartilagem e formação da
matriz
Cortisona, Hidrocortisona e Estradiol. Inibe o crescimento e formação da matriz
Vitaminas Efeitos sobre a cartilagem
Hipovitaminose A Reduz a largura dos discos epifisários
Hipervitaminose A Acelera ossificação dos discos epifisários
Hipovitaminose C Inibe a síntese da matriz, modifica a
arquitetura do disco epifisário.
Avitaminose D Deficiência de calcificação da matriz
cartilaginosa
230
Tipos de Cartilagem, Características e Localizações.
Tipo de Características de Pericôndrio Localização
Cartilagem Identificação
Hialina Colágeno Tipo II, Pericôndrio presente Extremidades
matriz basófila, em muitos locais. articulares de ossos
condrócitos geralmente Exceto: cartilagens longos, nariz,
em grupos. articulares e epífises traqueia, brônquios,
extremidade ventral
das costelas.
Elástica Colágeno tipo II, fibras Pericôndrio presente Pavilhão auditivo,
elásticas. paredes dos canais
auditivos, tuba
auditiva, epiglote,
cartilagem
cuneiforme da
laringe.
Fibrocartilagem Colágeno do tipo I, Pericôndrio ausente Discos
matriz acidófila, intervertebrais,
condrócitos arrumados discos articulares,
em fileiras paralelas sínfise pubiana,
entre os feixes de inserções de alguns
colágeno, sempre tendões.
associados a tecido
conjuntivo denso
modelado ou a
cartilagem hialina.
231
Introdução
A cartilagem é um tecido conjuntivo de sustentação que constitui a maior parte do
esqueleto temporário do embrião. A cartilagem pode crescer de modo suficientemente rápido
para acompanhar o crescimento embrionário e fetal; desse modo, fornece um molde, dentro do
qual a maior parte dos ossos se desenvolve. A cartilagem é importante no crescimento contínuo
do comprimento dos ossos longos, que nos jovens é possibilitado por uma placa de cartilagem
proliferativa chamada de placa epifisária. A cartilagem persiste no adulto nas articulações, onde
uma cartilagem articular permite a formação de superfícies polidas. As superfícies polidas da
cartilagem articular, juntamente com as membranas sinoviais e o líquido sinovial, fornecem as
superfícies suavemente articuladas das juntas. Além disso, a cartilagem persiste no adulto em
algumas áreas.
A cartilagem é constituída por uma matriz ou substância intercelular com muitos espaços,
chamados de lacunas, que são ocupados por condrócitos (células cartilaginosas). A matriz da
cartilagem é constituída por substância fundamental e fibrilas colágenas (sobretudo do tipo II). A
substância fundamental contém três GAG: ácido hialurônico, condroitino sulfato, e queratano
sulfato. As células formadoras da matriz cartilaginosa são chamadas de condroblastos quando
estão ativas na síntese, e de condrócitos quando são circundadas por seu produto de secreção. A
natureza e a quantidade das fibras são usadas na classificação de alguns tipos de cartilagem. Os
tipos de cartilagem que podem ser distinguidos são a cartilagem hialina, a cartilagem elástica e a
fibrocartilagem.
Definição
O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência
rígida, porém flexível. Como os demais tipos de conjuntivo, o tecido cartilaginoso contém
células, abundante material extracelular. É um tecido avascular, sendo nutrido pelos capilares do
conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através do líquido sinovial.
Funções Gerais
A cartilagem é o tecido de sustentação primário do feto. Ela desempenha a função de
suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares onde absorve choques e facilita os
deslizamentos, e é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos. As estruturas de
sustentação cartilaginosa se desenvolvem em associação ao trato respiratório superior e inferior, a
orelha e o meato auditivo externo e a tuba auditiva. Estas estruturas cartilaginosas continuam a se
desenvolver durante a adolescência, sendo mantidas nos adultos. Grande parte da massa
cartilaginosa do feto e do organismo recém-nascido está envolvida intimamente com o sistema
músculo-esquelético. Algumas estruturas, como os discos fibrocartilaginosos invertebrais e as
inserções fibrocartilaginosas dos ligamentos e tendões ao osso, continuam a se desenvolver e se
232
tornam parte integral das estruturas de locomoção e sustentação do sistema músculo-esquelético.
Grande parte da cartilagem hialina dos organismos em desenvolvimento está envolvida
diretamente no desenvolvimento ósseo. A pequena quantidade de cartilagem nos organismos
adultos em crescimento e no organismo adulto não reflete a importância da cartilagem enquanto
tecido de sustentação.
Constituintes
Células da cartilagem:
A cartilagem é composta por uma população celular homogênea. As células
mesenquimatosas sejam no centro condrogênico do embrião, sejam no pericôndrio, se
diferenciam em células ativas que sintetizam e secretam grande quantidade de componentes da
matriz. Estes condroblastos se cercam pelo seu próprio produto de secreção, ficando, por fim,
isolados nas suas lacunas. Neste ponto, as células são chamadas condrócitos. Elas são as células
responsáveis pela manutenção e renovação dos materiais da matriz. Elas realizam as mesmas
funções dos condroblastos, mas o seu nível de atividade fica reduzido, quando comparado a estes
últimos. Provavelmente, a relação entre os condroblastos e os condrócitos é melhor considerada
admitindo-se que ambas são a mesma célula em diferentes estágios de seu ciclo vital. Foram
identificadas populações diferentes de condrócitos, considerando-se as propriedades
ultraestruturais e histoquímicas da matriz.
Um terceiro tipo celular pode ser observado na cartilagem, especialmente durante os

estágios de desenvolvimento. Esta é uma célula gigante multinucleada, o condroclasto. Esta
célula é responsável pela remoção da matriz cartilaginosa e das células. Devido à semelhança
morfológica e fisiológica desta célula com uma célula do tecido ósseo, o osteoclasto, o
condroclasto e o osteoclasto foram considerados idênticos. Evidências estabelecem que os
osteoclastos, células gigantes multinucleadas, são os produtos da fusão dos macrófagos. À
medida que os condroclastos “digerem” o seu caminho através da cartilagem, os condrócitos são
liberados das suas lacunas. Qualquer que seja o seu destino (fagocitose completa ou reciclagem
como membros de uma nova população de células), eles não são incorporados pelos
condroclastos como contribuintes do sincício.
As linhagens de células condroblásticas e fibroblásticas são populações celulares

estreitamente relacionadas. Todas derivam originalmente da célula mesenquimatosa. Todas
secretam o colágeno e as glicosaminoglicanas (GAG), contudo, cada uma delas está associada a
uma matriz que confere características diferentes aos seus respectivos tecidos, sob circunstâncias
variáveis, estes tecidos (tecidos conjuntivos fibrosos, cartilagem e osso) ocorrem em regiões onde
eles não são esperados. Esta transformação anormal de um tecido adulto específico,
completamente diferenciado é chamada metaplasia. Cartilagem e osso neoformados podem
ocorrer no tecido conjuntivo; o osso e o tecido conjuntivo fibroso podem se formar nos locais
ocupados pela cartilagem; a cartilagem e o tecido conjuntivo fibroso podem se formar nos sítios
ocupados pelo osso. As células fontes associadas a esses tecidos são sensíveis a alterações sutis,
mas significantes, nos seus microambientes. Sob tais circunstâncias as células fontes do
pericôndrio, as quais sob condições normais se diferenciariam em células cartilaginosas, podem
produzir uma ou ambas as outras células produtoras de fibras.
233
Componentes da matriz:
Fibras - As fibras predominantes da cartilagem são delgadas, formadas por fibras colágenas finas.
Na cartilagem hialina, estas fibras não estão ordenadas em um determinado sentido na matriz.
Nas preparações de rotina, elas raramente são observadas, devido ao seu índice de refração ser
semelhante ao da substância fundamental. Na fibrocartilagem, todavia, as fibras colágenas são
facilmente observadas, por serem os principais constituintes da cartilagem. A quantidade de
substância fundamental se reduz bastante. Este tecido tem características que são semelhantes às
da cartilagem e às do tecido conjuntivo fibroso. As fibras da cartilagem elástica incluem ambas as
fibras colágenas e elásticas. As fibras elásticas são facilmente visualizadas com as técnicas
normais de preparação, da mesma forma que com as técnicas de coloração especiais.
Substância Fundamental - Os constituintes primários da substancia fundamental são as GAG.

Diferenças menores de quantidade e localização das GAG se relacionam com a idade e com a
localização. A condroitina-4-sulfato e a condroitina-6-sulfato são as mais comuns na cartilagem
adulta, enquanto a condroitina-4-sulfato é mais comum na cartilagem dos animais jovens.
Pequena quantidade de ácido hialurônico está presente na cartilagem. A concentração de
queratossulfato aumenta com a idade.
As GAG formam complexos com núcleos proteicos para formar as proteoglicanas. As

proteoglicanas têm capacidade de formar grandes agregados, depois de secretadas pelas células.
O fenômeno de agregação depende do ácido hialurônico. Embora o ácido hialurônico ocorra em
pequena quantidade na cartilagem, o seu papel na estrutura da substância fundamental é
significante. O hialuronato pode corresponder a apenas 0,01% do agregado de proteoglicanas,
embora ele possa ligar até 250 vezes o seu peso em proteoglicanas.
A ligação das proteínas parece estabilizar os agregados, formando grandes compostos

com o aspecto de escovas de lavar tubos. Os agregados de proteoglicanas possuem três funções
significantes na cartilagem: a estabilização da matriz, a definição do volume da matriz e a
geração das forças compressivas da matriz.
A estabilidade da matriz é realizada pela ligação química das proteoglicanas ao ácido

hialurônico e às fibras colágenas. Isto permite que seja obtida a orientação espacial típica dos
constituintes da matriz. A orientação espacial adequada é essencial para a ligação característica
do liquido intersticial. Estas macromoléculas definem o volume espacial capturando o liquido
intersticial. As proteoglicanas podem absorver até 50 vezes o seu peso seco em volume de
solvente. Esta propriedade contribui significativamente para a definição do volume do tecido. A
síntese, secreção e agregação defeituosa de GAG e proteoglicanas estão associadas à diminuição
do volume tecidual, devido à diminuição da capacidade de absorver água. O comprimento e a
forma do osso dependem do crescimento e da substituição adequada da cartilagem durante a
ossificação endocondral. As alterações do desenvolvimento ósseo, exemplificadas na
condrodistrofia, foram relacionadas à síntese de proteoglicanas defeituosas.
A absorção de água pelos agregados de proteoglicanas confere-lhes um vasto domínio

hidrodinâmico. Os agregados de proteoglicanas são reversivelmente resistente às forças de
compressão. A submissão dos agregados de proteoglicanas a forças centrífugas diminui o seu
volume proporcionalmente à força aplicada. Com a remoção da força, estas macromoléculas
234
retornam ao seu volume original. Deve-se lembrar que estas moléculas são poliânions. Conforme
o domínio molecular de cada proteoglicana, a densidade das cargas e a restrição à mobilidade no
interior da molécula aumentam. Esses fatores, acoplados às propriedades não-compressivas da
água, são responsáveis pelas propriedades compressivas dos tecidos cartilaginosos. A sustentação
de pesos nas superfícies articulares é dependente desta característica física. A perda da agregação
ou a síntese e a agregação inadequada destes compostos ou de seus constituintes diminui o
domínio hidrodinâmico dos agregados de proteoglicanas remanescentes ou resultantes. Isto
diminui a quantidade de água contida no interior da matriz cartilaginosa e aumenta a sua
compressibilidade. A diminuição da capacidade de resistir à compressão aumenta a possibilidade
de lesão ao tecido. Esta forma de alteração do tecido pode ser um fator contribuinte no
desenvolvimento de doenças articulares degenerativas.
Origem da Cartilagem
Os locais no feto aonde a cartilagem irá se desenvolver são identificados inicialmente
como uma condensação de células mesenquimatosas. As células mesenquimatosas recolhem os
seus prolongamentos celulares, arredondam-se e formam densas populações celulares. Estes
locais de futura formação de cartilagem são chamados de centros condrogênicos. As células
mesenquimatosas se diferenciam em condroblastos. Estas células crescem e secretam a sua matriz
circundante característica. Conforme a matriz ou o material intersticial aumenta, as células se
afastam cada vez mais umas das outras, estando cada uma delas envolvida pelos seus próprios
produtos de secreção. O espaço ocupado por cada célula é chamado lacuna. O espaço ocupado
por um condrócito é semelhante ao espaço ocupado por um fibroblasto. As relações entre todas as
células do tecido conjuntivo e a matriz que as envolve são semelhantes. As lacunas associadas ao
condrócito são facilmente observadas na microscopia óptica, devido à consistência da matriz. A
lacuna é um artefato de preparação das técnicas de corte.
Os mecanismos de crescimento intersticial e aposicional, como os nomes implicam, são

mais ativos durante o crescimento. No adulto, o potencial para este tipo de atividade é reduzido.
Não obstante este tipo de atividade é um componente significante do processo de reparação de
fraturas nos organismos jovens e adultos.
Variedades de Tecido Cartilaginoso

Para atender às diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se
diferenciam em três tipos:
Cartilagem hialina, que é a mais comum e cuja matriz possui delicadas fibrilas
constituídas principalmente de colágeno tipo II;
Cartilagem elástica, que possui poucas fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras
elásticas;
Cartilagem fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de
colágeno tipo I.
235
Distribuição da cartilagem:
Tipo de cartilagem Localizações
Cartilagem hialina Moldes cartilaginosos dos futuros ossos
Placa epifisária
Traqueia, brônquios
Cartilagens do joelho
Cartilagens costais (costelas)
Laringe, meato auditivo externo (em certos
lugares)
Cartilagem elástica Pavilhão da orelha
Cartilagens laríngeas; corniculada e
cuneiforme
Em alguns lugares da epiglote, do canal
auditivo externo e da tuba faringo-timpânica
Fibrocartilagem Sínfise pubiana
Discos intervertebrais
Meniscos da articulação do joelho
Discos articulares das articulações
esternoclavicular e têmporo-mandibular
Cartilagem Hialina
É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano e, por isso, o mais estudado. A
fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida. Forma o primeiro esqueleto do
embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos
ossos longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é
responsável pelo crescimento do osso em extensão.
A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno do tipo
II associadas a proteoglicanas muito hidratadas e a glicoproteínas adesivas. Nos preparados
comuns, o colágeno não se distingue porque está principalmente sob a forma de fibrilas de
dimensões submicroscópicas, e, além disso, as fibrilas têm índice de refração muito semelhante
ao das macromoléculas que as envolvem.
Em adição ao colágeno, a matriz contém glicosaminoglicanas combinadas por covalência

com proteínas, formando proteoglicanas. Cada molécula de proteoglicana consiste em uma parte
central proteica (cerne), de onde irradiam numerosas moléculas não ramificadas e relativamente
curtas de glicosaminoglicanas sulfatadas (condroitinsulfato e queratossulfato). As moléculas de
proteoglicanas parecem escovas de limpar tubos de ensaio. Onde a proteína (cerne proteico)
representa a parte central e as moléculas de glicosaminoglicanas sulfatadas correspondem aos
pelos da escova. Até 200 dessas proteoglicanas podem estabelecer ligações não covalentes com
uma única molécula de ácido hialurônico, que é uma glicosamina não sulfatada e de alto peso
molecular, para formar uma molécula enorme de agrecana. As moléculas de agrecana, um
agregado molecular muito importante para manter a rigidez da matriz cartilaginosa, interagem
com as fibrilas de colágeno.
236
O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanas atua como
um sistema de absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica, de grande significado
funcional, principalmente nas cartilagens articulares.
Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína adesiva

condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas e
glicosaminoglicanas. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço
macromolecular da matriz aos condrócitos.
Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas, ricas em proteoglicanas e pobres em

colágeno. Essas zonas mostram basofilia, metacromasia e a reação P.A.S. mais intensas do que o
resto da matriz, sendo impropriamente chamadas de cápsulas, porque inicialmente se acreditava
que constituíssem uma parede envolvendo as células.
Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo

maior paralelo à superfície. Mais profundamente são arredondados e aparecem em grupos de até
oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são originadas de um único
condroblasto.
As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que

explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da cápsula. In vivo, os condrócitos
enchem totalmente as lacunas. A superfície dos condrócitos parece regular ao microscópio
óptico, porém o eletrônico mostra reentrâncias e saliências maiores e mais frequentes nos
condrócitos jovens. Essa disposição aumenta a superfície dos condrócitos, facilitando as trocas
com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da
corrente sanguínea.
Os condrócitos são células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II,

proteoglicanas e glicoproteínas, como a condronectina.
Histofisiologia da Cartilagem:
Nutrição
Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma
camada de tecido conjuntivo, denso na sua maior parte, denominado pericôndrio. Ele repara as
lesões da cartilagem. Suas células tendem a preencher uma falha ou defeito, e as células
condrogênicas do proliferam e se diferenciam em condroblastos que secretam nova matriz. A
cartilagem é afetada por deficiências de proteínas de minerais e de vitaminas. Por exemplo, níveis
apropriados das vitaminas A, C, D e cálcio, bem como de fósforo, são necessários para o
desenvolvimento normal da cartilagem.
237
Vitaminas Efeitos sobre a cartilagem
Hipovitaminose A Reduz a largura dos discos epifisários.
Hipervitaminose A Acelera a ossificação dos discos epifisários.
Hipovitaminose C Inibe a síntese de matriz, modifica a
arquitetura do disco epifisário.
Avitaminose D Deficiência de calcificação da matriz
cartilaginosa.
Ação Hormonal:
Efeitos Hormonais sobre a Síntese pelo Condrócito
Hormônio Efeito
Hormônio do crescimento Aumento da taxa de síntese dos GAG
Tiroxina sulfatados
Testosterona
Cortisona Diminuição da taxa de síntese dos GAG
Hidrocortisona sulfatados
Estradiol
Somatomedina C (fígado) Crescimento dos condrócitos
(síntese estimulada pela somatotropina)
Cartilagem Elástica
Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, porém inclui, além das fibrilas de
colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas finas, contínuas com
as do pericôndrio. A presença de elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada,
quando examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes
usuais, como a orceína.
A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça cartilaginosa
junto com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica possui pericôndrio e cresce
principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do
que a hialina. A matriz da cartilagem elástica não sofre calcificação.
Cartilagem Fibrosa
A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias
entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. A fibrocartilagem está sempre associada a tecido
conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. Muito frequentemente, os
condrócitos formam fileiras alongadas. A matriz da fibrocartilagem é acidófila, por conter grande
quantidade de fibras colágenas, facilmente identificáveis ao microscópio óptico. A substância
238
fundamental amorfa é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos,
onde forma cápsulas basófilas, metacromáticas e P.A.S.-positivas.
Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes, que

seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao
longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação depende das forças que atuam sobre a
fibrocartilagem. Os feixes colágenos colocam-se paralelamente às trações exercidas sobre eles.
Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.
Como características morfofisiológicas, podemos citar o predomínio de espessos feixes de

fibras colágenas em orientação paralela e/ou em forma de “V”. Os condrócitos e uma quantidade
limitada de materiais da matriz ocorrem entre os feixes.
Enxertos de Cartilagem
A epiderme e a cartilagem são ambas avasculares e frequentemente podem ser
transplantadas com sucesso. A cartilagem pode ser transplantada dentro do mesmo indivíduo (um
auto-enxerto). O enxerto de cartilagem entre pessoas (um homoenxerto) pode também ser bem-
sucedido, como no reparo das cartilagens do nariz ou da orelha. A cartilagem enxertada tem que
continuar viva porque a cartilagem morta será reabsorvida pelo hospedeiro. O enxerto tem que
ser bem vascularizado para que receba a nutrição necessária.
Há, provavelmente, várias razões pelas quais os enxertos de cartilagem não são
usualmente rejeitados:
A matriz da cartilagem não parece ser um antígeno muito potente.
Os condrócitos são mais potentes antigenicamente, mas são “escondidos” pela matriz das
células do hospedeiro que poderiam reconhecê-los como estranhos ou antigênicos.
Os anticorpos e os linfócitos não se deslocam facilmente pela matriz intercelular da
cartilagem.
Calcificação da Cartilagem
A calcificação sempre ocorre na cartilagem que está destinada a ser substituída por osso
em momentos precisos do crescimento de um indivíduo. Além disso, a porção da cartilagem
articular que está em contato com o osso também é calcificada. Adicionalmente, pode ocorrer
alguma calcificação da cartilagem hialina no corpo, como parte do processo de envelhecimento.
Enquanto a maioria dos futuros ossos começa como moldes cartilaginosos, e cresce
rapidamente no feto, é necessário substituir a cartilagem por osso no momento adequado. Isso é
feito bastante lentamente pela calcificação da matriz da cartilagem, que leva à morte dos
condrócitos e à lenta erosão da matriz cartilaginosa.
Há vários requisitos importantes para a calcificação da matriz da cartilagem. Os íons de

cálcio e de fosfato têm que estar presentes em concentração suficiente dentro da matriz. A luz do
239
sol e a vitamina D também são importantes, pois quando insuficientes nas crianças podem fazer
com que os níveis de cálcio e fosfato caiam abaixo de um ponto crítico e pode resultar em
raquitismo. O pH é um fator importante na calcificação da matriz da cartilagem. Num pH
alcalino, o fosfato de cálcio, que é bastante insolúvel, se precipita. Inversamente, num pH ácido,
o fosfato hidrogenado de cálcio, que é mais solúvel, se precipita. Assim, a alcalinidade favorece a
calcificação, ao passo que a acidez prejudica a calcificação. Uma proteína chamada de
condrocalcina desempenha um papel na calcificação da matriz da cartilagem. Um sinal da
calcificação da matriz cartilaginosa é o crescimento ou hipertrofia que ocorre no condrócito. A
hipertrofia está associada à produção da enzima fosfatase alcalina pelo condrócito. A fosfatase
alcalina pode hidrolisar uma ampla faixa de substratos que contém fosfato orgânico; a enzima
pode causar a liberação de íons de Ca²+, bem como a de Pі do β-glicerofosfato de cálcio. A
enzima parece ser importante na elevação local do nível de íons de cálcio e fosfato,
suficientemente para que se formem cristais de cálcio. As mitocôndrias dos condrócitos podem
armazenar íons de cálcio para a liberação durante a calcificação da matriz. Os GAG sulfatados e
os proteoglicanos são capazes de fixar íons de cálcio e, desse modo participarem da calcificação;
e a proteína condrocalcina aumenta sua concentração na matriz cartilaginosa antes da
calcificação. A condrocalcina fixa Ca²+ com afinidade considerável. Quando começa a
calcificação da matriz da cartilagem, os lipídeos e o glicogênio armazenados nos condrócitos
locais são perdidos. Assim, a utilização de lipídeo e carboidrato parece ser um evento importante
na produção de um substrato adequado para a fosfatase alcalina. A calcificação da cartilagem é
uma etapa precoce importante da ossificação endocondral ou intracartilaginosa.
Para que ocorra a calcificação da matriz da cartilagem, um aumento localizado dos íons de
cálcio e fosfato é necessário. Quando fatores locais conduzem a uma elevação dos íons, aparecem
microcristais de hidroxiapatita. Uma vez que os microcristais começam a se formar, estes não
apenas continuam a crescer, mas também catalisam cristalização adicional do fosfato de cálcio.
Observou-se ao MET que na região de calcificação da matriz cartilaginosa há vesículas cercadas
por membrana na matriz, que se acredita serem formadas por brotamento a partir da superfície
dos condrócitos hipertróficos. Os cristais de hidroxiapatita se formam em íntima associação com
essas vesículas da matriz, que também são liberadas pelos osteoblastos e os odontoblastos
durante a calcificação. As vesículas da matriz parecem ser os sítios iniciais da formação de
fosfato de cálcio durante a calcificação. As vesículas da matriz isoladas contêm fosfatase alcalina
e altos níveis de ATPase. A fosfatase alcalina é uma ectoenzima da membrana da vesícula da
matriz e aparentemente atua como uma fosfato transferase sobre um substrato apropriado,
possivelmente fosfatidiletanolamina, para aumentar a concentração de Pi dentro da vesícula. A
ATPase presente nas vesículas parece ser ativa na operação de uma bomba de cálcio na
membrana da vesícula. Os condrócitos hipertróficos formam vesículas da matriz que contêm
fosfatase alcalina também em condições in vitro.
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TECIDO ÓSSEO
I. Definição
O osso é um tecido conjuntivo especializado, cuja matriz extracelular é calcificada,
aprisionando as células que as secretaram. Apesar de sua dureza, o tecido ósseo é dinâmico
podendo alterar a sua forma de acordo com a força a ela aplicada.
II. Funções
Estrutura básica de proteção e sustentação dos órgãos do corpo

Permitir a locomoção através da formação de alavancas multiplicadoras da força muscular
Reservatório metabólico dos sais minerais
III. Origem e Formação
IV. Constituintes
Células de sustentação (osteócitos e osteoblastos)

Células remodeladoras (osteoclastos)
Sais minerais inorgânicos depositados na matriz
Matriz não mineralizada de colágeno e glicosaminoglicanas (osteóide)
V. Matriz Óssea
Componente Orgânico (35% da matriz)

o Colágeno tipo I (90%)
o Glicosaminoglicanas sulfatadas (metacromasia – PAS)
o Glicoproteínas (osteocalcina, osteopontina, sialoproteína)
Componente Inorgânico (65% da matriz)
o Cálcio e fósforo (hidroxiapatita)
VI. Estrutura Óssea
Classificação morfológica
Classificação macroscópica
Classificação microscópica
278
o Osso primário – caracteriza-se pela organização irregular das fibras colágenas,
sendo mecanicamente mais fraco e constitui-se numa forma imatura de tecido
ósseo.
o Osso secundário ou lamelar – caracteriza-se pelo alinhamento regular das fibras
colágenas em lâminas, sendo mecanicamente mais forte e constitui-se numa forma
madura de tecido ósseo.
Sistemas Lamelares do Osso Compacto
o Sistema lamelar circunferencial externo e interno
o Sistema de Havers (ósteons)
 Canais de Havers
 Canais de Volkmann
o Lamelas Intersticiais
VII. Tecido Conjuntivo Denso Associado ao Osso
Periósteo
Endósteo
Tendões e Ligamentos
VIII. Osteogênese
Ossificação intramembranosa (ossos chatos)
o Etapas da ossificação intramembranosa
1. Transformação das células osteoprogenitoras
2. Secreção da matriz
3. Formação de espículas
4. Confluência de espículas
5. Transformação de osso esponjoso em compacto
Ossificação Endocondral (ossos longos)
o Etapas do início da ossificação endocondral
1. Desenvolvimento do molde cartilaginoso
2. Formação do anel ósseo
3. Hipertrofia dos condrócitos
4. Calcificação da matriz
5. Erosão da matriz
6. Vascularização
Formação dos centros de ossificação
o Centro de ossificação primário
o Centro de ossificação secundário
IX. Crescimento Ósseo

Em extensão (disco epifisário)
o Zona de cartilagem em repouso
o Zona de proliferação
o Zona de maturação e hipertrofia
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o Zona de calcificação
o Zona de ossificação
Em largura (periósteo)
X. Remodelação e Reparação Óssea
XI. Histofisiologia Do Osso
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TECIDO ÓSSEO
INTRODUÇÃO
O tecido ósseo é um exemplo excepcional de tecido conjuntivo especializado, constituído
para formar um tecido vivo de grande resistência e, entretanto, mínimo peso. O osso é
funcionalmente idealizado para oferecer suporte, proteção, locomoção (como alavanca e apoio
para os músculos), e atua como depositário dos tecidos hemocitopoiéticos, tanto quanto
reservatório de cálcio e fósforo.
O osso é um tecido vivo, dinâmico, sendo constantemente renovado, isto é, o osso mais
velho é reabsorvido e continuamente depositado como novo osso. Com o envelhecimento, tecido
adiposo também vai se acumulando dentro dos ossos longos, substituindo a medula vermelha que
ali existia previamente. A extrema rigidez do tecido ósseo é resultado da interação entre o
componente orgânico e o componente mineral da matriz. A nutrição das células que se localizam
dentro da matriz é feita por canais.
ORIGEM E FORMAÇÃO
Os tecidos conjuntivos como um todo são de origem mesodérmica, o tecido ósseo surge
de um molde cartilaginoso ou de uma membrana conjuntiva do corpo do animal que
gradativamente vai sofrendo ossificação até completar a substituição por tecido ósseo maduro.
Esse tecido ósseo produz uma matriz orgânica que adquire 50% de sua mineralização no início da
formação e o restante com o decorrer de sua maturação.
As células que fazem parte do tecido ósseo provem das células mesenquimatosas que dão
origem às células osteoprogenitoras. As células osteoprogenitoras assim se diferenciam formando
osteoblastos e as mesmas depois de secretarem a matriz e ficarem enclausuradas chamam-se de
osteócitos.
O osteoclasto tem origem diferente das outras células ósseas, sendo então originado dos
monócitos.
CONSTITUINTES
O tecido ósseo é formado por células e matriz mineralizadas.
Células ósseas:
Células Osteoprogenitoras: São células precursoras que se auto multiplicam, ou
diferenciam-se em células formadoras de osso. São de origem mesenquimais, encontradas
no osso e na medula óssea, e se desenvolvem em osteoclastos se novo osso estiver sendo
formado. Onde novo osso não é requerido essas células ficam quiescentes, e são
281
chamadas células que revestem a superfície óssea. Ativam-se durante uma fratura, durante
o crescimento, ou perturbações do crescimento ósseo.
Osteoblastos: células jovens com núcleo grande e claro e com prolongamentos que
formam canalículos. Derivam-se das células osteoprogenitoras. Possuem grande
quantidade de RER e Golgi, pois são responsáveis pela síntese da matriz óssea orgânica.
Regulam a maneira pela qual o osteóide se mineraliza, transformando osso primário
jovem em osso secundário adulto. Localizam-se na superfície óssea.
Osteócitos: são os osteoblastos envoltos totalmente por matriz. Ocupam lacunas de onde
partem canalículos, que nada mais são que pequenos canais ósseos preenchidos por
prolongamentos celulares que se unem a outros prolongamentos de osteócitos mais
profundos através das junções comunicantes. São responsáveis pela manutenção da matriz
orgânica (sua composição) e por não serem sintetizadores ativos de matriz, possuem
pouca quantidade de RER e Golgi, além de possuírem a cromatina condensada. Com a
idade e a redução do suprimento sanguíneo, os osteócitos podem morrer e ser substituídos
por mineral (micropetrose), tornando o osso mais quebradiço. Alternativamente, podem
ser destruídos com a remodelação óssea, através da reabsorção pelos osteoclastos.
Osteoclastos: são células móveis e gigantes com 6 a 50 núcleos. Estão localizadas nas
lacunas de Howship, depressões formadas por enzimas após digerirem o tecido ósseo,
formando os sítios de reabsorção óssea. São possivelmente originários dos monócitos
sanguíneos, fundidos pela membrana de vasos. Apresentam muitos lisossomos, pois são
responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo para que possa ser renovado. Secretam
vários ácidos e enzimas (colagenase), que atacam a matriz e liberam Ca+2; para esta tarefa
contam ainda com receptores para calcitonina. O hormônio da paratireoide e derivados da
vitamina D estimulam a reabsorção óssea de forma indireta, uma vez que, os receptores
para estes hormônios se encontram nos osteoblastos, enquanto a calcitonina inibe
diretamente a atividade osteoclástica, ou por efeito interativo local, mediado através dos
osteoblastos.
Matriz Óssea:
Parte Inorgânica: representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. É formada por citrato,
Mg+2, K+, Na+ e principalmente de cristais de Hidroxiapatita ao longo das fibras
colágenas. Estes cristais têm fórmula C10(PO4)6(OH)2 e possuem uma capa de hidratação
ao seu redor, formada por íons hidratados.
Parte Orgânica: 95% é colágeno do tipo I. O restante é substância fundamental amorfa,
formada por glicoproteínas e proteoglicanas (sulfato de condroitina e queratina).
ESTRUTURA ÓSSEA
Tipos:
Morfologicamente, podem ser:
o Longos
o Curtos
o Planos
Macroscopicamente, dividem-se em:
o Osso compacto (ou cortical), que não possui cavidades visíveis
282
o Osso esponjoso, com cavidades intercomunicantes.
Microscopicamente, dividem-se em:
o Primário: é caracterizado pela desorganização das fibrilas colágenas. É altamente
permeável aos raios X e são encontrados em suturas do crânio, alvéolos dentários
e pontos de inserção de tendões. Normalmente passa a ser substituído por osso
secundário.
o Secundário: a organização em lamelas é a característica marcante deste tipo de
osso, localizado principalmente nas diáfises de ossos longos de adultos. Possui o
sistema de Havers e os de circunferência interna a externa.
Sistemas Lamelares do Osso Compacto:

O tecido ósseo secundário é altamente organizado, apresentando lamelas que podem
formar sistemas de Havers.
Na diáfise dos ossos, as lamelas ósseas se organizam num arranjo típico, constituindo os
sistemas de Havers, os circunferenciais interno e externo e os intermediários. Esses quatro
sistemas são facilmente identificáveis nos cortes transversais à diáfise,
Os sistemas circunferenciais interno e externo, como seus nomes indicam, são

constituídos por lamelas ósseas paralelas entre si, formando duas faixas: uma situada na parte
interna do osso, em volta do canal medular, a outra na parte mais externa, próxima ao periósteo.
O sistema circunferencial externo é mais desenvolvido do que o interno.
Entre os dois sistemas circunferenciais encontramos inúmeros sistemas de Havers, entre

os quais se situam grupos irregulares de lamelas, geralmente de forma triangular. São os sistemas
intermediários que provem principalmente de restos de sistemas de Havers que foram
parcialmente destruídos durante o crescimento do osso.
Os sistemas de Havers ou ósteon são constituídos por um cilindro longo, às vezes

bifurcado, paralelo a diáfise e formado por quatro a vinte lamelas ósseas concêntricas. No centro
desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contem vasos
e nervos.
Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície
externa do osso, por meio de canais transversais ou oblíquos, os canais de Volkmann. Estes se
distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas.
TECIDO CONJUNTIVO DENSO ASSOCIADO AO OSSO

As superfícies internas externas dos ossos são recobertas por membranas conjuntivas, que
formam o endósteo e o periósteo, respectivamente.
283
O revestimento das superfícies ósseas é essencial para a manutenção do tecido, pois áreas
de reabsorção óssea aparecem nos locais perderam o revestimento conjuntivo ou a camada de
osteoblastos. O periósteo é formado por tecido conjuntivo denso, muito fibroso em sua parte
externa e mais celular e vascular na porção interna, junto ao tecido ósseo.
O periósteo é unido ao tecido ósseo através das fibras de Sharpey, que são fibras
colágenas do tecido ósseo contínuas com as fibras do periósteo.
As células do periósteo transformam-se muito facilmente em osteoblastos e têm

importante papel no crescimento dos ossos e na reparação das fraturas.
O endósteo é semelhante ao periósteo, sendo muito mais delgado. Nele não se distinguem
as duas camadas que geralmente são identificáveis no periósteo.
No tecido conjuntivo do periósteo e endósteo existem vasos sanguíneos, que se ramificam

e penetram nos ossos, através de canais encontrados na matriz óssea.
As principais funções do periósteo e do endósteo são nutrir o tecido ósseo, pois dos seus
vasos partem ramos que penetram nos ossos pelos canais de Volkmann, e servem de fonte de
osteoblastos para o crescimento e reparação dos ossos.
Os tendões são faixas resistentes inelásticas, mas flexíveis, que conectam determinados
músculos a diversas estruturas esqueléticas, permitindo que as forças musculares sejam exercidas
a alguma distância do corpo do próprio músculo e, em alguns casos, em uma direção diferente.
Os ligamentos são faixas densas de tecido fibroso que reforçam as cápsulas articulares e
mantêm os ossos na disposição anatômica correta. Eles são histologicamente semelhantes aos
tendões, mas possuem uma disposição menos ordenada das fibras colágenas e um conteúdo
variável de fibras elásticas.
OSTEOGÊNESE
O desenvolvimento ósseo é conhecido como ossificação ou osteogênese. Todos os ossos
são derivados do mesênquima, porém por dois diferentes processos, dependendo de que os ossos
eles irão formar:
Ossificação Intramembranosa: ocorre em ossos chatos, como o crânio, clavículas e

mandíbula. É assim chamada, porque o local onde eles se desenvolvem é considerado
uma membrana de tecido conjuntivo embrionário. As células mesenquimais
indiferenciadas transformam-se em osteoblastos, que produzem matriz óssea. Com o
enclausuramento dos osteoblastos ocorre formação de osteócitos que são designados para
a manutenção da matriz. Vasos sanguíneos e linfáticos invadem o interior da matriz e
formam-se as traves ósseas entre os centros de ossificação. Com isto, preenchem-se
totalmente os espaços. A membrana mesenquimal transforma-se no periósteo após o
284
estabelecimento de uma configuração de osso cortical na porção mais externa do osso
passando a apresentar uma porção fibrosa e outra mais celular (células osteoprogenitoras).
Ossificação Endocondral: ocorre em ossos longos, a partir de um modelo cartilaginoso

hialino preexistente, sobre o qual a matriz óssea vai se depositar. Há uma modificação dos
condrócitos e degeneração da matriz cartilaginosa. Células mesenquimatosas
indiferenciadas acompanham a invasão de vasos sanguíneos e a partir delas há formação
de osteoblastos  matriz osteócito  periósteo.
A ossificação de ossos longos ocorre primeiramente no pericôndrio e é do tipo

intermembranosa. Após, passa a ser endocondral, primeiramente na diáfise e depois nas epífises,
porém não simultaneamente.
A formação do canal da medula óssea, responsável pela formação de células sanguíneas,

ocorre a partir de monócitos, que deixam os vasos para diferenciarem-se em osteoclastos. Estes
fazem a remodelação óssea, formando o canal.
FORMAÇÃO DOS CENTROS DE OSSIFICAÇÃO
Centro Primário de Ossificação: Capilares do periósteo crescem para dentro da

cartilagem calcificada da região mediana, suprindo seu interior. Juntamente com células
osteoprogenitoras associadas, estes capilares constituem o broto perióstico. Os capilares
internos estabelecem um centro primário de ossificação, assim chamado porque o tecido
ósseo resultante substituirá a maior parte da cartilagem no modelo.
Centro Secundário de Ossificação: A maioria desses centros se desenvolve na vida pós-
natal. Os condrócitos na região mediana de uma epífise hipertrofiam, e a matriz entre eles
se calcifica e começa a entrar em colapso. Em seguida, os capilares com células
osteoprogenitoras associadas crescem para dentro de cavidades que se desenvolvem na
cartilagem calcificada. Osteoblastos são produzidos e depositam matriz óssea sobre
resquícios de cartilagem. Deste modo, conforme ocorreu previamente na diáfise, a
cartilagem na região mediana da epífise é substituída por tecido ósseo.
CRESCIMENTO ÓSSEO
Nos discos epifisários (são dois; um em cada epífise) os condrócitos se alinham em
colunas e representam as unidades funcionais do crescimento longitudinal do osso. São descritas
cinco camadas de células:
Zona de Repouso: Reserva de condrócitos, em transição com a cartilagem epifisária;
Zona de Proliferação: Onde os condrócitos proliferam sob ação do hormônio do
crescimento e IGF (agente mitogênico);
Zona de Maturação: Onde as células aumentam de volume e calcificam a matriz
intercelular adjacente;
Zona de Hipertrofia: Onde as células completam a mineralização da cartilagem,
preparando-se para a morte celular programada;
285
Zona de Ossificação: Capilares na metáfase trazem células osteogênicas, para depositar o
osteóide em colunas de cartilagem calcificada que serão, gradualmente, substituídas por
osso quando da remodelação.
As extensões de cartilagem oferecem uma superfície apropriada para a deposição de osso.

Os discos de crescimento epifisários permitem que as epífises sejam distanciadas da diáfise, sem
que seja necessária a deposição de novo osso. Quando os condrócitos interrompem sua
multiplicação, o disco será aos poucos substituído por osso, desaparecendo no adulto a
descontinuidade entre as epífises e diáfises; em radiografias nesta fase ocorre desaparecimento de
qualquer traço dos discos epifisários devido a fusão óssea.
REMODELAÇÃO ÓSSEA
Apesar de sua resistência as pressões e da sua dureza, o tecido ósseo é muito plástico
sendo capaz de remodelar sua estrutura interna em resposta a modificações nas forças a que está
submetido normalmente. Assim é que a posição dos dentes na arcada dentária pode ser
modificada por pressões laterais exercidas por aparelhos ortodônticos sobre os mesmos. Ocorrem
reabsorções ósseas no lado em que a pressão atua e deposição no lado aposto, que está sujeito a
uma tração. Desse modo, o dente praticamente caminha na espessura do maxilar, à medida que o
osso alveolar é remodelado. Essa capacidade de reconstrução não é exclusiva do osso alveolar,
sendo este apenas um exemplo da plasticidade do tecido ósseo, o que contrasta com a aparência
inerte de um osso seco.
A formação, o crescimento e o desenvolvimento do tecido ósseo humano têm início

durante o desenvolvimento embrionário e seguem até a idade adulta. Este processo, denominado
de remodelação óssea ou “turn over” ósseo, é determinado pela carga genética individual e se
mostra dependente de regulação e influências endócrinas, bioquímicas e ambientais. Assim,
mesmo no adulto já completamente formado, o tecido encontra-se sempre metabolicamente ativo
e a manutenção da matriz é, na realidade, o resultado de um balanço de atividade de síntese e
reabsorção, os quais, respectivamente, refletem as atividades antagonistas de osteócitos e
osteoclastos.
A síntese ou formação da matriz pode ser estimulada por ação hormonal, com predomínio
de atuação para o hormônio de crescimento, o estrogênio e os hormônios tireoidianos. Outros
dois fatores importantes para a atividade sintética são uma dieta balanceada, que garanta a oferta
de cálcio e vitamina D, e um programa adequado de atividades físicas.
A reabsorção óssea envolve a atividade osteoclástica e também pode ser influenciada por
diversos fatores, tais como, baixo nível de cálcio na circulação, elevação de paratormônio
(hormônio produzido pelas glândulas paratireoides) e vida sedentária.
Como se pode constatar, a atividade metabólica dos ossos é complexa e exibe múltiplas
esferas de influência. Num processo de remodelação óssea normal, o fenômeno reabsortivo
mostra-se sempre em equilíbrio com o fenômeno de formação, o que conduz a um
desenvolvimento controlado por contínua renovação. Na infância e no início da adolescência, a
286
taxa de remodelação é elevada e com predomínio de atividade formadora. Tal circunstância
reflete-se tanto no ganho ponderal de massa óssea corpórea quanto no ganho de densidade. Na
idade adulta o crescimento ósseo cessa, mas mantém-se o processo de remodelação já
caracterizado. O avanço da idade implica frequentemente numa perda normal de massa óssea
dentro de uma faixa esperada. Tal perda reflete, em geral, um decréscimo do processo metabólico
do organismo ao longo do avançar da idade.
FRATURA E REMODELAÇÃO ÓSSEA

O tecido ósseo, modalidade que é do tecido conjuntivo, apresenta alto grau de poder de
regeneração. Quando lesado (fraturado) por traumatismo, ocorre, na região, hemorragia devido à
ruptura de vasos do periósteo – endósteo.
Numa primeira fase, os restos celulares e os coágulos sanguíneos são removidos pela ação de
macrófagos. A seguir, células do periósteo, do endósteo e do tecido mieloide (medula óssea)
diferenciam-se em células osteoprogenitoras e osteoblastos que passam a secretar o osteóide.
Após a calcificação forma-se o calo ósseo que une ou consolida os fragmentos originados pela
lesão. O tecido ósseo do calo é primário.
Submetido o osso a trações e tensões, surgem osteoclastos que reabsorvem o calo,

originando-se no lugar, osso secundário. Trata-se da remodelação do calo ósseo, cuja eficiência
dependem de inúmeros fatores como nutricionais, endócrinos, etários, etc.
A remodelação óssea, no entanto, é um processo que ocorre continuamente, destruindo e

reorganizando partes do osso por ação de osteoclastos e osteoblastos, respectivamente. Mais
intensa durante o crescimento do osso, continua depois, no adulto, principalmente ao nível do
osso esponjoso, destruindo e reorganizando trabéculas ósseas sob ação de estímulos mecânicos
que são traduzidos para estímulos elétricos na intimidade do tecido.
Por esse processo, o osso acaba adquirindo a forma que possui o adulto, além de poder
modificá-la constantemente durante a vida, principalmente devido a tensões mecânicas a que está
submetido.
Esta remodelação, para fazer frente às novas situações mecânicas, foi denominada lei de
Wolff.
HISTOFISIOLOGIA ÓSSEA
O esqueleto contém 99% do cálcio do organismo e funciona como uma reserva desse
elemento, cuja taxa no sangue (calcemia) e nos tecidos varia muito pouco. O íon cálcio é
importante para o funcionamento de diversos sistemas enzimáticos, inclusive os responsáveis
pela contração muscular e pela transmissão do impulso nervoso. No meio extracelular, o cálcio é
287
essencial para diversas funções, como a coagulação do sangue, a adesão celular e a respostas do
músculo ao estimulo nervoso.
Há um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sanguíneo e o dos ossos. O cálcio

absorvido da alimentação e que faria aumentar a taxa sanguínea deste elemento é depositado
rapidamente no tecido ósseo e, inversamente, o cálcio dos ossos é mobilizado quando diminui sua
percentagem no sangue.
Existe um mecanismo duplo de mobilização do cálcio depositado nos ossos. O primeiro é

representado pela simples transferência dos íons dos cristais de hidroxiapatita para o fluido
intersticial, do qual o cálcio passa para o sangue. Este mecanismo, puramente físico é favorecido
pela grande superfície apresentada pelos cristais de hidroxiapatita, com sua forma de agulhas ou
tabletes finos. As lamelas ósseas mais jovens, ou calcificadas, que existem mesmo no osso
adulto, devido à remodelação contínua, são as que recebem e cedem cálcio com maior facilidade.
Essas lamelas são mais importantes na manutenção da calcemia do que as lamelas antigas, muito
calcificadas e cujos papéis principais são de suporte e proteção.
O segundo mecanismo da mobilização do cálcio é de ação mais lenta e decorre da ação do

hormônio da paratireoide ou paratormônio sobre o tecido ósseo. Este hormônio causa um
aumento no número de osteoclastos e reabsorção da matriz óssea, com liberação de cálcio.
Um outro hormônio a calcitonina produzidas pelas células parafoliculares da tireoide, inibe a
reabsorção da matriz e, portanto, a mobilização do cálcio. Desse modo, a calcitonina tem efeito
contrário do paratormônio.
Já que a taxa de cálcio deve ser mantida normal nos tecidos e no sangue, a carência
alimentar desse mineral causa descalcificação dos ossos, que se tornam mais permeáveis aos
raios x e predispostos a fraturas. A descalcificação óssea pode também ser devida a uma
produção excessiva de paratormônio (hiperparatireoidismo), o que provoca intensa reabsorção
óssea, aumento da taxa de cálcio no sangue e deposição anormal desse elemento em vários
órgãos, principalmente nos rins e nas paredes das artérias.
A taxa normal de cálcio no sangue é de 10 mg por 100 ml. A destruição das paratireoides
faz essa taxa baixar para 7 mg por 100 ml, indicando que a transferência iônica consegue manter
a calcemia nesse valor (7 mg/100 ml). Mas os dois mecanismos de mobilização do cálcio são
essenciais para o funcionamento normal dos órgãos, pois a remoção das paratireoides causa
também contrações espasmódicas dos músculos esqueléticos (tetânia), em consequência da
hipocalcemia. Injeções de cálcio ou de paratormônio fazem cessar essas contrações.
O tecido ósseo é sensível a diversos fatores nutricionais principalmente durante a fase de

crescimento.
A falta de proteínas na dieta acarreta uma deficiência dos aminoácidos necessários para a
síntese de colágeno pelos osteoblastos, enquanto a deficiência de cálcio leva a uma calcificação
incompleta da matriz orgânica produzida. A deficiência de cálcio pode ser devida à carência
desse mineral nos alimentos ou à falta de vitamina D, que promove a absorção intestinal do
mesmo. A vitamina D atua sobre o DNA nuclear das células de revestimento do intestino
288
delgado, induzindo à produção do RNA mensageiro, responsável pela codificação da proteína
transportadora de cálcio através da membrana celular.
Na criança a falta de cálcio causa o aparecimento do raquitismo. Nesta doença a matriz

óssea não se calcifica normalmente, de modo que as espículas ósseas formadas pelo disco
epifisário se deformam, por não suportarem as pressões normais exercidas sobre elas pelo peso
corporal e pela ação muscular. Em consequência, os ossos não crescem normalmente e as
extremidades dos ossos longos tornam-se deformadas.
No adulto, a falta de cálcio causa a osteomalácia, que se caracteriza pela calcificação

deficiente da matriz óssea neoformada e descalcificação parcial da matriz já calcificada, com a
consequente fragilidade óssea. Porém, como no adulto não mais existem as cartilagens de
conjugação, não ocorrem as deformações dos ossos longos nem o atraso do crescimento
característico do raquitismo. A osteomalácia pode aparecer durante a gravidez ou ser agravada
por esta condição, pois o feto em desenvolvimento utiliza consideráveis quantidades de cálcio.
Além do efeito já mencionado sobre a absorção intestinal do cálcio a vitamina D tem um

efeito direto sobre a ossificação, como foi demonstrado por experiências in vitro. Mostrou-se que,
nos meios de cultura ricos em cálcio, porém deficientes em vitamina D, a calcificação não ocorre
normalmente. Quando administrada em doses excessivas, a vitamina D é tóxica, causando
reabsorção óssea, aumento da taxa de cálcio e fósforo no sangue e na urina e formação de
cálculos renais contendo cálcio.
A vitamina A relaciona-se com a distribuição e atividade dos osteoblastos e osteoclastos,

influindo sobre o equilíbrio entre a produção e absorção de tecido ósseo. Essa vitamina é
necessária para que os ossos cresçam normalmente em respostas aos fatores mecânicos que atuam
sobre os mesmos. Esse efeito da vitamina A, torna-se bem evidenciado quando, por falta dela, os
ossos do crânio não se desenvolvem convenientemente em resposta à pressão exercida pelo
encéfalo em crescimento. Como consequência ocorrem lesões do tecido nervoso central, o que
não se verifica no animais que recebem doses adequadas de vitamina A, pois nestes a caixa
craniana formada tem o tamanho exato para conter o encéfalo.
Na deficiência de vitamina A, os osteoblastos não sintetizam normalmente a matriz óssea

e o indivíduo não atinge a sua estatura normal. O excesso de vitamina A acelera muito a
ossificação do disco epifisário, mas não acelera igualmente o crescimento da cartilagem desse
disco. Em consequência, na hipervitaminose A, a cartilagem de conjugação é substituída
precocemente por tecido ósseo, cessando o crescimento corporal do indivíduo. Assim, tanto a
deficiência de vitamina A como sua administração em doses tóxicas pode causar diminuição da
estatura.
Outra vitamina que influencia diretamente o tecido ósseo é o ácido ascórbico ou vitamina
C, cuja deficiência dificulta a síntese de colágeno por todas as células do organismo produtoras
dessa proteína, inclusive os osteoblastos, e acarreta uma diminuição no crescimento dos ossos. A
consolidação das fraturas é prejudicada pela deficiência de vitamina C.
Além do hormônio das paratireoides e da calcitonina produzida pela tireoide, ambos já

mencionados, diversos outros hormônios atuam sobre o tecido ósseo.
289
A osteoporose é uma doença hormonal, fruto de uma paratireoide hiperativa, que produz
muito paratormônio, causando aumento do número de osteoclastos, que degeneram o osso. A
concentração de Ca+2, no entanto, é normal; portanto, a fragilidade óssea característica da doença
vem da menor quantidade de osso, devido à absorção pelos osteoclastos em excesso. A
osteoporose pode ser causada também por uma disfunção na síntese de matriz óssea ou ainda por
carência de vitamina A, que equilibra a atividade entre osteoblastos e osteoclastos.
A parte anterior da hipófise produz o hormônio do crescimento, que estimula o

crescimento em geral, tendo efeito particularmente acentuado sobre a cartilagem epifisária. A
falta deste hormônio durante o crescimento do indivíduo produz o nanismo hipofisário. Sua
produção excessiva, como ocorre em alguns tumores da hipófise, causa o gigantismo, quando se
verifica na criança e a acromegalia, quando aparece no adulto. No gigantismo há um
desenvolvimento excessivo dos ossos longos. No adulto, como o excesso do hormônio do
crescimento atua quando já não existe mais as cartilagens de conjugação, os ossos não podem
mais crescer em comprimento, mas crescem em espessura (crescimento perióstico), dando origem
à acromegalia, condição em que os ossos, principalmente os longos tornam-se muito espessos.
Os hormônios sexuais, tanto o masculino (testosterona) como o feminino (estrógeno), tem

um efeito complexo sobre os ossos, sendo de um modo geral, estimuladores da formação de
tecido ósseo. Estes hormônios influem sobre o aparecimento e desenvolvimento dos centros de
ossificação. A maturação sexual precoce ou a injeção de hormônios sexuais para o crescimento
corporal, pois, nestes casos, a cartilagem epifisária é substituída precocemente por tecido ósseo e
o indivíduo não atinge a sua estatura normal. Nos casos de desenvolvimento deficiente das
gônadas ou de castração de animais em crescimento, as cartilagens epifisárias permanecem por
tempo mais longo de modo que o indivíduo atinge estatura acima do normal.
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TECIDO ADIPOSO
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TECIDO ADIPOSO
I. Definição
Tecido conjuntivo de propriedades especiais, caracterizado pela predominância de células
adiposas (adipócitos). De maneira geral, essas células podem ser encontradas isoladas ou
pequenos grupos no tecido conjuntivo comum.
II. Características Gerais
Armazena energia sob a forma de triglicerídeos

Sofre influências hormonais e de neurotransmissores
Modela a superfície corporal
Absorção de choques mecânicos
Isolante térmico
Preenchimento de espaços e manutenção topográfica
III. Principais Locais de Acúmulo:
Medula óssea (animais mais velhos)

Região subcutânea (panículo adiposo)
Região intra-abdominal (gordura visceral)
IV. Tipos de Tecido Adiposo
Tecido Adiposo Unilocular (branco)

o Coloração e distribuição
o Características celulares (glicocálix e vesículas de pinocitose).
o Características histológicas (septos conjuntivos e fibras reticulares).
o Intensa vascularização
o Inervação simpática (vasos)
o Histofisiologia
 Origem dos triglicerídeos (intestino, fígado e células adiposas).
 Absorção dos triglicerídeos
 Transformação de glicose em triglicerídeos
 Hidrólise de triglicerídeos (lípase)
 Ação de Hormonal.
o Histogênese
Tecido Adiposo Multilocular (pardo)

o Coloração e distribuição
o Características celulares
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o Características histológicas (arranjo epitelioide)
o Intensa vascularização
o Inervação simpática (celular)
o Histofisiologia
 Lipólise estimulada pela noradrenalina
 Oxidação de ácidos graxos
 Produção de calor (Termogenina)
o Histogênese
 Células mesenquimatosas
 Assumem características epitelioides
 Tecido assemelha-se a uma glândula endócrina
 Acúmulo posterior de gordura intracelular
V. Crescimento Pós-Natal do Tecido Adiposo
308
TECIDO ADIPOSO
INTRODUÇÃO
O Tecido adiposo encontrado em todos os mamíferos é comumente denominado gordura.
Tal tecido é constituído por uma associação frouxa de células cheias de lipídios chamadas
adipócitos, com células associadas do estroma vascularizado presas em uma matriz de fibras
colágenas e reticulares, apresentando pouca substância intersticial (intercelular).
A gordura armazenada no interior dos adipócitos é derivada de três fontes principais:

gordura da dieta circulando na corrente sanguínea como quilomícrons, triglicerídeos sintetizados
no fígado e transportados no sangue, e triglicerídeos sintetizados a partir da glicose no interior
dos adipócitos.
Uma das grandes importâncias do tecido adiposo advém de seu acúmulo de triglicerídeos
ou gorduras, pois os mesmos servem como uma forma eficiente de armazenamento de calorias
nutricionais, já que fornecem 9,3kcal/g contra 4,1kcal/g fornecidas pelo glicogênio, sendo então
uma das maiores reservas energéticas do organismo a ser utilizada entre refeições.
Além do papel energético, o tecido adiposo tem outras funções. Localizando-se embaixo
da pele, modela a superfície, sendo em parte responsável pelas diferenças de contorno entre o
corpo feminino e masculino. Aproximadamente 15% do peso corporal de um adulto normal do
sexo masculino corresponde a tecido adiposo branco e aproximadamente 22% do peso corporal
corresponde à gordura no sexo feminino. Forma também coxins absorventes de choques,
principalmente na planta dos pés e na palma das mãos.
Como as gorduras são más condutoras de calor, o tecido adiposo contribui para o
isolamento térmico do organismo. Preenchendo os espaços entre outros tecidos, auxiliando a
manter certos órgãos em suas posições normais.
Sua capacidade de alteração de tamanho (aumento da quantidade lipídica) é acentuada e

distintamente diferente de qualquer outro tecido dos mamíferos. Alterações exacerbadas na
quantidade de tecido adiposo vêm caracterizar, dependendo se para muito ou pouco, condições
patológicas denominadas obesidade e anorexia respectivamente.
FUNÇÕES DO TECIDO ADIPOSO EM GERAL
Energética: A alimentação é feita a intervalos, e os depósitos de glicogênio são menores,

é importante a existência dos grandes depósitos de triglicerídeos que são usados para
fornecer energia entre as refeições. Os triglicerídeos servem como uma forma eficiente de
armazenamento de calorias nutricionais, já que tem o dobro da densidade calórica dos
carboidratos e das proteínas.
309
Modeladora: Em sua localização embaixo da pele, modela a superfície, sendo em parte
responsável pelas diferenças de contorno entre o corpo da mulher e do homem. Sendo o
acúmulo de gordura devido a fatores genéticos e hormonais.
Formação de coxins: Nos coxins dos pés e nas almofadas digitais, o tecido adiposo está
associado a feixes de fibras colágenas e elásticas. Esta combinação de fibras e células
adiposas permite que o tecido adiposo reaja como uma almofada amortecedora e ao
mesmo tempo, as células são protegidas pela grande resistência das fibras colágenas à
tensão. Após a degeneração, as fibras elásticas permitem que as células adiposas voltem
ao formato normal.
Isolamento térmico: Esta propriedade reside no fato das gorduras serem más condutoras
de calor, sendo assim, o tecido adiposo contribui para o isolamento térmico do organismo.
Preenchimento dos espaços: O tecido adiposo é uma variedade especial de tecido
conjuntivo, pois, desempenha função de preenchimento de espaços entre outros tecidos,
auxiliando a manter certos órgãos em suas posições normais (estática dos órgãos).
Produção de calor: Esta propriedade é característica do tecido adiposo multilocular,
tendo papel importante nos mamíferos que hibernam. Na espécie humana, a quantidade
deste tecido só é significativa no recém-nascido, com junção auxiliar na termorregulação.
Quando ocorre estimulação e emissão de noradrenalina pelo Simpático, ocorre oxidação
dos triglicerídeos com liberação de ácidos graxos e glicerol. A oxidação dos ácidos graxos
produz calor e não ATP, como dos tecidos em geral, porque as mitocôndrias do tecido
multilocular apresentam, nas suas membranas internas, uma proteína transmembrana
chamada termogenina. Esta proteína permite a volta para a matriz mitocondrial dos
prótons transportados para o espaço intermembranoso, sem que eles passem pelo sistema
de ATPsintetase existente nos corpúsculos elementares das mitocôndrias. Em
consequência, a energia gerada pelo fluxo de prótons não é usada para sintetizar ATP,
sendo dissipada como calor. O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar
presente no tecido multilocular e é distribuído para todo o corpo, aquecendo os diversos
órgãos. No homem, a função deste tecido está restrita aos primeiros meses de vida pós-
natal. Durante esse tempo, o tecido adiposo multilocular produz calor, protegendo o
recém-nascido contra o frio excessivo.
Retenção de líquido: O importante papel que o tecido adiposo pode interpretar na
economia hídrica de um organismo é demonstrado espetacularmente pelas gibas do
camelo e dromedário, nos quais o citoplasma da célula adiposa é um local de
armazenamento de água. A capacidade das células adiposas de absorver água é preservada
durante certo tempo após a morte do organismo, um fenômeno mais óbvio nos animais
recém-abatidos, nos quais a lavagem frequente produz uma aparência edematosa do
tecido adiposo superficial.
VARIEDADES DE TECIDO ADIPOSO

Há dois tipos de tecido adiposo, que apresentam distribuição no corpo, estrutura,
fisiologia e patologia diferentes.
Tecido adiposo unilocular ou branco, onde ocorre o acúmulo lipídico sob a forma de
uma única gotícula lipídica, sendo esse tecido o compartimento básico onde se dá o
acúmulo de lipídios do corpo do animal.
310
Tecido adiposo multilocular ou pardo, onde o acúmulo lipídico celular ocorre em várias
pequenas vesículas. Esse tecido tem sua principal atuação e presença em neonatos e
animais hibernantes.
TECIDO ADIPOSO BRANCO OU UNILOCULAR
Morfologia
As células adiposas uniloculares são grandes, medindo em geral mais de 100 micrômetros
(a depender de seu acúmulo lipídico). Quando isoladas estas células apresentam-se esféricas,
tornando-se poliédricas no tecido adiposo pela compressão recíproca.
Os adipócitos uniloculares caracterizam-se pela presença de uma grande inclusão lipídica,

que dá à célula um formato de anel de linete, resultando então na distensão do citoplasma e da
aposição do núcleo ao plasmalema.
A coloração do tecido unilocular varia entre branco e amarelo-escuro, dependendo da

dieta. Essa coloração deve-se principalmente ao acúmulo de carotenoides dissolvidos nas
gorduras e obtidos através da alimentação.
Ao nível da microscopia óptica, o citoplasma apresenta-se como uma fina faixa rodeando
a grande gotícula de lipídeo virtual, já que esta é removida pelo álcool e pelo xilol usados na
técnica histológica de rotina para fixação de tecidos. As organelas citoplasmáticas são difíceis de
se evidenciar, porém as mitocôndrias podem ser demonstradas pelo uso de corantes vitais, como
o verde janus. As mitocôndrias geralmente se localizam na parte mais espessa da margem
citoplasmática, próxima ao núcleo. Este se apresenta achatado de encontro à membrana
plasmática devido à presença de grande inclusão lipídica central.
Em microscopia eletrônica foi observado que cada adipócito possui estruturas colagenosas
extracelulares, assim como está envolvido por uma lâmina basal. Estudos mais recentes, feitos a
partir dos padrões atuais de material bem fixado, demonstraram que as células adiposas fixadas
adequadamente apresentavam membranas celulares normais: Complexos de Golgi, retículo
endoplasmáticos, membrana basal e mitocôndrias pleomórficas. Todas as organelas intracelulares
são encontradas no halo do citoplasma do adipócito.
A característica morfológica predominante é, obviamente, a grande inclusão lipídica. Esta

em si não parece possuir quaisquer inclusões ou organelas intracelulares.
Inervação e Vascularização
O tecido unilocular apresenta septos de conjuntivo que contém vasos e nervos. A vascularização
do tecido adiposo é muito abundante quando se considera a pequena quantidade de citoplasma
funcionalmente, o que facilita o transporte das substâncias entre o sangue e os adipócitos.
311
A relação volume do capilar sanguíneo/volume do citoplasma é maior no tecido adiposo
do que no músculo estriado. Embora o tecido adiposo branco seja considerado um tecido mal
vascularizado; na realidade cada adipócito está em contato com pelo menos um capilar. O
suprimento sanguíneo é suficiente para manter um metabolismo bastante ativo no delgado halo
do citoplasma que circunda a grande inclusão lipídica. Além disso, o fluxo sanguíneo do tecido
foi medido e demonstrou variar com o estado nutricional e peso corporal do animal. Por exemplo,
o fluxo sanguíneo por grama de tecido aumenta durante o jejum em ratos, cães e seres humanos.
A inervação do tecido adiposo unilocular é derivada do Sistema Nervoso Autônomo,

ramos do simpático pós ganglionares sendo noradrenérgicos dispostos em plexos periarteriolares.
Os adipócitos não estão em contato direto com as terminações nervosas. Parece que a inervação
do tecido adiposo branco é de natureza vasoconstritora, uma vez que o estímulo neural causa
redução do volume tecidual. Entretanto, a estimulação também leva a um aumento da lipólise, à
quebra do triglicerídeo na gotícula central e à liberação doa ácidos graxos livres e glicerol a partir
do tecido adiposo.
A explicação para tal fato, em vista da ausência de inervação direta do adipócito, é que a
lipólise estimulada adrenergicamente resulte da liberação de noradrenalina (NA) a partir dos
plexos perivasculares e seja transportada através do plasma para os receptores de membrana dos
adipócitos. Uma vez que o adipócito em si não é inervado, os estudos feitos sobre os efeitos de
agonistas e antagonistas autônomos sobre a liberação de ácidos graxos não-esterificados (AGNE)
a partir do tecido adiposo branco deveriam ser reexaminados. Os estudos que demonstram que a
NA aumenta a velocidade de liberação dos AGNE e que os antagonistas adrenérgicos inibem a
lipólise estimulada pela catecolamina levou à proposição de que a lipólise está, em parte, sob
controle simpático direto. A interpretação mais razoável, com bases morfológicas, é que há uma
interação direta entre as substâncias e os receptores ao nível da membrana plasmática do
adipócito responsável por esses efeitos. O fato de as catecolaminas atuarem “in vitro”
estimulando a lipólise de acordo com essa interpretação.
TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR OU PARDO

Morfologia
Os adipócitos multiloculares variam de forma, desde esféricos a poligonais ou fusiformes.

A forma mais comum é a poligonal, e as células podem alcançar 60 micrômetros de diâmetro. As
células tomam um arranjo epitelioide, formando massas compactas em associação com capilares
sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas. O tecido com o passar da idade torna-se mais
compacto.
Quando examinado ao microscópio, o citoplasma é carregado de gotículas lipídicas de

vários tamanhos, o plasmalema possuindo relativamente poucas invaginações pinocíticas. Possui
pouca substância intercelular contendo uma fina rede de fibrilas preenchendo os espaços
intercelulares estreitos. As mitocôndrias variam bastante de tamanho e formato, podendo ser
esféricas, ovais ou filamentosas. A elevada concentração de pigmento respiratório citocromo,
com uma cor semelhante à hemoglobina, no interior das mitocôndrias, é responsável pela cor do
312
tecido adiposo pardo. Os complexos de Golgi são abundantes, porém existem poucos Retículos
endoplasmáticos rugosos e depósitos de glicogênio.
O tecido multilocular é também chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor
característica. Essa cor é devida à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias
presentes em suas células. Ao contrário do tecido unilocular, que é encontrado por quase todo o
corpo, o tecido pardo é de distribuição mais limitada, localizando-se em áreas determinadas.
Apresenta-se particularmente abundante nos animais que hibernam e devido a isso

recebeu o nome pouco próprio de glândula hibernante.
Inervação e Vascularização
O tecido adiposo pardo difere do branco pelo fato de que os adipócitos são diretamente
inervados por neurônios simpáticos adrenérgicos, assim como os vasos sanguíneos com os quais
o tecido pardo é altamente suprido. Estes neurônios com fibras amielínicas contém vários
microtúbulos, um filamento central e algumas mitocôndrias pequenas. Além disso, seus axônios
mielínicos estão intimamente ligados aos adipócitos, geralmente circundados por invaginações da
membrana plasmática do adipócito.
Em geral esses axônios terminais contém vesículas sinápticas. Foi proposto que estas
terminações sinápticas sobre as membranas dos adipócitos sejam o local de liberação de
catecolaminas. Provavelmente são os neurônios adrenérgicos curtos que produzem a resposta
termogênica rápida do tecido adiposo pardo ao frio.
ORIGEM DO TECIDO ADIPOSO

Ao contrário das células hemocitopoiéticas, musculares ou pancreáticas do tipo beta, para
as quais podem ser feitas correlações funcionais, antes de as células apresentarem suas
características morfológicas, não existe marcador morfológico ou enzimático para a célula
adiposa precursora. A maioria dos critérios morfológicos para identificação ou contagem dos
adipócitos depende da presença de acúmulos de lipídeos no interior da célula após a cessação da
proliferação e também que o DNA celular esteja em fase diploide. As células adiposas se
originam no embrião, a partir de células derivadas do mesênquima, os lipoblastos. Estas células
são parecidas com os fibroblastos, porém logo acumulam gordura no seu citoplasma.
O conceito de que os adipócitos originam-se de uma célula precursora específica, em

localizações anatômicas definidas, foi fortalecido pelos estudos recentes feitos com células
obtidas em cultura de tecido embrionário de camundongo e tecido adiposo subcutâneo humano.
Quando os adipócitos originados da gordura subcutânea humana eram colocados em meio de
cultura, perdiam a maior parte de seu conteúdo lipídico assemelha-se aos adipócitos castanhos.
Enquanto pode ser verdadeira a hipótese de que em alguns locais anatômicos específicos, o tecido
adiposo branco aparece onde havia previamente tecido adiposo pardo, o contrário não é
verdadeiro.
313
CRESCIMENTO PÓS-NATAL DO TECIDO ADIPOSO
Está bem estabelecido que o tamanho do tecido adiposo é função tanto do número quanto
do tamanho dos adipócitos. Durante o crescimento do tecido, existem fases bem definidas que
são caracterizadas por alterações no número de adipócitos e que ocorrem, basicamente, pela
atividade mitótica presente nas células precursoras, isto é, crescimento hiperplásico ou alterações
no tamanho dos adipócitos que ocorre primariamente por acúmulo intracelular de lipídeo, isto é,
crescimento hipertrófico. Dependendo das espécies o crescimento pós-natal imediato dá-se
principalmente por hiperplasia, o pré-puberal por hiperplasia e hipertrofia, e o adulto senescente
com tendência à hipertrofia.
A principal condição patológica do tecido adiposo, a obesidade, também pode ser descrita
com base nas alterações da celularidade, critério que preside a classificação da obesidade.
Usualmente classifica-se a obesidade em hiperplásica-hipertrófica e hipertrófica. Foi sugerido
que o tipo hiperplasia-hipertrófico ocorre primariamente nas obesidades de início precoce. A
hiperplasia dos adipócitos nos adultos pode estar associada a supernutrição ou, pelo menos, a
padrões hereditários em indivíduos geneticamente obesos. Recentemente foram estabelecidas
relações entre obesidade e produção com emissão de leptina pelo adipócito. A leptina seria um
fator controlador de acúmulo de lipídios no adipócito.
Experimentalmente ao inocular-se leptina em ratos magros, esses começariam a acumular

lipídeos ficando gordos. Qualquer que seja o padrão de desenvolvimento, os investigadores
concordam que uma vez formados, os adipócitos permanecem no tecido por toda a vida, com
pouco ou mesmo nenhuma substituição ou remoção.
O lipídio do adipócito está em estado constante de equilíbrio dinâmico, com a lipogênese

e a lipólise sendo controladas por vários e assumiam um aspecto semelhante ao do fibroblasto.
Entretanto estes “adipofibroblastos” mostravam um padrão de atividade enzimática diferente dos
fibroblastos de pele humana colocados em culturas, embora os dois tipos celulares apresentassem
uma morfologia bastante semelhante, à microscopia óptica. Além disso, se o meio de cultura
sintético fosse substituído por soro obtido de seres humanos obesos, os adipofibroblastos
reacumulavam lipídios intracelular a partir do soro rico em ácidos graxos livres, enquanto os
fibroblastos da pele não o fariam.
Assim, embora permaneça por se demonstrar que essas células obtidas em cultura
possuem todas as propriedades enzimáticas e hormonais encontráveis em um pré-adipócito, elas
são distintamente diferentes dos fibroblastos da pele humana.
Os estudos feitos à microscopia eletrônica favoreceram os estudos com adipócitos

maduros bem fixados, porém ainda não elucidaram a relação estrutural-funcional que poderia ser
usada para acompanhar ou identificar precisamente o pré-adipócito ou células adipogênicas.
Em experiências, Moler e Beneke demonstraram a presença de um acetato de esterase alfa

naftil em células fibrocíticas que ainda não apresentavam acúmulos lipídicas.
314
Uma vez que células semelhantes também eram positivas para o glicogênio, sugeriram
que estas células fossem precursoras de células que posteriormente se tornavam osmofílicas e,
ainda mais tarde, assumiam o aspecto de adipócitos maduros. Foi demonstrado que o acúmulo de
glicogênio precede o depósito de gordura em ratos mal nutridos e bem nutridos e que,
provavelmente, ocorre no desenvolvimento e diferenciação normais do tecido adiposo. Não
obstante, ainda não existem marcadores morfológicos ou citoquímicos precisos que possam ser
usados para diferenciar as células semelhantes a fibroblastos, das que não se diferenciarão em
adipócitos. Existe controvérsia entre os investigadores sobre a relação entre o tecido adiposo
pardo e o tecido adiposo branco. Durante o desenvolvimento normal dos adipócitos, as células
são multiloculares antes de haver a coalescência das várias inclusões lipídicas pequenas,
formando uma única gotícula volumosa de triglicerídeo.
A desnutrição e a superalimentação também indicam que quando os adipócitos brancos

perdem lipídeos tornam-se multiloculares.
ARMAZENAMENTO E MOBILIZAÇÃO DE GORDURA

Uma das funções mais importantes do tecido adiposo é sua participação no metabolismo
da gordura. Independentemente de o organismo necessitar utilizar suas reservas adiposas ou não
para implementar o insumo de alimentos, há um turn over extremamente rápido da gordura
intracelular, com uma contínua utilização e depósito. No intestino, através da ação conjunta da
lípase pancreática e dos sais biliares, os triglicerídeos da alimentação são decompostos em ácidos
graxos e glicerol, diglicerídeos e monoglicerídeos. Os ácidos graxos e o glicerol são captados
pelas células epiteliais intestinais e recombinadas em triglicerídeos. Essa resintetização dá-se no
interior do retículo endoplasmático liso.
Os triglicerídeos são então liberados pelas células epiteliais intestinais para o espaço
intercelular onde eventualmente são transportadas pelos vasos linfáticos. Agora sendo chamados
quilomícrons (triglicerídeos, fosfolipídeos e colesterol numa solução proteica) circulam pelos
vasos linfáticos aonde chegarão na circulação sanguínea, de onde serão distribuídos através da
circulação; ao chegarem próximo ao adipócito, os capilares do tecido possuem uma enzima, a
lípase lipoprotéica, que libera os ácidos graxos, sendo então captados para dentro dos adipócitos e
combinados com o glicerol endógeno para serem também sintetizados nessas células a partir da
glicose e dos aminoácidos captados do sangue pelas células. A lípase dentro do adipócito pode
hidrolisar os triglicerídeos na superfície da gotícula lipídica e os ácidos graxos formados desta
maneira são liberados dentro do sistema circulatório.
CORRELAÇÕES MORFOLÓGICAS COM A DEPOSIÇÃO DE LIPÍDIOS E

INFLUÊNCIAS HORMONAIS NO METABOLISMO LIPÍDICO
Durante o desenvolvimento de um adipócito, a célula varia da forma fusiforme de um
fibroblasto, com pequenas inclusões lipídicas, para um estágio multilocular com inclusões
lipídicas maiores e mais numerosas, atingindo uma fase de uma única inclusão lipídica grande.
315
Supõe-se que a progressão de uma célula multilocular para unilocular esteja associada ao
processo normal de lipogênese e de desenvolvimento.
No decorrer do desenvolvimento e durante a alimentação, após o jejum, foi descrito que o

glicogênio é depositado no citoplasma antes de seu preenchimento com lipídios.
À medida que a célula acumula lipídios, foram observadas as seguintes alterações

morfológicas: Nas células do tipo fibroblasto são notadas, inicialmente, gotículas lipídicas
osmofílicas em um polo da célula. As gotículas de lipídios tendem a coalescer em um polo e a
tornarem-se progressivamente multiloculares e, então, uniloculares. Com a progressão do
acúmulo de lipídios, a membrana plasmática apresenta várias áreas vesiculares de
micropinocitose, sendo produzida a lâmina externa. Com o acúmulo de lipídios, existe uma
redução gradual na quantidade de retículo endoplasmático aparecendo muitas vesículas de
superfície lisa. Sua origem é desconhecida; a quantidade de aparelhos de Golgi diminui. Em
nenhum momento, durante o processo, qualquer organela específica apresenta associação íntima
com as gotículas de gordura.
No tecido adiposo branco, as principais funções bioquímicas estão associadas à deposição

e imobilização de triglicerídeos em resposta às demandas calóricas.
A correlação estrutural-funcional da deposição e mobilização de lipídios não é bem

compreendida, porém os mecanismos de controle do equilíbrio entre os dois estão relacionados às
secreções neuroendócrinas e ao estado nutricional do indivíduo. A administração de hormônios
exógenos provocaram alterações morfológicas e estruturais no tecido adiposo de camundongos.
Catecolaminas, glucanas, ACTH, tiroxina, TSH e somatotrofina atuam na lipólise, quebra e
utilização dos triglicerídeos. A insulina e a leptina atuam na lipogênese ou acúmulo de
triglicerídeos.
CORRELAÇÕES BIOQUÍMICAS COM A ULTRAESTRUTURA

As tentativas de correlacionar a função bioquímica com as alterações ultra-estruturais
alcançaram êxito variável. Experimentos com adipócitos uniloculares incubados com lipídios
demonstraram haver um transporte e armazenamento intracelular rápido. Em estudos feitos com
preparações adiposas congeladas foram demonstradas alterações estruturais correlacionadas com
o estado metabólico.
No adipócito normal, nas preparações mostrava-se a presença de membrana lisa, fina e

várias estruturas globulares que foram descritas como uma fase lamelar. Durante o jejum, esse
aspecto globular desaparece, sendo observadas estruturas canaliculares arrumadas verticalmente
próximas à superfície do acúmulo lipídico. Esta conversão da fase globular para a canalicular
também é observada nas superfícies de corte de adipócitos preparados com epinefrina. Desta
forma fica sugerido que as alterações estruturais na fase lipídica do adipócito estejam
relacionadas com a mobilização de lipídios.
316
Embora as correlações morfológicas com as alterações na citofisiologia do adipócito até
hoje relatadas sejam escassez, existem várias descrições que relacionam os locais de ligação
hormonal ao plasmalema do adipócito. Tanto a lipólise quanto a lipogênese são reguladas por
hormônios, supondo-se que ambos os hormônios, lipolíticos e antilipolíticos iniciem suas ações
ligando-se inicialmente, à membrana plasmática do adipócito. As proteínas receptoras específicas
dos hormônios existentes na membrana plasmática do adipócito ligam-se ao hormônio. A ligação
é seguida de ativação ou inibição do sistema adenilciclase na membrana. A ativação da
adenilciclase resulta no aumento da concentração intracelular de adenosina 3’,5’ -monofosfato
cíclico (AMP cíclico), que regula a ação intracelular do hormônio, de acordo com a lipólise do
“segundo mensageiro”.
Por exemplo, as concentrações fisiológicas das catecolaminas ligam se nos locais

receptores beta adrenérgicos na membrana do adipócito, a atividade da adenilciclase é estimulada
e a concentração intracelular de AMP cíclico se eleva, aumentando a velocidade da lipólise.
Embora esteja claro que a insulina se liga às membranas dos adipócitos e que a ação resultante da
insulina sobre a célula de gordura é a estimulação da lipogênese e inibição da lipólise, o número,
a natureza e a afinidade de ligação dos receptores da insulina são assuntos de grande
controvérsia. Ficou sugerido que a insulina inibe a produção de AMP cíclico por ligar-se nos
locais dos receptores adrenérgicos, assim como em seu próprio receptor específico, e que possa
estimular o acúmulo de AMP cíclico sob condições de lipólise acelerada.
Foi feito um estudo quantitativo das alterações que ocorrem na membrana plasmática do
adipócito sob a influência de um estímulo lipogênico (insulina) ou de um estímulo lipolítico
(glucagon ou epinefrina) usando a técnica de congelamento-fragmentação. Carpentier, Perrelet e
Orci (1976) relataram que o número de partículas intramembranosas observadas nas áreas
pigmentadas da membrana plasmática aumentava nas membranas dos adipócitos brancos que
haviam sido incubados com glucagon e epinefrina.
CITOQUÍMICA DO TECIDO ADIPOSO PARDO

A principal diferença fisiológica é que o tecido adiposo pardo (multilocular) mobiliza
pouco, ou mesmo nenhum, triglicerídeo em resposta à restrição alimentar, e aumenta muito
pouco a deposição de triglicerídeos em resposta à superalimentação.
Em contraste, as reservas de gordura parda respondem acentuadamente, tanto durante o

desenvolvimento de mamíferos quanto em sua fase madura (especialmente hibernantes), às
demandas do frio. O tecido adiposo branco sofre lipólise e torna-se depletado, reduzido de
volume, durante o jejum, mesmo em uma temperatura ambiental mais elevada que o normal. O
tecido adiposo pardo, em contraste, mobiliza lipídeos rapidamente, quando o animal é exposto ao
frio, porém, os adipócitos castanhos podem permanecer repletos de lipídios mesmo quando o
animal encontra-se em fase de inanição em um ambiente de temperatura normal.
Supõe-se que as propriedades termogênicas do tecido adiposo pardo resultem da

nodulação do AMP cíclico pelo estímulo de norepinefrina (noradrenalina). O estímulo
noradrenérgico é resultante da inervação de cada célula adiposa e da ativação subsequente da
317
adenilciclase, através dos receptores adrenérgicos existentes nas membranas celulares do tecido
adiposo pardo.
Durante os primeiros dias do desenvolvimento pós-natal o tecido adiposo pardo perde

progressivamente seus depósitos celulares de glicogênio, as gotículas multiloculares de lipídio
diminuem de diâmetro e os corpúsculos densos e o citolisossoma tornam-se mais proeminentes.
São observadas alterações importantes na ultraestrutura das mitocôndrias. Principalmente as
mitocôndrias ingurgitam-se e as cristas mudam sua orientação para uma configuração transversal.
As inclusões observadas tipicamente na matriz interna da mitocôndria durante o desenvolvimento
pré-natal e em condições térmicas neutras encontram-se em menor número. A oxidação dos
ácidos graxos produz calor e não ATP, mitocôndrias do tecido multilocular apresentam nas suas
membranas internas a proteína termogenina, já citada anteriormente, impedindo que os prótons
passem pelo sistema de ATPsintetase.
318
O SANGUE
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O SANGUE
I. Definição
É um tecido constituído por diversas células suspensas em um meio líquido denominado
plasma.
II. Constituintes
Matriz
Glóbulos sanguíneos
Soro
III. Funções
Transporte (O2 e CO2)

Nutridora
Reguladora (hormônios)
Proteção (imunoglobulina)
Excretora
Equilíbrio dos fluidos
IV. Plasma
Composição:
H2O – 90%
Substâncias dissolvidas e sólidas – 10%
o Íons inorgânicos (Na+, K+, Cl-, HCO3-, Ca++)
o Substâncias Orgânicas (proteínas, glicerol, Ácidos. Graxos, aminoácidos)
o Hormônios, enzimas, pigmentos, vitaminas e gases dissolvidos.
V. Eritrócitos
Forma
Transporte de gases
o Oxiemoglobina
o Carboxiemoglobina
Constituintes – hemoglobina
343
VI. Plaquetas
Origem
Forma
Constituintes
o Cromômero
o Hialômero
Função
o Hemostasia
o Vasoconstricção
Coagulação:
o Agregação primária
o Agregação secundária
o Coagulação do sangue
o Retração do coágulo
o Remoção do coágulo
VII. Leucócitos Granulócitos

a) Neutrófilo
b) Eosinófilo
c) Basófilo
a) Neutrófilo
Número/mm³ = 3500-7000
% de GB = 60 – 70%
Núcleo = 2 – 5 lobos
Hipersegmentado = células envelhecidas pouca síntese proteica
RER Mitocôndria C Golgi
Grânulos Azurófilos:
o Maiores do que os grânulos específicos
o Encontrados em neutrófilos não maduros
o São lisossomos
o Composição química:
 Enzimas lisossômicas
 Peroxidase
 Proteínas básicas
 Glicosaminaglicana sulfatada
344
Grânulos Específicos:
 Fosfatase alcalina
 Colagenase
 Lactoferrina
 Lisozima
 Fosfolipase A2
o Função 1ª linha de defesa + macrófagos
responsável pela fagocitose de partículas estranhas
o Localização
 Armazenado na medula óssea
 Circulante
Substâncias Quimiotáticas:
o Toxinas de bactérias
o Produto de degradação do tecido
o Produto de reação da coagulação plasmática
b) Eosinófilos
Número/mm³ = 150 – 400

% de GB = 2 – 4%
Núcleo = bilobado
Característica = Presença de grânulos ovoides
Grânulos Específicos:
o Enzimas:
 Fosfatase ácida
 Peroxidase
 Betaglicuronidase
 Aril sulfatase (SRS – A)
 Ribonuclease
 Desoxiribonuclease
 Histaminase (histamina)
o Função:
 Fagocitose seletiva (complexo Ag – Ac)
 Limita e circunscreve o processo inflamatório
 Atraídos por subst. quimiotáticas produzidas pelos mastócitos e basófilos
 Fagócitos fracos
 Baixo poder de destruição de microrganismos
 Destruição de parasitas
Enzimas hidrolíticas dos seus grânulos
Forma de oxigênio reativo
345
Eosinofilia = do número de eosinófilos
Doenças alérgicas
Dermatopatias parasitárias
Infecções parasitárias
Eosinopenia = do número de eosinófilos

Fase aguda da inflamação
Stress emocional
Parto
c) Basófilo
Número/mm³ = 50 – 100
% de GB = <1%
Núcleo em forma de S
Característica = apresenta grânulos que obscurecem o núcleo
Grânulos:
 Heparina
 Histamina
 Bradicinina
 Serotonina
 Fatore quimiotáticos para eosinófilos
 SRS – A ou Leucotrienos
Membrana com receptores para IgE
VIII. LEUCÓCITOS AGRANULÓCITOS
a. Plasmócitos
b. Linfócitos
c. Monócitos
a) Plasmócito
Encontrados no TC e circulante
Células ovoides
Núcleo periférico
Citoplasma = RER CG Ribossomos livres
Função
o Produção de imunoglobulinas
o Formação do complexo Ag – Ac
346
b) Monócito
Número/mm³ = 200 – 800

% de GB = 3 – 8%
Núcleo = forma de rim ou ferradura (madura)
Monócitos jovens = núcleo ovoide
Grânulos azurófilos = lisossomos
o Ribossomos
o REG
o C. Golgi desenvolvido produção das enzimas lisossômicas
Monócito no sangue = 10 a 20h
Monócito no tecido = macrófagos meses a anos
Osteoclasto = vários monócitos
Monócitos Sistema Mononuclear Fagocitário
c) Linfócitos
Número/mm³ = 1500 – 2500

% de GB = 20 – 25%
Núcleo arredondado (+ escuro)
Grânulos azurófilos = lisossomas
2 populações:
o Linfócitos T formação de linfócitos ativos
 Imunidade Celular
o Linfócitos B produção de anticorpos
 Imunidade Humoral
Localização
o Linfonodos
o Tecidos linfoides
 Baço
 Timo
 Medula óssea
347
Imunidade Celular
TIMO Antígeno
Linfócito T Linfócito T
Ativado
CÉLULA TRONCO LINFONODO
HEMATOPOIÉTICA
Linfócito B Anticorpo
FÍGADO Antígeno
MEDULA ÓSSEA
Imunidade Humoral
Antígeno Linfócito B se divide Diferencia em
plasmócito produção de anticorpos.
348
O SANGUE
INTRODUÇÃO
O sangue é um tecido constituído por diversas células suspensas em um meio líquido
denominado plasma. Ele está contido num compartimento fechado, o aparelho circulatório, que o
mantém em movimento regular e unidirecional devido essencialmente às contrações rítmicas do
coração.
O sangue é formado por glóbulos sanguíneos e o plasma. Os glóbulos sanguíneos são os

eritrócitos ou hemácias, as plaquetas e diversos tipos de leucócitos. Estes últimos são esféricos
quando suspensos no sangue e classificados em dois grupos, os granulócitos ou
polimorfonucleares e os agranulócitos. O plasma é essencialmente uma solução aquosa de sais
inorgânicos que é constantemente trocada com o líquido extracelular dos tecidos do corpo. Ele
contém proteínas, as proteínas plasmáticas, de três tipos principais: albuminas, globulinas e
fibrinogênio.
As funções do sangue são numerosas e complexas. É através da circulação sanguínea que

as incontáveis células do organismo, em todas as espécies de tecido, recebem sua alimentação,
representada por componentes de proteínas, hidratos de carbono, gordura, sais e água. Também é
o sangue que, retornando dos tecidos, conduz o gás carbônico e os resíduos das células do corpo,
eliminando-os através da respiração, suor, urina e fezes. Além disso, praticamente todo o sistema
de defesa do organismo contra as enfermidades e os ataques de germes patogênicos está
concentrado no sangue. O controle da temperatura do corpo, o equilíbrio da distribuição da água
e o processo de absorção celular também estão diretamente ligados ao sangue. O transporte de
oxigênio e de dióxido de carbono é um complemento para a respiração pulmonar e celular, onde
o oxigênio é levado às células pelo sangue por meios das moléculas de hemoglobina existentes
nos glóbulos vermelhos. Cessando o fornecimento de oxigênio, todo o organismo deixa de
funcionar, determinando a morte. O sangue também tem função reguladora, pois faz o transporte
de hormônios que podem ser livres no plasma e/ou ligados a proteínas específicas de transporte.
Tem ainda papel regulador na distribuição de calor, do equilíbrio ácido / básico e do equilíbrio
osmótico.
A ORIGEM DO SANGUE
Nas três primeiras semanas de gestação, o embrião humano apresenta-se ao lado de uma
espécie de bolsa de grandes dimensões, o chamado saco vitelino. Nos vertebrados ovíparos, cujo
embrião se forma e se desenvolve dentro de ovos, essa bolsa tem importância fundamental.
Funciona como um enorme reservatório de material nutritivo. Para os pássaros, répteis e anfíbios,
esse estoque de alimentos é essencial, pois estes não recebem nutrição pelo sangue materno,
como acontece com os mamíferos. O saco vitelino, nesses animais ovíparos, corresponde a maior
parte da gema do ovo.
349
É no saco vitelino que se inicia a formação dos vasos sanguíneos e dos glóbulos
vermelhos do embrião. Pouco a pouco, podem ser observadas na parede externa do saco vitelino
pequenas massas celulares, formando aglomerados, dando origem a pequenas ilhotas sanguíneas,
as chamadas ilhotas de Wolff.
As células que delimitam o contorno das ilhotas vão originar as paredes dos primeiros
vasos sanguíneos, gradualmente o interior dessas ilhotas vai ficando vazio, e as células mais
internas transformam-se em glóbulos vermelhos primitivos (megaloblastos), são de origem
extraembrionária. Daí por diante quem se encarrega de fabricar novos glóbulos vermelhos para o
transporte da nutrição do organismo embrionário são as células que existem no interior dos vasos
recém-formados (células reticulares).
A PRODUÇÃO INDEPENDENTE
O saco vitelino deixa de ter qualquer função para a vida embrionária e começa a involuir,
e as células sanguíneas passam a ser produzidas no interior do próprio organismo. É no
mesoderma onde são produzidos novos vasos e glóbulos sanguíneos.
No início o mesoderma é uma massa gelatinosa de protoplasma com núcleos dispersos.

Não existem limites evidentes, caracterizando o chamado sincício. Pouco a pouco o sincício
mesodérmico dá origem à rede de delgados vasos capilares, forrados de endotélio; o protoplasma
original se liquefaz e se transforma no plasma, que é a parte líquida do sangue. Aparecem no
interior dos capilares massas de células portadoras de hemoglobina, que preenchem distendem o
espaço interno desses vasos recém-formados.
Finalmente as células perdem os núcleos e se transformam em glóbulos vermelhos, que

normalmente não têm núcleos: são células anucleadas.
Durante o resto da vida fetal, os glóbulos vermelhos serão fabricados fora dos vasos. Após
o terceiro mês de vida fetal a formação do sangue se processa no fígado e baço, e é chamada fase
hepática de hematopoese (fabricação de sangue) fetal. Na metade da vida fetal a medula óssea
começa a desempenhar o papel de estrutura produtora de sangue. Tem início a fase mieloide (de
myelos, medula) de produção do sangue que continua até a vide extrauterina.
Em casos especiais que o organismo exige maior quantidade de sangue, o fígado e o baço.
Podem retornar a atividade de formadores de sangue. O mesmo pode ocorrer no caso de
distribuição extensa da medula óssea, por irradiação intensa, tumores ou depressão por drogas
tóxicas.
DISTRIBUIÇÃO
Setenta por cento do corpo humano é constituído por água, o sangue é o principal fator na
distribuição desta. A troca de água e sangue para os tecidos é feita por osmose. O sangue regula o
teor de acidez das células, controlando substâncias químicas simples que elas contêm, tais como
sais, bicarbonato, amônia e outras. Por meio dessas funções, o sangue mantém constantes as
350
condições internas do corpo, e por isso a medicina se serve da circulação para controlar
artificialmente várias alterações orgânicas, administrando drogas especiais com solução aquosa
de cloreto de sódio (soro fisiológico), e outras que são injetadas na corrente sanguínea para
equilibrar o meio orgânico alterado.
DEFESA
O sangue ganha importância especial na defesa da integridade do organismo. Estão
concentrados no sangue os principais meios de defesa contra o ataque de agentes externos. Os
leucócitos ou glóbulos brancos são os agentes sanitários do corpo. Moléculas especiais formadas
nos leucócitos são os anticorpos, no momento que surge um ataque, a fim de imunizar o
organismo contra a invasão dos agentes estranhos, sobretudo microrganismos patogênicos.
Também participa do controle da temperatura do corpo, eliminando o calor excessivo através de
um “desvio” do sangue aquecido às regiões mais superficiais, próximas à pele, onde o calor é
eliminado pela irradiação calorífica direta, através da pele e da transpiração. É uma variação do
tecido conjuntivo, é o único tecido líquido do corpo.
PLASMA
É a matriz transparente e fluida do sangue. É formado por 90% de água e 10% de
substâncias dissolvidas como sódio, cloro, fósforo, potássio, magnésio, cálcio, proteínas e outros.
As proteínas principais são as albuminas (sendo as mais abundantes e, desempenhando papel
fundamental na manutenção da pressão osmótica), as globulinas (relacionadas com a formação de
anticorpos e o fibrinogênio, fundamental no processo de coagulação), alfa, beta e
gamaglobulinas; além do fibrinogênio (necessário para produção de fibrina, na etapa final da
coagulação do sangue).
Dissolvidos no plasma também existem alguns gases como oxigênio, gás carbônico,
nitrogênio. Ureia, ácido úrico, creatina, glicose, gorduras e colesterol também são encontrados.
Uma das funções do plasma é a de seus componentes proteicos que auxiliam na manutenção da
pressão osmótica intravascular, no mecanismo de coagulação e na proteção do corpo pelos
anticorpos humorais (imunoglobulinas). É a fonte imediata de proteínas quando as proteínas
teciduais estão esgotadas.
CÉLULAS DO SANGUE DOS MAMÍFEROS
Eritrócitos
São chamados também de células vermelhas do sangue, glóbulos vermelhos e hemácias.
Existem em maior quantidade no sangue. Estão altamente adaptados para sua função principal de
transporte de oxigênio e dióxido de carbono. Durante a diferenciação, são sintetizadas grandes
quantidades do pigmento respiratório contendo ferro, a hemoglobina. Antes da liberação para a
circulação geral, o núcleo do eritrócito é expulso, e por maturação, todas as organelas
351
citoplasmáticas degeneram. O eritrócito completamente diferenciado consiste então apenas em
uma membrana plasmática envolvendo a hemoglobina e contendo um número limitado de
enzimas necessárias à manutenção de integridade da membrana plasmática e às funções de
transporte de gases. A ligação, transporte e fornecimento do oxigênio pela hemoglobina não
dependem do metabolismo dos eritrócitos.
A cor do sangue é determinada pelo conjunto ligado à hemoglobina. Quando as hemácias

estão cheias de oxigênio, a combinação química resulta na coloração vermelho-vivo do sangue
arterial, e quando estão cheias de gás carbônico, as cores do sangue se torna mais escura, sangue
venoso.
A hemácia é um disco bicôncavo, anucleado e arredondado na maioria dos mamíferos.

Modifica-se unicamente para desempenhar sua função primária, transportando oxigênio para os
tecidos na forma de oxiemoglobina e transporta dióxido de carbono dos tecidos na forma de
carboxiemoglobina. Ocorrem variações na morfologia da hemácia, ou por processamento
inadequado das amostras ou por serem resultado das doenças. No sangue periférico são
observadas variações das hemácias, determinando a anemia.
As anemias são doenças caracterizadas por baixas concentrações de hemoglobina no

sangue, e podem ser causadas por:
Hemorragia,
Produção insuficiente de eritrócitos pela medula óssea,
Produção de eritrócitos com hemoglobina insuficiente, geralmente por deficiência de
ferro na alimentação,
Destruição acelerada dos eritrócitos.
Os corpos de Howell-Jolly (HI) são remanescentes nucleares, dentro das hemácias e

indicam o aumento na produção de eritrócitos. Os corpos eritrocíticos refringentes (ER) são
demonstráveis em lâminas montadas em meio aquoso. Os corpos de Heinz são massas
intracitoplasmáticas da hemoglobina alterada. Estes corpos resultam da oxidação da hemoglobina
por alguns agentes. As hemácias variam de tamanho. As de tamanho e conteúdo de hemoglobina
normais são chamadas normócitos. Qualquer alteração é referida como anisocitose. As células
que são maiores que o normal são os macrócitos; as menores que o normal são os micrócitos. O
número de hemácias varia de forma inversa ao tamanho dos corpúsculos sanguíneos. Um
aumento no número de hemácias é chamado de policitemia e a diminuição de oligocitemia.
Devido às variações das cadeias polipeptídicas distinguem-se vários tipos de

hemoglobina, das quais três são considerados normais – as hemoglobinas A1, A2 e F. A
hemoglobina A1 (Hb A1) representa 97% e a hemoglobina A2 (Hb A2) 2% da hemoglobina do
adulto normal. O terceiro tipo de hemoglobina normal é característico do feto, sendo conhecido
como hemoglobina fetal ou F (Hb F).
A vida de um eritrócito é, em média, de 120 dias e é parcialmente determinada por sai

capacidade de manter a forma bicôncava. Os glóbulos vermelhos envelhecidos são destruídos por
macrófagos, principalmente no baço, porém também no fígado e medula óssea. A hemoglobina é
degradada em globulinas, o que contribui em aminoácidos para o metabolismo geral. Algum
352
heme é recuperado e reciclado para nova síntese de hemoglobina ou armazenado no fígado. Outra
fração é convertida no pigmento amarelo bilirrubina, que é processado no fígado e secretado na
bile.
Reticulócitos: A maioria dos eritrócitos vistos em distensões sanguíneas coradas com

colorações de rotina aparece rosada, por causa da acidofilia de sua hemoglobina. Uma
pequena proporção de eritrócitos, entretanto, é de células ligeiramente maiores e tingidas
de azul. Conhecidos como eritrócitos policromatófilos (que significa hemácias que têm
afinidade por muitas cores). Estas células são fáceis de reconhecer se elas são coradas
com azul de metileno novo ou azul de cresil, os quais mostram o seu RNA citoplasmático
como uma característica rede azulada semelhante a uma coroa. As hemácias que exibirem
tal rede são referidas como reticulócitos. Os quais representam eritrócitos que ainda estão
imaturos. Eles perdem suas propriedades policromatófilas e de coloração de reticulócitos
em mais ou menos dois dias após entrarem na circulação. As condições que estimulam a
produção de eritrócitos fazem que eritrócitos recém-formados entrem na circulação em
números maiores.
Leucócitos
São incolores, de forma esférica quando em suspensão no sangue, implicados nas defesas
celulares e imunocelulares do organismo. Constantemente os leucócitos deixam os capilares por
diapedese, passando entre as células endoteliais, para penetrar no tecido conjuntivo. O número de
leucócitos por milímetro cúbico de sangue no adulto é de 6.000 a 10.000. Chama-se leucocitose o
aumento e leucopenia a diminuição de leucócitos no sangue.
Granulócitos: São células brancas do sangue ou glóbulos brancos ou ainda leucócitos com
grânulos específicos e núcleos segmentados, irregulares e lobulados. São células protetoras que
agem no interior do leito vascular. Atacam e destroem bactérias, vírus e outros micróbios.
Produzem anticorpos, a histamina (que apareça nas reações alérgicas) e a heparina
(anticoagulantes), etc. De acordo com a afinidade tintorial de seus grânulos citoplasmáticos,
distinguem-se três tipos de granulócitos: neutrófilos, eosinófilo e basófilos.
a) Neutrófilos – conhecido também como polimorfonucleares e é o elemento mais

encontrado. Possui núcleo segmentado com 3 a 5 lóbulos conectados por finas pontes de
cromatina. O citoplasma do neutrófilo é carregado de granulações específicas, e além
delas os grânulos azurófilos, que são lisossomos contendo fosfatase ácida e diversas
outras hidrolases. Os grânulos específicos neutrófilos contêm fosfatase alcalina,
colagenase, lactoferrina, lizosima e outros tipos de moléculas dotadas de poder bactericida
ou bacteriostático.
Sua função primária é a fagocitose de partículas, bactérias e microrganismos. Constituem
importante defesa celular contra invasão de microrganismos. Como nem todos os
neutrófilos sobrevivem à ação bacteriana, pode aparecer um líquido viscoso, geralmente
amarelado, contendo bactérias, neutrófilos mortos, material semidigerido e líquido
extracelular, chamado pus.
353
O processo realizado pelos neutrófilos é mediado por fatores quimiotáticos
(quimiotoxinas) liberados do tecido lesado e gerados pela interação de anticorpos com
antígenos na superfície dos microrganismos. O revestimento de organismos com
anticorpos e complemento aumenta muito a atividade fagocitária dos neutrófilos, sendo o
fenômeno conhecido como opsonização. Os organismos que não geram quimiotaxia ou
tornam-se opsonizados são relativamente resistentes à fagocitose por neutrófilos e,
portanto são altamente patogênicos.
b) Eosinófilos – o eosinófilo ou acidófilo possui núcleo bilobulado, mas pode ser

polimórfico. São pouco maiores que os neutrófilos, em baixo número, e realizam diversas
funções, inclusive destruindo parasitas, limitadamente exercendo a fagocitose em
bactérias, e modulando a resposta inflamatória e alérgica pela fagocitose de complexos
antígeno-anticorpo, com liberação de proteínas que suprimem a atividade de outros
leucócitos. Os eosinófilos podem ser encontrados nos tecidos conjuntivos,
profundamente, em superfícies de mucosa exposta ao meio externo.
c) Basófilos – é o menos numeroso. O núcleo é bilobulado e volumoso, com forma

retorcida e irregular. O citoplasma é carregado de grânulos maiores do que dos outros
granulócitos, os quais muitas vezes obscurecem o núcleo. Constituem menos de 1% dos
leucócitos do sangue, e por isso, são difíceis de encontrar nos esfregaços. Contêm
histamina, fatores quimiotáticos para eosinófilos e neutrófilos, e heparansulfato, que é
responsável pela metacromasia. Além disso, possui heparina (um anticoagulante). A
membrana plasmática também possui receptores para a imunoglobulina E. Sua função é
obscura e podem aumentar em alguns tipos de parasitismo.
Agranulócitos: São glóbulos brancos. Possuem forma mais regular e o citoplasma não possui
granulações especificas, podendo porém, apresentar grânulos azurófilos inespecíficos, presentes
também em outros tipos celulares. São esféricos. Há dois tipos de agranulócitos: os linfócitos e os
monócitos.
a) Linfócitos - Constituem uma família de células esféricas, com diâmetro variável de 6

a 8um. Linfócitos com estas dimensões são denominados como linfócitos pequenos.
Estes são os mais abundantes no sangue. Seu citoplasma é muito escasso apresentando
basofilia discreta e por vezes, não é visível. As organelas predominantes são os
ribossomos, polirribossomo e retículo endoplasmático granular, apesar de se mostrar
pobre em organelas, contendo moderada quantidade de ribossomos livres. São
caracterizados pela alta razão núcleo/citoplasma. Embora os linfócitos tenham
morfologia semelhante, dependendo das moléculas localizadas em sua superfície,
podem ser separados em dois tipos principais, linfócitos B e T. Ao contrário dos
outros tipos que não retornam ao sangue depois de migrarem para os tecidos, os
linfócitos voltam dos tecidos para o sangue, circulando continuamente. As técnicas
imunológicas permitem avaliação dos linfócitos de acordo com a função:
Linfócitos B – Produzem anticorpos em resposta à estimulação antigênica.
Imunidade humoral mediada por anticorpos;
Linfócitos T – Responsáveis pela imunidade mediada por células ou imunidade
celular.
354
O tempo de vida do linfócito varia de horas a anos. Acredita-se que os linfócitos B e
T de longa vida sejam células de memória.
355
Sumário dos tipos de linfócitos e suas funções
Linfócito B - Apresenta imunoglobulinas em sua superfície; quando ativados por

antígeno específico, prolifera por mitoses e se diferencia em plasmócitos que
secretam grande quantidade de anticorpos; algumas das células ativadas originam
os linfócitos B da memória imunológica.
Linfócito T – Sua superfície contém receptores T, que não são imunoglobulinas;
especializado em reconhecer antígenos ligados à superfície de outras células; há
quatro principais variedades: T citotóxico, T helper, Tsupressor, T da memória
imunológica.
Linfócito T citotóxico - Destrói células transplantadas, células cancerosas, bem
como células invasoras ou vírus; secretam proteínas que abrem orifícios nas
membranas, através dos quais passa o conteúdo citoplasmático.
Linfócitos helper - Secreta fatores que estimulam os linfócitos B e T em suas
respostas aos antígenos.
Linfócito T supressor - Diminui a resposta aos antígenos estranhos e desempenha
papel fundamental na supressão da resposta aos antígenos do próprio indivíduo.
b) Monócitos – São os maiores entre os elementos sanguíneos. O núcleo é ovoide em

forma de ferradura, mas pode ser esférico, e é mais claro do que o dos linfócitos.
Contêm dois ou três nucléolos. O citoplasma é basófilo e contém grânulos azurófilos,
que podem preencher todo citoplasma conferindo-lhe uma coloração cinzenta. O
citoplasma contém pequena quantidade de polirribossomos e retículo endoplasmático
rugoso pouco desenvolvido.
São células fagocitárias que se transformam em macrófagos no espaço extravascular e
representam uma fase na manutenção da célula mononuclear fagocitária originada na
medula óssea No acesso ao tecido conjuntivo e sob estimulação, este pode se fundir
formando células gigantes de corpo estranho e osteoclastos.
Esta célula passa para o sangue, onde permanece apenas alguns dias, e, atravessando a
parede dos capilares e vênulas, penetra em alguns órgãos, transformando-se em
macrófagos, que constituem uma fase mais avançada na vida da célula mononuclear
fagocitária. Assim, o monócito faz parte do sistema mononuclear fagocitário ou sistema
histiocitário.
PLAQUETAS
São pequenos discos protoplasmáticos, anucleados, arredondadas ou ovais. Não são
células, mas fragmentos citoplasmáticos do megacariócito, que são células especiais da medula
óssea. Promovem a coagulação do sangue auxiliando a reparação da parede dos vasos sanguíneos
e evitando a hemorragia. Possui serotonina que são mediadores da vasoconstrição. Ligando-se à
bactérias, atuam como oponinas, auxiliando a fagocitose. As plaquetas dos mamíferos são
chamadas de trombócitos. Normalmente, existem de 200.000 a 400.000 plaquetas por milímetro
cúbico de sangue. Esses corpúsculos vivem aproximadamente 10 dias.
356
Quando um vaso sanguíneo sofre lesão em sua parede, inicia-se um processo denominado
hemostasia, que visa impedir a perda do sangue. A hemostasia é um fenômeno complexo que
envolve a musculatura lisa do vaso lesado, as plaquetas e diversos fatores do plasma sanguíneo,
que promovem a coagulação do sangue. A contração do músculo liso é estimulada pela
serotonina liberada pelas plaquetas.
HEMOSTASIA
É um processo no qual uma série complexa de interações desencadeiam na interrupção da
perda de sangue após a injúria vascular.
Resposta vascular – A vasoconstrição que ocorre após a ruptura ou secção de um vaso,
pode ser por vários fatores. Os compostos vasoconstritores podem manter a
vasoconstrição por 20 a 60 minutos depois da injúria. Isto reduz a perda de sangue e
facilita o acúmulo de plaquetas. As células lesadas liberam difosfato de adenosina (ADP),
o que facilita a agregação das plaquetas.
Função plaquetária – As plaquetas que se agregam na lesão se transformam em estruturas
viscosas e com pseudópodes que se estendem para o interior da lesão. A agregação
provoca uma reação secretora, onde as plaquetas secretam produtos armazenados, como
ADP, serotonina, histamina, etc. O processo reversível de formação do tampão
plaquetário cessa a perda de sangue da lesão.
COAGULAÇÃO
É uma série complexa de interações onde o sangue perde suas características de fluido,
convertendo em massa semissólida. Ocorre em três estágios:
1. Formação de um fator que converte a protrombina;
2. Conversão da protrombina em trombina pelo fator de conversão da protrombina;
3. Indução da formação de fibrina pela trombina, a partir de fibrinogênio.
Via extrínseca – É o meio pelo qual a substância ativadora da protrombina é gerada em

resposta ao contato do sangue com tecidos extravasculares. A coagulação por esta via é
rápida, e esta via não está sujeita à inibição pelos inibidores naturais que podem
influenciar a via intrínseca. O contato inicial do sangue com tecidos extravasculares causa
liberação de fosfolipídios teciduais e tromboplastina tecidual (Fator III).
Via intrínseca – Proporciona a formação da substância ativadora da protrombina pelo
dano ao sangue ou através do contato do sangue com fibras colágenas ou outros
elementos subendoteliais. O sangue tem capacidade inerente de se coagular.
Via comum – Inicia-se com a ativação do fator X que é ativado pela combinação de várias
substâncias envolvidas na via extrínseca.
Correlações funcionais
357
O fígado é essencial para os mecanismos normais de coagulação. A coagulação adequada
depende dos hepatócitos. A função exócrina dos hepatócitos é essencial para a coagulação
normal. A regulação da coagulação é para prevenir o efeito da retroalimentação positiva, Os
anticoagulantes mais importantes são os que removem a trombina.
Formação do coágulo e fibrinólise
A plaqueta é essencial para a formação e retração do coágulo, e apesar da irreversibilidade

dos tampões de plaquetas, os coágulos não são permanentes. O término da formação do coágulo
ajuda a sua própria remoção definitiva. Um dos fatores limitantes na formação dos coágulos é a
habilidade de fibrina absorver a trombina que é produzida. Os processos absortivos limitam o
crescimento e a disseminação do coágulo.
358
HEMOCITOPOIESE
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HEMOCITOPOIESE
As células do sangue têm uma vida breve e estão sempre sendo renovadas pela
proliferação mitótica de células localizadas nos órgãos Hemocitopoiéticos.
- As primeiras células sanguíneas são formadas no período embrionário.

- Na vida pós-natal, a medula óssea origina todas as células do sangue.
Mediante as células formadas o processo recebe os seguintes nomes:

Eritropoese
Granulocitopoese
Linfocitopoese
Monocitopoese
Megacariocitopoese
Tipos de Células
Células Fonte - Originam células filhas que seguem dois destinos: umas continuam
sendo células fonte e outras se diferenciam.
Células Fonte Pluripotentes - Todas as células do sangue derivam de um único tipo
celular da medula óssea.
Células Progenitoras e Células Precursoras - A proliferação das células fonte
pluripotentes origina células filhas com potencialidade menor. Estas células filhas são
as progenitoras uni ou bipotentes que produzem as células precursoras (blastos).
CÉLULA FONTE CÉLULA CÉLULAS CÉLULAS

PROGENITORA PRECURSORAS MADURAS
- Potencialidade - Influência dos - Atividade - Morfologia típica
- Capacidade auto fatores de mitótica - Atividade
renovadora crescimento funcional
376
Principais Estimuladores de Colônias Hemocitopoiéticas
Fator Estimulador Célula Produtora Atividade Biológica
Macrófago Formação de granulócitos
Granulócito G-CSF Endotélio Metabolismos de granulócitos
Fibroblasto Células leucêmicas
Granulócito + Macrófago Linfócito T Formação de granulócitos e
GM-CSF macrófagos
Macrófago Formação de Macrófagos
Macrófago M-CSF Endotélio Combate a células cancerosas
Fibroblasto
Interleucina 3 (IL 3) Linfócito T Células mieloides
Eritropoetina Córtex renal Produção de hemácias
A Hematopoese ocorre na medula óssea vermelha em microrregiões contendo diversos

estágios de uma mesma linhagem celular
- A medula óssea vermelha - células reticulares, associada a fibras reticulares e numerosos

capilares sinusoides.
- A matriz extracelular – colágeno (I e III), glicoproteínas de adesão e proteoglicanas.
- Armazenamento de ferro – ferritina e hemossiderina.
Maturação dos Eritrócitos

De acordo com o seu grau de maturação, as células eritrocíticas são chamadas de:
Proeritroblastos – são células grandes (22-28 um) que apresentam todos os elementos
característicos numa célula que sintetiza intensamente proteínas. O núcleo é esférico,
central, tem cromatina com estrutura delicada e um ou dois núcleos grandes.
Eritroblastos basófilos – são células menores que a anterior e tem um núcleo com a
mesma forma. A cromatina é condensada em grânulos grosseiros. Não há nucléolos
visíveis.
Eritroblastos policromáticos – são células menores que os eritroblastos basófilos, com
um núcleo contendo cromatina mais condensada. Contém hemoglobina em quantidade
suficiente para parecer uma acidófila citoplasmática.
Eritroblastos ortocromáticos – também chamados de normoblastos ou acidófilos, tem
um diâmetro de 8 a 10 um. O núcleo com cromatina muito condensada, se torna
picnótico.
Reticulócitos - apresentam algumas mitocôndrias e muitos polirribossomos, que ainda
sintetizam hemoglobina.
Hemácias
377
Etapas da Maturação dos Eritrócitos:
Diminuição do volume celular
Condensação de cromatina e desaparecimento do nucléolo
Expulsão do núcleo
Diminuição dos polirribossomos
Aumento de hemoglobina
Diminuição das mitocôndrias
Eritron
É o conjunto formado pelos eritrócitos mais as células precursoras desses corpúsculos.
Tem como função suprir o meio interno com o oxigênio necessário ao metabolismo dos
tecidos. Além disso, participa do transporte de CO2, gás que também é transportado em solução
no plasma.
Pode ser dividido em dois compartimentos funcionais:

O compartimento circulante ou sanguíneo, representado pelas hemácias em
reticulócitos do sangue.
O compartimento medular onde ocorre a formação dos elementos do eritron.
Maturação dos Granulócitos

O mieloblasto é a célula mais imatura, já determinada para formar exclusivamente os três
tipos de granulócitos. É uma célula com citoplasma basófilo e que contém grânulos azurófilos.
O promielócito é menor que o mieloblasto. É esférico, às vezes com uma reentrância.
O mielócito pode ter o núcleo esférico ou em forma de rim e a cromatina grosseira.
O metamielócito caracteriza-se por possuir núcleo com chanfradura profunda, que indica
o início do processo de formação de dos lóbulos.
COMPARTIMENTOS ANATOMO-FUNCIONAIS:
A cinética dos neutrófilos é mais bem conhecida do que a dos outros granulócitos,
principalmente porque são mais numerosos no sangue. Durante esse processo de maturação os
neutrófilos passam por diversos compartimentos.
1) Compartimento medular de formação
2) Compartimento medular de reserva
3) Compartimento circulante
4) Compartimento de marginação
378
Maturação dos Linfócitos e Monócitos
Os linfócitos originam-se nos órgãos linfoides, a partir de células trazidas da medula óssea
pelo sangue.
Linfoblasto é a maior célula da série linfocítica. Tem forma esférica, com citoplasma
basófilo e sem granulações azurófilas.
Prolinfócitos é menor do que a célula anterior; tem o citoplasma basófilo, podendo conter
granulações azurófilas.
Promonócitos é a célula mais jovem da linhagem e é encontrada somente na medula

óssea. O promonócito mede aproximadamente 20 µm de diâmetro. Possui cromatina delicada e
citoplasma basófilo. Eles dividem-se duas vezes e se transformam em monócitos que passam para
o sangue onde permanece cerca de oito horas.
Origem das Plaquetas

Originam-se na medula óssea vermelha pela fragmentação de pedaços do citoplasma dos
megacariócitos. Estes se formam pela diferenciação dos megacarioblastos.
Megacarioblastos é uma célula com diâmetro de 15 a 50 µm, núcleo grande, oval ou em

forma de rim com numerosos nucléolos.
Megacariócito é a célula seguinte. Mede 35 a 100 µm de diâmetro, tem núcleo

irregularmente lobulado, cromatina grosseira, sem nucléolos visíveis.
Observação: Durante a maturação do megacariócito aparecem grânulos citoplasmáticos. Esses

grânulos se formam no aparelho de Golgi e depois se distribuem por todo o citoplasma. São
precursores do hialômero nas plaquetas com o amadurecimento do megacariócito ocorre também
um aumento na quantidade de membranas lisas, que vão formar os canais de demarcação. Essas
membranas acabam confluindo, dando origem a membrana das plaquetas.
As primeiras células do sangue se formam nas ilhotas sanguíneas do saco vitelino do

embrião, e este processo é gradualmente transferido para outros órgãos: fígado, baço, timo,
medula óssea e linfonodos.
A hemocitopoese intrauterina passa por três períodos mal definidos, que são:
1) Período primordial ou pré-hepático (eritropoese megaloblástica).
2) Período hepatoesplênico- tímico
3) Período medular-linfoide ou definitivo
Observação: Todos os glóbulos sanguíneos são os de origem mesenquimatosa. Em órgãos de

origem embrionária dupla como o fígado e o timo as células originárias do mesoderma são as
responsáveis pela hemocitopoese.
379
HEMOCITOPOIESE
MEDULA ÓSSEA
As células do sangue tem vida curta e são constantemente renovadas pela proliferação
mitótica de células localizadas nos órgãos hemocitopoéticos.
Na vida pós-natal, a medula óssea origina todas as células do sangue. Conforme o tipo de
célula formada, o processo recebe os seguintes nomes: eritropoese, granulocitopoiese,
linfocitopoiese, monocitopoiese e megacariocitopoiese.
Células fonte originam células filhas que seguem dois destinos: umas permanecem
como células fonte, mantendo esta população, e outras se diferenciam em outros tipos celulares
com características específicas.
A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos
ossos esponjosos. Distinguem-se a medula óssea vermelha, hematógena, que deve sua cor a
presença de numerosos eritrócitos em diversos estágios de maturação e a medula óssea amarela,
rica em células adiposas e que não produz células sanguíneas.
No recém-nascido, toda a medula óssea é vermelha e, portanto, ativa na produção de

células do sangue. Com o avançar da idade, porém, a maior parte da medula óssea transforma-se
na variedade amarela, existindo a medula vermelha no adulto apenas no esterno, vértebras,
costelas, díploe dos ossos do crânio e, no adulto jovem, nas epífises proximais do fêmur e do
úmero. Em certos casos, a medula amarela pode voltar a produzir células do sangue,
transformando-se em medula vermelha.
Tanto na medula óssea vermelha como na amarela podem ocorrer pequenos acúmulos de
tecido linfoide, sob a forma de nódulos linfáticos. A medula óssea não tem vasos linfáticos.
As primeiras células do sangue se formam nas ilhotas sanguíneas do saco vitelino do

embrião, e este processo é gradualmente transferido para outros órgãos: fígado, baço, timo,
medula óssea e linfonodos.
A hemocitopoese intrauterina passa por três períodos mal definidos, que são os seguintes:
Período primordial ou pré-hepático; período hepatoesplênico-tímico e período medular linfoide
ou definitivo. Quando um período se inicia, os processos que predominavam no período anterior
ainda persistem por algum tempo, desaparecendo gradualmente.
Todos os glóbulos sanguíneos são os de origem mesenquimatosa. Em órgãos de origem

embrionária dupla, como o fígado e o timo (endoderma e mesoderma), as células originadas do
mesoderma são as responsáveis pela hemocitopoese.
As primeiras células do sangue aparecem no mesoderma do saco vitelino, durante a

terceira semana de vida intrauterina. Aí surgem as ilhotas sanguíneas que são aglomerados
380
alongados de células mesenquimatosas. As células mais superficiais de cada ilhota dão origem ao
endotélio dos primeiros vasos, enquanto as mais internas tornam-se esféricas e se diferenciam nas
primeiras células sanguíneas.
Pela união do endotélio de ilhotas contíguas, formam-se vasos sanguíneos que se

comunicam com os do corpo do embrião, permitindo a distribuição e utilização, pelo embrião,
das células sanguíneas formadas no saco vitelino, estas dividem-se no interior dos vasos e
formam eritroblastos primitivos (eritropoese megaloblástica), que são maiores do que os
eritroblastos definitivos. A maioria dos eritroblastos formados no saco vitelino não chega a
perder seus núcleos, de modo que a célula vermelha predominante nesse período é nucleada.
Somente no fim do período primordial aparecem algumas hemácias (anucleadas), pela eliminação
do núcleo dos eritroblastos.
A série vermelha primitiva é constituída por células mais volumosas do que as da

eritropoese definitiva, sendo chamada de eritropoese megaloblástica.
Durante o período primordial, o sangue possui apenas os elementos já mencionados. Não

contém leucócitos nem plaquetas. Este período começa com a hemocitopoese no fígado e no
baço. Em seguida, o timo começa também a produzir linfócitos. No mesênquima que invade o
esboço endodérmico do fígado, aparecem células precursoras dos granulócitos, megacariocitos e
eritroblastos definitivos. Durante este período predomina a síntese de hemoglobina fetal. Embora
a hemocitopoese hepática comece a declinar, ainda persiste até algumas semanas após o
nascimento. No adulto o fígado não é um órgão hemocitopoiético. O baço produz principalmente
células da série vermelha e, em menor quantidade, granulócitos e plaquetas. A produção de
linfócitos no baço torna-se importante próximo ao nascimento. A clavícula é o primeiro osso a
mostrar atividade hemocitopoiética. Sua medula óssea começa a funcionar no início da vida fetal.
Logo entra em funcionamento a medula de outros ossos tornando a hemocitopoese medular
bastante significativa.
A medula óssea mostra grande atividade eritrocítica, granulocítica e megacariocítica.

Forma também linfócitos e monócitos. Nesse período próximo ao nascimento, entram em
atividade os linfonodos, que desde o início da sua existência, são órgãos produtores de linfócitos.
Quando a medula óssea de adulto sofre lesão extensa, o fígado pode passar por uma metaplasia e
voltar a produzir células sanguíneas (hemocitopoese extra medular), porém a quantidade de
glóbulos produzidos é insuficiente para as necessidades do organismo. As células e os tecidos do
corpo dependem dos eritrócitos para seu suprimento do oxigênio.
A ausência de um núcleo, o formato e o teor de hemoglobina contribuem para tornar o

eritrócito muito eficiente no transporte do oxigênio. O formato de disco bicôncavo e a falta de um
núcleo aumentam a superfície disponível para a absorção do oxigênio. A hemoglobina possui
grande afinidade por oxigênio e torna-se prontamente saturada à medida que o sangue percorre os
capilares dos alvéolos pulmonares. Quando a hemoglobina está saturada de oxigênio ela é
denominada oxi-hemoglobina, e depois que o oxigênio é liberado a hemoglobina restante é
reduzida.
381
LEUCÓCITOS: Enquanto os glóbulos vermelhos realizam suas principais suas principais
funções no sangue, os glóbulos brancos deixam o sangue e se movem para o interior dos tecidos
para realizar suas funções. O número total de leucócitos é bem menor que o de eritrócitos e varia
nas diferentes espécies animais. Num mesmo animal ocorrem grandes flutuações na contagem de
leucócitos devido a alguma forma de tensão, influencias circadianas, exercício, alimentação,
idade, raça e uma ampla variedade de outras condições. Os cinco diferentes tipos reconhecíveis
de leucócitos estão classificados em dois grupos principais, baseados na presença ou ausência de
grânulos citoplasmáticos específicos. Os que contem grânulos citoplasmáticos específicos são os
granulócitos, e os que não possuem tais grânulos são os agranulócitos.
Granulócitos:
Neutrófilos: Em resposta a infecção, os neutrófilos movem-se do sangue para a

área afetada e fagocitam bactérias e restos de tecido. Ao mesmo tempo, a medula é
estimulada a liberar mais neutrófilos para a circulação. Produzindo desta forma
uma elevada contagem de células brancas ou leucocitose caracterizada por um
aumento nas formas jovens. Os neutrófilos são considerados como a primeira linha
de defesa e seu ciclo de vida na corrente sanguínea é de aproximadamente cinco
dias.
Eosinófilos: A função exata do eosinófilo não está completamente compreendida.
Sabe-se que essas células aumentam de número nos animais altamente parasitados
e que infiltram locais de reação alérgica. Experimentos recentes indicam que os
eosinófilos são atraídos para as áreas onde os anticorpos reagem com os antígenos
e que elas fagocitam os complexos antígeno-anticorpos.
Basófilos: O pequeno número destas células no corpo dificulta os estudos de sua
cinética.
Agranulócitos:
Linfócito: é uma das duas variedades de leucócitos mais comuns no sangue,

juntamente com o neutrófilo. Se todos os glóbulos brancos, o linfócito tem sido
um dos mais enigmáticos em termos de relacionamento da função com a estrutura.
As principais características funcionais dos linfócitos são a capacidade de
responder a substâncias imunogênicas ao sintetizar e liberar anticorpos na
circulação e obter respostas imunes envolvendo imunidade celular. Esta última
inclui reações de hipersensibilidade retardada e imunidade ao transplante, bem
como algumas doenças autoimunes.
Monócitos: vivem aproximadamente três dias na corrente sanguínea, atingem sua

capacidade funcional integral quando deixam a circulação ao migrar através dos
capilares para penetrar nos tecidos onde se desenvolvem em macrófagos e
removem os restos de tecidos e substâncias estranhas. Qualquer acumulo de
monócitos nos tecidos reflete condições crônicas.
382
A medula óssea é o local essencial para a produção de eritrócitos, granulócitos,
agranulócitos e trombócitos nos animais adultos. O timo é ativo na linfopoese durante a gestação
e nos animais imaturos e embora linfócitos sejam formados nos nodos linfáticos e no baço,
poucos deles alcançam a corrente sanguínea. Qualquer condição súbita que exija uma produção
excessiva de novas células pode fazer com que as células precursoras do fígado e do baço
participem da hemopoese mieloide ou extra medular.
A medula óssea é um órgão composto de vasos sanguíneos com células fixas e livres
mantidas num estroma de tecido conjuntivo.
Como o número de eritrócitos, leucócitos e trombócitos no sangue circulante permanecem

admiravelmente constante sob condições normais, há um delicado equilíbrio entre a taxa de
produção e a de destruição celular.
Um hormônio denominado eritropoietina induz a produção de eritrócitos bem como uma

maior síntese de hemoglobina e de glóbulos vermelhos do estroma. A eritropoietina é produzida
no rim e qualquer diminuição no oxigênio sanguíneo faz com que ela seja liberada no plasma. O
que inicia o aumento na taxa de produção ou liberação das outras células sanguíneas não está
inteiramente compreendido.
Precocemente, na vida embrionária, as células mesodérmicas no saco vitelino originam

células endoteliais primitivas que proliferam para formar brotos ocos que, finalmente tornam-se
vasos sanguíneos primitivos. No lume desses tubos primitivos estão células mesenquimais e
indiferenciadas, que constituem as ilhotas sanguíneas. Tais células são as células sanguíneas
primitivas que eram originalmente consideradas derivadas das células endoteliais primitivas.
Essas células precursoras livres se desenvolvem e proliferam no saco vitelino e durante a

gestação povoam o fígado.
Por ocasião do parto, a medula óssea é a principal fonte de células mieloides, contudo,
alguma mielopoese extramedular persiste no fígado e no baço por algumas semanas após o
nascimento, diminuindo gradativamente a seguir. A medula vermelha é encontrada em todo os
ossos dos animais recém-nascidos e é gradativamente substituída por gordura até que apenas as
extremidades dos ossos longos, o esterno, as vértebras as costelas e os ílios contenham a medula
vermelha ativa dos animais adultos. Qualquer tensão, tal como a inanição ou grave perda de
sangue faz com que a medula gordurosa ou amarela reverta para medula vermelha.
As células jovens e indiferenciadas são maiores que as formas maduras, não contêm
nenhum grânulo possuem um núcleo grande e pequena quantidade de citoplasma. Em resumo,
essas mudanças na maturação são as seguintes: as células ficam menores ao amadurecer; as
células jovens possuem núcleos relativamente maiores que os das células mais velhas, os núcleos
nas células muito imaturas possuem dois ou mais nucléolos, a cromatina nuclear nas células
imaturas está dispersa e a tendência da mesma aumentar com a maturidade celular.
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TECIDO MUSCULAR
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TECIDO MUSCULAR
I. Introdução
Origem Embriológica
Tipos de Tecido Muscular
o Músculo estriado esquelético
o Músculo estriado cardíaco
o Músculo liso
Componentes celulares
II. Músculo Estriado Esquelético
Estrutura geral do músculo

Fibra muscular esquelética
o Miofibrilas – sarcômero
o Proteínas principais
o Actina - Miosina
o Tropomiosina - troponina
Contração Muscular
o Despolarização da membrana
o Sistema de túbulos transversais
o Retículo sarcoplasmático
o Formação de Tríades
Tipos de Fibras Musculares

o Tipo I – Fibras Lentas
o Tipo II – Fibras Rápidas
Propriedades bioquímicas dos músculos

o Capacidade oxidativa – é determinada:
 Número de mitocôndrias
 Vascularização
 Quantidade de mioglobina
o Atividade da ATPase
 Alta atividade – rápida quebra de ATP.
 Baixa atividade – quebra lenta de ATP.
Propriedades contráteis do músculo esquelético.

 Produção de força máxima = força por unidade de área transversa da fibra.
 Velocidade de contração – relacionada com atividade ATPásica da
miosina.
409
 Eficiência da fibra muscular – quantidade de trabalho com menor
quantidade de ATP.
Fontes de energia para contração muscular

o Creatina fosfato + creatina fosfocinase.
o Glicólise anaeróbica = ácido lático = 2ATP
o Glicose – Piruvato – ciclo de Krebs = 36ATP.
o Beta Oxidação – Ácidos graxos = ATP.
Fadiga Muscular.
o Definição – redução da produção da força máxima do músculo e caracterizada
pela capacidade reduzida de realiza um trabalho.
o Condições determinantes da fadiga:
 Esforço submáximo longo – depleção de glicose e da liberação do Ca+2.
 Esforço máximo de curta duração – aumento de fosfato inorgânico, quebra
de creatina fosfato, aumento do K+ no fluído extracelular dos túbulos T,
diminuição da liberação do Ca+2.
Características dos Tipos de Fibra Muscular Esquelética Humana

Características Fibras Rápidas Fibras Lentas
Tipo II b Tipo II a Tipo I
Num. de mitocôndrias Baixo Alto/moderado Elevado
Resistência à fadiga Baixa Alta/moderada Elevada
Sistema energético Anaeróbico Combinação Aeróbico
Atividade de ATPase Mais elevada Elevada Baixa
Vmax (encurtamento) Mais elevada Intermediária Baixa
Eficiência Baixa Moderada Elevada
Tensão específica Elevada Elevada Moderada
III. Músculo Cardíaco
Características gerais
Discos intercalares
o Zônula de Adesão
o Desmossomo
o Junções Comunicantes
Sistema de túbulos transversais
o Formação de díades
Características ultraestruturas
o Fibras contrácteis
o Fibras condutoras
o Fibras secretoras
410
IV. Músculo Liso
Características gerais
Ultraestrutura
Contração muscular
o Contração e Relaxamento do Músculo liso
 Contração
Entrada de Ca+2 nas fibras musculares lisas:
o Canais voltagem-dependentes
o Canais ativados por estiramento
o Canais abertos quimicamente
Liberação adicional de Ca+2 do retículo sarcoplasmático
Ligação do cálcio a calmodulina
Ativação da miosina cinase de cadeia leve (MCCL)
Fosforilação das cadeias leves da miosina
Miosina fosforilada = contração muscular
 Relaxamento
Remoção do fosfato da miosina (miosina fosfatase)
Remoção do cálcio do citosol (antiporte e Ca+2- ATPase).
Calmodulina libera o Ca+2 = Inativação da MCCL.
Tipos de músculo liso
o Músculo visceral ou de unidade simples – células musculares acopladas por
numerosas junções comunicantes.
o Músculo liso multiunitário – células não estão acopladas eletricamente. Permite a
ativação seletiva de fibras individuais
Capacidade de síntese
o Colágeno III
o Fibras elásticas
o Proteoglicanas
Inervação
411
TECIDO MUSCULAR
INTRODUÇÃO
Os tecidos musculares produzem movimentos organizados e direcionados. As células de
outros tipos de tecidos também são capazes de se movimentar, mas há pouco movimento
integrado. Somente células especializadas, produzem contração forte e em conjunto,
essencialmente numa direção.
As células especializadas dos tecidos musculares possuem características morfológicas

distintas que se relacionam diretamente com sua atividade contrátil. Elas são predominantemente
alongadas, normalmente assumindo formatos fusiformes ou de cilindros curtos ou alongados,
aglomeradas, dispostas paralelamente, indicando, desta forma, a direção de suas contrações.
Todas as células musculares contêm proteínas fibrosas, que preenche completamente o
citoplasma tornando-os fortemente corados através da utilização de colorações de rotina.
Nos seres humanos e outros mamíferos, reconhecem-se três principais categorias de

músculo:
Músculo esquelético, que comumente liga-se aos ossos por tendões; constituído por
células cilíndricas, alongadas, multinucleadas, com estriações transversais e contração
voluntária.
Músculo cardíaco, que ocorre no coração; constituído por células cilíndricas curtas,
bifurcadas, uninucleadas, contendo estriações transversais e contração involuntária.
Músculo liso, que ocorre principalmente nas paredes de tubos ocos e órgãos viscerais;
constituído por células fusiformes, uninucleadas, sem estriações transversais e de
contração involuntária.
Todo o tecido muscular cardíaco e liso surge do mesoderma. As células mioblásticas se

originam diretamente do mesênquima derivado esplancnopleura.
O músculo esquelético tem origem diferente dos outros tipos de músculos. Estudos
realizados mostraram que os primeiros mioblastos neste músculo surgem de uma região
específica de cada somito mesodérmico, o miótomo. Como a cabeça não possui somitos os
músculos esqueléticos desta região surgem diretamente do mesênquima que migra para o interior
desta área. Curiosamente os músculos da região encefálica são derivados da crista neural. Este
componente embrionário deriva-se do neuroectoderma. A formação do músculo estriado
esquelético independente de sua origem embriológica mesodérmica ou neuroectodérmica (crista
neural), desperta maiores atenções. Isto se deve ao fato que a organização estrutural de uma fibra
muscular bem diferenciada se dá pela fusão de vários mioblastos. A etapa seguinte à fusão
caracteriza-se pelo preenchimento do citoplasma com miofibrilas, constituídas por proteínas
motoras, e o deslocamento do núcleo para periferia celular. O crescimento da fibra em
comprimento, durante esta fase, se deve à presença de células reserva, mais conhecidas como
células satélites. Em indivíduos adultos estas células podem ser responsabilizadas pelo
crescimento e regeneração do músculo.
412
Nos demais tipos musculares, não ocorre a fusão mioblástica, nem existe célula satélite, o
que justifica as diferenças morfofuncionais entre os diferentes tipos de músculos, como também a
capacidade regenerativa.
TIPOS DE TECIDO MUSCULAR

As células dos tecidos musculares recebem o nome de fibras musculares.
As fibras musculares que formam a musculatura lisa possuem apenas um núcleo central e
não apresentam estrias longitudinais. As fibras que formam a musculatura estriada esquelética e
estriada cardíaca apresentam estrias transversais. São as estrias transversais que distinguem
morfologicamente o músculo liso do estriado. As fibras da musculatura estriada esquelética são
multinucleadas e as fibras estriadas cardíacas são mononucleadas.
Além dessa diferença morfológica, há uma importante diferença fisiológica entre tais
tecidos. O tecido liso realiza contração independentemente de nossa vontade (controlada pelo
sistema nervoso autônomo). É encontrado em órgãos viscerais ocos ou tubulares tais como:
esôfago, estômago, intestinos e artérias. Portanto, dentro deste contexto, o resultado da contração
de um grupo de fibras musculares lisa e o esvaziamento de uma víscera.
O tecido estriado esquelético desempenha suas atividades sob controle do sistema

somático motor, ou seja, depende da nossa vontade. O resultado do funcionamento deste tipo
muscular é realização da movimentação de uma perna ou um braço. O tecido muscular estriado
cardíaco ocorre apenas no coração e, apesar de ser morfologicamente semelhante ao tecido
muscular estriado esquelético, tem contração involuntária, sendo, portanto, fisiologicamente
semelhante ao tecido muscular liso.
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

É formado por feixes de células muito longas, cilíndricas e multinucleadas, com tamanho
variável, denominadas fibras musculares estriadas. Origina-se no embrião através da fusão de
células alongadas (os mioblastos).
O diâmetro das fibras varia com a idade, sexo, estado de nutrição e treinamento físico.
Elas são envoltas por camadas de tecido conjuntivo – o endomísio, que envolve cada fibra; o
perimísio, que envolve um grupo de feixe de fibras; e o epimísio, que envolve os grupos de feixes
(músculo). Esse tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, favorecendo a contração.
Cada fibra apresenta perto do centro uma terminação nervosa, a placa motora; e o citoplasma
apresenta-se preenchido, em sua maior parte, por fibrilas paralelas, as miofibrilas (onde suas
unidades morfofuncionais são os sarcômeros).
As miofibrilas são cilíndricas e ao microscópio óptico aparecem com estrias transversais

por apresentarem uma parte branca, chamada de isotrópica ou banda I e outra escura, chamada
413
anisotrópica ou banda A (no centro de cada banda I aparece uma linha transversal escura
denominada linha Z e no centro de cada banda A há uma zona mais clara, denominada banda H).
As estriações das miofibrilas devem-se a repetição das unidades morfofuncionais da

contração muscular, os sarcômeros.
Ao microscópio eletrônico revela-se a presença de filamentos finos de actina e grossos de

miosina, altamente organizados. Esta organização deve-se principalmente a presença de algumas
proteínas, como:
Desmina: filamentos intermediários que ligam as miofibrilas;
Distrofina: liga os filamentos de actina a proteínas integrais da membrana plasmática.
Da linha Z partem os filamentos finos (actina) e os filamentos grossos (miosina) ocupam a

parte central do sarcômero.
As miofibrilas possuem quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e

troponina.
Actina – são proteínas globulares que se polimerizam para formar os protofilamento
de actina. Dois protofilamento de actina em alfa-hélice constituem o filamento fino de
miosina que nos conhecemos.
Miosina – é uma molécula grande em forma de bastão dividida em meromiosina leve
(bastão) e meromiosina pesada (contém a saliência globular)
Tropomiosina – molécula longa e fina, contendo duas cadeias polipeptídicas.
Troponina – complexo de três subunidades:
o TnT – que liga-se fortemente a tropomiosina;
o TnC – grande afinidade aos íons cálcio;
o TnI – cobre o sitio ativo da interação actina e miosina.
CONTRAÇÃO MUSCULAR
A contração do músculo esquelético tem início na placa motora, aonde o potencial de ação
chega à região pré-sináptica onde é liberada a acetilcolina (ACh). A ativação dos receptores
culmina na geração de potenciais na placa motora, os quais resultam na transmissão do potencial
de ação a partir desse local, ao longo da membrana celular e para o interior da célula. Esta
interiorização da onda de despolarização provoca a liberação do cálcio do retículo
sarcoplasmático iniciando a contração.
A combinação de Ca 2+ com a subunidade TnC da troponina, expõe o local ativo da actina

que se combina com a miosina. A cabeça da miosina liga-se a actina e o ATP se decompõe em
ADP e energia, produzindo o movimento da cabeça da miosina. Em consequência da
movimentação da miosina, o filamento fino desliza sobre o filamento grosso. As pontes antigas
de actina-miosina só se desfazem depois que a miosina se une a nova molécula de ATP.
414
Retículo Sarcoplasmático - Regula o fluxo do íon cálcio, necessário para a realização rápida dos
ciclos de contração e relaxamento. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é
despolarizada pelo estimulo nervoso, os íons Ca2+ concentrados nas cisternas do reticulo
sarcoplasmático são liberados passivamente e atingem os filamentos finos e grossos da
vizinhança, ligando-se a troponina e permitindo a formação de pontes entre a actina e a miosina.
Quando cessa a despolarização, o reticulo sarcoplasmático por processo ativo transporta
novamente o Ca2+ para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
Sistema de túbulos transversais - É responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular
esquelética. A despolarização da membrana do reticulo sarcoplasmático, que resulta na liberação
de íons Ca2+, inicia-se na placa motora. A despolarização iniciada na superfície teria de se
difundir através da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca2+ nas cisternas profundas do
reticulo sarcoplasmático. Nas fibras musculares mais calibrosas isto levaria a uma onda de
contração lenta. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do
retículo sarcoplasmático. Este complexo formado de um túbulo T e duas expansões do reticulo
sarcoplasmático é conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivados do
sarcolema, é transmitida ao reticulo sarcoplasmático.
TIPOS DE FIBRAS
Três tipos de fibras musculares podem ser identificadas com base nas suas características
metabólicas demonstráveis por técnicas histoquímicas:
Tipo I contração lenta, oxidativa;
Tipo IIa contração rápida, oxidativa-glicolítica;
Tipo IIb contração rápida, glicolítica.
O músculo vermelho é formado predominantemente por fibras do tipo I, possuem ciclos

de contração lenta, usam energia obtida por fosforilação oxidativa dos ácidos graxos e são ricas
em sarcoplasma contendo mioglobina; O músculo branco é formado por fibras do tipo II,
possuem ciclos de contração rápida, usam a energia proveniente da glicose armazenada no
músculo na forma de glicogênio e contém pouca mioglobina.
As fibras musculares do tipo I são células pequenas que possuem numerosas

mitocôndrias e o pigmento mioglobina em abundância, daí sua cor vermelha. O prolongamento
do tempo de contração e de relaxamento significa que esse tipo de fibra não se fatiga facilmente,
o armazenamento de oxigênio pela mioglobina pode evitar a fadiga.
As fibras musculares do tipo II são células grandes que possuem mioglobina e

mitocôndrias em pequena quantidade. A pequena quantidade de mioglobina requer que o
oxigênio seja transferido diretamente do leito capilar para as poucas mitocôndrias. As fibras do
tipo IIa são fibras com características intermediárias, enquanto as fibras IIb são fibras de
contração rápida e facilmente fatigáveis.
Durante o exercício, o ATP está sendo constantemente degradado em ADP, enquanto a

FC (fosfocreatina) refosforila constantemente o ATP, formando mais ATP disponível para a
415
contração. Esta fosforilação é catalisada pela enzima creatinafosfoquinase (CPK). Enquanto o
fornecimento adequado de oxigênio for mantido durante o exercício, o alto rendimento de ATP
do metabolismo aeróbico e dos ácidos tricarboxílicos carrega continuamente a creatina e forma a
FC. A FC é a reserva mais prontamente disponível de ATP. Durante o exercício extenuante o
fornecimento de oxigênio é inadequado para suprir o ciclo. O metabolismo muscular então se
desvia para o mecanismo de respiração anaeróbica.
A energia para a contração muscular é gerada pela degradação e metabolização dos

estoques de glicogênio nas células musculares. A respiração aeróbia é o processo mais eficiente
de geração de energia e é a fonte de energia para a atividade muscular prolongada. O sistema do
ácido láctico, chamado respiração anaeróbia, é a fonte de energia para os períodos curtos de
atividade muscular. Uma vez que o sistema FC-ATP é esgotado rapidamente, estas outras fontes
de energia são essenciais para os tipos de atividades descritas. Além de atuar como fonte de
energia para a contração, o ATP é necessário para a movimentação de cálcio do sarcoplasma para
o retículo sarcoplasmático. O esgotamento de ATP resulta na acumulação de cálcio e na
incapacidade das cabeças globulares se liberarem da actina G. Esta contração persistente depois
do fim do estimulo pode ser responsável pelas cãibras, assim como pelo rigor mortis.
As fibras musculares esqueléticas estão morfologicamente adaptadas às demandas

funcionais delas requeridas. O aumento da massa muscular resulta da hipertrofia das fibras
musculares individuais, esta é resultado da elevação do número de miofibrilas e não do aumento
da espessura miofibrilar. A atrofia é a diminuição do tamanho das fibras individuais e a perda das
proteínas contráteis.
Características dos Tipos de Fibra Muscular Esquelética Humana

Características Fibras Rápidas Fibras Lentas
Tipo II b Tipo II a Tipo I
Número de mitocôndrias Baixo Alto/moderado Elevado
Resistência à fadiga Baixa Alta/moderada Elevada
Sistema energético Anaeróbico Combinação Aeróbico
Atividade de ATPase Mais elevada Elevada Baixa
Vmax (encurtamento) Mais elevada Intermediária Baixa
Eficiência Baixa Moderada Elevada
Tensão específica Elevada Elevada Moderada
MÚSCULO CARDÍACO
O músculo cardíaco (miocárdio) é o músculo estriado do coração. Ele também está
presente nas grandes veias junto ao coração.
O músculo do coração é constituído por células alongadas que se anastomosam

irregularmente e sua contração é involuntária. Essas células apresentam estriações transversais
semelhantes ao do músculo esquelético, contém um ou dois núcleos centralmente localizados, são
416
revestidas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, que contém uma abundante rede de
capilares sanguíneos.
Faixas escuras bem definidas, de orientação transversal estão dispersas por todo o
músculo cardíaco, os discos intercalares. Estes discos intercalares são pontos de contato entre as
extremidades das fibras musculares contínuas que aparecem como linhas retas ou exibem um
aspecto em escada.
Nos discos intercalares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de

adesão, desmossomos e junções comunicantes.
Zônula de adesão – é o principal componente da porção transversal do disco, está
presente nas partes laterais e serve para ancorar os filamentos de actina dos
sarcômeros terminais.
Desmossomos – atuam como pontos de adesão entre as células, impedindo que elas se
separem sob a atividade contrátil do coração.
Junções comunicantes – principal componente da porção lateral constitui a via para a
condutividade iônica entre células musculares adjacentes possibilitando a passagem de
sinais de contração de uma célula para outra.
No músculo cardíaco, o sistema T e o reticulo sarcoplasmático não são tão bem

organizados como no músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos são encontrados ao nível da
banda Z. É característica do músculo cardíaco a presença de díades, constituída por um túbulo T
e uma cisterna do retículo sarcoplasmático.
O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 40%

do volume citoplasmático, o que reflete num intenso metabolismo aeróbio desse tecido. As
principais fontes de energia do músculo cardíaco são os ácidos graxos que são armazenados sob a
forma de triglicerídeos.
Algumas fibras cardíacas apresentam grânulos secretores na região do aparelho de Golgi.

Esses grânulos são mais abundantes nas células musculares do átrio esquerdo, porém elas existem
também no átrio direito e nos ventrículos. São grânulos que contém a molécula precursora do
hormônio natriurético. Esse hormônio atua nos rins aumentando a eliminação de sódio
(natriurese) e água (diurese) pela urina.
As fibras de Purkinje são células musculares especializadas que se modificam em células

condutoras de impulsos. Estas fibras conduzem os impulsos do nodo atrioventricular, pelo septo
intraventricular para os ventrículos. Estas fibras estão unidas a células musculares cardíacas por
discos intercalares.
A contração do músculo cardíaco é espontânea, rítmica sendo uma característica funcional

única deste tecido, enquanto a transmissão da excitação de uma fibra para outra é semelhante as
do músculo liso. A presença de células marca-passo estabelece um ritmo que pode ser modificado
pelas fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autônomo.
417
A regulação nervosa apresenta muitos nervos amienilínicos, derivados principalmente do
nervo vago (X par craniano) e do plexo cervical, que terminam perto dos nodos. A ação destes
nervos modifica a velocidade e a força da contração intrínseca ao músculo cardíaco.
O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões isquêmicas do coração, como nos enfartes, por
exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras de colágenos,
formando um tecido cicatricial que posteriormente se calcifica.
MÚSCULO LISO OU INVOLUTÁRIO

As células do músculo liso são sempre fusiformes. Seu tamanho varia muito, dependendo
de sua origem. As células menores se encontram nas arteríolas e as de maior tamanho no útero
grávido. Suas fibras não apresentam estriações devido à ausência de miofibrilas, por esta razão
este músculo é chamado de liso.
Histologicamente a fibra lisa possui menor acidofilia em relação às demais fibras, sua
contração é lenta e sustentada, e não estão sujeitas à vontade da pessoa, de onde deriva o seu
nome de involuntária. Esse músculo reveste ou forma parte das paredes dos órgãos ocos tais
como a traqueia, o estômago, o trato intestinal, a bexiga, o útero e os vasos sanguíneos. Como um
exemplo de sua função, podemos dizer que os músculos lisos comprimem o conteúdo dessas
cavidades, intervindo desta maneira em processos tais como a regulação de pressão arterial, a
digestão etc. No tubo digestivo, o esforço conjunto da musculatura circular e da longitudinal
impulsiona o conteúdo do tubo produzindo ondas de constrição chamadas movimentos
peristálticos. Além desses conjuntos organizados, também se encontram células musculares lisas
no músculo liso eretor do pelo, músculos intrínsecos do olho, entre outros.
Ultra-estruturalmente a célula muscular lisa tem o citoplasma preenchido por actina e

miosina, porém o arranjo não apresenta a ordenação dos outros tipos de músculo. O núcleo é
central e acompanha a forma de célula e concentra ao seu redor as principais organelas celulares:
reticulo endoplasmático rugoso, Golgi e a maior parte das mitocôndrias. A membrana plasmática
se caracteriza pelo abundante número de invaginações endocitóticas, as cavéolas. Esta estrutura
relaciona-se de alguma maneira com a forma de absorção de cálcio pela célula muscular lisa.
Outro componente citoplasmático característico deste tipo muscular é o corpo denso. Esta
estrutura submicroscópica encontra-se disseminada por todo citoplasma e abaixo da membrana.
Funcionalmente exerce o mesmo papel das linhas Z, uma vez que, serve como ponte de inserção
dos filamentos de actina. Portanto, a aproximação dos corpos densos promove o encurtamento da
célula muscular lisa.
As fibras musculares lisas são bastante diferentes quanto à capacidade de regeneração e

síntese em relação aos músculos descritos anteriormente. Isto se deve a capacidade de
multiplicação que estas fibras possuem frente a estímulo mecânico e hormonal e de secretar
componentes da matriz extracelular, tais como: fibras reticulares e sua membrana basal.
A regulação da atividade contráctil da fibra muscular lisa é realizada pelo sistema nervoso
autônomo e hormônios circulantes. A contração é completamente diferente das fibras musculares
418
estriadas esqueléticas e cardíacas. De maneira geral a contração muscular segue a seguinte
sequência:
Contração
o Entrada de Ca+2 nas fibras musculares lisas através de:
 Canais voltagem-dependentes
 Canais ativados por estiramento
 Canais abertos quimicamente
o Liberação adicional de Ca+2 do retículo sarcoplasmático
o Ligação do cálcio a calmodulina
o Ativação da miosina cinase de cadeia leve (MCCL)
o Fosforilação das cadeias leves da miosina
o Miosina fosforilada = contração muscular
Relaxamento
o Remoção do fosfato da miosina (miosina fosfatase)
o Remoção do cálcio do citosol (antiporte e Ca+2- ATPase).
o Calmodulina libera o Ca+2 = Inativação da MCCL.
Funcionalmente é possível distinguir dois tipos de músculo liso multiunitário e o visceral

ou de unidade simples. No multiunitário, cada fibra se comporta como uma unidade
independente, já que as células não estão acopladas eletricamente. Isto permite a ativação seletiva
de fibras individuais. Portanto, se faz necessária uma maior proximidade das terminações
nervosas com as células musculares. Alguns músculos se comportam desta forma e como tal,
podemos exemplificar o músculo eretor do pelo, músculos intrínsecos do olho, dentro outros.
No músculo visceral ou de unidade simples as células se comportam de modo semelhante ao
músculo cardíaco, devido ao seu acoplamento iônico justificado por numerosas junções
comunicantes. Em virtude da presença destas estruturas o impulso se transmite de célula a célula,
contudo, é importante lembrar que entre as células musculares não existe o acoplamento
mecânico proporcionado pela junção de adesão e desmossomo, com ocorre no coração. Pode-se
dizer então, que o músculo em questão, funciona como uma unidade ou sincício. Ex.: músculo
intestinal, do útero, ureter etc.
419
TECIDO NERVOSO
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TECIDO NERVOSO
I. Definição
É um tecido amplamente distribuído pelo organismo, interligado a vários tecidos e órgãos,
que constitui o principal sistema de integração do organismo, o Sistema Nervoso.
II. Funções
Captar, analisar e responder alterações do meio interno e externo;

Organizar e coordenar as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas;
Manutenção da homeostase.
III. Origem Embriológica

Ectoderma  Neuroectoderma
- Tubo Neural
- Crista Neural
IV. Constituintes do Tecido Nervoso
V. Neurônios
Componentes
o Dendritos
o Corpo Celular Pericário
o Axônio (telodendro)
Classificação Morfológica
o Quanto ao número de prolongamentos
o Quanto à forma do pericárdio
Classificação funcional
o Quanto ao destino do impulso elétrico
o Quanto ao destino da neurossecreção
VI. Sinapses
Definição
o São estruturas formadas pela interação de um terminal axônico e a membrana
celular de uma célula alvo.
445
Componentes
o Membrana pré-sináptica
o Fenda sináptica
o Membrana pós-sináptica
Classificação Morfofuncional
o Quanto à relação dos componentes neuronais
o Quanto à velocidade de condução do impulso
o Quanto à indução da despolarização
VII. Neuroglia
Definição
o São células especializadas na sustentação do Sistema Nervoso e denominadas
coletivamente de glia.
Classificação quanto ao tamanho celular
o Macróglia
 Astrócitos
 Oligodendrócitos
 Ependimócitos
o Micróglia – Sistema Mononuclear Fagocitário
Classificação quanto à localização no SNC
o Glia Central
 Astrócitos
 Oligodendrócitos
 Ependimócitos
 Micróglia
o Glia Periférica
 Células de Schwann
 Anfícitos (satélites)
VIII. Mielina e Mielinização
No SNC (oligodendrócito)
No SNP (célula de Schwann)
Importância funcional
446
TECIDO NERVOSO
INTRODUÇÃO
É um tecido amplamente distribuído pelo organismo, interligado a vários tecidos e órgãos,
que constitui o principal sistema de integração do organismo, o Sistema Nervoso. Sua função é
receber estímulos de ambientes internos e externos que são então analisados e integrados para
produzir respostas apropriadas, coordenadas em vários órgãos efetores. Para que tal função seja
desempenhada, ela dependerá de uma propriedade fundamental dos neurônios, denominada
excitabilidade.
Os neurônios são células especializadas que constituem a maioria dos receptores

sensitivos, as vias de condução e os locais de integração e análise. Como em todas as células, o
neurônio em repouso mantém um gradiente iônico através de sua membrana plasmática, criando
assim um potencial elétrico. A excitabilidade envolve uma modificação da permeabilidade da
membrana em resposta a estímulos apropriados, de forma que o gradiente iônico é invertido e a
membrana plasmática torna-se despolarizada; uma onda de despolarização, conhecida como
potencial de ação, a seguir propaga-se ao longo da membrana plasmática. Isto é seguido pelo
processo de repolarização, no qual a membrana rapidamente restabelece seu potencial de
repouso. Nas sinapses, locais de intercomunicação entre neurônios adjacentes, a despolarização
de um neurônio causa a liberação de transmissores químicos, neurotransmissores, que iniciam um
potencial de ação no neurônio adjacente.
O sistema nervoso é dividido anatomicamente em sistema nervoso central (SNC),

constituído pelo encéfalo e medula espinhal, e o sistema nervoso periférico (SNP), que constitui
todo o tecido nervoso fora do SNC. Funcionalmente, o sistema nervoso é dividido em sistema
nervoso somático, que está envolvido nas funções voluntárias, e sistema nervoso autônomo,
que exerce controle sobre várias funções involuntárias. Entretanto, histologicamente, todo o
sistema nervoso consiste apenas em variações na disposição dos neurônios e seus tecidos de
sustentação.
CONSTITUINTES DO TECIDO NERVOSO
Neurônios:
Células altamente especializadas, cujas propriedades de excitabilidade e condução são a
base das funções do sistema. Pode-se distinguir nela um corpo celular no qual se acham os
diversos orgânulos. São eles: RER em abundância, neurosomos (mitocôndrias), complexo de
Golgi, substância basófila de Nissl (ergatoplasma), neurofibrilas, Corpúsculo de Nissl
(ribossomos em conjunto + cisternas), inclusões (melanina e lipídios) e um núcleo volumoso, que
no sexo feminino apresenta cromatina sexual (X condensado).
Do corpo celular separam-se dois tipos de prolongamentos, os dendritos e axônio. Os

dendritos se ramificam em ramos de segunda e terceira ordem, cujo calibre diminui à medida que
447
se afastam do corpo neuronal, são importantes no aumento da superfície receptora, não possui
complexo de Golgi e apresentam projeções nas suas periferias (gêmulas ou Botão Terminal). O
axônio é único e seu diâmetro, geralmente uniforme em toda sua longitude, se ramifica somente
na proximidade de sua terminação, nasce do cone de implantação e na sua porção terminal
chama-se telodendro. Os axônios conduzem impulsos nervosos desde (ou para) o sistema nervoso
central. No sistema nervoso central podem distinguir-se neurônios motores; cujos axônios o
abandonam para incorporar-se aos nervos e alcançar os efetores (glândulas, músculos, outros
neurônios sensitivos), localizados nos gânglios espinhais, aos quais chegam os impulsos da
periferia, que logo continuam para ingressar no sistema nervoso central. Segundo esta distinção,
se denomina aos axônios: motores e sensitivos, onde o sensitivo é responsável em captar os
estímulos externos. A maioria dos nervos é mista, já que possuem ambos os tipos de axônios. Os
neurônios existem em diferentes formas e tamanhos. Alguns dos menores tem corpos celulares
com apenas quatro micros (milionésimos de metro), enquanto que alguns neurônios maiores têm
corpos celulares com mais de 100 micros.
Outra forma de classificação utilizadas em neurônios é baseada no número de extensões

que saem do corpo celular:
Neurônio Bipolar – Possuem apenas um dendrito que se origina do polo do corpo celular
oposto à origem do axônio. Estes neurônios incomuns atuam como neurônios receptores
para os sentidos olfativo, visual e de equilíbrio.
Neurônio Pseudounipolar - No caso que se distinga somente o soma neuronal e o
axônio. Na verdade estas células têm dois axônios ao invés de um axônio e um dendrito.
Um dos axônios vai até a medula espinhal, enquanto outro vai a direção da pele ou
músculo. (Ex.: células dos gânglios dorsais).
Neurônio Multipolar - É o modelo mais frequente no SNC. Numerosos dendritos
projetam-se do corpo celular; os dendritos podem originar-se todos de um polo do corpo
celular ou podem estender-se de todas as partes do corpo celular. Em geral, neurônios
intermediários, integradores e motores adaptam-se a este padrão.
Os neurônios podem ainda ser classificados quanto às variações do pericário; e quanto à

função que exercem.
De acordo com as variações do pericário:

o Neurônio estrelado é dotado de ramificações dendríticas somáticas amplas, em
um corpo celular com a forma de estrela.
o Neurônio Piramidal tem corpo celular em forma de pirâmide de base invertida, e
axônio longo, com ramificações dendríticas somáticas variáveis, encontrável nas
camadas celulares piramidais do córtex cerebral.
o Neurônio piriforme tem o formato de pera
o Neurônio esférico
o Neurônio globoso
Quanto à função que exercem:
o Neurônio motor: SNC  músculo - É, portanto, EFERENTE (sai do SNC);
o Neurônio sensitivo: Periferia  SNC - É, portanto, AFERENTE (chega ao
SNC).
o Neurônio associação: associa os motores aos sensitivos.
448
SINAPSES:
A transmissão de um impulso nervoso é realizada através de uma região chamada de
sinapse, podendo ser axodendríticas (o axônio de um neurônio faz sinapse com um dendrito de
outro neurônio); axossomáticas (o axônio de um neurônio faz sinapse com o corpo celular de
outro neurônio); dendrodendríticas (sinapses entre dendritos) e axoaxônicas (sinapses entre
axônios). Para uma determinada sinapse, a condução de um impulso é unidirecional, mas a
resposta pode ser excitatória ou inibitória, dependendo da natureza funcional específica da
sinapse e sua localização.
Quando o fluxo do impulso é do pericário para o telodendro, é chamado de impulso

anterógrado e quando o impulso é do telodendro para o pericário chama-se impulso retrógrado.
Os pontos onde os neurônios fazem sinapses com o músculo esquelético são denominados
junções neuromusculares ou placas motoras.
As sinapses podem ser químicas ou elétricas. A grande maioria das transmissões é pelas
sinapses químicas, através de um neurotransmissor - este age sobre as proteínas receptoras do
neurônio seguinte, estes neurotransmissores podem ser acetilcolina, norepinefrina, histamina,
serotonina, GABA entre muitos outros. A sinapse elétrica a eletricidade é conduzida de uma
célula para outra. Deve haver junções do tipo GAP (mais comum) ou outros tipos de
especializações para que haja movimento iônico. Estas junções também chamadas de abertas
estão em abundância no músculo cardíaco (discos intercalares) e músculo liso (corpos densos).
A parte da sinapse que recebe os impulsos é o terminal pós-sináptico, e o estreito espaço

intercelular entre as membranas pré e pós-sinápticas é a fenda sináptica.
As sinapses químicas transmitem em uma só direção o impulso (tecido alvo). Sua direção
segue o seguinte padrão: Neurônio pré-sináptico (secretor do neurotransmissor) Neurônio pós-
sináptico (receptor do neurotransmissor). A membrana pós-sináptica contém muitas proteínas
receptoras.
Estes receptores contêm duas partes:

Componente de fixação – se projeta para dentro da fenda sináptica (local onde se fixa
o neurotransmissor).
Componente ionóforo – atravessa toda a membrana pós-sináptica até o interior. Há
dois tipos de componente ionóforo: um canal iônico, que permite a passagem de íons
específicos, e um ativador de "segundo mensageiro", que não é um canal iônico, mas
projeta-se para dentro do citoplasma celular ativando uma ou mais substâncias
(funcionam como segundo mensageiro).
Mecanismo pelo qual o potencial de ação causa a liberação do transmissor na terminação

pré-sináptica – Papel dos íons cálcio:
Membrana pré-sináptica contém vários canais de cálcio voltagem dependentes.
Quando há despolarização muito cálcio entra pela membrana pré-sináptica. Contrário
449
a esta entrada de cálcio na membrana pré-sináptica, há liberação do neurotransmissor
na fenda sináptica (proporção de 1:1).
Quando o íon cálcio entra na membrana pré-sináptica ao mesmo tempo ocorre fusão
do neurotransmissor na membrana interna sendo excitada para a fenda sináptica.
NEUROGLIAS OU CÉLULAS DA GLIA:

São células de suporte do tecido nervoso. De forma estrelada e com numerosas
prolongações ramificadas, envolvem o resto das estruturas do tecido (neurônios, dendrites,
axônios, capilares) mediante finas linguetas que se interdigitam entre elas, formando uma trama
fechada. As mais importantes células da glia são os astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e
ependimárias.
Os astrócitos possuem prolongamentos, que envolvem os capilares sanguíneos, e “pés

vasculares”, dilatações nas porções terminais de seus prolongamentos que se aderem a parede
endotelial dos vasos sanguíneos. Dessa forma fazem a nutrição dos neurônios, além de produzir
substâncias tróficas. São classificados de duas formas: protoplasmáticos (substancia cinza) e os
fibrosos (substancia branca). Embora seja usual a descrição dessas duas variedades, na realidade
trata-se de um único tipo de célula, com variações morfológicas determinadas pela sua
localização. Os astrócitos protoplasmáticos possuem citoplasma abundante e granuloso e de
prolongamentos menores, mais ramificados e espessos. Os astrócitos fibrosos possuem
prolongamentos maiores, lisos, delgados e frequentemente não se ramificam, no seu citoplasma e
prolongamentos pode-se observar fibras neurogliais em grande quantidade.
Os oligodendrócitos os seus prolongamentos iram formar a bainha de mielina, seu

citoplasma é mais rico em organela e, portanto mais denso aos elétrons. Uma de suas
características estruturais é sua riqueza em microtúbulos.
As células da micróglia apresentam prolongamentos curtos cobertos por

saliências finas, o que lhes conferem um aspecto espinhoso. Tem importante papel na fagocitose,
são, portanto macrofágicas, sendo assim participam do sistema mononuclear fagocitário.
As ependimárias são derivadas do revestimento interno do tubo neural

embrionário e se mantém em arranjo epitelial adquirindo assim propriedade de revestimento. São
células cilíndricas com base afilada e muitas vezes ramificada, dando origem a prolongamentos
que se colocam no interior do tecido nervoso, estando assim em contato direto com o liquido
encefalorraquidiano. No embrião, são ciliadas, e algumas assim se mantêm no adulto.
FIBRAS NERVOSAS:
As fibras nervosas são constituídas por axônios e suas bainhas envoltórias. Grupos de
fibras nervosas formam os feixes do SNC e os nervos do SNP. Todos os axônios do tecido
nervoso são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formados por uma célula envoltória, onde
no SNP encontra-se a célula de Schwann, e no SNC, os oligodendrócitos.
450
A fibra nervosa está envolvida por tecido conjuntivo denso (Epineuro, Perineuro e
Endoneuro). O Epineuro é a camada mais externa de constituição fibrosa, ele reveste o nervo e
preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. O perineuro, bainha de várias camadas de
células achatadas e justapostas, reveste cada um dos feixes. O endoneuro é constituído
principalmente de fibras reticulares e envolve o axônio junto com as células de Schwann.
MIELINA E MIELINIZAÇÃO
A mielina é totalmente formada por células de Schwann no SNP. Estas células são
correspondentes periféricos da neuroglia do SNC e, da mesma forma que elas, são derivadas do
neuroectoderma da crista neural. Entretanto, cada delas pode mielinizar somente um segmento de
um único axônio, de modo que é necessária uma longa série de células de Schwann para
mielinizar cada axônio. Da mesma forma que ocorre no SNP, a bainha de mielina é interrompida
por nodos de Ranvier, os quais se encontram entre células de Schwann consecutivas e são locais
onde os axônios mielínicos podem se ramificar.
No SNC, os prolongamentos citoplasmáticos de oligodendrócitos diferenciam-se,

produzindo todos os segmentos de bainha de mielina.
DEGENERAÇÃO E REGENERAÇÃO
O neurônio não se divide, entretanto seus prolongamentos, dentro de certos limites,
podem regenerar-se devido à atividade sintética dos respectivos pericárdios, desde que estes não
sejam lesados. As células da neuroglia e as células satélites são dotadas de grande capacidade de
proliferação, assim os espaços deixados pelas células e fibras destruídas são preenchidos por
células da neuroglia. No nervo lesado deve-se distinguir a parte da fibra que se desligou do seu
neurônio (parte distal) e a parte que continua unida ao neurônio (parte proximal). O segmento
proximal, por manter contato com o pericário, que é centro trófico, frequentemente é regenerado,
enquanto o segmento distal degenera totalmente e acaba por ser absolvido.
O pericário apresenta as seguintes alterações: Cromatólise (dissolução dos corpúsculos de

Nissl) e consequente diminuição da basófila citoplasmática; aumento do volume; deslocamento
do núcleo para periferia do pericário. Enquanto ocorrem essas alterações, as células de Schwann
se proliferam formando coluna que guiarão o crescimento dos axônios.
Regeneração: a porção proximal cresce e se ramifica, formando filamentos que progridem

em direção as colunas. Somente as fibras que penetram nessas colunas que poderão alcançar um
órgão efetor. No caso de ser muito grande o espaço entre as duas porções, as fibras nervosas
crescem a esmo, formando uma dilatação muito dolorosa na extremidade do nervo, chamada
neuroma de amputação.
451
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BANKS, W.J. Histologia Veterinária Aplicada. 2ª ed. Manole, 1992.
HOSKINS, J.D. Pediatria Veterinária, São Paulo, Santuário, 1992.
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BOGLIOLO, L. Patologia Geral Básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1978. p.
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452

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Universidade Federal Rural de Pernambuco

Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal

Prof. Dr. Valdemiro Amaro da Silva Júnior

Recife (PE), Maio de 2013.

Roteiro Didático e Teórico

A palavra tecido entrou em uso anatômico principalmente em virtude do trabalho e das

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3. NOÇÕES SOBRE BIÓPSIA, PEÇAS CIRÚRGICAS E PEÇAS DE

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3.1. REMESSA DE MATERIAL AO LABORATÓRIO

Os meios conservadores ou o meio conservador mais usual é o gelo, já que a baixa

3.2. IDENTIFICAÇÃO E REGISTRO DO MATERIAL COLHIDO

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4. NOÇÕES SOBRE FIXADORES

As soluções fixadoras são substâncias químicas responsáveis pela preservação do tecido a

As soluções fixadoras mais usadas são:

O aldeído fórmico (CH2 0) é um gás, mas é encontrado no comércio sob a forma de

Solução de formalina tamponada a 10%. É o fixador ideal e mais utilizado em laboratórios de

Os melhores resultados na fixação serão obtidos mediante a adoção das seguintes

5. DESCALCIFICAÇÃO - UTILIZAÇÃO E FÓRMULA

Os compostos ácidos apresentam a desvantagem de alterar os materiais por hidrólise de

A) Método Ácido Fórmico - Citrato de Sódio (para osso):

B) Método Ácido Nítrico (para tumores com osso, tecidos calcificados):

Terminada a descalcificação, passar diretamente a uma solução aquosa de sulfato de sódio

C) Método do EDTA (quelante)

Lavar em H2O o material par retirar o excesso de descalcificador.

6. PREPARAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE USO FREQUENTE NO

O método de “rotina” de coloração com a Hematoxilina-Eosina (H.E.) produz excelentes

A hematoxilina mais utilizada é a de Harris. Lavando os cortes em água corrente, por 10

6.1.1 HEMATOXILINA DE HARRIS

Hematoxilina cristais 5,0 g

6.1.2. HEMATOXILINA DE MAYER

Hematoxilina de Mayer (solução de estoque)

Existem dois métodos de preparar a hematoxilina:

Solução alcoólica de eosina a 1% (solução de estoque)

Dissolver a eosina na água e acrescentar o álcool 95 %.

Solução alcoólica de eosina a 1% (solução de uso)

6. 2. Formol a 10% em solução salina

Água destilada 1 litro

Dissolver o cloreto de sódio na água destilada e misturar à formalina.

6.2.1 Formol tamponado a 10 %

Água destilada 900,0 ml

Dissolver totalmente o fosfato de sódio monobásico e o dibásico na água e acrescentar a

6.3. Albumina de Mayer

Obs.: Se você não dispõe de alcoômetro pode utilizar a tabela abaixo.

Os fragmentos de tecidos a serem incluídos em parafina passam por um processo de

Existem alguns métodos para desidratação, por exemplo:

- Método 1 (pela acetona):