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Características de las células Rita Saavedra S
Características de las células
Rita Saavedra S

PRIMER SEMESTRE

Biología Celular

Contenido

OBJETIVOS

3

INTRODUCCIÓN

3

CÉLULAS EUCARIÓTICAS Y PROCARIÓTICAS

4

MEMBRANAS

6

PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

9

Difusión

10

Diálisis

10

Osmosis

11

Soluciones isotónicas, hipertónicas e hipotónicas

11

Transporte Pasivo (Difusión facilitada)

12

Transporte activo

13

Sistemas de cotransporte

14

Transporte activo secundario

14

Transporte de grandes moléculas a través de las membranas

14

Mitocondrias

15

OXIDACIÓN DE NUTRIENTES Y PRODUCCIÓN DE ENERGIA

17

Respiración celular

18

Balance energético de la respiración

20

PLASTOS O PLASTIDIOS

Los cloroplastos y fotosíntesis

20

21

Fotosíntesis: captación de energía luminosa

22

Núcleo

22

Envoltura nuclear

23

Cromatina y los cromosomas

24

Nucleolo

24

Retículo endoplásmico y ribosomas

25

Retículo Endoplásmico Rugoso (RER)

26

Retículo Endoplásmico Liso (REL)

26

Aparato de Golgi

27

Lisosomas

28

Proteasomas

30

Vacuolas

30

Peroxisoma

31

BIBLIOGRAFIA

31

OBJETIVOS Comprender la organización funcional de las células procariotass y eucariotas desde una perspectiva molecular, bioquímica. Relacionar la estructura interna de la célula eucariota y la función de sus organelos.

INTRODUCCIÓN

Todos los organismos vivos están compuestos por células. Aunque algunos están constituidos por una sola célula y otros por billones de ellas, incluso los organismos más complejos se originan de una sola célula, el huevo fertilizado. En la mayor parte de los organismos multicelulares, incluido el ser humano, una célula se divide y forma dos y cada una de éstas a su vez se divide una y otra vez, dando lugar finalmente a los tejidos complejos y a los órganos y sistemas de un organismo desarrollado. Al igual que los ladrillos de un edificio, las células son los bloques de construcción de un organismo. La célula es la unidad más pequeña de materia viva capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida. Tiene todos los componentes físicos y químicos necesarios para su propio mantenimiento, crecimiento y división. Cuando cuentan con los nutrientes necesarios y un medio adecuado, algunas células son capaces de seguir vivas en un recipiente de laboratorio por años y años. Ningún componente celular es capaz de cumplir su función fuera del entorno celular.

TEORIA CELULAR La idea de que las células son las unidades fundamentales de la vida es parte de la llamada teoría celular. Dos científicos alemanes, el botánico Matthias Schleiden, en 1838, y el zoólogo Theodor Schwann, en 1839, fueron los primeros en señalar que las plantas y animales estaban compuestos de grupos de células y que éstas eran la unidad básica de los organismos vivos. En 1855 Rudolph Virchow amplió esta teoría, estableciendo que sólo se formaban células nuevas a partir de una célula preexistente, es decir que las células no se forman por generación espontánea a partir de materia sin vida (idea que se había originado en los escritos de Aristóteles y que había perdurado a través de los siglos). En 1880 otro famoso biólogo, August Weismann, añadió un importante corolario a lo establecido por Virchow: todas las células que existen actualmente tienen sus orígenes en células ancestrales. La teoría celular de nuestra época incluye las ideas expuestas por los mencionados investigadores:

1. Todos los seres vivos están compuestos de células y productos celulares.

2. Sólo se forman células nuevas a partir de células preexistentes.

3. Todas las células actuales son descendientes de células ancestrales.

Se pueden encontrar evidencias de que las células descienden de células ancestrales al observar las similitudes entre las complejas moléculas de proteína que se observan en todas las células. Un ejemplo de ello son los citocromos que se encuentran tanto en bacterias como en plantas y animales. Los citocromos de todas las células no sólo son iguales en estructura, sino que también desempeñan funciones casi idénticas en células de especies completamente distintas. Otro ejemplo, en este caso limitado a organismos autótrofos, son las clorofilas, básicamente iguales en bacterias fotosintéticas, cianobacterias, algas, musgos, helechos, coníferas y plantas con flores. Pero la evidencia más significativa es la presencia de ADN en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos, estos organelos de las células eucariontes contiene un ADN de características bacterianas, o sea es circular y está libre en la zona interna del organelo. El hecho de que todas las células tengan moléculas similares de tal complejidad es un indicio de que las células "modernas" se han originado de un pequeño grupo de células ancestrales.

CÉLULAS EUCARIÓTICAS Y PROCARIÓTICAS Los organismos pueden clasificarse en dos grupos fundamentalmente diferentes, según la estructura

complejidad de sus células Las células de procariotes (que significa "antes del núcleo") carecen de núcleo y generalmente son más pequeñas que las eucarióticas. El ADN de las células procarióticas está confinado a una o más regiones nucleares, que a veces se denominan nucleoides, pero los nucleoides no están limitados por una membrana independiente. En algunas células procarióticas la membrana plasmática puede plegarse hacia adentro y forma un complejo de membranas internas en donde se llevarían a cabo las reacciones de transformación de energía. Algunas células procarióticas también tienen una pared celular o membrana externa, que es una estructura que encierra

a toda la célula, incluida la membrana plasmática.

y

a toda la célula, incluida la membrana plasmática. y Estructura Descripción Función Cápsula

Estructura

Descripción

Función

Cápsula

Cubierta externa de algunas bacterias

Proteger a la bacteria de la respuesta inflamatoria del hospedero

Pared celular

Envoltura que da forma y rigidez a la bacteria

Les permite soportar las fuertes presiones osmóticas de su interior

Membrana celular

Membrana limitante de la célula viva

Contiene al citoplasma; regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la célula; ayuda a mantener la forma celular; comunica a la célula con otras

(membrana

plasmática)

Citosol

Citoplasma con menor consistencia acuosa y con sustancias en solución.

Almacenamiento de sustancias, y regulación hídrica para la flotabilidad de las bacterias

ADN

Molécula circular enrollado en proteínas, se ubica en el centro citoplasmático

Contiene las secuencias genético -hereditarias para producir proteínas.

Los organismos eucariotes son aquellos que contienen una estructura llamada núcleo que se encuentra limitado por una membrana específica (la “envoltura nuclear”). El núcleo sirve para mantener el material genético, el ADN, separado del resto de los componentes celulares Estas células también presentan varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en compartimientos adicionales.

presentan varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en compartimientos adicionales.

En el siguiente cuadro se resumen los distintos tipos de organelos que suelen encontrarse en las células eucarióticas. Algunos organelos sólo se presentan en ciertas variedades celulares específicas.

Estructura

Descripción

Función

Núcleo celular

Núcleo

Gran estructura rodeada por una doble membrana; contiene al nucleolo y los cromosomas

Control de la célula

Nucleolo

Zona de diferentes características de tinción, carece de membrana limitante.

Lugar de síntesis ribosómica; ensamble de subunidades

ribosómicas

Cromosomas

Compuestos de un complejo de ADN y proteínas, llamado cromatina; se observan en forma de estructuras en cilindro durante la división celular

Contiene genes (unidades de información hereditaria que gobiernan la estructura y la actividad celular)

Sistema de membranas de la célula

 

Membrana celular

Membrana limitante de la célula viva

Contiene al citoplasma; regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la célula; ayuda a mantener la forma celular; comunica a la célula con otras

(membrana

plasmática)

Retículo

Red de membranas internas que se extienden a través del citoplasma

Sitio de síntesis de lípidos y de proteínas de membrana; origen de vesículas intracelulares de transporte, que acarrean proteínas en proceso de secreción.

endoplásmico (RE)

Liso (REL)

Carece de ribosomas en su superficie externa

Biosíntesis de lípidos; desintoxicación de medicamentos

Rugoso (RER)

Los ribosomas tapizan su superficie externa

Fabricación de muchas proteínas destinadas a secreción

o

incorporación en membranas

Ribosomas

gránulos compuestos de RNA y proteínas; algunos unidos al ER, otros libres en el citoplasma

Síntesis de polipéptidos

Aparato de Golgi

Compuesto de saculaciones membranosas planas

Modifica, empaca (para secreción) y distribuye proteínas

a

vacuolas y a otros organelos

Lisosomas

Sacos membranosos (en animales)

Contiene enzimas que degradan material ingerido, las secreciones y desperdicios celulares

Vacuolas

Sacos membranosos (sobre todo en plantas, hongos y algas)

Transporta y almacena material ingerido, desperdicios y

 

agua

Microcuerpos (p.ej.

Sacos membranosos que contienen una gran diversidad de enzimas

Sitio de muchas reacciones metabólicas del organismo

peroxisomas)

Organelos transductores de energía

 

Mitocondrias

Sacos que constan de dos membranas: la membrana interna está plegada en crestas

Lugar de la mayor parte de las reacciones de la respiración celular; transformación en ATP de la energía proveniente de glucosa o lípidos

Cloroplastos

Sistemas de tres membranas; contienen clorofila en las membranas tilacoideas internas

La clorofila captura energía luminosa; se producen ATP y otros compuestos energéticos que después se utilizan en

la

conversión de CO2 en glucosa

Citoesqueleto

Microtúbulos

Tubos huecos formados por subunidades de tubulina

Proporcionan soporte estructural; intervienen en el movimiento y división celulares; forman parte de los cilios, flagelos y centríolos

Microfilamentos

Estructuras sólidas, cilíndricas, formados por actina

Proporcionan soporte estructural; participan en el movimiento de las células y organelos, así como en la división celular

Centríolos

Par de cilindros huecos cerca del centro de la célula; cada centríolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos (estructura 9 x 3)

Durante la división celular en animales se forma un huso mitótico entre ambos centríolos; en animales puede iniciar

organizar la formación de microtúbulos; no existen en las plantas superiores

y

Cilios

Proyecciones más o menos cortas que se extienden de la superficie celular, cubiertos por la membrana plasmática; compuestos de dos microtúbulos centrales y nueve pares periféricos (estructura 9 + 2)

Locomoción de algunos organismos unicelulares; desplazamiento de materiales en la superficie celular de algunos tejidos

Flagelos

Proyecciones largas formadas por dos microtúbulos centrales y nueve periféricos (estructura9 + 2); se extienden desde la superficie celular; recubiertos por membrana plasmática

Locomoción de las células espermáticas y de algunos organismos unicelulares

MEMBRANAS BIOLÓGICAS. Mucho antes de que se inventara el microscopio electrónico ya se sabía que las membranas estaban compuestas de proteínas y lípidos. Ya entre 1920 y 1930 se aceptaba que la parte central de la membrana plasmática estaba formada de lípidos, principalmente fosfolípidos. Además, el estudio de la membrana de los eritrocitos (que sólo tienen membrana plasmática) y la comparación del área de superficie de membrana con el número total de moléculas de lípidos por célula permitió a los investigadores arribar a la conclusión de que la membrana se compone de fosfolípidos, y que su grosor no es mayor que el de dos moléculas de éstos. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas biológicas. Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (esencialmente una doble capa de fosfolípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas. Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de las moléculas hidrosolubles. Las moléculas proteicas, que normalmente se hallan “disueltas” en la bicapa lipídica, actúan como mediadores o facilitadores de casi todas las funciones de la membrana, ya sea transportando moléculas específicas a través de ella o catalizando reacciones asociadas a la membrana, como la síntesis de ATP. Algunas proteínas actúan como eslabones estructurales que relacionan la membrana plasmática al citoesqueleto y/o con la matriz extracelular de las células adyacentes, mientras que otras proteínas actúan como receptores que reciben y transducen las señales químicas procedentes del entorno celular. Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua (región hidrofílica) y otro que no lo hace (región hidrofóbica) se denominan moléculas anfipáticas. Todas las moléculas que conforman el centro de la membrana tienen características anfipáticas., cuando se encuentran dispersas en agua adoptan, por lo general, una conformación de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrofóbicas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua. La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante. Algunos procesos de transporte y actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana (parámetro inversamente relacionado con la fluidez) se incrementa más allá de un nivel crítico umbral. La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la temperatura. Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varían con la de su entorno controlan la composición de ácidos grasos de sus lípidos de membrana para mantener una fluidez relativamente constante. Si la temperatura disminuye sintetizan ácidos grasos insaturados, de manera de evitar la pérdida de fluidez de sus membranas por efecto de la disminución de la temperatura. Otro aspecto importante es que la bicapa lipídica es asimétrica, hecho que tiene una obvia relación funcional y se refiere a la diferente composición lipídica de cada una de sus monocapas. También existen glicolípidos en la membrana. Se presentan en la zona externa de las membranas plasmáticas de todas las células animales, constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa y son las moléculas que presentan una asimetría más marcada en cuanto a su distribución en las membranas celulares

y son las moléculas que presentan una asimetría más marcada en cuanto a su distribución en

La función de los glicolípidos puede ser variada: en las células epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas degradativas), protegerían la integridad de las propias proteínas de membrana; también cumplen funciones aislantes, como ocurre en la membrana que rodea el axón de las células nerviosas, tapizada totalmente por glicolípidos en la cara externa. La presencia de carga eléctrica negativa en su molécula es responsable también de la concentración de iones, especialmente Ca +2 en la superficie externa. Además desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz extracelular y a otras células.

Aunque la estructura básica de las membranas biológicas es provista por los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas. De acuerdo con ello, las cantidades y tipos de proteínas de membrana son muy variables: en la membrana mielínica, que sirve de aislación eléctrica al axón de la neurona, menos del 25% son proteínas, en tanto que en las membranas donde hay transducción energética (mitocondrias y cloroplastos) el porcentaje alcanza al 75%. En promedio, hay un 50% de lípidos y otro tanto de proteínas, pero como las proteínas son mucho más grandes, la relación numérica es de alrededor de 50 moléculas de fosfolípidos por cada molécula de proteína. Hoy se sabe que existen dos tipos de proteínas de membrana: proteínas integrales y proteínas periféricas. Las proteínas integrales de membrana poseen algunas regiones insertadas en las regiones hidrófobas de la bicapa lipídica. Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la membrana; estas proteínas integrales se llaman también proteínas transmembrana. Algunas otras proteínas integrales poseen solo una pequeña porción dentro de la bicapa que sirve como ancla y el resto de la molécula en el citoplasma o hacia la superficie celular. Otras están casi por completo insertas en la región hidrófoba y poseen cadenas polipeptídicas que atraviesan una y otra vez (incluso hasta doce veces) la bicapa lipídica. Las proteínas integrales de membrana son capaces de insertarse en la bicapa lipídica debido a que las porciones que lo hacen son hidrófobas y, por tanto, son compatibles con el interior de la membrana. Cuando alguna proteína de membrana contiene una porción hidrofílica, ésta generalmente se encuentra en protrusión por fuera de la superficie de la membrana, en contacto con el medio acuoso También las proteínas transmembránicas pueden estar unidas por una cadena de ácido graso a la cara interna de la membrana, pasar una sola vez a través de la misma (1) o muchas veces (2), estar solubles en el citosol pero ancladas a la cara interna por un resto acilo o prenilo (3), o haber sido sintetizadas como proteínas transmembrana en el retículo endoplásmico rugoso y unidas a un resto de glicosilfosfatidilinositol, que las ancla a la cara externa de la membrana (4).

que las ancla a la cara externa de la membrana (4). En las proteínas integrales ,

En las proteínas integrales, la parte que se halla dentro de la membrana usualmente adopta una estructura en -hélice, con predominio de aminoácidos hidrofóbicos. Además este enrollamiento asegura que todas las uniones peptídicas (que son polares) estén disminuidas en su polaridad debido a la

formación de puentes de hidrógeno. Sólo hacen falta 20-30 aminoácidos para atravesar la membrana en forma de -hélice y sólo unos diez para hacerlo en forma de hoja -plegada. La mayoría de las proteínas integrales atraviesan la membrana en forma de hélices , pero algunas (como las porinas de bacterias y de mitocondrias) formas láminas que se disponen en forma de barril (-barrel”). Las proteínas integrale de membrana pueden ser solubilizadas por medio de detergentes, que en agua forman micelas. El otro tipo de proteínas de membrana, las proteínas periféricas, pueden eliminarse de ésta sin alterar la estructura de la doble capa. Por lo general se unen a regiones expuestas de proteínas integrales. Las proteínas periféricas están usualmente asociadas por interacciones no covalentes a otras proteínas transmembránicas y se pueden ubicar hacia adentro (5) o hacia fuera (6) de la membrana. Si bien las proteínas pueden migrar dentro de la membrana, existen distintos dispositivos por los cuales las células pueden confinar a las proteínas dentro de determinados dominios membranosos. En las células epiteliales que tapizan el intestino y los túbulos renales, las proteínas que miran hacia la luz del tubo no pueden pasar hacia las paredes laterales o hacia la cara opuesta de la célula debido a la existencia de uniones estrechas (se verán más adelante) que les impiden el paso. Sin embargo no es el único medio, aunque en algunos casos no se conoce el mecanismo que impide la migración libre: en espermatozoides de mamíferos las proteínas del ápice, del resto de la cabeza y de la cola forman tres dominios perfectamente individualizables con anticuerpos fluorescentes, pero se desconoce cuál es la función de dichas proteínas y las fuerzas que impiden su migración. Otros ejemplos de confinamiento de proteínas en determinadas zonas de la membrana están dadas por asociación de proteínas con el citoesqueleto (glóbulos rojos), o con la matriz extracelular, o con ambos, o puede haber interacciones entre proteínas de dos células distintas en zonas de membrana contiguas.

Asimetría de proteínas de las membranas Una de las pruebas más evidentes de que las proteínas se insertan en la bicapa lipídica proviene del estudio con microscopía electrónica por el método de criofractura, el cual prácticamente permite a los investigadores observar las membranas de "adentro hacia afuera". Al comparar, con el método descrito, las dos superficies de una membrana, se muestra que en una de estas superficies hay gran cantidad de partículas, en tanto que en la otra superficie se observan muy pocas. Estas partículas son proteínas embebidas en la doble capa de lípidos. De aquí se deduce que las proteínas presentes en una membrana biológica están distribuidas de manera asimétrica. Cada lado de la membrana tiene características diferentes debido a que cada proteína de membrana se orienta en la bicapa en un solo sentido. Esta asimetría está dada por la forma tan específica en que se forman e intercambian las membranas de una parte de la célula a otra. Los hidratos de carbono se encuentran unidos a las porciones de las proteínas expuestas en la superficie celular, y no a las que se internan al citoplasma. Esta distribución asimétrica de los hidratos de carbono se debe a la forma en que las glucoproteínas se insertan en las membranas al ser sintetizadas. Como se dijo, las proteínas de la membrana plasmática son producidas por ribosomas del retículo endoplásmico rugoso (RER) y se insertan en la membrana de éste durante su síntesis. Los hidratos de carbono se añaden a las proteínas en el lumen del RER. Si se sigue de cerca la gemación y fusión de membrana que forman parte del proceso de transporte se podrá observar que la porción proteica en protrusión hacia el compartimiento interno (cisterna) del RER también estará expuesta al interior del complejo de Golgi, donde se encuentran las enzimas que modifican los hidratos de carbono de las proteínas. La porción proteica permanecerá en el compartimiento interior al separarse del complejo de Golgi para ser empaquetada en una vesícula secretora. Cuando la vesícula secretora se fusiona con la membrana plasmática, la porción de la proteína que contiene el hidrato de carbono, orientado hacia el interior de la vesícula, se convertirá en parte de la proteína de membrana expuesta en la superficie celular.

Funciones de las proteínas de membrana La diversidad de proteínas en una membrana refleja el número de funciones que se llevan a cabo

en ella.

Habitualmente la manera en que una proteína se asocia a la bicapa lipídica es un indicativo de la función de la proteína. Así, sólo las proteínas transmembrana pueden actuar a ambos lados de la bicapa o

transportar moléculas a través de ellas. Las proteínas de la membrana plasmática pueden ser clasificadas en diferentes grupos, de acuerdo a la función que desempeñan:

a) proteínas de adhesión celular, que unen firmemente las membranas de células adyacentes y actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto;

b) canales proteicos entre dos células (uniones de hendidura, permiten el paso de moléculas pequeñas entre dos células vecinas;

c) proteínas de transporte que permiten el transporte selectivo de moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante procesos que requieren de energía;

d) proteínas transductoras receptoras de señales, que se unen a moléculas portadoras de señales externas y que luego transfieren el mensaje al interior de la célula;

e) bombas dependientes de ATP, que transportan activamente iones de un compartimiento a otro, constituyendo así un mecanismo de almacenamiento de energía (se verán en mitocondrias y cloroplastos);

f) algunas proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior de ella.

PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera es de especial importancia, ya que permite a una célula mantener en su citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular y en cada uno de los compartimientos intracelulares. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las células han tenido que desarrollar sistemas para transportar específicamente moléculas hidrosolubles a través de la membrana y así poder ingerir nutrientes esenciales, excretar los productos de deshecho del metabolismo y regular las concentraciones intracelulares de iones. El transporte de iones inorgánicos y de pequeñas moléculas orgánicas hidrosolubles a través de la bicapa lipídica se consigue mediante proteínas transmembrana especializadas, cada una de las cuales es responsable de la transferencia de una molécula o un ion específico o de un grupo de moléculas afines. El hecho de que una membrana permita el paso de ciertas sustancias depende de la estructura de aquélla y del tamaño y carga eléctrica de las moléculas. Se dice que una membrana es permeable para alguna sustancia si permite que ésta la cruce y que es impermeable si no permite el paso de dicha sustancia. Una membrana selectivamente permeable permite el paso de algunas sustancias pero no el de otras. Todas las membranas biológicas (aquellas que rodean a las células, núcleos, vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y otros organelos celulares) son selectivamente permeables. Al reaccionar a las condiciones ambientales cambiantes o a las diversas necesidades de la célula, la membrana puede constituir una barrera al paso de un compuesto determinado en cierto momento, mientras promueve activamente su paso en otro momento. Mediante la regulación del tráfico químico de esa manera, la célula controla su propia composición interna de iones y moléculas que puede ser muy diferente a la del exterior. En el mundo abiótico, los materiales se mueven pasivamente por procesos físicos como la difusión. En los seres bióticos, los materiales también se mueven activamente por procesos fisiológicos como transporte activo, exocitosis y endocitosis. Esos procesos fisiológicos activos demandan un gasto de energía por parte de la célula.

exocitosis y endocitosis. Esos procesos fisiológicos activos demandan un gasto de energía por parte de la

Difusión Algunas sustancias se desplazan hacia adentro y afuera de las células, y se mueven dentro de éstas por medio de un proceso llamado difusión simple, el cual se basa en el desplazamiento al azar. Cuando se deja caer un terrón de azúcar en un vaso de precipitado lleno con agua, las moléculas de aquél se disuelven y luego comienzan a difundirse hacia toda el agua del recipiente, como consecuencia de que las moléculas de azúcar individuales se desplazan al azar en todas direcciones. En última instancia, la difusión ocasiona una distribución uniforme de las moléculas de azúcar en toda el agua del vaso. Por lo tanto, puede decirse que la difusión implica el movimiento neto de partículas en favor de un gradiente de concentración (diferencia de concentración de una sustancia de un punto a otro). La velocidad de difusión está en función del tamaño y forma de las moléculas, de sus cargas eléctricas y de la temperatura. Al aumentar la temperatura, las moléculas se mueven con mayor rapidez y aumenta la proporción de difusión. Este movimiento de las partículas pequeñas (llamado movimiento browniano) constituye un modelo que explica el mecanismo de difusión de las moléculas.

Diálisis

La difusión de un soluto (una sustancia disuelta) a través de una membrana diferencialmente permeable se llama diálisis. Para demostrar la diálisis se utiliza una bolsa de celofán, llena con una solución de azúcar, que luego se sumerge en un matraz que contiene agua pura. Si la membrana de celofán es permeable a azúcar y al agua, las moléculas de azúcar pasarán a través de ella hasta que la concentración de azúcar en el agua de los dos lados de la membrana sea exactamente igual. A partir de ese momento, las moléculas de soluto (así como también las moléculas de agua) seguirán pasando a través de la membrana, pero ya no habrá ningún cambio neto en las concentraciones, ya que la velocidad de movimiento será igual en ambos sentido. La diálisis renal es una aplicación práctica de este proceso; los productos de desecho, que se difunden a través de las membranas artificiales del aparato, pueden retirarse del organismo, pero los eritrocitos, proteínas sanguíneas y otras moléculas grandes, no se difunden a través de la membrana y por tanto se retendrán en el organismo. El celofán con frecuencia se utiliza como "membrana artificial" Está compuesto por moléculas de polisacáridos y puede formar una lámina delgada que permite el paso de moléculas de agua. Estas membranas se fabrican con permeabilidad variable para diferentes solutos. Con suficiente tiempo, prácticamente cualquier molécula acabará difundiendo a través de la bicapa lipídica. Sin embargo la velocidad a la que se produce esta difusión varía enormemente dependiendo en parte del tamaño de la molécula y principalmente de su solubilidad relativa. En general cuanto menor y menos soluble en agua sea una molécula (es decir, cuanto más hidrofóbica o no polar) más rápidamente difunde a través de la bicapa. Las moléculas pequeñas no polares (O 2 , CO 2 ) se disuelven fácilmente en la bicapa lipídica y por lo tanto difunden con rapidez. Las moléculas polares no cargadas también difunden rápidamente a través de la bicapa lipídica si su tamaño es reducido: por ejemplo agua, etanol y urea atraviesan rápidamente una bicapa, el glicerol lo hace con menor rapidez y la glucosa prácticamente no la atraviesa. Las moléculas de agua, por ejemplo, pueden desplazarse fácilmente a través de una bicapa lipídica fluida, pasando a través de brechas que se forman cuando una cadena de ácido graso se mueve momentáneamente. Por el contrario, las bicapas lipídicas son altamente impermeables a todas las moléculas cargadas (iones) por muy pequeñas que sean; la carga y el grado de hidratación les impide penetrar la fase hidrocarbonada de la bicapa.

Permeabilidad de la bicapa lipídica a diferentes sustancias

Tipo de molécula

Ejemplo

Permeabilidad

Hidrófoba

N 2, O 2 hidrocarburos

Permeabilidad libre

Polar pequeña

H 2 0, CO 2, glicerol, urea

Permeabilidad libre

Polar grande

Glucosa y otros monosacáridos

No permeable

 

y disacáridos sin carga

 

Iones y moléculas con carga

Aminoácidos, H + , HCO - 3, Ca + , Cl - ; Mg +

No permeable

Osmosis La ósmosis es una variedad especial de difusión que implica el movimiento de moléculas solventes (en este caso, el agua) a través de una membrana de permeabilidad selectiva. Las moléculas de agua pasan libremente en cualquier dirección, pero al igual que en todos los procesos de difusión, el movimiento neto ocurre a partir de la región de mayor concentración a la de menor. Los principios que intervienen en el proceso de ósmosis se ilustran mediante la utilización de un aparato llamado tubo en U. El tubo en U se divide en dos secciones por una membrana de permeabilidad selectiva que impide el paso de las moléculas de soluto (glucosa, sal y otras) En una parte del tubo se coloca una solución de agua y solutos; en la otra se coloca agua pura. La solución de agua y solutos contiene una concentración de agua menor a la del agua pura, porque las moléculas de soluto han "diluido" las moléculas de agua. Por tanto, hay un movimiento neto de moléculas de agua del lado del agua pura (con mayor concentración de moléculas de agua) hacia el lado del agua con soluto (que tiene menor concentración de moléculas de agua), como resultado de esto el nivel de líquido del lado del agua pura disminuye, mientras que se eleva el del lado del agua con soluto. Sin embargo, aún existe una diferencia en la concentración de las moléculas de agua entre ambos lados, debido a que las moléculas de soluto no pueden moverse a través de la membrana. El movimiento neto de agua continuará, y el nivel de líquido del lado del agua con soluto seguirá aumentando. En condiciones no sujetas a la gravedad, este proceso continuaría indefinidamente, pero en la tierra, el peso de la columna de líquido en aumento finalmente ejercerá una presión suficiente para detener el cambio en los niveles de líquido, aunque las moléculas de agua continuarán pasando a través de la membrana en ambas direcciones. La presión osmótica de una solución está relacionada con la tendencia que presenta el agua de moverse hacia dicha solución mediante ósmosis. En el ejemplo del tubo en U se podría medir la presión osmótica insertando un pistón del lado del agua con soluto y midiendo la presión necesaria que debe ejercer el pistón para evitar el aumento en el nivel del líquido de dicho lado del tubo. Una solución con una alta concentración de soluto tendrá una baja concentración de agua y una elevada presión osmótica; en cambio, una solución con una baja concentración de soluto tendrá una elevada concentración de agua y una baja presión osmótica.

Soluciones isotónicas, hipertónicas e hipotónicas Con frecuencia deseamos comparar las presiones osmóticas de dos soluciones. En todo compartimiento de una célula viva se encuentran disueltas sales, azúcares y otras sustancias que le confieren a dicho líquido una determinada presión osmótica. Cuando una célula se coloca en una solución cuya presión osmótica es igual a la suya, no hay movimiento neto de moléculas de agua, ni hacia afuera ni hacia adentro de ella; por tanto, la célula no se hincha ni se encoge. Se dice que el líquido en el cual se colocó la célula es un líquido isotónico (es decir que tiene presión osmótica igual) con respecto al líquido del interior de la célula. Normalmente, el plasma de la sangre (componente líquido de ella) y los demás líquidos corporales son isotónicos con respecto al líquido intracelular; es decir, contienen una concentración de agua igual a la del líquido intracelular. Una solución de cloruro de sodio al 0,9% ( llamada solución salina fisiológica) es isotónica respecto a las células humanas y a las células de otros mamíferos. Los eritrocitos humanos colocados en una solución de cloruro de sodio al 0,9% no se encogen ni se hinchan.

Concentración de solutos en la Solución A

Concentración de solutos en la Solución B

Tonicidad

Dirección de movimiento del agua

Mayor

Menor

A es hipertónica respecto a B; B es hipotónica respecto a A

B hacia A

Mayor

Mayor

B es hipertónica respecto a A. A es hipotónica respecto a B

A hacia B

Igual

Igual

Isotónica

No hay movimiento

neto
neto
neto

neto

Si el líquido circundante tiene una concentración de solutos mayor que la del líquido intracelular y, por tanto, una presión osmótica mayor que la de éste se dice que es una solución hipertónica; una célula colocada en una solución hipertónica pierde agua y por tanto, se encoge. Así, los eritrocitos humanos colocados en una solución de cloruro de sodio al 1,3% pierden agua y se encogen. Cuando una célula con pared celular se coloca en un medio hipertónico pierde agua, y entonces su contenido disminuye dentro de la pared celular; este proceso se llama plasmólisis. Dicho fenómeno se observa en las plantas cuando se depositan grandes cantidades de sales o fertilizantes en la tierra o agua que las rodea. Si el líquido circundante posee una concentración de solutos menor que la del líquido intracelular, y por lo tanto tiene una presión osmótica menor que la de éste, se denomina solución hipotónica; en estas circunstancias, el líquido se desplazará hacia el interior de la célula, provocando que ésta se hinche. En una solución de cloruro de sodio al 0,6%, el agua entra hacia el interior de los eritrocitos, provocando el hinchamiento de éstos y eventualmente su ruptura o lisis (visualizado por la disolución de la hemoglobina en el líquido hipotónico, que lo colorea de rojo).

Transporte mediado de moléculas pequeñas La membrana celular es relativamente impermeable a casi todas las grandes moléculas polares. Esto constituye una ventaja biológica para la célula, ya que casi todos los compuestos metabolizados en su interior son polares y la impermeabilidad de la membrana impide su pérdida por difusión. Para transportar nutrientes polares, como glucosa y aminoácidos, a través de la membrana lipídica hacia el interior de la célula, han aparecido a lo largo de la evolución sistemas de proteínas transportadoras que se unen a esas moléculas y facilitan su pasaje a través de la membrana. El paso de solutos a través de la membrana celular por el sistema de transporte se llama transporte mediado.

Transporte Pasivo (Difusión facilitada) En los casos más simples, la célula utiliza la energía almacenada por el gradiente de concentración de una sustancia cuya concentración es mayor en el líquido extracelular que en el intracelular. En estas circunstancias, mientras la membrana sea permeable a dicha sustancia, ésta se desplazará hacia el interior de la célula. Es el caso de iones, azúcares, aminoácidos, nucleótidos y muchos metabolitos. Para que esto suceda se necesita de la presencia de proteínas especiales de membrana. Este tipo de transporte se llama transporte pasivo o difusión facilitada.

de proteínas especiales de membrana. Este tipo de transporte se llama transporte pasivo o difusión facilitada

La difusión facilitada depende de la existencia de proteínas transportadoras, las cuales se combinan temporalmente con la molécula de soluto para acelerar el paso de ésta a través de la membrana celular. Cada proteína está destinada al transporte de un tipo particular de molécula y con frecuencia de una cierta especie molecular, por lo que presentan especificidad. La proteína transportadora no se modifica por esta acción; después de transportar la molécula de soluto, queda libre para unirse a una nueva molécula. Todas las proteínas de transporte estudiadas son proteínas transmembrana. El transporte de las moléculas de glucosa en los eritrocitos es un buen ejemplo de difusión facilitada por transportador. Las moléculas que transportan glucosa son glucoproteínas; éstas comprenden un 2% de las proteínas totales de la membrana. Las células mantienen una baja concentración interna de glucosa mediante la adición inmediata de un fosfato a las moléculas de glucosa que entran en ellas: de esta manera convierten dichas moléculas en fosfatos de glucosa con elevada carga eléctrica y, así, no pueden regresar al otro lado de la membrana. El mecanismo de transporte de glucosa no se comprende a fondo. Parece que la proteína transportadora no forma un “hoyo” en la membrana para que la glucosa pase a través de él; si tal fuera el caso, otras moléculas similares a la glucosa y algunas moléculas más pequeñas que ésta también podrían pasar a través del "hoyo". Al parecer, lo que ocurre es que la glucosa se une de modo específico a una porción de proteína expuesta en la superficie celular externa, y con esto, modifica la configuración de la proteína, de manera que se abre un canal dentro de la proteína misma (o entre varias subunidades de la misma cadena polipeptídica), que permite el paso de la molécula de glucosa para liberarla en el interior de la célula. Según este modelo, una vez que la glucosa se libera en el interior de la célula, la proteína recupera su configuración original y está lista para unirse nuevamente a una molécula de glucosa en la superficie celular. Otra clase de proteínas transportadoras son las formadoras de canal; estas no se unen al soluto sino que forman poros hidrofílicos que atraviesan la bicapa lipídica, que al estar abiertos permiten que determinados solutos (habitualmente iones inorgánicos de tamaño y carga apropiados) puedan pasar a su través y por lo tanto atravesar la membrana).

Transporte activo Algunas moléculas se transportan a través de la célula mediante el proceso de difusión; a otras las requiere la célula en concentraciones mayores a su concentración extracelular. Estas moléculas se incorporan mediante mecanismos de transporte activo. Este mecanismo exige una fuente de energía debido a que el transporte activo implica el "bombeo" de una molécula en contra de su gradiente de concentración (de una zona de baja concentración hacia una de concentración elevada). Por tanto, los sistemas de transporte activo utilizan energía generada por el metabolismo celular en forma de trifosfato de adenosina (ATP) o bien utilizan algún otro tipo de energía almacenada, derivada de la hidrólisis del ATP.

Uno de los ejemplos más sorprendentes de los mecanismos de transporte activo es la bomba de sodio y potasio que se observa en todas las células animales. Esta bomba consta de una proteína específica, localizada en la membrana plasmática, que utiliza ATP para intercambiar iones de sodio del interior de la célula por iones de potasio de su exterior. Esto provoca un desequilibrio en la concentración de iones de sodio y potasio en los lados opuestos de la membrana, de manera que en condiciones normales, la concentración de potasio sea de 10 a 15 veces mayor en el interior que en el exterior de la célula y a la inversa para el sodio. Las células son capaces de utilizar estos enormes gradientes de concentración para generar un potencial eléctrico (separación de cargas eléctricas) a través de la membrana, el cual constituye la base para la transmisión de los impulsos eléctricos necesarios para la transmisión de los impulsos nerviosos. Estos gradientes de concentración también almacenan energía, la cual puede utilizarse para la conducción de otros mecanismos de transporte activo. El gradiente electroquímico producido por estas bombas es tan importante que de hecho algunas células (p. ej., las células nerviosas) utilizan el 70% de su energía en el funcionamiento de este sistema de transporte.

La hipótesis aceptada en la actualidad sostiene que la bomba de sodio y potasio (y

La hipótesis aceptada en la actualidad sostiene que la bomba de sodio y potasio (y otras bombas que requieren ATP) está formada por proteínas transmembrana que se extienden a través ella. La proteína tiene centros de unión para el Na + y el ATP en su superficie citoplasmática y para K + en su superficie externa. Después de una serie de cambios en su conformación son capaces de intercambiar sodio por potasio a través de la membrana celular. A diferencia de la difusión facilitada, parte de los cambios de conformación de la proteína durante el ciclo de bombeo requieren de la energía liberada por el ATP. Parece que la energía se transfiere del ATP a la bomba mediante la formación de un enlace covalente entre uno de los fosfatos del ATP y la proteína, seguido por la retirada del mismo en etapas más avanzadas del ciclo de bombeo. Debido al bombeo de 3 iones Na + positivamente cargados hacia el exterior de la célula cada dos que bombea hacia el interior, se dice que la bomba es electrogénica, es decir dirige una corriente neta a través de la membrana tendiendo a crear un potencial eléctrico, con el interior negativo con relación al exterior. Por otra parte la bomba tiene un papel directo regulando el volumen celular a través de sus efectos osmóticos, que pueden hacer que la célula se hinche o se retraiga. Por último, también se utiliza para dirigir el transporte de azúcares y aminoácidos hacia el interior de la célula, como se verá a continuación.

Sistemas de cotransporte Algunas proteínas de transporte actúan como transportadores acoplados, en los que la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultánea o secuencial de un segundo soluto, ya sea en la misma dirección (transporte unidireccional) o en dirección opuesta (bidireccional).

Transporte activo secundario Muchos sistemas de transporte activo no son impulsados directamente por la hidrólisis del ATP sino por la energía almacenada por los gradientes iónicos. El gradiente electroquímico generado por la bomba de sodio y potasio proporciona suficiente energía para propiciar el transporte activo de otras moléculas esenciales. En estas reacciones, el gradiente de concentración de Na + cotransporta las moléculas requeridas, junto con los iones de Na + La energía libre liberada durante el desplazamiento de un ion a favor de su gradiente electroquímico se utiliza como fuerza impulsora para bombear otros solutos en contra de su gradiente. Así, las proteínas transportadoras actúan como transportadores acoplados. El Na + que entra en la célula durante este transporte es bombeado hacia el exterior mediante la ATPasa Na + -K + .

Transporte de grandes moléculas a través de las membranas En la difusión simple, en la difusión facilitada y en el transporte activo las moléculas individuales y los iones pasan a través de la membrana celular. Sin embargo, en ocasiones también es necesario el desplazamiento de cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o incluso de células completas, hacia afuera o adentro de una célula. Esto implica un gasto de energía por parte de la célula y en ocasiones conlleva también la fusión de membranas. En la endocitosis, la célula incorpora materiales hacia su interior. En los sistemas biológicos operan varios mecanismos endocitóticos. Por ejemplo, en la fagocitosis (literalmente "ingesta de células"), la célula ingiere partículas sólidas como bacterias o nutrientes. La fagocitosis es el mecanismo utilizado por protozoarios y leucocitos para ingerir partículas, incluso algunas tan grandes como una bacteria completa. Durante la ingestión, los pliegues de la membrana celular engloban a la partícula, que se ha unido a la superficie celular, y forman una vacuola alrededor de ella. Una vez que la membrana ha encerrado a la partícula en cuestión, se fusiona en el punto de contacto e ingresa en el citoplasma.

Posteriormente la vacuola se fusiona con los lisosomas (que contienen enzimas hidrolíticas), donde el material es ingerido y degradado. A veces también se degradan por este mecanismo organelas con fallas (una mitocondria, en el ejemplo), envolviendo la organela en una vesícula formada con membranas del retículo endoplásmico; a este proceso se lo denomina autofagocitosis.

a este proceso se lo denomina autofagocitosis . En otro tipo de endocitosis, llamada pinocitosis

En otro tipo de endocitosis, llamada pinocitosis ("bebido de células"), la célula incorpora materiales disueltos. Algunos pliegues de la membrana plasmática engloban gotas de líquido, las cuales emergen en el citoplasma celular en forma de pequeñas vesículas. El contenido líquido de estas vesículas se libera lentamente en el citoplasma celular y las vesículas van disminuyendo poco a poco de tamaño, hasta el punto en que parecen desvanecerse. En un tercer tipo de endocitosis, llamado endocitosis mediada por receptor, algunas proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas receptoras, localizadas en la membrana plasmática de la célula.

En la exocitosis una célula expulsa productos de desecho o productos específicos de secreción (como hormonas), mediante la fusión de una vesícula con la membrana plasmática de la célula. La exocitosis consiste en la fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana plasmática. Este es también un mecanismo primario de crecimiento de la membrana plasmática.

Mitocondrias

de crecimiento de la membrana plasmática. Mitocondrias Las células eucarióticas contienen complejos organelos

Las células eucarióticas contienen complejos organelos denominados mitocondrias, estructuras que constituyen el sitio donde ocurren la mayor parte de las reacciones químicas que convierten la energía química de los nutrientes en otro tipo de energía química: el trifosfato de adenosina (ATP).

En una célula muy activa se pueden encontrar numerosas mitocondrias. En una del hígado se han contado hasta 1000 mitocondrias, pero este número varía

encontrar numerosas mitocondrias. En una del hígado se han contado hasta 1000 mitocondrias, pero este número

con los diferentes tipos de células. Las mitocondrias tienen un tamaño variable: de 2 a 8 m de longitud y de 0,5 a 1 m de diámetro, pudiendo además cambiar de tamaño y forma en muy breve lapso. Cada mitocondria está delimitada por una doble membrana que crea dos compartimientos distintos dentro del organelo. El espacio intermembranoso es el compartimiento que se forma entre las membranas interna y externa, en tanto que la matriz está delimitada por la membrana interna. La membrana externa de la mitocondria es lisa, y en cierta forma es como un colador, ya que permite el paso de muchas moléculas pequeñas (hasta 5 kDa). Contiene múltiples copias de un tipo de proteína denominada porina, que se caracteriza por adoptar una forma de “barril

.

La membrana externa también contiene enzimas involucradas en la síntesis de lípidos mitocondriales y de otras que convierten los nutrientes lipídicos (ácidos grasos de los triglicéridos) en formas que son luego metabolizadas en la En contraste, la membrana interna es una membrana "apretada", que regula estrictamente los tipos de moléculas que pueden pasar a través de ella. Esta membrana está plegada repetidamente formando crestas, que sirven para incrementar el área de superficie interior. La membrana interna de la mitocondria contiene series complejas de enzimas y otras proteínas que intervienen en la transformación de la energía de las moléculas de nutrientes en diferentes formas de energía química, almacenada en el ATP. El espacio intermembranoso contiene varias enzimas que usan el ATP que viene de la matriz para fosforilar otros nucleótidos. Finalmente, la matriz contiene una variedad de enzimas, esencialmente las que se utilizan para la oxidación del piruvato y de los ácidos grasos y las enzimas que intervienen en el ciclo del ácido cítrico. En la matriz también hay ADN (circular, como el de los procariotes) que constituye el genoma mitocondrial, ribosomas especiales, ARNt y varias proteínas requeridas para la expresión de los genes mitocondriales.

requeridas para la expresión de los genes mitocondriales. Transporte de proteínas en mitocondrias Aunque casi todo

Transporte de proteínas en mitocondrias Aunque casi todo el ADN de las células eucarióticas se encuentra en el núcleo, las mitocondrias (al igual que los cloroplastos en las células vegetales) contienen moléculas de ADN en sus compartimientos internos, así como ribosomas, lo que les permite producir un pequeño número de las proteínas que se encuentran en estos organelos. Sin embargo, la mayor parte de las proteínas de las mitocondrias las fabrican los ribosomas libres del citoplasma, que después se transportan al sitio adecuado del organelo. Las relativamente pocas proteínas codificadas por el genoma mitocondrial se ubican en la membrana interna de las mitocondrias.

pocas proteínas codificadas por el genoma mitocondrial se ubican en la membrana interna de las mitocondrias.

Las proteínas sintetizadas en el citosol que están destinadas a la matriz mitocondrial son orientadas hacia la mitocondria por secuencias de señal específicas. Las proteínas con destino mitocondrial son transportadas desde el citosol por medio de proteínas chaperonas. La secuencia de señal tiene que ser reconocida por una proteína de membrana y luego la proteína atraviesa al mismo tiempo ambas membranas y pasa a la matriz, donde una peptidasa corta la secuencia de señal. La proteína es entonces tomada por otra proteína chaperona ubicada en la matriz mitocondrial, y llevada a su forma tridimensional funcional. Si las proteínas citosólicas estaban destinadas a anclarse en la membrana mitocondrial interna o en el espacio mitocondrial, una segunda secuencia de señal, de tipo hidrofóbico, reorienta la proteína que ya había entrado a la matriz. Si la proteína está destinada al espacio intermembranal, una segunda peptidasa separará la secuencia hidrofóbica.

El genoma mitocondrial es muy simple La mayoría de las proteínas presentes en las mitocondrias son codificadas por el ADN nuclear y, como se ha dicho, sintetizadas en el citosol, pero una parte menor de las mismas se sintetizan en los propios organelos. La información para su síntesis se encuentra en el ADN mitocondrial y también existen ribosomas propios dentro de la matriz mitocondrial. Las mitocondrias no se hacen de novo: siempre provienen de la división de mitocondrias ya existentes y esta división no necesariamente está en fase con la división celular. Antes de la división debe dividirse el ADN mitocondrial, de modo que las células hijas posean una cantidad de mitocondrias equivalente a la que poseía la célula madre. La división ocurre por fisión binaria, como en las bacterias. El ADN mitocondrial es bastante simple y ,salvo unas pocas excepciones (algunas algas y protozoarios) es de tipo circular y (tal como ocurre en las bacterias) no contiene histonas asociadas. La existencia de un juego separado de moléculas de ADN en mitocondrias, junto con otras características semejantes a las de células procarióticas (los ribosomas mitocondriales son también semejantes a los de las bacterias) han sido un importante apoyo a la teoría endosimbiótica mencionada anteriormente, que establece que estos organelos evolucionaron a partir de organismos procarióticos que originalmente vivían dentro de células de mayor tamaño (los precursores de los organismos eucariotes).

OXIDACIÓN DE NUTRIENTES Y PRODUCCIÓN DE ENERGIA Los átomos de C y de H que forman parte de las moléculas de los alimentos pueden ser utilizados como fuentes energéticas porque no se encuentran en su estado más estable. La atmósfera contiene una gran cantidad de oxígeno (21%), en presencia del cual las formas más estables del C y del H son el CO 2 y el H 2 O, respectivamente. La célula puede obtener energía a partir de la glucosa o de otros nutrientes porque en presencia de oxígeno los convierte en dióxido de carbono y agua, las formas en las que el carbono y el hidrógeno presentan mayor estabilidad.

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

C 6 H 1 2 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6

6 CO 2 + 6 H 2 O

Pero la célula no oxida a las moléculas orgánicas en un solo paso, como ocurre en un incendio, sino que lo hace en una serie de pasos que generalmente no implican la adición directa de oxígeno. La oxidación no implica necesariamente la participación del oxígeno en una reacción, sino que se refiere al concepto más general de transferencia de electrones de un átomo a otro. A menudo, cuando una molécula toma un electrón, toma al mismo tiempo un protón (H + ) del medio acuoso que conforma el citoplasma, con lo que el efecto neto es la incorporación de un átomo de hidrógeno:

A + e  + H + AH
A + e  + H +
AH

Así, aunque un electrón más un protón estén involucrados, en lugar de sólo un electrón, las reacciones de hidrogenación son reducciones, así como las reacciones de deshidrogenación son oxidaciones. La reducción es un proceso químico en el cual una sustancia gana electrones. Los electrones liberados durante una reacción de oxidación no existen en las células en forma libre. Por esta razón, toda reacción de oxidación debe acompañarse por una reacción de reducción, en la cual los

electrones son aceptados por otro átomo o molécula. La oxidación de una molécula produce energía, (que si no es aprovechada se disipa como calor); en tanto que la reducción de una molécula en general requiere energía. Las reacciones de oxidorreducción, llamadas reacciones redox, son una parte esencial de la respiración celular, de la fotosíntesis y de otros aspectos del metabolismo.

de la fotosíntesis y de otros aspectos del metabolismo. Transferencia de hidrógeno y de electrones Al

Transferencia de hidrógeno y de electrones Al eliminar átomos de hidrógeno de un compuesto orgánico éstos con frecuencia se llevan consigo parte de la energía que estaba almacenada en los enlaces químicos. El hidrógeno, junto con su energía, se transfieren a una molécula aceptora de hidrógeno, que suele ser una coenzima. Uno de los aceptores de hidrógeno que se encuentran con mayor frecuencia es el dinucleótido de nicotinamida y adenina, representado por las siglas NAD. Esta coenzima empaqueta temporalmente grandes cantidades de energía. La siguiente ecuación ejemplifica la transferencia de hidrógeno desde un compuesto XH 2 , que pierde

hidrógeno y se oxida a X, hacia la molécula de NAD (en realidad NAD + , porque al unirse con la ribosa, la nicotinamida adquiere una carga positiva en el nitrógeno que participa en la unión, ver la fórmula):

XH 2 + NAD

XH 2 + NAD  X + NADH + H 

X + NADH + H

Nótese que el NAD se reduce cuando se combina con el hidrógeno. Antes de ser reducido, el NAD es un ion con una carga neta positiva. Cuando se agrega el hidrógeno, la carga se neutraliza. La forma reducida del compuesto, la molécula de NADH, es eléctricamente neutra. Parte de la energía de los

enlaces que sostenían al hidrógeno con la molécula X se transfiere, por medio de esta reacción, al NADH. Así, pues, esta energía se usa en los procesos metabólicos, o puede transferirse al ATP mediante una serie de complicadas reacciones.

Otro importante aceptor de hidrógeno es el dinucleótido de flavina y adenina (FAD), que al aceptar un par de átomos de hidrógeno y sus electrones se convierte en FADH 2 .

Las células obtienen energía útil de la "combustión" de la glucosa o de otros nutrientes sólo porque lo hacen de una manera controlada. Las reacciones catabólicas que producen energía están estrechamente asociadas ("acopladas") a las

reacciones anabólicas, que son las responsables de la síntesis de nuevos compuestos. Todas las células vivas deben extraer energía de las moléculas de nutrientes orgánicos que capturan del ambiente. Estos nutrientes se metabolizan y parte de su energía química se transfiere al trifosfato de adenosina (ATP), que luego se empleará en el trabajo celular. El metabolismo resulta entonces estar compuesto de dos procesos opuestos: a) el catabolismo, que consiste en la ruptura de moléculas grandes hasta convertirse en otras más pequeñas, que habitualmente es generador de energía, y b) el anabolismo, responsable de la síntesis de las sustancias que requiere el medio celular y que usualmente requiere de aporte energético.

celular y que usualmente requiere de aporte energético. Respiración celular El mecanismo utilizado por la célula

Respiración celular El mecanismo utilizado por la célula para degradar nutrientes depende del tipo de ambiente en que dicha célula vive. Las células que habitan en un ambiente rico en oxígeno utilizan el eficiente mecanismo

aerobio, que requiere de oxígeno molecular. En cambio, las células que habitan en el suelo o en aguas contaminadas, donde el oxígeno es escaso, se adaptan a utilizar el mecanismo anaerobio, que aunque es menos eficiente, no requiere de oxígeno. La respiración celular es por lo general aerobia; es decir, requiere de oxígeno. Durante la respiración aerobia completa, los nutrientes se catabolizan hasta convertirse en dióxido de carbono y agua. Una de las vías más comunes de la respiración celular aerobia implica la degradación del nutriente común, la glucosa.

Las reacciones químicas de la respiración celular se agrupan en cuatro fases:

1.

Glucólisis Implica la conversión de la glucosa (seis carbonos) en dos moléculas de tres carbonos (C 3 ), el ácido pirúvico (usualmente en forma de piruvato), con la formación de dos moléculas de ATP y producción de dos moléculas de NADH.

2.

Formación

de

la

acetil-

 

coenzima

A

(decarboxilación oxidativa del piruvato) Las dos moléculas de piruvato (C 3 ) se decarboxilan (pierden

(decarboxilación oxidativa del piruvato) Las dos moléculas de piruvato (C 3 ) se decarboxilan (pierden el grupo ácido liberando dióxido de carbono) y se transforman en dos moléculas de dos carbonos (acetilo) que se combinan con la coenzima A para formar dos moléculas de acetil-coenzima A. En el proceso, como se dijo, se liberan las dos primeras moléculas de CO 2 y se producen 2 NADH adicionales (no hay generación de ATP en esta etapa).

3.

Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) Convierte los dos restos acetilo (C 2 ) de la acetil coenzima A en 4 moléculas de dióxido de carbono y elimina electrones e hidrógenos, con una producción neta de 2 ATP y generación de 6 NADH y 2 FADH 2 . El ciclo se inicia con la reacción del ácido oxalacético (C 4 ) con el

resto acetilo (C 2 ) de la acetil-coenzima A. La subsiguiente liberación de la coenzima A genera

la

energía que permite la formación del ácido cítrico (C 6 ). En el proceso hay cuatro reacciones

de

oxidación, la producción de una molécula de ATP y la liberación de dos moléculas de CO 2

antes de volver al punto inicial. Dado que ingresaron dos restos acetilo, el ciclo debe recorrerse dos veces, con lo que el resultado es el que se mencionó más arriba.

4.

Sistema de transporte de electrones y fosforilación oxidativa (cadena respiratoria) Los electrones e hidrógeno tomados de la molécula de combustible durante las fases precedentes se transfieren a lo largo de la cadena de aceptores de electrones situada en las crestas mitocondriales (membrana interna). Al tiempo que los electrones pasan de un aceptor

a otro, se bombean protones desde la matriz mitocondrial, a través de la membrana

mitocondrial interna, al espacio intermembranoso, con lo que se genera un gradiente protónico, que representa un potencial de energía.

Balance energético de la respiración La generación de moléculas de ATP a expensas del proceso de oxidación de la glucosa a dióxido de carbono y agua tiene, como hemos visto, dos vertientes: (a) la fosforilación a nivel de sustrato, es decir la producción de ATP como consecuencia de reacciones de fosforilación asociadas a oxidaciones y (b) la fosforilación oxidativa, donde el ATP es el resultado del flujo de protones a través de la membrana interna mitocondrial. El siguiente cuadro resume estos hechos

Etapa

Fosforilación a nivel de sustrato

Transportadores de electrones

NADH

FADH 2

glucólisis

2

ATP

2

NADH

 

Decarboxílación oxidativa del piruvato

 

2

NADH

 

Ciclo del ácido cítrico

2

ATP

6

NADH

2

FADH 2

TOTALES

4

ATP

10 NADH

2

FADH 2

Teniendo en cuenta que la producción de ATP a partir de los transportadores de electrones se basa en que por cada NADH se producen 3 moléculas de ATP y que por cada FADH 2 se producen 2 moléculas de ATP, tendríamos 4 ATP producidos por fosforilaciones a nivel de sustrato, 30 ATP provenientes del transporte de electrones por intermedio de NADH y 4 ATP a través del FADH 2 , lo que hace un total de 38 moléculas de ATP generadas como consecuencia de la respiración aerobia de una molécula de glucosa.

PLASTOS O PLASTIDIOS Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de que producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas. Todos los plástidos derivan de proplástidos, que son pequeños organelos presentes en los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división). Los etioplastos son plástidos de hojas crecidas en ausencia de luz, que cuando se exponen a la luz se desarrollan en cloroplastos. Los amiloplastos son plástidos especiales que reservan almidón en los tejidos no fotosintéticos.

que reservan almidón en los tejidos no fotosintéticos. Alga verde con cloroplastos en su estructura Los

Alga verde con cloroplastos en su estructura

Los cloroplastos son el tipo más común de plástidos: estos organelos contienen clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios tipos, que difieren ligeramente entre sí (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son las clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos) que atrapan la energía que provee la luz solar para realizar la fotosíntesis. Los cloroplastos también contienen una variedad de pigmentos amarillos y naranjas llamados carotenoides que absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde no absorben las clorofilas y por ello se denominan pigmentos fotosintéticos accesorios o auxiliares.

Un alga unicelular puede contener sólo un gran cloroplasto, en tanto que la célula de una hoja puede tener de 20 a 100. Es importante señalar que los cloroplastos no son solamente sitio de síntesis y

almacenamiento de hidratos de carbono, ya que el ATP y el poder reductor que producen es utilizado en diferentes compartimientos para la síntesis de otros compuestos químicos que requiere la célula para su funcionamiento. Los cloroplastos son organelos complejos, en forma típica de disco, delimitados por dos membranas, una interna y otra externa. El espacio delimitado por la membrana interna llamado estroma (que

es análogo a la matriz mitocondrial) contiene las enzimas encargadas de sintetizar glucosa a partir de dióxido

de carbono, agua y energía obtenida de la luz solar; también posee ADN, ARN y ribosomas. Dentro del

estroma existe un tercer sistema de membranas que delimita compartimientos en forma de sacos aplanados,

de forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides. El interior de este compartimiento se

denomina espacio intratilacoidal. Los espacios intratilacoidales parecen estar conectados entre sí

y se agrupan formando pilas (granum, plural

grana). Tales membranas, ricas en clorofila, se asemejan a la membrana interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la formación de ATP. La energía

captada por las moléculas de clorofila a partir de

energía captada por las moléculas de clorofila a partir de la luz solar es utilizada para

la

luz solar es utilizada para excitar electrones que

se

utilizarán en la formación de moléculas de ATP

y

de poder reductor (NADPH, equivalente al

NADH). Esta energía química será luego utilizada en el estroma para obtener glucosa partir de

dióxido de carbono y agua.

Los cloroplastos y fotosíntesis Las plantas, las algas y algunas bacterias son productores, es decir los únicos organismos capaces de transformar la energía solar en energía química mediante el proceso de la fotosíntesis. Cada año estos destacados organismos producen más de 200 mil millones de toneladas de nutrientes. La energía química almacenada en éstos sirve de combustible para las reacciones metabólicas que mantienen la vida en la tierra. Los productores son organismos autótrofos (que se nutren a sí mismos: del griego autos que significa "a uno mismo" y trophos que significa "nutrición"), es decir que se trata de organismos que fabrican sus propios alimentos a partir de materias primas inorgánicas y por lo tanto no dependen para su nutrición de otros organismos. Algunas bacterias son autótrofos quimiosintéticos: son productores que fabrican sus compuestos orgánicos mediante la oxidación de sustancias inorgánicas simples como el azufre y el amoníaco. Los autótrofos quimiosintéticos no requieren de luz como fuente de energía para realizar estas reacciones. La mayor parte de los productores son autótrofos fotosintéticos:

organismos que utilizan la luz como fuente de energía para la fabricación de compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono y agua. Cuando se examina al microscopio una pequeña porción de la hoja de una planta, se puede comprobar que el color verde debido a la clorofila no está difundido en el citoplasma sino que se encuentra

confinado en los cloroplastos, localizados principalmente en las células del mesófilo, tejido que se ubica en

el interior de la hoja. Si se utiliza el microscopio electrónico puede comprobarse que los cloroplastos, al

igual que las mitocondrias, poseen una membrana interna y otra externa. La membrana interna encierra una zona llena de líquido, denominada estroma, que contiene la mayor parte de las enzimas necesarias para aquellas reacciones de la fotosíntesis que no requieren de luz (las reacciones que convierten el

dióxido de carbono en glucosa). Como ya se ha mencionado, la membrana interna de los cloroplastos también encierra un tercer sistema de membranas que forman un conjunto de sacos discoidales, aplanados e interconectados entre

sí, llamados tilacoides. Estas membranas tilacoides forman un tercer compartimiento en los cloroplastos, llamado espacio tilacoideo. En algunas zonas estos sacos se organizan en columnas llamadas grana. Cana granum se parece a una pila de monedas, en donde cada moneda corresponde a un tilacoide. Algunas membranas tilacoidales se extienden de un granum a otro, conformando un sistema interconectado. Los procariotes fotosintéticos como las cianobacterias carecen de cloroplastos, pero poseen tilacoides que se presentan como extensiones de la membrana celular y se ubican en la periferia de la célula. La clorofila, los pigmentos fotosintéticos y las enzimas necesarias para las reacciones de la fotosíntesis que requieren luz se encuentran asociadas a las membranas tilacoidales. Estas membranas, al igual que la membrana interna de las mitocondrias, intervienen en la síntesis de ATP.

Fotosíntesis: captación de energía luminosa Los organismos fotosintetizadores atrapan la luz solar formando ATP y NADPH (un análogo fosforilado del NADH), que son luego utilizados como fuente de energía para fabricar glúcidos a partir de CO 2 y H 2 O. Los organismos heterótrofos aeróbicos usan el O 2 para degradar los productos orgánicos ricos en energía producidos en la fotosíntesis a CO 2 y H 2 O, generando ATP para sus propias actividades. El CO 2 formado regresa a la atmósfera para volver a ser utilizado por los organismos fotosintetizadores. De este modo la energía solar proporciona la fuerza motriz para la ciclación continua del CO 2 y O 2 atmosféricos. La ecuación global de la fotosíntesis describe una reacción de óxido-reducción en la que el H 2 O provee el hidrógeno necesario para la reducción del CO 2 y su transformación a glúcidos (CH 2 O), con liberación de oxígeno molecular:

luz H 2 O + CO 2  (CH 2 O) + O 2

luz H 2 O + CO 2  (CH 2 O) + O 2 La fotosíntesis

La fotosíntesis abarca dos procesos: las reacciones luminosas (fotodependientes), que sólo tienen lugar cuando se iluminan las plantas, y las reacciones de fijación de carbono, mal llamadas reacciones oscuras, ya que tienen lugar tanto en la luz como en la oscuridad (sería más correcto denominarlas reacciones fotoindependientes). En las reacciones luminosas se absorbe energía luminosa por parte de la clorofila y otros pigmentos, conservándola en forma de energía química mediante dos productos ricos en energía: ATP y NADPH. En las reacciones de fijación de carbono se utilizan el ATP y el NADPH para reducir el CO 2 a glucosa. El ATP y el NADPH producidos durante la fotosíntesis también pueden ser utilizados para la síntesis de otros compuestos orgánicos.

Núcleo

La estructura más destacada de la célula es el núcleo. Tiene forma esférica u oval, con un diámetro promedio de 5 m. Debido a su tamaño y a que con frecuencia ocupa un lugar fijo cerca del centro de la célula, antiguos investigadores supusieron que era el centro de control de la célula, mucho antes de que existieran datos experimentales al respecto. La mayor parte de las células tienen un solo núcleo, aunque existen excepciones como por ejemplo algunas células de hígado que son binucleadas y las fibras musculares esqueléticas que son multinucleadas.

por ejemplo algunas células de hígado que son binucleadas y las fibras musculares esqueléticas que son

Envoltura nuclear La envoltura nuclear consta de dos membranas que separan el contenido nuclear del citoplasma circundante. Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, de tal forma que el interior del núcleo se comunica con el citoplasma celular. Los poros nucleares permiten el paso de sustancias del interior de núcleo hacia el citoplasma y viceversa. El poro nuclear en realidad es una estructura altamente elaborada, denominada complejo del poro nuclear, compuesta de más de 100 proteínas diferentes, ordenadas con una simetría octogonal. Las moléculas pequeñas difunden en forma prácticamente libre, pero las proteínas de gran tamaño necesitan contar con una señal de localización nuclear, que generalmente consiste en una corta secuencia de aminoácidos (de 4 a 8).

consiste en una corta secuencia de aminoácidos (de 4 a 8). El proceso de entrada de

El proceso de entrada de una proteína destinada al núcleo necesita que otra proteína citosólica ("receptor nuclear de importación") se una a la señal de localización nuclear y requiere además de la energía que proporciona la hidrólisis de una molécula de trifosfato de guanidina (GTP). Esto provoca la dilatación del poro y permite el pasaje de la proteína. La salida de las subunidades ribosómicas fabricadas en el nucleolo y el ARNt también dependerían de un sistema de transporte activo mediado por señales de exportación nuclear.

Unida al interior de la membrana nuclear se encuentra una capa de proteínas específicas que al parecer funcionan como esqueleto del núcleo (lámina nuclear) y que tiene un papel importante en la desorganización y reorganización de las membranas nucleares al comienzo y al fin de la división celular, respectivamente. La lámina nuclear es un enrejado de subunidades proteicas, del tipo de los filamentos intermedios que han sido vistos al tratar el citoesqueleto (proteínas fibrilares) y que, como todas las proteínas nucleares lleva una “señal de transporte nuclear” que los dirige desde el citosol, donde son sintetizados, hacia el núcleo. Cuando el núcleo se desensambla durante la mitosis, la lámina nuclear se depolimeriza por fosforilación. Al mismo tiempo la membrana nuclear se desarma en vesículas membranosas, que van adheridas a las proteínas fosforiladas (fracciones de la lámina nuclear). En la telofase temprana (una de las fases finales de la división celular) se produce la defosforilación de las proteínas y las vesículas se reorganizan alrededor de cada cromosoma. En la telofase tardía las vesículas se reúnen y reconstituyen la envoltura nuclear de cada célula hija con sus poros nucleares y posteriormente se reimportan selectivamente las proteínas que llevan la señal de transporte nuclear por transporte activo.

se reimportan selectivamente las proteínas que llevan la señal de transporte nuclear por transporte activo.

Cromatina y los cromosomas La mayor parte del ADN celular se localiza dentro del núcleo. Las moléculas de ADN forman los genes que contienen las instrucciones químicamente codificadas para producir casi todas las proteínas que la célula necesita. El núcleo controla la síntesis de proteínas enviando las moléculas de ARN mensajero (ARNm) través de la envoltura nuclear hacia el citoplasma que es el sitio donde se produce la síntesis de proteínas. Estas moléculas de ARNm son copias de los genes que codifican las proteínas. Los ribosomas son compuestos supramacromoleculares donde a partir de la información de los mensajeros se realiza la síntesis de las proteínas. Cada molécula de ADN está empaquetada en un cromosoma separado y la información genética total almacenada en los cromosomas de un organismo constituye el genoma. El genoma humano, cuya composición fue anunciada en junio del 2000, contiene alrededor de 3.10 9 pares de nucleótidos. En organismos diploides como los seres humanos hay dos copias de cada cromosoma, una heredada de la madre y otra del padre. Una célula típica humana contiene entonces 46 cromosomas con un total de 6.10 9 pares de nucleótidos. Los cromosomas cambian su estructura y su actividad de acuerdo al estado de la célula:

en mitosis, o fase M, están altamente condensados y transcripcionalmente inactivos, pero durante la parte más larga del ciclo celular (interfase) están mucho menos condensados y son muy activos en la síntesis de ARN.

No todo el ADN cromosómico codifica para proteínas o para moléculas de ARN. Los genetistas de poblaciones han tratado de estimar cuánto de ese DNA es esencial para la vida, estudiando cuáles son las regiones que se han conservado en el curso de la evolución. Se considera que en los mamíferos existen alrededor de 60.000 proteínas esenciales y que sólo un 10% del genoma resulta de importancia vital para los vertebrados. Además de proveer a su propia multiplicación en el proceso de división celular, en el que el ADN se copia a sí mismo (replicación), la función principal del genoma activo es copiar secuencias de ADN en forma de secuencias de ARN (proceso denominado transcripción). El ARN copiado puede ser un ARNm (ácido ribonucleico mensajero), que traducirá su información generalmente en una única proteína (en algunos casos el ARNm transcripto, luego de ser procesado, puede dar lugar a más de un ARNm final y en consecuencia codificar para más de una proteína). También del ADN se transcriben moléculas de ARNr (ribosómico) y ARNt (de transferencia). Cada región del ADN que produce una molécula de ARN funcional constituye un gen.

Nucleolo

En muchas células la porción más visible del núcleo es el nucleolo, que se tiñe en forma distinta a la cromatina circundante. El nucleolo, un cuerpo compacto no delimitado por membranas, es el sitio de producción de estructuras especializadas llamadas ribosomas, las que, una vez localizadas en el citoplasma, proporcionan el lugar donde la información contenida en el ARN mensajero es traducida en moléculas de proteínas. Cada ribosoma está compuesto de dos subunidades de diferente tamaño, que se ensamblan separadamente en el nucleolo. A su vez, cada subunidad contiene ARNr y proteínas. El ARNr se transcribe en el nucleolo, pero las proteínas ribosómicas son sintetizadas en el

contiene ARNr y proteínas. El ARNr se transcribe en el nucleolo, pero las proteínas ribosómicas son

citoplasma e ingresan al núcleo (y luego al nucleolo) a través de los poros nucleares porque contienen señales de importación específicas.

Retículo endoplásmico y ribosomas Una de las características más destacadas de la célula de los eucariotes es un laberinto de membranas internas paralelas que rodean al núcleo y que se extienden a distintas partes del citoplasma. Este complejo de membranas ocupa una buena parte del volumen total del citoplasma en algunas variedades celulares y constan de una serie de láminas estrechamente empacadas y plegadas en forma aplanada, de manera que dan origen a diversos compartimientos dentro del citoplasma. Las cavidades formadas por las láminas de las membranas se denominan cisternas (una palabra derivada del latín que significa reservorio). El componente principal de este complejo membranoso es el retículo endoplásmico (RE). En la mayor parte de las células las cisternas del RE parecen estar interconectadas. El RE se continúa con la membrana externa de la envoltura nuclear, de manera que el compartimiento formado entre las dos membranas de la envoltura nuclear está conectado con las cisternas del RE. Las membranas de otros organelos no se conectan físicamente con el RE y parecen formar compartimientos independientes dentro del citoplasma.

formar compartimientos independientes dentro del citoplasma. Este conjunto de membranas entre las que sobresale el RE

Este conjunto de membranas entre las que sobresale el RE recibe el nombre de sistema endomembranoso, o sistema de membranas internas, que incluye además a la envoltura nuclear y a la membrana plasmática, al aparato de Golgi, a los lisosomas, peroxisomas y a las vacuolas de las células vegetales. El sistema endomembranoso consta de una serie de membranas funcionalmente distintas, que se comunican unas con otras. Algunas se conectan físicamente; otras mediante vesículas de transporte que se separan de una membrana y se fusionan con otra. Muchos de los compartimientos membranosos surgen del RE y después avanzan hacia la superficie celular o a otros organelos mediante el complejo de Golgi. Así, una molécula elaborada en el lumen del RE que está destinada a ser excretada de la célula se desplaza mediante vesículas de transporte a través de otros compartimientos en el sistema y luego pasa por la membrana plasmática hacia el exterior de la célula por medio de una vesícula secretora. Los compartimientos de las endomembranas pueden considerarse como contrapartes del exterior de la célula. El RE contiene una gran variedad de enzimas que catalizan muchos tipos de reacciones químicas. En algunos casos las membranas sirven de soporte para los sistemas enzimáticos, en tanto que otras enzimas del RE se localizan en las cisternas. Las dos superficies de la membrana (interna y externa) cuentan con distintos grupos de enzimas y representan regiones celulares con diferentes capacidades de síntesis, al igual que en una fábrica hay diferentes áreas para hacer distintas partes de un producto en particular. Hay dos tipos de RE: el RE rugoso (RER), que tiene ribosomas en su superficie y por lo tanto en las microfotografías electrónicas ostenta un aspecto rugoso, y el RE liso (REL), que carece de ribosomas, por lo que la superficie externa de su membrana tiene una apariencia lisa.

Retículo Endoplásmico Rugoso (RER) La superficie externa de la membrana externa (citoplásmica) del RER está tapizada de partículas oscuras, los ribosomas, que constituyen el ámbito físico donde ocurre la síntesis de las proteínas. Los ribosomas se presentan en todos los tipos de células, desde una bacteria hasta las complejas células vegetales y animales. No todas las proteínas se sintetizan en la superficie de las membranas del RER; muchas de ellas se sintetizan en los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma o dentro de los organelos transductores de energía, las mitocondrias y cloroplastos, ya que estos organelos poseen su propio ADN.

El RER juega un papel central en la síntesis de las proteínas de sus propias membranas y en la síntesis de proteínas de otras membranas. Muchas de las proteínas que la célula exporta (como las enzimas digestivas o las hormonas proteicas) o aquellas destinadas a otros organelos o a la propia membrana plasmática se forman en los ribosomas unidos a la membrana del RER. Después, las proteínas son transferidas a otras membranas mediante pequeñas vesículas de transporte (pequeños sacos limitados por membranas) que se separan del RER y luego se insertan en la membrana correspondiente.

Retículo Endoplásmico Liso (REL) El REL es el principal sitio de metabolismo de los fosfolípidos, esteroles y ácidos grasos. Realiza también una función importante al localizar enzimas desintoxicantes que degradan sustancias químicas como carcinógenos (moléculas que causan cáncer) y los conviertan en moléculas solubles fácilmente excretables por el organismo. Algunas líneas celulares, como las células del hígado, que procesan gran parte del colesterol y lípidos del organismo y sirven como uno de los principales sitios de desintoxicación contienen grandes cantidades de REL. En otras células del cuerpo el REL llega a ser un componente menor. En el REL se sintetizan casi todos los lípidos requeridos para la formación de las membranas, incluidos los fosfolípidos y el colesterol. Los fosfolípidos son sintetizados en la cara externa (citosólica). Si bien se sintetizan tanto fosfatidilcolina como el resto de los fosfolípidos, sólo la fosfatidilcolina pasa a la cara interna de la membrana, gracias a un translocador fosfolipídico específico (una “flipasa”). Los fosfolípidos de los componentes del sistema interno de membranas son transportados a través de vesículas de transporte, pero los que corresponden a las membranas de cloroplastos, peroxisomas o mitocondrias necesitan que proteínas transportadoras (“carriers”) específicas (“proteínas intercambiadoras de fosfolípidos) los trasladen desde el REL hasta la membrana correspondiente.

Secuencias de Señal y Ribosomas Enlazados por Membranas Aunque los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma o estar unidos a la membrana de RER, no hay diferencias aparentes entre partículas de uno y otro sitio. De hecho, es la proteína la que determina si el ribosoma donde se sintetiza debe estar libre o unido a la membrana. Las proteínas secretadas, por ejemplo, contienen una secuencia de aminoácidos, llamada secuencia de señal o péptido señal, que suele localizarse en la primera parte del polipéptido fabricado por el ribosoma. Si una proteína carece de la secuencia de señal, será sintetizada completamente por los ribosomas libres en el citoplasma. Por el contrario, si un ARNm codifica a una proteína secretora, también se une al inicio a un ribosoma libre en el citoplasma. La secuencia de señal habitualmente se encuentra en el extremo amino de la cadena polipeptídica, por lo que es lo primero que emerge del ribosoma. Mientras se sintetiza la secuencia de señal el ribosoma permanece en el citosol, pero cuando emerge totalmente del ribosoma es reconocida por un complejo de moléculas llamado partícula de reconocimiento de señal (PRS), la cual se le une y dirige el ribosoma hacia una proteína que se encuentra fija en la membrana del RER (receptor de la PRS) y vecina a uno de los poros que existen en el RER, que se activa cuando el ribosoma se une a la membrana.

La PRS está constituida por una molécula de ARN asociada a 6 cadenas polipeptídicas, una de las cuales contendría un sitio para la unión de la secuencia de señal y otro para la unión con el receptor ubicado en la membrana del RER. Una vez ubicado el ribosoma en el RER se reinicia la síntesis de la cadena polipeptídica, que es empujada a través del poro del RER hacia la cisterna, en donde finalmente será empacada en vesículas de transporte para su modificación y secreción. En algunos casos la secuencia de señal es eliminada de la proteína por una peptidasa de señal (localizada en el interior de la membrana del RER) cuando pasa a través de la membrana del RER; en otros casos contribuye a la formación de la estructura y función de la proteína y permanece intacta.

estructura y función de la proteína y permanece intacta. Las proteínas secretoras no son las únicas

Las proteínas secretoras no son las únicas que contienen secuencias de señal y que se sintetizan en los ribosomas del RER. Algunas proteínas que son parte integrante de la membrana plasmática o que se encuentran en otras partes del sistema endomembranoso también tienen secuencias de señal. Parece haber señales de alto de transferencia, las cuales hacen que algunas proteínas se inserten sólo parcialmente en la membrana del RER; estas proteínas se "atoran" en la membrana, dejando una porción en la cisterna del RE y otra en el citoplasma. Es el caso de las proteínas que forman parte de la membrana del propio RER. La mayoría de las proteínas que se sintetizan en el RER son glicosiladas, como consecuencia de la adición de un oligosacárido preformado, compuesto de 2 moléculas de N-acetilglucosamina, 9 manosas y 3 glucosas, que se asocian a la cadena lateral de una de las moléculas de asparagina que forman parte de la proteína que entra al RER. La unión del oligosacárido a la proteína es catalizada por la oligosacariltransferasa, enzima que se encuentra en la cara interna de la membrana del RE (esto explicaría por qué las proteínas citosólicas no son glicosiladas). Durante su estadía terminal en el RER, en la mayoría de las proteínas destinadas a exportarse las 3 glucosas y una manosa son eliminadas.

Aparato de Golgi El aparato de Golgi fue descripto por vez primera en 1898 por el microscopista italiano Camillo Golgi, quien descubrió la manera en que podía teñirse específicamente este organelo. En muchas células el aparato de Golgi consta de haces de membrana en forma de platos, que pueden distenderse en ciertas partes y forma vesículas o sacos que se llenan con productos celulares. En algunas células animales el aparato de Golgi se localiza a un lado del núcleo; en otras células vegetales o animales se encuentran varios aparatos de Golgi, que constan de pilas separadas de membranas dispersas en la célula.

El aparato de Golgi funciona sobre todo como un aparato procesador, modificador y distribuidor de proteínas. Muchas de las proteínas secretadas por las células, así como las que se integran a la membrana plasmática y las que son dirigidas a otros organelos del sistema endomembranoso, pasan a través del aparato de Golgi. Después que estas proteínas son sintetizadas por ribosomas unidos al RER se transportan al aparato de Golgi mediante vesículas de transporte formadas en la membrana del RER. Estas vesículas se fusionan con la membrana del aparato que está más cerca del núcleo (cisterna cis del Golgi); luego las proteínas pasan a través de la o las cisternas medias del organelo (también por medio de vesículas de transporte de membrana) y finalmente salen de la cisterna trans del Golgi también en vesículas. Mientras se movilizan a través del aparato de Golgi, las proteínas glicosiladas en el RE se modifican en diversas formas, según las señales complejas que forman parte de la secuencia de aminoácidos de cada cadena polipeptídica.

la secuencia de aminoácidos de cada cadena polipeptídica. En algunos casos, los carbohidratos y otras moléculas

En algunos casos, los carbohidratos y otras moléculas que se agregan a las proteínas se utilizan como señales de distribución, permitiendo al aparato de Golgi dirigir la proteína hacia diferentes partes de la célula. El aparato de Golgi de las células vegetales también produce una gran variedad de polisacáridos extracelulares utilizados como componentes de la pared celular, a excepción de la celulosa, que en las células vegetales es producida en el exterior de la membrana plasmática. Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas. Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el propio RER, que funciona así como un órgano de control de calidad. Otro aspecto interesante es que las proteínas residentes del RER llevan una corta señal que las identifica; si son erróneamente empacadas en una vesícula y dirigidas al Golgi, la señal es reconocida y son enviadas de retorno desde el aparato de Golgi al RER, donde son destruidas.

Lisosomas En el citoplasma de las células animales se hallan dispersos pequeños sacos de enzimas digestivas denominados lisosomas. Las enzimas de estos organelos degradan moléculas complejas, incluyendo lípidos, proteínas, carbohidratos y ácidos nucleicos, originados dentro y fuera de la célula. En los lisosomas se identifican cerca de 40 enzimas diferentes, todas hidrolasas que son activas a pH 5 (proteasas, lipasas, fosfolipasas, glicosidasas, fosfatasas, sulfatasas, nucleasas). Se sintetizan en el RER y son luego modificadas en el aparato de Golgi, en donde se identifican y distribuyen en los lisosomas mediante señales únicas de

carbohidratos que se unen a las proteínas. El pH del compartimiento lisosomal es logrado por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana. Las proteínas que integran la membrana lisosomal son altamente glicosiladas, para evitar ser degradadas por las proteasas del lumen. Existen tres caminos de degradación en los lisosomas: la endocitosis, que de acuerdo al tamaño de las partículas ingeridas puede ser dividida en pinocitosis (vesículas 150 nm) y en fagocitosis (partículas 250 nm) y la autofagia. La pinocitosis es un proceso regular de la mayoría de las células: mediante una invaginación de la membrana celular se produce finalmente una pequeña vesícula conteniendo solutos y líquido extracelular, que constituye un endosoma joven. Parte de las moléculas contenidas en este endosoma son recicladas hacia la membrana o el citosol y el resto siguen su ruta, se fusionan con una vesícula proveniente del Golgi que contiene hidrolasas y se forma así un endosoma adulto, que finalmente se transformará en un lisosoma.

adulto , que finalmente se transformará en un lisosoma . La fagocitosis es un proceso menos

La fagocitosis es un proceso menos frecuente y generalmente ocurre en células especializadas, como los macrófagos y neutrófilos (dos tipos de glóbulos blancos sanguíneos). En estos casos el proceso es mediado por receptores, siendo los más conocidos los anticuerpos (proteínas denominadas colectivamente inmunoglobulinas), que se unen a la superficie del organismo infeccioso (por ej. una bacteria) y la recubren, dejando una parte de la molécula libre (la sección Fc). Esta región es reconocida por receptores Fc específicos que se hallan en la superficie de los macrófagos y neutrófilos, que de esta manera inducen la formación de pseudopodios que engloban la bacteria, formando un fagosoma. La fusión de este fagosoma con un endosoma adulto generará un lisosoma.

El tercer tipo de degradación es la autofagia, mecanismo por el cual algunos organelos (por ej. las mitocondrias del hígado, que tienen una vida media de diez días) son envueltos en un trozo de membrana del RE para constituir cuerpos denominados autofagosomas, que luego de fusionarse con un endosoma adulto se convierten en lisosomas. Si bien no está confirmado, algunas moléculas presentes en el citosol podrían seguir un camino de degradación que no implica su incorporación a vesículas: en este caso ingresarían directamente a los lisosomas o se adherirían a organelos destinados a convertirse en autofagosomas. Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en su conjunto. A este sistema de "autodestrucción" se atribuye el rápido deterioro que sufren muchas células después de la muerte. Algunas formas de daño tisular, al igual que acontecimiento propio del envejecimiento, se relacionan con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas.

Proteasomas La mayoría de las proteínas que se degradan en el citosol de las células eucarióticas lo hacen a través de grandes complejos de enzimas proteolíticas denominados proteasomas. Un proteasoma consta de un cilindro central formado por proteasas cuyos sitios activos se supone que quedan ubicados hacia el interior de la cámara. Cada extremo del complejo está tapado por otro gran complejo proteico que tiene al menos diez tipos de subunidades proteicas. Estas proteínas son las que están destinadas a unirse a las proteínas condenadas a ser digeridas y que luego las dirigen hacia su destrucción en el interior del cilindro, donde las proteasas degradan a las proteínas hasta péptidos pequeños que luego son liberados y salen por el otro extremo.

¿Cómo hacen los proteasomas para conocer cuáles proteínas celulares deben ser degradadas? Las proteasomas actúan únicamente sobre proteínas que han sido previamente marcadas para su destrucción mediante la unión covalente de una proteína denominada ubiquitina (una pequeña proteína de sólo 76 aminoácidos). Hay un conjunto de enzimas especializadas destinadas a “etiquetar” a las proteínas destinadas a ser destruidas uniéndoles moléculas de ubiquitina (varias unidades) en un proceso denominado “ubiquitinación”, que deja a las víctimas a merced de los proteasomas, mediante el proceso de reconocimiento que efectúan las proteínas de la “tapa” del proteasoma. Uno puede pensar que este drama intracelular es insignificante (excepto, quizás, para la infortunada proteína). Pero científicos de muchos laboratorios están ahora encontrando que tales “mataderos” moleculares resultan participantes esenciales en los caminos metabólicos que regulan

un enorme repertorio de procesos celulares. Una célula típica en el cuerpo cuenta con alrededor de 30.000 proteasomas. Cuando ellos funcionan mal ya sea que se extralimiten engullendo proteínas importantes o fallando en destruir aquellas que están dañadas o impropiamente formadaspueden ocasionar la aparición de enfermedades. Si bien los proteasomas no forman parte del sistema de endomembranas, su inclusión en este módulo obedece a que desempeñan una función similar a la de los lisosomas, pero limitada exclusivamente a la degradación de las proteínas que la célula ha decidido desechar.

de las proteínas que la célula ha decidido desechar. Vacuolas Aunque se han identificado lisosomas en

Vacuolas Aunque se han identificado lisosomas en la mayor parte de las células animales, su presencia en las células vegetales es motivo de controversia. Muchas de las funciones que realizan los lisosomas en células animales las efectúan, en células de plantas y hongos, grandes sacos limitados por una membrana sencilla, denominados vacuolas. Aunque a veces los términos “vacuola” y “vesícula” suelen usarse como sinónimos, las vacuolas por lo común son estructuras de mayor tamaño, producidas en ocasiones por la fusión de varias vesículas.

Más de la mitad del volumen de una célula vegetal la ocupa una gran vacuola central que contiene nutrientes, sales, pigmentos y productos de desecho. Las plantas carecen de un sistema para desalojar los productos de desecho tóxico; tales productos se agregan y forman pequeños cristales dentro de la vacuola,

los cuales hacen que la vacuola parezca casi "vacía" cuando se la observa con el microscopio electrónico. En las células vegetales la vacuola también sirve de compartimiento para almacenar compuestos inorgánicos y hasta macromoléculas, como las proteínas de reserva en las semillas. En las vacuolas también se almacenan, como mecanismo de defensa, algunos compuestos nocivos para los depredadores. Finalmente, la vacuola puede funcionar como eficiente compartimiento homeostático, regulando por ej. el pH celular: si el pH del citosol tiende a disminuir, se produce un flujo de protones hacia el interior de la vacuola. Las vacuolas desempeñan otras muchas funciones y de hecho se encuentran en algunas células animales, sobre todo en los protistas unicelulares. Casi todos los protozoarios presentan vacuolas de alimentos o vacuolas digestivas que contienen nutrientes en digestión. También pueden tener vacuolas contráctiles que desalojan el exceso de agua de la célula.

Peroxisoma El peroxisoma, microcuerpo en donde ocurren estas reacciones, contiene una enzima, la catalasa, que utiliza el peróxido de hidrógeno para oxidar otros sustratos, incluidos fenoles, formaldehido y alcohol:

R’H 2 + H 2 O 2

R’ + 2 H 2 O

Los peroxisomas de las células de hígado y riñón tienen gran importancia en la desintoxicación de algunos compuestos como etanol (componente de las bebidas alcohólicas). Las células vegetales contienen dos tipos principales de microcuerpos. Una variedad de peroxisoma se encuentra en las hojas e interviene en la fotosíntesis en el proceso denominado fotorrespiración y el otro tipo de microcuerpo es el llamado glioxisoma. Este contiene enzimas que convierten los lípidos, almacenados en la semilla de las plantas, en azúcares. Estos azúcares son los que utilizan las plantas jóvenes como fuente de energía y como un componente para sintetizar otros compuestos. Las células animales carecen de glioxisomas y por tanto no pueden convertir lípidos en azúcares.

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