BIOMECÁNICA DEL VUELO DE LAS AVES.

La potencia de salida es un tema unificador para el vuelo de las aves y se ha logrado un progreso
considerable recientemente en la medición de la potencia muscular, metabólica y aerodinámica
en las aves. Los músculos primarios de vuelo de las aves, el pectoral y el supracoracoideus, están
diseñados para el trabajo y la potencia de salida, con gran esfuerzo (fuerza por unidad de área de
sección transversal) y tensión (cambio de longitud relativa) por contracción. Las curvas en forma
de U describen cómo la potencia de salida mecánica varía con la velocidad de vuelo, pero las
formas específicas y las velocidades características de estas curvas difieren según la morfología y
el estilo de vuelo. Las nuevas medidas de potencia inducida, de perfil y de parásito deberían
ayudar a actualizar los modelos matemáticos de vuelo existentes. A su vez, estos modelos
mejorados pueden servir para probar procesos de comportamiento y ecológicos. A diferencia de la
locomoción terrestre que generalmente se caracteriza por andar discreto, los cambios en la
cinemática del ala y la aerodinámica a través de las velocidades de vuelo son graduales. El
rendimiento del vuelo de despegue varía con el tamaño del cuerpo, pero al revelar
completamente los mecanismos responsables de este patrón, espera un nuevo estudio. El vuelo
intermitente parece reducir el costo de energía para el vuelo, ya que algunas especies se deslizan y
se deslizan a velocidades lentas y las alas se baten a velocidades rápidas. Es vital probar los costos
metabólicos del vuelo intermitente para comprender por qué algunas aves usan límites
intermitentes durante el vuelo lento. La maniobra y la estabilidad son críticas para las aves
voladoras, y el diseño para maniobrar puede afectar otros aspectos del desempeño del vuelo. La
cola contribuye a levantar y arrastrar; También es parte integral de la maniobra y la estabilidad.
Estudios recientes han revelado que las maniobras se inician típicamente durante la carrera
descendente e involucran asimetría bilateral de la producción de fuerza en el pectoral. El estudio
futuro de maniobras y estabilidad debe medir las fuerzas inerciales y aerodinámicas. Es crítico para
el progreso continuo en la biomecánica del vuelo de las aves que los diseños experimentales se
desarrollen en un contexto ecológico y evolutivo.

Palabras clave: ala, cinemática, músculo, trabajo, potencia, estela, despegue, intermitente,
maniobra, estabilidad.

INTRODUCCIÓN

La potencia (trabajo por unidad de tiempo) es un tema dominante cuando se explora el vuelo en
vuelo de las aves debido a que la potencia requerida para el vuelo es mayor que para otras formas
de locomoción animal (Schmidt-Nielsen, 1972). La potencia mecánica específica de la masa
muscular varía de 60–150 · W · kg – 1 durante el vuelo de crucero (Tobalske et al., 2003; Askew y
Ellerby, 2007) a 400 · W · kg – 1 durante el despegue (Askew y Marsh, 2001; Askew et al., 2001), y
las tasas metabólicas durante el vuelo son hasta 30 veces la tasa metabólica basal (Nudds y Bryant,
2000). Como consecuencia de las altas demandas de potencia, la mayoría de los estudios de vuelo
de aves asumen que el diseño de ala interna y externa en aves voladoras ha sido, y continúa
siendo, moldeado por selección natural para eficiencia en vuelo, con eficiencia definida como
potencia mecánica de salida Músculos divididos por la entrada de energía metabólica a los
músculos. Este supuesto, como cualquier hipótesis que se asocie con presiones selectivas, se debe
probar explícitamente más a menudo que en el caso (Gould y Lewontin, 1979). No obstante, desde
esta premisa de inicio, se ha avanzado considerablemente en la comprensión de cómo la potencia
de salida varía con la velocidad de vuelo, el modo (nivel, despegue y ascenso, descendente), la
cinemática de aleteo y el estilo de vuelo (intermitente, maniobra). Investigaciones recientes que
promueven este progreso son el enfoque de esta revisión. Como una variedad de nuevas
tecnologías han hecho más factible que nunca medir las variables relacionadas con el desempeño
del vuelo, este es un momento emocionante para participar en los estudios de la mecánica del
vuelo de las aves. La potencia se mide en tres niveles diferentes pertinentes al vuelo de aleteo. El
primer nivel es la entrada de energía metabólica (Pmet) a los músculos, directamente de interés
para un ave voladora y forrajera y, en general, un ámbito de estudio para los fisiólogos
respiratorios, térmicos y químicos. Pmet es la tasa en que el ave gasta energía química para
suministrar a los músculos del vuelo, y puede medirse utilizando agua de doble etiqueta (Nudds y
Bryant, 2000; Ward et al., 2004; Engel et al., 2006), bicarbonato etiquetado (Hambly et al., 2002),
consumo de oxígeno y producción de dióxido de carbono (Ward et al., 2001; Ward et al., 2004;
Bundle et al., 2007). Pmet es igual a la suma de la salida de potencia mecánica de los músculos
(Pmus) y la tasa de pérdida de calor de los músculos. Por lo tanto, Pmet también puede modelarse
utilizando medidas de transferencia de calor (Ward et al., 2004).

En el siguiente nivel, aún dentro del animal, Pmus actúa sobre el esqueleto y las plumas. Excepto
por las pérdidas térmicas en el tejido conectivo, que actualmente se desconocen: Pmus = Piner +
Paero ·, (1) donde Piner es la potencia inercial necesaria para oscilar el ala y Paero es la potencia
aerodinámica necesaria para el vuelo. Los biomecánicos miden Pmus in vivo utilizando medidores
de tensión y cristales de sonomicrometría implantados quirúrgicamente (Dial y Biewener, 1993;
Tobalske et al., 2003; Hedric k et al., 2003) (Fig. 1A) e in vitro utilizando fibras musculares aisladas
y ergómetros. (Askew y Marsh, 1997; Askew y Marsh, 2001; Askew y Ellerby, 2007). La
electromiografía (Dial, 1992a) se usa para medir el control neuromuscular de Pmus, y la
cinemática del ala de película o video de alta velocidad se usa para estimar Piner (Hedrick et al.,
2004). Externo al animal, Paero es el tercer nivel de potencia de interés: Paero = Pind + Ppro +
Ppar + (Ep + Ek) / t ·, (2) donde Pind es potencia inducida, el costo de la producción de
sustentación, Ppro es la potencia del perfil, utilizada para vencer la resistencia de las alas, Ppar es
la potencia del parásito, utilizada para superar la resistencia del cuerpo, Ep es la energía potencial,
Ek es la energía cinética y t es el tiempo. Las mediciones cinemáticas, junto con la teoría
matemática (Pennycuick, 1975; Rayner, 1979a; Rayner, 1979b; Ellington, 1984), proporcionan
estimaciones de cada uno de los componentes de Paero, mientras que las mediciones empíricas
implican el uso de técnicas que incluyen la acelerometría (Pennycuick et al. , 2000; Hedrick et al.,
2004), transducción de presión (Usherwood et al., 2003; Usherwood et al., 2005), balances de
fuerza (Csicsáky, 1977; Pennycuick et al., 1988; Lentink et al., 2007) y velocimetría de imágenes de
partículas digitales (DPIV) (Spedding et al., 2003; Warrick et al., 2005). Para introducir la
biomecánica del vuelo de las aves, primero resumiré la comprensión actual sobre la morfología
funcional del ala aviar con implicaciones para Pmus. Luego, evaluaré cómo varía Paero con la
velocidad de vuelo y exploraré algunas de las cinemáticas, modos de vuelo y estilos de vuelo que
combinan con Paero. Otras variables, además del trabajo y el poder, son de gran importancia para
la biología de las aves voladoras, incluida la capacidad de maniobra (Warrick et al., 2002), así como
la estabilidad (Thomas y Taylor, 2001; Taylor y Thomas, 2002; Taylor y Thomas, 2003). En
comparación con la cantidad de datos empíricos que describen el vuelo estacionario y el vuelo
hacia adelante, se sabe menos sobre la biomecánica de la maniobra y la estabilidad, y estos
sujetos representan una nueva frontera de estudio. Por lo tanto, incluiré una sinopsis de los datos
actuales del vuelo en maniobra antes de concluir con reflexiones sobre vías prometedoras para
futuras investigaciones.

Figura 1. Las mediciones in vivo del trabajo mecánico y la potencia del pectoral, el músculo
descendente primario del ala aviar, se realizan utilizando galgas extensométricas implantadas
quirúrgicamente para medir la fuerza de la distensión ósea en la cresta deltopectoral del
húmero y el uso de cristales de sonimicrometría para medir la longitud del músculo. (UNA). Se
emplean métodos similares para el músculo ascendente primario, el supracoracoideus (no
mostrado), que se encuentra en la profundidad del pectoral (Tobalske y Biewener, en prensa).
(De Hedrick et al., 2003.) (B) Un "ciclo de trabajo", cuyo área representa el trabajo mecánico in
vivo en el pectoral de un cockatiel Nymphicus hollandicus durante un aleteo (adaptado de
Tobalske et al., 2003). Las flechas indican la progresión del comportamiento contráctil. La
actividad de la electromiografía (EMG) en el pectoral indica que el músculo funciona para
desacelerar el ala al final de la carrera ascendente y acelerar el ala durante el primer tercio de la
carrera descendente.

MÚSCULOS PRIMARIOS DE VUELO

El pectoral, el principal depresor y pronador del ala, es el músculo más grande del ala (Fig. 1A), y el
supracoracoideus, el elevador y supinador primario (Poore et al., 1997), es el segundo en masa.
Ambos músculos se insertan en el húmero y desaceleran y vuelven a acelerar el ala a través de las
transiciones entre la carrera hacia arriba y hacia abajo (Dial, 1992a). Debido a su tamaño, el
Pectoral se percibe como el "motor" que representa la mayor parte de Pmus para el vuelo de las
aves (Dial y Biewener, 1993). Las aves pueden despegar y volar sin el uso de su supracoracoideus
(Sokoloff et al., 2001), lo que indica que otros músculos del vuelo pueden contribuir a la elevación
del ala. Del mismo modo, las aves pueden volar constantemente, pero no despegan o aterrizan en
una zona controlada.

De esta manera, sin el uso de sus músculos del ala distal (Dial, 1992b). Los músculos distales del
ala se activan principalmente durante los modos de vuelo sin nivel (Dial, 1992a), y las especies de
aves que participan regularmente en modos de vuelo no estables, incluidas las maniobras, tienen
antebrazos proporcionalmente inclinados. Se supone que esta inclinación hacia el exterior del
radio y el cúbito se debe a la necesidad de acomodar más masa muscular con un mayor papel de
los músculos del ala distal en estas especies. Los músculos del antebrazo sobresalen, pronan,
flexionan y extienden el ala distal (Dial, 1992b). Con la excepción del supracoracoideus (Poore et
al., 1997; Tobalske y Biewener, 2007), la contribución mecánica de los otros músculos del ala aún
no se ha medido. La potencia de salida en el supracoracoideus coincide con el Piner estimado para
la carrera ascendente (Tobalske y Biewener, en prensa). En contraste con los músculos primarios
de las extremidades de los animales terrestres que desarrollan una fuerza casi isométrica al
caminar y correr, el pectoral en aves voladoras está diseñado para producir trabajo y poder
(Biewener y Roberts, 2000) (Fig. · 1B). La sonomicrometría revela que el pectoral sufre un cambio
de longitud proporcionalmente grande (distensión muscular), durante la contracción (20–40% de
la longitud de descanso del músculo) y muestra una velocidad contráctil de 4–10 · músculo ·
longitudes · s – 1 entre las especies (Biewener et al. ., 1998; Tobalske y Dial, 2000; Askew and
Marsh, 2001; Hedrick et al., 2003; Tobalske et al., 2005). El supracoracoideus (Tobalske y
Biewener, en prensa) muestra niveles similares de tensión muscular y tasa de tensión. Es
importante tener en cuenta que el pectoral muestra una arquitectura bipinnada con
heterogeneidad regional en el comportamiento contráctil, lo que significa que las mediciones de la
tensión tomadas en cualquier ubicación deben evaluarse con cautela (Soman et al., 2005). Usando
galgas extensiométricas, las mediciones de la distensión ósea en el húmero adyacente a la
inserción de los músculos se pueden calibrar para medir la fuerza muscular total, pero existe
preocupación por la alta variación en las calibraciones (Tobalske et al., 2003) y algunas especies no
lo hacen. Tienen una forma de húmero que se puede medir (Tobalske y Dial, 2000). Las aves
pueden usar una variedad de métodos para modular Pmus. Entre las velocidades de vuelo, las
cacatúas Nymphicus hollandicus modulan principalmente a Pmus variando la proporción de
unidades motoras reclutadas en el pectoral y, por lo tanto, variando la fuerza (Hedrick et al.,
2003). Del mismo modo, las palomas Columba livia varían el reclutamiento de unidades motoras y
la fuerza pectoral entre los modos de vuelo (Dial, 1992a; Dial y Biewener, 1993). Otros factores
pueden permitir la modulación en Pmus, incluyendo la fracción de acortamiento, la trayectoria y el
tiempo de activación y desactivación muscular (Askew y Marsh, 1997; Askew y Marsh, 2001).
Anteriormente se planteó la hipótesis de que las aves pequeñas estaban limitadas por su fisiología
muscular para utilizar un rango estrecho de velocidad contráctil en su pectoral (Rayner, 1985),
pero la sonomicrometría y la electromiografía revelan que utilizan los mismos mecanismos que las
aves más grandes, el momento y la magnitud de La activación neuromuscular y la velocidad
contráctil del músculo para modular Pmus (Tobalske et al., 2005; Tobalske y Biewener, en prensa;
Askew y Ellerby, 2007). Muchas aves también utilizan regularmente las fases de no aleteo
(deslizamientos breves, de ala extendida o de ala flexionada) para modular la potencia durante el
vuelo intermitente (consulte "Vuelo intermitente", a continuación).

Variación en Paero con velocidad de vuelo Curva de potencia en forma de U Se pueden usar una
variedad de modelos matemáticos para estimar los efectos de la velocidad de vuelo sobre los
componentes de Paero (Norberg, 1990). Los modelos que se emplean en su mayoría son los de
Pennycuick (Pennycuick, 1975; Pennycuick, 1989) y Rayner (Rayner, 1979a) para vuelo hacia
adelante y, para el vuelo, los de Rayner (Rayner, 1979b) y Ellington (Ellington, 1984).
Independientemente del modelo que se use, la predicción general que siempre surge es que Paero
debe variar con la velocidad de vuelo de acuerdo con una curva en forma de U, se requiere un
Paero mayor durante el sobrevuelo y un vuelo rápido y menos requerido durante el vuelo a
velocidades intermedias (Norberg, 1990) (Fig. · 2A). Como una función de la velocidad de vuelo
hacia adelante, el costo de producir sustentación, Pind, disminuye, mientras que la potencia
necesaria para superar el arrastre en las alas y el cuerpo, Ppro y Ppar, respectivamente, aumenta.
La curva en forma de U de Paero presenta una característica.

Velocidad mínima de potencia (Vmp) y una velocidad máxima de rango (Vmr; Fig. · 2A). Estas
velocidades características representan una de las formas más obvias en que la biomecánica del
vuelo puede integrarse con la ecología del comportamiento. A menudo, una premisa de partida
para los estudios ecológicos de vuelo es que las aves deben seleccionar Vmp para búsqueda o
búsqueda aérea y seleccionar Vmr para vuelo de larga distancia, como la migración, aunque las
predicciones específicas cambian cuando factores de alimentación óptimos como la tasa de
consumo de energía o presa. Las tarifas de entrega están incorporadas en los modelos
(Hedenström y Alerstam, 1995; Houston, 2006). De acuerdo con la hipótesis de que el músculo
pectoral es el músculo primario que suministra la potencia mecánica requerida para el vuelo, las
medidas de Pmus in vivo (Tobalske et al., 2003) (Fig. · 2B) e in vitro (Askew y Ellerby, 2007) varían
Como curvas en forma de U de la misma manera que Paero. La forma de una curva de Pmus se ve
afectada por la morfología y el estilo de vuelo de una especie dada, y esto significa que existe una
variación inter-específica en Vmp y Vmr. Algunos modelos de Paero se pueden refinar para tener
en cuenta los detalles de la forma del ala, la cinemática del ala y el comportamiento del vuelo
intermitente (Rayner, 1979a; Rayner, 1979b; Ellington, 1984; Rayner, 1985). Por lo tanto, los
esfuerzos para comprender mejor la biomecánica y la ecología del vuelo se beneficiarán de la
revisión de estos modelos a medida que surja evidencia empírica adicional. Las pequeñas
diferencias en la eficiencia (es decir, Pmus / Pmet) tienen el potencial de afectar dramáticamente
la forma de la curva de potencia de Pmet en relación con la de Pmus y Paero (Thomas y
Hedenström, 1998; Rayner, 1999). Dado que Pmet es la tasa de entrada de energía de un ave, la
forma de la curva de Pmet, en lugar de la de Pmus o Paero, es lo que en última instancia es
importante para gobernar el Vmp y el Vmr de interés para un ave. Durante muchos años, pareció
que la curva para Pmet era plana a velocidades de vuelo intermedias, lo que sugiere que la
eficiencia es más baja en el rango de velocidades de vuelo preferidas (revisado en Ellington, 1991).
Recientemente, los esfuerzos para medir Pmet usando una variedad de técnicas que incluyen agua
de doble etiqueta, transferencia de calor y respirometría con gas, revelan que la curva para Pmet
tiene forma de U tanto como para Pmus y Paero, con una eficiencia muscular en el rango del 20%
(Ward et al., 2001; Ward et al., 2004; Engel et al., 2006; Bundle et al., 2007) (Fig. · 2C). La
comparación de las curvas de Pmet y Pmus en las cacatúas Nymphicus hollandicus, medidas en
dos estudios diferentes, sugiere que la eficiencia no es constante en todas las velocidades y que
Vmp y Vmr son más rápidos cuando se miden utilizando Pmet en comparación con Pmus (Tobalske
et al., 2003; Bundle et al., 2007) (Fig. · 2). Para aclarar aún más este problema, es vital medir Pmet
y Pmus en condiciones experimentales similares debido a las posibles diferencias en Paero cuando
se agrega una máscara y cableado de respirometría a un animal (Bundle et al., 2007).

La principal diferencia entre los modelos de Paero es el método utilizado para estimar Pind,
aunque también se emplean diferentes enfoques para estimar Ppro y Ppar. En un modelo
relativamente simple que es ampliamente utilizado por los ecologistas, en parte porque está
disponible como un programa de computadora (Pennycuick, 1975; Pennycuick, 1989), Pind se
estima utilizando un modelo de impulso de estado estacionario. Este modelo trata las alas como
hélices de longitud fija que giran y se traducen a un ritmo constante, como en un helicóptero,
incluso para el vuelo en vuelo de las aves. Los propulsores no representan completamente la
complejidad de los movimientos y la capacidad de transformación de las alas de los pájaros (Bilo,
1971; Bilo, 1972; Warrick et al., 2005; Lentink et al., 2007). En contraste, los modelos alternativos
(Rayner, 1979a; Rayner, 1979b; Ellington, 1984) utilizan la teoría del vórtice, que es capaz de
incorporar movimiento inestable y rotación de las alas en el eje largo (por ejemplo, Dickinson et
al., 1999). Cuando un ala produce sustentación, hay una circulación neta de aire alrededor del ala
que representa un vórtice atado en el ala (Rayner, 1979a; Rayner, 1979b; Ellington, 1984). El
término "enlazado" en este caso significa adjunto o cerca del ala, y es una definición
independiente de la postura delimitada en el ala flexionada utilizada en el vuelo intermitente. Para
las alas del mundo real de envergadura finita, el vórtice enlazado se desplaza hacia la estela como
un vórtice de "vigilia", y la circulación en el vórtice de estela es igual en magnitud pero opuesta en
signo a la del vórtice atado. La circulación varía con la velocidad de rotación traslacional y de eje
largo, el ángulo de ataque y la curvatura del ala. La elevación, a su vez, es proporcional a la
circulación, así como a la envergadura del ala, la velocidad de traslación y la densidad del aire. Una
forma sencilla de pensar en la relación entre los vórtices de estela y la elevación es que, para una
necesidad dada de elevación, a medida que aumenta el área de superficie rodeada por los vórtices
de estela, la velocidad que las alas inducen en la estela y el costo de producir elevación, Pind,
ambos disminuyen. Durante la década de 1980 hubo un intento serio de probar la teoría de vórtice
para aves voladoras utilizando la velocimetría de imagen de partículas (PIV). Aunque la geometría
de los vórtices se desprendió de la estela durante las bajas expectativas de vuelo igualado, los
investigadores se sintieron frustrados por las medidas de impulso en la estela que eran
insuficientes para soportar el peso del ave (Spedding et al., 1984). Esta "paradoja de déficit de
impulso" se resolvió utilizando el DPIV moderno (Spedding et al., 2003), que ofrece una resolución
más fina de los patrones de flujo en la estela. Sin duda, las nuevas observaciones significativas
sobre la estructura de estela mejorarán los modelos de Pind. Por ejemplo, según las muestras de
estela en el cernícalo europeo, Falco tinnunculus en un vuelo de velocidad moderada hacia
adelante (Spedding, 1987), antes se pensaba que las aves variaban elevándose principalmente con
la flexión del ala, y no cambiando la circulación en el vórtice atado en su Alas a través de cambios
en la velocidad del ala, la curvatura o el ángulo de ataque (Rayner, 1988). Los cambios
instantáneos en la circulación en las alas inician el desprendimiento en la estela de vórtices de
"flujo cruzado" que son paralelos al eje largo de las alas. Estos vórtices de corriente cruzada
atraviesan la estela, revelan una reducción en el área efectiva para la producción de sustentación
que es barrida por las alas, y se predice que esta reducción en el área efectiva aumentará el costo
de producir sustentación, Pind (Rayner, 1988). Suponiendo una falta de vórtices de corrientes
cruzadas significativos, la cinemática de vuelo más rápido en aves como el cernícalo o la paloma
(Columba livia) emerge como un patrón óptimo de movimiento del ala (Rayner, 1999) (Fig. · 3A) El
DPIV moderno revela que los vórtices de corrientes cruzadas son típicos del vuelo hacia adelante
(Spedding et al., 2003; Hedenström et al., 2006) (Fig. 4), y esto debería servir para revisar los
modelos de Pind durante el vuelo rápido. Del mismo modo, DPIV ha revisado recientemente
nuestra comprensión de la mecánica de la flotación (Warrick et al., 2005). Los colibríes son las
únicas aves que pueden sostenerse flotando en el aire en calma, y antes se pensaba que
soportaban su peso durante la flotación utilizando movimientos descendentes y ascendentes
simétricos con Pind igual en cada mitad del latido del ala. Esta suposición llevó a una estimación
proporcionalmente más baja para Pind en comparación con todas las demás especies de aves, en
la que parece que solo la carrera descendente ayuda a soportar el peso durante la flotación y el
vuelo lento (Rayner, 1979a). En su lugar, el DPIV revela que aproximadamente el 75% del soporte
de peso durante un latido del ala se proporciona mediante una carrera descendente, y el 25% se
proporciona por la carrera ascendente, en colibríes rufos que vuelan Selasphorus rufus (Warrick et
al., 2005). En gran medida, las mediciones razonables de Ppro son deficientes para las aves que
participan en el vuelo de aleteo, y esto pone de manifiesto una clara necesidad de nuevas
investigaciones. Actualmente, los modelos asumen que el arrastre del perfil es constante durante
las velocidades de vuelo intermedias (Pennycuick, 1975; Pennycuick, 1989) o aplican un
coeficiente de arrastre para el ala que se obtiene a partir de las medidas del ala fija y se modela
según la teoría de bladeelement, que trata el ala como un conjunto de franjas de ancho fijo que se
mueven a su propia velocidad, debido a la velocidad de vuelo del ave así como a la velocidad
angular del ala (Rayner, 1979b). Desafortunadamente, el arrastre en alas fijas (Withers, 1981;
Lentink et al., 2007) o durante el planeo en aves vivas (Pennycuick et al., 1992) es probablemente
bastante diferente de las fuerzas de arrastre inestables que operan en las alas batientes durante el
vuelo lento (Spedding, 1993; Dickinson, 1996). Los métodos prometedores para modelos más
precisos de Ppro durante el aleteo incluyen la medición de la fuerza mediante el uso de
transductores en la base de las alas giratorias (Usherwood y Ellington, 2002) o alas batientes
robóticas (Sane y Dickinson, 2001), quizás combinadas con la dinámica de fluidos computacional
(Wang et al., 2004). Siempre se debe tener precaución al interpretar las mediciones de las alas
giratorias, ya que el movimiento de la hélice no emula completamente el movimiento complejo
del ala de pájaro.

Figura 2. Curvas de potencia en forma de U en función de la velocidad de vuelo en aves. (A)

Salida de potencia mecánica estimada requerida para el vuelo en un cernícalo Falco tinnunculu
europeo (de Rayner, 1999). Paero, potencia aerodinámica total, Pind, potencia inducida, Ppar,
potencia parásita y Ppro, potencia de perfil, Vmp, velocidad para la potencia mínima, Vmr,
velocidad para el rango máximo. (B) Salida de potencia mecánica in vivo del vuelo de túnel de
viento a través de velocidades de vuelo, medida con medidores de tensión, sonomicrometría y
cinemática corporal y de alas en paloma Zenaida macroura, cockatiel Nymphicus hollandicus,
urraca Pica hudsonica (de Tobalske et al., 2003). (C) El consumo de oxígeno, un índice de la
salida de potencia metabólica, medido en cacatúas en un rango de velocidades de vuelo usando
respirometría de gas (de Bundle et al., 2007).

Fig. 3. La cinemática de las alas difiere según el diseño de las alas de un ave y la velocidad de
vuelo. (A) Las aves con alas puntiagudas de alta relación de aspecto, como la paloma Columba
livia, hacen la transición de las pinceladas de reversión de la punta durante el vuelo lento a las
pinceladas a velocidades intermedias y una carrera ascendente de ala barrida durante el vuelo
rápido. (B) Las aves con alas redondeadas y de baja relación de aspecto, como la urraca de pico
negro Pica hudsonica, utilizan una carrera ascendente flexionada en todas las velocidades de
vuelo. Se muestran los recorridos de la punta del ala (círculos rellenos) y de la muñeca (círculos
abiertos) en vista dorsal y lateral (de Tobalske y Dial, 1996).
Fig. · 4. Representaciones de remolques de vórtice arrojados desde las alas de un ruiseñor
Luscinia luscinia a velocidades de vuelo lentas (A), medias (B) y rápidas (C) en un túnel de viento,
medidas mediante velocimetría de imágenes de partículas digitales [DPIV (de Spedding et al. ,
2003)]. Rojo y azul indican la estela de la carrera ascendente y descendente, respectivamente.
Ambas fases del latido del ala son aerodinámicamente activas a cada velocidad, y hay vórtices
de corriente cruzada prominentes aparentes en los extremos de la mitad de las carreras durante
un vuelo más lento (A, B) y durante todo el ciclo del bateador del ala durante un vuelo más
rápido (C).

Teniendo esto en cuenta, puede ser que el arrastre sea mayor durante el movimiento de rotación
de las alas en comparación con el deslizamiento. Los coeficientes de arrastre máximos para las alas
de las aves galliformes (Phasianidae) durante la rotación (Usherwood y Ellington, 2002) son
aproximadamente el doble del valor medido para la traducción de las alas (Drovetski, 1996). Hasta
la fecha, los modelos robóticos de escala dinámica solo se han desarrollado para insectos
(Willmott et al., 1997; Sane y Dickinson, 2001), y estos modelos tienen alas diseñadas como placas
planas que no se transforman como alas de pájaros (Bilo, 1971; Bilo, 1972; Warrick et al., 2005).
Idealmente, los esfuerzos para modelar físicamente Ppro incorporarán cinemáticas 3D detalladas
del ala (Askew et al., 2001; Hedrick et al., 2002; Tobalske et al., 2007) para programar el
movimiento robótico y utilizar materiales para el ala robótica que se transforma de una manera
realista. En cuanto a Ppro, las estimaciones de Ppar están sujetas a una incertidumbre
considerable debido a que los coeficientes de arrastre obtenidos de cuerpos de aves aislados
varían más del 400%, desde ~ 0.1 en carcasas de estornino barnizadas, sin pies (Maybury, 2000)
hasta ~ 0.4 en aves acuáticas congeladas (Pennycuick et al. ., 1988). Se podría esperar que los
valores de aves vivas sean más bajos que las canales congeladas, pero se midió un coeficiente de
resistencia a parásitos de ~ 0.37 a partir de las tasas de buceo en paseriformes durante la
migración (Hedenström y Liechti, 2001). Los coeficientes de 0.24–0.34 pueden ser representativos
de los estorninos vivos en vuelo, y los coeficientes de arrastre disminuyen en función de la
velocidad de vuelo hacia adelante (Maybury, 2000). Existe cierto debate sobre la forma en que el
área corporal se escala con la masa corporal entre las especies, y el área frontal proyectada es
necesaria para el cálculo del coeficiente de resistencia (Norberg, 1990). Hedenström y Rosén
sugieren que el área frontal del cuerpo se escala de manera diferente en paseriformes y no
paseriformes (Hedenström y Rosén, 2003), mientras que Nudds y Rayner argumentan que la
escala es similar entre los dos grupos, y que se reportan diferencias en otros estudios.
Comparando aves vivas con especímenes congelados (Nudds y Rayner, 2006). Para comprender
mejor la aerodinámica del cuerpo del ave, será útil tener una visión más amplia del cuerpo para
incluir la cola (Thomas, 1993). Tratar el cuerpo como un "parásito" en las alas es un remanente de
la investigación aerodinámica inicial y es engañoso, porque el cuerpo es capaz de producir
sustentación incluso con las alas completamente plegadas, como durante los límites intermitentes,
que son pausas de alas flexionadas en el medio fases de aleteo (Csicsáky, 1977; Tobalske et al.,
1999). La cola funciona para reducir la resistencia del parásito (Maybury y Rayner, 2001);
contribuye a la producción de sustentación cuando las alas no están presentes en una carcasa
(Maybury, 2000; Maybury et al., 2001), así como durante el vuelo en aves vivas (Usherwood et al.,
2005). La incorporación de la elevación del cuerpo (y, por extensión, la elevación de la cola) en un
modelo de Paero reduce la potencia estimada requerida para el vuelo relativamente rápido en
aves que delimitan a los colgajos (Rayner, 1985; Tobalske et al., 1999).

Un modelo que es útil para describir la aerodinámica de la cola considera la cola como ala delta
(Thomas, 1993). Este modelo indica que la morfología de la cola que produce la relación óptima de
elevación a arrastre está ligeramente distorsionada cuando está plegada y de forma triangular
cuando se aviva, y que el área de la cola delante del tramo máximo contribuye a levantar y
arrastrar, mientras que El área detrás del tramo máximo contribuye solo al arrastre. Estas
propiedades de la cola sirven como base para probar, con conclusiones debatidas vigorosamente,
si la evolución de la ornamentación, como una cola alargada o serpentinas en una cola bifurcada,
representa una desventaja que resultó de la selección sexual o un beneficio aerodinámico para
actividades como como maniobra (Thomas, 1993; Møller y otros, 1995; Park y otros, 2000; Evans,
2004). Los aspectos del modelo no parecen estar bien respaldados por el uso de la cola durante el
vuelo en las golondrinas Hirundo rustica (Evans et al., 2002), por lo que se necesitan nuevos
esfuerzos para modificar o desarrollar el modelo del ala delta.

Cinemática y aerodinámica de carrera

modelos alternativos Cinemática y aerodinámica ascendente A diferencia de algunas formas de

locomoción terrestre en las que la selección de la marcha puede identificarse mediante cambios
discretos en el factor de servicio (la proporción de tiempo que una extremidad está en contacto
con el sustrato, produciendo fuerza) y patrones de movimiento secuencial de la extremidad
(Alexander, 1989 ), la cinemática del ala y la aerodinámica asociada, varían de manera continua
con la velocidad de vuelo en las aves. Aunque la cinemática descendente es relativamente
invariable, la cinemática ascendente difiere entre especies y según la velocidad de vuelo (Brown,
1963; Scholey, 1983; Tobalske, 2000; Park et al., 2001; Hedrick et al., 2002). Las aves con alas
relativamente puntiagudas, o con una relación de aspecto alta (larga y delgada), hacen la
transición entre las velocidades de vuelo utilizando movimientos ascendentes de inversión de la
punta a velocidades lentas, movimientos ascendentes con plumas a velocidades intermedias y
movimientos ascendentes con alas de barrido a velocidades de vuelo rápidas (Fig. . · 3B). Las aves
que tienen alas distales redondeadas o alas de relación de aspecto baja (corta y ancha) tienden a
flexionar sus alas independientemente de la velocidad de vuelo. Existen algunas excepciones a
este patrón. Por ejemplo, las aves galliformes con alas redondeadas utilizan una carrera
ascendente con inversión de la punta durante el despegue (Brown, 1963; Tobalske y Dial, 2000), y
las aves con alas redondeadas como la urraca de pico negro Pica hudsonica alterarán las posturas
de la carrera ascendente de acuerdo con Aceleración y desaceleración (Tobalske y Dial, 1996).
Independientemente de la forma del ala, la relación de amplitud (amplitud media a la carrera
ascendente dividida por la amplitud media) generalmente disminuye en función de la velocidad de
vuelo en las aves, aunque puede aumentar al aumentar la velocidad en algunos paseriformes
(Tobalske y Dial, 1996; Tobalske et al., 1999; Rosén et al., 2004; Tobalske et al., 2007).

Anteriormente, se pensaba que había dos marchas de aleteo en las aves debido a que los primeros
experimentos con PIV revelaron uno de dos patrones. Un anillo de vórtice se desprendió por una
carrera descendente durante un vuelo lento (Spedding et al., 1984), y la carrera ascendente
apareció aerodinámicamente inactiva. Esto se identificó como un anillo de vórtice (Rayner 1988,
Rayner 1999). Durante un vuelo más rápido (Spedding, 1987), los vórtices de la punta se
desprendieron de todo el aleteo, lo que indica un vórtice continuo.

(Rayner 1988, Rayner 1999). Debido a que el área de estela para una estela de vórtice continuo
sería mayor que para un anillo de vórtice, se predijo que Pind sería menor para la marcha de
vórtice continuo. Sin embargo, varios problemas son evidentes con un esquema simple de dos
pasos para clasificar el vuelo aviar (Tobalske, 2000), y los nuevos datos revelan que la variación
continua, más que discreta, es característica de la cinemática y aerodinámica del ala (Spedding et
al., 2003). Rosén et al., 2004, Tobalske et al., 2007). Aunque un sistema bidireccional es
intuitivamente aceptable para los humanos, cinemática durante la presunta marcha vortex-ring de
lento Vuelo (Tobalske, 2000) (Fig. · 3). (Tobalske y Dial, 1996, Tobalske, 2000, Park et al., 2001,
Tobalske et al., 2007). Además, las mediciones de DPIV de los vórtices de estela en un rango de
velocidades (Spedding et al., 2003; Hedenström et al., 2006) revelan que los movimientos
ascendentes son aerodinámicamente activos durante el vuelo lento y que la función del
movimiento ascendente varía en lugar de categóricamente (Fig. 4).

Por lo tanto, el uso del DPIV moderno ha puesto de relieve la necesidad de un nuevo estudio
comparativo de la aerodinámica del vuelo de las aves. Para el número limitado de especies
estudiadas hasta la fecha utilizando DPIV, no parece haber una variación significativa en la
geometría de estela durante el vuelo hacia adelante (Pudding et al., 2003; Hedenström et al.,
2006). Además, la magnitud de la circulación normalizada (una forma sin dimensiones, igual a la
circulación dividida por la cuerda del ala y la velocidad de vuelo) en la estela es similar entre las
especies (Hedenström et al., 2006). Esto puede indicar que el acorde del ala y la velocidad de
vuelo son predictores adecuados de la circulación en el ala, lo que sería muy útil para los esfuerzos
de modelado (Hedrick et al., 2002), ya que la elevación es proporcional a la circulación. Más
pesimista, puede indicar que las mediciones actuales de DPIV de las estructuras de estela
promediadas en el tiempo carecen de una resolución temporal suficiente para revelar detalles
importantes de la aerodinámica del ala (Dabiri, 2005). En lugar de un sistema de clasificación
basado en la marcha, una alternativa fascinante que puede servir para unificar las comparaciones
de cinemática y aerodinámica entre aves es que buscan mantener su número de Strouhal
(frecuencia de amplitud, dividido por la velocidad de vuelo hacia adelante) durante el vuelo de
crucero en una esfuerzo por optimizar la frecuencia de desprendimiento de vórtices (Taylor et al.,
2003). Una gran variedad de aves, así como insectos voladores y peces nadadores, exhiben
números de Strouhal en el rango de 0.2 a 0.4 durante la locomoción de crucero. Los estudios
coordinados de cinemática y DPIV ayudarán a probar cómo se comparan estas cinemáticas con las
tasas de desprendimiento de vórtices.

Máximo esfuerzo en vuelo lento.

Una forma de obtener el máximo rendimiento de un ave es hacer que vuele en condiciones
características del lado izquierdo de la curva de potencia Ushaped para el vuelo (Fig. · 2). Los
esfuerzos para medir el rendimiento máximo pueden implicar levantamiento de carga (Marden,
1994; Chai y Millard, 1997; Altshuler et al., 2004), flotando en el aire de densidad reducida (Chai y
Dudley, 1995; Altshuler et al., 2004), permitiendo al animal escapar a un refugio o libertad
(DeJong, 1983; Warrick, 1998; Tobalske y Dial, 2000; Earls, 2000; Askew et al., 2001), o fomentar la
interacción competitiva (Tobalske et al., 2004).

Las aves ya se están moviendo con una velocidad significativa cuando sus pies abandonan el suelo
al final del despegue, y la mayor parte de su velocidad de vuelo inicial se debe al empuje de las
extremidades posteriores (Earls, 2000; Tobalske et al., 2004). La velocidad de vuelo inicial aumenta
con el tamaño corporal entre las aves (Tobalske et al., 2004) de 0.8 · m · s – 1 en el colibrí rufo (que
pesa 3 · g) a 6 · m · s – 1 en pavo silvestre (Meleagris gallopavo; 6 · kg). Dado que ya se están
moviendo, el Paero requerido inmediatamente después del despegue es más bajo de lo que sería
desde un inicio parado a 0 · m · s – 1 (Fig. · 2). Esto puede representar un ahorro significativo de
energía para las aves que despegan y aterrizan con regularidad, por lo que valdría la pena si se
pudieran realizar mediciones en la misma especie para potencia durante el empuje de las patas
(Henry et al., 2005) y Pmus of the wings. durante el despegue (Dial y Biewener, 1993). Se reconoce
ampliamente que la potencia de cuerpo entero específica de la masa (W · kg – 1; el término (Ep +
Ek) / t en la ecuación · 2, dividida por la masa corporal), disminuye a medida que aumenta el
tamaño corporal entre las especies de aves (Pennycuick, 1975; DeJong, 1983; Ellington, 1991;
Warrick, 1998; Tobalske y Dial, 2000). Sin embargo, las explicaciones mecánicas de esta tendencia
no se entienden completamente. Dado que el poder de todo el cuerpo es directamente relevante
para escapar de la depredación (Kullberg et al., 1998; Hedenström y Rosén, 2001), se necesita una
nueva investigación para comprender mejor qué factores limitan el rendimiento. Una posible
explicación es que la potencia específica de la masa disponible de los músculos del vuelo
disminuye en función del aumento de la masa corporal (Pennycuick, 1975; Ellington, 1991). Si el
esfuerzo muscular y la distensión son invariantes con la masa corporal, entonces el trabajo
específico de la masa también es invariante, y el poder específico de la masa debería escalar con la
frecuencia del aleteo, aproximadamente con la masa a la potencia de –1/3 (Hill, 1950; Pennycuick,
1975 ; Ellington, 1991). Como se esperaba de esta línea de razonamiento, las escalas de potencia
de masa de personas integrales específicas con frecuencia de latido de ala en galliformes durante
el vuelo de escape (Tobalske y Dial, 2000). Sin embargo, cuando la cinemática del ala ingresa a un
modelo aerodinámico (Askew et al., 2001), se estima que el Pmus específico de la masa aumenta,
en lugar de disminuir, con la masa corporal. La escala positiva estimada de Pmus puede deberse a
un aumento de la tensión pectoral (proporcional a la masa corporal elevada a la potencia de 0.26)
(Tobalske y Dial, 2000) o al estrés pectoral (proporcional a la masa corporal elevada a la potencia
de 0.33) (Askew et al. al., 2001). Idealmente, estas alternativas deberían probarse utilizando el
registro de medidor de tensión in vivo, pero el húmero de aves galliformes no es adecuado para
tales mediciones (Tobalske y Dial, 2000). Otros grupos de especies, como las palomas [Columbidae
(Dial y Biewener, 1993; Soman et al., 2005)] pueden resultar útiles para dicha prueba. A falta de
datos de fuerza in vivo, la conclusión (Askew et al., 2001) de que la tensión muscular aumenta de
manera positiva con la masa corporal durante el vuelo de escape se basa en la precisión de los
modelos utilizados para Paero. Como se describió anteriormente (vea 'Curva de potencia en forma
de U'), una variedad de nuevos métodos que incluyen DPIV (Spedding et al., 2003; Warrick et al.,
2005) y mediciones de transductores de presión (Usherwood et al., 2003; Usherwood et al., 2005)
son prometedores para ayudar a revisar las estimaciones del costo de producción de elevación.
Evidencia adicional también indica que el rendimiento de vuelo en el despegue o en vuelo
ascendente no debe limitarse necesariamente por una escala negativa de la potencia específica de
la masa muscular. En una comparación amplia del despegue en insectos y algunas aves, todas ellas
con sus piernas inmovilizadas, se informa que la capacidad de levantamiento de carga
proporcional aumenta con el aumento de la masa corporal (Marden, 1994). Además, los colibríes
más grandes exhiben una mayor capacidad para trepar con carga adicional o soportar su peso en
aire de densidad reducida en comparación con los colibríes más pequeños (Chai y Millard, 1997;
Altshuler et al., 2004). Para los colibríes, la escala positiva del rendimiento de vuelo se explica por
las desviaciones de la similitud geométrica y dinámica entre las especies. Los colibríes más grandes
tienen alas proporcionalmente más grandes y utilizan mayores amplitudes de aleteo (Chai y
Millard, 1997; Altshuler et al., 2004); Ambos atributos deberían reducir los costos Pind
proporcionales.
Fig. · 5. Posturas de vuelo intermitentes exhibidas por periquito.

Melopsittacus undulatus en función de la velocidad de vuelo en un túnel de viento. Negro,

deslizamiento; gris, cota parcial; Blanco, encuadernado (de Tobalske y Dial, 1994). A medida que
aumenta la velocidad de vuelo, la proporción de fases sin aleteo que consisten en
deslizamientos disminuye, y la proporción que consiste en límites aumenta.

Una hipótesis importante es que los límites intermitentes son el único mecanismo disponible para
que las aves pequeñas puedan modular la producción de potencia (Rayner, 1985), pero el pinzón
cebra Taeniopygia guttata (13 · g) parece ser capaz de modular el comportamiento contráctil en
sus músculos de la misma manera que las aves más grandes (Tobalske et al., 2005; Askew y
Ellerby, 2007). Un argumento de que tal modulación puede ser ineficiente, sin embargo, requiere
la medición de la Pmet durante el vuelo continuo y el aleteo. Del mismo modo, cualquier
argumento sobre la importancia funcional de la unión del colgajo se vería fortalecido si Paero se
midiera empíricamente en lugar de estimarse a partir del modelado y si Pmus se pudiera medir in
vivo. Desafortunadamente, el peso y la resistencia adicionales asociados con las máscaras y los
tubos utilizados en la respirometría con gas hacen que las aves pequeñas dejen de usar pausas
intermitentes (Bundle et al., 2007), y sus huesos son demasiado pequeños para permitir los
registros del medidor de tensión. Para investigar la energía de la unión del colgajo, es posible
utilizar técnicas distintas de la respirometría de gas para medir la tasa metabólica, incluida el agua
de doble etiquetado (Nudds y Bryant, 2000; Ward et al., 2001; Engel et al., 2006) o bicarbonato
marcado (Hambly et al., 2002). La eficiencia se estimó en un 11% utilizando bicarbonato marcado
durante el vuelo lento en el pinzón de cebra Taeniopygia guttata (Hambly et al., 2002), y esto es
intrigante porque esta estimación es más baja que una estimación de alrededor del 20% de la
eficiencia durante el vuelo rápido en estorninos obtenido utilizando doble etiquetado

Agua (Ward et al., 2001). Puede ser posible medir la eficiencia térmica de las contracciones en
preparaciones musculares aisladas (Barclay, 1996). Otra hipótesis es que, independientemente de
la eficiencia, la variación en los patrones de vuelo que limitan el colgajo podría verse limitada por
el control neuronal del movimiento de la extremidad. Este control podría tener la forma de un
generador central de patrones, como ya se ha informado sobre el movimiento de aleteo y la
respiración de las aves (Funk et al., 1992). Sin embargo, los aspectos del solapamiento no parecen
ser consistentes con esta hipótesis, ya que la duración de los límites y el número de batallas entre
los límites varían significativamente con la velocidad de vuelo (Tobalske et al., 1999).

Maniobra y estabilidad.

La habilidad para maniobrar (Warrick et al., 2002) y la posición inversa, controladora, para
mantenerse estable en el aire (Thomas y Taylor, 2001; Taylor y Thomas, 2002; Taylor y Thomas,
2003), son de gran importancia para volar. Los animales Los animales altamente maniobrables
pueden responder más rápidamente a las perturbaciones, por lo que se espera que puedan
mantener mejor su trayectoria durante el vuelo en condiciones turbulentas (Thomas y Taylor,
2001). Ciertamente, la capacidad de maniobra tiene implicaciones para el forrajeo aéreo (Warrick,
1998; Lentink et al., 2007). La morfología del ala que está especializada para maniobrar puede
comprometer otras formas de rendimiento, como la capacidad de aceleración durante el
despegue (Warrick, 1998), por lo que se necesita una nueva investigación para comprender mejor
cómo la capacidad de maniobra puede estar relacionada con el rendimiento de escape.

Los movimientos de aleteo pueden afectar tanto la maniobra como la estabilidad. Se predice que
la carrera descendente será una influencia estabilizadora sobre el eje longitudinal, mientras que se
puede usar una carrera ascendente que produce elevación para reducir la estabilidad y, por lo
tanto, mejorar la maniobrabilidad (Taylor y Thomas, 2002). Dependiendo de su postura, solo las
alas pueden proporcionar estabilidad longitudinal durante el deslizamiento (Taylor y Thomas,
2002; Thomas y Taylor, 2001). Levantar y arrastrar desde la cola también puede mejorar la
estabilidad, y la contribución de la cola se ve afectada por la morfología y la postura (Hummel,
1992; Thomas y Taylor, 2001). Por ejemplo, un mayor arrastre asociado con una cola larga
contribuye a la estabilidad longitudinal (Hummel, 1992), mientras que la inclinación de la cola con
el borde posterior hacia abajo disminuirá la estabilidad (Thomas y Taylor, 2001). La cinemática de
los insectívoros aéreos indica que la cola se usa para variar la elevación total en concierto con las
alas en lugar de un mecanismo independiente para controlar el paso del cuerpo (Warrick, 1998), y
esta hipótesis merece un nuevo estudio comparativo.

Debido a que la tridimensionalidad intrínseca de la maniobra presenta desafíos especiales para el

estudio, actualmente hay relativamente pocos datos disponibles, y aún no surge un patrón general
para describir la mecánica con la que las aves realizan las maniobras. Un patrón que

Es compartido por palomas y dos especies de loros (Psittaciformes) durante el vuelo lento, es que
las aves inician rollos durante la carrera descendente (Warrick y Dial, 1998; Hedrick y Biewener,
2007a; Hedrick y Biewener, 2007b). Las palomas efectúan sus turnos utilizando asimetrías de
fuerza bilaterales sutiles en su pectoral que se mantienen a lo largo de un giro (Warrick et al.,
1998). Los patrones electromiográficos sugieren que las asimetrías en la fuerza pectoral también
se usan en las cacatúas durante los giros, pero el lado que muestra una mayor activación cambia a
mitad del giro (Hedrick y Biewener, 2007a). En contraste con estas dos especies, en las cacatúas de
pecho rosa Eolophus roseicapillus, la electromiografía indica que las asimetrías de fuerza
bilaterales en los músculos distales del ala son más importantes para girar que las asimetrías
menores en el pectoral (Hedrick y Biewener, 2007a; Hedrick y Biewener, 2007b).

En las palomas, el lanzamiento se inicia en la primera carrera descendente con una velocidad más
alta en el ala exterior, y esta rotación se detiene con mayor velocidad en el ala interior durante la
última carrera descendente o durante la carrera ascendente posterior (Warrick y Dial, 1998) (Fig. ·
6). Las cacatúas utilizan amplitudes de latido de ala asimétricas, mientras que las cacatúas exhiben
una asimetría menos significativa en amplitud, e integran esta asimetría menor con asimetría en el
ángulo de la pluma (el acorde de ala de ángulo con relación a la línea media del cuerpo) (Hedrick y
Biewener, 2007a). Los modelos aerodinámicos sugieren que las asimetrías de la velocidad, la
amplitud y el ángulo de inclinación causan asimetrías de elevación (Warrick y Dial, 1998; Hedrick y
Biewener, 2007a). Sin embargo, la asimetría en la inercia del ala también puede contribuir
significativamente (Hedrick y Biewener, 2007a; Hedrick y Biewener, 2007b; Hedrick et al., 2007).
Por ejemplo, en las cacatúas, la rotación de latidos dentro de las alas se realiza principalmente
mediante asimetrías en la inercia de las alas. Por lo tanto, la investigación futura haría bien en
medir la inercia del ala junto con las fuerzas aerodinámicas (Hedrick et al., 2007).

Una conclusión que se desprende de este trabajo reciente es que la dinámica de aleteo debe
incorporarse en los modelos existentes de maniobras (Taylor y Thomas, 2002; Warrick et al.,
2002). Dada la falta de cinemática, los primeros intentos de modelar la capacidad de maniobra
comparativa de las aves han tratado estas actividades como eventos de ala fija (Norberg, 1990).
Además, incluso las predicciones de maniobra de ala fija pueden necesitar revisión, dada la
reciente observación de que las porciones distales de las alas de vencejos comunes Apus apus
pueden exhibir vorticidad de vanguardia cuando están en una posición de planeo (Videler et al.,
2004). La vorticidad de vanguardia en modelos físicos de alas rápidas es de una magnitud
suficiente para aumentar la sustentación, por lo tanto, el torque para maniobrar, por encima de lo
que se predice utilizando la teoría del ala del elemento de pala. Se ha planteado la hipótesis de
que la magnitud de este levantamiento puede ayudar a explicar las maniobras de giro brusco
durante el deslizamiento a alta velocidad en vencejos (Videler et al., 2004), pero los experimentos
con alas de diferentes posturas indican que es una reducción de la resistencia al arrastre, en lugar
de una mejora la elevación, que es el principal beneficio derivado de la postura del ala barrida
durante los deslizamientos de alta velocidad (Lentink et al., 2007).

Existen medidas empíricas de estabilidad durante el vuelo en insectos atados (Taylor y Thomas,
2003), pero aún no se dispone de datos de aves voladoras. Los resultados de la langosta del
desierto Schistocerca gregaria indican que pueden corregir las perturbaciones dentro de un mismo
aleteo. Se plantea la hipótesis de que un elemento clave de esta capacidad para reaccionar
rápidamente ante una perturbación es el ajuste de su control neuromuscular a una oscilación
observada que se produce cerca de la velocidad del latido del ala. En el caso de la langosta, la
oscilación de cabeceo es a la mitad de la frecuencia de latido del ala. Si el control neuromuscular
de la estabilidad se ajusta a esta frecuencia de oscilación, el tiempo del control neuromuscular
debe escalarse entre insectos de forma similar proporcional a la raíz cuadrada de la longitud del
insecto (Taylor y Thomas, 2003). Se predice que la sintonización del sistema neural para el control
en las aves estará menos restringida por la necesidad de aproximar el ritmo del latido de las alas
porque la cola de las aves también puede controlar la estabilidad (Taylor y Thomas, 2003).
Fig. · 6. Representación de un giro a la izquierda durante el vuelo lento en una paloma Columba
livia, como se ve en vista caudal (de Warrick y Dial, 1998). (A) El lanzamiento se inicia utilizando
una velocidad mayor en el ala exterior (derecha) durante la primera parte de la carrera
descendente. (B) La rotación se detiene utilizando una mayor velocidad en el ala interior
(izquierda) durante la segunda mitad de la carrera descendente.

Reflexiones sobre futuras investigaciones.

Dado que los desarrollos tecnológicos recientes han abierto nuevas oportunidades para probar
hipótesis sobre la función en el vuelo de las aves, la clave para mejorar el desarrollo en esta área
de la ciencia es doble. Primero, es vital actualizar la teoría matemática existente relacionada con el
vuelo de las aves incorporando nuevas observaciones empíricas, y luego entrar en un proceso
saludable de iteración en el que se usan medidas empíricas para probar nuevas teorías y se usan
modelos para informar nuevos experimentos. En segundo lugar, es imperativo que los estudios
biomecánicos se integren en un contexto ecológico y evolutivo. Un ejemplo reciente de cómo se
puede lograr esto es un estudio comparativo del rendimiento de vuelo en colibríes (Altshuler et
al., 2004) que ayuda a explicar la morfología, el rendimiento de vuelo y la distribución ecológica en
una amplia gama de especies. Al explorar la literatura, existe una tendencia general en los
estudios biomecánicos para explorar mecanismos en una especie representativa sin pruebas
explícitas de cómo estos mecanismos se relacionan con el comportamiento y la ecología de las
especies en la naturaleza. Un enfoque reduccionista para diseñar experimentos es un primer paso
necesario, por supuesto, pero si se convierte en una característica definitoria, conducirá a una
gran cantidad de estudios que giran solo en su propio dominio pequeño y no demuestran cómo la
mecánica de vuelo encaja en la realidad más amplia de la biología de las aves. El estudio de
especies estrechamente relacionadas puede ayudar a revelar patrones que de otra manera se
verían oscurecidos en un enfoque de dos especies (Tobalske, 1996), y un enfoque filogenético al
diseño experimental siempre es obligatorio para respaldar un argumento de importancia
adaptativa para un rasgo (Garland y Adolph, 1994).