Caracterizacion Biotica, Complejo de Paramo Tota

CARACTERIZACIÓN BIÓTICA DEL COMPLEJO DE
PÁRAMOS TOTA-BIJAGUAL-MAMAPACHA EN
JURISDICCIÓN DE CORPOBOYACÁ
Contrato de prestación No. 14-13-014-195CE Universidad

Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Objeto: Aunar esfuerzos técnicos, científicos, administrativos y financieros con el fin de elaborar
los estudios bióticos a escala 1:25000 de los Complejos de Páramos Tota-Bijagual-Mamapacha y
Guantiva-La Rusia para identificar la franja de transición páramo-bosque conforme a los
compromisos establecidos con el Fondo Adaptación el Convenio Interadministrativo No. 13 – 014
(FA No. 005 de 2013).
Convenio interadministrativo 13-014 (FA 005 de 2013) Instituto de Investigación de Recursos

Biológicos Alexander von Humboldt - Fondo Adaptación
Subdirección de Servicios Científicos y Proyectos Especiales

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Bogotá, D.C., 2015
INFORME FINAL COMPLEJO TOTA-BIJAGUAL-MAMAPACHA
Convenio No. 14-13-014-195CE
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia

Instituto de Investigaciones Alaxander von Humboldt
Septiembre de 2015
1|I n f o r m e f i n a l . D e l i m i t a c i ó n d e p á r a m o s
Complejo Tota-Bijagual-Mamapach
TABLA DE CONTENIDOS
RESUMEN ..............................................................................................................................................28
INTRODUCCIÓN..................................................................................................................................30
ANTECEDENTES.................................................................................................................................31
EQUIPO DE TRABAJO .......................................................................................................................34
GENERALIDADES DEL COMPLEJO DE PÁRAMO ...................................................................36
MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................................................37
ÁREA DE ESTUDIO....................................................................................................................38
MÉTODOS .....................................................................................................................................38
VASCULARES ..............................................................................................................................38
AVASCULARES............................................................................................................................41
EDAFOFAUNA EPIGEA ............................................................................................................42
HERPETOFAUNA .......................................................................................................................44
AVIFAUNA ....................................................................................................................................47
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...........................................................................................................49
TRANSECTO UNO (SIACHOQUE) .................................................................................................49
VASCULARES ..............................................................................................................................52
AVASCULARES............................................................................................................................71
EDAFOFAUNA EPIGEA ............................................................................................................76
ANFIBIOS ......................................................................................................................................81
AVIFAUNA ....................................................................................................................................90
TRANSECTO DOS (VIRACACHA) .............................................................................................99
VASCULARES ........................................................................................................................... 102
AVASCULARES......................................................................................................................... 121
EDAFOFAUNA EPIGEA ......................................................................................................... 126
ANFIBIOS ................................................................................................................................... 131
AVIFAUNA ................................................................................................................................. 138
TRANSECTO TRES, TOCA ........................................................................................................ 147
VASCULARES ........................................................................................................................... 148
AVASCULARES......................................................................................................................... 166
ANFIBIOS ................................................................................................................................... 174
AVIFAUNA ................................................................................................................................. 176
TRANSECTO CUATRO, PESCA................................................................................................ 185
VASCULARES ........................................................................................................................... 189
AVASCULARES......................................................................................................................... 209
ANFIBIOS ................................................................................................................................... 220
AVIFAUNA ................................................................................................................................. 222
TRANSECTO CINCO, MONGUA .............................................................................................. 233
VASCULARES ........................................................................................................................... 235
AVASCULARES......................................................................................................................... 254
ANFIBIOS ................................................................................................................................... 264
AVIFAUNA ................................................................................................................................. 272
TRANSECTO SEIS, AQUITANIA ............................................................................................. 280
VASCULARES ........................................................................................................................... 283
AVASCULARES......................................................................................................................... 297
ANFIBIOS ................................................................................................................................... 306
AVIFAUNA ................................................................................................................................. 313
CONCLUSIONES ............................................................................................................................... 324
TRANSECTO UNO, SIACHOQUE ............................................................................................ 324
TRANSECTO DOS, VIRACACHA ............................................................................................. 324
TRANSECTO TRES, TOCA ........................................................................................................ 325
TRANSECTO CUATRO, PESCA................................................................................................ 325
TRANSECTO CINCO, MONGUA .............................................................................................. 326
TRANSECTO SEIS, AQUITANIA ............................................................................................. 326
CONCLUSIONES GENERALES ..................................................................................................... 327
RECOMENDACIONES..................................................................................................................... 328
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................. 328
ANEXOS............................................................................................................................................... 338
VASCULARES ................................................................................................................................ 338
ENTOMOFAUNA EPIGEA ......................................................................................................... 360
AVIFAUNA ..................................................................................................................................... 373
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Distribución del Complejo de Páramos Tota-Bijagual-Mamapacha

(Complejo de Páramos Tota-Bjagual-Mamapacha, Ditrito Páramos de Boyacá
Sector Cordillera Oriental); los hexagonos corresponden a los transectos
seleccionados para caracterización. ...........................................................................................37
Figura 2. Diseño de muestreo por transecto, el cual consiste en estaciones a
diferente altitud y tres parcelas por estación, cuyo tamaño varía según el tipo de
cobertura vegetal dominante: bosque, arbustal o herbazal (Modificado de Salgado
et al. 2014). ...........................................................................................................................................39
Figura 3. Diseño de muestreo de rasgos funcionales por transecto a diferentes
altitudes. Se deben seleccionar 5 individuos (adultos, sanos, bien desarrollados)
por especie dentro de cada estación o punto altitudinal, preferiblemente fuera de
la parcela. Si la especie es dominante en otra estación o punto altitudinal (como se
muestra con el frailejón), se deben seleccionar 5 individuos en esa altitud para la
medición de rasgos (tomado de Salgado et al. 2014) ..........................................................41
Figura 4. Trampas utilizadas para captura de edafofauna epígea. A. Trampa pitfall.
B. Trampa pitfall con fruta en descomposición. C. Trampa pitfall con atún. D.
Trampa pitfall con excremento humano...................................................................................43
Figura 5. Muestreo y toma de datos de herpetofauna. A-B. Selección de áreas
dentro y fuera de las coberturas escogidas; C. Muestreo en microhábitats
correspondientes a las macollas o dentro de la vegetación; D. Toma de fotografía
de los ejemplares muestreados; E-F. Toma de ejemplares en bolsas de plásticos
que permita observar todas las caracteres de cada una de ellas; G. Toma de datos
de los ejemplares; H. Toma de datos de georeferenciación. .............................................45
Figura 6. Procesamiento de aves capturadas en cada una de las estaciones de los
transectos altitudinales en el complejo Tota-Bijagual-Mamapacha. A. Recuperación
del individuo capturado en red; B. Toma de medidas convencionales para el
análisis de rasgos funcionales; C. Registro fotográfico de los individuos capturados;
D. Reanimación de colibríes debilitados por las capturas (procedimiento
ocasional); a los individuos se les ofreció una mezcla de agua y azúcar.
Posteriormente, se procedió a la liberación de cada individuo. ......................................48
Figura 7. Mapa del área de estudio transecto uno, Siachoque ........................................50
Figura 8. Vista panorámica del área de estudio transecto Siachoque. A. Vista de una
antigua vía que llega casi hasta el páramo. B. Frailejonal presente en la prte alta del
transecto. C. Vista desde la estación cinco hacia abajo, en el transecto. D. Aspecto
del arbustal en las estaciones 2 y 3. ............................................................................................51
Figura 9. Distribución de las formas de crecimiento por categorías según los
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, Siachoque. .....................53
Figura 10. Perfil de vegetación de la estación uno, Siachoque. .......................................53
Figura 11. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno, Siachoque.
...................................................................................................................................................................54
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, Siachoque. ......................56
Figura 13. Perfil de vegetación de la estación dos, Siachoque. .......................................56
Figura 14. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, Siachoque.
...................................................................................................................................................................57
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Siachoque. .....................58
Figura 16. Perfil de vegetación de la estación tres, Siachoque. .......................................59
Figura 17. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Siachoque.
...................................................................................................................................................................60
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, Siachoque. ................61
Figura 19. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Siachoque. .................................61
Figura 20. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cuatro,
Siachoque. .............................................................................................................................................62
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, Siachoque....................63
Figura 22. Perfil de vegetación de la estación cinco, Siachoque. ....................................64
Figura 23. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco, Siachoque.
...................................................................................................................................................................64
Figura 24. Distribución por estaciones de las formas de crecimiento para el
transecto uno, Siachoque. ...............................................................................................................67
Figura 25. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto uno,
Siachoque. .............................................................................................................................................69
Figura 26. Diagrama de similaridad (Jaccard) entre las estaciones del transecto
uno, Siachoque. ...................................................................................................................................70
Figura 27. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto uno,
Siachoque. .............................................................................................................................................70
Figura 28. Briófitos encontrados en el transecto uno estación uno.; A. Herbertus
juniperoideus; B. Lophocolea sp.; C. Lepidozia sp. ..............................................................71
Figura 29. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque, estación dos.; A. Vista
aérea de Pleurozium schreberi; B. Habito de Taxilejeunea sp; C. Acercamiento
frontal de Metzgeria sp. ; D. Acercamiento lateral de Rhodobryum procerum. ..........72
Figura 30. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque, estación tres.; A. Vista
frontal de Bartramia aff. brevifolia; B. Vista superior de Plagiochila sp.; C.
Acercamiento de Marchantia sp...................................................................................................73
Figura 31. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque transecto uno estación
cuatro.; A. Vista superior de Breutelia brittoniae; B. Hábito de Jungermannia sp.; C.
Colchón de Sphanum sp. .................................................................................................................74
Figura 32. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque transecto uno estación
cinco.; A. habito de Jungermannia sp; B. esporofito de Brachymitrion jamesonii; C.
Habito de Frullania sp.; D. Vista superior de Didymodon sp. ............................................75
Figura 33. Dendrodrama de similitud de especies de plantas no vasculares para el
transecto 1, (Siachoque) Complejo Tota-Bijagual-Mamapacha. ......................................75
Figura 34. Riqueza y abundancia por estación para el orden Araneae y la familia
Carabidae del transecto uno, Siachoque. ..................................................................................77
Figura 35. Curvas de acumulación de especies por estación para el orden Araneae
y la familia Carabidae presentes en el transecto uno, Siachoque. ..................................78
Figura 36. Curvas de diversidad-dominancia para el orden Araneae y la familia
Carabidae en el transecto uno, Siachoque. ...............................................................................79
Figura 37. Dendograma de similitud Morisita-Horn para el orden Araneae y la
familia Carabidae en el transecto uno, Siachoque.................................................................80
Figura 38. Riqueza de especies de anfibios en función del gradiente altitudinal en
el transecto uno, Siachoque. ..........................................................................................................82
Figura 39. Pristimantis chloronotus A. Vista superior B. Vista dorsal. ..........................82
Figura 40. Pristimantis elegans C. Vista dorsal D. Vista superior ...................................83
Figura 41. Pristimantis nicefori E. Vista superior F. Vista dorsal. ...................................83
Figura 42. Pristimantis lynchi G. Vista dorsal H. Vista superior. .....................................83
Figura 43. Pristimantis sp1 I. Vista superior J. Vista lateral .............................................84
Figura 44. Curva de acumulación de especies para los anfibios presentes en las
cuatro estaciones evaluadas del transecto uno, Siachoque. ..............................................84
Figura 45. Curva de distribución de abundancias para el gradiente altitudinal del
Figura 46. Índices de Jacknife2, Chao1 y ACE para las estaciones del gradiente
altitudinal del transecto uno, Siachoque...................................................................................86
Figura 47. Dendrograma basado en el índice de Jaccard para las cuatro estaciones
del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque. ......................................................87
Figura 48. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto uno,
Siachoque. .............................................................................................................................................93
Figura 49. Curvas de acumulación de especies de aves de las estaciones estudiadas
en el transecto uno, Siachoque. El número de muestras corresponde al número de
puntos de conteo por estación. Los valores de especies observadas son
comparados con los estimadores Singletons, ACE y Chao 1. ............................................95
Figura 50. Composición de especies e individuos por familias de las aves
registradas en las estaciones del transecto uno, Siachoque..............................................96
Figura 51, Especies de aves observadas en el transecto uno, localizado en el
municipio de Siachoque, Boyacá. .................................................................................................97
Figura 52. Diagrama de similitud entre las estaciones del transecto uno,
Siachoque. A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-
Curtis, donde valores cercanos a uno (1) indican mayor similitud, y valores
cercanos a cero (0), indican menor similitud entre estaciones. ......................................98
Figura 53. Mapa del área de estudio transecto dos, Viracachá. ................................... 101
Figura 54. Panorámicas vereda Caros (Viracachá). A. Zonas de cultivo contiguas a
arbustales; B. Áreas de germinación para cultivo de papa; C. Laguna artificial para
regadío de cultivos; D. Fumigación de cultivos de papa. ................................................. 102
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno. ......................................... 104
Figura 56. Perfil de vegetación de la estación uno, Viracachá...................................... 105
Figura 57. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno. .................. 105
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos. .......................................... 107
Figura 59. Perfil de vegetación de la estación dos, Viracachá. ..................................... 107
Figura 60. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos. ................... 108
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres. ......................................... 109
Figura 62. Perfil de vegetación de la estación tres, Viracachá...................................... 109
Figura 63. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres. .................. 110
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro. .................................... 111
Figura 65. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Viracachá. ............................... 112
Figura 66. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cuatro. ............ 112
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco. ...................................... 114
Figura 68. Perfil de vegetación de la estación cinco, Viracachá. ................................. 114
Figura 69. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco. ............... 115
transecto dos. ................................................................................................................................... 117
Figura 71. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto dos.
................................................................................................................................................................ 119
dos......................................................................................................................................................... 120
Figura 73. Briófitos presentes en el municipio de Viracacha, transecto dos,
estación uno.; A. Vista general del sustrato y la cobertura de Cheilolejeunea aff.
rigidula.; B. Vista frontal del habito y forma de crecimiento de Plagiochila
asplenioides; C. Vista lateral de Campylopus andersonii; D. Bazzania cuneistipula
sobre tronco. ..................................................................................................................................... 121
Figura 74. Briófitos presentes en el municipio de Viracacha, transecto dos, estación
dos.; A. Acercamiento de Campylopus aerodictyon; B. Esporofito de C. aerodictyon;
C. Habito de Leptodontium sp.; D. Acercamiento frontal de Metzgeria ciliata; E.
Hábito colgante de Frullania convoluta; F. Forma de crecimiento de Breutelia
integrifolia.......................................................................................................................................... 122
estación tres.; A. Vista frontal del colchón de Sphagnum compactum; B. Vista aérea
de S. cuspidatum; C. Vista superior de S. magellanicum. .................................................. 123
estación cuatro.; A. Vista lateral de Rhacarpus purpurascens; B. Habito de
Plagiochila sp.; C. Acercamiento frontal de Lepidozia peruviensis; D. Vista superior
de Riccardia fucoidea sobre tronco. ......................................................................................... 124
Figura 77. Briófitos presentes en el municipio de Viracacha transecto dos, estación
cinco.; A. Vista frontal de esporofito de Campylopus fragilis; B. Habito de Dicranum
peruvianum. ....................................................................................................................................... 125
transecto 2, Virachacá. .................................................................................................................. 125
Figura 79. Riqueza y abundancia por estación para el orden Araneae, familia
Carabidae y Scarabaeidae del transecto dos, Viracachá. ................................................. 127
y la familia Carabidae presentes en el transecto dos, Viracachá. ................................. 127
Figura 81. Curvas de acumulación de especies por estación para la familia
Scarabaeidae presentes en el transecto dos, Viracachá. .................................................. 128
Figura 82. Curvas de diversidad-dominancia para el orden Araneae, familia
Carabidae y Scarabaeidae en el transecto dos, Viracachá. .............................................. 129
Figura 83. Dendograma de similitud de Morisita-Horn para el orden Araneae,
familia Carabidae y Scarabaeidae en el transecto dos, Viracachá................................ 130
Figura 84. Riqueza de anfibios en función del gradiente altitudinal en el transecto
dos, Viracachá................................................................................................................................... 131
Figura 85. Pristimantis elegans A. Vista dorsal B. Vista frontal .................................... 132
Figura 86. Pristimantis lynchi C. Vista dorsal D. Vista superior ................................... 132
Figura 87. Pristimantis nicefori E. Vista dorsal F. Vista superior................................ 132
cuatro estaciones evaluadas del transecto dos, Viracachá. ............................................ 133
transecto dos, Viracachá. ............................................................................................................. 133
altitudinal del transecto dos, Viracachá. ................................................................................ 134
Figura 91. Análisis de clúster basado en el índice de Jaccard para las cuatro
estaciones del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá. .............................. 135
Figura 92. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto dos,
Viracachá. ........................................................................................................................................... 141
Figura 93. Curvas de acumulación de especies de aves de las estaciones estudiadas
en el transecto dos, Viracachá. El número de muestras corresponde al número de
puntos de conteo por estación. Los valores de especies observadas son
comparados con los estimadores Singletons, ACE y Chao 1. ......................................... 142
registradas en el transecto dos, Viracachá. ........................................................................... 143
Figura 95. Elementos observados en el transecto dos, Viracachá. ............................. 144
Figura 96. Diagrama de Similitud entre las estaciones del transecto dos, Viracachá.
A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-Curtis,
valores cercanos a uno (1) indican mayor similitud, y valores cercanos a cero (0),
indican menor similitud entre estaciones. ............................................................................ 145
Figura 97. Vista panorámica del área de estudio transecto Toca. A. Vista de fondo
de la cima que se evaluo; B. Área de matorrales evaluadas; C. Vista de las zonas de
pinos que rodean el área de estudio; D. Vista de las estaciones cuatro y cinco...... 147
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, transecto tres, Toca 149
Figura 99. Perfil de vegetación de la estación uno, transecto tres, Toca. ................. 150
Figura 100. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno, transecto
tres, Toca. ........................................................................................................................................... 150
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, transecto tres, Toca. 152
Figura 102. Perfil de vegetación de la estación dos, transecto tres, Toca................ 152
Figura 103. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, trasecto
tres, Toca. ........................................................................................................................................... 153
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Toca. ............................. 154
Figura 105.Perfil de vegetación de la estación tres, transecto tres, Toca. ............... 155
Figura 106. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Toca. .... 155
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, transecto tres, Toca.
................................................................................................................................................................ 157
Figura 108. Perfil de vegetación estación cuatro, transecto tres, Toca. ................... 157
transecto Toca. ................................................................................................................................. 158
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, transecto tres, Toca.
................................................................................................................................................................ 159
Figura 111. Perfil de vegetación de la estación cinco, transecto tres, Toca. ........... 159
Figura 112. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco, transecto
tres, Toca. ........................................................................................................................................... 160
transecto tres, Toca. ....................................................................................................................... 162
Figura 114. Curvas de acumulación de especies por estación, transecto tres, Toca.
................................................................................................................................................................ 164
tres, Toca. ........................................................................................................................................... 165
Figura 116. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto tres,
Toca. ..................................................................................................................................................... 165
10 | I n f o r m e f i n a l . D e l i m i t a c i ó n d e p á r a m o s
Figura 117. Briófitos presentes en la estación uno, transecto tres, Toca. A.
Acercamiento de la forma crecimiento arrocetada de Rhodobryum perspinidens; B.
Habito de Frullania convoluta. ................................................................................................... 166
Figura 118. Briófitos presentes en la estación dos, transecto tres, Toca. A. Vista
lateral de Cratoneuron filicium; B. Vista aérea de la forma de crecimiento y
cobertura de Heterophyllum affine; C. Acercamiento lateral de Plagiochila sp. ..... 167
Figura 119. Briófitos presentes la estación tres, transecto Toca; A-C. Vista de
diferentes ángulos de Tayloria aff. scrabiseta. ..................................................................... 168
Figura 120. Briófitos presentes en la estación cuatro, transecto tres, Toca. A. Vista
frontal de Sematophylum sp. Sobre tronco; B. Habito de Heteroscyphus sp; C-D.
Vista en diferentes ángulos de Polytrichastrum tenellum. .............................................. 168
Figura 121. Briófitos presentes en la estación cinco, transecto tres, Toca.; A-B.
Vista Aérea de la forma de crecimiento de Rhodobryum grandifolium..................... 169
Figura 122. Dendrodrama de similitud de especies de plantas no vasculares para
el transecto tres, Toca. .................................................................................................................. 169
Carabidae del transecto tres, Toca. .......................................................................................... 171
y la familia Carabidae presentes en el transecto tres, Toca. .......................................... 171
Carabidae en el transecto tres, Toca........................................................................................ 172
Figura 126. Dendograma de similitud de Morisita-Horn para el orden Araneae y la
familia Carabidae en el transecto tres, Toca......................................................................... 173
Figura 127. Pristimantis nicefori A. Vista superior B. Vista dorsal ............................ 175
Figura 128. Dendropsophus labialis C. Vista superior D. Vista dorsal....................... 175
Figura 129. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto tres,
Toca, complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha. ................................................. 180
Figura 130. Curvas de acumulación de especies de aves de las estaciones
estudiadas en el transecto tres, Toca. El número de muestras corresponde al
número de puntos de conteo por estación. Los valores de especies observadas son
registradas en el transecto tres, Toca. .................................................................................... 182
Figura 132 Especies de aves observadas en el transecto tres, Toca. ......................... 183
Figura 133. Diagrama de Similitud entre las estaciones del transecto tres, Toca. A
la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-Curtis, donde
indican menor similitud entre estaciones. ............................................................................ 184
Figura 134. Mapa del área de estudio transecto cuatro, Pesca. ................................... 187
Figura 135. Panorámicas unidades de muestreo, transecto cuatro, Pesca. A.B.
Cobertura de herbazal con individuos arbustillos. C.D. Arbustales. E.F. Interior de
bosque. ................................................................................................................................................ 188
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, transecto cuatro, Pesca.
................................................................................................................................................................ 191
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 191
Figura 138. Perfil de vegetación de la estación uno, transecto cuatro, Pesca. ....... 192
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, transecto cuatro, Pesca.
................................................................................................................................................................ 194
Figura 140. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 194
Figura 141. Perfil de vegetación de la estación dos, transecto cuatro, Pesca. ........ 195
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, transecto cuatro, Pesca.
................................................................................................................................................................ 197
Figura 143. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 197
Figura 144. Perfil de vegetación de la estación tres, transecto cuatro, Pesca. ....... 198
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, transecto cuatro,
Pesca. ................................................................................................................................................... 200
transecto cuatro, Pesca. ................................................................................................................ 200
Figura 147. Perfil de vegetación de la estación cuatro, transecto cuatro, Pesca. .. 201
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, transecto cuatro,
Pesca. ................................................................................................................................................... 202
Figura 149. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco, transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 203
Figura 150. Perfil de vegetación de la estación cinco, transecto cuatro, Pesca. .... 203
Figura 152. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 208
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 208
Figura 154. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 209
Figura 155. Briófitos presentes en la estación uno, transecto cuatro, Pesca. A-C.
Vista de diferentes ángulos de Syrrhopodon prolifer. ....................................................... 210
Figura 156. Briófitos presentes en la estación dos, transecto cuatro, Pesca. A. Vista
de la forma de crecimiento de Plagiochila adiantoides; B. Habito péndulo de
Meteoridium remotifolium; C-D. Acercamiento de diferentes ángulos de
Porotrichum lindigi. ........................................................................................................................ 211
Figura 157. Briófitos presentes en la estación tres, transecto cuatro, Pesca. A-C.
Vista de diferentes ángulos de Frullania convoluta. .......................................................... 212
Figura 158 Briófitos presentes en la estación cuatro, transecto cuatro, Pesca.; A.
Vista Frontal y sustrato de Blepharolejeunea sp.; B. Forma de crecimiento de
Breutelia chrysea; C. Vista superior de Polytrichum juniperium; D. Esporofito de P.
juniperinum. ...................................................................................................................................... 213
Figura 159. Briófitos presentes en la estación cinco, transecto cuatro, Pesca. A.
Vista y Acercamiento de Microlejeunea sp.; B. Habito de Lepidozia peruviensis; C.
Vista frontal de Herbertus juniperoideus; Vista y cobertura de Jungermannia sp. 214
el transecto 4, Pesca. ...................................................................................................................... 214
Carabidae del transecto cuatro, Pesca. ................................................................................... 216
y la familia Carabidae presentes en el transecto cuatro, Pesca. ................................... 217
Carabidae en el transecto cuatro, Pesca................................................................................. 218
familia Carabidae en el transecto cuatro, Pesca.................................................................. 219
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 220
Figura 166. Pristimantis nicefori A. Vista superior B. Vista dorsal ............................. 220
Figura 167. Pristimantis sp3 C. Vista dorsal D. Vista superior .................................... 221
Figura 168. Dendropsophus labialis E. Vista superior F. Vista dorsal ....................... 221
Figura 169. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto
cuatro, correspondiente al municipio de Pesca, en el complejo de páramos Tota-
Bijagual-Mamapacha. .................................................................................................................... 226
estudiadas en el transecto cuatro, Pesca. El número de muestras corresponde al
registradas en el transecto cuatro, Pesca. ............................................................................. 229
Figura 172. Especies de aves observadas en el transecto cuatro, localizado en el
municipio de Pesca, Boyacá. ....................................................................................................... 230
Figura 173. Diagrama de Similitud entre las estaciones del transecto cuatro, Pesca.
donde valores cercanos a uno (1) indican mayor similitud, y valores cercanos a
cero (0), indican menor similitud entre estaciones........................................................... 231
Figura 174. Mapa del área de estudio transecto cinco, Mongua.................................. 233
Figura 175. Vista panorámica del área de estudio transecto cinco, Mongua. A y B.
Vista de arbustales en la parte alta de la estación; C. Arbustales mezclados con
algunos frailejones en la parte baja; D. Aspecto del herbazal en la estación cinco.
................................................................................................................................................................ 234
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, Mongua. ....................... 236
Figura 177. Perfil de vegetación de la estación uno, Mongua....................................... 236
Figura 178. Especies con los mayores valores de IVI. ..................................................... 237
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, Mongua. ....................... 238
Figura 180. Perfil de vegetación de la estación dos, Mongua. ...................................... 239
Figura 181. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, Mongua.
................................................................................................................................................................ 239
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Mongua. ....................... 241
Figura 183. Perfil de vegetación de la estación tres, Mongua. ..................................... 241
Figura 184. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Mongua.
................................................................................................................................................................ 242
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, Mongua................... 243
Figura 186. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Mongua. ................................ 244
Figura 187. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cuatro, Mongua.
................................................................................................................................................................ 245
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, Mongua. .................... 246
Figura 189. Perfil de vegetación de la estación cinco, Mongua. ................................... 247
Figura 190. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco, Mongua.
................................................................................................................................................................ 248
transecto cinco, Mongua. ............................................................................................................. 250
Figura 192. Curvas de acumulación de especies por estación en el transecto cinco,
Mongua. .............................................................................................................................................. 252
cinco, Mongua................................................................................................................................... 253
Figura 194. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto cinco,
Mongua. .............................................................................................................................................. 253
Figura 195. Briófitos presentes en la estación uno, transecto 11, Mongua. A.
Acercamiento lateral de Lophocolea sp.; B. Habito y sustrato de Bazzania aff.
salenana; C. Acercamiento lateral de Lepidozia remenifissa; D. Vista frontal de
Scapania portorporicencis............................................................................................................ 254
Figura 196. Briófitos presentes en la estación dos, transecto 11, Mongua. A. Vista
de diferentes ángulos de Anastrophyllum nigrescens. ...................................................... 255
Figura 197. Briófitos presentes en la estación tres, transecto 11, Mongua. A. Vista
del habito de Atractylocarpus longisetus; B. Acercamiento de Syzygiella sp.; C.
Acercamiento frontal de Blepharolejeunea sp. .................................................................... 256
Figura 198. Briófitos presentes en la estación cuatro, transecto 11, Mongua. A.
Vista superior de la forma de crecimiento de Pleurozium scheberi; B. Vista superior
del Habito de Rhacocarpus purpurascens. ............................................................................. 257
Figura 199. Briófitos presentes en la estación cinco, transecto 11, Mongua. A. Vista
lateral de Campylopus sp.; B. Acercamiento de Metzgeria sp.; C. esporofitos de
Barbula aff. indica; D. Vista superior de Thuidium peruvianum.................................... 258
el transecto 11, Mongua. .............................................................................................................. 258
Carabidae y Scarabaeidae del transecto cinco, Mongua. ................................................. 260
y la familia Carabidae presentes en el transecto cinco, Mongua. ................................. 261
Scarabaeidae presentes en el transecto cinco, Mongua. .................................................. 261
Figura 204. Curvas de diversidad-dominancia para el orden Araneae, la familia
Carabidae y Scarabaeidae en el transecto cinco, Mongua. .............................................. 262
Figura 205. Dendograma de similitud Jaccard para el orden Araneae, familia
Carabidae y Scarabaeidae en el transecto cinco, Mongua. .............................................. 263
cinco, Mongua................................................................................................................................... 264
Figura 207. Pristimantis lynchi C. Vista dorsal D. Vista superior ................................ 265
Figura 208. Niceforonia nana C. Vista dorsal D. Vista superior E.Vista frontal. .... 265
Figura 209. Pristimantis nicefori I. Vista dorsal J. Vista superior ................................ 266
Figura 210. Dendropsophus labialis G. Vista dorsal H. Vista superior. ..................... 266
cuatro estaciones evaluadas del transecto cinco, Mongua. ............................................ 267
altitudinal del transecto cinco Mongua. ................................................................................. 268
del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua. .................................................... 269
Figura 215. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del trasnecto
cinco, Mongua, en el complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha. ................... 275
estudiadas en el transecto cinco, Mongua. El número de muestras corresponde al
registradas en el transecto cinco, Mongua. ........................................................................... 277
Figura 218. Especies de aves observadas en el transecto cinco, Mongua................ 278
Figura 219. Diagrama de similitud entre las estaciones del transecto cinco,
Mongua. .............................................................................................................................................. 279
Figura 220. Mapa del área de estudio transecto seis, Aquitania. ................................ 281
Figura 221. Vista panorámica del área de estudio transecto seis, Aquitania. A-B.
Panoramicas del área de muestreo en zonas de bosque y arbustal; C-E. Detalle de la
vegetación de muestreo. .............................................................................................................. 282
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, Aquitania. ................... 284
Figura 223. Perfil de vegetación de la estación uno, Aquitania. .................................. 284
Figura 224. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno, Aquitania
................................................................................................................................................................ 285
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, Aquitania. .................... 286
Figura 226. Perfil de vegetación de la estación dos, Aquitania. ................................... 286
Figura 227. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, Aquitania.
................................................................................................................................................................ 287
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Aquitania. ................... 288
Figura 229. Perfil de vegetación de la estación tres, Aquitania. .................................. 289
Figura 230. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Aquitania.
................................................................................................................................................................ 289
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, Aquitania. .............. 291
Figura 232. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Aquitania. ............................. 291
Aquitania. ........................................................................................................................................... 292
transecto seis, Aquitania. ............................................................................................................. 294
Figura 235. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto seis,
Aquitania. ........................................................................................................................................... 296
seis, Aquitania. ................................................................................................................................. 296
Figura 237. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto seis,
Aquitania. ........................................................................................................................................... 297
Figura 238. Briófitos presentes en la estación uno, transecto 12, Aquitania. A. Vista
lateral de habito de Herbertus juniperoideus; B. Acercamiento de Leptodontium
viticulosoides. .................................................................................................................................... 298
Figura 239. Briófitos presentes en la estación uno, transecto 12, Aquitania. A. Vista
de diferentes ángulos de Radula sp. ........................................................................................ 299
Figura 240. Briófitos presentes en el municipio de Toquilla, transecto 12, estación
tres.; A. Vista frontal del esporofito de Acroporium aff. esmeraldicum; B.
Acercamiento de A. aff. esmeraldicum..................................................................................... 300
cuatro.; A. Vista Frontal de Rhodobryum sp.; B. Acercamiento del Habito de
Lepidozia aff. macrocolea; C. Vista lateral de Campylopus sp. ........................................ 301
el transecto 5, (Aquitania) Complejo Tota-Bijagual-Mamapacha. ............................... 301
Carabidae del transecto seis, Aquitania. ................................................................................ 302
y la familia Carabidae presentes en el transecto seis, Aquitania.................................. 303
Carabidae en el transecto seis, Aquitania. ............................................................................. 304
Figura 246. Dendograma de similitud Jaccard para el orden Araneae, y la familia
Carabidae en el transecto seis, Aquitania. ............................................................................. 305
seis, Aquitania. ................................................................................................................................. 306
Figura 248. Pristimantis anolirex A. Vista dorsal B. Vista superior ........................... 306
Figura 249. Niceforonia nana E. Vista dorsal F. Vista superior G.Vista frontal H.
Vista inferior ..................................................................................................................................... 307
Figura 250. Dendropsophus labialis I. Vista superior J. Vista dorsal ......................... 308
cuatro estaciones evaluadas del transecto seis, Aquitania. ............................................ 308
transecto seis Aquitania. .............................................................................................................. 309
altitudinal del transecto seis, Aquitania................................................................................. 310
estaciones del gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania. ............................. 311
Figura 255. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto seis,
Aquitania, en el complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha. ............................ 317
estudiadas en el transecto seis, Aquitania. El número de muestras corresponde al
registradas en el transecto seis, Aquitania. .......................................................................... 320
Figura 258. Especies de aves observadas en el transecto seis, Aquitania. .............. 321
Figura 259. Diagrama de similitud entre las estaciones del transecto seis,
Aquitania. A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-
cercanos a cero (0), indican ........................................................................................................ 322
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto uno, Siachoque. 51

Tabla 2. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación uno,
Siachoque. .............................................................................................................................................52
Tabla 3. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación dos,
Siachoque. .............................................................................................................................................54
Tabla 4. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación dos, Siachoque. 55
Tabla 5. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación tres,
Siachoque. .............................................................................................................................................57
Tabla 6. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación cuatro,
Siachoque. .............................................................................................................................................60
Tabla 7. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación cinco,
Siachoque. .............................................................................................................................................62
Tabla 8. Riqueza florística por estaciones del transecto uno, Siachoque.....................65
Tabla 9. Número de especies exclusivas y compartidas entre las estaciones del
Tabla 10. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto uno,
Siachoque. .............................................................................................................................................68
Tabla 11. Valores encontrados por estación para los estimadores de Chao 2 y
Bootstrap, en el transecto cuatro, Siachoque. .........................................................................68
Tabla 12. Riqueza, abundancia y diversidad (Shannon-Wiener) por estación de
muestreo para el orden Araneae y la familia Carabidae en el transecto uno,
Siachoque. .............................................................................................................................................78
Tabla 13. Porcentajes de complementariedad del orden Araneae y la familia
Carabidae del transecto uno, Siachoque. ..................................................................................79
Tabla 14. Índices de equidad de Shannon y dominancia de Simpson, para las
estaciones del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque. ...............................85
Tabla 15. Índice de Jaccard para evaluar la diversidad beta de las cuatro estaciones
a lo largo del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque. ..................................86
Tabla 16. Porcentaje de complementariedad para las cuatro estaciones del
gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque. .............................................................87
Tabla 17. Abundancia y presencia de las especies de anfibios a lo largo del
gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque. .............................................................87
Tabla 18. Número de especies, individuos y especies únicas de anfibios a lo largo
del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque. ......................................................88
Tabla 19. Categorías de amenazada según los criterios de la UICN (2015) evaluadas
para las especies encontradas en el transecto uno, Siachoque. .......................................88
Tabla 20. Lista de especies del transecto uno, Siachoque. Se detalla el gremio
trófico, endemismo, migración y estado de conservación. ................................................90
Tabla 21. Representatividad del muestreo para las estaciones estudiadas en el
transecto uno, Siachoque. Los valores observados se compararon con los
estimadores Singletones, ACE, Chao 1 y Bootstrap. .............................................................93
Tabla 22. Índice de complementariedad de especies (CAB= UAB/SAB), entre las
estaciones del transecto uno, Siachoque. .................................................................................98
Tabla 23. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto dos, Viracachá.
................................................................................................................................................................ 102
Tabla 24. Familias con la mayor diversidad de géneros y especies de la estación
uno. ....................................................................................................................................................... 103
Tabla 25. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación uno. ................. 103
Tabla 26. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación dos.
................................................................................................................................................................ 106
Tabla 27. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación tres.
................................................................................................................................................................ 108
Tabla 28. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación
cuatro................................................................................................................................................... 110
Tabla 29. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación cinco.
................................................................................................................................................................ 113
Tabla 30. Riqueza florística por estaciones del transecto dos. ..................................... 115
transecto dos. ................................................................................................................................... 116
Tabla 32. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto dos.
................................................................................................................................................................ 118
Bootstrap, en el transecto dos. .................................................................................................. 118
Tabla 34. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto dos. .. 120
muestreo para el orden Araneae, familia Carabidae y Scarabaeidae en el Transecto
Viracachá. ........................................................................................................................................... 128
Tabla 36. Porcentajes de complementariedad del orden Araneae, familia Carabidae
y Scarabaeidae del transecto dos, Viracachá........................................................................ 129
estaciones del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá. .............................. 134
a lo largo del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá. ................................ 135
gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá. ........................................................... 135
Tabla 40. Abundancia de las especies de anfibios a lo largo del gradiente altitudinal
del transecto dos, Viracachá. ...................................................................................................... 136
del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá. .................................................... 136
Tabla 42. Estado de amenaza según los criterios de la UICN (2015) de las especies
encontradas en el transecto dos, Viracachá. ........................................................................ 136
Tabla 43. Lista de especies del transecto dos, Viracachá. Se detalla el gremio
trófico, endemismo, migración, y estado de conservación. ............................................ 138
transecto dos, Viracachá. Los valores observados se compararon con los
estimadores Singletones, ACE, Chao 1 y Bootstrap. .......................................................... 140
estaciones del transecto dos, Viracacha. ................................................................................ 145
Tabla 46. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto tres, Toca. ...... 148
trasecto tres, Toca. ......................................................................................................................... 148
Tabla 49. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación dos, transecto
tres, Toca. ........................................................................................................................................... 151
Toca. ..................................................................................................................................................... 154
Tabla 51. Familias, con número de géneros y especies de la estación cuatro,
transecto Toca. ................................................................................................................................. 158
Tabla 53. Riqueza florística por estaciones del transecto tres, Toca. ......................... 160
Tabla 55. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto tres,
Toca. ..................................................................................................................................................... 163
Bootstrap, en el transecto tres, Toca. ...................................................................................... 163
muestreo para el orden Araneae, familia Carabidae y Scarabaeidae en el transecto
tres, Toca. ........................................................................................................................................... 172
Carabidae del transecto tres, Toca. .......................................................................................... 173
gradiente altitudinal del transecto tres, Toca. ..................................................................... 175
Tabla 60. Lista de especies del transecto tres, Toca. Se detalla el gremio trófico,
endemismo, migración, y estado de conservación. ........................................................... 177
transecto tres, Toca. Los valores observados se compararon con los estimadores
Singletones, ACE y Chao 1............................................................................................................ 179
estaciones del transecto tres, Toca. En los recuadros de la parte superior-derecha
se muestra el número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios (UAB), sobre
la riqueza total para ambos sitios compartidos (SAB), y en la parte inferior-
izquierda el valor del índice resultado de esta operación. Valores cercanos a cero
(0) indican mayor complementariedad, mientras que valores cercanos a uno (1)
indican menor complementariedad (de acuerdo con Villareal et al. 2006). ........... 184
Tabla 63. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto cuatro, Pesca.
................................................................................................................................................................ 188
Tabla 65. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación uno, transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 190
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 193
Tabla 69. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación tres, transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 196
cuatro, transecto cuatro, Pesca. ................................................................................................. 198
Tabla 71. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación cuatro, transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 199
Tabla 73. Riqueza florística por estaciones del transecto cuatro, Pesca. .................. 204
Tabla 75. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto
cuatro, Pesca. .................................................................................................................................... 207
Bootstrap, en el transecto cuatro, Pesca. ............................................................................... 207
muestreo para el orden Araneae y la familia Carabidae en el transecto cuatro,
Pesca. ................................................................................................................................................... 217
Carabidae del transecto cuatro, Pesca. ................................................................................... 218
Tabla 79. Abundancia de las especies de anfibios a lo largo del gradiente altitudinal
del transecto cuatro, Pesca.......................................................................................................... 221
del gradiente altitudinal del transecto cuatro, Pesca........................................................ 221
Tabla 81. Lista de especies del transecto cuatro, Pesca. Se detalla el gremio trófico,
endemismo, migración, y estado de conservación. ........................................................... 223
transecto cuatro, Pesca. Los valores observados se compararon con los
estimadores Singletones, ACE y Chao 1. ................................................................................ 226
estaciones del transecto cuatro. ................................................................................................ 231
Tabla 84. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto cinco, Mongua.
................................................................................................................................................................ 234
Mongua. .............................................................................................................................................. 235
Mongua. .............................................................................................................................................. 237
Mongua. .............................................................................................................................................. 240
Mongua. .............................................................................................................................................. 242
Mongua. .............................................................................................................................................. 245
Tabla 90. Riqueza florística por estaciones del transecto uno, Mongua. .................. 248
cinco, Mongua................................................................................................................................... 251
Bootstrap, en el transecto cinco, Mongua.............................................................................. 251
cinco, Mongua................................................................................................................................... 261
Tabla 95. Porcentajes de complementariedad del orden Araneae, familia Carabidae
y Scarabaeidae del transecto cinco, Mongua........................................................................ 262
estaciones del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua. .............................. 268
a lo largo del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua. ................................ 269
gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua. ........................................................... 270
gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua. ........................................................... 270
del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua. .................................................... 270
Tabla 101. Categorías de amenazada según los criterios de la UICN (2015)
evaluadas para las especies encontradas en el transecto cinco, Mongua. ................ 271
Tabla 102. Lista de especies del transecto cinco, Mongua. Se detalla el gremio
transecto cinco, Mongua. Los valores observados se compararon con los
estaciones del transecto cinco. .................................................................................................. 278
Tabla 105. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto seis, Aquitania
................................................................................................................................................................ 282
Aquitania. ........................................................................................................................................... 283
Aquitania. ........................................................................................................................................... 285
Aquitania. ........................................................................................................................................... 287
Aquitania. ........................................................................................................................................... 290
Tabla 110. Riqueza florística por estaciones del transecto seis, Aquitania. ............ 292
transecto seis, Aquitania. ............................................................................................................. 293
Tabla 112. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto seis,
Aquitania. ........................................................................................................................................... 295
Bootstrap, en el transecto seis, Aquitania. ............................................................................ 295
muestreo para el orden Araneae y la familia Carabidae en el transecto seis,
Aquitania. ........................................................................................................................................... 303
Carabidae del transecto seis, Aquitania. ................................................................................ 304
estaciones del gradiente altitudinal de transecto seis, Aquitania. ............................... 309
Tabla 117. Índice de Jaccard para evaluar la diversidad beta de las cuatro
estaciones a lo largo del gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania. .......... 310
gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania. ........................................................... 311
gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania. ........................................................... 311
del gradiente altitudinal del transecto seis Aquitania. ..................................................... 312
evaluadas para las especies encontradas en el transecto seis Aquitania.................. 312
Tabla 122. Lista de especies del transecto seis, Aquitania. Se detalla el gremio
transecto seis, Aquitania. Los valores observados se compararon con los
estaciones del transecto seis. ..................................................................................................... 322
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Distribución de las especies por estaciones en el transecto uno,
Siachoque. .......................................................................................................................................... 339
Anexo 2. Distribución de las especies por estaciones en el transecto dos, Viracachá.
................................................................................................................................................................ 342
Anexo 3. Distribución de las especies por estaciones en el transecto tres, Toca. . 346
Anexo 4. Distribución de las especies por estaciones en el transecto cuatro, Pesca.
................................................................................................................................................................ 349
Anexo 5. Distribución de las especies por estaciones en el transecto cinco, Mongua.
................................................................................................................................................................ 354
Anexo 6. Distribución de las especies por estaciones en el transecto seis, Aquitania.
................................................................................................................................................................ 357
Anexo 7. Familias colectadas en el Complejo de páramos Tota-Bijagual-
Mamapacha. ...................................................................................................................................... 360
Anexo 8. Abundancias relativas por morfotipos presentes en el Transecto
Siachoque. .......................................................................................................................................... 361
Anexo 9. Abundancias relativas por morfotipos presentes en el Transecto Toca.
................................................................................................................................................................ 362
Viracachá. ........................................................................................................................................... 363
Anexo 11. Abundancias relativas por morfotipos presentes en el Transecto Pesca.
................................................................................................................................................................ 364
Mongua. .............................................................................................................................................. 364
Aquitania. ........................................................................................................................................... 365
Anexo 14. Lista de morfotipos presentes en cada una de las estaciones del
Transecto Siachoque...................................................................................................................... 366
Transecto Toca................................................................................................................................. 367
Transecto Viracachá. ..................................................................................................................... 368
Transecto Pesca. .............................................................................................................................. 370
Transecto Mongua. ......................................................................................................................... 371
Transecto Aquitania....................................................................................................................... 372
Anexo 20. Número de especies registradas en este estudio para el complejo Tota-
Bijagual en el departamento de Boyacá. ................................................................................ 373
Anexo 21. Lista de aves registradas en algunos municipios del complejo de
páramos de Pisba, el área más cercana al complejo de estudio, y con información
histórica disponible por encima de los 2800 m de altitud. Se sigue la ordeación
taxonómica de Remsen et al. (2015). ...................................................................................... 378
RESUMEN
Se presentan los resultados del estudio biótico con el fin de delimitar la franja de
transición entre los ecosistemas de bosque y páramo, a lo largo del complejo de
páramos Tota-Bijagual-Mamapacha (Boyacá), a partir de la evaluación de los
componentes de flora (vascular y avascular), aves, anfibios y edafofauna epígea
(orden: Aranea y familias Carabidae y Scarabidae). Se realizaron seis transectos
altitudinales con un número de estaciones que varió de cuatro a cinco, de acuerdo
a las condiciones de cada localidad. La metodología desarrollada corresponde a la
propuesta por Marín et al. (2014), Salgado et al. (2014). La flora vascular
registrada es de 80 familias, 183 géneros y 439 especies, donde la familia
Asteraceae es la más diversa con 18 géneros y 53 especies, seguido de Orchidaceae
(12/19), Ericaceae (11/18), Polypodiaceae (8/15) y Melastomataceae (7/28). El
género más diverso es Miconia con 17 especies, seguido de Pentacalia (13),
Elaphoglossum e Hypericum (9 cada uno) y Ageratina con ocho especies cada una.
Los organismos avasculares (briófitos y líquenes) registraron 61 familias, 117
géneros y 215 especies, siendo las familias más divera Leucobryaceae con 18
especies, seguida de Lejeuneaceae (15) y Lepidoziaceae con 16 especies. A su vez,
Campylopus es el género más diverso con 16 especies, seguido de Lepidozia (9).
Con un esfuerzo de muestreo de 360 horas de observación y 1020 m/red, para el

complejo Tota-Bijagual se logró registrar un total de 2558 individuos en 112
especies, agrupadas en 32 familias y 16 ordenes, con una representatividad de
muestreo entre el 73% y el 84%. Las familias más representativas fueron
Thraupidae y Trochilidae con 20 y 16 especies respectivamente, y Tyrannidae con
11 especies. Adicionalmente, se registran 11 especies casi endémicas y tres
endémicas. De estas aves con distribución restringida, dos se encuentran casi
amenazadas (NT), una está catalogada como vulnerable (VU) y una se considera en
peligro (EN). Dentro de las aves migratorias, siete realizan migración latitudinal
desde el hemisferio Norte, y otras siete migran altitudinalmente dentro de un
rango local; de estas últimas, seis son colibries. Finalmente, se destaca la
ampliación en distribución altitudinal de 18 especies.
La riqueza de anfibios fue de dos familias, tres géneros y ocho especies, con un
esfuerzo de muestreos de 192 horas/hombre diurnas y 240 horas/hombre
nocturnas. La familia Craugastoridae es la mejor representada con el 84.39%,
seguido de Hylidae con el 15.6%. El género más representativo fue Pristimantis con
el 57.77%, seguido de Niceforonia (26.58%) y Dendropsophus (15.6%). La especie
más abundante para el complejo fue Pristimantis nicefori con el 27.74%. Se halló
como taxa amenzado en la categoría Vulnerable (Vu) Pristimantis elegans.
La edafofauna epígea registró la mayor riqueza en arañas (Aranea) con 46

morfotipos, seguido de la familia Carabidae con nueve y los escarabajos coprófagos
(Scarabaeinae) con dos. La abundancia registrada fue de 409 individuos.
Los análisis realizados permiten inferir que cada transecto presenta unas
características particulares por incidencia climática, geomorfológica y grado de
afectación de las coberturas vegetales, debido a los efectos de transformación de
uso del suelo, como cultivos, ganadería extensiva, minería, llevando una masiva
deforestación. Lo anterior, ha generado procesos locales de migración de
elementos del bosque y el páramo, propiciando cambios en la franja de transición
entre estas dos coberturas vegetales.
INTRODUCCIÓN
Los sistemas de alta montaña son prioritarios para la conservación, debido a la alta
diversidad y endemismo de especies que alberga (Etter & van Wyngaarden 2000,
Rangel-Ch. 2000, Ojeda et al. 2001). Esta prioridad es mayor, desde que las
amenazas por parte del ser humano (minería, la transformación para producción
agrícola y ganadera), y el cambio climático global, afectan de forma dramática la
región, su biota y sus recursos hídricos (Redford 1997, Rangel-Ch. 2000, Foster
2001, Rueda-Almonacid et al. 2004, Caro 2010).
En el continente, sólo Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Costa Rica cuentan con
páramos tropicales, ubicados casi todos, salvo los de la Sierra Nevada de Santa
Marta y los de Costa Rica, en la cordillera de los Andes. Además de la vegetación
que los caracteriza, poseen condiciones climáticas, de suelos y de altitud que los
diferencian y hacen de ellos conjuntos de condiciones ambientales singulares
(Morales et al. 2007).
Además, su alta diversidad de especies y hábitats, ofrecen importantes servicios

ecosistémicos que son fundamentales para el bienestar de todos los colombianos.
Estos ecosistemas son pieza clave en el almacenamiento y regulación del ciclo
hídrico (en los páramos nacen las principales estrellas fluviales del país, las cuales
abastecen de agua a más del 70% de la población colombiana), almacenan y
capturan gas carbónico de la atmósfera, contribuyen en la regulación del clima
regional, son hábitat de especies polinizadoras y dispersoras de semillas y son
sitios sagrados para la mayoría de culturas ancestrales, entre otros beneficios
(Rivera & Rodriguez 2011).
Por lo cual, este tipo de estudios sugiere que los grupos vegetales y animales que
pueden verse seriamente afectado por la disminución del hábitat natural, son las
plantas vasculares y no vasculares, así como, aves, anfibios y edafofauna epígea, los
cuales desempeñan importantes funciones en la estructuración y composición del
paisaje. Teniendo en cuenta la necesidad de identificar la franja de transición entre
el bosque y el páramo, este estudio pretendió evaluar cómo varia la composición y
estructura de las comunidades bióticas (plantas vasculares, avasculares, aves,
anfibios y edafofauna epigea), en el gradiente altitudinal de seis localidades, a lo
largo del complejo Tota-Bijagual–Mamapacha.
ANTECEDENTES
Los estudios sobre vegetación para el complejo Tota-Bijagual-Mamapacha, se ha
enfocado a áreas más pequeñas dentro del complejo, pero hasta el momento
ninguno de ellos aborda su estudio en todo el complejo. Varios de esos trabajos
han sido producto de trabajos de grado, como por ejemplo, Alvarado (2005), quien
estudia la vegetación del páramo de Moyas (Aquitania-Boyacá), Moreno (2006), da
a conocer el estado actual de la vegetación del páramo de El Tobal (Aquitania-
Boyacá), Carillo-Fajardo (2013), presenta un estudio fitogeográfico de la flora
paramuna del Macizo de Bijagual, entre otros. Así mismo, se ha desarrollado otros
trabajos enfocados directamente a caracterizaciones y que se ha presentado como
resúmenes en eventos científicos, algunos ejemplos de ellos son Carrillo, et al.
(2012), sobre la diversidad de angiospermas en zonas los páramos de Ramiriquí y
Viracachá (Boyacá); Manrique & Morales (2012) quienes presentan una
caracterización de la flora de angiospermas para Reserva Forestal Protectora
“Cuchilla de Sucuncuca” en Miraflores (Boyacá), Gil & Morales (2013), estudian la
florística del Macizo de Bijagual. De igual manera, se han desarrollado trabajos de
carácter técnico que ha permitido profundizar en el conocimiento de la flora
vegetal del complejo (Corpoboyacá, 2004; Morales, et al. 2012). De igual manera,
algunos trabajos como los desarrollados por Gil & Morales (2012), ha permitido
conocer la dinámica de las coberturas vegetales en el Macizo de Bijagual. Además
de los estudios en vegetación vascular, se han desarrollado investigaciones con
plantas no vasculares y líquenes que ha permitido aumentar el conocimiento sobre
este tipo de vegetación. Algunos ejemplos de estos trabajos se ha presentado
principalmente como avances en eventos científicos, tales como Morales, et al.
(2012), con la caracterización de briófitos y líquenes para el Macizo de Bijagual y la
Reserva de Sucuncuca; Carrillo, et al. (2012) quienes muestran algunas estrategias
adaptativas de los briófitos de los páramos; Moreno, et al. (2013), presentan una
estratificación vertical de briófitos en el Macizo de Bijagual. También, el desarrollo
de algunos trabajaos de grado han contribuido a conocer la biología de plantas no
vasculares en diferentes puntos del complejo Tota-Bijagual-Mamapacha (Sáenz, et
al. 2002; Díaz & Álvaro, 2002, y Lagos, et al. 2008).
La mayor parte del conocimiento sobre las aves del completo Tota-Bijagual-
Mamapacha, provienen de documentos técnicos como Esquemas de Ordenamiento
Territorial, entre los que encuentran los propuestos por Montaña & Cardozo
(2014) para el municipio de Aquitania, Pedraza (2004) en el municipio de Monguí
y el Plan de Ordenamiento Territorial para el municipio de Ramiriquí (2001), así
como el informe técnico de Cifuentes & Castillo (2013) que contribuye al
conocimiento de las aves neotropicales, y el informe de Morales, et al. (2012) que
permitió conocer la diversidad de aves para los Macizos de Bijagual y Sucuncuca.
Es importante destacar los trabajos de grado que se han desarrollado el para el
Complejo paramuno, con los estudios de Ávila (2006) para la reserva El Secreto
(Garagoa-Boyacá), Macana (2007) con las aves acuáticas del Lago de Tota, y Parada
(2013), quien contribuye al conocimiento de la fauna en la vereda Granada
(Rondón-Boyacá). Así mismo, están los trabajos de Quiroga (2009), quien presenta
una guía ilustrativa de las aves de Mamapacha, y el de Salamanca, et al. (2008)
quienes estudian las aves del páramo de Siscunsí.
Observaciones en campo del orden Amphibia, realizadas en cercanías al complejo
Tota-Bijagual-Mamapacha reportan la presencia de la especie Bolitoglossa
adspersa, descrita por Peters (1863) en las tierras altas de la cordillera Oriental en
los límites de Boyacá y Santander hasta Sumapaz, entre los 1750 y 3650 m. En este
mismo año Peters, describe una nueva especie Hyla labialis; actualmente,
Dendropsophus labialis, con reporte en la región centro y norte de la cordillera
Oriental, en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Norte de Santander,
con altitudes desde los 1600 a los 3600 m.
Peters (1882), describe la especie Hyla bogotensis, en el centro de la cordillera

Oriental, desde los 1750 a 3600 m de altitud. Posteriormente es nombrada
Hyloscirtus bogotensis, en este mismo año Boulenger, describe la especie Hylella
buckleyi, que en Colombia se halla a lo largo de las tres cordilleras desde los 2100 a
3300m, posteriormente Rivero (1963), la nombra Centrolene buckeyi.
La especie Hyloxalus subpuntactus, actualmente Colostethus subpunctatus descrita

por Cope (1899), en la vertiente occidental, cordillera Oriental en el departamento
de Cundinamarca en el municipio de Fusagasugá, entre los 2410 y los 2640m. En
1963, Goin & Cochran (1963), describen la especie Niceforonia nana, cuya localidad
tipo es el páramo de la Rusia en el departamento de Santander. Cochran & Goin
(1970) describen la especie Atelopus ebenoides marinkellei, en la vertiente oriental
cordillera Oriental en el departamento de Boyacá, páramos de Toquilla, Pisba,
Bijagual, actualmente nombrada Atelopus marinkellei. En este mismo año estos
autores describen la especie Eleutherodactylus nicefori, en el páramo el
almorzadero en el departamento de Santander, cordillera Oriental.
Eleutherodactylus mnionaetes, descrita por Lynch (1998); esta especie es conocida

solo en una localidad tipo en el departamento de Boyacá, entre los municipios de
Ramiriqui y Zetaquira en la cordillera Oriental, entre los 3010 a los 3800 m. Según
criterios de la UICN se encuentra EN (en peligro), actualmente nombrada
Pristimantis mnionaetes.
Guarnizo et al. (2012), describen la especie Dendropsophus luddeckei, con registros

en el departamento de Boyacá en bosques andinos, altoandinos, subpáramos y
páramos, entre los 2430 a los 3500m de altitud. En el 2003, Rueda-Almonacid et
al., (2003) describen a Eleutherodactylus susagae, en zona rural del municipio de
Cogua (departamento de Cundinamarca), en cercanías al río Susaguá, sobre los
2700 m.
La información sobre el conocimiento de edafofauna para el Complejo Tota-

Bijagual-Mamapacha se encuentra compilada principalmente en artículos de tipo
científico, donde se destacan los estudios de Medina & Lopera (2000), quienes
presentan una clave ilustrada para la identificación de escarabajos en Colombia;
Amat, et al. (1997) presentan un estudio de distribución de escarabajos en bosques
alto andinos en la cordillera Oriental; Fernández (2003), presenta un aporte al
conocimiento de las hormigas en el Neotrópico, entre otros estudios,
principalmente de carácter nacional, pero que presentan datos de entomofauna
provenientes de este complejo (Gonzales, et al. 2009; Medina, et al, 2001). A sí
mismo, Morales, et al. (2012), en marco del informe final del convenio sobre
diversidad y objetos de conservación de los ecosistemas estratégicos de Bijagual y
Sucuncuca, presentan un estudio sobre la entomofauna presente es este sector del
complejo.
EQUIPO DE TRABAJO
GRUPO DE INVESTIGACIÓN SISTEMÁTICA BIOLÓGICA
UNIVERSIDAD PEDAGOGICA Y TECNOLOGICA DE COLOMBIA
MARÍA EUGENIA MORALES-PUENTES, Lic. Biología, MSc-PhD, trabajo en en vasculares y

avasculares, coordinadora del convenio e investigador principal, trabajo de
campo, laboratorio, análisis de información y manuscritos.
CARLOS NELSON DÍAZ PÉREZ, Biólogo, MSc, trabajo en vasculares y avasculares,
investigador principal, trabajo de campo, laboratorio, análisis de
información y manuscritos.
PABLO ANDRÉS GIL LEGUIZAMÓN, Biólogo, (c) MSc, trabajo en vasculares y
coinvestigador, trabajo de campo, laboratorio, cartografía, análisis de
información y manuscritos.
EDNA CAROLINA SÁNCHEZ, Bióloga, (est) MSc, trabajo en vasculares y coinvestigador,
trabajo de campo, laboratorio, manejo de base de datos, y análisis de
información.
JORGE ENRIQUE GIL NOVOA, Biólogo, (c) MSc, trabajo en avasculares y vasculares
coinvestigador, trabajo de campo, laboratorio, análisis de información, base
de datos, manuscritos y fotografías.
MANUEL DAVID CORTES, Biólogo, MSc, trabajo en avasculares, coinvestigador, trabajo
de campo y laboratorio.
VIVIANA MARITZA ALVARADO FAJARDO, Bióloga, (est) MSc, trabajo en vasculares y
auxiliar de investigación, trabajo de campo, laboratorio, manejo de base de
datos y elaboración de perfiles de vegetación.
NAISLA TATIANA MANRIQUE VALDERRAMA, Bióloga, trabajo en vasculares y auxiliar de
investigación, trabajo de campo, laboratorio y elaboración de perfiles de
vegetación.
WILLIAM JAVIER BRAVO, Biólogo, trabajo en vasculares y auxiliar de investigación,
trabajo de campo, laboratorio, manejo de colecciones de tejidos vegetales y
fotografías.
NOHORA ALBA CAMARGO, Est. Biología, trabajo en vasculares, auxiliar de
investigación, trabajo de campo, laboratorio y base de datos.
JEISON ADRIAN OLAYA, Est. Biología, trabajo en vasculares, auxiliar de investigación,
trabajo de campo, laboratorio y elaboración de perfiles de vegetación.
DIEGO ANDRÉS MORENO GAONA, Biólogo, trabajo en avasculares auxiliar de
investigación, trabajo de campo, laboratorio, análisis de información, apoyo
en el manuscrito y fotografías.
XIOMARA VILLALBA CARMONA, Bióloga, trabajo en funcional, auxiliar de investigación,
trabajo de campo, laboratorio, base de datos de funcional, colección de
funcional y elaboración de perfiles de vegetación.
DAVID RICARDO HERNÁNDEZ, Biólogo, (est) MSc, trabajo en funcional, auxiliar de
investigación, trabajo de campo, laboratorio, base de datos de funcional,
colección de funcional y elaboración de perfiles de vegetación.
LIA ESPERANZA CUTA, Est. Biología, trabajo en avasculares, auxiliar de investigación,
trabajo de campo y laboratorio.
MARTHA FABIOLA MARTÍNEZ, Lic. Biología, (est) MSc, trabajo en avasculares, auxiliar
de investigación, trabajo de laboratorio.
WILDERSON ALFONSO MEDINA, Biólogo, trabajo en Avifauna, coinvestigador, trabajo
de campo, laboratorio, base de datos y manuscrito.
SEBASTIAN CAMILO PÉREZ, Biólogo, trabajo en Avifauna, coinvestigador, trabajo de
campo, laboratorio, base de datos y manuscrito.
JAVIER ANDRÉS MUÑOZ, Biólogo, (est) MSc, trabajo en Herpetofauna, coinvestigador,
trabajo de campo, laboratorio, base de datos y manuscrito.
CAMILO ANDRÉS GÓMEZ, Biólogo, trabajo en Herpetofauna, coinvestigador, trabajo de
campo, laboratorio, base de datos y manuscrito.
FREDY MOLANO RENDÓN, Biólogo, MSc-(c) PhD, trabajo en Entomofauna,
investigador y laboratorio.
MARÍA ISABEL CASTRO VARGAS, Bióloga, trabajo en Entomofauna, coinvestigadora,
trabajo de campo y laboratorio, manejo de base de datos y colección.
PATRICIA MONGRAGÓN, Bióloga, trabajo en Entomofauna, coinvestigadora, trabajo de
campo y laboratorio, manejo de base de datos y colección.
JESSICA BARRERA, Bióloga, trabajo en Entomofauna, auxiliar de investigación,
trabajo de campo y laboratorio, manejo de base de datos y colección.
OSCAR FELIPE MORENO MANCILLA, Biólogo, trabajo en Entomofauna y Avifauna,
auxiliar de campo.
CLAUDIA ESPERANZA HERNANDEZ RUIZ, Est. Biología, trabajo en funcional, auxiliar de
investigación, trabajo de campo, laboratorio, base de datos de funcional y
colección de funcional.
JUAN CARLOS ZABALA RIVERA, Biólogo, (est) MSc, trabajo en vasculares y
coinvestigador, trabajo de campo y laboratorio.
OSCAR EDUARDO GARZÓN, Est. Biología, trabajo en funcional, auxiliar de
investigación, trabajo de campo, laboratorio, base de datos de funcional y
colección de funcional.
NATALY POVEDA, Bióloga, Auxiliar en base de datos.
STEFANNY PORRAS LÓPEZ, Bióloga (est) MSc, Auxiliar de campo.
DIANA PATRICIA CARO MELGAREJO, Bióloga (est) MSc, revisión de información.
GENERALIDADES DEL COMPLEJO DE PÁRAMO
Según Morales et al. (2007), el complejo de páramos Tota – Bijagual – Mamapacha,
se ubica principalmente en el departamento de Boyacá, el cual comprende las
zonas altas de 27 municipios, abarcando los páramos de Toquilla, Sarna, Suse y los
Curíes, además del macizo de Mamapacha, las cuchillas de Mamapacha y Pategallo
y el macizo de Bijagual. Este complejo de páramos cuenta con un área de 127.310
Hectáreas en un rango altitudinal comprendido entre los 3100 y 3970 msnm, con
temperaturas promedio que oscilan entre los 6 y 12 °C y precipitaciones que
varían entre los 500 y 1000 mm por año, presentando una clasificación climática
de muy frío húmedo a muy húmedo. A nivel regional, esta zona es considerada de
máxima importancia en función de los servicios ambientales que ofrece a los
municipios circundantes, cumpliendo con el abastecimiento de agua hacia
acueductos locales, centros poblados y áreas rurales.
El complejo de páramos de Tota-Bijagual-Mamapacha posee diferentes

condiciones de humedad, desde la condición seca en el sector de Toca y Pesca,
hasta muy húmeda y pluvial en el municipio de Pajarito. Actualmente el complejo
tiene dos grandes sectores interrumpidos por ecosistemas transformados en los
municipios de Aquitania, Tota y Cuitiva, donde los páramos están fragmentados
con tamaños cercanos a 10 ha. Dentro del contexto de los ecosistemas de páramo
de Boyacá, este complejo es uno de los que posee mayores niveles de
transformación, con un poco más de 72.800 ha. Sin embargo, este complejo poseía
una superficie en ecosistemas naturales equivalente al 42,66% de su extensión
(IAvH, 2006), donde predominaban los páramos húmedos en montaña estructural
erosional (11,58%) y en montaña fluviogravitacional con 6,75%.
En cuanto a su importancia hidrológica, el complejo Tota-Bijagual-Mamapacha,

pertenece a las áreas hidrográficas del río Orinoco y Magdalena-Cauca donde
nacen afluentes del río Meta y Sogamoso, además presenta nacimientos de
quebradas y cuencas de los ríos Garagoa, Batá (principal aportante de la
hidroelectrica de Chivor) y Mueche, además de relevantes zonas como la laguna de
Tota y la hidroelecrica de Chivor (Morales et al. 2007).
De acuerdo a la zonificación ambiental, los tipos de vegetación que se encuentran

en el complejo son bosque altoandino y andino, forma un cinturón delgado entre el
subpáramo y el bosque andino, caracterizado por especies de Clusia multiflora,
Weinmannia sp., Miconia sp., Hedyosmum bonplandium y Drimys granadensis y en el
sotobosque Piper sp. En los rastrojos bajos y altos dominan especies de
Calamagrostis sp. y Chusquea tessellata, arbustos de Macleania rupestris,
Gaiadendrum punctatum e Hypericum sp., Myrcianthes leucoxyla, Festuca
dolichophylla y Miconia granulosa. El páramo esta compuesto por especies de
Macleania rupestris, Bejaria resinosa, Hypericum brathys, Blechnum loxense,
Calamagrostis effusa, Agrostis sp., Baccharis sp., Espelettia grandiflora y Puya sp.
Como especies bajo alguna categoría de amenaza están Espeletia oswaldiana (CR),
E. arbelaezii (EN), E. tunjana (EN) y E. nemekenei (VU) (García et al., 2005, Morales
et al. 2007).
Actualmente, se llevan a cabo proyectos de zonificación para la preservación de

áreas de gran importancia como los bosques de roble y páramos, ya que regulan el
ciclo hidrológico y el abastecimiento de agua para la población, además existe una
franja de bosque alto andino y páramo a lo largo del corredor, de gran interés para
la región y para el Sistema de Parques Nacionales Naturales (fig. 1).
Figura 1. Distribución del Complejo de Páramos Tota-Bijagual-Mamapacha

(Complejo de Páramos Tota-Bjagual-Mamapacha, Ditrito Páramos de Boyacá
Sector Cordillera Oriental); los hexagonos corresponden a los transectos
seleccionados para caracterización.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio fue realizado en seis transectos altitudinales, correspondientes al

complejo de páramo Tota-Bijagual-Mamapacha, en el departamento de Boyacá.
Estos se definieron a partir de salidas de reconocimiento junto a investigadores del
Instituto Alexander von Humboldt y miembros del grupo de investigación
Sistemática Biológica de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Se
seleccionaron tres transectos en el flanco oriental y tres en el occidental, con el fin
de evaluar si la precipitación y humedad relativa influye en el ascenso o descenso
de la vegetación de bosque y páramo. Los transectos se realizaron en los
municipios de Siachoque, Viracachá, Toca, Pesca, Mongua y Aquitania.
MÉTODOS
VASCULARES
Diseño del muestreo. La presente metodología se realizó siguiendo los

parámetros propuestos por Marín (2013) y Salgado et al. (2014) del Instituto
Alexander von Humboldt, el cual busca conocer la zona de transición entre el
páramo y el bosque.
Se buscaron a lo largo del complejo Tota-Bijagual-Mamapacha, zonas que

presentaran el menor grado de intervención humana, estuvieran distantes de
fuentes hídricas y que evidenciara en el gradiente altitudinal una variación de
coberturas vegetales (herbazal, arbustal y bosque). La evaluación de la flora en el
gradiente recibió el nombre de transecto, los cuales fueron seis a lo largo del
complejo; en cada uno se realizaron de cuatro a seis estaciones de muestreo,
distanciados altitudinalmente entre 80 y 100 m (Marín 2013). La ubicación de las
estaciones se realizó teniendo como referente la cobertura de herbazal (parte alta
de la montaña) desde donde se empezó a descender hasta cuando en dos
estaciones seguidas se registró vegetación de bosque.
En cada estación se identificó el tipo de cobertura vegetal dominante (bosque,

arbustal y herbazal) y se realizaron tres parcelas separadas a una distancia mayor
a 30 m, con características similares de exposición orográfica y ubicación en la
subcuenca hidrográfica, con las siguientes especificaciones (fig. 2):
Figura 2. Diseño de muestreo por transecto, el cual consiste en estaciones a
diferente altitud y tres parcelas por estación, cuyo tamaño varía según el tipo de
cobertura vegetal dominante: bosque, arbustal o herbazal (Modificado de Salgado
et al. 2014).
Caracterización florística. Para el muestreo de composición y estructura, en

bosque se realizaron parcelas de 4 x 25 m, divididas en subparcelas de 4 x 5 m.
Para el componente funcional únicamente se muestrearon las primeras dos
subparcelas de cada parcela, abarcando un área de 40 m2. En herbazales y
arbustales se realizaron parcelas de 4 x 12.5 m, divididas en subparcelas de 2.5 x 4
m. Para el componente funcional únicamente se muestreo la primera subparcela
de cada parcela, abarcando un área total de 10 m2.
En cada estación de muestreo se registraron datos de localidad (departamento,

municipio, vereda, sector) coordenadas geográficas, altitud e inclinación.
Composición y estructura. De cada individuo con un diámetro basal ≥ 2 cm a 30

cm del suelo, se registró la siguiente información: hábito, altura total, altura a la
primera ramificación (para árboles), diámetro del tallo a 30 cm de altura,
cobertura de copa y estado fenológico. Para aquellos individuos herbáceos que
fueron difíciles de individualizar se registró información sobre: hábito, altura total,
cobertura, porcentaje de cobertura con respecto a cada subparcela y estado
fenológico.
De cada especie se recolectaron de 2 a 3 muestras, que preferiblemente

presentaran estructuras reproductivas para que favorecieran su proceso de
determinación.
Determinación del material vegetal. La determinación se realizó en el herbario

UPTC, donde se tuvieron en cuenta, floras, monografías, colecciones de herbario,
bases de datos y la corroboración con especialistas.
Análisis de datos. Con los datos registrados en campo se realizó un análisis por
estación y uno entre las estaciones dentro del mismo transecto. El primero de ellos
presenta la riqueza de familias, géneros y especies, forma de crecimiento
dominante según valores de abundancia y cobertura, densidad, índice de valor de
importancia y el perfil de vegetación. En el segundo se evalúa la distribución
altitudinal de las especies, a partir de una matriz de presencia-ausencia con el fin
de establecer especies exclusivas algún rango altitudinal y especies generalistas de
amplia distribución. A su vez, se presentan las formas de crecimiento por estación,
donde nos permite determinar la estructura y el tipo de cobertura que predomina
en cada estación.
Se calcularon los índices de equidad de Shannon-Wiener y dominancia de Simpson,

a partir del programa de uso libre PAST (Hammer 2001). A su vez, se elaboró por
estación la curva de acumulación de especies, utilizando el programa estadístico
EstimateS 9.1.0 donde se interpretó el comportamiento de las curvas de especies
observadas, frente a los estimadores no paramétricos Chao 2 y Bootstrap; de igual
manera, se analizaron los valores de Singletons y Doubletons.
La diversidad beta se calculó a partir de los índices de similaridad de Jaccard,

donde se presenta un dendrograma entre las estaciones y el índice de Whittaker
que evalúa la diferenciación de la diversidad o el recambio de especies entre
estaciones.
Rasgos funcionales: selección de especies e individuos y toma de datos. En

bosques se midió los rasgos funcionales a todas las especies presentes en las dos
subparcelas de cada parcela por punto altitudinal con un DAP >2.5 cm, por especie
se muestrearon cinco individuos.
En los herbazales y arbustales: se midieron los rasgos funcionales únicamente a las

especies dominantes (en términos de su número de individuos o cobertura). En el
arbustal, el criterio fue el número de individuos y en el herbazal y/o coberturas
mixtas (con rasantes) el criterio para la selección fue la cobertura. Por especie se
escogieron cinco individuos que en lo posible fueran adultos, sanos y sin
afectaciones por herbivoría o patógenos (fig. 3).
En las estaciones donde se registraron las especies Drimys granadensis y Espeletia

spp., se hizo colecta de 500 gr de hojas por especie para los análisis químicos
(Nitrógeno y Fosforo foliar) que serán realizados en el laboratorio de genética del
Instituto Alexander von Humboldt.
Figura 3. Diseño de muestreo de rasgos funcionales por transecto a diferentes
altitudes. Se deben seleccionar 5 individuos (adultos, sanos, bien desarrollados)
por especie dentro de cada estación o punto altitudinal, preferiblemente fuera de
la parcela. Si la especie es dominante en otra estación o punto altitudinal (como se
muestra con el frailejón), se deben seleccionar 5 individuos en esa altitud para la
medición de rasgos (tomado de Salgado et al. 2014)
Rasgos funcionales de plantas. Se registraron los datos de los rasgos funcionales

propuestos por Salgado et al. (2014), como forma de crecimiento, altura máxima,
área foliar, área foliar específica, contenido foliar de materia seca y densidad de
madera.
Esta información se consolidó en la base de datos propuesta por el Instituto

Alexander von Humboldt, para que desde allí se realizaran los análisis necesarios.
AVASCULARES
Definición de los sitios de muestreo: Se dividió el complejo en seis transectos

altitudinales, y en cada uno de ellos se establecieron entre cuatro y cinco parcelas
de 12.5x4 m, a partir del límite entre el bosque y el páramo, dependiendo de la
disponibilidad de las coberturas vegetales. Para todo el complejo se realizaron 29
estaciones de muestreo.
Recolecta de material vegetal: se realizaron colectas generales de material

(briófitas) en las áreas definidas, y en todos los sustratos (rocas, suelo desnudo,
hojarasca, epifilos, materia orgánica, árboles y arbustos hasta 2 m de alto)
preferiblemente en estado fértil. Se realizaron registros fotográficos y
descripciones de características morfológicas que pueden perderse en el proceso
de secado; además, se tomaron datos de la localidad, georeferenciación, número de
colección, colectores, fecha y forma de crecimiento.
Determinación del material: se utilizaron claves descriptivas, monografías y

floras, y se realizó comparación del material del área de estudio con los
depositados en las colecciones de los Herbarios UPTC y la colección virtual del
herbario COL; así mismo, en algunos casos se envió material o fotografías de alta
resolución a especialistas para confirmar las determinaciones.
Análisis: se hicieron descripciones de la vegetación no vascular y se interpretó su

distribución de acuerdo a sus preferencias ecológicas, de tal manera que se
pudiera interpretar su ubicación en cada una de las coberturas vegetales. Adicional
a esto, se realizó un análisis de Jaccard para cada uno de los transectos, donde se
analizó la similaridad en cada una de las estaciones de muestreo.
EDAFOFAUNA EPIGEA
Diseño del muestreo y recolecta de edafofauna epígea. Se estableció la captura

de tres grupos estratégicos: orden Araneae y las familias Carabidae y Scarabaeidae,
debido a que presentan sensibilidad a las transformaciones en la estructura de los
habitats (Klein 1989, Halffter et al. 1992, Rico et al. 2005). En la primera fase
(transectos altitudinales: Cerinza y Ranchería) y con el fin de hacer más efectiva la
captura de estos grupos, se utilizaron trampas pitfall con diferentes cebos: pitfall
sin cebo (fig. 4A), pitfall con fruta en descomposición (fig. 4B), con atún (fig. 4C) y
con excremento humano (fig. 4 D), las cuales se ubicaron intercaladamente.
Los recipientes se instalaron en dos transectos lineales de 100 m, separados entre

sí por 20m, sobre los que se ubicaron en cada uno diez recipientes plásticos
separados entre sí por 10 m. Estas trampas se retiraron después de 48 horas de su
instalación. Tiempo en el cual se estimó que había una alta representatividad de la
fauna de artrópodos epigeos. En cada uno de los transectos lineales se registró una
coordenada.
Figura 4. Trampas utilizadas para captura de edafofauna epígea. A. Trampa pitfall.
B. Trampa pitfall con fruta en descomposición. C. Trampa pitfall con atún. D.
Trampa pitfall con excremento humano.
Para la segunda fase de muestreo (transectos altitudinales: Siachoque, Viracachá,

Toca, Pesca, Mongua y Aquitania) se modificó la metodología teniendo en cuenta la
información obtenida en el Taller “Páramos sin límites” y nuestra experiencia con
las salidas anteriores. De esta manera se redujo a un único transecto lineal con un
total de diez trampas separadas cada una por una distancia de 10m y los únicos
cebos utilizados fueron atún y excremento humano, los cuales también se de
manera intercalada.
Dentro de los análisis de datos se establecieron:
Composición y estructura de las comunidades. Para determinar la composición

de la comunidad de edafofauna epígea de cada uno de los transectos altitudinales a
partir de tres grupos estratégicos (Scarabaeidae, Araneae y Carabidae), se evaluó
la riqueza o número total de especies encontradas en cada uno de los grupos por
estación de muestreo. Para el grupo del orden Araneae y la familia Carabidae se
determinaron los individuos hasta nivel de morfoespecie mientras que para la
familia Scarabaeidae se identificaron a nivel de especie.
Se elaboraron curvas de acumulación de especies utilizando el programa EstimateS

9.1.0, donde se interpretó el comportamiento de la curvas de especies observadas
frente a los estimadores no paramétricos Chao 1, Chao 2 y Bootstrap. La
efectividad del muestreo se representó como la proporción de especies observadas
con respecto a las estimadas por los índices utilizados.
Teniendo en cuenta que los escarabajos coprófagos son atraídos por cebos
específicos, se realizaron curvas de acumulación de especies independientes para
este grupo. De esta manera, para la primera fase de muestreo se tuvieron en
cuenta los atrayentes de fruta en descomposición y excremento humano; mientras
que para la segunda fase únicamente las de excremento humano. Para los otros dos
grupos, se tuvieron en cuenta todos los cebos usados en ambas fases.
Se evaluaron aspectos de la estructura de las comunidades de la edafofauna epigea

a partir del estimativo del índice de abundancia relativa. Tambien se determino la
equitatividad por medio del índice de Shannon-Wiener (H ).
Recambio de especies (diversidad β) y patrones de distribución de la riqueza

de especies de edafofauna epigea. Se calculó mediante la complementariedad de
especies entre estaciones para cada transecto.
Para identificar la franja de transición entre bosque y páramo, se compararon con

respecto a su diversidad beta, las estaciones de muestreo que estaban distribuidas
a lo largo del gradiente. Para este fin se realizó un análisis de agrupamiento usando
como medida de similitud el índice de Jaccard, a través del programa de libre uso
PAST (Hammer et al. 2001) (Anexo 7).
HERPETOFAUNA
Para la búsqueda de anfibios (fig. 5), se realizaron recorridos diurnos y nocturnos

utilizando la técnica de búsqueda por encuentro visual (VES) (Crump & Scott
2001) combinada con la técnica de remoción utilizando azadón y rastrillo (Mueses-
Cisneros et al., 2009). La mismas técnicas de muestreo se utilizaron en cada una de
las estaciones de los transectos definidos, con el objetivo de cubrir todas la
coberturas; este método es utilizado para registrar cambios en gradientes
altitudinales en hábitats heterogéneos (Jaeger 2001 & Lovich et al., 2012) como el
de la transición Bosque Altoandino a Páramo.
Los muestreos nocturnos se realizaron entre las 18:00 y 23:00 horas mientras los
diurnos entre las 9:00-11:00 y las 16:00-18:00 horas. Se hizo énfasis en los
muestreos nocturnos, debido a que ofrecen más posibilidades de observar
ejemplares. Además, se realizaron búsquedas en cuerpos de agua y microhábitats,
como por ejemplo cerca de quebradas que tuvieran una corriente lenta, pozos,
entre colchones de hepáticas, macollas, hojarascas, debajo de rocas, entre la
necromasa de frailejón, puyas, troncos caídos y en general material orgánico en
descomposición. Estos muestreos los realizaron dos profesionales con experiencia
en trabajos de herpetología, realizando un esfuerzo de muestreo de 8
horas/hombre diurnas y 10 horas/hombre nocturnas por cada una de las
estaciones evaluadas por transecto.
Figura 5. Muestreo y toma de datos de herpetofauna. A-B. Selección de áreas
dentro y fuera de las coberturas escogidas; C. Muestreo en microhábitats
correspondientes a las macollas o dentro de la vegetación; D. Toma de fotografía
de los ejemplares muestreados; E-F. Toma de ejemplares en bolsas de plásticos
que permita observar todas las caracteres de cada una de ellas; G. Toma de datos
de los ejemplares; H. Toma de datos de georeferenciación.
Toma de datos. Para cada una de las localidades visitadas se tomaron los
siguientes datos:
1. Localidad
2. Coordenadas geográficas por estación
3. Altitud
4. Fotografías
5. Actividad (Diurna o Nocturna)
6. Hora del registro
7. Ambiente terrestre o acuático
8. Hábitat (acuático, terrestre, fosorial y/o arborícola)
9. Microhábitat donde se encontró el individuo.
Captura de individuos. Una vez se realizó la toma de datos, cada individuo fue
colectado manualmente en bolsas plásticas transparentes, marcadas con su
respectivo código y/o serial en el orden de muestreo.
Los ejemplares colectados se prepararon según lo establecido por Simmons (1987)

& Mc Diarmid (2001), lo cual consistió en realizar una inmersión en alcohol al
10%, posteriormente fijados en solución de formol 10% y finalmente depositados
en frascos de vidrio con alcohol al 70%.
Rasgos funcionales. Se realizaron registros de:
 Microhábitat
 Hora de actividad
 Temperatura (individuo y sustrato solo sí se encontraban cantando)
Cada individuo fue pesado en vida con una balanza electrónica de 0.01g, y se
tomaron registros de:
 Longitud Rostro-Cloaca
 Ancho de la cabeza
 Ancho de la boca
 Largo del antebrazo
 Longitud de la tibia
 Longitud del fémur
 Longitud del pie
Fase de laboratorio. Identificación de los ejemplares: Se realizó en campo en el

momento de la captura hasta donde fue posible; posteriormente, se observó el
material en laboratorio con ayuda de estereoscopios. Se consultaron las siguientes
páginas especializadas:
 Biodiversidad en Colombia http://www.sibcolombia.net/web/sib/cifras

 Lista de anfibios de Colombia http://batracia.com
 Información sobre disminución, historia natural, conservación y
taxonomía http://www.amphibiaweb.org
 Museo Americano de Historia Natural – Centro de Biodiversidad y
Conservación http://digitallibrary.amnh.org/dspace/
 Lista Roja de especies amenazadas http://www.iucnredlist.org
Y colecciones biológicas tales como:
 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von

Humboldt (IAvH) sede Villa de Leyva.
 Instituto de Ciencias Naturales (ICN), en la Universidad Nacional de
Colombia sede Bogotá.
 Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC). Museo de
Historia Natural “Luis Gonzalo Andrade”.
El registro en campo se llevó a cabo mediante el uso de un número serial y una

etiqueta con el respectivo número, se fijó a la extremidad posterior izquierda.
Todos los individuos colectados se depositarán en la colección del Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) sede Villa de
Leyva y en el Museo de Historia Natural “Luis Gonzalo Andrade” de la UPTC.
Análisis de datos. Para realizar la caracterización de la zona de transición, los

análisis fueron realizados para cada transecto con sus respectivas estaciones. La
composición, la estructura, la representatividad del muestreo, los índices de
equidad de Shannon y dominancia de Simpson, los patrones de distribución de la
riqueza de especies y el porcentaje de complementariedad se calcularon y
graficaron en el programa R versión 3.1.2
La curva de acumulación de especies se realizó con en el programa EstimateS 9.1.0

y graficados en el software Excel 14.1.0. Para los análisis de diversidad beta a
partir del índice de Jaccard; se generaron dendogramas que permitieron establecer
una relación entre los patrones de composición con respecto al gradiente
altitudinal de cada transecto, los cuáles fueron elaborados utilizando el programa
PAST (Hammer et al. 2001).
Área de estudio. La investigación se desarrolló en zonas del gradiente de

transición bosque altoandino – páramo, en el complejo biológico Tota Bijagual
Mamapacha, y se incluyeron los municipios de Siachoque (Transecto 1), Viracachá
(Transecto 2), Toca (Transecto 3), Pesca (Transecto 4), Mongua (Transecto 5) y
Aquitania (Transecto 6).
AVIFAUNA
Para la caracterización de aves en cada transecto, se hicieron detecciones visuales

y auditivas, y capturas con redes de niebla. Las detecciones se hicieron en tres a
cinco puntos de conteo por estación, dependiendo de la topografía de los sitios
(Ralph et al. 1997, Bibby et al. 1998, Hill et al. 2005), mediante el uso de
binoculares (Nikon Monarch) y una grabadora digital (Olympus VN-702PC), con
una duración de 15 a 20 minutos por punto. Adicionalmente, se hicieron
observaciones ad libitum (Ralph et al. 1996). Para las capturas se usaron dos
grupos de tres redes por estación separadas aproximadamente 100 m entre sí
(Villareal et al. 2006), para un total de seis redes (cuatro redes de 12x2.5 m y dos
redes de 4 x2.5 m), siendo estas revisadas cada 15 a 30 minutos (fig. 6A).
Las aves capturadas fueron procesadas para la obtención de rasgos funcionales;

así, se registraron medidas convencionales y se tomaron muestras de tejido de una
a dos plumas de la cola, siempre y cuando fuera posible (e.g. en el caso de los
colibríes, debido a su tamaño, solo fueron tomadas algunas medidas). Finalmente,
se hizo registro fotográfico de las aves capturadas (fig. 6B-D). En general, por
estación, el muestreo estuvo a cargo de dos investigadores, los cuales durante una
jornada de trabajo (05:30-18:00 horas) dividieron el tiempo entre las
observaciones y las capturas. El tiempo de muestreo por estación varió entre uno a
dos días, para un total de tres a seis días por transecto altitudinal.
Figura 6. Procesamiento de aves capturadas en cada una de las estaciones de los

transectos altitudinales en el complejo Tota-Bijagual-Mamapacha. A. Recuperación
del individuo capturado en red; B. Toma de medidas convencionales para el
análisis de rasgos funcionales; C. Registro fotográfico de los individuos capturados;
D. Reanimación de colibríes debilitados por las capturas (procedimiento
ocasional); a los individuos se les ofreció una mezcla de agua y azúcar.
Posteriormente, se procedió a la liberación de cada individuo.
Para la identificación de las especies observadas y capturadas, se utilizaron guías

de campo especializadas (Hilty & Brown 1986, Restall et al. 2007, MacMullan et al.
2010). Aquellos especímenes capturados que no lograron sobrevivir, fueron
debidamente procesados para la conservación de pieles y la extracción de tejidos
internos (Villarreal et al. 2006). Los especímenes preparados fueron ingresados a
la colección de vertebrados del Instituto Alexander von Humboldt siguiendo los
protocolos, y copias de algunos vouchers al Museo de Historia Natural “Luis
Gonzalo Andrade” de la UPTC (Anexo 20, 21).
Análisis de datos. Para comprobar la representatividad del muestreo se

realizaron curvas de acumulación de especies, ya sea usando datos de presencia-
ausencia para determinar la eficacia a nivel del complejo, o las abundancias por
punto de conteo, para estimar los parámetros por estación, en cada transecto
altitudinal. Para tales casos, se corrieron los estimadores Chao 2, Jack 2 y Uniques
(presencia-ausencia), y Ace, Chao 1, Bootstrap y Singletons (abundancias). Los
análisis fueron hechos mediante el programa EstimateS 7.52, mientras que las
curvas fueron obtenidas en Excel (Office 2010).
Diversidad alfa. Para estimar la diversidad local, se organizaron matrices de

abundancia por estación, con cada punto de conteo como una réplica y se
obtuvieron los índices de dominancia (Simpson, D) y equitatividad (Shannon, H), a
través del programa Past v. 1.93 (Hammer et al. 2001). Adicionalmente, para
observar el comportamiento de estos parámetros se obtuvieron gráficas de rango-
abundancia, que nos muestran el patrón general en composición y estructura de
especies por estación (Gardner et al. 2007). Estas se construyeron a partir de
matrices usando el logaritmo con base 10 de las abundancias relativas y se
graficaron en Excel (Office 2010). Para verificar diferencias estadísticas entre
valores de diversidad por estación, se hicieron análisis de varianza, con un nivel de
confianza del 95%. Sumado a esto, para especificar el punto de diferencia entre
estaciones se corrió una prueba de comparaciones múltiple de Tukey y se verificó
la homogeneidad en las varianzas de las medias (Zuur 2007). Estos análisis fueron
hechos mediante el programa PasW Statistics 18 (SPSS software).
Diversidad beta. Para medir la disimilitud entre estaciones se hicieron análisis de

complementariedad a partir del número de especies compartidas sobre el número
total de especies por estación por cien (Magurran 2004). Adicionalmente, se
construyeron matrices de presencia-ausencia para obtener la similitud entre
estaciones. Para esto, se usó el programa Past v. 1.93, y se tuvo en cuenta el
estimador Jaccard (Hammer et al. 2001).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
TRANSECTO UNO (SIACHOQUE)
Localidad. Departamento de Boyacá, municipio de Siachoque, vereda San José.
El transecto realizado se ubicó en el sur del páramo de Tota, localidad de

importancia biológica ya que compone el 4,82% (6182 Ha) del área total del
complejo Tota-Bijagual-Mampacha, de igual forma presenta clima muy frio
húmedo con temperaturas entre 6 y 12 °C (Morales et al., 2007). En esta localidad
el bosque altoandino aparece asociado al complejo de páramo como una franja de
vegetación continua que se extiende por el flanco oriental hasta los municipios de
Aquitania y Mongua (fig. 7).
Actualmente esta localidad evidencia procesos de intervención relacionadas con

prácticas agrícolas extensivas y potrerización; contiguo a los sitios de muestreo se
encuentra un camino de herradura que comunica los municipios de Siachoque con
Rondón, ha sido utilizado 50 años atrás para el tránsito de ganado entre estos
municipios y ha facilitado los procesos de tala selectiva y la expansión de áreas
para pastoreo. En este transecto se realizaron cinco estaciones en zonas
actualmente mejor conservadas, ubicadas entre los 3079m y 3527m de altitud
(Tabla 1). A continuación, se presenta una panorámica del área y una tabla con la
información de cada estación evaluada (fig. 8, Tabla 1).
Figura 7. Mapa del área de estudio transecto uno, Siachoque
Figura 8. Vista panorámica del área de estudio transecto Siachoque. A. Vista de
una antigua vía que llega casi hasta el páramo. B. Frailejonal presente en la prte
alta del transecto. C. Vista desde la estación cinco hacia abajo, en el transecto. D.
Aspecto del arbustal en las estaciones 2 y 3.
Tabla 1. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto uno, Siachoque.
Altitud Coordenadas Tipo de

Estación Parcela Coordenadas W
(m) N Vegetación
1 3079 5° 27' 5,9'' 73° 10' 12,3''
1 2 3093 5° 27' 6,4'' 73° 10' 11,0'' Bosque
3 3115 5° 27' 0,78'' 73° 10' 7,10''
1 3251 5° 27' 37,5'' 73° 10' 0,3''
2 2 3239 5° 27' 34,9'' 73° 10' 4,6'' Bosque
3 3230 5° 27' 36,5'' 73° 10' 6,5''
1 3343 5° 27' 50,6'' 73° 10' 8,1''
3 2 3341 5° 27' 48,2'' 73° 10' 8,9'' Arbustal
3 3338 5° 27' 52,07'' 73° 10' 6,73''
1 3330 5° 28' 7,9'' 73° 10' 11,4''
4 2 3438 5° 28' 7,9'' 73° 10' 11,4'' Arbustal
3 3442 5° 28' 10,6'' 73° 10' 7,7''
1 3527 5° 28' 22,5'' 73° 10' 13,1''
5 2 3513 5° 28' 19,6'' 73° 10' 15,7'' Pastizal
3 3507 5° 28' 16,8'' 73° 10' 18,0''
VASCULARES
ANÁLISIS POR ESTACIÓN
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN UNO. Presenta pendientes entre 4 y 10°, con una

luminosidad entre 15-20%, con abundante hojarasca hasta 5 cm de profundidad.
La estación evaluada corresponde a páramo con zonas de bosque altoandino. Se
evidencia que hubo entresaca de especies maderables, además de la presencia de
caminos de herradura, por lo que, se observaron claros al interior del bosque.
Riqueza. Se registran 33 familias, 43 géneros y 51 especies. La familia más diversa

corresponde a Eriaceae con cuatro géneros y cuatro especies, seguido de
Asteraceae (3/4) (Tabla 2). El 60,60% (20) de las familias están representadas con
una especie. Los géneros más diversos son Anthurium, Clusia, Cyathea,
Elaphoglossum, Melpomene, Miconia, Mikania y Weinmannia registra dos especies
cada una. El 81,39% (35) de los géneros presentan una sola especie (Anexo 1).

Siachoque.
Familia No. Géneros No. Especies

Ericaceae 4 4
Asteraceae 3 4
Melastomataceae 2 3
Bromeliaceae 2 2
Myrsinaceae 2 2
Orchidaceae 2 2
Rubiaceae 2 2
Araceae 1 2
Clusiaceae 1 2
Cunoniaceae 1 2
Cyatheaceae 1 2
Dryopteridaceae 1 2
Polypodiaceae 1 2
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento arbustillo presenta la mayor

abundancia con el 23,67%, seguido de las hierbas con 21,49%. La categoría
chusqueoide es la menos dominante con el 0,72% (figs. 9 y 10).
Según los valores de cobertura se registra que la categoría árbol presenta el mayor
valor con el 62,18%, seguido de los arbolitos con el 16,88%. Lo anterior, permite
determinar que la fisonomía de la cobertura vegetal que predomina en la estación
uno, es de bosque con abundantes hierbas y arbustillos. La dominancia por árboles
de doseles amplios, permite que se genere una capa de materia orgánica en
descomposición bastante profunda. De igual manera, es escala la luz directa que
puede llegar al suelo.
Árbol
Forma de crecimiento (Categoría)

Arbolito
Arbustos
Helecho arborescente
Chusqueoide
Trepadoras y bejucos
Rosetas terrestres con espinas
Hierba
Arbustillo Cobertura %
Rosetas con un solo tronco Abundancia %
Epifita
0 20 40 60 80
Porcentaje

porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, Siachoque.
Figura 10. Perfil de vegetación de la estación uno, Siachoque.
Índice de valor de importancia (IVI). Las diez especies dominantes según este
índice, para la estación uno se muestra en la figura 11. El atributo que más incide
en este índice es el área basal, seguido de la abundancia. La especie Hedyosmum
bonplandianum corresponde a la de mayor dominancia debido a que presenta el
mayor valor de abundancia y frecuencia. Seguida de Brunellia colombiana y Clusia
elliptica que presenta altos valores de área basal.
Con estos resultados se puede inferir que se trata de un bosque que en periodos
pasados sufrió algún tipo de intervención y por tanto se encuentra en proceso de
recuperación, teniendo en cuenta los valores de abundancia altos para H.
bomblandianum, y que presentan bajos valores de área basal.
80
70 Área Basal %
60 Abundancia %
50
Frecuencia %
IVI
40
30
20
10
0
Especies
Figura 11. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno, Siachoque.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN DOS. Presenta pendientes de 12 a 18°, con una

luminosidad del 50%, con presencia de Sphagnales y hojarasca de 2 cm de
profundidad. La cobertura evaluada corresponde a páramo en una zona de
arbustal. Se observa que en el sitio hubo intervención por tala, debido a la
presencia en áreas contiguas de potreros y el bajo porte de los individuos
encontrados.
Riqueza. Se registran 34 familias, 42 géneros y 55 especies. Las familias más

diversas son Rosaceae con dos géneros y cuatro especies, Asteraceae, ericaceae
(3/3) y Dryopteridaceae (2/3) (Tabla 3). El 58,82% de las familias están
representadas con una especie.

Siachoque.

Rosaceae 2 4
Asteraceae 3 3
Ericaceae 3 3
Dryopteridaceae 2 3
Apiaceae 1 3
Melastomataceae 1 3
Bromeliaceae 2 2
Solanaceae 2 2
Alstroemeriaceae 1 2
Araliaceae 1 2
Geraniaceae 1 2
Grossulariaceae 1 2
Poaceae 1 2
Scrophulariaceae 1 2
Los géneros más diversos son Hydrocotyle, Miconia y Rubus presentan tres
especies. El 76,19% (32) de los géneros están representados con una especie
(Tabla 4).
Tabla 4. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación dos, Siachoque.
Género No. Especies

Hydrocotyle 3
Miconia 3
Rubus 3
Bomarea 2
Calceolaria 2
Chusquea 2
Elaphoglossum 2
Geranium 2
Oreopanax 2
Ribes 2
Forma de crecimiento. Las hierbas presenta la mayor abundancia con el 46,98%,

seguido de los arbustos con el 21,68% y arbolitos 12,34% (figs. 12 y 13). El mayor
porcentaje de cobertura, lo registra la categoría arbolito con el 48,66%, seguido de
arbustos (35,15%); resultados que determinan una cobertura vegetal de bosque
con predominio individuos con alturas hasta de 4 metros.
Arbolito
Forma de crecimiento (Categorías)
Arbustos
Hierba
Árbol
Chusqueoide
Arbustillo
Trepadoras y bejucos Cobertura %
Hemiepifitas Abundancia %
Epifita
0 20 40 60
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, Siachoque.
Figura 13. Perfil de vegetación de la estación dos, Siachoque.
Índice de valor de importancia (IVI). Las diez especies dominantes según este
índice, para la estación dos se presentan en la figura 14. La especie Ageratina
tinifolia corresponde a la más dominante, debido a que presenta los mayores
valores de área basal y abundancia. Seguida de Miconia latifolia que presenta altos
valores de los tres atributos.
Se observa que para las dos especies con más altos valores de IVI, los resultados de
área basal, abundancia y frecuencia, son prácticamente equitativos, con lo que se
presume que esta parte del bosque ha sufrido una intervención relativamente baja,
posiblemente debido a las condiciones de acceso al lugar.
100
90 Área Basal %
80
Abundancia %
70
60 Frecuencia %
IVI
50
40
30
20
10
0
Especies
Figura 14. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, Siachoque.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN TRES. Presenta una pendiente de 40°, luminosidad

entre 70-80%, suelo con pedregosidad y no se evidencia hojarasca. El área
evaluada corresponde a un arbustal, cercana al páramo. Esta estación se encuentra
contigua a caminos de herradura, además, se evidencia intervención ya que se
encuentran potreros cerca de la zona de muestreo.
Riqueza. Se registran 22 familias, 31 géneros y 36 especies. Las familia más

diversa son Asteraceae con dos géneros y cinco especies, seguido de Ericaceae con
cuatro géneros y cuatro especies y Rosaceae (3/3) (Tabla 5). Del total de familias
determinadas, el 72,72% están representadas con una especie. Los géneros más
diversos son Pentacalia con tres especies seguido de Ageratina, Agrostis y
Tibouchina con dos especies cada uno. Del total de especies determinadas el
87,09% (27) están representados con una especie.

Siachoque.

Asteraceae 2 5
Ericaceae 4 4
Rosaceae 3 3
Melastomataceae 2 3
Poaceae 2 3
Rubiaceae 2 2
Forma de crecimiento. Los estratos leñosos corresponden a las formas de

crecimientos predominantes tanto en abundancia como en cobertura. Los arbustos
presentan el mayor porcentaje de cobertura con el 67,89%, seguido de los
arbustillos con 18,57%. Con respecto a la abundancia los arbustos predominan con
el 44,17%, seguido de los arbustillos con el 25,70%. Lo anterior refleja que esta
cobertura presenta una fisonomía de arbustal con individuos de rosetas con un
solo tronco (fig. 15 y 16).
Arbustos
Arbustillo
Rosetas con un solo tronco
Chusqueoide
Hierba
Abundancia %
Macolla
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Siachoque.
Figura 16. Perfil de vegetación de la estación tres, Siachoque.
Índice de valor de importancia (IVI). Según valor de importancia se registra que

los atributos que más inciden en este índice son en su orden el área basal, la
abundancia y la frecuencia. De esta forma en la comunidad vegetal existe
competencia entre las especies Disterigma empetrifolium, Hypericum laricifolium,
Pentacalia guadalupe, Gaultheria anastomosans, Ageratina tinifolia y Macleania
rupestris cuyos valores estructurales las definen como dominantes (fig. 17).
45
40 Área Basal %
35
30 Abundancia %
25 Frecuencia %
IVI
20
15
10
5
0
Especies
Figura 17. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Siachoque.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CUATRO. Presenta pendientes entre 20 y 30°,

luminosidad entre 90-100%, suelo con poca pedregosidad y escasa hojarasca. La
estación evaluada presenta vegetación típica de páramo con presencia de caminos
de herradura, sin embargo, el área presenta un buen estado de conservación.

diversas son Asteraceae con cuatro géneros y cinco especies seguido de Poaceae
(4/4) (Tabla 6). Del total de familias determinadas el 66,66% están representadas
con una especie. Los géneros más diversos son Hypericum y Senecio con dos
especies cada uno. Del total de géneros determinados el 93,10% (27) están
representados con una especie.
Tabla 6. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación cuatro,

Siachoque.

Asteraceae 4 5
Poaceae 4 4
Ericaceae 3 3
Rubiaceae 3 3
Rosaceae 2 2
Hypericaceae 1 2
Forma de crecimiento. La categoría arbustillo presenta la mayor abundancia con

el 36,46%, seguido de las hierbas con el 18,99% (figs. 18 y 19). Al analizar la forma
de crecimiento según los valores de cobertura, se registra que la categoría macolla,
presenta el mayor valor con el 40,95%, seguido de chusqueoide (33,96%) y roseta
con un solo tronco (10,31%). Lo anterior determina que la fisonomía de la
cobertura vegetal que predomina en la estación cuatro es de herbazal con
predominio de individuos leñosos con alturas inferiores a un metro y rosetas con
un solo tronco.
Macolla
Chusqueoide
Arbustillo
Hierba
Arbustos
Cobertura %
Abundancia %
Rosetas terrestres (basales)
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, Siachoque.
Figura 19. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Siachoque.
Índice de valor de importancia (IVI). De las especies leñosas presentes en la
estación cuatro, aquellas dominates por los tres parámetros estructurales son
Ageratina gracilis, Gaultheria anastomosans e Hypericum laricifolium, mientras que
Arcytophyllum muticum, Vaccinium floribundum e Hypericum cardonae son
dominantes por los valores de abundancia y frecuencia relativa (fig. 20).
La estructitura de la vegetación de esta estación muestra que es evidente el cambio
de la vegetación, donde todas especies con mayor valor de IVI son de tipo
arbustivo, y desaparecen por completo los árboles. Los valores de área basal,
frecuencia y abundancia, son casi iguales, lo que demuestra que se trata de una
zona relativamente bien conservada.
60
Área Basal %
50
Abundancia %
40
Frecuencia %
IVI
30
20
10
0
Especies
Siachoque.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CINCO. Presenta una pendiente de 10°, luminosidad del

100%, suelo con presencia de pedregosidad y escasa hojarasca. La estación
presenta vegetación típica de páramo, se observan caminos de herradura, además
de una carretera abandona, en la cual se presume que transitaban tractores

diversas son Asteraceae con ocho géneros y diez especies seguido de Poaceae
(6/6) (Tabla 7). Del total de familias determinadas el 70,58% están representadas
con una especie. Los géneros más diversos son Elaphoglossum con tres especies,
seguido de Diplostephium y Senecio con dos especies cada uno. El 90,62% (29) de
los géneros están representados con una especie.

Siachoque.

Asteraceae 8 10
Poaceae 6 6
Ericaceae 3 3
Dryopteridaceae 1 3
Rubiaceae 2 2

el 45,83%, seguido de las hierbas con 25% (figs. 21 y 22). Al analizar la forma de
crecimiento según los valores de cobertura, se registran las macollas con el mayor
valor (46,77%), seguido de chusqueoide (31,12%) y arbustillo (8,89%). Lo
anterior, permite inferir que la fisonomía de la cobertura vegetal que predomina
en la estación cinco, es herbáceo con presencia de individuos leñosos que no
superan un metro de altura.
Macolla
Chusqueoide
Arbustillo
Hierba
Arbustos
Cobertura %
Rosetas terrestres
Abundancia %
Rosetas terrestres con espinas…
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, Siachoque.
Figura 22. Perfil de vegetación de la estación cinco, Siachoque.

estación cinco, se registró a Gaultheria anastomosans como especie dominante por
los mayores valores de área basal relativa, seguida de Hypericum cardonae,
Arcytophyllum muticum y Vaccinium floribundum por presentar el mayor número
de individuos en la comunidad vegetal y ser frecuentes (fig. 23).
80
70 Área Basal %
60 Abundancia %
50 Frecuencia %
IVI
40
30
20
10
0
Especies
Figura 23. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco, Siachoque.
ANÁLISIS ENTRE ESTACIONES
Riqueza florística. Se registra que las estaciones uno y dos presentan la mayor
riqueza de especies, seguido de la tres. Esta característica de vegetación puede
estar influenciada directamente por la altitud a la cual se encuentra la estación, ya
que las condiciones están dadas para el crecimiento de árboles de porte alto. De
acuerdo a la densidad (número de individuos/m2), la estación cinco registra el
mayor número con 6,95. La zona dos es la menos densa con 2,09 individuos/m 2
(Tabla 8). Estos resultados se deben al incremento de especies de menor porte y de
rápida propagación como las hierbas o las macollas.
Tabla 8. Riqueza florística por estaciones del transecto uno, Siachoque.
Estación No. Familias No. Géneros No. Especies Densidad Ind./m2

1 33 43 51 1,38
2 34 42 55 1,11
3 22 31 36 1,66
4 18 29 31 1,72
5 17 32 36 1,76
Distribución altitudinal de las especies. Al analizar la distribución altitudinal de

las especies se observa que la estación uno presenta el mayor número de especies
exclusivas con 37 y la estación cuatro registra el menor número con ocho. Respecto
a especies compartidas el mayor número se presenta entre las estaciones cuatro y
cinco (12 spp), seguido de las estaciones dos y tres con 11 especies y solo Nertera
granadensis es una especie en común para las cinco estaciones (Tabla 9).
Las especies compartidas para las estaciones dos y tres son: Ageratina tinifolia,
Disterigma empetrifolium, Miconia latifolia, Myrsine dependens, Centropogon
ferrugineus, Peperomia leucostachya, Pilea cornuto-cucullada, Plantago australis,
Ribes bogotanum, Rubus macrocarpus y Thelypteris deflexa. De este conjunto de
especies, aquellas con forma de crecimiento arbóreo y arbustivo presentaron
modificaciones en su fisionomía entre las estaciones dos y tres; en la estación de
bosque (2) el porte de estas especies es amplio con alturas entre cuatro y ocho
metros, mientras que en la estación de arbustal (3) la fisionomía es reducida y los
individuos presentan alturas entre 2,2m y 3,5m. Este resultado determina que en
la comunidad vegetal de la estación tres existe un ecotono que marca el cambio en
la composición y estructura de los individuos florísticos. Según rango altitudinal
este cambio en la fisionomía puede estar a 3338 m de elevación.

transecto uno, Siachoque.
E1 E2 E3 E4 E5
Especies
(3079 m) (3230 m) (3338 m) (3330 m) (3705 m)
Exclusivas 37 27 11 8 14
9
11
3
12
2
Compartidas
1
3
1
1
1
Forma de crecimiento por estación. Se observa que las formas de crecimiento

varían entre las estaciones, en la estación uno predominan individuos arbóreos
con alturas superiores a 6 m. La estación dos presenta predominio de arbustos e
hierbas con algunos arbolitos. La estación tres, cuatro y cinco predominan
individuos con alturas hasta de 4 m. Lo anterior, podría indicar que la estación dos
corresponde a una zona de transición, donde los arbustos están mejor
representados (fig. 24).
Los resultados son claros al determinar que en el transecto realizado las dos
primeras estaciones predominan las formas de crecimiento arbóreo y arbustivo
debido a valor de coberturas, en su lugar el número de hierbas que crecen entre
0,25 y 1m se puede relacionar con una comunidad vegetal en la que pueden existir
recambio de especies que actualmente se encuentran en estadios juveniles de
desarrollo; caso opuesto se presenta en la estación tres, en ella los arbustos y
arbustillos son abundantes, predominan por valores de cobertura, y presentan
alturas hasta de 3 m; estas características permiten identificar un cambio notorio
en la fisionomía de la vegetación que pasa del bosque a los arbustos del
subpáramo.
Diversidad alfa. El índice de equidad de Shannon-Wiener, refleja que la estación

dos presenta el mayor valor con 3,393, seguido de la estación uno (3,093). La
menos diversa es la tres con 2,963. El índice de dominancia de Simpson, indica que
la estación uno presenta el mayor valor con 0,1028, seguido de la estación tres
(0,07114) (Tabla 10).
Es de esperarse que en zonas de ecotono exista una mayor diversidad producto del
cambio en la composición y la fisionompia de la vegetación (Van Der Hammen &
Rangel-Ch, 1997; Van Der Hammen, 2000), sin embargo entre la estación dos y tres
no se presenta ese patrón, esto puede deberse a que actualmente en la estación
tres existen individuos cuya abundancia y forma de crecimiento impiden el
desarrollo de otras especies, son más competitivos y ocupan rápidamente espacios,
esto evidenciado en los valores de abundancia y cobertura de los individuos
arbustivos, lo que puede responder la baja diversidad que existe en la estación
tres.
Tabla 10. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto uno,
Siachoque.
Estación 1 2 3 4 5
Taxa_S 51 55 36 31 36
Individuals 414 332 249 258 264
Dominance_D 0,1028 0,05585 0,07114 0,05583 0,06227
Simpson_1-D 0,8972 0,9442 0,9289 0,9442 0,9377
Shannon_H 3,093 3,393 2,963 3,071 3,079
Curva de representatividad de los muestreos. Se realiza la curva de

acumulación de especies por estación, (EstimateS 9.1.0) con análisis a partir de los
estimadores Chao 2 y Bootstrap y se complementó con análisis de los valores de
Singletons y Doubletons. Se observa que la representatividad de los muestreos en
las estaciones uno y tres es superior al 83,63%. Sin embargo, las estaciones dos,
cuatro y cinco, presentan valores inferiores a 80% (Tabla 11, fig. 25).
Bootstrap, en el transecto cuatro, Siachoque.
Valor del
Especies Representatividad (%)
Estación Estimador
observadas
Chao 2 Bootstrap Chao 2 Bootstrap
1 51 65,51 59,11 77,8507098 86,2798173
Valor del
Especies Representatividad (%)
Estación Estimador
observadas
2 55 69,78 63,77 78,8191459 86,2474518
3 36 57,16 42,75 62,9811057 84,2105263
4 31 43,83 35,42 70,727812 87,5211745
5 36 40,67 40,72 88,5173346 88,4086444
Figura 25. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto uno,

Siachoque.
Diversidad beta. El análisis de diversidad basado en Jaccard determina una baja

similaridad de especies entre estaciones, sin embargo la simillaridad existente
entre las estaciones dos y tres (24%) se relaciona con las once especies
compartidas entre estas unidades de muestreo, al igual que las doce especies
presentes en las estaciones cuatro y cinco (39%) (fig. 26).
uno, Siachoque.
El índice de Whittaker evalúa la diferenciación de la diversidad entre estaciones,

donde se registra que la distancia entre las estaciones está directamente
relacionada con los mayores valores de recambio de especies. Es de resaltar que el
recambio de especies es menor entre las estaciones cuatro y cinco. El mayor valor
lo registran uno con cuatro, y uno con cinco (fig. 27).
2.5
2
Índice de Whittaker
1.5
0.5
0
1 Vs 4 1 Vs 5 2 Vs 5 1 Vs 3 2 Vs 4 3 Vs 5 1 Vs 2 3 Vs 4 2 Vs 3 4 Vs 5
Estaciones
Figura 27. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto uno,
Siachoque.
AVASCULARES
ESTACIÓN UNO. Se encontraron 15 especies de hepáticas (14 géneros/ 11

familias), 11 de musgos (8/7), una especie de antocero (1/1) y tres de líquenes
(2/1). Las familias Lejeuneaceae y Lepidoziaceae presentaron la mayor diversidad
con tres especies cada una, seguida de Lobariacae, Brachytheciaceae,
Leucobryaceae, Neckeraceae y Pottiaceae, con dos especies cada una. Es
importante resaltar el registro de un antocero de la familia Dendrocerotaceae
(Dendroceros sp.), puesto que este grupo de organismos son indicadores de
microclimas con alta humedad y sombra, lo cual indica de alguna manera que en
esta estación se encuentran aún ecosistemas conservados.
La mayoría de las especies se registraron en la corteza de los árboles (65,51 %),

seguido de las que se encontraron en madera en descomposición con el 37.95%.
Las que se encontraron sobre hojas de árboles (epífilas), en roca y en el suelo,
representaron el 10,3%.
Plagiochilaceae con el género Plagiochila es la familia con la mayor abundancia con

cuatro levantamientos; le siguen Aneuraceae (Riccardia sp.) con tres
levantamientos y Dicranaceae y Metzgeriaceae (Metzgeria sp.), con dos, así como,
Lepidoziaceae (Bazzania y Lepidozia), Neckeraceae (Porotrichum), Pallavicinaceae
(Symphyogyna sp.) y Pottiaceae. Finalmente Brachytheciaceae, Geocalycaceae
(Heterocyphus sp.), Hebertaceae (Herbertus juniperoides), Meteoriaceae
(Meteoridium remotifolium), Lejeuneaceae (Diplasiolejeunea sp., Taxilejeunea sp. y
Microlejeunea sp.), Lophocoleaceae (Lophocolea sp.), Prionodontaceae (Prionodon
fusco-lutenscens), Sematophyllaceae y Thuidiaceae (Thuidium peruvianum), y
Trichocoleaceae (Trichocolea tomentosa) presentan un solo individuo
respectivamente (fig. 28). Las especies Bazzania cupressina (hepática),
Porotrichum ff. mutabile (musgo), Sticta isidiosimpressula (liquen), se encontraron
como especies restringidas para esta estación.
Figura 28. Briófitos encontrados en el transecto uno estación uno.; A. Herbertus

juniperoideus; B. Lophocolea sp.; C. Lepidozia sp.
ESTACIÓN DOS. Se colectaron 10 especies de hepáticas (10 géneros/ 8 familias),
19 especies de musgos (16/15), un antocero (1/1) y cuatro especies de líquenes
(3/3). Las familias con mayor diversidad específica son Leucobryaceae y
Lejeuneaceae con tres especies cada una, seguidas de Lobariaceae, Hypnaceae y
Sphagnaceae con dos especies cada uno (fig. 29).
El 50% de las especies se encontraron en la corteza de los árboles, mientras que el

35,29% se colectaron el suelo, el 20% en madera o árboles en descomposición y el
8,5% sobre las rocas que se encontraron en la estación.
Plagiochilaceae con el género Plagiochila presento la mayor abundancia con cinco

levantamientos, seguida de Leucobryaceae y Lejeuneaceae con cuatro, cada una. A
sí mismo, Hylocomiaceae, Aneuraceae, Metzgeriaceae, Sphagnaceae, presentaron
dos levantamientos. Campylopus aerodictyon (musgo), Cryphaea pilífera (musgo),
Sticta impressula (líquen), se registraron como especies restringidas para esta
estación.
Figura 29. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque, estación dos.; A. Vista

aérea de Pleurozium schreberi; B. Habito de Taxilejeunea sp; C. Acercamiento
frontal de Metzgeria sp. ; D. Acercamiento lateral de Rhodobryum procerum.
ESTACIÓN TRES. Para la estación tres, se encontraron 13 especies de hepáticas

distribuidas en 13 géneros y 10 familias, 12 especies de musgos (11 géneros y 10
familias), una especie de antocero y cuatro especies de líquenes, distribuidas en
tres géneros e igual número de familias.
Lejeuneaceae es la familia con mayor diversidad de especies (Blepharolejeunea sp.,

Lejeunea sp. y Taxilejeunea sp.), seguida de Lobariaceae (Sticta brevior, Sticta sp.),
Bartramiaceae (Bartramia aff. brevifolia, Breutelia chrysea), Leucobryaceae
(Campylopus andersonii, Campylopus sp.) y Lepidoziaceae (Bazzania hookeri,
Lepidozia cupressina). Las demás familias registraron una especie, cada una.
Plagiochilaceae (Plagiochila sp.) presento la mayor abundancia con un total de
cinco levantamientos, seguido por Leucobryaceae (Campylopus sp), Hylocomiaceae
(Pleurozium schreberi), Metzgeriaceae (Metzgeria sp) y Pylaisiadelphaceae
(Aptychella proligera) con dos levantamientos (fig. 30).
Del total de especies colectadas (32), el 62,5% se colectó sobre corteza de árboles,
mientras que el 21,8% se registró en el suelo, el 18,75 sobre rocas y el 12,5% sobre
árboles en descomposición.
Como especies restringidas para esta estación, se encontró a Orthostichella sp.

(musgo) y Sticta brevior (líquen).
Figura 30. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque, estación tres.; A.

Vista frontal de Bartramia aff. brevifolia; B. Vista superior de Plagiochila sp.; C.
Acercamiento de Marchantia sp.
ESTACIÓN CUATRO. En esta estación se colectaron 12 especies de hepáticas (12

géneros/9 familias), 12 de musgos (11/9), y tres de líquenes (2/2). La familia
Lejeuneaceae presentó la mayor diversidad de especies con tres (Blepharolejeunea
sp., Ceratolejeunea sp. y Lejeunea sp.), seguido de Lobariaceae, Bartramiaceae,
Bryaceae, Pottiaceae y Jamesoniellaceae con dos especies cada una.
Bartramiaceae, Lejeuneaceae, Leucobryaceae y Frullaniacae son las familias que

presentaron la mayor abundancia con cuatro levantamientos, cada una, seguido de
Pottiaceae y Plagiochilaceae con tres levantamientos, mientras que Lobariaceae,
Bryaceae, Aneuraceae y Jamesoniellaceae registraron dos. Las demás familias
registraron un levantamiento cada una de ellas. A nivel de género, los más diversos
fueron Leptodontium y Sticta, con dos especies cada uno (fig. 31).
En cuanto a la distribución de las especies por tipo de hábitat, el 57.69% se
colectaron sobre el suelo; el 34,61% sobre Chusquea sp., 19,23% sobre Espeletia
sp., 3,84% sobre madera en descomposición y el 15,38% sobre corteza de otras
especies arbustivas.
Bryum capillare (musgo), se registra como la única especie con distribución

restringida para esta estación.
Figura 31. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque transecto uno

estación cuatro.; A. Vista superior de Breutelia brittoniae; B. Hábito de
Jungermannia sp.; C. Colchón de Sphanum sp.
ESTACIÓN CINCO. Se colectaron nueve especies de hepáticas, distribuidas en ocho

géneros y seis familias; 10 especies de musgos clasificados en igual número de
géneros y nueve familias y dos especies de líquenes, cada uno perteneciente a una
familia.
Lejeuneaceae es la familia con mayor diversidad de especies, con tres

(Blepharolejeunea sp., Lejeunea sp. y Microlejeunea sp.), seguida de Pottiaceae
(Didymodon sp., Leptodontium viticulosoides) y Lepidoziaceae (Lepidozia cupressina
y L. reptans). Las demás familias registraron, cada una, una especie. En cuanto a la
diversidad por géneros, Lepidozia fue el más diverso con dos especies.
La familia con mayor abundancia fue Leucobryaceae con cuatro registros, seguida
de Lejeuneaceae y Plagiochilaceae con tres, mientras que Jungermanniaceae,
Lobariaceae, y Pottiaceae presentaron dos registros cada una. En cuanto a los
géneros, el más abundante fue Campylopus con cuatro registros, seguido de
Plagiochila con tres, y Jungermannia, Lepidozia y Sticta con dos, cada uno (fig. 32).
El 52,3% de las especies se colectaron sobre suelo; sobre madera en
descomposición, el 38,09%; y sobre rocas el 9,52%. Los demás sustratos
(Chusquea sp., Espeletia sp., otras especies arbustivas y sobre hojas), presentaron
el 4,76%, cada uno.
Las especies de musgos Brachymitrion jamesonii, Lepidopilum longifolium,

Polytrichastrum sp. son de distribución restringida para esta estación.
Figura 32. Briófitos presentes en el municipio de Siachoque transecto uno

estación cinco.; A. habito de Jungermannia sp; B. esporofito de Brachymitrion
jamesonii; C. Habito de Frullania sp.; D. Vista superior de Didymodon sp.
Similarity
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0

transecto 1, (Siachoque) Complejo Tota-Bijagual-Mamapacha.
Análisis transecto 1. Las estaciones dos y tres presentaron la mayor similaridad
al compartir cerca del 36% de las especies, y estas con la estación uno comparten
el 30%. Las estaciones cuatro y cinco, presentan un clado separado de las demás
estaciones, compartiendo el 24% de su diversidad entre las dos, y estas a su vez
comparten cerca del 20% con las demás estaciones. Esta tendencia se observa por
la variación en los microambientes presentes. Las estaciones cuatro y cinco se
ubicaron en vegetación completamente de páramo, donde los briófitos se
colectaron sobre sustratos como suelo y especies de Chusquea sp. y Espeletia sp., lo
que causa que la distribución de las especies tienda a ser homogénea. Por su parte,
las estaciones dos y tres, presentaron vegetación vascular similar, al presentarse
en la transición bosque-páramo., por esto son las que presentan la mayor
similaridad. Por su parte, la estación uno, al encontrarse en bosque, presenta cierta
variabilidad con las demás, pero aún comparte un número importante de especies
(fig. 33).
Esto demuestra que existe un flujo contínuo de especies de briófitos y líquenes,

desde el bosque hacia el páramo y viceversa, controlado en parte por las
condiciones climáticas y en parte por las características de la vegetación vascular.
Se ha demostrado la variación de las coberturas de vegetación no vascular, a través

del gradiente altitudinal, varía dependiendo de la vegetación vascular (Churchill,
1991; Wolf, 1993, 1994), y que pueden ayudar a comprender la ecología los
ecosistemas. Para este transecto, se ha encontrado algunas especies que, en efecto,
son indicadoras de ciertos tipos de ambientes, por ejemplo, para las primeras
estaciones la presencia de especies como Bazzania cupressina, Metzgeria spp.,
Ricardia sp., y Dendroceros sp., son indicadoras de bosques andinos a alto andinos,
con presencia de vegetación vascular de amplios doseles, lo que genera un
ambiente de sombra, específico para el desarrollo de estas especies (Gradstein, et
al. 2001). A medida que se haciende hacia el subpáramo, las especies varían para
adaptarse a las nuevas condiciones, como Herbetus juniperoideus, Campylopus spp.,
Leptodontium viticulosides y algunas especies de Bartramiaceae, se adaptan con
gran facilidad en la transición bosque-páramo (Gradstein, et al, 2001; Wolf, 1993).
Estas especies se observan en la estación tres. Para las estaciones cuatro y cinco, se
observan especies cuya distribución es propia del páramo o subpáramo, como
Pleurozium schreberi, Rhacocarpus purpurascens, Didymodon sp., Racomitrium
crispipilum y Sphagnum magellanicum (Churchill & Linares, 1995; Gradstein et al.
2001). La presencia de estas especies, para la estación cinco, mostraría que se trata
de vegetación no vascular típica de páramo, y por tanto la franja de transición del
bosque al páramo, se encuentra a partir de la estación tres.
EDAFOFAUNA EPIGEA
Riqueza, abundancia y diversidad. Para el transecto se recolectaron en total

1082 individuos pertenecientes a los órdenes Araneae y Coleoptera distribuidos en
29 familias, siendo todas nuevos registros para el sitio (Anexo 8, 15), mientras que
para los grupos de estudio especificados (Orden Araneae y familia Carabidae) se
recolectaron 117 individuos. En este transecto no se evidenció la presencia de
individuos pertenecientes a la familia Scarabaeidae.
La estación uno (bosque) fue el hábitat que presentó la mayor riqueza con 16
morfoespecies, precedida por la estación dos (bosque) con 12 morfoespecies, la
estación tres (arbustal) con 11 morfoespecies, la estación cuatro (arbustal) con 9
morfoespecies y la estación cinco (herbazal) con seis morfoespecies. De otra
manera, la abundancia en estos hábitats mostró los valores más altos para la
estación dos con 36 individuos, seguida por la estación uno con 32 individuos, la
estación tres con 22, la estación cuatro con 19 y el valor más bajo para la estación
cinco con ocho individuos (fig. 34).
40 20
Abundancia
30 15
Riqueza
20 10
10 5
0 0
E1 E2 E3 E4 E5
Estaciones
Abundancia Riqueza
Carabidae del transecto uno, Siachoque.
Curvas de acumulación de especies. Las estaciones que obtuvieron la mayor

representatividad de los muestreos de especies del orden Araneae y la familia
Carabidae fueron la n´mero tres (68%-86%) y estación dos (68%-80%), seguidas
por la estación cuatro (65%-79%), la estación cinco (37%-76%) y la estación uno
(32%-77) (fig. 35).
Número de especies
Número de especies
50 Estación 1 Estación 2
20
esperadas
esperadas
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas Sobs Chao 1
Sobs
Chao 2 Bootstrap
Número de especies
Número de especies
10 Estación 3 Estación 4
20
esperadas
esperadas
5 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Sobs Número de trampas
Chao 1 Sobs Chao 1
Estación 5
Número de especies
20
esperadas
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas
Sobs
Figura 35. Curvas de acumulación de especies por estación para el orden Araneae y la
familia Carabidae presentes en el transecto uno, Siachoque.
Índice de Shannon-Wiener (H’. La estación uno (H’=2.365) presentó el mayor

valor del Indice de equitatividad (Shannon-Wiener), seguida por la estación tres
(H’=2.083), la estación cuatro (H’=1.986), la estación dos (H’=1.912) y la estación
cinco (H’=1.667) (Tabla 12).

muestreo para el orden Araneae y la familia Carabidae en el transecto uno,
Siachoque.
Siachoque Riqueza Abundancia H’
E1 (3087m) 16 32 2.365
E2 (3167m) 12 36 1.912
E3 (3247m) 11 22 2.083
E4 (3425m) 9 19 1.986
E5 (3501m) 6 8 1.667
Curvas de diversidad-dominancia. Para este transecto, el orden Aranea presenta

un mayor número de morfoespecies respecto a la familia Carabidae, sin embargo
los valores de abundancia son bajos a nivel general del muestreo (Anexo 13 y fig.
36). Para las estaciónes uno y dos, la morfoespecie 1 de la familia Corinnidae fue la
de mayor abundancia, mientras que para las estaciones tres y 4 cuatro, la
morfoespecie que dominó fue la 1 de la familia Linyphiidae. En la estación tres, la
morfoespecie con valores mayores de abundancia fue la 9 de la familia Carabidae.
Respecto a cada hábitat estudiado, las estaciones de bosque 1 y 2 presentaron el
mayor número de morfoespecies, mientras que las estaciones de arbustal y
herbazal evidenciaron menos morfoespecies; sin embargo estas últimas reflejaron
mayor proporción de abundacia de las morfoespecies.
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4 Estación 5

0.45
Co 1
Li 1
Mo 9
0.4
Abundancia relativa
Co 1
Li 1
0.35
0.3
0.25 Mo 13
0.2
An 4
Li 1
Mo 13
An 2
Ly 2
Li 3
Z1
0.15
Ag 1
Ag 2
T2
Th 3
Mo 1
Ct 2
T3
Z1
Li 5
Co 2
0.1
Ct 1
Ct 2
An 1
An 2
Mo 2
Cl 2
An 4
Th 4
Ly 1
Z1
Mo 15
Li 1
T5
Mo 1
Mo 9
An 2
Th 5
Te 1
An 4
Ag 1
Cl 2
Ly 2
Ct 2
O1
O2
Li 6
T3
M1
S1
S4
O1
0.05
0
Rango de abundancia de las especies

Carabidae en el transecto uno, Siachoque.
Familia Agelenidae: Morfoespecie 1 (Ag 1), Morfoespecie 2 (Ag 2); Familia

Anyphaenidae: Morfoespecie 1 (An 1), Morfoespecie 2 (An 2), Morfoespecie 4 (An
4); Familia Clubionidae: Morfoespecie 2 (Cl 2); Familia Corinnidae: Morfoespecie 1
(Co 1), Morfoespecie 2 (Co 2); Familia Ctenidae: Morfoespecie 1 (Ct 1),
Morfoespecie 2 (Ct 2); Familia Linyphiidae: Morfoespecie 1 (Li 1), Morfoespecie 3
(Li 3), Morfoespecie 5 (Li 5), Morfoespecie 6 (Li 6); Familia Lycosidae:
Morfoespecie 1 (Ly 1), Morfoespecie 2 (Ly 2); Familia Microstigmatidae:
Morfoespecie 1 (M 1); Familia Oonopidae: Morfoespecie 1 (O 1), Morfoespecie 2 (O
2); Familia Salticidae: Morfoespecie 1 (S 1), Morfoespecie 4 (S4); Familia
Tetragnathidae: Morfoespecie 2 (T 2), Morfoespecie 3 (T 3), Morfoespecie 5 (T 5);
Familia Theridiosomatidae: Morfoespecie 1 (Te 1); Theridiidae: Morfoespecie 3
(Th 3), Morfoespecie 4 (Th 4), Morfoespecie 5 (Th 5); Familia Zodariidae:
Morfoespecie 1 (Z 1); Familia Carabidae: Morfoespecie 1 (Mo 1), Morfoespecie 2
(Mo 2), Morfoespecie 9 (Mo 9), Morfoespecie 13 (Mo 13), Morfoespecie 15 (Mo
15).
Recambio de especies. El análisis de complementariedad muestra amplias

diferencias en la composición de especies entre las estaciones uno y cinco (90%); y
entre las estaciones dos y tres (90%). El valor más bajo se presenta entre las
estaciones cuatro y cinco (75%) (Tabla 13).

Carabidae del transecto uno, Siachoque.
Siachoque E2 (3167m) E3 (3247m) E4 (3425m) E5 (3501m)
E1 (3087m) 83 82 86 90
E2 (3167m) 90 89 87
E3 (3247m) 82 86
E4 (3425m) 75
Similitud de Morisita-Horn. Según el dendograma de similitud se presentan tres

agrupaciones distribuidos de la siguiente manera: un primer grupo con el valor
más alto de similitud (70%) conformado entre las estaciones uno y dos, el
segundo (68%) entre las estaciondes de cuatro y cinco; y el tercero con el valor
más bajo del índice (22%) por la estación tres (fig. 37 y Anexo 8).
Figura 37. Dendograma de similitud Morisita-Horn para el orden Araneae y la

familia Carabidae en el transecto uno, Siachoque.
Respecto a la riqueza de especies en el transecto se evidencia una disminución a lo

largo del gradiente altitudinal y posiblemente tenga relación con las variaciones
climáticas en altitudes elevadas, donde algunas especies pueden tolerar tales
variaciones y así alcanzar un rango altitudinal mayor, mientras que las altitudes
bajas concentran mayor cantidad de especies, debido sobre todo, a la estabilidad
de las condiciones climáticas (Almeida-Neto et al. 2006, Brehm et al. 2007,
Folgarait et al. 2005, Guerreo & Sarmiento 2010).
Para las estaciones uno y tres, se evidencia la presencia exclusiva de morfoespecies

de las familias Tetragnathidae, Theridiosomatidae y Theriddidae, lo cual podría
tener relación a que pertenecen al gremio de las tejedoras y se favorecen con el
aumento de la densidad vegetal; mientras que las estaciones cuatro y cinco,
presentaron morfoespecies propias de las familias Clubionidae y Zodariidae,
ubicadas dentro del gremio de las cursoriales, quienes tienen preferencia por los
espacios libres de vegetación para facilitar su desplazamiento en busca de presas y
una menor disponibilidad de humedad en el suelo (Giraldo et al. 2004).
En las cinco estaciones se observó la presencia de la familia Linyphiidae y en la

mayoría de los hábitats con altos valores de abundancia. Esta familia tiene una alta
capacidad de dispersión aérea mediante el mecanismo denominado aerostación
(ballooning), al cual tienen acceso durante todas las fases de su vida dado su
pequeño tamaño. Según Suter 1999, esta familia de arañas es la que más utiliza
este mecanismo de dispersión con probabilidades de éxito mayores a las de otras
familias de arañas de mayor tamaño. Por otra parte, el mecanismo está mas
desarrollado en poblaciones en ambientes impredecibles y les sirve para
trasladarse de hábitats de baja calidad a otros de mejor calidad (Thomas & Jepson
1999).
La presencia de más morfoespecies con mayores valores de abundancia de la

familia Carabidae en las estaciones de uno, dos y tres, respecto a las estaciones de
cuatro y cinco, posiblemente esté relacionada con factores como el aumento en la
humedad del suelo, de la cobertura de hojarasca y menor intensidad de la luz en
estos hábitats, lo que favorece el desarrollo de estos organismos (Niemelä &
Spence, 1994; Antvogel & Bonn, 2001).
Es importante mencionar que durante el muestreo en el transecto Siachoque, se

evidenciaron lluvias prolongadas lo que pudo alterar la captura de indivudos
pertenecientes a la familia Scarabaeidae y la baja abundancia de especímenes a
nivel general del estudio.
A partir de la separación de las morfoespecies se pudo establecer que algunas sólo

se registraron en determinadas estaciones. En la estación uno, se encontraron la
morfoespecie 2 de la familia Corinnidae, la morfoespecie 1 de la familia Ctenidae, la
morfoespecie 2 de la familia Oonopidae, los morfoespecies 1 y 4 de la failia
Salticidae, la morfoespecie 1 de la familia Theridiosomatidae y la morfoespecie 5
de la familia Theridiidae. Para la estación dos, se presentaron los morfoespecies 5
y 6 de la familia Linyphiidae, la morfoespecie 1 de la familia Microstigmatidae y la
morfoespecie 15 de la familia Carabidae, mientras que para la estación tres, la
morfoespecie1 de la familia Lycosidae, la morfoespecie 5 de la familia
Tetragnathidae, los morfoespecies 3 y 4 de la familia Theridiidae y la morfoespecie
2 de la familia Carabidae. En la estación cuatro, se registraron la morfoespecie 2 de
la familia Agelenidae, la morfoespecie 1 de la familia Anyphaenidae y la
morfoespecie 2 de la familia Tetragnathidae; y para la estación cinco, se observó la
morfoespecie 3 de la familia Linyphiidae. Sin embargo, se hace necesario la
determinación taxonómica hasta nivel de género y especie con los especialistas,
pues esto permitiría una mejor aproximación de la distribución del grupo a lo largo
del gradiente altitudinal y su rol en cada hábitat.
ANFIBIOS
La descripción de las estaciones se encuentra en el componente de vegetación.

Composición y estructura. Para el transecto uno Siachoque, se registraron 28
individuos y cinco especies, distribuidos en las cuatro estaciones (fig. 38).
Figura 38. Riqueza de especies de anfibios en función del gradiente altitudinal en

el transecto uno, Siachoque.
La diversidad está conformada por una familia (Craugastoridae), un género y cinco

especies: Pristimantis chloronotus (fig. 39), Pristimantis elegans (fig. 40),
Pristimantis nicefori (fig. 41), Pristimantis lynchi (fig. 42) y Pristimantis sp1 (fig.
43).
Figura 39. Pristimantis chloronotus A. Vista superior B. Vista dorsal.
Figura 40. Pristimantis elegans C. Vista dorsal D. Vista superior
Figura 41. Pristimantis nicefori E. Vista superior F. Vista dorsal.
Figura 42. Pristimantis lynchi G. Vista dorsal H. Vista superior.
Figura 43. Pristimantis sp1 I. Vista superior J. Vista lateral
Curva de acumulación de especies. El esfuerzo de muestreo consistió en un total

de 8 horas/hombre diurnas y 10 horas/hombre nocturnas para cada estación. En
general se observa que la representatividad del muestreo no es significativa dado
que la curva no presenta una tendencia asintótica (fig. 44).
0
1 2 3 4
S Mean (runs) Singletons Mean Uniques Mean

ICE SD (runs) Chao 2 Mean Bootstrap Mean
cuatro estaciones evaluadas del transecto uno, Siachoque.
Patrones de distribución. La distribución de las abundancias para las estaciones

evaluadas, se acomoda a un modelo de distribución nulo (fig. 45).
Índices de diversidad. Los índices de diversidad alfa de Shannon y Simpson

muestran que la estación uno es la más diversa, mientras la estación dos fue la
menos diversa (Tabla 14).

estaciones del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque.
ESTACIÓN
ÍNDICES 1 2 3 4
SHANNON 1,03 0 0,69 0,94
SIMPSON 0,56 0 0,67 0,28
Los índices no paramétricos muestran que ningún estimador alcanzó una curva
asintótica, en general todos los estimadores presentaron valores similares entre sí;
el índice Jacknife 2 presenta un alto crecimiento inicial y alcanza el valor más alto
de especies, ACE y Chao1 presentan los valores más bajos en cuanto al número de
especies, los índices coinciden en un valor de riqueza entre seis y nueve especies
(fig. 46).
10
0
Jacknife 2
-1 Chao 1
1 2 3 4 5 ACE
Estación
altitudinal del transecto uno, Siachoque.
Los análisis del índice de Jaccard (fig.47, Tabla 15) muestran que las estaciones con
mayor similitud son las estaciones uno y dos y las estaciones tres y cuatro, ya que
este tiene en cuenta las diferencias entre las abundancias por especie de cada
estación y la relación entre sí.
estaciones a lo largo del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque.
Jaccard ESTACIÓN
1 2 3 4
1 1 0,33 0,25 0,4

ESTACIÓN
2 0,33 1 0 0,25
3 0,25 0 1 0,5
4 0,4 0,25 0,5 1
del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque.
Complementariedad. El análisis de complementariedad muestra que el número

de especies compartidas entre las estaciones es muy alto, lo cual indica que existe
un alto porcentaje de disimilitud entre cada estación (Tabla 16).

gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque.
COMPLEMENTARIEDAD
ESTACION 1 2 3
2 66,66 0 100
3 75 100 0
4 60 75 50
Las estaciones uno y dos comparten una especie y las estaciones dos y cuatro
comparten dos especies (Tabla 17). Se presentan el número de especies,
individuos y especies únicas para el transecto (Tabla 18).

gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque.
ESTACIÓN
Familia Especie 1 2 3 4
Pristimantis chloronotus 0 0 1 1
Craugastoridae Pristimantis elegans 0 0 0 2
Pristimantis lynchi 2 0 1 1
Pristimantis nicefori 5 3 0 9
Pristimantis sp1. 3 0 0 0

del gradiente altitudinal del transecto uno, Siachoque.
ESTACIÓN
1 2 3 4
Especies 3 1 2 4
Individuos 10 3 2 13
Especies únicas 1 0 0 1
Categoría de amenaza. Para cada una de las especies registradas en el transecto

uno Siachoque, se presenta la categoría de amenaza según la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y sus principales amenazas (Tabla
19).
evaluadas para las especies encontradas en el transecto uno, Siachoque.
CATEGORÍA
ESPECIE UICN PRINCIPALES AMENAZAS
Preocupación Deforestación, agricultura, cultivos
Pristimantis chloronotus menor (LC) y actividades pecuarias.
Deforestación por desarrollo
Datos agrícola, plantaciones de pino,
Pristimantis lynchi Deficientes (DD) actividades pecuarias.
Pérdida y degradación del hábitat
para el establecimiento de
Pristimantis elegans Vulnerable (VU) actividades agrícolas y ganadería
Preocupación
Pristimantis nicefori menor (LC) Efectos de quema sobre su hábitat
El ecosistema de páramo se caracteriza por la composición de especies y la

adaptación de las mismas a condiciones extremas, las cuáles se encuentran
determinadas por la altitud y latitud (Castaño 1997). A estas condiciones, los
anfibios intentan sobrevivir, para lo cual desarrollan estrategias
comportamentales que les permiten regular su temperatura (alternan áreas
soleadas y áreas con sombra), característica de gran importancia en su desarrollo
fisiológico.
La fauna anfibia presente en cualquier ecosistema (en este caso la franja de

transición bosque – páramo), actúa como un importante componente en las
comunidades ecológicas en términos de composición de especies y abundancia de
los individuos (Duellman 1978, Lynch & Duellman 1997, Hedges et al. 2008,
Crawford et al. 2010).
Lynch & Duellman (1980), Navas (1999; 2003) y Vaira (2001), sustentan que la
riqueza de especies de anfibios disminuye a lo largo del gradiente altitudinal, con
entornos climáticos y físicos moderados hasta con condiciones extremas.
Afirmación que coincide con la poca diversidad de especies obtenidas para el
transecto uno.
De acuerdo con Lynch & Suarez (2002), los géneros más abundantes para los
ecosistemas de páramos en Colombia son Pristimantis y Atelopus. Lo anterior
concuerda con las especies observadas en el transecto uno, Siachoque. Por
ejemplo, la especie Pristimantis elegans presenta una baja representatividad
(7.14%), sin embargo, es de gran importancia debido a que es endémica de la zona
central de la cordillera Oriental, y su hábitat es de zonas conservadas (Ruiz et al.
1996, Acosta 2000, Renjifo 2001, Bernal & Lynch 2008, Stuart et al. 2008). Esta
especie se encuentra en categoría de amenaza Vulnerable (VU) (The IUCN Red List
of Threatened Species 2015), razón suficiente para proteger el transecto y
convertirlo en un área de conservación, que permita la protección de la anurofauna
allí presente.
Se observaron otras especies como Pristimantis chloronotus (7.14%), Pristimantis

sp1 (10.71%), Pristimantis lynchi (14.28%) y con la mayor representatividad
Pristimantis nicefori (60.71%), todas en categoría de Preocupación Menor (LC).
Estos registros muestran la riqueza y biodiversidad del transecto, sin embargo por
la falta de réplica en el muestreo, no se puede observar ningún patrón en la
preferencia de hábitat de las especies, pero sí se puede observar la distribución de
los individuos para cada estación.
CONCLUSIONES
• En general la riqueza de anfibios para el transecto uno Siachoque, es una de las

más representativas para el complejo. Lo anterior se debe al buen estado de
conservación del área.
• El estado de conservación, podría deberse a que es una zona de difícil acceso,

dificultando el aprovechamiento de recursos por parte de las comunidades
aledañas.
• No existe un patrón que muestre un reemplazamiento de especies a nivel

altitudinal, sin embargo los resultados muestran un patrón de distribución por
estación para el transecto.
• No se puede definir una franja de transición bosque – páramo con los registros
obtenidos y por la falta de réplicas por transecto.
RECOMENDACIONES
• La distribución y cambios de las especies de anfibios encontradas en la franja de

transición bosque – páramo para el transecto uno Siachoque, puede ser
complementada con la réplica del muestreo y su comparación con época de lluvia.
• Las réplicas en los muestreos mostrarían el patrón de preferencia y uso de las
especies allí presentes.
AVIFAUNA
Diversidad alfa. Con un esfuerzo de muestreo de 72 horas de observación y 258

m/red, comprendiendo un rango altitudinal entre los 3080 m y los 3520 m, el
transecto uno localizado en el municipio de Siachoque ocupa el tercer puesto en
cuanto a riqueza en el complejo Tota-Bijagual, con 50 especies y 251 individuos.
Estas se incluyen dentro de 19 familias, de las cuales las más representativas
fueron Thraupidae (14), Trochilidae (7) y Emberizidae (6).
Las especies más abundantes fueron Diglossa humeralis con 31 individuos, Turdus
fuscater y Myioborus ornatus con 27 y 21 individuos respectivamente, y
Anisognathus igniventris con 12 individuos. Se registran seis especies con
migración altitudinal y cuatro especies casí endémicas (CE). Las especies
registradas en el presente complejo no se encuentran categorizadas en algún grado
de amenaza. Sin embargo, las siete especies de colibríes enlistadas hacen parte del
apéndice II de la CITES.
Se amplía la distribución de Coragyps atratus, la cual paso de los 2900 m como su

límite altitudinal, a cerca de los 3100 m. Patagioenas subvinacea registrada
comúnmente hasta los 2800 m, fue observada hasta alrededor de los 3500 m.
Anisognathus somptuosus fue registrada muy por fuera de su límite máximo a 2300
m, alcanzando cerca de los 3300 m altitudinales. Finalmente, Myioborus miniatus
fue registrada cerca de los 3100 m, 600 m por encima de su límite altitudinal
(Tabla 20).
Tabla 20. Lista de especies del transecto uno, Siachoque. Se detalla el gremio
trófico, endemismo, migración y estado de conservación.
ESPECIE ABUNDANCIA/ GREMIO DISTRIBUCIÓN ESTADO DE CITES
ESTACIÓN TRÓFICO CONSERVAC
E1 E2 E3 IÓN
Coragyps atratus 7 0 0 CAR Residente LC
Patagioenas subvinacea 0 1 10 FPDB, FGDB* Migratoria LC
altitudinal, local
Uropsalis segmentata 1 0 0 IHDB* Residente LC
Lafresnaya lafresnayi 0 1 0 NEC, IFSM Migratorio LC II
altitudinal*
Metallura tyrianthina 2 0 0 NEC, IHSM, Migratorio LC II
IHDB altitudinal*
Eriocnemis vestita 1 0 0 NEC, IHDB Residente LC II
Colibri coruscans 0 2 0 NEC, IHDB Migratorio LC II
altitudinal*
Ramphomicron 0 0 1 NEC, IHDB Migratorio LC II
microrhynchum altitudinal*
Boissonneaua flavescens 0 1 0 NEC, IHDB* Residente LC II
Aglaeactis cupripennis 1 1 0 NEC, IHDB* Residente LC II
Colaptes rivolii 4 0 0 ITR Residente LC
Grallaria squamigera 2 0 0 ISFS* Residente LC
Scytalopus griseicollis 2 3 0 ISFS Residente LC
Margarornis squamiger 2 2 0 ITR, IFDB Residente LC
Asthenes flammulata 0 0 1 ISFS Residente LC
Phyllomyias nigrocapillus 2 0 0 IFDB, IHDB Residente LC
Elaenia frantzii 1 0 0 IHDB, IFDB, Migratorio LC
FPDB* altitudinal, local
Mecocerculus leucophrys 0 4 0 IHDB, IFDB Residente LC
Ochthoeca fumicolor 3 0 0 IHDB Residente LC
Pipreola riefferii 2 0 0 FGDB, FPDB Residente LC
Ampelion rubrocristatus 5 3 0 FGDB, FPDB Residente LC
Cyanolyca armillata 6 0 0 FGDB, FPDB* Residente LC
Orochelidon murina 0 7 0 IAE* Residente LC
Cinnycerthia unirufa 4 0 0 IFSM, ISFS Casi Endémico LC
Turdus fuscater 14 12 1 ISFS, FSSB, Residente LC
FGDB, CAV
Buthraupis montana 8 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
Cnemathraupis eximia 1 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
Anisognathus igniventris 12 0 0 IFDB, IFSM, Residente LC
FPDB
Anisognathus somptuosus 0 4 0 IFDB, FPDB* Residente LC
Pipraeidea melanonota 1 0 0 FPDB* Residente LC
Tangara vassorii 2 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
Conirostrum sitticolor 5 4 0 IFDB Residente LC
Conirostrum rufum 1 0 0 IFDB, NEC Casi Endémico LC
Diglossa lafresnayii 0 0 2 NEC, IFDB, Residente LC
IFSM
Diglossa humeralis 21 10 0 NEC, IFDB, Residente LC
IFSM
Diglossa albilatera 6 0 0 IFDB, NEC Residente LC
Diglossa caerulescens 2 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
Diglossa cyanea 3 4 0 FPDB, IFDB Residente LC
Catamblyrhynchus 1 0 0 FPDB, IFDB Residente LC
diadema
Phrygilus unicolor 0 0 1 SPCG* Residente LC
Catamenia analis 0 0 7 SPCG, ISFS* Residente LC
Zonotrichia capensis 3 0 0 SPCG, ISFS, Residente LC
IFSM
Atlapetes semirufus 0 1 0 IFSM, IFDB, Residente LC
FPDB
Atlapetes schistaceus 1 0 0 IFSM, IFDB, Residente LC
FPDB
Atlapetes pallidinucha 5 6 0 IFSM, IFDB, Casi Endémico LC
FPDB
Myiothlypis nigrocristata 1 1 0 ISFS, IFSM Residente LC
Myioborus miniatus 2 0 0 IHDB* Residente LC
Myioborus ornatus 14 7 0 IHDB Casi Endémico LC
Cacicus chrysonotus 2 0 0 IGF, ITR, Residente LC
IFDB, FPDB
Sporagra spinescens 4 0 0 SPCG, IFSM, Residente LC
IFDB, FPDB*
Gremio Trófico: CAR: Carroñeros aéreos, IHDB: halconeadores del dosel y los bordes del bosque, IFSM:
insectívoros del follaje y ramas delgadas de los niveles medios del bosque, IHSM: insectívoros
halconeadores debajo del dosel, ISFS: insectívoros del suelo y el follaje del sotobosque bajo, ITR: insectos o
vertebrados muy pequeños sobre o adentro de troncos y ramas gruesas, IFDB: insectívoros del follaje del
dosel y bordes, FPDB: consumidores de frutos pequeños del dosel y los bordes, FGDB: frutos más grandes
del dosel y bordes, FSSB: recogedores de frutos y semillas del suelo y sotobosque bajo, NEC: consumidores
de néctar de flores, CAV: cazadores de vertebrados más grandes, SPCG: semillas pequeñas de compuestas y
gramíneas. *gremios tróficos atribuidos a especies que no se encontraban en la lista de Stiles y Rosselli
(1998), de donde se obtuvo la información.
Migración: Información recopilada del Plan
Endemismo: Información recopilada de Chaparro-Herrera Nacional de las Especies Migratorias (2009)
et al. (2013) y de Naranjo et al. (2012). *especies
probablemente migratorias.
Estado de conservación: LC: Preocupación menor, NT: Casi amenazado, EN: En peligro. Información
recopilada de IUCN 2014.2 y Renjifo et al. (2014)
Apéndice II: Incluye especies que no se encuentran necesariamente en peligro de extinción, pero cuyo
comercio debe controlarse a fin de evitar una utilización incompatible con su supervivencia.
Estación uno (E1). Se registraron 41 especies y 154 individuos en 17 familias, de

las cuales la más representativa fue Thraupidae (12 spp.) (fig. 48 y 49). Las
especies más abundantes fueron Diglossa humeralis con 21 individuos, Myioborus
ornatus y Turdus fuscater con 14 individuos cada una (fig 48). Se destaca la
presencia de otras familias como Cotingidae y Parulidae (fig. 50).
Estación dos (E2). Se registraron 19 especies y 74 individuos en 11 familias, de

las cuales las más representativas fueron Thraupidae y Trochilidae (4 spp. cada
una) (fig. 48 y 49). Las especies más abundantes fueron Turdus fuscater con 12
individuos y Diglossa humeralis con 10 individuos. Se destacan algunas especies
como Myioborus ornatus con distribución restringida al norte de las cordilleras
Central y Oriental en Colombia (casi-endémica), y la cotinga de alta montaña
Ampelion rubrocristatus, asociada a ecosistemas poco intervenidos. (fig. 50 y 51).
Estación tres (E3). Se registraron siete especies y 23 individuos en seis familias,

de las cuales la más representativa fue Thraupidae (2 spp.) (fig. 48 y 49). Las
especies más abundantes fueron Patagioenas fasciata con 10 individuos y
Catamenia analis con siete individuos. Se destaca el registro de algunas especies
como Asthenes flammulata y Phrygilus unicolor las cuales están asociadas
principalmente a zonas con vegetación baja como pajonales y chuscales. Los
índices de Simpson y Shannon evidenciaron una dominancia y equitatividad
distinta en cada una de las estaciones, siendo mayores en la estación uno, seguida
de la estación dos y con menores valores en la estación tres (Tabla 21). El análisis
de varianza confirma la significancia de estas diferencias (D: F= 8.19, p<0.05; H:
F=15.98, p<0.01).

transecto uno, Siachoque. Los valores observados se compararon con los
estimadores Singletones, ACE, Chao 1 y Bootstrap.
Representatividad Índices
Estación Especies ACE Mean Chao 1 Mean Bootstrap Simpson Shannon
observadas (%) (%) (%) (D) (H)
E1 37 82 90 86 0.94 3.19
E2 19 74 79 86 0.91 2.65
E3 7 41 71 85 0.70 1.48
0 E1 E2 E3
Psu
Can
Dhu ←
Dhu ←
-0.5
Tfu
Apa ⇇
Omu
Mor
Mor
Dcy ⊲
Dla
Aig
Tfu
Apa ⇇
Bmo
-1
Aso
Mle
Csi
Rmi
Afla
Pun
Cat
Tfu
Aru
Sgr
Car
Dal
Aru
Dcy ⊲
Csi
Msq
Sspi
Cun
Cco
Acu ⋆
Cri
Ofu
Zca
-1.5
Mmi
Msq
Mni
Psu
Mty
Ase
Dca
Tva
Gsq
Cch
Lla
Sgr
Pni
Bfl
Pri
Acu ⋆
Pme
Cruf
Mni
Eve
Use
Cex
Asc
Cdi
Efr
-2
-2.5
Figura 48. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto uno,
Siachoque.
Diglossa humeralis: Dhu; Myioborus ornatus: Mor; Turdus fucater: Tfu;
Anisognathus igniventris: Aig; Buthraupis montana: Bmo; Cathartes aura: Cat;
Cyanolica armillata: Car; Diglossa albilatera: Dal; Ampelion rubrocristatus: Aru;
Atlapetes pallidinucha: Apa; Conirostrum sitticolor: Csi; Cinnycerthia unirufa: Cun;
Colaptes rivolii: Cri; Sporagra spinescens: Sspi; Diglossa cyanea: Dcy; Ochthoeca
fumicolor: Ofu; Zonotrichia capensis: Zca; Cacicus chrysonotus: Cch; Diglossa
caerulescens: Dca; Grallaria squamigera: Gsq; Margarornis squamigera: Msq;
Metallura tyrianthina: Mty; Myioborus miniatus: Mmi; Phyllomyias nogrocapillus:
Pni; Pipreola riefferii: Pri; Scytalopus griseicollis: Sgr; Tangara vassorii: Tva;
Aglaeactis cupripennis: Acu; Atlapetes schistaceus: Asc; Catamblirhynchus diadema:
Cdi; Cnemathraupis eximia: Cex; Conirostrum rufum: Cruf; Elaenia frantzii: Efr;
Eriocnemis vestita: Eve; Myiothlypis nigrocristata: Mni; Pipreaidea melanonota:
Pme; Uropsalis segmentata: Use; Turdus fuscater: Tfu; Orochelidon murina: Omu;
Anisognathus somptuosus: Aso; Mecocerculus leucophrys: Mle; Colibri coruscans:
Cco; Atlapetes semirufus: Ase; Boissonneaeua flavescens: Bfl; Lafresnaya lafresnayi:
Lla; Patagioenas subvinacea: Psu; Catamenia analis: Can; Diglossa lafresnayii: Dla;
Asthenes flammulata: Afla; Phrigylus unicolor: Pun; Ramphomicron
microrhynchum: Rmi. Especies que mantienen en todas o casi todas las estaciones
sus valores de dominancia. ↓ Diglossa humeralis, Dhu, ⇊ Atlapetes pallidinucha,
Apa, ⊲ Diglossa cyanea, Dcy, ⋆ Aglaeactis cupripennis, Acu, ⎕ Turdus fucater, Tfu.
Estación uno
50
No. de especies
40
30
20
10
0
1 2 3
No. de muestras
S Mean (runs) Singletons Mean ACE Mean Chao 1 Mean
Estación dos
30
No. de especies
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación tres
20
No. de especies
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras

estudiadas en el transecto uno, Siachoque. El número de muestras corresponde al
comparados con los estimadores Singletons, ACE y Chao 1.
Estación uno
12 80
No. de especies
No. de individuos
10
60
8
6 40
4
20
2
0 0
Familia
Riqueza Abundancia
Estación dos
4 30
No. de especies
No. de individuos
3 20
2
1 10
0 0
Thr Troc Par Emb Tur Hir Tyr Cot Rhi Fur Col
Familia
Riqueza Abundancia
Estación tres
2 15
No. de especies
No. de individuos
10
1
5
0 0
Thr Col Emb Fur Troc Tur
Familia
Riqueza Abundancia

registradas en las estaciones del transecto uno, Siachoque.
Thr: Thraupidae; Troc: Trochilidae; Tyr: Tyrannidae; Fur: Furnariidae; Emb:

Emberizidae; Trog: Troglodytidae; Par: Parulidae; Hir: Hirundinidae; Col:
Columbidae; Gra: Grallariidae; Rhi: Rhinocryptidae; Ict: Icteridae; Cat:
Cathartidae; Cot: Cotingidae; Cap: Caprimulgidae; Cor: Corvidae; Tur: Turdidae;
Pic: Picidae.
Figura 51, Especies de aves observadas en el transecto uno, localizado en el
municipio de Siachoque, Boyacá.
Diversidad beta. El análisis de complementariedad reveló que el número de

especies compartidas entre las estaciones es bajo, indicando que existe un alto
porcentaje de disimilitud entre cada estación (Tabla 22). En contraste, el índice de
similitud de Bray-Curtis muestra una mayor similitud en el número de individuos
de especies compartidas entre las estaciones uno y dos, muy distintas de la
estación tres (fig. 52). Sin embargo, la mayor similitud encontrada (entre
estaciones uno y dos), esta soportada únicamente por el 44 % de los datos (fig. 52).
estaciones del transecto uno, Siachoque.
En los recuadros de la parte superior-derecha se muestra el número de especies

únicas a cualquiera de los dos sitios (UAB), sobre la riqueza total para ambos sitios
compartidos (SAB), y en la parte inferior-izquierda el valor del índice resultado de
esta operación. Valores cercanos a cero (0) indican mayor complementariedad,
mientras que valores cercanos a uno (1) indican menor complementariedad (de
acuerdo con Villareal et al. 2006).
Índice de complementariedad (CAB= UAB/SAB)
Transecto uno E1 E2 E3
E1 34/45 42/43
E2 0.76 22/24
E3 0.98 0.92
E3
E2
E1
0.9
Bray-
0.8 Curtis E1 E2 E3
0.7
0.6
E1 1 0.44 0.01
Similitud
0.5
0.4
0.3
E2 0.44 1 0.04
0.2
0.1
0
E3 0.01 0.04 1
Figura 52. Diagrama de similitud entre las estaciones del transecto uno,
Siachoque. A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-
cercanos a cero (0), indican menor similitud entre estaciones.
A partir de los resultados obtenidos para el transecto uno, se pudo observar que la
estación uno tuvo mayor representatividad en riqueza y abundancia, siendo las
familias Thraupidae y Trochilide las dominantes en este rango altitudinal. Las
Tangaras y los Colibries, son aves que pertenecen a comunidades típicas de zonas
altoandinas, (Andrade et al. 1993, Stiles & Rosselli 1998, Cuervo et al. 2008).
La baja representatividad de muestreo en las estaciones dos y tres puede ser por
que las especies raras aumentan a medida que aumenta el esfuerzo de muestreo.
En este caso, el estimador Bootstrap es el mejor para comparar los datos
observados, debido a que tiene en cuenta el sesgo producido por las especies con
bajo número de individuos registrados (Pineda & Halffter 2003, Carvajal-Cogollo &
Urbina-Cardona 2008). Sin embargo, factores como la estacionalidad o el clima
local pueden afectar la dinámica de las poblaciones. Por lo tanto, se sugiere
aumentar el esfuerzo de muestreo en todas las estaciones para contrastar los
resultados y tomar adecuadas decisiones.
Para el presente transecto, se observó que a medida que se asciende

altitudinalmente disminuye la diversidad, acorde al modelo de riqueza de especies
a los largo de gradientes altitudinales (Kattan & Franco 2004). En particular, la
prueba de comparación múltiple de Tukey, revela que la estación tres es
completamente diferente en diversidad en comparación con la estación uno (nivel
de confianza del 95%), y a la vez difiere ligeramente de la estación dos (nivel de
confianza entre el 90 y el 95%). Mientras que las dos primeras estaciones se
relacionan estrechamente. En efecto, las curvas de rango-abundancia reflejan que
en la estación uno hay mayor equitatividad entre especies, en comparación con las
otras dos estaciones, pero su relación es más cercana con la segunda estación
debido a que las especies que dominan son similares (Turdus fuscater y Diglossa
humeralis) (fig. 48). En contraste, la estación tres muestra una curva con mayor
pendiente y menor composición de especies. Consecuentemente, los análisis de
diversidad beta mostraron un mayor recambio de especies entre las estaciones
uno y dos.
Para explicar el comportamiento de estos patrones, es necesario observar más allá

del cambio en el gradiente altitudinal (Terborgh 1977, Kattan & Franco 2004), y
determinar aquellos factores relacionados, tales como el clima o la productividad
del sitio, que afectan el cambio en la riqueza de especies (Brown 2001).
Particularmente, la vegetación desempeña un papel importante en estos patrones
de distribución. En efecto, a medida que se asciende altitudinalmente, el porcentaje
de cobertura de la vegetación disminuye, mientras que otros elementos de menor
porte como herbazales y la matriz de pajonal-frailejonal aumentaban, fijándose el
punto intermedio de cambio en composición y estructura vegetal entre los 3300 m
y los 3500 m altitudinales.
TRANSECTO DOS (VIRACACHA)

Localidad. Departamento de Boyacá, municipio de Viracachá, vereda Caros.
El transecto realizado se ubicó en el macizo de Bijagual, zona que conecta al norte
con el páramo de Tota y al sur con el macizo de Mamapacha (Boyacá). Bijagual
pertenece a las jurisdicciones de las Corporaciones Autónomas Regionales de
Chivor y de Boyacá (CORPOCHIVOR-CORPOBOYACÁ) con una extensión de
12139,24 Ha en los municipios de Viracachá, Ciénega, Ramiriquí, Tibaná, Rondón y
Zetaquira. La hidrología el macizo es importante a nivel local y regional ya que
cuenta con los sistemas lóticos Juyasía, quebradas La Isla, Colorada, San Vicente, El
Guamo, Las Delicias y sistemas lénticos La Calderona y El Pato, que abastecen a los
municipios del área de influencia. La cobertura y uso del suelo en los municipios de
Viracachá, Ciénega y zona norte de Ramiriquí se orienta a tierras agrícolas mixtas,
de igual forma, los bosques naturales y el páramo en sus zonas altas, son áreas
declaradas de protección absoluta y distrito de manejo integral (CORPOCHIVOR,
2010).
El relieve de Bijagual es quebrado con pendientes entre 25-50% de inclinación; en

la actualidad el macizo de Bijagual experimenta procesos de transformación del
paisaje dada las actividades agrícolas y la ganadería intensiva, en zonas de páramo
el uso de suelo ha pasado de conservación a cultivo, mientras que en la franja de
bosque se observan procesos de tala selectiva, actividad que es marcada en
sectores límites con áreas destinadas para pastoreo (figs. 53 y 54). El transecto
evaluado se realizó en una zona cuya presión humana a dado paso a procesos de
fragmentación, por el contrario, en áreas cuyo relieve es pronunciado las
coberturas aún conservan la fisonomía natural; para esta localidad se obtuvo
información de cinco estaciones de muestreo que comprendieron alturas entre
3125 y 3448 m (fig. 53, Tabla 23).
Figura 53. Mapa del área de estudio transecto dos, Viracachá.
Figura 54. Panorámicas vereda Caros (Viracachá). A. Zonas de cultivo contiguas a
arbustales; B. Áreas de germinación para cultivo de papa; C. Laguna artificial para
regadío de cultivos; D. Fumigación de cultivos de papa.
Tabla 23. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto dos, Viracachá.
Altitud Coordenadas Coordenadas Tipo de

Estación Parcela
(m) N W vegetación
1 3165 5° 24' 53,3'' 73° 14' 4,1''
1 2 3132 5° 24' 50,3'' 73° 14' 10,5'' Bosque
3 3125 5° 24' 48,9'' 73° 14' 12,3''
1 3196 5° 24' 36,6'' 73° 14' 3,5''
2 2 3200 5° 24' 34,1'' 73° 14' 2,8'' Arbustal
3 3219 5° 24' 47,1'' 73° 13' 59,7''
1 3290 5° 24' 45,2'' 73° 13' 38,4''
3 2 3304 5° 24' 49,1'' 73° 13' 36,5'' Arbustal
3 3310 5° 24' 50,38'' 73° 13' 37,8''
1 3358 5° 24' 46,5'' 73° 13' 21''
4 2 3365 5° 24' 44,2'' 73° 13' 22,2'' Herbazal
3 3370 5° 24' 49,8'' 73° 13' 24,7''
1 3443 5° 24' 33,1'' 73° 13' 18''
5 2 3448 5° 24' 34,1'' 73° 13' 16,8'' Herbazal
3 3443 5° 24' 36,1'' 73° 13' 16''
VASCULARES
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN UNO. Unidad de muestreo con pendiente de 20°,
luminosidad del 20% y materia orgánica en descomposición con 15 cm de espesor.
El área evaluada corresponde a una zona dominada por individuos arbóreos y
arbustivos propios de coberturas boscosas, actualmente la estación evidencia
procesos de tala selectiva, los parches de bosque se encuentran rodeados por una
matriz de pastizal para actividades pecuarias, de igual forma la agricultura (cultivo
de papa) se ha convertido en una presión que amenaza la permanencia de esta
flora.
Riqueza. Se registraron 37 familias, 48 géneros y 58 especies. Las familias más

diversas son Melastomataceae y Polypodiaceae con tres géneros y cuatro especies
cada una, seguidas de Ericaceae (3/3), Dryopteridaceae (2/4), y Solanaceae (3/2)
(Tabla 24, Anexo 2).
Tabla 24. Familias con la mayor diversidad de géneros y especies de la estación

uno.
Familias No. Géneros No. Especies

Melastomataceae 3 4
Polypodiaceae 3 4
Ericaceae 3 3
Dryopteridaceae 2 4
Solanaceae 2 3
Asteraceae 2 2
Myrsinaceae 2 2
Piperaceae 2 2
Apiaceae 1 1
El género Elaphoglossum presenta la mayor diversidad con tres especies, seguido

de Viburnum, Clusia, Escallonia, Miconia, Oxalis, Melpomene, Rubus, Solanum con
dos especies cada uno (Tabla 25). Los restantes géneros están representados con
una especie.
Tabla 25. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación uno.
Géneros No. Especies

Elaphoglossum 3
Viburnum 2
Clusia 2
Escallonia 2
Miconia 2
Oxalis 2
Melpomene 2
Rubus 2
Solanum 2
Géneros No. Especies
Bomarea 1
Forma de crecimiento. A nivel general, las hierbas presentaron el mayor número

de individuos (36,05%), sin embargo, en conjunto las formas de crecimiento
arbóreas, presentan los valores más altos de abundancia (58,3%), de estos, la
categoría arbustillos registra la mayor abundancia con el 17,55%, seguida de los
árboles con el 15,67%. Las rosetas terrestres, presentaron los menores valores con
el 0,62%. En el análisis por coberturas la forma de crecimiento árbol predomina
con el 75,32%, seguido de los arbolitos con el 15,74% y los arbustos con el 4,38%
(figs. 55 y 56).
Estos resultados determinan que en esta estación, se presentan elementos

florísticos de gran porte, típicos de coberturas boscosas y de dosel amplio, que
junto con los arbustos cubren más del 91% de la parcela, a su vez, existen
individuos herbáceos que predominan en este estrato dado los valores de
abundancia.
Hierba
Forma de crecimiento (categoría)
Arbustillo
Árbol
Arbusto
Arbolito
Hierbas postradas
Trepadora
Cober. %
Roseta terrestre con espinas
Abun. %
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno.
Figura 56. Perfil de vegetación de la estación uno, Viracachá.
Índice de valor de importancia (IVI). El parámetro estructural que determina la

dominancia de la comunidad evaluada es la abundancia, seguida del área basal y la
frecuencia. Del total de especies arboreas y arbustivas identificadas, Weinmannia
rollottii y Clusia alata son las más dominantes por presentar los mayores valores
de área basal (48 y 24%) y por abundancia (11 y 13%). La especie dominante por
ser abundante y frecuente es Drymis granadensis (21% y 14%) (fig. 57).
80
Area basal%
70
Abundandancia %
60
Frecuencia %
50
IVI
40
30
20
10
Especie
Figura 57. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN DOS. Presenta pendientes entre 5-10°, luminosidad del
100% y escasa materia orgánica en descomposición de 5 cm de profundidad. La
cobertura vegetal dominante corresponde a arbustos y arbustillos. En general esta
cobertura vegetal, dada la distribución altitudinal, no evidencia presiones humanas
o naturales, esto se debe a que la estación caracterizada se encuentra protegida
por la franja de bosque altoandino (por debajo de los 3190 m) que acompañado de
la topografía del paisaje de Bijagual, impiden el ingreso a este sector; no obstante,
existen zonas donde las pendientes no son pronunciadas y actualmente el uso de
suelo se destina a la potrerización extensiva e intensiva, así como a la agricultura
(cultivos de papa, lulo y mora), distribuidos en rangos altitudinales inferiores a la
franja actual de bosque altoandino (sectores donde debería distribuirse esta última
cobertura vegetal).
Riqueza. En esta zona se registraron 54 especies distribuidas en 42 géneros y 22

familias; las familias más diversas son Ericaceae con 10 especies y siete géneros,
seguida de Asteraceae (9/5), Melastomataceae (4/5) y Poaceae y Rubiaceae con
tres géneros y tres especies (Tabla 26).
Los géneros más diversos son Ageratina con cuatro especies, seguido de
Weinmannia y Gautheria con tres cada uno; Bomarea, Diplostephium, Disterigma,
Bucquetia y Melpomene con dos especies. Los demás géneros registraron una
especie respectivamente.
Tabla 26. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación dos.

Ericaceae 7 10
Asteraceae 5 9
Melastomataceae 4 5
Poaceae 3 3
Rubiaceae 3 3
Cyperaceae 2 2
Grossulariaceae 2 2
Myrsinaceae 2 2
Blechnaceae 1 1
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento más abundante es arbustillo

(42,01%), seguida por los arbustos (23,47%) y chusqueoide (10,09%). Por su
parte, las epífitas, las hierbas postradas y las rosetas terrestres presentaron el
menor número de individuos (0,23%). La forma de crecimiento predominante por
valores de cobertura son: arbustos (42,51%), seguido de macollas (19,96%) y los
arbustillos (15,84%). Esto resultados evidencia un cambio fisonómico de la
comunidad vegetal, pasó de formas de crecimiento arbóreo a individuos de hábito
arbustivo y arbustillo (figs. 58 y 59).
Arbustillo
Arbusto
Forma de crecimiento
Chusqueoide
Roseta con un solo tronco
Macolla
Hierba
Trepadora
Cojínes Cober. %
Hierbas postradas Abun. %
Epífita
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos.
Figura 59. Perfil de vegetación de la estación dos, Viracachá.
Índice de valor de importancia (IVI). La especie Disterigma alaternoides,

presenta el valor más alto de importancia ecológica (31,65%), seguido de
Macleania rupestris (25,51%), Tibouchina grossa, Bejaria aestuans y Bouchetia
glutinosa (fig. 60), ya que tienen los valores más altos de área basal, pueden ser las
especies más adultas en la estación y dominantes en esta cobertura vegetal.
180
160
Area basal%
140
Abundandancia %
120
100 Frecuencia %
IVI 80
60
40
20
0
Especies
Figura 60. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN TRES. Presentan pendientes entre 6-20°, luminosidad

del 100%, escasa pedregosidad y hojarasca. Zona con alto grado de humedad y
presencia de sphagnales. El área evaluada corresponde a zona de páramo, con
vegetación achaparrada y con mayor número de especies propias de páramo, y
menos frecuentemente elementos de bosque altoandino. Se evidencia intervención
humana, y presencia de ganado.
Riqueza. Se identificaron 15 familias, 23 géneros y 30 especies; las familias más

diversas son Ericaceae con cuatro géneros y cinco especies, seguida de Cyperaceae
y Poaceae con tres géneros y tres especies, Asteraceae y Lycopodiaceae con dos
géneros y dos especies respectivamente (Tabla 27). Los géneros diversos son
Hypericum con tres especies, seguido de Elaphoglossum, Gaultheria, Miconia y
Arcytophyllum con dos especies cada uno. Los restantes géneros están
representados con una especie.
Tabla 27. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación tres.

Ericaceae 4 5
Cyperaceae 3 3
Poaceae 3 3
Asteraceae 2 2
Lycopodiaceae 2 2
Blechnaceae 1 1
Forma de crecimiento. Las especies con forma de crecimiento arbustillo son las
más abundantes (42,01%), seguida de los arbustos con el 23,47% y chusqueoide
con el 10,09%. Por su parte, las formas epifitas, hierbas postradas y rosetas
terrestres presentaron las menores abundancias con el 0,23% cada una (figs. 61 y
62).
Respecto a coberturas, los arbustos presentaron los valores más altos con el
42,51%, seguido de las macollas (19,96%) y los arbustillos con el 15,84%. Las
epifitas presentaron el valor más bajo con el 0,0013%. Estos resultados muestran
que a medida que aumenta la altura en el transecto, se distribuyen nuevas formas
de crecimiento, para esta estación no hay formas de crecimiento arbóreas y en su
lugar predominan elementos con hábito arbustillo, arbusto, macollas y rosetas con
un solo tronco.
Arbustillo
Arbusto
Chusqueoide

Macolla
Hierba
Trepadora
Cojínes
Roseta terrestre con espinas Cober. %
Hierbas postradas Abun. %
Epífita
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres.
Figura 62. Perfil de vegetación de la estación tres, Viracachá.

Índice de valor de importancia (IVI). La especie Diplostephium phylicoides
presentó el valor mas alto de IVI (112,83%), seguida de Vaccinium floribundum
(38,64%) y Disterigma empetrifolium (36,82) (fig. 63). La dominancia de estas
especies esta determinada por los valores de abundancia pero en mayor
porcentaje por área basal para D. phylicoides. Las especies dominantes en la
estación son de tipo arbustivo, con alturas hasta de 3m, esta fisionomía esta
asociada a especies con formas de crecimiento en rosetas con un un solo tronco del
género Espeletia.
140
120 Area basal%
100 Abundandancia %
80
Frecuencia %
IVI
60
40
20
0
Especies
Figura 63. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CUATRO. Presenta una pendiente de 30°, luminosidad

del 100%, escasa materia orgánica en descomposición. La comunidad vegetal está
dominada por elementos propios de arbustal bajo y herbazal. No se evidencian
presiones humanes que amenacen esta cobertura, sin embargo se encontró basura
plástica en la zona.
Riqueza. Se colectaron 17 familias, 27 géneros y 32 especies. La familia con mayor

diversidad fue Poaceae con tres géneros y cuatro especies, Ericaceae y Rubiaceae
(3/3), Cyperaceae y Dryopteridaceae con dos géneros y tres especies
respectivamente. Las demás familias presentaron dos y una especie (Tabla 28). Los
géneros más diversos son Carex, Elaphoglossum, Geranium, Phlegmariurus y
Chusquea con dos especies cada uno, los restantes géneros registraron una especie.

cuatro.
Poaceae 3 4
Ericaceae 3 3
Rubiaceae 3 3
Cyperaceae 2 3
Dryopteridaceae 2 3
Asteraceae 2 2
Pteridaceae 2 2
Blechnaceae 1 2
Eriocaulaceae 1 3
Geraniaceae 1 3
Forma de crecimiento. Los arbustillos son la forma de crecimiento más

abundante de la estación cuatro (34,18%), seguido de las hierbas (32,47%) y
macollas (7,97%); las trepadoras presentaron el menor número de individuos
(0,28%). En cuanto a coberturas, la forma chusqueoide es predominante (50,15%),
seguida de macolla (22,9%) y las hierbas (11,81%); estos resultados muestran que
en la estación la formas de crecimientos predominantes esta definida por
individuos de tipo arbustillos e hierbas (figs. 64 y 65).
Arbustillo
Hierba
Macolla
Chusqueoide
Arbustillos postrados
Hierbas postradas
Cojínes
Cober. %
Abun. %
Trepadora
0 20 40 60
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro.
Figura 65. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Viracachá.
Índice de valor de importancia (IVI). La especie Vaccinium floribundum es la que

presenta el mayor valor de importancia ecológica (116,06%), seguida de
Hypericum cardonae (95,51%) y Arcytophyllum muticum (52,37%), estas especies
son dominantes en la estación muestreada debido a los valores de área basal y
abundancia, no obstante, en las subparcelas fueron frecuentes (fig. 66).
120
Area Basal %
100 Abundan. %
80 Frecue. %
IVI
60
40
20
0
Especies
Figura 66. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cuatro.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CINCO. Presenta pendientes entre 20-35°, luminosidad
del 100% y suelo cubierto en gran parte por tepes de Sphagnum. La cobertura
vegetal dominante corresponde a chuscal-pajonal. Actualmente la cobertura
vegetal no presenta presiones humanas, esta característica se debe a que la zona
evaluada se encuentra en la cima, no hay caminos de herradura que permitan el
fácil ingreso y la vegetación se establece sobre una roca extensa que no hace apto
el terrero para cultivo o potreros.
Riqueza. Se colectaron 10 familias, 17 géneros y 19 especies. La familia con mayor

diversidad es Ericaceae con cuatro géneros y cinco especies, seguida de Poaceae
(3/3), Asteraceae (2/3) y Scrophulariaceae (2/2). Las restantes familias están
representadas con una especie. Los géneros más diversos son Pentacalia y
Gaultheria con dos especies, las restantes presentan una especie cada uno (Tabla
29).
Tabla 29. Familias con la mayor riqueza de géneros y especies de la estación cinco.

Ericaceae 4 5
Poaceae 3 3
Asteraceae 2 3
Dryopteridaceae 1 1
Myrtaceae 1 1
Orchidaceae 1 1
Polypodiaceae 1 1
Pteridaceae 1 1
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento chusqueoide es la más abundante

(42,25%), seguida de las macollas (31,54%) y de los arbustillos (22,14%), estas
tres formas de crecimiento conforman el 95,94% de la abundancia de especies. La
mayor cobertura la presentaron las especies con crecimiento en macolla (60,13%),
seguido de chusqueoides (30,77%) y arbustillos (7,76). Las demás formas de
crecimiento representan una mínima parte de la cobertura (1,32%), esta
fisionomía define la vegetación típica de páramo, dominada por chusques, macollas
y algunos arbustos (figs. 67 y 68).
Chusqueoide
Macolla
Arbustillo
Hierba Cober. %
Trepadora Abun. %
Arbusto
0 10 20 30 40 50 60 70
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco.
Figura 68. Perfil de vegetación de la estación cinco, Viracachá.
Índice de valor de importancia (IVI): Según el cálculo del IVI, las especies con
mayor dominancia dentro de la estación son Disterigma empetrifolium (131,07%)
por valores de área basal y abundancia, seguida de Pernettya prostrata (41,82%)
por ser frecuente y Gaultheria erecta (36,05%) por valores de abundancia y
frecuencia. Este resultado determina que la familia Ericaceae presenta gran
dominancia en a mayor importancia ecológica (fig. 69).
160
140
Area basal %
120
Abundan. %
100
Frecue. %
IVI
80
60
40
20
0
Especies
Figura 69. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco.
Riqueza florística. Se observa que la estación 1 presenta la mayor diversidad de

especies (58), seguida de la dos (54), sin embargo, estas dos estaciones son las que
presentan la menor densidad de especies (1,06 y 1,42 respectivamente) mientras
la estación tres es la de mayor densidad (4,16) (Tabla 30). Aunque las estaciones
tres, cuatro y cinco presentan el mayor número de individuos por unidad de área,
en ellas la diversidad disminuye notoriamente con la altitud; este resultado
determina que en las comunidades vegetales de páramo, la riqueza y la abundancia
se concentra en pocas especies, comparado con el bosque altoandino (estación
uno) y los arbustales del subpáramo (estación dos).
Tabla 30. Riqueza florística por estaciones del transecto dos.
Estación No. Familias No. Géneros No. Especies Densidad/m2

1 37 48 58 1,06
2 22 42 54 1,42
3 15 23 29 4,16
4 17 27 32 2,34
5 10 17 19 3,61
Distribución altitudinal de las especies. Las estaciones uno y dos presentan el

mayor número de especies exclusivas para el transecto dos (25 y 26
respectivamente), mientras que las estaciones tres y cinco presentan el número
más bajo de exclusividad de especies (7 y 5 respectivamente). En cuanto las
especies compartidas, se observa que las estaciones uno y dos presentan el mayor
número (9), seguido de las estaciones tres y cuatro presentan cinco especies
compartidas. No se obtuvieron especies distribuidas en todo el gradiente
altitudinal (Tabla 31).
La exclusividad de las estaciones uno y dos, se debe a que las formaciones

vegetales muestreadas difieren en estructura y composición, en la estación uno
predominan individuos con formas de crecimiento arbórea con alturas entre 6 y 14
m, mientras en la dos los arbustos y arbustillos son abundantes, predominan en
valores de cobertura, y presentan alturas entre 1,5 hasta 3,1 m; estas
características permiten identificar un cambio notorio en la fisonomía de la
vegetación que pasa del bosque a los arbustos del subpáramo.
Las especies compartidas registradas para las estaciones uno y dos son:
Weinmannia rollottii, Bucquetia glutinosa, Disterigma alaternoides, Geissanthus
andinus, Myrsine dependens, Macleania rupestris, Miconia cundinamarcensis,
Tibouchina grossa y Bomarea setacea; estas taxones en la estación dos presentaron
valores estructurales inferiores comparados con la estación uno, pasaron de
alturas entre 4m y 14m en la estación uno a 0,5m y 3m en la estación dos
respectivamente; estas especies son indicadoras de la transición de la vegetación
de bosque altoandino a subpáramo, que según rango altitudinal puede estar en la
estación dos (3190 m de elevación).
transecto dos.
E1 E2 E3 E4 E5
Especies
(3120 m) (3192 m) (3290 m) (3358 m) (3438 m)
9
4
Compartidas 5
2
5
Forma de crecimiento por estaciones. Se observa una variación marcada en las

formas de crecimiento de las diferentes estaciones, la estación uno predomina la
forma de crecimiento árbol, mientras que en las estaciones dos y tres son los
arbustos los predominantes. A sí mismo, en las estaciones de mayor altitud, las
formas de crecimiento predominantes son las rosetas, con espinas o con un solo
tronco (Figura 70).
Este patrón definido para las diferentes formas de crecimiento en el rango

altitudinal, soporta los análisis de la transición de vegetación, que asegura una
modificación en la fisonomía entre las cinco estaciones con principal interes para
la transición de las formaciones de bosque y de arbustos en el subpáramo.
transecto dos.
Diversidad alfa. En el cálculo de la diversidad alfa, se observa que la estación

cinco presentó el mayor número de especies dominantes en el transecto,
evidenciado en este índice (0,2678), seguido de la estación tres (0,09882). En
términos de diversidad, los tres índices coinciden en que las estaciones más
diversas fueron la uno y la dos, mientras que la estación cinco presenta los valores
más bajos (fig. 32).
La alta diversidad evidenciada en las estaciones uno y dos se argumenta en que en

estas se presenta una zona de ecotono, en ella existe un intercambio de especies
que son compartidas entre estas estaciones, hasta el punto que la composición de
especies se modifica con el rango altitudinal (Cuatrecasas, 1958; Cortes-S et al.,
1999), además estas estaciones presentan la mayor riqueza y exclusividad.
Tabla 32. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto dos.
Estaciones
Índices
1 2 3 4 5
Taxa_S 58 54 28 32 19
Individuals 319 426 622 351 542
Dominance_D 0,05093 0,03974 0,09882 0,07475 0,2678
Simpson_1-D 0,9491 0,9603 0,9012 0,9253 0,7322
Shannon_H 3,407 3,514 2,676 2,888 1,754
Margalef 9,887 8,754 4,197 5,289 2,859
Curva de representatividad de los muestreos. Mediante las curvas de

acumulación de especies para cada una de las cinco estaciones, se observa que en
general el muestreo es representativo para conocer la diversidad de especies en el
transecto. Según los estimadores ulizados (Chao 2 y Boostrap), el porcentaje de
representatividad está muy cerca del 80% con el primer estimador, y con
Boostrap, en todas las estaciones pasa de este límite. Tambien, las curvas de
especies raras, para todas las estaciones se estabilizaron y tienden a decender a
medida que se avanza en el número de subparcelas (Tabla 33 y fig. 71).
Aunque estadísticamente el muestreo es representativo, y que los resultados de

esta investigación arrojan una riqueza florística conformada por 121 especies
distribuidas en 81 géneros y 48 familias, según Carvajal et al. (2014) se registran
275 especies distribuidas en 86 familias en toda su extensión del Macizo de
Bijagual; a pesar de ello, la riqueza identificada en el transecto evaluado es
representativa ya que cubre el 44% de los registros de Carvajal et al. (2014) y en
una localidad.
Bootstrap, en el transecto dos.
Estimador Representatividad
Valor
Estación Bootstrap
observado Chao 2 Bootstrap Chao 2 (%)
(%)
1 58 90,87 68,81 63,8274458 84,2900741
2 54 77,8 61,52 69,4087404 87,7763329
3 29 42,07 32,05 68,9327312 90,4836193
4 32 40,4 35,76 79,2079208 89,4854586
5 19 21,33 21,22 89,0764182 89,5381715
Figura 71. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto dos.
Diversidad beta: En general el índice de Jaccad arroja una baja similaridad entre
estaciones (fig. 72), sin embargo, las estaciones cuatro y tres son las que presentan
el mayor valor de similaridad de especies del transecto, al compartir cerca del
29%, éstas a su vez comparten el 23% de la composición vegetal con la estación
cinco. La estación más similar al bosque alto andino fue la estación dos (14%)
debido a las especies compartidas entre estas. A medida que se asciende en rango
altitudinal, la composición de la vegetación tiende a ser homogénea.
Distance
0,00
0,12
0,24
0,36
0,48
0,60
0,72
0,84
0,96
2
dos.
Para analizar el recambio de especies entre las estaciones, se aplicó el índice de

Whittaker (Tabla 34), en cual muestra que entre las estaciones uno y tres se
presenta el mayor valor de recambio de especies, seguido de las estaciones uno y
dos. De tal manera que, se presume que las especies cercanas a bosque, presentan
una mayor probabilidad de recambio, respecto a las de las estaciones superiores
(cuatro y cinco), en las que el índice es menor. Esta patrón de recambio es el
esperado ya que la composición y la fisionomía varía entre la estación uno y dos.
Tabla 34. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto dos.
1
0.9
0.8
Indice de Whittaker
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1 VS 3 1 VS 5 1 VS 4 1 VS 2 2 VS 4 2 VS 3 2 VS 5 4 VS 5 3 VS 4 3 VS 5
Estaciones
AVASCULARES
ESTACIÓN UNO. Se colectaron 14 especies de hepáticas (12 géneros/10 familias),

14 de musgos (12/11), una especie de antocero y 5 de líquenes (5/4). Las familias
con mayor diversidad son Leucobryaceae, Lejeuneaceae y Plagiochilaceae con tres
especies, cada una, seguidas de Parmeliaceae y Brachytheciaceae, con dos especies.
Las demás familias, registraron una especie, cada una. A nivel de género,
Campylopus y Plagiochila son los más diversos con tres especies, cada uno. Lo
demás géneros tiende de a una especie (fig. 73).
Leucobryaceae es la familia con mayor abundancia al registrar cinco individuos,

seguida de Plagiochilaceae con cuatro y Lobariaceae y Lejeuneaceae con tres
registros cada una. A nivel de género, los más abundantes son Campylopus (cinco
registros), Plagiochila (cuatro) y Sticta con tres.
El sustrato con mayor diversidad de briofitos y líquenes es el cortícola con 47,05%,

seguido del suelo y la madera en descomposición, con 26,47%, cada uno. Los
sustratos roca y epilos, registraron cada uno una especie, lo que representa el
2,94%.
Para esta estación se registra el mayor número de especies restringidas, con 11 en

total: Bazzania cuneistipula, Campylopus cf. zigodonticarpus, Campylopus concolor,
Catagonium brevicaudatum, Cheilolejeunea aff. rigidula, Flowersia setifolia,
Harpalejeunea cucullata, Plagiochila harrisiana, Plagiochila satoi, Rauiella
praelonga y Sphagnum cf. compactum.

estación uno.; A. Vista general del sustrato y la cobertura de Cheilolejeunea aff.
rigidula.; B. Vista frontal del habito y forma de crecimiento de Plagiochila
asplenioides; C. Vista lateral de Campylopus andersonii; D. Bazzania cuneistipula
sobre tronco.
ESTACIÓN DOS. Para la estación dos se determinaron 10 especies de hepáticas,
con igual número de géneros y siete especies, 10 especies de mugos, cada uno
perteneciente a una familia y un género, y tres especies de líquenes, con igual
número de géneros y especies. La familia Lejeuneaceae presentó la mayor
diversidad al registrar cuatro especies (Brachiolejeunea laxifolia, Cheilolejeunea sp.,
Leucolejeunea xanthocarpa, Omphalanthus sp.). Las demás familias y cada uno de
los géneros registraron una especie.
Plagiochilaceae y Lejeuneaceae son las familias con los valores más altos de
abundancia, con cinco registros cada una, seguidas de Frullaniaceae y Lobariaceae
con cuatro. Las demás familias presentaron un registro, cada una.
En cuanto a la diversidad por sustratos, el 59% de las especies se distribuyen en el

suelo, el 40% se colectaron en la corteza de arbustos, y el 18% se encontraron
sobre plantas de Chusquea sp. Las especies Brachiolejeunea laxifolia, Platycaulis
renifolia, Leucolejeunea xanthocarpa, Metzgeria ciliata, Sphagnum meridense,
Syzygiella liberata (fig. 74), se registran como especies restringidas para esta
estación. Es importante aclarar que el registro de P. renifolia, es el primero que se
realiza para el país, después de la especie tipo descubierta en Venezuela y de un
segundo registro para los páramos ecuatorianos.

estación dos.; A. Acercamiento de Campylopus aerodictyon; B. Esporofito de C.
aerodictyon; C. Habito de Leptodontium sp.; D. Acercamiento frontal de Metzgeria
ciliata; E. Hábito colgante de Frullania convoluta; F. Forma de crecimiento de
Breutelia integrifolia.
ESTACIÓN TRES. Para esta estación se colectaron 13 especies de briofitos, de los

cuales 12 fueron musgos y 1 de hepáticas. Los musgos se dividen en 10 géneros y
nueve familias, de las cuales la más diversa es Sphagnaceae, con el género
Sphagnum, con tres especies, seguida de Bartramiaceae (Breutelia) y
Leucobryaceae (Atractylocarpus y Campylopus) con dos especies, cada una (fig. 75).
En cuanto a hepáticas, la única especie colectada, corresponde a la familia
Jamesoniellaceae (Jamesoniella sp.).
Sphagnaceae es la familia con mayor abundancia al registrar siete individuos,

seguida de Leucobryaceae con tres Bartramiaceae y Prionodontaceae con dos
ejemplares, cada una. La mayoría de las especies se colectaron sobre el suelo
(57,14%), seguido del cortícola con el 28,57%, y el 14,28% sobre Espeletia sp. Las
especies de musgos Atractylocarpus sp. y Daltonia pulvinata, son restringidas para
esta estación.

estación tres.; A. Vista frontal del colchón de Sphagnum compactum; B. Vista aérea
de S. cuspidatum; C. Vista superior de S. magellanicum.
ESTACIÓN CUATRO. En esta estación se colectaron 19 especies, distribuidas en

siete hepáticas, ocho musgos y cuatro líquenes. En los tres grupos, cada especie
correspondió a un género y una familia. A excepción de Peltigeraceae (Peltigera
sp.), que presentó dos levantamientos, cada ejemplar se colectó una vez.
En cuanto a la distribución por sustratos, la mayoría de las especies se colectaron

en el suelo (84,21%%), seguido de las que se encontraron en Chusquea sp.
(15,78%) y sólo el 5,26% se colectó asociado a corteza de arbustos.
Las especies de musgos Breutelia trianae y Daltonia bilimbata, y de hepáticas,

Frullania grandifolia y Stephaniellidium sp. se registran como restringidas para
esta estación (fig. 76).
estación cuatro.; A. Vista lateral de Rhacarpus purpurascens; B. Habito de
Plagiochila sp.; C. Acercamiento frontal de Lepidozia peruviensis; D. Vista superior
de Riccardia fucoidea sobre tronco.
ESTACIÓN CINCO. Se colectaron siete especies de hepáticas, distribuidas en siete

géneros y seis familias. A sí mismo, se colectaron siete especies de musgos, con
igual número de géneros y familias. La familia más diversa fue Lejeuneaceae al
registrar dos especies (Harpalejeunea sp. y Omphalanthus aff. paramicola), y junto
con Leucobryaceae, fueron las más abundantes con dos registros (fig.77).
Se colectaron especies sobre cuatro tipos de sustratos, siendo el suelo, el que más
diversidad registró con ocho especies (57,14%), seguido de los que se colectaron
sobre Chusquea sp. (28,57%), mientras que sobre corteza de arbustos y madera en
descomposición, cada uno registró el 7,14% de las especies.
Como especies restringidas para esta estación, se encontró a los musgos Breutelia
maegdefraui y Campylopus fragilis, y las hepáticas Omphalanthus aff. paramicola y
Riccardia aff. poeppigiana.
Figura 77. Briófitos presentes en el municipio de Viracacha transecto dos, estación
cinco.; A. Vista frontal de esporofito de Campylopus fragilis; B. Habito de Dicranum
peruvianum.
Similarity
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0

transecto 2, Virachacá.
Para este transecto, se observa una baja relación en cuanto a la similaridad entre
estaciones, donde la relación más alta la presentaron las estaciones uno y cuatro
con cerca del 14% de las especies compartidas, y estas con la estación tres con
apenas el 7% (Figura 78). Esta variabilidad puede darse por el cambio en la
composición de la cobertura vegetal, al no existir un patrón de vegetación vascular
marcado, las especies de briófitos y líquenes se distribuyen según las variaciones
del ambiente, como la presencia de humedad en los lugares, razón por la cual se
puede dar la relación entre las estaciones 1 y 4, dado que presentaban mayor
presencia de humedad. Las estaciones dos y cinco presentaron las mayores
diferencias en la composición, debido a la variabilidad en sustratos sobre los que
se colectaron los briófitos, dado que en la estación dos dominaron los arbustos de
Ericaceae, mientras que en la estación cinco, se colectaron en el suelo y adheridos a
corteza de Chusquea sp.
En cuanto a la distribución de especies, se observa para la estación uno la

presencia de especies de tipo hombrófilas (con preferencia por ambientes
sombríos), como Dendroceros sp., Harpalejeunea cucullata, Scapania portoricensis y
Squamidium leucotrichum (Van Reenen & Gradstein, 1983; Churchill & Linares,
1995; Gradstein et al. 2001), con lo que se confirma la presencia de una cobertura
boscosa, que favorece el desarrollo de coberturas específicas de plantas no
vasculares. Para las estaciones dos y tres, se observan especies con fácil
adaptabilidad a los cambios de temperatura y humedad, como Frullania convoluta,
Herbertus juniperoideus y Syzygiella liberata, especies que crecen asociadas a
arbustos, principalmente en las partes bajas (Van Reenen & Gradstein, 1983), ya
que, debido a la coloración rojiza que estas especies presentan, les permite
soportar con mayor facilidad estas variaciones ambientales (Richads, 1984).
Adicional a esto, se colectaron algunas especies típicas de ambientes de supáramo,
como Pleurozium schreberi, Pylaisia falcata, Thuidium peruvianum y Sphagnum
spp., lo que indicaría la transición de bosque a subpáramo a partir de la segunda
estación. Para las estaciones cuatro y cinco, lo elementos dominantes son especies
que se ha adaptado a soportar los cambios ambientales propios del ecosistema
paramuno, tales como Rhacocarpus purpurascens, Breutelia trianae y
Omphalanthus paramicola (Gradstein, 1994; Churchill & Linares, 1995; Gradstein
et al. 2001).
EDAFOFAUNA EPIGEA
Riqueza, abundancia y diversidad. Se recolectaron 781 individuos

pertenecientes a los órdenes Araneae y Coleoptera distribuidos en 25 familias,
siendo todas nuevos registros para el sitio (Anexo 9), mientras que para los grupos
de estudio especificados (Orden Araneae, familia Carabidae, familia Scarabaeidae)
se recolectaron 43 individuos.
Las estaciones uno (bosque), dos (bosque) y tres (arbustal) fueron los hábitats que
presentaron la mayor riqueza con ocho morfoespecies para las estaciones dos, y
siete morfoespecies y una especie para las estaciones uno y tres, precedida por la
estación cuatro con seis morfoespecies. De otra manera, la abundancia en estos
hábitats mostró los valores más altos para la estación cuatro con 16 individuos,
seguida por la estación dos con 11 individuos, la tres con nueve y el valor más bajo
para la estación uno, con siete individuos (fig. 79).
20 10
8
Abundancia
15
Riqueza
6
10
4
5 2
0 0
E1 E2 E3 E4
Estaciones
Abundancia Riqueza
Carabidae y Scarabaeidae del transecto dos, Viracachá.
Curvas de acumulación de especies. La estación que obtuvo la mayor

Carabidae fue la número cuatro (82-92%). Según los estimadores Chao 1, Chao 2 y
Bootstrap, aún se esperarían encontrar más especies de Araneae y Carabidae en las
estaciones uno (entre diez y 28 especies), la dos (entre 11 y 18 especies) y la tres
(diez y 14 especies) (fig. 80).
Número de especies
Número de especies
Estación 1 Estación 2
50 20
esperadas
esperadas
0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas Número de trampas
Sobs Chao 1
Sobs
Chao 2 Bootstrap
Número de especies
Número de especies
20 10
esperadas
esperadas
0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Sobs Chao 1 Sobs Chao 1

y la familia Carabidae presentes en el transecto dos, Viracachá.
Respecto a las especies pertenecientes a la familia Scarabaeidae, los estimadores
utilizados mostraron altos porcentajes de representatividad en los muestreos
(74%-100%), sin embargo el hecho de que la curva no se estabilice podría indicar
que aún se esperarían encontrar más especies para este transecto (fig. 81).
Número de especies
Estación 3
1.5
esperadas
0.5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Número de trampas
Sobs Chao 1 Chao 2 Bootstrap

Scarabaeidae presentes en el transecto dos, Viracachá.
Índice de Shannon-Wiener (H’). La estación uno (H’=2.097) presentó el mayor

(H’=2.043), la estación dos (H’=1.972) y la estación cuatro (H’=1.602) (Tabla 35).

muestreo para el orden Araneae, familia Carabidae y Scarabaeidae en el Transecto
Viracachá.
Viracachá Riqueza Abundancia H’
E1 (3127m) 7 7 2.079
E2 (3200m) 8 11 1.972
E3 (3304m) 8 9 2.043
E4 (3433m) 6 16 1.602
Curvas de diversidad-dominancia. De acuerdo a las curvas de diversidad-

dominancia, en la estación uno la abundancia de las morfoespecies esta distribuida
de la misma manera. En la estación de dos, las morfoespecies de mayor abundancia
fueron la 1 y la 13 de la familia Carabidae y para la estación tres fue la
morfoespecie 1 de la familia Lycosidae, aunque las dos estaciones reflejan
pendientes similares (Anexo 4 y fig. 82). La estación cuatro, reflejó la mayor
proporción de abundacia de las morfoespecies, siendo la morfoespecie 1 de la
familia Carabida la de valores más altos.
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4
Mo 1
0.4
0.35
Mo 13
0.3
Abundancia relativa
Ly 1
0.25
Ly 1
Mo 1
Li 1
0.2
Mo 13
Ur r
Ct 1
Li 1
O2
P2
S2
S4
An 4
Mo 1
An 4
Th 5
0.15
Ly 2
Ur r
Li 1
Mo 10
S1
Ly 1
Sc 1
Ct 2
T1
S3
Mo 10
0.1
S2
0.05
0
Figura 82. Curvas de diversidad-dominancia para el orden Araneae, familia

Carabidae y Scarabaeidae en el transecto dos, Viracachá.
Familia Anyphaenidae: Morfoespecie 4 (An 4); Familia Ctenidae: Morfoespecie 1

(Ct 1), Morfoespecie 2 (Ct 2); Familia Linyphiidae: Morfoespecie 1 (Li 1); Familia
Lycosidae: Morfoespecie 1 (Mo 1), Morfoespecie 2 (Mo 2); Familia Oonopidae:
Morfoespecie 2 (O 2); Familia Paratropididae: Morfoespecie 2 (P 2); Familia
Salticidae: Morfoespecie 1 (S 1), Morfoespecie 2 (S 2), Morfoespecie 3 (S 3),
Morfoespecie 4 (S 4); Familia Scytodidae: Morfoespecie 1 (Sc 1); Familia
Tetragnathidae: Morfoespecie 1 (T 1); Familia Theridiidae: Morfoespecie 5 (Th 5);
Familia Carabidae: Morfoespecie 1 (Mo 1), Morfoespecie 10 (Mo 10), Morfoespecie
13 (Mo 13); Familia Scarabaeidae: Uroxys rugatus (Ur r).
Recambio de especies. El grado de complementariedad para este transecto fue

mayor entre las estaciones uno y dos (90%), seguido por la estación tres, frente a
las estaciones uno y dos (86%). La complementariedad más baja se observó entre
las estacines tres y cuatro (43%) (Tabla 36).
Tabla 36. Porcentajes de complementariedad del orden Araneae, familia

Carabidae y Scarabaeidae del transecto dos, Viracachá.
Viracachá E2 (3200m) E3 (3304m) E4 (3433m)
E1 (3127m) 90 86 75
E2 (3200m) 86 62
E3 (3304m) 43
Similitud de Morisita-Horn. Según el dendograma de similitud agrupa las

estaciones tres y cuatro, con un porcentaje del 65%, seguida por la estación dos
con un porcentaje del 37% y la estación uno con el 20% (fig. 83).
Figura 83. Dendograma de similitud de Morisita-Horn para el orden Araneae,
familia Carabidae y Scarabaeidae en el transecto dos, Viracachá.
Para el transecto se encontraron algunos morfotipos que sólo se registraron en

determinadas estaciones. En la estación uno se encontró el morfotipo 1 de la
familia Ctenidae, el morfotipo 2 de la familia Oonopidae, el morfotipo 2 de la failia
Paratropididae y el morfotipo 4 de la familia Salticidae. Para la estación dos, el
morfotipo 2 de la familia Ctenidae, el morfotipo 3 de la familia Salticidae, el
morfotipo 1 de la familia Scytodidae y el morfotipo 1 de la familia Tetragnathidae.
En la estación tres, el morfotipo 2 de la familia Lycosidae, el morfotipo 1 de la
familia Salticidae y el morfotipo 5 de la failia Theridiidae (Anexo 16).
La mayor riqueza en las estaciones uno y dos, podría estar relacionado con que
estos presentaban mayor humedad y amplia cobertura arbórea, donde domina la
presencia de hojarasca. Para el caso de la estación de tres, donde la riqueza
también fue mayor posiblemente se deba a que cerca se encontraban pequeños
parches de vegetación arbórea.
Probablemente se puedan tener mayores registros de los diferentes grupos

presentes en estos lugares si se tiene en cuenta que estudios fenológicos de la
artropofauna tropical han demostrado que existen cambios regulados por las
variaciones interanuales de los períodos de lluvia/sequía (Levings & Windsor,
1985; Pearson & Derr, 1986); por esto los presentes resultados deben ser
complementados con futuros estudios en épocas diferentes a las muestreadas en
este estudio.
Es posible obtener información ecológica valiosa a partir de las caracterizaciones

espacio-temporales del componente de la edafofauna epígea, con miras a
establecer comparaciones posteriores en ecosistemas con distinto grado de
alteración, ya que el estudio de estos grupos, proporciona información sobre el
estado de conservación o alteración de los ecosistemas debido a sus fuertes
relaciones con el medio (Brown, 1991), o con el grado de productividad de los
mismos, por sus estrechas relaciones tróficas con otros grupos (Waide et al.,
1999).
ANFIBIOS
Composición y estructura. Para el transecto dos Viracachá, se registraron 37

individuos y tres especies distribuidas en las cuatro estaciones (fig. 84).
Figura 84. Riqueza de anfibios en función del gradiente altitudinal en el

transecto dos, Viracachá.
La riqueza está conformada por las especies Pristimantis elegans (fig. 85),
Pristimantis lynchi (fig. 86) y Pritimantis nicefori (fig. 87) (Craugastoridae). Las
cuatro estaciones comparten las especies Pristimantis lynchi y Pritimantis nicefori.
Únicamente en la estación cuatro se registró la especie Pristimantis elegans.
Figura 85. Pristimantis elegans A. Vista dorsal B. Vista frontal
Figura 86. Pristimantis lynchi C. Vista dorsal D. Vista superior
Figura 87. Pristimantis nicefori E. Vista dorsal F. Vista superior

general se observa que la representatividad del muestreo no es significativa, dado
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
1 2 3 4
S Mean (runs) Singletons Mean Doubletons Mean

ICE Mean Chao 2 Mean Bootstrap Mean
cuatro estaciones evaluadas del transecto dos, Viracachá.

evaluadas, se acomoda a un modelo de distribución “preemtion” (fig. 89).

transecto dos, Viracachá.
Índices de diversidad. Los índices evaluados (Shannon y Simpson), muestran que

la estación uno es la más diversa y dominante, mientras la estación cuatro fue la de
menor valor (Tabla 37).
estaciones del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá.
ESTACIÓN
ÍNDICES 1 2 3 4
SHANNON 0,69 0,45 0,6 0,39
SIMPSON 0,5 0,28 0,41 0,18
el índice ACE presenta un alto crecimiento inicial y alcanza el valor más alto de
especies; Jacknife2 y Chao1 presentan los valores más bajos en el número de
especies, en general los tres índices coinciden en un valor de riqueza entre siete y
once especies (fig. 90).
18
16
14
12
10
Jacknife 2
-2 Chao 1
1 2 3 4 5 ACE
Estaciones
altitudinal del transecto dos, Viracachá.
Los análisis con el índice de Jaccard (fig. 91, Tabla 38 muestran que las estaciones
con mayor similitud son las uno, dos y tres. Sin embargo la estación uno comparte
especies con las demás estaciones.
estaciones a lo largo del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá.
Jaccard
ESTACIÓN
1 2 3 4
1 1 1 1 0,67
ESTACIÓN 2 1 1 1 0,67
3 1 1 1 0,67
4 0,67 0,67 0,67 1
estaciones del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá.
Complementariedad. Este análisis muestra que el número de especies

compartidas entre las estaciones es muy alto, lo cual indica que existe un alto
porcentaje de disimilitud entre cada estación. Lo anterior puede estar sujeto a que
no existan réplicas en los muestreos (Tabla 39).

gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá.
COMPLEMENTARIEDAD
ESTACION 1 2 3
2 0 0 0
3 0 0 0
4 33,33 33,33 33,33
Las estaciones uno y dos comparten dos especies y las estaciones dos, tres y cuatro
Tabla 40. Abundancia de las especies de anfibios a lo largo del gradiente

altitudinal del transecto dos, Viracachá.
ESTACIÓN
Pristimantis elegans 0 0 0 1
Craugastoridae Pristimantis lynchi 2 1 2 1

del gradiente altitudinal del transecto dos, Viracachá.
ESTACIÓN
1 2 3 4
ESPECIES 2 2 2 3
INDIVIDUOS 4 6 7 20
ESPECIES ÚNICAS 0 0 0 1

dos Viracachá, se presenta la categoría asignada según los criterios de la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (The UICN Red List of
Threatened species 2015) y sus principales amenazas (Tabla 42).
Tabla 42. Estado de amenaza según los criterios de la UICN (2015) de las especies
encontradas en el transecto dos, Viracachá.
CATEGORÍA
ESPECIE PRINCIPALES AMENAZAS
UICN
Deforestación por desarrollo
Datos
Pristimantis lynchi agrícola, plantaciones de pino,
Deficientes (DD)
actividades pecuarias.
Pérdida y degradación del hábitat
Pristimantis elegans Vulnerable (VU) para el establecimiento de
actividades agrícolas y ganadería
Preocupación
Pristimantis nicefori Efectos de quema sobre su hábitat
menor (LC)
La cobertura vegetal del transecto dos Viracachá, no presenta una fuerte

intervención antrópica, debido a que el área evaluada se encuentra en un punto
alto y de difícil acceso. La mayor parte del suelo se establece sobre una roca,
condiciones no ideales para actividades agrícolas y pecuarias. Lo anterior, genera
condiciones de temperatura, humedad y refugio, favorables para los anfibios y se
sustenta en lo expuesto por Cloudsely (1972), Bartholomew (1982) y Vitt &
Caldwell (2014) los cuáles mencionan que por su condición de organismos
ectotérmicos, dependen de fuentes ambientales para la ganancia o pérdida de
calor, permitiendo regular su temperatura corporal.
La especie más abundante para el transecto fue Pristimantis nicefori con un

81.08% de representatividad, seguido de Pristimantis lynchi con un 16.21% y con
menor representatividad Pristimantis elegans (2.7%). Estas especies son
endémicas de los páramos de la cordillera Oriental, registrados en los
departamentos de Boyacá, Santander y Norte de Santander.
La presencia de la especie Pristimantis elegans, es importante por su categoría de

amenaza (VU), además de ser indicadora de zonas conservadas (Bernal & Lynch
2008, Stuart et al. 2008). Pristimantis nicefori fue la especie más abundante, es
endémica de los páramos de la región Central de la Cordillera Oriental (Cochra &
Goin 1970, Lynch 1975, Lynch 1994, Ruiz et al. 1996, Acosta 2000, Ardila & Acosta
2000, Bernal & Lynch 2008). Pristimantis lynchi se registró en las cuatro
estaciones, lo que coincide con la distribución de la especie que va desde los
bosques altoandinos hasta los páramos (Duellman & Simmons 1977, Ruiz et al.
1996, Acosta 2000, Ardila & Acosta 2000, Bernal & Lynch 2008).
El páramo al ser un ecosistema de conservación prioritario gracias a sus múltiples

funciones naturales y su expresión biótica (Rangel 1989), permite a las especies
allí presentes, entre estos los anfibios, tener acceso a una gran variedad de
microhábitats, donde encuentran diferencias microclimaticas. Las anteriores
condiciones se pueden relacionar con las encontradas para el transecto, en el cuál,
se corroboró directamente el estado de conservación, lo que permite a las especies
establecerse y llevar a cabo sus actividades comportamentales y fisiológicas.
Los anfibios observados para el transecto, constituyen un elemento importante de

protección para la franja de transición bosque-páramo, debido a la amenaza de
extinción de las poblaciones de anuros que se están presentando en todo el mundo,
en especial para el ecosistema de páramo.
CONCLUSIONES
• La evaluación del transecto en cuanto a los registros de anfibios, permitió
identificar las áreas potenciales de conservación para la anurofauna presente en el
área.
• La intensidad de muestreo no es suficiente para observar si existe un patrón en el

hábitat muestreado o la preferencia por alguna altitud específica.
• Definir una transición en la franja páramo – bosque es muy prematura sin las
réplicas de los muestreos.
RECOMENDACIONES
• Realizar las réplicas del muestreo comparando épocas climáticas, lo cual

permitiría obtener mejores probabilidades de observación de los individuos.
AVIFAUNA
Diversidad alfa. Comprendiendo el rango altitudinal entre los 3100 m a los 3450
m, el transecto dos fue uno de los sitios con menor riqueza (47 spp.) y abundancia
observada (293 individuos) para el complejo Tota-Bijagual-Mamapacha. Las
especies aquí observadas se encuentran representadas en 21 familias, de las cuales
las más representativas fueron Thraupidae (8 spp.), Trochilidae (7 spp.) y
Emberizidae (6 spp.).
Las especies más abundantes fueron Orochelidon murina con 73 individuos y

Turdus fuscater y Anisognathus igniventris con 42 y 20 individuos respectivamente.
Se registraron tres aves migratorias de manera altitudinal y una que posee un tipo
de migración boreal, es decir proviene del hemisferio Norte del planeta. Seis
especies de aves aquí están consideradas como casi endémicas (CE). Gallinago
nobilis y Eriocnemis cupreoventris son las únicas especies catalogadas como casi
amenazadas (NT) en el presente transecto. Por otro lado, las ocho especies de
colibríes acá registradas se encuentran en el apéndice de II de CITES. En cuanto a
ampliaciones de distribución se destacan Coragyps atratus y Patagioenas
subvinacea, las cuales ascendieron hasta cerca de los 3100 m (Tabla 43).
Tabla 43. Lista de especies del transecto dos, Viracachá. Se detalla el gremio
trófico, endemismo, migración, y estado de conservación.
EPECIE ABUNDANCIA/ GREMIO DISTRIBUCIÓN ESTADO DE CITES
ESTACIÓN TRÓFICO CONSERVAC
E1 E2 E3 IÓN
Nothocercus julius 1 0 0 ISFS* Residente LC
Elanus leucurus 0 1 0 CAV* Residente LC II
Gallinago nobilis 2 2 0 ISFS, IIPA Casi Endémico NT
Patagioenas subvinacea 1 0 0 FPDB, FGDB* Migratorio LC
altitudina
Tyto alba 1 0 0 CAV* Residente LC
Systellura longirostris 0 1 0 IHDB Residente LC
Lafresnaya lafresnayi 1 0 0 NEC, IFSM Migratorio LC II
altitudinal*
IHDB* altitudinal*
Eriocnemis cupreoventris 0 1 0 NEC, IHDB Residente NT II
Pterophanes cyanopterus 0 0 1 NEC, IHDB Residente LC II
Coeligena torquata 0 1 0 NEC, IHSM, Residente LC II
IHDB*
Boissonneaua flavescens 0 1 0 NEC, IHDB* Residente LC II
Scytalopus spillmanni 0 1 0 ISFS* Casi Endémico LC
Asthenes fuliginosa 0 2 2 ISFS Residente LC
Synallaxis azarae 0 1 0 ISFS Residente LC
Ampelion rubrocristatus 1 2 0 FGDB, FPDB Residente LC
Orochelidon murina 2 71 0 IAE Residente LC
Troglodytes aedon 10 0 0 ISFS, IFSM Residente LC
Cistothorus platensis 3 0 0 ISFS* Residente LC
FGDB, CAV
Hemispingus verticalis 4 3 0 ISFS, FSSB, Residente LC
FGDB, CAV
FPDB
IFSM
IFSM
Diglossa cyanea 1 0 0 FPDB, IFDB, Residente LC
NEC
Catamenia analis 0 2 1 SPCG, ISFS* Residente LC
Catamenia inornata 0 1 0 SPCG, ISFS Residente LC
Arremon brunneinucha 0 2 0 ISFS, FSSB, Residente LC
SPCG
IFSM
FPDB
Setophaga fusca 3 0 0 IFDB, IFSM Migratorio LC
latitudinal.
Invernante no
reproductivo
Sturnella magna 1 0 0 SPCG, ISFS* Residente LC
Gremio Trófico: CAR: Carroñeros aéreos, IAE: insectívoros aéreos, IHDB: halconeadores del dosel y los
bordes del bosque, IFSM: insectívoros del follaje y ramas delgadas de los niveles medios del bosque, IHSM:
insectívoros halconeadores debajo del dosel, ISFS: insectívoros del suelo y el follaje del sotobosque bajo, IIPA:
insectos e invertebrados acuáticos o del borde del agua ITR: insectos o vertebrados muy pequeños sobre o
adentro de troncos y ramas gruesas, IFDB: insectívoros del follaje del dosel y bordes, IGF: insectos grandes,
vertebrados pequeños del follaje y ramas delgadas, FPDB: consumidores de frutos pequeños del dosel y los
bordes, FGDB: frutos más grandes del dosel y bordes, FSSB: recogedores de frutos y semillas del suelo y
sotobosque bajo, NEC: consumidores de néctar de flores, CAV: cazadores de vertebrados más grandes, SPCG:
semillas pequeñas de compuestas y gramíneas. *gremios tróficos atribuidos a especies que no se encontraban
en la lista de Stiles y Rosselli (1998), de donde se obtuvo la información.
Migración: Información recopilada del
Endemismo: Información recopilada de Chaparro-Herrera et al. Plan Nacional de las Especies Migratorias
(2013) (2009) y de Naranjo et al. (2012).
*especies probablemente migratorias.
Estación uno (E1). Con una representatividad de muestreo del 67 al 88%, se

registraron 29 especies y 138 individuos en 18 familias, de las cuales las más
representativas fueron Thraupidae (5 spp.), Parulidae (3 spp.) y Trochilidae (3
spp.) (fig. 93 y 94). Las especies más abundantes fueron Turdus fuscater con 31
individuos y Anisognathus igniventris con 20 individuos. Se resaltan aves como
Hemispingus verticalis, especie poco común asociada a bandadas mixtas en
ecosistemas preservados, y el colibrí Eriocnemis cupreoventris especie casi
endémica de Colombia y en estatus de casi amenaza (NT) de acuerdo a la UICN
(Tabla 44).
Estación dos (E2). Con una representatividad de muestreo del 79 al 87%, se

representativas fueron Thraupidae (7 spp.), Emberizidae (3 spp.), Furnariidae (3
spp.) y Trochilidae (3 spp.) (fig. 93 y 94). Las especies más abundantes fueron
Orochelidon murina con 71 individuos y Turdus fuscater con 11 individuos. En
pajonal-frailejonal se observó comportamiento de anidación de Systellura
longirostris; se encontró un huevo blanco sobre el suelo en medio del frailejonal
(fig. 95).
Estación tres (E3). Con una representatividad de muestreo del 57 al 85%, se

registraron 5 especies y 7 individuos en 4 familias, de las cuales la más
representativa fue Thraupidae (2 spp.) (fig. 93 y 94). Las especies más abundantes
fueron Atlapetes pallidinucha y Asthenes fuliginosa con 2 individuos cada una (fig.
95). Aunque no se lograron capturas, se registró visualmente un individuo del
colibrí Pterophanes cyanopterus, especie poco común con distribución por encima
de los 3200 m.

transecto dos, Viracachá. Los valores observados se compararon con los
estimadores Singletones, ACE, Chao 1 y Bootstrap.
Representatividad Indices
E1 29 67 68 88 0.90 2.79
E2 27 79 87 84 0.75 2.22
E3 5 57 85 80 0.78 1.55
Figura 92. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto dos,
Viracachá.
Turdus fuscater: Tfu; Anisognathus igniventris: Aig; Troglodytes aedon: Tae;

Scytalopus griseicollis: Sgr; Myiothlypis nigrocristata: Mni; Conirostrum rufum:
Cruf; Atlapetes pallidinucha: Apa; Coragyps atratus: Cat; Colaptes rivolii: Cri;
Hemispingus verticalis: Hve; Mecocerculus leucophrys: Mle; Zonotrichia capensis:
Zca; Cistothorus platensis: Cpl; Eriocnemis vestita: Eve; Setophaga fusca: Sfu;
Gallinago nobilis: Gno; Metallura tyrianthina: Mty; Orochelidon murina: Omu;
Ampelion rubrocristatus: Aru; Diglossa cyanea: Dcy; Diglossa humeralis: Dhu;
Grallaria squamigera: Gsq; Lafresnaya lafresnayi: Lla; Myioborus ornatus: Mor;
Nothocercus julius: Nju; Ochthoeca fumicolor: Ofu; Patagioenas subvinacea: Psu;
Sturnella magna: Sma; Tyto alba: Tal; Cinnycerthia unirufa: Cun; Conirostrum
sitticolor: Csi; Phrygilus unicolor: Pun; Margarornis squamiger: Msq; Arremon
brunneinucha: Abr; Asthenes fuliginosa: Afu; Catamenia analis: Can; Tangara
vassorii: Tva; Boissonneaua flavescens: Bfl; Catamenia inornata: Cin; Coeligena
torquata: Cto; Diglossa lafresnayii: Dla; Elanus leucurus: Ele; Eriocnemis
cupreoventris: Ecu; Scytalopus spillmanni: Ssp; Synallaxis azarae: Saz; Systellura
longirostris: Slo; Pterophanes cyanopterus: Pcy. Especies que mantienen en todas o
casi todas las estaciones sus valores de dominancia. ↓ Turdus fucater, Tfu, ⇊
Catamenia analis, Can, ⊲ Mecocerculus leucophrys, Mle, ⋆ Hemispingus verticalis,
Hve, ∿ Diglossa lafresnayii, Dla, ⎕ Atlapetes pallidinucha, Apa.
Estación uno
45
40
No. de muestras
35
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación dos
40
No. de especies
30
20
10
0
1 2 3
No. de muestras
Estación tres
10
No. de especies
8
6
4
2
0
1 2 3
No. de muestras

estudiadas en el transecto dos, Viracachá. El número de muestras corresponde al
Estación uno
5 40
No. de especies
No. de individuos
4 30
3
20
2
1 10
0 0
Thr Par TrocTrogEmb Tyr Tur Rhi Cat Pic Hir Sco Col Cot Gra Ict Tin Tyt
Familia
Riqueza Abundancia
Estación dos
7 80
No. de especies
No. de individuos
6
5 60
4
40
3
2 20
1
0 0
Thr Emb Fur Troc Par Hir Tur Trog Tyr Cot Sco Acc Cap Rhi
Familia
Riqueza Abundancia
Estación tres
2 2
No. de especies
No. de individuos
1 1
0 0
Thr Emb Fur Troc
Familia
Riqueza Abundancia

registradas en el transecto dos, Viracachá.

Emberizidae; Trog: Troglodytidae; Par: Parulidae; Acc: Accipitridae; Hir:
Hirundinidae; Col: Columbidae; Gra: Grallariidae; Rhi: Rhinocryptidae; Ict:
Icteridae; Cat: Cathartidae; Cot: Cotingidae; Cap: Caprimulgidae; Tur: Turdidae;
Pic: Picidae; Sco: Scolopacidae; Tyt: Tytonidae; Tin: Tinamidae.
Figura 95. Elementos observados en el transecto dos, Viracachá.

porcentaje de disimilitud entre cada estación, particularmente entre la estación
tres con las dos primeras (Tabla 45). Por su parte, el índice de similitud de Bray-
Curtis muestra una relación entre las dos primeras estaciones, conteniendo
abundancias de especies compartidas en su mayoría distintas a las encontradas en
la estación tres (fig. 96). Sin embargo, la mayor similitud encontrada (entre
estaciones uno y dos), esta soportada únicamente por el 20 % de los datos (fig. 96).
estaciones del transecto dos, Viracacha.

Transecto dos
E1 E2 E3
E1 36/46 32/33
E2 0.78 24/28
E3 0.97 0.86

E3
E2
E1
Bray-
0.96 Curti
s E1 E2 E3
0.84
0.72
0.2 0.0
0.6 E1 1 0 3
Similitud
0.48
0.36
0.2 0.0
E2 0 1 8
0.24
0.12
0.0 0.0
0
E3 3 8 1
Figura 96. Diagrama de Similitud entre las estaciones del transecto dos,
Viracachá. A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-
Curtis, valores cercanos a uno (1) indican mayor similitud, y valores cercanos a
cero (0), indican menor similitud entre estaciones.
La diversidad encontrada en cada una de las estaciones del transecto dos, refleja a
comunidades típicas de zonas altoandinas, en las cuales las familias mejor
representadas son Thraupidae, Trochilidae y Emberizidae (Andrade et al. 1993,
Stiles & Rosselli 1998, Cuervo et al. 2008). Teniendo en cuenta que una
representatividad del muestreo óptima está por encima del 80% (Pineda & Halffter
2003, Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008), la caracterización en cada una de
las estaciones puede considerarse como exitosa, con el estimador Bootstrap que
tiene en cuenta las especies con pocos registros en cuanto a número de individuos.
Sin embargo, factores como la estacionalidad o el clima local pueden afectar la
dinámica de las poblaciones. Por lo tanto, se sugiere dedicar tiempo de muestreo
en épocas del año distintas a las usadas en este estudio, y contrastar los resultados
para tomar adecuadas decisiones.
En este transecto, fue posible observar a través de los índices de diversidad alfa y
beta, que a medida que se asciende altitudinalmente la diversidad disminuye, tal y
como se espera para estos ecosistemas en el trópico. Los índices de Simpson y
Shannon evidenciaron una diversidad distinta en cada estación, siendo mayor la
dominancia en la estación uno, y similares en las estaciones dos y tres; mientras
que la equitatividad fue menor a medida que se asciende altitudinalmente.
El análisis de varianza revela que estas diferencias son significativas para la

equidad, mientras que para la dominancia, las diferencias son leves (D: F=4.39,
p>0.05; H: F=17.11, p<0.01). Para ver en detalle estas diferencias, la prueba Tukey
reveló que en cuanto a dominancia, efectivamente hay diferencias ligeras entre las
estaciones uno y tres, mientras que la relación entre la estación dos con la uno y la
tres se mantiene estrecha. Consecuentemente, en cuanto a recambio de especies la
estación tres difirió de las estaciones uno y dos, mientras que estas se mantuvieron
relativamente similares (con el 20% de los datos soportando la similitud).
Las curvas de rango-abundancia reflejan comparativamente que la composición en

las primeras dos estaciones es más homogénea, dominando una alta cantidad de
especies; en contraste, en la estación tres dominaron pocas especies, por lo que la
pendiente de la curva es claramente más pronunciada que las otras dos, y su
composición es bastante reducida (fig. 92). Por lo tanto, los resultados de los
análisis de diversidad no son concluyentes y los diferentes patrones encontrados
no permiten evidenciar una clara franja de transición en el transecto dos.
No obstante, tener en cuenta únicamente estos parámetros como indicadores del

cambio en la diversidad es insuficiente (Terborgh 1977, Kattan & Franco 2004). Es
necesario determinar aquellos factores relacionados, tales como el clima o la
productividad del sitio, que afectan el cambio en la riqueza de especies (Brown
2001). Adicionalmente, en el área de estudio se observaron sitios que diferían
considerablemente en estructura y composición vegetal, y que estaban sobre una
misma franja altitudinal, pero que debido a factores como tiempo y distancia no
fue posible muestrear. Sitios a 3000 m que semejaban a sitios ubicados a 3400 m
de altitud (frailejonales azonales) y en los que se espera una diversidad similar.
Teniendo en cuenta esto, se esperaría que los datos se modifiquen mostrando
tendencias distintas; y ya que el área de estudio se ubicó en una zona con alta
influencia de actividades humanas es necesario evaluar el efecto de las
modificaciones al paisaje sobre el comportamiento de las poblaciones de aves.
TRANSECTO TRES, TOCA
Localidad. Departamento de Boyacá, municipio de Toca, vereda Cunuca.
El transecto se localiza en la parte occidental del complejo, correspondiente a una

zona dominada por zonas agropecuarias, especialmente dedicadas al cultivo de
papa. La zona se caracteriza por poseer un relieve montañoso, que junto con la
escasa vegetación arbórea en todo el transecto, hace que los vientos golpeen de
manera constate y fuerte en toda la montaña. En la parte superior, donde se
encuentra el páramo, este es atravesado por una vía principal, que comunica al
municipio de Toca con el municipio de Pesca, lo que ha originado fuerte
intervención humana, por el continuo tránsito de vehículos.
En el muestreo realizado se identificaron tipos de vegetación de arbustales y

herbazales; no se observó bosque, transformación vinculada a los procesos de
intervención humana que esta región ha sufrido. A continuación, se presenta una
panorámica del área y una tabla con la información de cada estación evaluada (fig.
97, Tabla 46).
Figura 97. Vista panorámica del área de estudio transecto Toca. A. Vista de fondo
de la cima que se evaluo; B. Área de matorrales evaluadas; C. Vista de las zonas de
pinos que rodean el área de estudio; D. Vista de las estaciones cuatro y cinco.
Tabla 46. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto tres, Toca.

Estación Parcela
(m) N W vegetación
1 3343 5° 33' 33,4'' 73° 7' 27,3''
1 2 3309 5° 33' 37,8'' 73° 7' 28,5'' Arbustal
3 3311 5° 33' 40,4'' 73° 7' 27,7''
1 3406 5° 33' 18,3'' 73° 6' 47,9''
2 2 3406 5° 33' 15,8'' 73° 6' 49,0'' Arbustal
3 3402 5° 33' 15,0'' 73° 6' 50,6''
1 3507 5° 33' 7,0'' 73° 6' 21,02''
3 2 3495 5° 33' 0,6'' 73° 6' 24,1'' Herbazal
3 3496 5° 33' 4,6'' 73° 6' 27,4''
1 3615 5° 32' 36,5'' 73° 6' 31,7''
4 2 3594 5° 32' 38,6'' 73° 6' 25,5'' Herbazal
3 3590 5° 32' 40,7'' 73° 6' 40,6''
1 3676 5° 32' 28,5'' 73° 6' 32,1''
5 2 3705 5° 32' 25,9'' 73° 6' 35,7'' Herbazal
3 3706 5° 32' 27,1'' 73° 6' 38,0''
VASCULARES
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN UNO. Parcelas ubicadas en pendientes entre 15-20°;

luminosidad del 100% y materia orgánica en descomposición con un espesor de 17
cm. La cobertura vegetal dominante es arbustal. La estación evaluada se encuentra
cercana a la vía que comunica los municipios de Toca y Pesca. Son dispersos los
fragmentos con coberturas de tipo arbustivo. Dadas las condiciones de
transformación del paisaje, bajo esta franja de vegetación no se encuentra el
cordón de bosque altoandino, en su lugar se encuentran pastos y cultivos de papa.
Riqueza. Se colectaron 22 familias, representadas en 37 géneros y 48 especies,

donde la familia con mayor diversidad fue Asteraceae con 5 géneros y 11 especies,
seguida de Ericaceae (5/6) y Melastomataceae (3/4) (Tabla 47). A nivel de
géneros, Ageratina presentó la mayor diversidad con cuatro especies, seguida de
Pentacalia e Hypericum con tres y Diplostephium, Gaultheria y Galium, con dos,
cada uno. Los demás géneros, registraron una especie, cada uno (Anexo 3).
trasecto tres, Toca.
Familia Género Especie
Asteraceae 5 11
Ericaceae 5 6
Melastomataceae 3 4
Rosaceae 3 3
Rubiaceae 3 3
Poaceae 2 2
Hypericaceae 1 3
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento arbustillo, presentó la mayor

abundancia con el 37,41% de los registros, seguida de los arbustos con el 30,02% y
las macollas con el 17,55% (figs. 98, 99). Las demás formas de crecimiento (Roseta
con un solo tronco, hierba, trepadora, rosetas basales, arbolito y hierbas
postradas) presentan el 15,01 de las abundancias, siendo las dos últimas las menos
abundantes.
En términos de cobertura, los arbustos presentaron el valor más alto (70,41%),

seguidos de los arbustillos (10,56%) y los arbolitos (9,19%). Las demás formas de
crecimiento, registraron el 9,91% de la cobertura.
Arbusto
Arbustillo
Arbolito
Hierba
Macolla
Abun. %
Hierbas postradas Cober. %
Rosetas basales
Trepadora
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, transecto tres, Toca
Figura 99. Perfil de vegetación de la estación uno, transecto tres, Toca.
Índice de valor de importancia (IVI). La especie Morella parvifolia, es la que

registra el mayor valor de importancia ecológica (40,31), seguida de Hesperomeles
goudotiana (27,44) y Pernettya prostrata (23,89) (fig. 100). Debido a que gran
parte de las especies que se registraron para esta estación, presentaron portes
bajos (arbustos, arbolitos y arbustillos) y la usencia de arboles, los datos de
importacia ecológica son bajos, mas aún cuando el artributo que mayor valor tiene
es el area basal.
50
45 Area basal%
40
35 Abundandancia %
30
Frecuencia %
IVI
25
20
15
10
5
0
Especies
tres, Toca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN DOS. Parcelas ubicadas sobre pendientes entre 4-7°,
luminosidad del 95%, escasa hojarasca y presencia de pedregosidad. La cobertura
vegetal dominante es arbustal. La vegetación está conformada por fragmentos
dispersos correspondientes a pajonales y herbazales, existe intervención
antrópica con la ampliación de la frontera agrícola principalmente por la siembra
de papa.
La familia Asteraceae presentó la mayor diversidad con seis géneros y 10 especies,

seguida de Ericaceae (5/6) y Melastomataceae (3/5), mientras que Rosaceae,
Rubiaceae e Hypericaceae registraron, cada una tres especies (Tabla 48).
transecto tres, Toca.

Asteraceae 6 10
Ericaceae 5 6
Melastomataceae 3 5
Rosaceae 3 3
Rubiaceae 3 3
Poaceae 2 2
Solanaceae 2 2
Hypericaceae 1 3
Berberidaceae 1 2
Dryopteridaceae 1 2
En cuanto a géneros, Baccharis, Hypericum y Miconia, cada uno registró tres

especies, mientras que siete de ellos, registraron dos especies (Tabla 49). Los
demás obtuvieron cada uno, una especie.
tres, Toca.
Género No. especies

Baccharis 3
Hypericum 3
Miconia 3
Ageratina 2
Pentacalia 2
Berberis 2
Dryopteris 2
Gaultheria 2
Forma de crecimiento. El análisis por formas de crecimiento muetra que, en

terminos de abundancia, los arbustillos presentan el valor mas alto (37,8%),
seguido de los arbustos (36,04) y las hierbas (13,48%), lo que posiciona a estas
tres formas de crecimiento como las dominantes por abudancia en la estación, ya
que las demás formas, registran el 12,72% de la abundancia (figs. 101 y 102). A sí
mismo, para la cobertura, estas tres formas de crecimiento son las dominantes,
pues entre las tres registran el 94,13% de la cobertura vegetal en la estación.
Arbusto
Arbustillo
Arbolito
Hierba
Abun. %
Trepadora
Cober. %
Rosetas basales
Macolla
Hierbas postradas
0 20 40 60 80 100
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, transecto tres, Toca.
Figura 102. Perfil de vegetación de la estación dos, transecto tres, Toca.
Índice de valor de importancia (IVI). Teniendo en cuenta lo valores de
frecuencia, abundancia y área basal, Weinmannia fagaroides es la especie con
mayor importancia ecológica dentro de la estación (46,01), seguida de Gaultheria
anastomosans (21,67). Pese a que son valores relativamente bajos para la estación,
el área basal es el atributo que mayor peso ecológico presenta en la mayoría de las
especies, seguido de la abundancia (fig. 103).
60
Area basal%
50
Abundandancia %
40
Frecuencia %
IVI
30
20
10
Especies
Figura 103. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, trasecto
tres, Toca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN TRES. Parcelas ubicadas en pendientes entre 3 y 12°;

luminosidad del 100% y escasa materia orgánica en descomposición, la cobertura
vegetal dominante corresponde a frailejonal-pajonal. Actualmente la estación
evaluada evidencia en sus inmediaciones intervenciones con agricultura (cultivo
de papa) y una vía de segundo orden que comunica los municipios de Toca y Pesca.
Quizá, en esta zona geográfica (sector noroccidental del páramo La Cortadera) el
proceso de intervención no ha modificado drásticamente la fisionomía de la
cobertura frailejonal-pajonal; no obstante, en el flanco suroriental la
transformación del paisaje ha dado lugar a la perdida de las coberturas vegetales
inclusive en alturas superiores a las evaluadas en esta estación (mayor a 3496 m),
esto con usos de ganadería intensiva, potrerización y cultivos.
Se colectaron 15 familias, distribuidas en 34 géneros y 45 especies. La familia con

mayor diversidad de especies fue Asteraceae (9 géneros/ 11 especies), seguida de
Ericaceae (5/8), Poaceae (2/5) y Melastomataceae (3/3) (Tabla 50). En cuanto a
géneros, Espeletia, Gaultheria y Calamagrositis son los más diversos con tres
especies, seguidos de Vaccinium, Gentianella, Hypericum, Agrostis y Castilleja con
dos. Los demás géneros registraron una especie, cada uno.
Toca.

Asteraceae 9 11
Ericaceae 5 8
Melastomataceae 3 3
Poaceae 2 5
Apiaceae 2 3
Gentianaceae 2 3
Hypericaceae 1 2
Forma de crecimiento. El análisis de abundancias por formas de crecimiento,

muestra que las macollas son las más abundantes (28,97%), seguidas de seguidas
de las rosetas con un solo tronco (23,96%) y los arbustillos (19,92%), mientras
que las roseta terrestres presentan la menor abundancia (0,38%). A sí mismo, las
coberturas de macollas, rosetas con un solo tronco y los arbustillos registraron los
mayores valores (42,66; 30,58 y 13,21, respectivamente). Estos resultados
muestran que la formas arosetadas (incluyendo las macollas), son las
predominantes en este tipo de vegetación (figs. 104 y 105).
Macolla

Arbustillo
Arbusto Abun. %
Cobertura %
Hierba
Rosetas basales
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Toca.
Figura 105.Perfil de vegetación de la estación tres, transecto tres, Toca.
Índice de valor de importancia (IVI). En la figura 6 se observan las especies con

mayor IVI, donde Arcytophyllum nitidum es la especie con mayor importancia
ecológica (76,29), seguida de Aragoa cupressina (49,6). En la mayoría de especies,
el atributo que presenta el mayor peso ecológico es la frecuencia, lo que puede
indicar que son plantas de porte pequeño y que pueden estar en procesos de
regeneración. Clethra fimbriata es la única especie donde el área basal es el
atributo con mayor peso ecológico (fig. 106).
70
60 Area basal %
50 Abundan. %
40 Frecue. %
IVI
30
20
10
0
Especies
Figura 106. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Toca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CUATRO. Parcelas ubicadas en pendientes entre 12 y
25°, luminosidad del 100%, Pedregosidad presente en la zona. La cobertura
vegetal dominante corresponde a frailejonal- pajonal. El área corresponde a una
zona de páramo, con mayor número de especies propias de páramo, vegetación
achaparrada de porte bajo, pajonales y plantas en rosetas. Igualmente por los
elementos evaluados se presume que en el pasado ocurrió intervención humana.
Las familias con mayor diversidad específica fueron Cyperaceae y Poaceae con
tres, seguidas de Asteraceae, Blechnaceae, Bromeliaceae, Cunoniaceae, Ericaceae y
Lycopodiaceae con dos cada una. Las demás registraron una especie, cada una
(Tabla 51). A nivel de género, cada uno de ellos registró una única especie.


Cyperaceae 3 3
Poaceae 3 3
Asteraceae 2 2
Blechnaceae 2 2
Bromeliaceae 2 2
Cunoniaceae 2 2
Ericaceae 2 2
Lycopodiaceae 2 2
Eriocaulaceae 1 1
Hypericaceae 1 1
Melastomataceae 1 1
Orchidaceae 1 1
Xyridaceae 1 1
Forma de crecimiento. Para las formas de crecimiento, las rosetas con un solo
tronco son las que presentaron la mayor abundancia (43,79%), seguidas de las
rosetas terrestres con espinas (23,11) y las macollas con el 13,62%. Los cojines
tienen la menor abundancia con 1,21%. En cuanto a las coberturas, las rosetas con
un solo tronco presentaron el valor más alto (49,95%), seguido de los cojines
(20,62%) y las macollas (14,14) (figs. 107 y 108). Estos resultados muestran que
las formas arrosetadas son comunes para este tipo de vegetación, posiblemente
debido a la capacidad para retener agua.
Forma de crecimiento Cojínes
Macolla
Abun. %
Chusqueoide
Cobertura %
Arbustillo
Rosetas basales
Hierba
0 10 20 30 40 50 60
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, transecto tres, Toca.
Figura 108. Perfil de vegetación estación cuatro, transecto tres, Toca.
Índice de valor de importancia (IVI). Del total de especies colectadas en esta

estación, sólo cuatro presentaron tipo de crecimiento arbóreo, de las cuales
Hypericum brathys registró el valor de importancia ecológica mas alto (131,1). La
frecuencia es el atributo que tiene mayor peso ecológico dentro de la parcela, ya
que es dominante para las cuatro especies (fig. 109).
200
180 Area basal %
160 Abundan. %
140
Frecue. %
120
IVI
100
80
60
40
20
0
Hypericum brathys Weinmannia Pentacalia Vaccinium
fagaroides vaccinioides floribundum
Especies
transecto Toca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CINCO. Parcelas ubicadas sobre pendientes entre los 2-

10°, luminosidad del 100% y presencia de pedregosidad. La cobertura vegetal
dominante corresponde a frailejonal- pajonal. En esta estación corresponde a
páramo zona de pajonal; se observa que el páramo tiene gran intervención
humana, donde dominan las áreas de pajonal.
Se colectaron 23 familias, distribuidas en 37 géneros y 44 especies. Asteraceae es

la familia con mayor diversidad al registrar 5 géneros y 6 especies, seguida de
Poaceae (4/5), Cyperaceae (3/4) y Melastomataceae (3/3). A nivel de géneros,
Puya presenta la mayor diversidad con 4 especies, seguidas de Achyrocline,
Rhynchospora, Vaccinium y Calamagrostis con dos (Tabla 52). Los demás géneros,
registraron una especie, cada uno.
transecto Toca.

Asteraceae 5 6
Poaceae 4 5
Cyperaceae 3 4
Melastomataceae 3 3
Ericaceae 2 3
Gentianaceae 2 2
Rubiaceae 2 2
Lycopodiaceae 2 1
Bromeliaceae 1 3
Forma de crecimiento. El análisis por formas de crecimiento muestra que los

arbustillos son los más abundantes con el 28,07%, seguidos de las hierbas
(23,97%), rosetas terrestres (21,85) y rosetas basales (12,59%); mientras que las
trepadoras forman 0,3% al ser las de menor abundancia. Desde el punto de las
coberturas, al igual que en las abundancias, los arbustillos registraron los valores
más altos (40,25%), seguido de las hierbas (21,16%) y las macollas (19,61). Los
cojines son la forma de crecimiento con menor cobertura al registrar el 0,02%
(figs. 110, 111).
Arbustillo
Hierba
Macolla

Abun. %
Cober. %
Rosetas basales
Trepadora
Cojínes
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, transecto tres, Toca.
Figura 111. Perfil de vegetación de la estación cinco, transecto tres, Toca.
180
160 Area basal %
140
120 Abundan. %
100 Frecue. %
IVI
80
60
40
20
0
Especies
Figura 112. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco,
Índice de valor de importancia (IVI). Arcytophyllum nitidum es la especie que

presenta la mayor importancia ecológica dentro de la estación (179,66), seguida de
Gaultheria anastomosans (59,84). Se observa que para estas dos especies, los
tributos tienen pesos ecológicos similares, con un pequeño aumento para el
pocentaje de abundancia, mientras que en las especies siguientes, al atributo área
basal, es poco representativo (fig. 112).
Riqueza florística. La estación dos presenta la diversidad más alta en términos de

número de familias (26), géneros (44) y especies (55), seguida de la estación uno,
(22, 37 y 48, respectivamente), mientras que la estación tres registra la diversidad
más baja (13, 19 y 19); sin embargo, es la estación dos la que presenta la menor
densidad de especies (1,88) y la estación tres, registra el número más elevado de
densidad (6,92) (Tabla 53). Por lo tanto, no se observa una relación clara entre la
diversidad de especies y la densidad, así como como tampoco con la altitud.
Tabla 53. Riqueza florística por estaciones del transecto tres, Toca.

1 22 37 48 2,88
2 26 44 55 1,88
3 15 34 45 6,92
4 13 19 19 2,74
5 23 38 44 4,39
Distribución altitudinal de las especies. Las estaciones dos y uno, registran los
números de especies exclusivas más alto (20 y 17, respectivamente), mientras que
la estación cuatro, presenta el número más bajo, con siete especies. En cuanto a las
especies compartidas, las estaciones uno y dos, registran el mayor número con 13,
y a su vez, seis de estas son compartidas entre las tres estaciones con la estación
número 3 (Tabla 54). A sí mismo, las estaciones 3, 4 y 5, comparten cuatro
especies. Estos resultados no muestran una clara tendencia de a cerca de la
distribución de las especies en el gradiente altitudinal.
Especies E1 E2 E3 E4 E5
13
4
6
2
Compartidas 1
2
4
3
2
Forma de crecimiento por estación. Para las estaciones uno y dos, la forma de
crecimiento arbusto fue la dominante, seguida de los arbustillos, mientras que en
las estaciones tres y cuatro, domianron las formas arrosetadas, como las macollas y
las rosetas con un solo tronco, dado mas espacio para el crecimiento de las hierbas
o los cojines, y disminuyendo en gran medida la presencia de arbustillos. Esta
tendencia se ve cambiada para la estación cinco, donde los arbustillos son los
domiantes, seguidos por las hierbas y las macollas (fig. 113).
Diversidad alfa. Se observa que la estación cuatro presentó el mayor número de

especies dominantes, al registrar el valor más elevando en el índice de dominancia
(0,15), seguida de la estación cinco (0,09). En cuanto a la diversidad, los tres
índices aplicados, posicionan a la estación dos como la de mayor diversidad,
seguida de la estación uno, mientras que la estación cuatro, es la menos diversa,
posiblemente por la mayor presencia de especies dominantes (Tabla 55).
Tabla 55. Índices de diversidad alfa calculados por estación, para el transecto tres,
Toca.
ESTACIONES
0 1 2 3 4 5
Taxa_S 48 54 45 19 43
Individuals 433 279 1039 411 653
Dominance_D 0,05558 0,0384 0,05786 0,1546 0,09264
Simpson_1-D 0,9444 0,9616 0,9421 0,8454 0,9074
Shannon_H 3,237 3,554 3,161 2,233 2,839
Margalef 7,742 9,412 6,335 2,991 6,48
Curva de representatividad de los muestreos. Mediante las curvas de

representatividad de los muestreos, para cada una de las estaciones (fig. 114) y la
tabla de estimadores obtenidos para comprar dichas curvas (Tabla 56), se observa
que los muestreos, general, fueron repreentativos, dado que en cuatro de las cinco
estaciones, los dos estimadores tienen una representatividad superior al 80%; sólo
en la estación cinco, con el estimador Chao 2, se observa una representatividad del
72,14%, pero con Boostrap, se obtiene una efectividad del 88,67%. Adicional a
esto, en todos los casos, las curvas de especies raras, se estabilizaron por completo
y tienden a disminuir a medida que se realizan las parcelas. Por tanto, el esfuerzo
de muestreo fue suficiente para obtener una muestra representativa dl transecto.
Bootstrap, en el transecto tres, Toca.
Estación Valor Estimador Representatividad

observado Chao 2 Bootstrap Chao 2 (%) Bootstrap
(%)
1 48 59,54 55,46 80,6180719 86,548864
2 55 64,8 61,86 84,8765432 88,9104429
3 45 55,62 51,16 80,9061489 87,9593432
4 19 19 19,57 100 97,0873786
5 44 60,99 49,62 72,1429743 88,6739218
Figura 114. Curvas de acumulación de especies por estación, transecto tres, Toca.
Diversidad beta: El diagrama de similaridad de Jaccard (fig. 115) muestra que las
estaciones uno y dos presentan la mayor afinidad en cuanto a similaridad en la
composición de las especies con cerca del 34% y a su vez, las estaciones tres y
cinco presentan una afinidad de especies del 28% en la composición. La estación
cuatro, registra una composición de la vegetación con pocas similitudes con las
demás estaciones, al compartir sólo el 11%. Estos resultados indican que no existe
una variación homogénea en la composición de las especies entre las diferentes
estaciones evaluadas.
Similarity
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
4
tres, Toca.
Los resultados del índice de Whittaker, para analizar el recambio de especies entre
las estaciones (fig. 116), muestra que el mayor recambio de especies se encuentra
entre las estaciones dos y cuatro (1,94), seguido de las estaciones uno y cuatro,
mientras que el valor más bajo se observa entre las estaciones uno y dos (1,54).
Los resultados muestran que, en general, existe un buen número de recambio de
especies entre todas las estaciones, debido al rango en que se encuentran los datos.
2.5
2
1.5
0.5
0
Estaciones
Figura 116. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto tres,
Toca.
AVASCULARES
ESTACIÓN UNO. Se colectaron cinco especies de hepáticas (5 familias/ 5 géneros),

12 de musgos (7/10) y tres de líquenes (2/3) (fig. 117). La familia con los valores
más altos de diversidad es Pottiaceae con cuatro especies, seguida de
Parmeliaceae, Neckeraceae y Leucobryaceae con dos especies cada una; mientas
que a nivel de género, los Campylopus y Porotrichum, presentan los valores de
diversidad más altos, con dos especies.
A sí mismo, Pottiaceae presenta la abundancia más alta con cuatro registros,

seguida de Parmeliaceae con tres, Hypnaceae y Neckeraceae con dos. En cuanto a
géneros, la abundancia más alta, la registra Parmotrema, Campylopus y
Porotrichum con dos registros, cada uno. El 54,54% de las especies se colectaron
directamente sobre el suelo, el 27,27% sobre corteza de arbustos presentes en la
estación y el 13,63% sobre las rocas.
Como especies restringidas en esta estación, se colectaron los musgos Barbula

indica, Campylopus pilifer, Pleurochaete squarrosa y la hepática Adelanthus
bogotensis.
Figura 117. Briófitos presentes en la estación uno, transecto tres, Toca. A.

Acercamiento de la forma crecimiento arrocetada de Rhodobryum perspinidens; B.
Habito de Frullania convoluta.
ESTACION DOS. Las 18 especies colectadas en esta estación, se dividen en tres

hepáticas (3 géneros/e familias), nueve musgos (9/8) y 6 líquenes (6/5) (fig. 118).
De estos, las familias Parmeliaceae y Potiaceae, son las de mayor diversidad con
dos especies, cada una. En cuanto a géneros, la distribución es bastante uniforme,
ya que cada género presenta una especie.
Pottiaceae es la familia con mayor valor de abundancia (4 ejemplares), seguido de
Cladoniaceae, Parmeliaceae y Plagiochilaceae con dos, cada uno. A su vez, los
géneros Cladonia, Leptodontium, Molendoa y Plagiochila son los de mayor
abundancia, con dos géneros. En cuanto a la distribución por sustratos, el suelo
desnudo registró el 77,77% de las especies, seguido de las rocas (16,66%) y la
corteza de arbustos con el 11,11%.
Como especies restringidas para la estación están los musgos Cratoneuron

filicinum, Leptodontium luteum y Porotrichum juniperium, y la hepática Radula aff.
Voluta (fig. 118).
Figura 118. Briófitos presentes en la estación dos, transecto tres, Toca. A. Vista
lateral de Cratoneuron filicium; B. Vista aérea de la forma de crecimiento y
cobertura de Heterophyllum affine; C. Acercamiento lateral de Plagiochila sp.
ESTACION TRES. Se colectaron nueve especies de musgos, distribuidas en nueve

géneros y ocho familias, una hepática (Jamesoniella sp.) y un líquen (Cladonia sp.).
Bryaceae es la familia más diversa con dos especies (Bryum andicola, Rhodobryum
sp.). El suelo es el sustrato con mayor diversidad de especies al registrar ocho,
mientras que en roca se colectaron tres.
A pesar de la baja diversidad, se colectaron las especies de musgos Bryum

andicola, Racomitrium cucullatifolium, Tayloria aff. scrabiseta, como restringidas
para esta estación (fig. 119).
Figura 119. Briófitos presentes la estación tres, transecto Toca; A-C. Vista de
diferentes ángulos de Tayloria aff. scrabiseta.
ESTACIÓN CUATRO. Para esta estación se colectaron 11 especies de briófitos y

líquenes, distribuidos de la siguiente manera: una especie de hepática
(Heteroscyphus sp.), siete especies de musgos (6 géneros/ 5 familias), y tres de
líquenes (3/2). Cladoniaceae, Bartramiaceae y Sematophyllaceae presentaron la
mayor diversidad con dos especies, cada una; mientras que Cladoniaceae, con seis
registros, es la más abundante, seguida de Leucobryaceae con cuatro, y
Bartramiaceae, Sematophyllaceae y Sphagnaceae con dos registros, cada una. Las
familias Collemataceae, Polytrichaceae y Geocalycaceae presentaron de a una
especie (fig. 120). Como registros únicos para esta estación, se encuentran los
musgos Acroporium estrellae y Sematophyllum sp. y el liquen Cladia sp.
Figura 120. Briófitos presentes en la estación cuatro, transecto tres, Toca. A. Vista
frontal de Sematophylum sp. Sobre tronco; B. Habito de Heteroscyphus sp; C-D.
Vista en diferentes ángulos de Polytrichastrum tenellum.
ESTACIÓN CINCO. Se colectaron ocho especies, de las cuales tres pertenecieron a
musgos (3 géneros/2 familias), y cinco líquenes (5/3). De estas, Parmeliaceae es la
más diversa con tres especies (Everniastrum sp., Hypotrachyna sp. y Usnea sp.),
seguida de Pottiaceae con dos (Bryoerythrophyllum jamesonii y Molendoa
sentneriana); en cuanto a géneros, cada uno, pertenece a una especie. Así mismo, el
género más abundante fue Cladonia (Cladoniaceae), con tres registros.
Cinco de las ocho especies se colectaron sobre las rocas presentes (Cora sp.,
Hypotrachyna sp., Molendoa sentneriana, Rhodobryum grandifolium, Usnea sp.), dos
sobre el suelo (Bryoerythrophyllum jamesonii y Cladonia sp.) y una sobre corteza de
arbustos (Everniastrum sp.) (fig. 121). No se registraron especies restringidas para
esta estación.
Figura 121. Briófitos presentes en la estación cinco, transecto tres, Toca.; A-B.
Vista Aérea de la forma de crecimiento de Rhodobryum grandifolium.

el transecto tres, Toca.
La mayor similitud la registraron las estaciones dos y cinco, que compartieron el
24% de las especies. Estas estaciones comparten ciertas similitudes en cuanto a los
sustratos sobre los cuales se colectaron briófitos, debido a la falta de cobertura
vegetal de tipo arbustivo, por tanto los briófitos que en encontraron en las dos
estaciones, estaban sobre especies de Espeletia sp., y asociados a rocas o suelo
desnudo. Por su parte, estas dos estaciones comparten cerca del 10% con la
estación uno, la cual presentaba, ligeras modificaciones a los tipos de sustrato,
como especies de tipo arbustivo. Las estaciones tres y cuatro, forman un clado
diferente, debido a las características del ambiente, tal vez por la presencia de
mayor humedad en el suelo, debido a la dirección de los vientos. Estas estaciones
comparten el 10% entre las dos, y aproximadamente el 7%, con las demás (fig.
122).
Desde la estación uno, se colectaron especies propias de arbustales, y lugares con

alta radiación como Brachythecium occidentale, Frullania convoluta y Thuidium
peruvianum (Gradstein, 1994; Churchill & Linares, 1995), sin embargo, también se
observan que hay especies propias de lugares con alta humedad, (Adelanthus
bogotensis, Plagiochila adianthoides y Rhodobryum perspinidens), por lo tanto, se
puede asumir que a partir de esta estación, se observan especies que indican la
transición de vegetación de bosque a subpáramo. A partir de la segunda estación,
la mayoría de las especies encontradas, presentan adaptaciones propias de
hábitats paramunos, tales como colores claros, amarillos o rojizos (Jamesoniella
sp., Rhacocarpus purpurascens y Sphagnum magellanicum), hojas muy pequeñas y
adpresas para retener agua (Bryum argenteum, Rhodobryum sp. y Sphagnum
cuspidatum) y ápices largos e hialinos (Breutelia brittoniae, Polytrichadelphus
longisetus y Racomitrium cucullatifolium). En efecto, la presencia de especies con
estas características, pueden indicar la presencia de vegetación de tipo paramuno
(van Reenen & Gradstein, 1983).
EDAFOFAUNA EPIGEA

siendo todas nuevos registros para el sitio (Anexo 8, 15), mientras que para los
grupos de estudio especificados (Orden Araneae y familia Carabidae) se
La estación tres (herbazal) fue el hábitat que presentó la mayor riqueza con nueve
morfoespecies, precedida por la estación uno (arbustal) con cinco morfoespecies,
la estación dos (arbustal) con cuatro morfoespecies y la estación cuatro (herbazal)
con tres morfoespecies. De otra manera, la abundancia en estos hábitats mostró los
valores más altos para la estación uno con 36 individuos, seguida por la estación
tres con nueve individuos, la dos con siete y el valor más bajo para la estación
cuatro, con tres individuos (fig. 123).
40 10
8
Abundancia
30
Riqueza
6
20
4
10 2
0 0
E1 E2 E3 E4
Estaciones
Abundancia Riqueza
Carabidae del transecto tres, Toca.
Curvas de acumulación de especies. Las curvas de acumulación de especies para

el orden Araneae y la familia Carabidae mostraron que en la estación uno se
presentó el valor más alto de representatividad para los estimadores Chao 1 y
Bootstrap, mientras que para Chao 2 tuvo el valor más bajo. La estación dos la
precede con valores del 58%-89%, mientras que la dos) y la tres, mostraron las
representatividades más bajas para los estimadores (20%-51%) (fig. 124).
Número de especies
Número de especies
20 10
esperadas
esperadas
0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19

Número de especies
Número de especies
50 10
esperadas
esperadas
0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19

Figura 124. Curvas de acumulación de especies por estación para el orden

Araneae y la familia Carabidae presentes en el transecto tres, Toca.
Índice de Shannon-Wiener (H’). La estación tres (H’=2.197) presentó el mayor
valor del Indice de equitatividad (Shannon-Wiener), seguida por la estación dos
(H’=1.277), la estación cuatro (H’=1.099) y la estación uno (H’=0.6722) (Tabla. 57).

tres, Toca.
Toca Riqueza Abundancia H’

E1 (3341m) 5 36 0.6722
E2 (3439m) 4 7 1.277
E3 (3533m) 9 9 2.197
E4 (3632m) 3 3 1.099
Curvas de diversidad-dominancia. La curva de diversidad-dominancia para este

transecto evidencia valores bajos de abundancias en cada una de las estaciones; sin
embargo en la estación uno, la morfoespecie 1 de la familia Carabidae presentó la
mayor abundancia, mientras que para la estación dos lo fue la morfoespecie 3 de la
familia Anyphaenidae. Las estaciones de tres y cuatro presentan el mismo número
de individuos, aunque en la estación tres se encontró mayor número de especies
(Anexo 3 y fig. 125).

Mo 1
0.9
0.8
0.7
Abundancia relativa
0.6
An 3
0.5
An 4
Li 1
D3
0.4
An 2
0.3
An 4
Mo 1
S4
An 3
0.2
Th 1
Th 5
Cl 1
O1
D1
P2
S2
Mo 2
An 3
0.1
O2
T3
0

Carabidae en el transecto tres, Toca.
Familia Anyphaenidae: Morfoespecie 2 (An 2), Morfoespecie 3 (An 3),

Morfoespecie 4 (An 4); Familia Clubionidae: Morfoespecie 1 (Cl 1); Familia
Dipluridae: Morfoespecie 1 (D 1), Morfoespecie 3 (D 3); Familia Linyphiidae:
Morfoespecie 1 (Li 1); Familia Oonopidae: Morfoespecie 1 (O 1), Morfoespecie 2 (O
2); Familia Paratropididae: Morfoespecie 2 (P 2); Familia Salticidae: Morfoespecie
2 (S 2), Morfoespecie 4 (S 4); Familia Tetragnathidae: Morfoespecie 3 (T 3);
Familia Theridiidae: Morfoespecie 1 (Th 1), Morfoespecie 5 (Th 5); Familia
Carabidae: Morfoespecie 1 (Mo 1), Morfoespecie 2 (Mo 2).
Recambio de especies. Para este transecto se presentó un amplio grado de

complementariedad entre estaciones, siendo la de mayor valor para las estaciones
uno y cuatro, y estaciones tres y cuatro; mientras que el menor grado fue para las
estaciones uno y tres, junto con las estaciones dos y cuatro (Tabla 58).

Carabidae del transecto tres, Toca.
Toca E2 (3439m) E3 (3533m) E4 (3632m)

E1 (3341m) 87 83 100
E2 (3439m) 91 83
E3 (3533m) 100
Similitud de Morisita-Horn. Según el dendograma de similitud se presentan dos

grupos conformados de la siguiente manera: un primer grupo entre las estaciones
uno y tres, con el porcentaje mas alto de similitud del 25% y el segundo de las
estaciones dos y cuatro, con un porcentaje del 18% (fig. 126; Anexo 9).

familia Carabidae en el transecto tres, Toca.
En cuanto a la riqueza de especies en el transecto se evidenciaron valores bajos
para las estaciones uno y dos, respecto a la estación tres, lo que podría estar
relacinado con el hecho que estos dos primeros hábitats se componían de áreas
pequeñas y estaban rodeadas por potreros, además de que el terreno era muy
seco. Por otra parte, las diferencias de riqueza entre la estación estación uno y la
dos, pueden deberse a que la número uno presentaba mayor número de individuos
arbustivos con amplia cobertura, mientras que en la dos se observaron arbustos de
menores alturas y espaciados.
Para este transecto la familia más abundante fue Anyphaenidae, lo cual mantiene
relación a la mayoría de trabajos realizados con Arañas (Cabra 2009; Cabra et al
2010; Florez & Sánchez, 1995; Sabogal 2011; Silva, 1996; Silva & Coddington,
1996), en los cuales se reporta dentro de las familias con mayor abundancia y
riqueza.

se registraron en determinadas estaciones. En la estación uno se encontraron el
morfotipo 2 de la familia Oonopidae, el morfotipo 3 de la familia Tetragnathidae y
el morfotipo 2 de la familia Carabidae. Para la estación dos, el morfotipo 2 de la
familia Anyphaenidae y el morfotipo 4 de la familia Salticidae; mientras que en la
estación tres, el morfotipo 1 de la familia Clubionidae, el morfotio 1 de familia
Dipluridae, el morfotipo 1 de la familia Oonopidae, el morfotipo 2 de la familia
Paratropidae, el morfotipo 2 de la familia Salticidae y los morfotipo 1 y 5 de la
familia Theridiidae. En la estación cuatro, el morfotipo 3 de la familia Dipluridae y
el morfotipo 1 de la familia Linyphiidae. Sin embargo, se hace necesario la
determinación taxonómica hasta nivel de género y especie con los especialistas,
pues esto permitiría una mejor aproximación de la distribución del grupo a lo largo
del gradiente altitudinal y su rol en cada hábitat.
ANFIBIOS
Composición y estructura. Se registraron dos especies en la estación dos, un

individuo de la especie Pristimantis nicefori (fig. 127) y 14 individuos de la especie
Dendropsophus labialis (fig. 128, tabla. 59).
Debido a que los registros en el muestreo correspondieron a dos especies, además

presentes en una sola estación, los análisis estadísticos se centraron en el número
de individuos presentes y su distribución dentro del transecto. La curva de
acumulación de especies no es representativa ya que se limita a solo dos especies.
Figura 127. Pristimantis nicefori A. Vista superior B. Vista dorsal
Figura 128. Dendropsophus labialis C. Vista superior D. Vista dorsal

gradiente altitudinal del transecto tres, Toca.
Z ESTACIÓN
Hylidae Dendropsophus labialis 0 14 0 0
Craugastoridae Pristimantis nicefori 0 1 0 0
El transecto tres, corresponde a una zona fuertemente afectada por procesos de

intervención humana (cultivos de papa, potreros, ganadería bovina), donde no se
encuentran bosques, y la presencia de arbustales se restringe a pequeños parches
asociados a cuerpos de agua.
La diversidad está conformada por dos especies de las familias Hylidae y

Craugastoridae. La especie Dendropsophus labialis es abundante para el transecto
con un 93.33% de representatividad. Es una especie cosmopolita, ya que se
distribuye entre 1600 m y 4200 m de elevación, y se registra en diferentes
microhábitats.
Pristimantis nicefori fue la especie menos abundante (un individuo), es endémica
de los páramos de la región central de la cordillera Oriental (Cochra & Goin 1970,
Lynch 1975, Lynch 1994, Ruiz et al. 1996, Acosta 2000, Ardila & Acosta 2000,
Bernal & Lynch 2008). La población de anfibios potencialmente presentes en el
área está desapareciendo. Sin embargo una réplica del muestreo podría permitir
confirmar o negar esta afirmación.
En general, las condiciones medioambientales del transecto dificultan el

establecimiento de anfibios. Sumado a los cultivos, los pastizales, la constante
intervención antrópica y la ausencia de la cobertura de bosque, impide la
formación de microhábitats que puedan ser usados como refugios, zonas de
anidación o incluso de lugares temporales en los cuáles regulen su temperatura.
CONCLUSIONES
• El transecto tres Toca, es un área con bastante intervención antrópica. Atraviesa

una carretera, hay cultivos de papa y en general se encuentra expuesto
diariamente al tránsito de vehículos y personas. Lo anterior ha contribuido en
mayor parte a la desaparición de las poblaciones de anfibios allí presentes.
• Al no existir la cobertura de bosque reduce la posibilidad de desplazamiento de

las especies, estrategia que frecuentemente usan como protección principalmente
en las épocas secas del año.
• Las especies registradas en este transecto, se encontraron en un pequeño parche

húmedo, junto a individuos de Puya sp, que les ofrece protección.
RECOMENDACIONES
• Realizar muestreos con réplicas comparando épocas climáticas y a largo plazo

(años), con lo cual se podría evidenciar si existe o no una recuperación de las
poblaciones de anfibios potencialmente presentes para el transecto.
• Generar medidas urgentes de protección para el transecto, los pocos parches de

arbustal y en general la vegetación allí presente se encuentra críticamente
amenazada por las actividades humanas.
AVIFAUNA
Diversidad alfa. Comprendiendo el rango altitudinal entre los 3350 m y los 3750
m, este transecto muestra la menor riqueza observada de especies para el
complejo Tota-Bijagual-Mamapacha (36 spp.) y una abundancia de 460 individuos.
Las especies están distribuidas en 17 familias, dentro de las cuales las más
representativas son Thraupidae (6 spp.), Emberizidae (5 spp.) y Trochilidae (4
spp.).
Las especies más abundantes fueron Patagioenas fasciata y Orochelidon murina
con 95 y 93 individuos respectivamente, Turdus fuscater y Anisognathus igniventris
con 54 y 38 individuos y Diglossa humeralis con 22. El presente transecto presenta
tres especies con migración altitudinal y una con distribución latitudinal (Tabla
60). Ninguna especies presenta alguna categoría de amenaza; no obstante, el ave
rapaz, Spizaetus melanoleucus y las cuatro especies de colibríes se encuentran
dentro del apéndice II del CITES.
Las especies con ampliaciones de distribución: Coragyps atratus, la cual ascendió

hasta cerca de los 3750 m; Spizaetus melanoleucus, supero su límite altitudinal
pasando de los 3000 m a los en 3450 m; el colibrí Coeligena torquata y el
chamicero endémico Synallaxis subpudica ascendieron 150 m por encima de
sulímite altitudinal, los 3200 m; Diglossa albilatera y Sturnella magna ascendieron
levemente 50 m por encima de su límite, los 3300m y 3500 m, respectivamente;
finalmente, Catamenia analis, sobrepaso su límite altitudinal en cerca de 450 m
(Tabla 60).
Tabla 60. Lista de especies del transecto tres, Toca. Se detalla el gremio trófico,
endemismo, migración, y estado de conservación.
ESPECIE ABUNDANCIA/E GREMIO DISTRIBUCIÓN ESTADO DE CITES
STACIÓN TRÓFICO CONSERVACIÓN
E1 E2 E3
Anas discors 0 2 0 IIPA* Migratorio LC

latitudinal.
Invernante con
poblaciones
reproductivas
permanentes
Spizaetus melanoleucus 4 0 0 CAR Residente LC II
Patagioenas fasciata 95 0 0 FPDB, Migratorio LC
FGDB altitudinal, local
Zenaida auriculata 4 1 0 SPCG, ISFS Residente LC
Metallura tyrianthina 2 0 0 NEC, Migratorio LC II
IHSM, altitudinal*
IHDB
Lesbia victoriae 1 2 0 NEC, Residente LC II
IHDB*
Coeligena torquata 1 0 0 NEC, Residente LC II
IHSM,
IHDB*
Cinclodes albidiventris 0 0 1 ISFS* Casi Endémico LC
Synallaxis subpudica 11 0 0 ISFS Endémico LC
Hellmayrea gularis 1 0 0 ISFS* Residente LC
Elaenia frantzii 15 0 0 IHDB, Migratorio LC
IFDB, altitudinal, local
FPDB*
Mecocerculus leucophrys 3 0 0 IHDB, Residente LC
IFDB
Riparia riparia 0 5 0 IAE* Latitudinal. LC
Invernante no
reproductivo
Turdus fuscater 38 11 5 ISFS, Residente LC
FSSB,
FGDB,
CAV
Anisognathus igniventris 38 0 0 IFDB, Residente LC
IFSM,
FPDB
IFSM
IFSM
Catamblyrhynchus diadema 1 0 0 NEC, IFDB, Residente LC
IFSM*
Catamenia analis 0 4 1 SPCG, Residente LC
ISFS*
Catamenia inornata 5 8 3 SPCG, ISFS Residente LC
Zonotrichia capensis 4 3 0 SPCG, Residente LC
ISFS, IFSM
Atlapetes pallidinucha 11 0 0 IFSM, Casi Endémico LC
IFDB,
FPDB
Sturnella magna 4 2 0 SPCG, Residente LC
ISFS*
Sporagra spinescens 1 15 1 SPCG, Residente LC
IFSM,
IFDB,
FPDB*
insectívoros halconeadores debajo del dosel, ISFS: insectívoros del suelo y el follaje del sotobosque bajo, IIPA:
insectos e invertebrados acuáticos o del borde del agua ITR: insectos o vertebrados muy pequeños sobre o
adentro de troncos y ramas gruesas, IFDB: insectívoros del follaje del dosel y bordes, IGF: insectos grandes,
vertebrados pequeños del follaje y ramas delgadas, FPDB: consumidores de frutos pequeños del dosel y los
bordes, FGDB: frutos más grandes del dosel y bordes, FSSB: recogedores de frutos y semillas del suelo y
sotobosque bajo, NEC: consumidores de néctar de flores, CAV: cazadores de vertebrados más grandes, SPCG:
semillas pequeñas de compuestas y gramíneas. *gremios tróficos atribuidos a especies que no se encontraban
en la lista de Stiles y Rosselli (1998), de donde se obtuvo la información.
Endemismo: Información recopilada de Chaparro-Herrera et Nacional de las Especies Migratorias (2009) y
al. (2013) de Naranjo et al. (2012). *especies

representativas fueron Thraupidae (6 spp.) y Trochilidae (4 spp.) (fig. 130 y 131).
Las especies más abundantes fueron Patagioenas fasciata con 95 individuos, y
Anisognathus igniventris y Turdus fuscater con 38 individuos cada una.
Adicionalmente se destacan las familias Furnariidae y Troglodytidae, las cuales son
comunes de áreas abiertas (fig. 132). Se destaca la captura del Chamicero
cundiboyacense Synallaxis subpudica, endémico de esta región del País, y
Conirostrum rufum casi endémico.

representativa fue Thraupidae (4 spp.) (fig. 130 y 131). Las especies más
abundantes fueron Orochelidon murina con 90 individuos y Sporagra spinescens
con 15 individuos. Fue común observar los semilleros de la familia Fringiliidae, los
cuales se les observó alimentándose de las flores de frailejones (Espeletia spp.).

representativa fue Thraupidae (2 spp.) (fig. 130 y 131). Aunque no hubo capturas
en esta estación, se destaca el registró de Cinclodes alvidiventris, generalmente
encontrada por encima de los 4000 metros.
Los índices de Simpson y Shannon evidenciaron una diversidad de especies

distinta entre estaciones. Así, una mayor dominancia se observa para la estación
uno, seguida de la estación tres, y por último la estación dos; mientras que la
equitatividad disminuía a medida que se ascendía altitudinalmente (Tabla 61). El
análisis de varianza muestra que las diferencias observadas en dominancia entre
las estaciones no es significativa, por lo tanto hay homogeneidad (F=4.18, p>0.05).

transecto tres, Toca. Los valores observados se compararon con los estimadores
Singletones, ACE y Chao 1.
E1 27 86 88 88 0.84 2.39
E2 17 90 97 85 0.67 1.77
E3 6 62 68 83 0.77 1.59
0
E1 E2 E3
Tfu
Pfa
Cin
Cat
-0.5
Tfu
Aig
Can ⇇
Sspi
Dhu ⊲
Sspi
Cal
Tfu
-1
Ofu ←
Efr
Cin
Apa
Ssu
Dhu ⊲
Can ⇇
Ofu ←
Rri
Zca ⋆
Tae
-1.5
Pun
Zau ∿
Zca ⋆
Cin
Lvi ≎
Sma
Eve
Sma
Cun
Adi
Omu
Cruf
Sme
Mle
Zau ∿
Mty
Mni
Dal
-2
Dla
Slo
Lvi ≎
Sspi
Hgu
Cto
Sgr
Cdi
-2.5
-3
tres, Toca, complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha.
Patagioenas fasciata: Pfa; Anisognathus igniventris: Aig; Turdus fuscater: Tfu;

Diglossa humeralis: Dhu; Elaenia frantzii: Efr; Atlapetes pallidinucha: Apa;
Synallaxis subpudica: Ssu; Ochthoeca fumicolor: Ofu; Troglodytes aedon: Tae;
Catamenia inornata: Cin; Eriocnemis vestita: Eve; Sturnella magna: Sma; Zenaida
auriculata: Zau; Zonotrichia capensis: Zca; Conirostrum rufum: Cruf; Spizaetus
melanoleucus: Sme; Mecocerculus leucophrys: Mle; Orochelidon murina: Omu;
Diglossa albilatera: Dal; Metallura tyrianthina: Mty; Myiothlypis nigrocristata: Mni;
Catamblyrhynchus diadema: Cdi; Coeligena torquata: Cto; Hellmayrea gularis: Hgu;
Lesbia victoriae: Lvi; Scytalopus griseicollis: Sgr; Sporagra spinescens: Sspi; Riparia
riparia: Rri; Catamenia analis: Can; Phrygilus unicolor: Pun; Anas discors: Adi;
Cinnycerthia unirufa: Cun; Diglossa lafresnayii: Dla; Systellura longirostris: Slo;
Coragyps atratus: Cat; Cinclodes albidiventris: Cal. Especies que mantienen en todas
o casi todas las estaciones sus valores de dominancia. ↓ Ochthoeca fumicolor, Ofu, ⇊
Catamenia analis, Can, ⊲ Diglossa humeralis, Dhu, ⋆ Zonotrichia capensis, Zca, ∿
Zenaida auriculata, Zau, ≎ Lesbia victoriae, Lvi, ⎕ Turdus fuscater, Tfu, Catamenia
inornata, Cin.
Estación uno
35
30
No. de especies
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación dos
20
No. de estaciones
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación tres
10
No. de especies
8
6
4
2
0
1 2 3
No. de muestras

estudiadas en el transecto tres, Toca. El número de muestras corresponde al
Estación uno
6 100
No. de especies
No. de individuos
4
50
2
0 0
Thr Troc Tyr Col Emb Fur Tur Trog Ict Acc Hir Par Fri Rhi
Familia
Riqueza Abundancia
Estación dos
4 100
No. de especies
No. de individuos
2 50
0 0
Thr Hir Emb Fri Tur Tyr Ana Ict Troc Trog Cap Col
Familia
Riqueza Abundancia
Estación tres
2 5
4
No. de especies
No. de individuos
1 3
2
1
0 0
Thr Tur Cat Fri Fur
Familias
Riqueza Abundancia

registradas en el transecto tres, Toca.

Hirundinidae; Col: Columbidae; Ana: Anatidae; Gra: Grallariidae; Rhi:
Rhinocryptidae; Ict: Icteridae; Cat: Cathartidae; Cot: Cotingidae; Cap:
Caprimulgidae; Psi: Psittacidae; Cor: Corvidae; Apo: Apodidae; Tur: Turdidae;
Rall: Rallidae; Fri: Fringillidae; Pic: Picidae; Sco: Scolopacidae; Pod:
Podicipedidae; Cin: Cinclidae; Cra: Cracidae; Tyt: Tytonidae; Car: Cardinalidae;
Fal: Falconidae; Tin: Tinamidae.
Figura 132 Especies de aves observadas en el transecto tres, Toca.

tres frente a las estaciones uno y dos (Tabla 62). En concordancia, el índice de
similitud de Bray-Curtis muestra una baja relación entre las dos primeras
estaciones, conteniendo abundancia de especies compartidas en su mayoría
distintas a las encontradas en la estación tres (fig. 133). Sin embargo, la mayor
similitud encontrada (entre estaciones uno y dos), esta soportada únicamente por
el 17 % de los datos (fig. 133).

estaciones del transecto tres, Toca. En los recuadros de la parte superior-derecha
se muestra el número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios (UAB), sobre
la riqueza total para ambos sitios compartidos (SAB), y en la parte inferior-
izquierda el valor del índice resultado de esta operación. Valores cercanos a cero
(0) indican mayor complementariedad, mientras que valores cercanos a uno (1)
indican menor complementariedad (de acuerdo con Villareal et al. 2006).

Transecto tres E1 E2 E3
E1 24/34 27/30
E2 0.71 15/19
E3 0.90 0.79
E3
E2
E1
1
Bray-
0.9 Curtis E1 E2 E3
0.8
0.7
0.6
E1 1 0.17 0.06
Similitud
0.5
0.4
0.3
E2 0.17 1 0.11
0.2
0.1
0
E3 0.06 0.11 1
Figura 133. Diagrama de Similitud entre las estaciones del transecto tres, Toca. A
la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-Curtis, donde
indican menor similitud entre estaciones.
Una vez realizados los análisis para el sitio de estudio se encontró que en cada una
de las estaciones del transecto tres, se refleja a comunidades típicas de zonas
altoandinas, y muchas de ellas asociadas a zonas intervenidas en las cuales las
familias mejor representadas son Thraupidae, Trochilidae y Emberizidae (Andrade
et al. 1993, Stiles & Rosselli 1998, Cuervo et al. 2008).
La baja representatividad de muestreo en la estacion tres puede ser atribuida al

hecho de que entre más se asciende en el rango altitudinal, la presencia de especies
raras disminuye. En este caso, el estimador Bootstrap es el mejor para comparar
los datos observados en las tres estaciones, debido a que tiene en cuenta el sesgo
producido por las especies con bajo número de individuos registrados (Pineda &
Halffter 2003, Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008). Sin embargo, factores
como la estacionalidad o el clima local pueden afectar la dinámica de las
poblaciones. Por lo tanto, se sugiere aumentar el esfuerzo de muestreo en todas las
estaciones para contrastar los resultados y tomar adecuadas decisiones.
En este transecto, fue posible observar a través de los índices de diversidad local,
que a medida que se ascendía altitudinalmente disminuía la diversidad, mostrando
un acierto al modelo macro-ecológico de riqueza de especies a los largo del
gradiente altitudinal (Kattan & Franco 2004). Sin embargo, la equitatividad entre
estaciones fue considerablemente significativa (F=15.19, p<0.01). La prueba de
comparación múltiple detalla estas diferencias y revela que en cuanto a
dominancia las estaciones uno y tres difieren ligeramente (con un nivel de
significancia del 90%). En contraste, estas mismas estaciones son equitativamente
muy distintas (con un nivel de significancia del 99%), mientras que la estación dos
muestra ligeras diferencias en equitatividad con las estaciones uno y tres (con un
nivel de significancia del 90%).

especies (fig. 129); en contraste, en la estación tres dominan pocas especies, por lo
que la pendiente de la curva es claramente más pronunciada que las otras dos y
hay una menor composición de especies. Sin embargo, la diversidad beta muestra
un bajo recambio de especies entre estaciones, denotándolas como independientes
entre sí.
Con el fin de explicar el comportamiento de estos patrones, es necesario observar

más allá del cambio en el gradiente altitudinal (Terborgh 1977, Kattan & Franco
2004), y determinar aquellos factores relacionados, tales como el clima, la
productividad del sitio o el alto grado de intervención antrópica, que afectan el
cambio en la riqueza de especies (Brown 2001). Particularmente, la vegetación
desempeña un papel importante en estos patrones de distribución. En efecto, a
medida que se ascendía altitudinalmente, el porcentaje de cobertura de los
arbustales disminuye, mientras que otros elementos de menor porte como
herbazales y la matriz de pajonal-frailejonal (elementos dominantes en el área de
estudio) aumentan, fijándose el punto intermedio de cambio en composición y
estructura vegetal entre los 3300 y los 3500 m altitudinales.
TRANSECTO CUATRO, PESCA
Localización: Departamento de Boyacá, municipio de Pesca, vereda Carbonera.
El transecto se realizó al sur del páramo de Tota, esta localidad se encuentra

ubicada en 9784 Ha (7,69%) de cobertura de páramo que pertenecen al municipio
de Pesca, el clima es muy frio húmedo con precipitaciones entre 500-1000 mm al
año (Morales et al., 2007). Actualmente esta localidad presenta zonas destinadas a
pastoreo y ganadería, de igual forma evidencia presiones sobre el medio natural
por actividades mineras (extracción de carbón) que se distribuyen en el rango
altitudinal evaluado. Contiguo a las unidades de muestreo se encuentra una vía de
tercer orden que comunica al municipio de Pesca con Rondón, Zetaquirá y limita
con minas de mayor capacidad de extracción. En este transecto se realizaron cinco
estaciones de muestreos distribuidas entre 2794 m y 3419 m de elevación (fig.
134, 135, Tabla 63).
Figura 134. Mapa del área de estudio transecto cuatro, Pesca.
Figura 135. Panorámicas unidades de muestreo, transecto cuatro, Pesca. A.B.
Cobertura de herbazal con individuos arbustillos. C.D. Arbustales. E.F. Interior de
bosque.
Tabla 63. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto cuatro, Pesca.

Estación Parcela
(m) N W Vegetación
1 2794 5° 25´ 47,9" 73° 6´ 4,5"
1 Bosque
2 2796 5° 25´ 47,8" 73° 6´ 17,4"
3 3220 5° 21´ 18,9" 73° 6´ 18,9"
1 3104 5° 26´ 33,6" 73° 6´ 32,7"
2 2 3113 5° 26´ 34,7" 73° 6´ 35,9" Bosque
3 3105 5° 26´ 37,8" 73° 6´ 36,1"
1 3207 5° 27´ 15,4" 73° 7´ 3,7"
3 2 3220 5° 21´ 18,9" 73° 6´ 18,9" Arbustos
3 3232 5° 27´ 12,7" 73° 6´ 35,9"
1 3311 5° 27´ 50,9" 73° 6´ 35,8"
4 2 3325 5° 27´ 53,6" 73° 6´ 43,8" Herbazal
3 3322 5° 27´ 53,6" 73° 6´ 51,2"
1 3404 5° 28´ 2,2" 73° 5´ 56,1"
5 2 3414 5° 28´ 2,7" 73° 5´ 54" Herbazal
3 3419 5° 28´ 3,3" 73° 5´ 48,8"
VASCULARES
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN UNO. Parcelas ubicadas sobre pendientes entre 4 y 8°,

luminosidad entre 30-40%, se evidencia acumulación de necromasa entre 8-12 cm.
La cobertura vegetal predominante es de tipo arbóreo a arbustivo. En esta zona se
registra la presencia de árboles, típicos de bosque altoandino, y arbustos que se
distribuyen en áreas conformadas por claros creados por la extracción o caída de
árboles al interior del bosque. En áreas contiguas se evidencia la tala selectiva para
la construcción de corrales.
Se registran 38 familias, 51 géneros y 71 especies. Las familia más diversa son

Melastomataceae con dos géneros y seis especies, seguido de Ericaceae (4/5),
Asteraceae, Rubiaceae (3/4 cada una), Piperaceae y Solanaceae (2/4 cada una)
(Tabla 64). Del total de familias determinadas el 55,26% (21) están representadas
con una especie (Anexo 4).
transecto cuatro, Pesca.

Melastomataceae 2 6
Ericaceae 4 5
Asteraceae 3 4
Rubiaceae 3 4
Piperaceae 2 4
Solanaceae 2 4
Clusiaceae 1 3
Gesneriaceae 2 2
Lauraceae 2 2
Polypodiaceae 2 2
Aspleniaceae 1 2
Chloranthaceae 1 2
Cunoniaceae 1 2
Cyatheaceae 1 2
Passifloraceae 1 2
Rosaceae 1 2
Smilacaceae 1 2
Los géneros más diversos son Miconia con cuatro especies, seguido de Clusia y
Solanum con tres respectivamente. El 68,62% (35) de los géneros determinados
están representados con una especie (Tabla 65).
Tabla 65. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación uno, transecto
cuatro, Pesca.

Miconia 4
Clusia 3
Solanum 3
Asplenium 2
Cyathea 2
Hedyosmum 2
Meriania 2
Mikania 2
Palicourea 2
Passiflora 2
Peperomia 2
Piper 2
Rubus 2
Smilax 2
Thibaudia 2
Weinmannia 2
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento arbustillo presenta la mayor

abundancia con el 30,36%, seguido de las hierbas con 29,01%. La categoría
hemiepífita es la menos dominantes con el 0,38% (fig. 136). Según valores de
cobertura se registra que la categoría árbol presenta el mayor valor con el 55,79%,
seguido de los arbolitos con el 16,32%.
Estos resultados determinan que en esta estación, se presentan elementos

florísticos de gran porte, típicos de coberturas boscosas y de dosel amplio para el
caso de los árboles y arbolitos, que junto con los arbustos cubren más del 81% de
la parcela, a su vez, existen individuos herbáceos que predominan en este estrato
dado los valores de abundancia.
Árbol
Arbolito
Arbusto
Chusqueoide
Hierba
Arbustillo
Trepadora Cobertura %
Hemiepifita Abundancia %
0 20 40 60
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, transecto cuatro, Pesca.
Índice de valor de importancia (IVI). Los parámetros estructurales que

determinan la dominancia son la abundancia, seguido del área basal. La especie
Habracanthus hylobius es la más dominante debido a que presenta el mayor valor
de abundancia y frecuencia, seguida de Hedyosmum cuatrecazanum, Weinmannia
macrophylla y Hedyosmum bonplandianum cuyas especies presentan altos valores
de área basal y frecuencia (figs. 137 y 138).
35 Área basal
30 %
25 Abundancia
%
20
IVI
15
10
5
0
Especie
cuatro, Pesca.
Figura 138. Perfil de vegetación de la estación uno, transecto cuatro, Pesca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN DOS. Parcelas ubicadas sobre pendientes entre 10 y

30°; luminosidad del 20% y materia orgánica en descomposición con espesor de
37 cm. La cobertura vegetal predominante es de tipo arbóreo. En el interior del
bosque se evidenció tala selectiva de algunos individuos arbóreos, contiguo a la
estación muestreada pasa la vía (tercer orden) que comunica al municipio de Pesca
con el municipio de Rondón, en otros sectores de la vereda Carbonera, se
encuentran bocaminas para extracción de carbón que parecen ser abandonadas.
No se conoce con exactitud sí en este sector estas minas cuenten con la respectiva
concesión; no obstante, esta actividad ha ocasionado la reducción de la franja de
bosque con la formación de parches aislados.
Se registran 34 familias, 45 géneros y 56 especies. Las familias más diversas son

Melastomataceae con tres géneros y cinco especies, seguido de Asteraceae (4/4),
Rubiaceae (3/3) y Dryopteridaceae (2/3) (Tabla 66). Del total de familias
determinadas el 61,76% están representadas con una especie.

Melastomataceae 3 5
Asteraceae 4 4
Rubiaceae 3 3
Dryopteridaceae 2 3
Araceae 1 3
Clusiaceae 1 3
Ericaceae 2 2
Myrsinaceae 2 2
Orchidaceae 2 2
Begoniaceae 1 2
Blechnaceae 1 2
Cunoniaceae 1 2
Poaceae 1 2
Los géneros más diversos son Anthurium, Clusia y Miconia con tres especies. El
82,22% (37) de los géneros determinados están representados con una especie
(Tabla 67).
cuatro, Pesca.

Anthurium 3
Clusia 3
Miconia 3
Begonia 2
Blechnum 2
Chusquea 2
Elaphoglossum 2
Weinmannia 2
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento arbórea presenta la mayor

abundancia con el 59,56%, de estas, la categoría arbusto presenta un porcentaje
del 26,49%, seguido de hierbas con 16,33% (fig. 139). El mayor porcentaje de
cobertura, lo registra la categoría árbol con el 49,58%, seguido de arbolito
(20,13%).
De esta forma en la estación evaluada se desarrollan elementos florísticos de

amplia cobertura, típicos de coberturas boscosas que cobijan el 70% de la parcela,
de igual forma en esta comunidad vegetal se encuentran individuos arbustivos con
alturas hasta de 4 metros y que predominan por ser abundantes.
Árbol
Forma de crecimiento (Categoría) Arbolito
Arbustillo
Chusqueoide
Arbusto
Hierba
Rosetas con un solo tronco…
Rosetas terrestres o basales Abundancia %
Epífita
0 20 40 60
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, transecto cuatro, Pesca.
Índice de valor de importancia (IVI). Los parámetros estructurales que

determinan la dominancia en la comunidad vegetal son el área basal y la
abundancia relativa. En su orden Brunellia colombiana y Clusia elliptica
corresponden a las más dominantes por el área basal y la abundancia. Por su parte
Clusia alata y Clusia articulata son dominantes por el áreas basal, mientras que
Hedyosmum bonplandianum lo es por valores de abundancia y frecuencia relativa
(figs. 140 y 141).
60
Área Basal %
50
Abundancia %
40
Frecuencia %
IVI
30
20
10
0
Especie
Figura 140. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, transecto
cuatro, Pesca.
Figura 141. Perfil de vegetación de la estación dos, transecto cuatro, Pesca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN TRES. Parcelas con pendientes entre 7 y 15°,

luminosidad entre el 90 y 100%, no se evidencia acumulación de necromasa. La
cobertura vegetal predominante es de tipo arbustivo, distribuidas en parches
dispersos debido a las actividades antrópicas evidentes por la ampliación de la
frontera agropecuaria y la actividad minera.

Ericaceae con siete géneros y nueve especies, seguido de Asteraceae y
Polypodiaceae con cuatro géneros y cinco especies y Melastomataceae (3/5)
(Tabla 68). El 30% de las familias determinadas están representadas con una
especie.

Ericaceae 7 9
Asteraceae 4 5
Polypodiaceae 4 5
Melastomataceae 3 5
Poaceae 3 4
Rubiaceae 3 3
Lycopodiaceae 2 3
Orchidaceae 2 2
Rosaceae 2 2
Blechnaceae 1 2
Bromeliaceae 1 2
Dryopteridaceae 1 2
Myrsinaceae 1 2
Los géneros más diversos son Gaultheria y Miconia con tres especies cada uno. Del
total de géneros determinados el 78% (39) están representados con una especie
(Tabla69y).
Tabla 69. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación tres, transecto
cuatro, Pesca.

Gaultheria 3
Miconia 3
Blechnum 2
Bomarea 2
Cortaderia 2
Elaphoglossum 2
Lycopodium 2
Melpomene 2
Myrsine 2
Pentacalia 2
Puya 2
Forma de crecimiento. Los estratos leñosos corresponden a las formas de

crecimientos predominantes tanto en abundancia como en cobertura. Los arbustos
presentan el mayor porcentaje de cobertura con el 70,54%, seguido de los
arbustillos con 13,79%. Respecto a la abundancia los arbustillos predominan con
el 41,40%, seguido de los arbustos con el 33,94%. Lo anterior refleja que esta
cobertura presenta una fisonomía de arbustal con escasos individuos con alturas
superiores a 6 m (fig. 142).
Arbusto

Arbustillo
Arbolito
Hierba
Rosetas terrestres con…
Macolla
Parasita Abundancia %
Epífita
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, transecto cuatro, Pesca.
Índice de valor de importancia (IVI). En la figura 143 se presentan las diez

especies dominantes según este índice. Se registra que los atributos que más
inciden en este índice es el área basal, seguido de la abundancia. La especie
Gaultheria anastomosans corresponde a la de mayor dominancia debido a que
presenta la mayor abundancia y un alto valor de área basal. En su orden siguen
Symplocos theiformis y Pentacalia corymbosa cuya especie presenta un alto valor
de área basal (figs. 143 y 144).
50
45 Área Basal %
40
Abundancia %
35
30 Frecuencia %
IVI
25
20
15
10
5
0
Especies
Figura 143. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, transecto
cuatro, Pesca.
Figura 144. Perfil de vegetación de la estación tres, transecto cuatro, Pesca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CUATRO. Parcelas con pendientes entre 7 y 15°,

luminosidad entre 100%, no se evidencia acumulación de necromasa. La
cobertura vegetal predominante es de tipo herbáceo (incluye forma de crecimiento
en roseta y macolla). Esta área corresponde a una zona de páramo, con una
frecuencia mayor en número de especies propias de este ecosistema
(Graminoides) y menor presencia elementos de arbustal y bosque altoandino; de
acuerdo a lo evidenciado se presume actividades antrópicas existentes en el área
de muestreo (pastoreo bovino).

Asteraceae con ocho géneros y diez especies, Ericaceae, Poaceae (4/5 cada una) y
Rubiaceae (3/5) (Tabla 70). Del total de familias determinas el 38,09% presentan
una especie.

cuatro, transecto cuatro, Pesca.

Asteraceae 8 10
Ericaceae 4 5
Poaceae 4 5
Rubiaceae 3 5
Hypericaceae 1 5
Gentianaceae 3 4
Apiaceae 3 3
Lycopodiaceae 3 3
Rosaceae 3 3
Cyperaceae 2 3
Melastomataceae 2 2
Eriocaulaceae 1 2
Geraniaceae 1 2
Los géneros más diversos son Hypericum con cinco especies y Arcytophyllum con
tres. El 78,26% (36) de los géneros están representados con una especie (Tabla
71).
Tabla 71. Géneros con la mayor riqueza de especies de la estación cuatro,


Hypericum 5
Arcytophyllum 3
Calamagrostis 2
Espeletia 2
Gaultheria 2
Geranium 2
Halenia 2
Oreobolus 2
Paepalanthus 2
Pentacalia 2
Forma de crecimiento. La categoría hierba presenta la mayor abundancia con el

27,21%, seguido de los arbustillos con 23,80% (fig. 145). Al analizar la forma de
crecimiento según los valores de cobertura, se registra que la categoría roseta con
un solo tronco, presenta el mayor valor con el 35,37%, seguido de arbustillo
(21,06%) y arbusto (13,71%). Este resultado determina que la fisonomía de la
cobertura vegetal muestreada en la estación cuatro es de tipo herbazal con
abundantes individuos en rosetas e individuos leñosos con alturas inferiores a un
metro.
Forma de crecimiento (Categoría) Arbustillo
Arbusto
Macolla
Hierba
Rosetas basales
Cojin Cobertura %
Trepadoras y bejucos Abundancia %
Chusqueoide
0 10 20 30 40
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, transecto cuatro,
Pesca.
Índice de valor de importancia (IVI). Los parámetros estructurales que definen

la dominancia en la comunidad vegetal son en su orden de importancia el área
basal, abundancia y frecuencia relativa. Así las especies dominantes son Hypericum
sp. 2 seguida de Hypericum mexicanum, Arcytophyllum muticum, Hypericum
tetrastichum (figs. 146 y 147).
60
Área Basal %
50
Abundancia %
40
Frecuencia %
IVI
30
20
10
Especie
Figura 147. Perfil de vegetación de la estación cuatro, transecto cuatro, Pesca.
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN CINCO. Parcelas con pendientes entre 10 y 15°,

luminosidad del 95%, sustrato. La cobertura vegetal predominante es de tipo
arbustivo, con elementos herbáceos, gramíneas y roseta. La zona muestreada
corresponde a una zona de pajonal con especies típicas de páramo, el área es
abierta y se evidencia que anteriormente fue intervenida con actividades
agrícolas.

diversas son Asteraceae y Ericaceae con seis géneros y siete especies cada una,
seguidas de Poaceae (4/5), Rubiaceae (3/4) y Rosaceae (3/3) (Tabla 7). El 53,84%
de las familias están representadas con una especie. Respecto a géneros
Arcytophyllum, Bomarea, Cortaderia, Gaultheria, Gentianella, Hypericum,
Paepalanthus, Pentacalia y Valeriana presentan dos especies. El 80,46% (37) de
los géneros tienen una sola especie.

Asteraceae 6 7
Ericaceae 6 7
Poaceae 4 5
Rubiaceae 3 4
Rosaceae 3 3
Gentianaceae 2 3
Cyperaceae 2 2
Eriocaulaceae 1 2
Hypericaceae 1 2
Valerianaceae 1 2

el 41,42%, seguido de las hierbas con 20,09% (fig. 148). Al analizar la forma de
crecimiento según los valores de cobertura, se registran las macollas con el mayor
valor (35,23%), seguido de arbustillo (32,82%) y arbusto (16,51%). Lo anterior,
permite inferir que la fisonomía de la cobertura vegetal que predomina en la
estación cinco, es herbáceo con presencia de individuos arbustivos que no superan
un metro de altura.
Macolla
Arbustillo
Arbusto
Chusqueoide
Hierba
Roseta basal
Cojines
Cobertura %
Abundancia %
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, transecto cuatro,
Pesca.

estación cinco, se registró a Gaultheria anastomosans como la especie dominante,
debido a los tres atributos estructurales, seguida de Macleania rupestris por los
valores de área basal y Aragoa cupresssina por ser abundante y frecuente (fig. 149,
150).
70
Área Basal %
60
50 Abundancia %
IVI 40 Frecuencia %
30
20
10
0
Especie
Figura 149. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco,
Figura 150. Perfil de vegetación de la estación cinco, transecto cuatro, Pesca.
Riqueza florística. Se registra que las estaciones uno y dos presentan la mayor
riqueza de especies, seguido de la tres. De acuerdo a la densidad (número de
individuos/m2), se presenta que las estaciones cinco registra el mayor número con
6,95. La estación dos es la menos densa con 2,09 individuos/m2 (Tabla 73).
Aunque las estaciones tres, cuatro y cinco presentan el mayor número de

individuos por unidad de área, en ellas la riqueza de familias y especies disminuye
notoriamente con la altitud; este resultado determina que en las comunidades
vegetales de páramo, la riqueza y la abundancia se distribuye en pocas especies,
comparado con las dos estaciones de realizadas en bosque altoandino.
Tabla 73. Riqueza florística por estaciones del transecto cuatro, Pesca.
No. Densidad
Estación No. Géneros No. Especies
Familias Ind./m2
1 38 51 71 1,72
2 34 45 56 1,67
3 29 50 63 4,38
4 21 46 60 4,90
5 26 46 55 4,31
Distribución altitudinal de las especies. Al analizar la distribución altitudinal de

las especies se observa que la estación uno presenta el mayor número de especies
exclusivas con 50. Las estación cinco registra el menor número con 15. Respecto a
las especies compartidas el mayor número se presenta entre las estaciones uno y
dos (16 spp), seguido de las estaciones tres, cuatro y cinco con 14 especies, al igual
que entre las estaciones cuatro y cinco (Tabla 74).
Para este transecto, las especies compartidas se distribuyen en su mayoría por

coberturas vegetales, excepto Nertera granadensis que se registró en las cinco
estaciones, este resultado apoya que la composición de especies determina la
franja de transición para la estación tres, ya que en general, los elementos
florísticos de bosque no se distribuyen altitudinalmente en estaciones superiores y
viceversa. Clusia alata es la única compartida entre las estaciones uno, dos y tres,
sin embargo, la fisonomía de esta especie en los arbustales (estación tres)
evidencia portes inferiores respecto a las estaciones de bosque.
E1 E2 E3 E4 E5
Especies
(2794 m) (3104 m) (3207 m) (3311 m) (3404 m)
E1 E2 E3 E4 E5
Especies
(2794 m) (3104 m) (3207 m) (3311 m) (3404 m)
16
1
3
14
Compartidas 1
0
14
1
1
Forma de crecimiento por estación. Se observa que las formas de crecimiento

varían entre las estaciones, en las estaciones uno, dos, predominan individuos
arbóreos con alturas superiores a 6 m. La estación tres presenta predominio de la
categoría arbustos y rosetas de un solo tronco. La estación cuatro y cinco
predominan individuos con alturas hasta de 4 m. Lo anterior, podría indicar que la
estación tres corresponde a una zona de transición, donde los arbustos están mejor
representados (Figura 151).
Este patrón definido para las diferentes formas de crecimiento en el rango

altitudinal, soporta los análisis de la transición de vegetación, es claro que la
fisonomía de las estaciones de bosque (uno y dos) cambia por elementos
arbustivos y en roseta para la estación tres (subpáramo) resultado que indica que
en esta estación se encuentra la franja de transición.

tres presenta el mayor valor con 3,485, seguido de la estación uno (3,471). La
estación menos diversa es la cinco con 3,368. El índice de dominancia de Simpson,
indica que la estación uno presenta el mayor valor con 0,05545, seguido de la
estación cuatro (0,05448) (Tabla 75).
La alta diversidad evidenciada en las estación tres se debe a la relación entre la
riqueza de especies vs la abundancia de estas, mientras que aunque la estación uno
es la más rica de todas, no es la más diversa debido a que su relación con la
abundancia no es tan equitativa.
cuatro, Pesca.
Estación
Índice
1 2 3 4 5
Taxa_S 71 56 63 60 55
Individuals 517 502 657 735 647
Dominance_D 0,05545 0,04929 0,04654 0,05448 0,04949
Simpson_1-D 0,9446 0,9507 0,9535 0,9455 0,9505
Shannon_H 3,471 3,407 3,485 3,396 3,368
Curva de representatividad de los muestreos. Se realiza la curva de

acumulación de especies por estación, utilizando el programa estadístico
EstimateS 9.1.0 donde se emplearon los estimadores Chao 2 y Bootstrap; a su vez,
se analiza los valores de Singletons y Doubletons.
Se observa que la representatividad de los muestreos en las estaciones uno y tres

es superior al 83,63%. Sin embargo, las estaciones dos, cuatro y cinco, presentan
valores inferiores a 80% (Tabla 76, fig. 152).
Bootstrap, en el transecto cuatro, Pesca.
Valor del Representatividad

Especies
Estación Estimador (%)
observadas
1 71 84,89 81,41 83,637649 87,212873
2 56 75,95 63,94 73,732719 87,582108
3 63 67,9 70,9 92,783505 88,857546
4 60 81,16 67,05 73,928043 89,485459
5 55 69,28 62,79 79,387991 87,593566
Figura 152. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto
cuatro, Pesca.
Diversidad beta. El análisis de similaridad se basa en el índice de Jaccard, donde

se observa en general que existen pocas especies compartidas entre las estaciones.
Las estaciones cuatro y cinco presentan los mayores valores con 0,38 (fig. 153).
cuatro, Pesca.
El índice de Whittaker evalúa la diferenciación de la diversidad entre estaciones,
donde se registra que la distancia entre las estaciones está directamente
relacionada con los mayores valores de recambio de especies. Es de resaltar que el
recambio de especies es menor entre las estaciones cuatro y cinco, y mayor entre
uno y cuatro (fig. 154).
2.5
2
Indice de Whittaker
1.5
0.5
0
1y4 1y5 2y4 2y5 2y3 1y3 1y2 3y4 3y5 4y5
Estaciones
cuatro, Pesca.
AVASCULARES
ESTACIÓN UNO. Se colectaron ocho especies de hepáticas (6 familias/6 géneros),

14 especies de musgos (11/10) y tres de líquenes (3/3). Plagiochilaceae y
Leucobryaceae son las familias con mayor diversidad de especies (3 cada una),
seguidas de Brachytheciaceae y Prionodontaceae con dos. Por su parte los géneros
más diversos son Plagiochila y Leucobryum con tres especies, cada uno; seguidos
de Prionodon, con dos. En términos de abundancia, Plagiochilaceae es la familia
que más número de registros posee, con cuatro, seguida de Leucobryaceae con dos
y Brachytheciaceae, Collemataceae, Lobariaceae, y Prionodontaceae con dos, cada
una.
En cuanto a la distribución de las especies por tipo de hábitat, el en corteza de

árbol, es donde mayor cantidad de especies se encontraron (46,15%), seguido del
suelo (46,15%), y por último las que se encontraron en madera en descomposición
(12,23). Se colectaron como especies restringidas para esta estación a los musgos
Cyclodictyon cf. rubrisetum, Squamidium nigricans y Wijkia sp (fig. 155).
Figura 155. Briófitos presentes en la estación uno, transecto cuatro, Pesca. A-C.
Vista de diferentes ángulos de Syrrhopodon prolifer.
ESTACIÓN DOS. Para esta estación, se colectaron 14 especies de hepáticas (11

géneros/9 familias), 15 de musgos (14/11), una especie de liquen (Sticta sp.) y una
de antocero (Dendroceros sp.). Brachytheciaceae, Lepidoziaceae y Plagiochilaceae
son las familias más diversas con tres especies, seguidas de Bartramiaceae,
Leucobryaceae y Lejeuneaceae, con dos. A nivel de género, el que presenta la
mayor diversidad es Plagiochila con tres especies, seguida de Campylopus y
Lepidozia con dos. En cuanto a los valores de abundancia, Plagiochilaceae es la que
mayor valor registra con seis ejemplares, seguida de Brachytheciaceae y
Lepidoziaceae con dos.
En cuanto a la distribución de las especies por tipo de sustrato, el 54,54% de las

especies se colectaron sobre corteza de árboles, seguido de las que se colectaron
en el suelo (25%) y por último las de madera en descomposición (16,66%).
Las especies de musgos Campylopus jamesonii, Porotrichum lindigii y Bazzania cf.

stolonifera, se encuentran como especies restringidas para esta estación (fig. 156).
Figura 156. Briófitos presentes en la estación dos, transecto cuatro, Pesca. A. Vista
de la forma de crecimiento de Plagiochila adiantoides; B. Habito péndulo de
Meteoridium remotifolium; C-D. Acercamiento de diferentes ángulos de
Porotrichum lindigi.
ESTACIÓN TRES. Se encontraron siete especies de hepáticas (4 géneros/3

familias), 11 de musgos (9/8) y dos de líquenes (2/2). Frullaniaceae es la familia
con mayor diversidad de especies, al registrar cuatro especies, seguida de
Bartramiaceae con tres, y Pottiaceae y Lejeuneaceae con dos especies cada una. A
nivel de género, Frullania es el de mayor diversidad con cuatro especies, seguida
de Breutelia con tres. En cuanto a la abundancia por familias, Frullaniaceae es que
mayor valor registra con cuatro ejemplares, seguida de Bartramiacae y
Leucobryaceae con tres registros (fig. 157).
La mayor parte de las especies (54,54%) se colectaron sobre la corteza de

arbustos, mientras que el restante 45,45%, se colectó sobre el suelo.
No se registraron especies restringidas para esta estación.
Figura 157. Briófitos presentes en la estación tres, transecto cuatro, Pesca. A-C.
Vista de diferentes ángulos de Frullania convoluta.
ESTACIÓN CUATRO. De las 20 especies colectadas, dos pertenecen a hepáticas (2

géneros/2 familias), nueve son musgos (9/9), y líquenes (9/5).
La familia que con la diversidad más alta es Parmeliaceae con cuatro especies. Las
demás familias y todos los géneros, registran cada uno, una especie. En términos
de valores de abundancia, Parmeliaceae es la que presenta el valor más alto, con
cuatro registros, seguida de Lejeuneaceae con dos. Las demás familia registran un
ejemplar.
En cuanto a la distribución de los organismos por tipo de sustrato, se observa que

el 57,14% de las especies se encuentran en el suelo, mientras que el restante
42,85%, está la corteza de arbustos (fig. 158).
La única especie restringida para esta estación, es el musgo Lepidopilum muelleri.
Figura 158 Briófitos presentes en la estación cuatro, transecto cuatro, Pesca.; A.
Vista Frontal y sustrato de Blepharolejeunea sp.; B. Forma de crecimiento de
Breutelia chrysea; C. Vista superior de Polytrichum juniperium; D. Esporofito de P.
juniperinum.
ESTACIÓN CINCO. Se registran siete especies de hepáticas (7 géneros/5 familias),

siete de musgos (5/5), 4 de líquenes (4/2). La mayor diversidad de especies la
presentaron las familias Parmeliaceae, Leucobryaceae y Lejeuneaceae con tres
especies. Las demás familias registraron una especie, cada una (fig. 159). El género
Campylopus presenta la mayor diversidad con tres especies. En cuanto a la
abundancia por familias, Leucobryaceae es la que presentó los valores más altos
con cuatro registros, seguida de Parmeliaceae y Lejeuneaceae con tres registros.
Las demás familias registran un ejemplar, cada una.
La mayoría de las especies se colectaron sobre corteza de arbustos (55,55%),

mientras que en el suelo se colectó el restante 44,44% de las especies.
No se registran especies restringidas para esta estación.
Figura 159. Briófitos presentes en la estación cinco, transecto cuatro, Pesca. A.
Vista y Acercamiento de Microlejeunea sp.; B. Habito de Lepidozia peruviensis; C.
Vista frontal de Herbertus juniperoideus; Vista y cobertura de Jungermannia sp.
Similarity
0,00
0,12
0,24
0,36
0,48
0,60
0,72
0,84
0,96

el transecto 4, Pesca.
Se observa que la mayor similitud la registraron las estaciones uno y dos, ubicadas
en vegetación de tipo arbóreo, las cuales compartieron cerca del 34% de las
especies, esto debido a la similitud presentada en la estructura de la vegetación y
de igual manera, bastante afinidad en los tipos de sustratos (fig. 160). Las demás
estaciones se ubicaron en relictos de vegetación arbustiva y de páramo, en cuyo
caso, se encontraron mayor similitud de sustratos y en microambientes. A sí
mismo, las especies que compartieron las estaciones dos y tres, algunas de ellas
son de amplia distribución y toleran con relativa facilidad ciertos cambios
ambientales, como es el caso de Fullania atrata, Pleurozium schreberi y Polytrichum
juniperinum, por tal motivo en ninguna de estas dos estaciones se registraron
especies restringidas para estos sitios, respecto a todo el complejo.
Para las estaciones uno y dos se encontró similitud en la composición de especies,

donde las dominantes fueron las que presentan algún tipo de preferencia por
ambientes alta humedad y alta cantidad de sombra, proporcionada por las especies
vasculares, típicas de los bosques alto andinos, razón por la cual esas especies
tienden a aumentar la cobertura sobre los sustratos (Frahm & Gradstein, 1991).
Dentro de estas especies se encontró a Cyclodictyon cf. Rubrisetum, Syrrhopodon
prolifer, Dendroceros sp., Rhodobryum grandifolium, Symphyogyna brongniartii
(Reese, 1993; Gradstein, 1994; Churchill & Linares, 1995; Gradstein et al. 2001). A
partir de la estación tres, se observa un cambio en la composición de las especies,
varias de ellas adaptadas a sobrevivir en los cambios de humedad, temperatura y
vientos, propias del subpáramo y el páramo (Richads, 1984). Algunas de estas
especies, son Frullania spp., y Everniastrum sp., las cuales han adaptado sus formas
de crecimiento a soportar los fuertes vientos, ya que sobreviven en las ramas de
los arbustos (Wolf, 1994), Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum,
Sphagnum magellanicum, Racomitrium crispipilum, entre otras, que han adaptado
sus estructuras, para sobrevivir en la base de los árboles, o directamente en el
suelo de los arbustales cercanos al páramo, o en el mismo ambiente paramuno. Por
tanto, la presencia de estas especies, puede indicar que la transición del bosque
alto andino al subpáramo, inicia a partir de la estación tres.
EDAFOFAUNA EPIGEA

siendo todas nuevos registros para el sitio (Anexo 11), mientras que para los
grupos de estudio especificados (orden Araneae y familia Carabidae) se
Las estaciones dos (bosque) y uno (bosque) fueron los hábitats que presentaron la
mayor riqueza con 11 y 10 morfoespecies respectivamente, precedida por la
estación cinco (pastizal) con 8 morfoespecies, la número cuatro (pastizal) con 7
morfoespecies, y la tres (arbustal) con cuatro morfoespecies. De otra manera, la
abundancia en estos hábitats mostró la misma tendencia de la abundancia con
valores para las estaciones dos de 26 individuos, uno de 23 individuos, cinco de 16,
cuatro de 15 y la estación tres con cuatro individuos (fig. 161).
30 12
25 10
Abundancia
20 8
Riqueza
15 6
10 4
5 2
0 0
E1 E2 E3 E4 E5
Abundancia riqueza
Carabidae del transecto cuatro, Pesca.
Curvas de acumulación de especies. La estación que obtuvo la mayor

Carabidae fue la cinco (85-97%), seguidad por la estación cuatro). Las demás
estaciones presentaron valores bajos para cada estimador, esperando encontrar
más especies estación dos (entre 14 y 19 espeies), estación uno (entre 13 y 20
especies) y la estación tres (entre 6 y 10 especies) (fig. 162).
Número de especies
Número de especies
40 20
esperadas
esperadas
20 10
0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas
Sobs Número de trampas
Chao 1
S Mean Chao 2 Bootstrap
Estación 4
Número de especies
Estación 3 20
Número de especies
20
esperadas
esperadas
10 10
0
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas
Sobs Chao 1 Número de trampas
Chao 2 Bootstrap Sobs
Estación 5
Número de especies
10
esperadas
5
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Número de trampas
Sobs Chao 1
Chao 2 Bootstrap
Figura 162. Curvas de acumulación de especies por estación para el orden Araneae y
la familia Carabidae presentes en el transecto cuatro, Pesca.
Índice de Shannon-Wiener (H’). La estación dos (H’=2.098) presentó el mayor

valor del Indice de equitatividad (Shannon-Wiener), seguida por la estación uno
(H’=2.053), la estación cuatro (H’=1.876), la estación cinco (H’=1.754) y la estación
tres (H’=1.386) (Tabla 77).

muestreo para el orden Araneae y la familia Carabidae en el transecto cuatro,
Pesca.
Pesca Riqueza Abundancia H’

E1 (2956m) 10 23 2.053
E2 (3134m) 11 26 2.098
E3 (3229m) 4 4 1.386
E4 (3304m) 8 15 1.876
E5 (3375m) 7 16 1.754

dominancia, en la estación uno, la morfoespecie que dominó fue la 1 de la familia
Corinnidae, mientras que para la estación dos, fue la morfoespecie 9 de la familia
Carabidae, en la estación tres se observó una distribución equitativa de las
morfoespecies, y en las estaciones cuatro y cinco dominó la morfoespecie 1 de la
familia Carabidae, con mayor proporción de abundancia para la estación cinco
(Anexo 17, fig. 163).
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación4 Estación 5
M1
0.9
M9
0.8 Co 1
0.7
Abundancia relativa
0.6
Ly 1
M1
0.5
M 13
M 10
0.4
M 10
M 13
An 4
Th 5
M1
M2
Co 1
Li 1
Co 1
Li 1
Li 5
Li 1
S3
0.3
Ly 1
Ct 1
Th 4
Ly 1
An 4
Ph 1
Ly 2
0.2
B1
An 4
Z1
M 15
Th 2
Th 6
Sc 1
Te 2
Li 1
D1
Ct 2
O2
0.1 S2
0

Carabidae en el transecto cuatro, Pesca.
Familia Anyphaenidae: Morfoespecie 4 (An 4); Familia Barycheliidae:

Morfoespecie 1 (B 1); Familia Corinnidae: Morfoespecie 1 (Co); Familia Ctenidae:
Morfoespecie 1 (Ct 1), Morfoespecie 2 (Ct 2); Familia Dipluridae: Morfoespecie 1
(D 1); Familia Linyphiidae: Morfoespecie 1 (Li 1), Morfoespecie 5 (Li 5); Familia
Lycosidae: Morfoespecie 1 (Ly 1), Morfoespecie 2 (Ly 2); Familia Oonopidae:
Morfoespecie 2 (O 2); Familia Pholcidae: Morfoespecie 1 (Ph 1); Familia Salticidae:
Morfoespecie 2 (S 2), Morfoespecie 3 (S 3); Familia Scytodidae: Morfoespecie 1 (Sc
1); Familia Theridiosomatidae: Morfoespecie 2 (Te 2); Familia Theridiidae:
Morfoespecie 2 (Th 2), Morfoespecie 4 (Th 4), Morfoespecie 5 (Th 5), Morfoespecie
6 (Th 6); Familia Zodariidae: Morfoespecie 1 (Z 1); Familia Carabidae:
Morfoespecie 1 (Mo 1), Morfoespecie 2 (Mo 2), Morfoespecie 9 (Mo 9),
Morfoespecie 10 (Mo 10), Morfoespecie 13 (Mo 13), Morfoespecie 15 (Mo 15).
Recambio de especies. El grado de complementariedad para este transecto fue

alto entre las estaciones tres y cinco (100%), seguido por la estación dos, frente a
las estaciones cuatro y cinco (94%). La complementariedad más baja se observó
entre la estación uno, frente a las estaciones cinco y cuatro (69% y 71%
respectivamente) (Tabla 78).

Carabidae del transecto cuatro, Pesca.
Pesca E2 (3134m) E3 (3229m) E4 (3304m) E5 (3375m)
E1 (2956m) 89 83 71 69
E2 (3134m) 84 94 94
E3 (3229m) 91 100
E4 (3304m) 75
Similitud de Morisita-Horn. Según el dendograma de similitud se presentan tres
grupos conformados de la siguiente manera: un primer grupo con el valor más alto
de similitud (65%) donde se incluyeron las estaciones de herbazal cuatro y cinco,
seguidos por las estaciones uno y tres, con el 43%, y la estación de dos con el 27%
(fig. 164).

familia Carabidae en el transecto cuatro, Pesca.
En este transecto se observó un comportamiento atípico de la riqueza en la

estación tres, respecto a las estaciones cuatro y cinco, si se tiene en cuenta que con
el aumento del gradiente se espera que la riqueza disminuya. Esto podría deberse
a que en esta estación el suelo presentaba una consistencia un poco rocosa y la
cobertura arbustiva era baja.

se registraron en determinadas estaciones. En la estación uno se encontraron el
morfotipo 1 de la familia Dipluridae, el morfotipo 2 de la familia Oonopidae, el
morfotipo 1 de la familia Scytodidae y el morfotipo 2 de Carabidae. Para la estación
dos se presentaron los morfotipos 1 y 2 de la familia Ctenidae, el morfotipo 2 de la
familia Salticidae, el morfotipo 2 de la familia Theridiosomatidae, los morfotipos 2
y 6 de la familia Theridiidae, los morfotipos 15 y 9 de la familia Carabidae,
mientras que para la estación tres, el morfotipo 5 de la familia Linyphiidae y el
morfotipo 3 de la familia Salticidae. En la estación cuatro se registraron el
morfotipo 1 de la familia Barycheliidae, el morfotipo 2 de la familia Lycosidae, el
morfotipo 1 de la familia Pholcidae y el morfotipo 1 de la familia Zodariidae; y para
la estación cinco, se observaron los morfotipos 4 y 5 de la familia Theridiidae. Sin
embargo, se hace necesario la determinación taxonómica hasta nivel de género y
especie con los especialistas, pues esto permitiría una mejor aproximación de la
distribución del grupo a lo largo del gradiente altitudinal y su rol en cada hábitat.
ANFIBIOS
Composición y estructura. Para el transecto cuatro Pesca, se registraron 18

individuos y tres especies, distribuidas en las estaciones uno y cuatro (fig. 165).

La riqueza está conformada por las especies Pristimantis nicefori (fig. 166),
Pristimantis sp3 (fig. 167) (Craugastoridae) y Dendropsophus labialis (fig. 168)
(Hylidae). El género Dendropsophus labialis es el más representativo en cuanto a
cantidad de individuos registrados para el transecto. Debido al escaso número de
especies e individuos encontrados, los análisis de curva de acumulación de
especies y los índices de diversidad no fueron realizados.
Figura 166. Pristimantis nicefori A. Vista superior B. Vista dorsal
Figura 167. Pristimantis sp3 C. Vista dorsal D. Vista superior
Figura 168. Dendropsophus labialis E. Vista superior F. Vista dorsal
Las únicas estaciones que comparten especies son la uno y cuatro (Tabla 79). Se
presentan el número de especies, individuos y especies únicas para el transecto
(Tabla 80).
Tabla 79. Abundancia de las especies de anfibios a lo largo del gradiente

altitudinal del transecto cuatro, Pesca.
ESTACIÓN

Craugastoridae
Pristimantis sp3 1 0 0 0

del gradiente altitudinal del transecto cuatro, Pesca.
ESTACIÓN
1 2 3 4
Especies 3 0 0 2
Individuos 8 0 0 10
Especies
0 0 0 0
únicas
Pristimantis nicefori fue la especie más abundante (50%), y es endémica de los
páramos de la región central de la cordillera Oriental (Cochra & Goin 1970, Lynch
1975, Lynch 1994, Ruiz et al. 1996, Acosta 2000, Ardila & Acosta 2000, Bernal &
Lynch 2008). Por otro lado, la especie Dendropsophus labialis con un 44.44% de
representatividad, es cosmopolita, ya que se distribuye entre 1600 m y 4200 m de
elevación, con distribución para los departamentos de Arauca, Boyacá,
Cundinamarca, Meta, Santander y Norte de Santander. Se encuentra en una
variedad de microhábitats asociados a coberturas de bosque, pastizal, charcos y
zonas de páramo, ya que es considerada una especie común, además de una alta
distribución altitudinal.
CONCLUSIONES
Las observaciones de las especies presentes para el transecto, no fueron las

esperadas. Los días de muestreo estuvieron acompañados de lluvia y en general el
transecto presentaba hábitats que almacenan bastante humedad. La ausencia de
observaciones de anfibios en especial para este transecto no se debe a las
condiciones del mismo, sino a procesos de aleatoriedad en el muestreo.
RECOMENDACIONES
Realizar muestreos con réplicas comparando épocas climáticas y a largo plazo

(años), con lo cual se podría evidenciar si existe o no una recuperación de las
poblaciones de anfibios potencialmente presentes para el transecto.
AVIFAUNA
Diversidad alfa. Comprendiendo el rango altitudinal de los 3000 m a los 3400 m,

este transecto aparece como el de mayor número de especies observadas (62 spp.)
y una abundancia de 421 individuos. Estas se encuentran incluidas dentro de 25
familias, de las cuales las más representativas fueron Thraupidae (11 spp.),
Trochilidae (9 spp.) y Tyrannidae (5 spp.).
Las especies más abundantes fueron Fulica americana con 51 individuos, seguidos
por Orochelidon murina y Turdus fuscater con 40 y 35 individuos, respectivamente.
En el presente transecto se registran tres especies con migración boreal y seis con
migración altitudinal. Así mismo, otras seis especies son consideradas como casi
endémicas por su restringida distribución (Tabla 81). Aunque ninguna de las
especies registradas en este transecto se encuentran catalogadas en alguna
categoría de amenaza, el ave rapaz Accipiter striatus y las nueve especies de
colibríes registrado aca se encuentran en el apéndice II de la CITES.
Las especies con ampliación en su distribución altitudinal son Oxyura jamaicensis,

la cual ascendió notablemente, pasando de los 2200 m su límite altitudinal
documentado, a cerca de los 3400 m. Podilymbus podiceps, paso de los 3100 m a
cerca de los 3400 m; finalmente, Adelomyia melanogenys ascendió alrededor de
500 m por encima de su límite altitudinal documentado (BirdLife International
2015) (Tabla 81).
Tabla 81. Lista de especies del transecto cuatro, Pesca. Se detalla el gremio trófico,
endemismo, migración, y estado de conservación.
EPECIE ABUNDANCIA/ GREMIO DISTRIBUCIÓN ESTADO DE CITES
ESTACIÓN TRÓFICO CONSERVACI
E1 E2 E3 ÓN
Anas discors 0 0 3 IIPA* Migratorio LC
latitudinal.
Invernante con
poblaciones
reproductivas
permanentes
Anas andium 2 4 4 IIPA* Casi Endémico LC
Oxyura 0 0 10 IIPA* Migratorio LC
jamaicensis latitudinal.
Invernante con
poblaciones
reproductivas
permanentes
Penelope 4 0 0 FGDB, FSSB Residente LC
montagnii
Podilymbus 0 0 6 IIPA* Residente LC
podiceps
Cathartes aura 1 0 0 CAR Residente LC
Accipiter striatus 0 2 0 CAR Residente LC II
Fulica americana 0 0 50 IIPA* Migratorio LC
latitudinal y
longitudinal.
Invernante con
poblaciones
reproductivas
permanentes
Patagioenas 0 18 0 FPDB, FGDB Migratorio LC
fasciata altitudinal, local
Tyto alba 0 1 0 CAV* Residente LC
Uropsalis 0 1 0 IHDB* Residente LC
segmentata
Systellura 0 1 0 IHDB Residente LC
longirostris
Lafresnaya 1 0 0 NEC, IFSM Migratorio LC II
lafresnayi altitudinal*
Metallura 4 9 1 NEC, IHSM, Migratorio LC II
tyrianthina IHDB altitudinal*
Chalcostigma 0 4 0 NEC, IHDB* Residente LC II
heteropogon
Adelomyia 1 0 0 NEC, IHDB* Migratorio LC II
melanogenys altitudinal*
Ramphomicron 0 0 1 NEC, IHDB Migratorio LC II
microrhynchum altitudinal*
Heliangelus 1 0 0 NEC, IHSM, Residente LC II
amethysticollis IHDB
Boissonneaua 1 1 0 NEC, IHDB* Residente LC II
flavescens
Chaetocercus 1 0 0 NEC, IHDB Migratorio LC II
mulsant altitudinal*
Grallaria 0 1 0 ISFS* Residente LC
squamigera
Grallaria rufula 0 1 0 ISFS* Residente LC
Scytalopus 2 0 0 ISFS* Casi Endémico LC
spillmanni
Margarornis 4 3 0 ITR, IFDB Residente LC
squamiger
Asthenes 0 0 1 ISFS Residente LC
flammulata
Hellmayrea gularis 2 1 0 ISFS* Residente LC
Phyllomyias 0 1 0 IFDB, IHDB Residente LC
nigrocapillus
Mecocerculus 0 7 3 IHDB, IFDB Residente LC
leucophrys
Pseudotriccus 1 0 0 IHDB, IFDB* Residente LC
ruficeps
Pyrrhomyias 1 0 0 IHDB Residente LC
cinnamomeus
Ochthoeca 1 7 0 IHDB, IFDB* Residente LC
fumicolor
Pipreola riefferii 1 0 0 IHDB, IFDB* Residente LC
Ampelion 0 1 0 IHDB, IFDB* Residente LC
rubrocristatus
Orochelidon 40 0 0 IHDB Residente LC
murina
Troglodytes aedon 0 3 2 IHDB Residente LC
Cistothorus 1 2 4 IHDB Residente LC
platensis
Cinnycerthia 3 5 0 IHDB Casi Endémico LC
unirufa
Henicorhina 1 0 0 IHDB Residente LC
leucophrys
Cinclus 2 0 0 IHDB* Residente LC
leucocephalus
FGDB, CAV
Hemispingus 3 5 0 IFDB Residente LC
verticalis
Buthraupis 7 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
montana
Anisognathus 12 6 0 IFDB, IFSM, Residente LC
igniventris FPDB
Conirostrum 10 7 0 IFDB Residente LC
sitticolor
Diglossa 0 5 0 NEC, IFDB, Residente LC
lafresnayii IFSM
IFSM
Diglossa 1 6 0 IFDB, FPDB Residente LC
caerulescens
Diglossa cyanea 2 6 0 FPDB, IFDB Residente LC
Catamenia 0 0 7 SPCG, ISFS Residente LC
inornata
Zonotrichia 1 0 0 SPCG, ISFS, Residente LC
capensis IFSM
Atlapetes 3 0 0 IFSM, IFDB, Residente LC
schistaceus FPDB
Atlapetes 5 3 3 IFSM, IFDB, Casi Endémico LC
pallidinucha FPDB
Myiothlypis 3 1 0 ISFS, IFSM Residente LC
nigrocristata
Sporagra 0 3 0 SPCG, IFSM, Residente LC
spinescens IFDB, FPDB*
bordes del bosque, IFSM: insectívoros del follaje y ramas delgadas de los niveles medios del bosque,
IHSM: insectívoros halconeadores debajo del dosel, ISFS: insectívoros del suelo y el follaje del sotobosque
bajo, IIPA: insectos e invertebrados acuáticos o del borde del agua ITR: insectos o vertebrados muy
pequeños sobre o adentro de troncos y ramas gruesas, IFDB: insectívoros del follaje del dosel y bordes,
IGF: insectos grandes, vertebrados pequeños del follaje y ramas delgadas, FPDB: consumidores de frutos
pequeños del dosel y los bordes, FGDB: frutos más grandes del dosel y bordes, FSSB: recogedores de
frutos y semillas del suelo y sotobosque bajo, NEC: consumidores de néctar de flores, CAV: cazadores de
vertebrados más grandes, SPCG: semillas pequeñas de compuestas y gramíneas. *gremios tróficos
atribuidos a especies que no se encontraban en la lista de Stiles y Rosselli (1998), de donde se obtuvo la
información.
Endemismo: Información recopilada de Chaparro- Nacional de las Especies Migratorias (2009)
Herrera et al. (2013) y de Naranjo et al. (2012). *especies

Adicionalmente, se resalta el avistamiento de representantes de las familias
Cracidae y Emberizidae (fig. 172). Las especies más abundantes fueron
Orochelidon murina con 40 individuos, Anisognathus igniventris con 12 individuos
y Turdus fuscater y Conirostrum sitticolor con 10 individuos cada una. Sin embargo,
el registro más importante en esta estación es el colibrí Coeligena helianthea, el
cual tiene distribución restringida al norte de la cordillera oriental en Colombia y
al sur de los Andes venezolanos, siendo así categorizada como casi endémico (CE).

Las especies más abundantes fueron Patagioenas fasciata con 18 individuos, y
Diglossa humeralis y Turdus fuscater con 10 individuos cada una. Se adicionan
nuevos registros no reportados en los transectos ya estudiados, como el rastrojero
poco común en el sotobosque de tierras altas Hellmayrea gularis (fig. 172), y el
tororoi Grallaria rufula.

representativa fue Anatidae (3 spp.) (fig. 170 y 171). Las especies más abundantes
fueron Fulica americana con 50 individuos y Turuds fuscater con 15 indiviuods. Un
individuo de Systellura longirostris fue observado sobre roca, cerca de un cuerpo
de agua (fig. 172). Sin embargo los registros más importantes de esta estación son
las aves acuáticas de las familias Anatidae, Podicipedidae y Rallidae, y dentro de
estas el pato Oxyura jamaicensis, especie poco común en los lagos de alta montaña.

transecto cuatro, Pesca. Los valores observados se compararon con los
estimadores Singletones, ACE y Chao 1.
E1 36 71 71 83 0.89 2.91
E2 38 69 66 85 0.95 3.32
E3 15 89 91 82 0.79 2.05
0
Fam ∿
E1 E2 E3
Omu
-0.5
Tfu
Aig ⇇
Pfa
Sma
Oja
Dhu
Tfu
Csi
Mle ⊲
-1
Tfu
Mty
Cin
Bmo
Dca ≎
Aig ⇇
Ppo
Dcy ⋆
Ofu
Eve
Csi
Mor
Eve
Apa
Mle ⊲
Aan
Cruf
Cun
Hve
Cpl
Pmo
Dla
Msq
Mty
Tae ←
Aan
Che
Apa
Adi
Tae ←
Cun
Hve
Mni
Tva
Asc
Msq
Sspi
Apa
-1.5
Dcy ⋆
Mor
Hgu
Aan
Sma
Ssp
Cle
Ast
Cpl
Dca ≎
Fam ∿
Rmi
Afla
Mty
Ham
Cmu
Ame
Pruf
Cau
Ofu
Zca
Hle
Hgu
Dal
Cpl
Mni
Lla
Pci
Aru
Gsq
Gru
Pri
Use
Bfl
Afu
-2
Pni
Tal
Slo
Cri
Bfl
-2.5
cuatro, correspondiente al municipio de Pesca, en el complejo de páramos Tota-
Bijagual-Mamapacha.
Orochelidon murina: Omu; Anisognathus igniventris: Aig; Conirostrum sitticolor:
Csi; Turdus fuscater: Tfu; Buthraupis montana: Bmo; Eriocnemis vestita: Eve;
Atlapetes pallidinucha: Apa; Margarornis squamiger: Msq; Metallura tyrianthina:
Mty; Penelope montagnii: Pmo; Atlapetes schistaceus: Asc; Cinnycerthia unirufa:
Cun; Hemispingus verticalis: Hve; Myiothlypis nigrocristata: Mni; Tangara vassorii:
Tva; Anas andium: Aan; Cinclus leucocephalus: Cle; Diglossa cyanea: Dcy;
Hellmayrea gularis: Hgu; Myioborus ornatus: Mor; Scytalopus spillmanni: Ssp;
Adelomyia melanogenys: Ame:; Boissonneaua flavescens: Bfl; Cathartes aura: Cau;
Chaetocercus mulsant: Cmu; Cistothorus platensis: Cpl; Diglossa albilatera: Dal;
Diglossa caerulescens: Dca; Heliangelus amethysticollis: Ham; Henicorhina
leucophrys: Hle; Lafresnaya lafresnayi: Lla; Ochthoeca fumicolor: Ofu; Pipreola
riefferii: Pri; Pseudotriccus ruficeps: Pruf; Pyrrhomyias cinnamomeus: Pci;
Zonotrichia capensis: Zca; Patagioenas fasciata: Pfa; Diglossa humeralis: Dhu;
Mecocerculus leucophrys: Mle; Conirostrum rufum: Cruf; Diglossa lafresnayii: Dla;
Chalcostigma heteropogon: Che; Sporagra spinescens: Sspi; Troglodytes aedon: Tae;
Accipiter striatus: Ast; Sturnella magna: Sma; Ampelion rubrocristatus: Aru;
Asthenes fuliginosa: Afu; Colaptes rivolii: Cri; Fulica americana: Fam; Grallaria
rufula: Gru; Grallaria squamigera: Gsq; Phyllomyias nigrocapillus: Pni; Systellura
longirostris: Slo; Tyto alba: Tal; Uropsalis segmentata: Use; Oxyura jamaicensis:
Oja; Catamenia inornata: Cin; Podilymbus podiceps: Ppo; Anas discors: Adi;
Asthenes flammulata: Afla; Ramphomicron microrhynchum: Rmi. Especies que
mantienen en todas o casi todas las estaciones sus valores de dominancia. ↓
Troglodytes aedon, Tae, ⇊ Anisognathus igniventris, Aig, ⊲ Mecocerculus leucophrys,
Mle, ⋆ Diglossa cyanea, Dcy, ∿ Fulica americana, Fam, ≎ Diglossa caerulescens, Dca,
⎕ Turdus fuscater, Tfu, Atlapetes pallidinucha, Apa, Metallura tyrianthina, Mty,
Anas andium, Aan, Cistothorus platensis, Cpl.
Estación uno
60
No. de especies
50
40
30
20
10
0
1 2 3
No. de muestras
Estación dos
60
No. de especies
50
40
30
20
10
0
1 2 3
No. de muestras
Estación tres
20
No. de especies
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras

estudiadas en el transecto cuatro, Pesca. El número de muestras corresponde al
Estación uno
8 40
No. de especies
No. de individuos
6 30
4 20
2 10
0 0
Thr Troc Emb Trog Tyr Fur Par Hir Tur Cra Ana Cin Rhi Cat Cot
Familia
Riqueza Abundancia
Estación dos
8 50
No. de especies
No. de individuos
6 30
4
2 10
0 -10
Familia
Riqueza Abundancia
Estación tres
3 50
No. de especies
2 30 No. de individuos
1 10
0 -10
Ana Trog Troc Ral Tur Ict Thr Pod Emb Tyr Fur
Familia
Riqueza Abundancia
registradas en el transecto cuatro, Pesca.
Hirundinidae; Col: Columbidae; Ana: Anatidae; Gra: Grallariidae; Rhi:
Rhinocryptidae; Ict: Icteridae; Cat: Cathartidae; Cot: Cotingidae; Cap:
Caprimulgidae; Tur: Turdidae; Ral: Rallidae; Fri: Fringillidae; Pic: Picidae; Pod:
Podicipedidae; Cin: Cinclidae; Cra: Cracidae; Tyt: Tytonidae; Car: Cardinalidae;
Fal: Falconidae; Tin: Tinamidae.
Figura 172. Especies de aves observadas en el transecto cuatro, localizado en el
municipio de Pesca, Boyacá.
tres con la uno y la dos, mientras que estas últimas se muestran más
complementarias (Tabla 83). En efecto, el índice de similitud de Bray-Curtis
muestra una relación entre las dos primeras estaciones, compartiendo similares
abundancias, y en su mayoría distintas a las encontradas en la estación tres (fig.
173). Sin embargo, la mayor similitud encontrada (entre estaciones uno y dos),
esta soportada únicamente por el 38 % de los datos (fig. 173).


estaciones del transecto cuatro.

Transecto cuatro E1 E2 E3
E1 38/56 41/46
E2 0.68 35/44
E3 0.89 0.80
E3
E2
E1
1 Bray-
0.9
Curtis E1 E2 E3
0.8
0.7
E1 1 0.38 0.13
0.6
Similitud
0.5
0.4
E2 0.38 1 0.20
0.3
0.2
E3 0.13 0.20 1
0.1
Figura 173. Diagrama de Similitud entre las estaciones del transecto cuatro,
Pesca. A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-
cercanos a cero (0), indican menor similitud entre estaciones.
La diversidad encontrada en cada una de las estaciones del transecto cuatro, nos
muestra que las especies registradas corresponden a comunidades típicas de zonas
altoandinas, en las cuales las familias mejor representadas son Thraupidae,
Trochilidae y Tyrannidae (Andrade et al. 1993, Stiles & Rosselli 1998, Cuervo et al.
2008). Una baja representatividad de muestreo en las estaciones uno y dos puede
estar soportada por el aumento de especies raras a medida que se aumentaba el
esfuerzo de muestreo (Tabla 82). En este caso, el estimador Bootstrap es el mejor
para comparar los datos observados, debido a que tiene en cuenta el sesgo
producido por las especies con bajo número de individuos registrados (Pineda &
Halffter 2003, Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008).
En este transecto, fue posible observar a través de los índices de diversidad que no
existe una estrecha relación entre ninguna de las estaciones. En efecto, a medida
que se ascendía altitudinalmente disminuía la diversidad, tal como se ha registrado
para otros grupos de vertebrados (Lomolino 2001, Kattan & Franco 2004). Los
índices de Simpson y Shannon evidenciaron una dominancia y equitatividad de
especies distinta entre las estaciones, siendo mayores en la estación dos, seguida
de la estación uno y por último la estación tres (Tabla 82). El análisis de varianza
revelo diferencias significativas para ambos parámetros (D: F=5.48, p<0.05; H:
F=35.81, p<0.01). En particular, la dominancia fue totalmente distinta entre las
estaciones dos y tres; mientras que la equitatividad fue ligeramente distinta entre
estaciones uno y dos, y significativamente distinta entre la estación tres con la uno
y la dos.

especies; en contraste, en la estación tres aunque dominaron varias especies, muy
pocas contenían la misma cantidad de individuos, por lo que la pendiente de la
curva es claramente más pronunciada que las otras dos (fig. 169). Por otra parte, el
análisis de diversidad beta muestra un bajo recambio de especies entre las
estaciones, y aquellas que más se relacionan tienen un bajo porcentaje de similitud
(38%, fig. 173).
Para comprender este comportamiento, es posible atribuir estos patrones a

factores como el clima o las características bióticas de cada sitio (Brown 2001,
Kattan & Franco 2004). En efecto, la diversidad allí encontrada pudo deberse
principalmente al complejo estructural vegetal altamente contrastante que es
normalmente encontrado a lo largo de un gradiente altitudinal. Sumado a esto se
resalta el efecto de las actividades humanas sobre el sitio. Por lo tanto, es necesario
evaluar factores ecológicos tales como la competencia y las interacciones
depredador-presa, así como la heterogeneidad y la estructura del hábitat, para dar
un mejor concepto que determine cambios en la diversidad de especies en el
presente transecto (Lomolino 2001).
TRANSECTO CINCO, MONGUA
Localidad. Departamento de Boyacá, municipio de Mongua, Salinas de Mongua,
Vereda Altos de San Ignacio.
El transecto se localiza al noreste del complejo Tota – Bijagual – Mamapacha,

donde se observa que corresponde a un flanco húmedo, dado la influencia que
tiene esta zona con los llanos orientales. Desde allí, se originan diversas quebradas,
que hacen parte de la cuenca del río Cravo Sur. La zona se encuentra atravesada
por una vía interverdal que permite el ingreso de personas al aprovechamiento de
los recursos del bosque. A pesar de esto, se registran franjas de bosque en la parte
baja y zonas de páramo en la parte alta. Como principales zonas de afectación
humana se destaca la presencia de un zoocriadero de ovejas y peces, además de la
presencia de potreros y ganadería. A continuación se presenta una panorámica
general del área de trabajo, así como, una tabla con la información de cada estación
evaluada (fig. 174, Tabla 84).
Figura 174. Mapa del área de estudio transecto cinco, Mongua.
Figura 175. Vista panorámica del área de estudio transecto cinco, Mongua. A y B.
Vista de arbustales en la parte alta de la estación; C. Arbustales mezclados con
algunos frailejones en la parte baja; D. Aspecto del herbazal en la estación cinco.
Tabla 84. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto cinco, Mongua.

Estación Parcela
(m) N W vegetación
1 3010 5° 44' 29,9'' 72° 41' 0,1''
1 2 3024 5° 44' 29,2'' 72° 41' 0'' Bosque
3 3030 5° 44' 25,87'' 72° 40' 59,9''
1 3129 5° 44' 34,5'' 72° 41' 42,4''
2 2 3165 5° 44' 38,2'' 72° 41' 48,6'' Arbustal
3 3138 5° 44' 42,9'' 72° 41' 40,4''
1 3220 5° 44' 44,1'' 72° 42' 10,3''
3 2 3232 5° 44' 41,6'' 72° 42' 10,9'' Arbustal
3 3215 5° 44' 46,2'' 72° 42' 9,1''
1 3374 5° 44' 48,39'' 72° 42' 47,33''
4 2 3364 5° 44' 39,56'' 72° 42' 49,72'' Herbazal
3 3319 5° 44' 43,46'' 72° 42' 46,52''
1 3443 5° 44' 46'' 72° 43' 22,9''
5 2 3442 5° 44' 44,7'' 72° 43' 21'' Herbazal
3 3452 5° 44' 43,4'' 72° 43' 18,4''
VASCULARES
DESCRIPCIÓN ESTACIÓN UNO. Parcelas con pendientes de 12°, donde se

observan claros dentro del bosque con luminosidad entre el 15-20%. Debido a que
la estación se encuentra en una cobertura correspondiente a bosque alto andino, se
observa una capa abundante de hojarasca con espesores hasta de 25 cm de
profundidad. En esta zona se observa la presencia de elementos arbóreos y
arbustivos, sin embargo, presenta una intervención natural, ocasionada
principalmente por procesos erosivos, movimiento de tierras e inestabilidad de
muchas áreas. A pesar de esto, se evidencia que en esta estación hubo entresaca de
especies maderables y presencia de caminos de herradura.
Riqueza. Se registran 25 familias, distribuidas en 29 géneros y 36 especies.

Melastomataceae fue la familia con mayor diversidad al registrar dos géneros y
cinco especies, seguida de Cunoniaceae (1/3) y Brunelliaceae, Dryopteridaceae,
Orchidaceae, Polypodiaceae Rubiaceae con dos especies (Tabla 85). Las demás
familias, registraron de a una especie, cada una (Anexo 5).
En cuanto a géneros, Weinmannia y Miconia, registraron tres especies, mientras

que Brunellia, Elaphoglossum y Tibouchina, registraron dos especies, cada uno.
Mongua.

Melastomataceae 2 5
Cunoniaceae 1 3
Brunelliaceae 1 2
Dryopteridaceae 1 2
Orchidaceae 2 2
Polypodiaceae 2 2
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento árbol, presentó el mayor

porcentaje de abundancia con el 29,8%, seguida de las hierbas (22,28%) y los
arbustillos (15,87%). La forma de crecimiento trepadora, es la menos abundante
con el 1,39%.
Al analizar la forma de crecimiento según los valores de coberturas, el 74,78% lo

registró la forma de crecimiento árbol, seguido de los arbolitos con el 15,61% y los
arbustos con el 7,07%. Las demás formas de crecimiento, registraron el 2,42%, lo
que representa coberturas relativamente bajas. Lo anterior permite definir que la
fisonomía de la cobertura vegetal que predomina en la estación uno es de bosque
(fig. 176, 177).
Árbol
Forma de crecimiento Arbolito
Arbusto
Macolla
Hierba
Arbustillo
Abundancia %
Hierbas postradas
Cobertura %
Trepadora
Epífita
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, Mongua.
Figura 177. Perfil de vegetación de la estación uno, Mongua.
Índice de valor de importancia (IVI). De las diez especiesvdominantes según

este índice, la especie Weinmannia rollottii, presentó el mayor valor de importancia
ecológica dentro de la estación (108,46), seguido de Hedyosmum bonplandianum
(36,8) y Palicourea apicata (32,17). El área basal, es tal vez, el factor que mayor
incidencia tiene en el resultado final del IVI para las especies (fig. 178).
120
100 Area Basal %

Abundancia %
80
Frecuencia %
IVI
60
40
20
Especies
Figura 178. Especies con los mayores valores de IVI.
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN DOS. Presenta pendientes entre 5° y 15°, y una

luminosidad del 70%, con presencia de Sphagnales, alta pedregosidad y una capa
de hojarasca de 2 cm de profundidad. Dominan los chuscales, helechales y
arbustales. Aunque, el mayor número de individuos se registra en el estrato
herbáceo. Se observa que en la zona hubo un alto grado de intervención debido a la
tala, presencia de potreros y bajo porte que presentaban los individuos de este
sector.
Riqueza. Se colectaron 30 familias en 46 géneros y 53 especies. Ericaceae es la

familia con mayor diversidad específica con seis especies, seguida de
Melastomataceae (5) y Asteraceae y Orchidaceae con cuatro especies cada una. A
nivel de géneros, Gaultheria y Epidendrum registraron la mayor diversidad (tres
especies cada uno), seguidos de Weinmannia, Elaphoglossum y Miconia con dos
(Tabla 86).
Mongua.
Ericaceae 4 6
Melastomataceae 4 5
Asteraceae 4 4
Orchidaceae 2 4
Dryopteridaceae 2 3
Cunoniaceae 1 2
Myrsinaceae 2 2
Poaceae 2 2
Rosaceae 2 2
Rubiaceae 2 2
Forma de crecimiento. Para el análisis por formas de crecimiento, los arbustillos

presentaron el mayor porcentaje de abundancia (48,56%), seguido de las hierbas
(19,93%) y los arbustillos (16,49%). La menor abundancia estuvo dada por las
macollas con el 0,45%.
En cuanto a las coberturas, los arbustos fueron ampliamente dominantes con más
de la mitad de la cobertura (59,34%), seguida de las hierbas (10,24%) y los árboles
(9,4%). Al igual que con las abundancias, las macollas presentaron el valor más
bajo de cobertura con el 0,1% (fig. 179, 180).
Arbusto
Hierba
Árbol
Arbustillo
Arbolito
Abundancia %
Chusqueoide
Cobertura %
Hierbas postradas
Macolla
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, Mongua.
Figura 180. Perfil de vegetación de la estación dos, Mongua.
Índice de valor de importancia (IVI). Para el análisis de IVI, no se encuentra que

una especie en particular sea fuertemente dominante sobre las demás. Como se
observa en la figura 181, tres especies (Disterigma empetrifolium, Macleania
rupestris y Weinmannia rollottii), presentan índices muy similares (29,59; 28,93 y
27.92, respectivamente).
35
Area Basal %
30
25 Abundancia %
20 Frecuencia %
IVI
15
10
5
0
Especies
Figura 181. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, Mongua.
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN TRES. En el sector se encuentran pendientes
entre 3° y 15°, con una luminosidad entre el 70-80%, alta pedregosidad y escasa
hojarasca. La estación se encuentra localizada en un sector donde prima la
vegetación de tipo arbustal-chuscal con individuos hasta de 3,5 m altura,
observándose presencia de grandes colchones de briofitos a nivel del suelo. En la
zona se registra una intervención antrópica, donde predominan los caminos de
herradura y los potreros.
Para esta estación se colectaron 23 familias, 38 géneros y 47 especies. Las familias

con mayor diversidad específica fueron Asteraceae y Ericaceae con seis especies
cada una, seguidas de Melastomataceae, Orchidaceae y Rubiaceae con tres (Tabla
87). A nivel de géneros, Pentacalia fue el de mayor diversidad con tres especies,
seguido de Clethra, Weinmannia, Elaphoglossum, Gaultheria, Geranium, Epidendrum
y Aragoa con dos. Los demás géneros, registraron una especie, cada uno.
Mongua.
Asteraceae 4 6
Ericaceae 5 6
Melastomataceae 3 3
Orchidaceae 2 3
Rubiaceae 3 3
Clethraceae 1 2
Cunoniaceae 1 2
Dryopteridaceae 1 2
Geraniaceae 1 2
Myrsinaceae 2 2
Poaceae 2 2
Rosaceae 2 2
Forma de crecimiento. Para las formas de crecimiento, los arbustillos fueron los
más dominantes con el 56,55% de la abundancia en la parcela, seguidos de las
hierbas con el 16% y los arbustos con el 10,35%. Las demás formas de crecimiento,
formaron el 17,08%, siendo los árboles y las epífitas, las que presentaron las
menores coberturas con el 0,06%, cada una.
De otro lado, la cobertura estuvo dominada por los arbustos con el 46,11%,
seguidos de las rosetas con un solo tronco (19,5%) y las formas chusquoides con
el 11,05% (fig. 182, 183).
Arbusto
Chusqueoide
Arbustillo
Arbolito
Hierba
Macolla
Hierbas postradas
Trepadora Abundancia %
Epífita Cobertura %
Árbol
0 20 40 60
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Mongua.
Figura 183. Perfil de vegetación de la estación tres, Mongua.
Índice de valor de importancia (IVI). Según el IVI calculado para las especies de
esta estación, Disterigma empetrifolium es la especie con mayor valor de
importancia ecologica (59,64), donde el la abundancia es el factor que más incide.
Las especies Gaultheria anastomosans, Gynoxys glutinosa y Bucquetia dependens,
tienen valores similares de IVI, en cuanto a la frecuencia, pero varían
significativamente en el área basal y la abundancia (fig. 184).
70
60
Area Basal %
50
40 Abundancia %
IVI
30 Frecuencia %
20
10
0
Especies
Figura 184. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Mongua.
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN CUATRO. Presenta pendientes de 10° a 30°, con

luminosidad del 80-100%, con poca pedregosidad y escasa hojarasca. Se localiza
en una zona de páramo, donde se aprecia una dominancia de individuos de los
estratos herbáceos y arbustivos que llegan a tener alturas de hasta de 2 m, además
se evidencia que la zona presenta alto grado de humedad. Se evidencia un alto
grado de intervención antrópica, en donde priman los caminos de herradura, las
quemas, los potreros abandonados y la ganadería.
Se registran 19 familias, 33 géneros y 43 especies. La familia con mayor diversidad

fue Asteraceae al registrar seis especies, seguida de Cyperaceae y Melastomataceae
con cinco, Ericaceae (4), y Rubiaceae (3). Ocho familias registraron una especie,
cada una. En cuanto a géneros, Ageratina, Espeletia, Carex, Oreobolus,
Elaphoglossum, Halenia, Geranium, Hypericum, Miconia y Arcytophyllum,
presentaron dos especies cada una. Los demás (23), registraron una especie (Tabla
88).

Mongua.

Asteraceae 4 6
Cyperaceae 3 5
Melastomataceae 4 5
Ericaceae 4 4
Rubiaceae 2 3
Dryopteridaceae 1 2
Gentianaceae 1 2
Geraniaceae 1 2
Hypericaceae 1 2
Poaceae 2 2
Rosaceae 2 2
Forma de crecimiento. El análisis por formas de crecimiento muestra que los

arbustillos presentan la abundancia más alta con el 65,3%, seguido de las hierbas
con 9,77% y las macollas con el 5,53%. Las demás formas de crecimiento suman el
19,38% de la abundancia, donde los arbolitos presentan el valor más bajo con
0,16%.
A sí mismo, las rosetas con un solo troco, presentaron la mayor cobertura con el
32,78% de la parcela, seguido de los arbustillos (23,99) y las macollas (17,12). La
forma de crecimiento trepadora fue la de menor cobertura con el 0,07% (fig. 185,
186).

Arbustillo
Macolla
Chusqueoide
Arbusto
Hierba
Cojínes
Árbol
Rosetas basales Abundancia %
Arbolito
Cobertura %
Trepadora
0 20 40 60 80
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, Mongua.
Figura 186. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Mongua.

estación cuatro, Bucquetia glutinosa es la especie que presenta el mayor valor de
importancia ecológica (103,18), seguido de Disterigma empetrifolium (43,81) e
Hypericum cardonae (25,79) (fig. 187).El área basal es un factor que más influye en
el cálculo del IVI en el caso de B. glutinosa, mientras que en las demás especies, la
abundancia es el factor con mayor peso ecológico.
120
100 Area Basal %
80 Abundancia %
Frecuencia %
IVI
60
40
20
Especies
Mongua.
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN CINCO. Estación con pendientes de más de 30°

con luminosidad del 90%, evidenciándose una capa muy reducida de materia
orgánica. Se encuentra dominada por frailejonales, pajonales y arbustales,
destacándose la presencia de las rosetas con espinas. Se observa alto grado de
intervención, siendo los caminos de herradura, los potreros, y la presencia de
ganadería equina y bovina la principal presión antrópica que se evidencia en el
sector.
Se registran 17 familias en 31 géneros y 40 especies. Asteraceae fue la familia con

la mayor diversidad al presentar seis especies, seguida de Cyperaceae (5),
Ericaceae (4) y Lycopodiaceae, Poaceae y Rosaceae con tres especies, cada una
(Tabla 89). A nivel de géneros, Ageratina, Espeletia, Pentacalia, Blechnum, Carex,
Oreobolus, Geranium, Hypericum y Arcytophyllum. Los géneros (22) restantes
registraron de a una especie, cada uno (Tabla 89).
Mongua.
Asteraceae 3 6
Cyperaceae 3 5
Ericaceae 4 4
Lycopodiaceae 1 3
Poaceae 2 3
Rosaceae 3 3
Blechnaceae 1 2
Geraniaceae 1 2
Oxalidaceae 1 2
Rubiaceae 2 2
Forma de crecimiento. La forma de crecimiento que presentó la mayor

abundancia fueron los arbustillos con el 33,97%, seguido de las rosetas con un solo
tronco, con el 16,40 y las hiervas con el 13,32%. Las rosetas basales registraron el
menor valor de abundancia con el 0,38%.
En términos de cobertura, las rosetas con un solo tronco fueron las dominantes
con el 39,52%, seguida de las macollas (16,56%) y las formas chusqueoides con el
14,08%. Las demás formas registraron el 29,83% de la cobertura, siendo las hieras
postradas las que registraron el valor más bajo con 0,01% (fig. 188, 189).

Macolla
Chusqueoide
Arbustillo
Arbusto
Hierba
Cojínes
Rosetas basales Abundancia %
Trepadora
Cobertura %
Hierbas postradas
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cinco, Mongua.
Figura 189. Perfil de vegetación de la estación cinco, Mongua.
Índice de valor de importancia (IVI). La especie Bucquetia glutinosa presentó el

valor más alto de IVI, con 39,24, seguido de Gaultheria anastomosans (28,63) y
Pernettya prostrata (27,82). Se observa que no existen amplias diferencias entre
los valores de importancia ecológica para la estación y que los atributos que lo
conforman, varían considerablemente dependiendo de la especie (fig. 190).
45 Area Basal %
40
35 Abundancia %
30
25 Frecuencia %
IVI
20
15
10
5
0
Especies
Figura 190. Especies con los mayores valores de IVI en la estación cinco, Mongua.
Riqueza florística. La estación dos fue la más diversa con 53 especies, seguida de
la estación tres con 47. Por su parte, la estación uno presentó la diversidad más
baja con 36 especies, sin embargo fue la estación cinco la de menor número de
familias con 17, seguida de la estación cuatro con 19. En términos de densidad
vegetal, estación uno es la menos densa, con el 1,19%, seguida de la numero dos
con 2,91. En contraste, en la estación tres se observa la densidad más alta con 9,91
individuos/m2 (Tabla 90)
Tabla 90. Riqueza florística por estaciones del transecto uno, Mongua.

1 25 29 36 1,196666667
2 30 46 53 2,91
3 23 38 47 9,913333333
4 19 33 43 4,093333333
5 17 31 40 3,453333333
Distribución altitudinal de las especies. La estación uno, presenta el mayor

número de especies exclusivas con 24, seguida de la estación dos con 20. Por su
parte, la estación cinco es la de menor número de especies exclusivas con 8. Se
observa que el número más alto de especies compartidas, entre dos estaciones se
da entre la estaciones cuatro y cinco con 14 especies, y de éstas comparten la
mitad (7) con la estación tres. Las estaciones uno y dos, comparten 14 especies,
pero sólo 3 con la estación tres (Tabla 91).
transecto cinco, Mongua.
Especies E1 E2 E3 E4 E5
14
10
3
3
Compartidas 1
14
7
8
1
Forma de crecimiento por estación. En las tres primeras estaciones, las formas
de crecimiento dominantes son las formas arbóreas, siendo los arboles los
dominantes en la estación uno, y los arbustos en las estaciones dos y tres. Para las
estaciones cuatro y cinco, las formas dominantes fueron las rosetas con un solo
tronco. A nivel general, las hierbas postradas, son las formas de crecimiento con
menor dominancia dentro de las estaciones (fig. 191).

tres presenta la mayor dominancia de especies (0,1445), seguida de la estación
uno (0,1065). En términos de diversidad, el índice de Simpson y el índice de
Shannon, muestran que la estación cinco es la de mayor diversidad, mientras que
la tres es la de menor diversidad (Tabla 92).
cinco, Mongua.
Estación 1 2 3 4 5
Taxa_S 36 53 47 43 40
Individuals 359 873 1487 614 518
Dominance_D 0,1065 0,0622 0,1445 0,08902 0,05332
Simpson_1-D 0,8935 0,9378 0,8555 0,911 0,9467
Shannon_H 2,8 3,184 2,561 2,989 3,198
Curva de representatividad de los muestreos. En general, se observa que en

todos los casos, las curvas de especies esperadas, de los dos estimadores utilizados,
es muy similar a la de especies encontradas, por tanto se asume que el muestreo
fue representativo (fig. 192). Estos resultados son corroborados por la tabla 93, en
donde se muestra que la representatividad del muestreo fue de 76,83% en
adelante, llegando a niveles del 96,18, lo que muestra un buen esfuerzo de
muestreo.
Adicional a esto, las curvas de especies raras tienden a descender, lo que corrobora
el buen esfuerzo de muestreo.
Bootstrap, en el transecto cinco, Mongua.
Estimador Representatividad
Valor
Estación Bootstrap
observado Chao 2 Bootstrap Chao 2 (%)
(%)
1 36 39,73 40,4 90,61 89,10
2 53 55,1 58,23 96,18 91,01
3 47 53,42 61,17 87,98 76,83
4 43 46,27 46,77 93,93 91,93
5 40 48,4 44,24 82,64 91,91
Figura 192. Curvas de acumulación de especies por estación en el transecto cinco,
Mongua.
Diversidad beta. El índice de similaridad de Jaccard, muestra que las estaciones

cuatro y cinco son las más similares en cuanto a la composición de especies con el
58% de las especies compartidas, mientras que las estaciones dos y tres forman
otro clado con cerca del 32% de similitud (fig. 193). Adicional a esto, se observa
que la estación uno, presenta las mayores diferencias en composición de especies.
Similarity
0,00
0,12
0,24
0,36
0,48
0,60
0,72
0,84
0,96
2
cinco, Mongua.
El índice de Whittaker (fig. 194) muestra que el mayor recambio de especies se

encuentra entre las estaciones uno y cinco (2,027), seguido de las estaciones uno y
cuatro (2,025), mientras que el valor más bajo de recambio de especies se da entre
las estaciones cuatro y cinco (1,3).
2.5
2
1.5
0.5
0
Estaciones
cinco, Mongua.
AVASCULARES
ESTACIÓN UNO. Se determinaron 15 especies de hepáticas (14 géneros/12

familias), 10 de musgos (9/8) y una especie de líquen (Cladonia sp.). Las familias
con mayor diversidad son Dicranaceae, Leucobryaceae, Lejeuneaceae,
Lepidoziaceae y Plagiochilaceae, con dos especies cada una. Las demás familias
registran de a una especie. A nivel de géneros, los que presentan la mayor
diversidad son Campylopus y Plagiochila con dos especies, cada uno. En términos
de abundancia, Palgiochilaceae registra los valores más altos con cinco ejemplares,
seguida de Dicranaceae, Leucobryaceae, Prionodontaceae, Herbertaceae,
Lejeuneaceae y Lepidoziaceae con dos registros, cada una.
El 59,69% de las especies se colectó sobre la corteza de árboles o arbustos, seguida

del 38,46% que se colectaron sobre el suelo, mientras que el 15,38% se colectó
sobre madera en descomposición.
Como especies restringidas para esta estación se encontraron a las hepáticas

Bazzania aff. saleana y Lepicolea ramenifissa, y a los musgos Plagiothecium
novogranatense y Porotrichum korthalsianum (fig. 195).
Figura 195. Briófitos presentes en la estación uno, transecto 11, Mongua. A.

Acercamiento lateral de Lophocolea sp.; B. Habito y sustrato de Bazzania aff.
salenana; C. Acercamiento lateral de Lepidozia remenifissa; D. Vista frontal de
Scapania portorporicencis.
ESTACIÓN DOS. Se colectaron 28 especies de briófitos, distribuidos en 14

hepáticas y 14 musgos. Las hepáticas estuvieron distribuidas en 11 géneros y
nueve familias, mientras que los musgos se dividieron en 13 géneros y 12 familias.
Las familias con mayor diversidad fueron Lejeuneaceae y Lepidoziaceae con tres
especies, cada una, seguidas de Dicranaceae, Frullaniaceae y Leucobryaceae con
dos especies. En cuanto a géneros, Lepidozia es el que presenta la mayor
diversidad con tres especies, seguido de Frullania y Campylopus con dos, cada uno.
En términos de abundancia, Dicranaceae, Lejeuneaceae y Lepidoziaceae fueron los
más representativos con tres registros, cada una; seguidas de Frullaniaceae,
Leucobryaceae y Plagiochilaceae con dos (fig. 196).
La mayoría de las especies se colectaron directamente sobre el suelo (53,57%),

mientras que en sustrato cortícola, se colectó el 32,14%, y sobre las rocas el
restante 14,28% de las especies.
Figura 196. Briófitos presentes en la estación dos, transecto 11, Mongua. A. Vista
de diferentes ángulos de Anastrophyllum nigrescens.
ESTACIÓN TRES. Para esta estación, se encontraron seis especies de hepáticas (6

géneros/5 familias), siete de musgos (7/6) y cuatro especies (4/2). Parmeliaceae
es la familia con mayor diversidad de especies con tres, seguida de Dicranaceae y
Lejeuneaceae con dos, cada una. En cuanto a la abundancia, Lejeuneaceae y
Parmeliaceae son las que más individuos registran con tres, seguidas de
Dicranaceae, Herbertaceae, Pottiaceae y Scapaniaceae con dos registros (fig. 197).
Sobre el suelo desnudo es el sustrato en que mayor porcentaje de especies se

registraron (44,44%), seguido del sustrato cortícola con el 38,88%, y por último
las que se registraron sobre rocas con el 16,66%.
Para esta estación se encontraron como especies restringidas a los musgos

Atractylocarpus longisetus y Dicranodontium meridionale.
Figura 197. Briófitos presentes en la estación tres, transecto 11, Mongua. A. Vista
del habito de Atractylocarpus longisetus; B. Acercamiento de Syzygiella sp.; C.
Acercamiento frontal de Blepharolejeunea sp.
ESTACION CUATRO. Se colectaron siete especies de musgos y líquenes,

distribuidos en siete géneros e igual número de familias (5 musgos y 2 líquenes).
Para el caso de los musgos, se colectaron las especies Breutelia chrysea
(Bartramiaceae) Sphaerothecium sp. (Dicranaceae) Pleurozium schreberi
(Hylocomiaceae) Rhacocarpus purpurascens (Rhacocarpaceae) y Sphagnum
tenerum (Sphagnaceae). Para los líquenes, las especies presentes fueron Cladonia
sp. (Cladoniaceae) y Usnea sp. (Parmeliaceae) (fig. 198).
Cuatro de las especies se distribuyeron en el suelo (B. chrysea, P. schreberi,

R. purpurascens, S. tenerum), dos en corteza de arbustos (Cladonia sp., Usnea sp.) y
uno en corteza de arbustos (Sphaerothecium sp.)
Se registra a S. tenerum como especie de distribución restringida para esta zona.
Figura 198. Briófitos presentes en la estación cuatro, transecto 11, Mongua. A.
Vista superior de la forma de crecimiento de Pleurozium scheberi; B. Vista superior
del Habito de Rhacocarpus purpurascens.
ESTACION CINCO. Se colectaron ocho especies de hepáticas (ocho géneros/seis

familias), nueve de musgos (ocho/siete) y tres de líquenes (tres/tres).
Bartramiaceae, Leucobryaceae, Jamesoniellaceae y Lejeuneaceae con tres especies
cada una; mientras que a nivel de género Campylopus es el único con dos especies.
Las demás registraron de a una especie (fig. 199). Lejeuneaceae es la familia con
mayor abundancia al registrar tres individuos, seguida de Bartramiaceae,
Jamesoniellaceae, Leucobryaceae, Rhacoccarpaceae con dos individuos.
El 55% de las plantas no vasculares para esta estación, se colectaron sobre el

suelo, mientras el que restante 45%, se colectó sobre los arbustos presentes. Las
especies de musgos Barbula aff. indica y Philonotis andina y la hepática
Leptocyphus sp. se colectaron como restringidas para esta estación.
Figura 199. Briófitos presentes en la estación cinco, transecto 11, Mongua. A.
Vista lateral de Campylopus sp.; B. Acercamiento de Metzgeria sp.; C. esporofitos de
Barbula aff. indica; D. Vista superior de Thuidium peruvianum.
Similarity
0,00
0,12
0,24
0,36
0,48
0,60
0,72
0,84
0,96

el transecto 11, Mongua.
Los transectos dos y tres comparten cerca del 20% de las especies, algunas de ellas
son Frullania peruviana, Rhodobryum grandifolium y Stica sp. Estas dos estaciones
comparten características en cuanto al tipo de vegetación vascular (arbustivo), e
inclinación del suelo, por tanto los sustratos para la colonización de briófitos son
muy similares, que incluye suelo, troncos de arbustos. Junto a estas dos estaciones,
la número cinco compartió el 12%, mientras que la estación uno sólo el 9%. La
estación cuatro, presentó la mayor discrepancia, al registrar el 8% de las especies
compartidas, esto debido a la alteración del paisaje que se observa para esta zona
(fig. 200).
Para este transecto, la estación uno registra las mayores diferencias en la

composición de especies, respecto a las demás estaciones, debido a que allí se
ubicaron especies como Chorisodontium mittenii, Lepidozia peruviensis,
Plagiothecium novogranatense, Scapania portoricensis y Monoclea gottschei, las
cuales se distribuyen en lugares con altas condiciones de sobra y humedad, típicos
de los bosques alto andinos (van Reenen & Gradstein, 1983; Churchill & Linares,
1995; Gradstein et al. 2001). A sí mismo, la presencia de estas especies puede
indicar que el bosque se encuentra en buen estado de conservación. En las
siguientes tres estaciones, se observan especies cuya principal distribución está
asociada a los arbustales, donde las coberturas del dosel tienden a ser muy
reducidas, lo que permite la entrada de, casi directa de la luz, como por ejemplo,
Anastrophyllum nigrescens, Breutelia brittoniae, Lepidozia spp., Frullania spp., y
Usnea spp. Según Wolf (1993, 1994), las especies antes mencionadas, se
encuentran en la transición del bosque hacia el páramo, por presentar
adaptaciones específicas para este tipo de vegetación vascular. Las especies de la
estación cinco, continúan con la tendencia de adaptabilidad que presentan las no
vasculares de las estaciones anteriores, donde se encuentran especies como Anzia
sp., Breutelia squarrosa, Frullania atrata, Philonotis andina,
Rhacocarpus purpurascens, que han adaptado sus estructuras celulares para
sobrevivir al ambiente paramuno (Glime, 2006). Con estos resultados, se puede
determinar que la franja de transición entre el bosque alto andino y el páramo,
para este transecto se encuentra a partir de la segunda estación.
EDAFOFAUNA EPIGEA

siendo todas nuevos registros para el sitio (Anexo 12, 18), mientras que para los
grupos de estudio especificados (Orden Araneae, familia Carabidae, familia
Scarabaeidae) se recolectaron 44 individuos.
La estación uno (Bosque) fue el hábitat que presentó la mayor riqueza con nueve
morfoespecies y una especie, precedida por las estaciones cuatro (Pastizal) y cinco
(Pastizal) con cinco morfoespecies cada una, la estación tres (arbustal) con cuatro
morfoespecies, y la estación dos (arbustal) con tres morfoespecies. De otra
manera, la abundancia en estos hábitats mostró los valores más altos para la
estación uno con 22 individuos, seguida de la cinco con ocho individuos, la tres con
seis individuos, la cuatro con cinco y la dos con tres individuos (fig. 201).
25 12
20 10
Abundancia
8
Riqueza
15
6
10
4
5 2
0 0
E1 E2 E3 E4 E5
Estaciones
abundancia riqueza
Carabidae y Scarabaeidae del transecto cinco, Mongua.
Curvas de acumulación de especies. Las estaciones que tuvieron mayor

Carabidae fueron la cinco (79-87%), la uno (70-79%) y la tres (50-74%). Según los
estimadores Chao 1, Chao 2 y Bootstrap, aún se esperarían encontrar más especies
de Araneae y Carabidae en las estaciones cuatro (entre siete y 15 especies) y la
dos (entre cuatro y seis especies) (fig. 202).
Estación 1
Número de especies
20 Estación 2
Número de especies
10
esperadas
estimadas
10 5
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sobs Chao 1
Chao 2 Bootstrap Sobs
Número de especies
Número de especies
20
10
esperadas
esperadas
0 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Número de trampas
0
1 23 4 5 6 7 8 9 10
Sobs Chao 1 Sobs Número de trampas

Chao 1
Número de especies
Estación 5
5
esperadas
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Número de trampas
Sobs Chao 1
Chao 2 Bootstrap

Araneae y la familia Carabidae presentes en el transecto cinco, Mongua.
Respecto a las especies pertenecientes a la familia Scarabaeidae, los estimadores

utilizados mostraron altos porcentajes de representatividad en los muestreos
(99%-100%) (fig. 203).
Número de especies
Estación 1
1.2
estimadas
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4 5
Número de trampas
Sobs Chao 1 Chao 2 Bootstrap

Scarabaeidae presentes en el transecto cinco, Mongua.
Índice de Shannon-Wiener (H’). La estación uno (H’=1.855) presentó el mayor

valor del Indice de equitatividad (Shannon-Wiener), seguida por la estación cuatro
(H’=1.609), la estación cinco (H’=1.386), la estación tres (H’=1.33) y la estación dos
(H’=1.099) (Tabla 94).

cinco, Mongua.
Mongua Riqueza Abundancia H’

E1 (2900m) 10 22 1.855
E2 (3129m) 3 3 1.099
E3 (3252m) 4 6 1.33
E4 (3453m) 5 5 1.609
E5 (3579m) 5 8 1.386
dominancia, en la estación uno se observó mayor riqueza y la especie que presentó
mayor abundancia fue Cryptocanthon altus. La estación cinco, evidenció las
proporciones más altas de la abundancia respecto a los otros hábitats. Las
estaciones dos y cuatro, presentaron especies con abundancias similares, mientras
que en la estación tres se observó una leve inclinación de la pendiente (Anexo 6,
fig. 204).
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4 Estación 5
0.9
Z1
0.8
Abundancia relativa
0.7
0.6
Cr a
0.5
Mo 10
An 1
M1
Z1
Z1
0.4
Mo 15
Mo 14
Mo 15
Mo 1
Mo 1
0.3
Mo 11
Mo 13
Te 3
Ly 1
Li 1
Z1
0.2
Ct 1
M1
S2
M 13
An 4
Co 1
Ct 2
O1
O2
0.1
0
Figura 204. Curvas de diversidad-dominancia para el orden Araneae, la familia

Carabidae y Scarabaeidae en el transecto cinco, Mongua.
Familia Anyphaenidae: Morfoespecie 1 (An 1), Morfoespecie 4 (An 4); Familia

Corinnidae: Morfoespecie 1 (Co 1); Familia Ctenidae: Morfoespecie 1 (Ct 1),
Morfoespecie 2 (Ct 2); Familia Linyphiidae: Morfoespecie 1 (Li 1); Familia
Lycosidae: Morfoespecie 1 (Ly 1); Familia Oonopidae: Morfoespecie 1 (O 1),
Morfoespecie 2 (O 2); Familia Salticidae: Morfoespecie 2 (S 2); Familia
Theridiosomatidae: Morfoespecie 3 (Te 3); Familia Zodariidae: Morfoespecie 1 (Z
1); Familia Carabidae: Morfoespecie 1 (Mo 1), Morfoespecie 10 (Mo 10),
Morfoespecie 15 (Mo 15); Familia Scarabaeidae: Cryptocanthon altus (Cr a).
Recambio de especies. En este transecto fue evidente la exclusiviad de especies

de la estación uno (91-93%) frente a las demás estaciones. Sin embargo, la
estación tres también mostró diferencias frente a las estaciones cuatro y cinco
(87%), mientras que los valores mas bajos se presentaron entre las estaciónes
cuatro y cinco (57%), seguido por la estación estación dos, frente a las estaciones
cuatro y cinco (66%) (Tabla 95).
Tabla 95. Porcentajes de complementariedad del orden Araneae, familia

Carabidae y Scarabaeidae del transecto cinco, Mongua.
Mongua E2 (3129m) E3 (3252m) E4 (3453m) E5 (3579m)
E1 (2900m) 91 92 93 93
E2 (3129m) 83 66 66
E3 (3252m) 87 87
E4 (3453m) 57
Similitud de Morisita-Horn. Según el dendograma de similitud se presentan

cuatro grupos. Uno conformado por las estaciones dos y cinco con el valor más alto
de Similitud del 64%, seguido por la estación cuatro con el 55%, la tres con el 40%
y la estación uno, con el 9% (fig. 205).
Figura 205. Dendograma de similitud Jaccard para el orden Araneae, familia

Carabidae y Scarabaeidae en el transecto cinco, Mongua.
Se observó una disminución de la riqueza para las estaciones dos y tres, respecto a
las estaciones tres y cuatro; probablemente por las condiciones presentes en estas
primeras estaciones ya que existian zonas de potrerización cerca, mientras que los
hábitats de páramos estaban mejor conservados. Además que en el momento del
muestreo se evidenció que la zona presentaba un largo periodo sin lluvias, lo que
también pudo alterar la diversidad en los hábitats.
La presencia de Cryptocanthon altus en la estación uno correspondiente a la zona

de bosque, mantiene relación con lo propuesto por Cook (2002) y Arias & Medina
(2014), en el cual las especies de este género se distribuyen principalmente en
bosques de alta montaña. Además de que puede ser una especie útil como
bioindicador, debido a su condición áptera que limita su capacidad de dispersión y
a su reducida distribución mesoespacial; estas caracteristicas la convierten en una
especie muy sensible a las alteraciones de los bosques (Amat et al., 1997).

se registraron en determinadas estaciones. En la estación uno se encontró el
morfotipo 4 de la familia Anyphaenidae, el morfotipo 1 de la familia Corinnidae, los
morfotipos 1 y 2 de la familia Ctenidae, los morfotipos 1 y 2 de la familia
Oonopidae, el morfotipo 2 de la familia Salticidae y la especie Cryptocanthon altus
de la familia Scarabaeidae. Para la estación dos se presentó el morfotipo 1 de la
familia Anyphaenidae, mientras que para la estación tres los morfotipos 10 y 11 de
la familia Carabidae. En la estación cuatro se registraron el morfotipo 1 de la
familia Linyphiidae y el morfotipo 3 de la familia Theridiosomatidae, y para la
estación cico se observaron los morfotipos 1 de la familia Lycosidae y el morfotipo
14 de la familia Carabidae. Sin embargo, se hace necesario la determinación
taxonómica hasta nivel de género y especie con los especialistas, pues esto
permitiría una mejor aproximación de la distribución del grupo a lo largo del
gradiente altitudinal y su rol en cada hábitat.
ANFIBIOS
Composición y estructura. Para el transecto cinco Mongua, se registraron 38

individuos y cuatro especies, distribuidos en las cuatro estaciones (fig. 206).

La riqueza está conformada por las especies Pristimantis lynchi (fig. 207),
Niceforonia nana (fig. 208), Pristimantis nicefori (fig. 209) (Craugastoridae) y
Dendropsophus labialis (Hylidae) (fig. 210). El género Niceforonia es el más
representativo en cuanto a cantidad de individuos registrados para el transecto.
Figura 207. Pristimantis lynchi C. Vista dorsal D. Vista superior
Figura 208. Niceforonia nana C. Vista dorsal D. Vista superior E.Vista frontal.
Figura 209. Pristimantis nicefori I. Vista dorsal J. Vista superior
Figura 210. Dendropsophus labialis G. Vista dorsal H. Vista superior.

de 8 horas/hombre diurnas y 10 horas/hombre nocturnas, para cada estación. En
general se observa que la representatividad del muestreo no es significativa
debido a que la curva no presenta una tendencia asintótica (fig. 211).
8
0
1 2 3 4

cuatro estaciones evaluadas del transecto cinco, Mongua.

evaluadas, se acomoda a un modelo de distribución nulo (fig. 212).

Índices de diversidad. Los índices de diversidad alfa de Shannon y Simpson,
señalan que las estaciones uno y dos, corresponden a las más diversas (Tabla 96).

estaciones del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua.
ESTACIÓN
ÍNDICES 1 2 3 4
Shannon 1,03 1,03 0,5 0,76
Simpson 0,63 0,63 0,32 0,38
el índice de Jacknife2 presenta un alto crecimiento inicial y alcanza el valor más
alto de especies, ACE y Chao1 presentan los valores más bajos en el número de
especies. En general los tres índices coinciden en un valor de riqueza entre seis y
ocho especies (fig. 213).
10
0
Jacknife 2
-1 Chao 1
1 2 3 4 5 ACE
Estación
altitudinal del transecto cinco Mongua.
Los análisis con el índice de Jaccard (fig. 214, Tabla 97) muestran que las
estaciones con mayor similitud son uno y tres, y las estaciones dos y cuatro, ya que
este tiene en cuenta las diferencias entre las abundancias por especie de cada
estación y la relación entre sí.
estaciones a lo largo del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua.
Jaccard
ESTACIÓN
1 2 3 4
1 1 0,5 0,67 0,75
ESTACIÓN
2 0,5 1 0,25 0,75
3 0,67 0,25 1 0,5
4 0,75 0,75 0,5 1
Figura 214. Dendrograma basado en el índice de Jaccard para las cuatro

estaciones del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua.
Complementariedad. El análisis de complementariedad muestra que el número

de especies compartidas entre las estaciones es muy alto, lo cual indica que existe
un alto porcentaje de disimilitud entre cada estación (Tabla 98).
gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua.
COMPLEMENTARIEDAD
ESTACIÓN 1 2 3
2 50 0 75
3 33,33 75 0
4 25 25 50
Las estaciones uno, dos y cuatro comparten dos especies y las estaciones dos y
cuatro comparten tres especies (Tabla 99). Se presentan el número de especies,
individuos y especies únicas para le transecto (Tabla 100).

gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua.
ESTACIÓN

Niceforonia nana 1 2 4 14
Craugastoridae Pristimantis lynchi 2 4 0 1

del gradiente altitudinal del transecto cinco, Mongua.
Estación
1 2 3 4
Especie 3 3 2 4
Especies únicas 0 0 0 0

cinco, se presenta la categoría de amenaza según la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (UICN) y sus principales amenazas (Tabla 101).
evaluadas para las especies encontradas en el transecto cinco, Mongua.
CATEGORÍA
ESPECIE PRINCIPALES AMENAZAS
UICN
No tiene potenciales amenazas dado su alta
Dendropsophus Preocupación
capacidad de adaptación a la perturbación
labialis Menor (LC)
de sus hábitats.
Pristimantis Preocupación
Efectos de quema sobre su hábitat
nicefori menor (LC)
Datos Deforestación por desarrollo agrícola,
Pristimantis
Deficientes plantaciones de pino, actividades
lynchi
(DD) pecuarias.
Datos Pérdida de hábitat para establecimiento de
Niceforonia nana Deficientes cultivos agrícolas, zonas de pastoreo y
(DD). plantaciones de pino.
En el transecto cinco, la especie más abundante fue Niceforonia nana con un

55.26% de representatividad, seguido de la especie Pristimantis lynchi y
Pristimantis nicefori, con el 18.42% y 15.78% respectivamente y la menos
abundante fue Dendropsophus labialis con el 10.52%. Niceforonia nana, endémica
de los páramos de la región Central de la cordillera Oriental en un rango de
distribución altitudinal que va desde los 3000 m a los 3850 m (Goin & Cochran
1963, Lynch 1968, Goin & Cochran 1970, Lynch 1975, Ruiz et al. 1996, Acosta
2000, Ardila & Acosta 2000, Bernal & Lynch 2008).
La especie Pristimantis lynchi, endémica de los bosques andinos hasta los páramos
en la vertiente Oriental de la cordillera Oriental en el departamento de Boyacá, con
un amplio rango de distribución altitudinal (1600 m - 3600 m). Pristimantis
nicefori endémica de los páramos de la región central de la cordillera Oriental
(Cochra & Goin 1970, Lynch 1975, Lynch 1994, Ruiz et al. 1996, Acosta 2000,
Ardila & Acosta 2000, Bernal & Lynch 2008) y la especie Dendropsophus labialis
considerada cosmopolita.
Se resalta la presencia de la especie Niceforonia nana, debido a su abundancia

comparada con los registros en los demás transectos del complejo. Es una especie
sin estudios básicos de biología, ecología y comportamiento, convirtiendo el
transecto en un sitio potencial para su monitoreo.
CONCLUSIONES
• El transecto cinco Mongua presenta áreas conservadas y con hábitats húmedos.

Se esperaban más registros en los muestreos.
• No se puede definir si existe un patrón de preferencia y uso de las especies a lo
largo de la franja, pero sí su distribución dentro del transecto.
RECOMENDACIONES
• Realizar las réplicas de los muestreos comparando épocas climáticas para así
obtener mejores probabilidades de observación de los individuos.
AVIFAUNA
Diversidad alfa. El transecto realizado comprendo el rango altitudinal entre los

2970 m a los 3540 m, en este transecto se logró la observación de 396 individuos
distribuidos en 52 especies de aves y 19 familias, de las cuales las más
representativas fueron Thraupidae (11 spp.), Tyrannidae (9 spp.) y Trochilidae (5
spp.). Las especies con mayor abundancia fueron Turdus fuscater con 70
individuos, seguido por Myioborus ornatus con 35 individuos, Anisognathus
igniventris y Ptagioenas fasciata con 20 individuos cada uno.
Para el presente transecto se registran únicamente dos especies con migración

altitudinal (Tabla 102); siete especies son consideradas casi endémicas (CE), y dos
endémicas (E); estas últimas son el perico aliamarillo Pyrrhura calliptera,
considerado como vulnerable (VU) y el cucarachero de Apolinar, Cistothorus
apolinari, catalogado como en peligro (EN) debido a la reducción y amenazas de
sus poblaciones y de su hábitat, el páramo (BirdLife International 2015). Otra
especie en estado de amenaza es Gallinago nobilis considerada casi amenazada
(NT), por situaciones similares a las dos anteriores. Las cinco especies de colibríes
registradas acá se enceuntran enlistadas en el apéndice II de la CITES, así como el
perico Pyrrhura calliptera. La única especie con una ampliación notable en
distribución es Streptoprocne rutila la cual presenta un registro altitudinal
documentado de 2800 m (BirdLife International 2015), y en este estudio se
registra cerca de los 3400 m (Tabla 102).
Tabla 102. Lista de especies del transecto cinco, Mongua. Se detalla el gremio
ABUNDANCIA/ ESTADO DE
ESTACIÓN GREMIO
ESPECIE DISTRIBUCIÓN CONSERVACI CITES
E1 E2 E3 TRÓFICO
ÓN
Anas andium 0 0 1 IIPA Casi Endémico LC
Patagioenas fasciata 20 0 0 FPDB, FGDB Migratorio LC
altitudinal, local
Streptoprocne rutila 0 2 0 IAE Residente LC
IHDB altitudinal*
Chalcostigma heteropogon 0 0 9 NEC, IHDB* Residente LC II
Pterophanes cyanopterus 0 1 0 NEC, IHDB* Residente LC II
Pyrrhura calliptera 3 0 0 FGDB* Endémico VU II
Grallaria quitensis 0 1 1 ISFS* Residente LC
Asthenes flammulata 0 0 3 ISFS Residente LC
Asthenes fuliginosa 1 0 1 ISFS* Residente LC
Hemitriccus granadensis 1 0 0 IHDB, IFDB Residente LC
Pyrrhomyias cinnamomeus 3 0 0 IHDB Residente LC
Myiotheretes fumigatus 2 0 0 IHDB Residente LC
Ochthoeca frontalis 0 1 0 IHDB Residente LC
Ochthoeca rufipectoralis 4 0 0 IHDB Residente LC
Ochthoeca 2 0 0 IHDB* Residente LC
cinnamomeiventris
Pipreola riefferii 2 0 0 FGDB, FPDB Residente LC
Cistothorus apolinari 0 0 18 ISFS, IFSM* Endémico EN
Cinclus leucocephalus 0 2 0 ISFS, IFSM* Residente LC
FGDB, CAV
Hemispingus atropileus 6 0 0 IFSM, FSSB Residente LC
Hemispingus verticalis 6 0 0 IFDB Residente LC
Buthraupis montana 10 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
FPDB
Dubusia taeniata 0 3 0 IFDB, IFSM, Residente LC
FPDB
IFSM
IFSM
Diglossa cyanea 4 0 0 FPDB, IFDB, Residente LC
NEC
Catamenia inornata 0 0 11 SPCG, ISFS* Residente LC
IFSM
FPDB
insectívoros halconeadores debajo del dosel, ISFS: insectívoros del suelo y el follaje del sotobosque bajo,
IIPA: insectos e invertebrados acuáticos o del borde del agua ITR: insectos o vertebrados muy pequeños
sobre o adentro de troncos y ramas gruesas, IFDB: insectívoros del follaje del dosel y bordes, IGF: insectos
grandes, vertebrados pequeños del follaje y ramas delgadas, FPDB: consumidores de frutos pequeños del
dosel y los bordes, FGDB: frutos más grandes del dosel y bordes, FSSB: recogedores de frutos y semillas del
suelo y sotobosque bajo, NEC: consumidores de néctar de flores, CAV: cazadores de vertebrados más grandes,
SPCG: semillas pequeñas de compuestas y gramíneas. *gremios tróficos atribuidos a especies que no se
encontraban en la lista de Stiles y Rosselli (1998), de donde se obtuvo la información.
Migración: Información recopilada del
Endemismo: Información recopilada de Chaparro-Herrera et Plan Nacional de las Especies Migratorias
al. (2013) (2009) y de Naranjo et al. (2012). *especies

representativas fueron Thraupidae (9 spp.) y Tyrannidae (7 spp.) (fig. 216 y 217).
Las especies más abundantes fueron Patagioenas fasciata, Anisognathus igniventris
y Turdus fuscater con 20 individuos cada una. Se resalta el registro de Hemitriccus
granadensis, especie poco común en Colombia, la cual no había sido registrada en
anteriores transectos.

representativa fue Tyrannidae (4 spp.) (fig. 216 y 217). Las especies más
abundantes fueron Myioborus ornatus y Turdus fuscater con 20 individuos cada
especie. En esta estación se logra la captura de un juvenil de Myioborus ornatus, y
de Ochthoeca frontalis nuevo registro para este estudio. Así mismo se observa el
colibrí Pterophanes cyanopterus especie poco común en Colombia.

representativas fueron Emberizidae y Trochilidae (3 spp. cada una) (fig. 216 y
217). Las especies más abundantes fueron Turdus fuscater y Cistothorus apolinari
con 30 y 18 individuos, respectivamente. Se resalta la captura del cucarachero de
Apolinar Cistithorus apolinari especie endémica de Colombia asociada a los
ecosistemas acuáticos de alta montaña en Boyacá y Cundinamarca, y ubicado en la
categoría de en peligro (EN) de acuerdo a la UICN y el Libro Rojo de Aves de
Colombia (fig. 218). Otra especie a destacar ya que resulta un nuevo registro para
el estudio es el tororoi G. quitensis, la cual fue capturada a orillas de un humedal.

transecto cinco, Mongua. Los valores observados se compararon con los
E1 30 93 97 93 0.94 3.02
E2 25 80 88 88 0.90 2.69
E3 17 66 71 87 0.85 2.21
0
E1 E2 E3
Tfu
-0.5 Mor
Cap
Tfu
Ofu ⊲
Pun ∝
Ofu ⊲
Tfu
Aig
Sgr
Mni ∗
Pfa
Cin
Cun ⋆
Mor
Che
Bmo
Cun ⋆
-1
Tva
Mle
Mni ∗
Csi
Sma ∿
Pun ∝
Hve
Eve
Hat
Afla
Apa
Dhu ←
Dhu ←
Mty ≎
Dta
Mty ≎
Oru
Dcy
Tae
Gno
Zca
-1.5
Tae
Eve
Sru
Zca
Pca
Dla
Cle
Pci
Afu ⇇
Sma ∿
Mfu
Mle
Pni
Oci
Gqu
Pri
Cri
Aan
Acu
Gru
Eve
Cruf
Gqu
Gsq
Gru
Afu ⇇
Pcy
Ssp
Pni
Ofr
Msq
-2
Hgr
Gru
-2.5
Figura 215. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del trasnecto
cinco, Mongua, en el complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha.
Anisognathus igniventris: Aig; Patagioenas fasciata: Pfa; Turdus fuscater: Tfu;

Myioborus ornatus: Mor; Buthraupis montana: Bmo; Tangara vassorii: Tva;
Cinnycerthia unirufa: Cun; Conirostrum sitticolor: Csi; Eriocnemis vestita: Eve;
Hemispingus atropileus: Hat; Hemispingus verticalis: Hve; Myiothlypis nigrocristata:
Mni; Diglossa cyanea: Dcy; Ochthoeca rufipectoralis: Oru; Troglodytes aedon: Tae;
Diglossa humeralis: Dhu; Diglossa lafresnayii: Dla; Metallura tyrianthina: Mty;
Pyrrhomyias cinnamomeus: Pci; Pyrrhura calliptera: Pca; Colaptes rivolii: Cri;
Mecocerculus leucophrys: Mle; Myiotheretes fumigatus: Mfu; Ochthoeca
cinnamomeiventris: Oci; Phyllomyias nigrocapillus: Pni; Pipreola riefferii: Pri;
Asthenes fuliginosa: Afu; Grallaria rufula: Gru; Hemitriccus granadensis: Hgr;
Margarornis squamiger: Msq; Scytalopus griseicollis: Sgr; Ochthoeca fumicolor: Ofu;
Dubusia taeniata: Dta; Phrygilus unicolor: Pun; Sturnella magna: Sma; Cinclus
leucocephalus: Cle; Streptoprocne rutila: Sru; Zonotrichia capensis: Zca;
Conirostrum rufum: Cruf; Grallaria quitensis: Gqu; Grallaria squamigera: Gsq;
Ochthoeca frontalis: Ofr; Pterophanes cyanopterus: Pcy; Scytalopus spillmanni: Ssp;
Cistothorus apolinari: Cap; Catamenia inornata: Cin; Chalcostigma heteropogon:
Che; Asthenes flammulata: Afla; Atlapetes pallidinucha: Apa; Gallinago nobilis: Gno;
Aglaeactis cupripennis: Acu; Anas andium: Aan. Especies que mantienen en todas o
casi todas las estaciones sus valores de dominancia. ↓ Diglossa humeralis, Dhu, ⇊
Asthenes fuliginosa, Afu, ⊲ Ochthoeca fumicolor, Ofu, ⋆ Cinnycerthia unirufa, Cun, ∿
Sturnella magna, Sma, ≎ Metallura tyrianthina, Mty, ∝ Phrygilus unicolor, Pun, ∗
Myiothlypis nigrocristata, Mni, ⎕ Turdus fuscater, Tfu, Eriocnemis vestita, Eve,
Grallaria rufula, Gru.
Estación uno
35
No. de especies
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación dos
35
No. de especies
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación tres
30
No. de especies
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras

estudiadas en el transecto cinco, Mongua. El número de muestras corresponde al
Estación uno
10 70
No. de especies
No. de individuos
8 60
50
6 40
4 30
20
2 10
0 0
Thr Tyr Par Trog Troc Fur Col Tur Psi Cot Pic Gra Cra
Familia
Riqueza Abundancia
Estación dos
4 30
No. de especies
No. de individuos
3
20
2
10
1
0 0
Tyr Thr Troc Gra Par Rhi Trog Emb Tur Ict Apo Cin
Familia
Riqueza Abundancia
Estación tres
3 30
No. de especies
No. de individuos
2 20
1 10
0 0
Emb Troc Fur Gra Tur Trog Thr Tyr Sco Ana Ict
Familia
Riqueza Abundancia

registradas en el transecto cinco, Mongua.

Emberizidae; Trog: Troglodytidae; Par: Parulidae; Col: Columbidae; Ana:
Anatidae; Gra: Grallariidae; Rhi: Rhinocryptidae; Ict: Icteridae; Cot: Cotingidae;
Psi: Psittacidae; Apo: Apodidae; Tur: Turdidae; Pic: Picidae; Sco: Scolopacidae;
Cin: Cinclidae; Cra: Cracidae.
Figura 218. Especies de aves observadas en el transecto cinco, Mongua.

tres con la estación uno (Tabla 104). De manera similar, el índice de similitud de
Bray-Curtis muestra una mayor relación entre las dos primeras estaciones,
conteniendo especies en su mayoría distintas a las encontradas en la estación tres
(fig. 219). Sin embargo, la mayor similitud encontrada (entre estaciones uno y
dos), esta soportada únicamente por el 41 % de los datos (fig. 218).


estaciones del transecto cinco.
Transecto cinco E1 E2 E3
E1 33/44 41/44
E2 0.75 26/34
E3 0.93 0.76
E3
E2
E1
1
0.9
Bray-
0.8
Curtis E1 E2 E3
0.7
Similitud
0.6
E1 1 0.41 0.16
0.5
0.4
0.3 E2 0.41 1 0.35
0.2
E3 0.16 0.35 1
Figura 219. Diagrama de similitud entre las estaciones del transecto cinco,
Mongua. 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4

donde valores cercanos a uno (1) indican mayor similitud, y valores cercanos a
cero (0), indican menor similitud entre estaciones.
Tal y como se ha observado en casi todo el complejo de páramos la diversidad

encontrada en cada una de las estaciones del transecto cinco, refleja a
representadas son Thraupidae, Trochilidae y Tyranidae (Andrade et al. 1993, Stiles
& Rosselli 1998, Cuervo et al. 2008). La representatividad del muestreo para las
estaciones uno y dos fue óptima desde que se superó el 80% estimado para
determinar un buen muestreo (Pineda & Halffter 2003, Carvajal-Cogollo & Urbina-
Cardona 2008) (Tabla 103). Sin embargo, considerando otros factores como clima
local y estacionalidad, se recomienda dedicar esfuerzo durante épocas distintas a
las usadas en este estudio.
una variación marcada por estación. Los índices de Simpson y Shannon
evidenciaron una dominancia y equitatividad de especies distinta entre estaciones.
Así, la estación uno obtuvo mayores valores de diversidad, seguida de la estación
dos y la estación tres (Tabla 103). El análisis de varianza reveló que estas
diferencias son significativas (D: F=19.48, p<0.01; H: F=36.72, p<0.01). En
particular, la prueba de Tukey reveló que en cuanto a dominancia, la estación tres
difirió significativamente de las estaciones uno y dos; en contraste, para la
equitatividad todas las estaciones fueron completamente distintas. Las curvas de
rango-abundancia reflejan comparativamente que en las tres estaciones dominan
distintas especies y que las especies varían considerablemente en número de
individuos (curvas con pendiente alta) (fig. 215). Consecuentemente, los análisis
de diversidad beta mostraron un bajo recambio de especies entre estaciones, lo
que significa que cada una de estas poseía valores de diversidad distintos entre sí.
Sin embargo, otros factores pueden explicar los resultados encontrados a lo largo
del gradiente altitudinal (Kattan & Franco 2004). Tales factores tiene que ver con
el clima, la productividad del sitio o los mismos efectos provocados por las
actividades humanas, que afectan el cambio en la riqueza de especies (Brown
2001). De acuerdo a las relaciones entre las variables bióticas y la composición de
especies, se encontró una asociación significativa entre la abundancia y el número
de estratos, registrándose mayor número de individuos en sitios con sólo dos
estratos. En efecto, las estaciones dos y tres estaban caracterizadas únicamente por
elementos arbustivos y herbáceos. Estos resultados revelan que, más que deberse
a un efecto de la estratificación vegetal, una mayor abundancia está en función del
tamaño de las áreas que comparten características estructurales de vegetación
similar, y adicionalmente, de un muestreo representativo.
TRANSECTO SEIS, AQUITANIA

Localidad. Departamento de Boyacá, municipio de Aquitania, vereda Toquilla,
páramo Franco.
Se localiza en una península al este del complejo y a pesar del difícil acceso a la
zona, se observó quema, presencia de poteros y evidencia de entresaca de madera,
la cual es transportada por unos cables aéreos que llegan a la vía principal entre
Sogamoso y Pajarito, desde donde son comercializadas (esto sin control alguno por
parte de las corporaciones). En este transecto se realizaron cuatro estaciones de
muestreo en un gradiente altitudinal desde los 3158 m hasta los 3469 m (figs. 220,
221, Tabla 105). El área de estudio comprende una ladera donde se observan las
coberturas de herbazal, arbustal y bosque. A continuación, se presenta una tabla
con la información de cada estación evaluada.
Figura 220. Mapa del área de estudio transecto seis, Aquitania.
Figura 221. Vista panorámica del área de estudio transecto seis, Aquitania. A-B.
Panoramicas del área de muestreo en zonas de bosque y arbustal; C-E. Detalle de la
vegetación de muestreo.
Tabla 105. Localización de las estaciones evaluadas en el transecto seis, Aquitania

Estación Parcela
(m) N W vegetación
1 3165 5° 30' 38,7'' 72° 41' 24,7''
1 2 3163 5° 30' 38'' 72° 41' 24'' Bosque
3 3143 5° 30' 38,2'' 72° 41' 23,2''
1 3255 5° 30' 28,2'' 72° 41' 44,1''
2 2 3259 5° 30' 30,2'' 72° 41' 45,5'' Arbustal
3 3261 5° 30' 26,1'' 72° 41' 45,8''
1 3346 5° 30' 30'' 72° 41' 51,2''
3 2 3380 5° 30' 34,1'' 72° 41' 54,3'' Arbustal
3 3349 5° 30' 35,7'' 72° 41' 52,2''
1 3474 5° 30' 30,8'' 72° 42' 7,7''
4 2 3460 5° 30' 29,4'' 72° 42' 5'' Herbazal
3 3458 5° 30' 30,6'' 72° 42' 9,1''
VASCULARES
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN UNO. Estación correspondiente a zona de bosque

con pendientes de 10° y luminosidad entre el 25-50%, con presencia de árboles de
aproximadamente 15 m de altura, epifitas y baja cantidad de hierbas. Se evidencian
bajos niveles de regeneración vegetal, escasa pedregosidad, abundantes colchones
de briofitos y capas de hojarasca con espesores de más de 15 cm de profundidad.
El bosque se encuentra en proceso de regeneración, debido a la intervención
antrópica que se presume existió en la zona, además se evidencia indicios de
materia fecal, por lo cual se cree que esta estación es un sitio de paso de ganado
vacuno.
Se registran 25 familias distribuidas en 29 géneros y 36 especies. La familia con

mayor diversidad específica fue Melastomataceae con cinco especies, seguida de
Cunnoniaceae con tres (Tabla 106). En cuanto a géneros, Miconia fue el más
diverso con tres especies, seguido de Brunellia, Weinmannia, Elaphoglossum y
Tibouchina con dos. Los demás (24) registraron una especie, cada uno (Anexo 6).
Aquitania.
Melastomataceae 2 5
Cunoniaceae 1 3
Brunelliaceae 1 2
Dryopteridaceae 1 2
Orchidaceae 2 2
Polypodiaceae 2 2
Rubiaceae 2 2
Forma de crecimiento. Los arbustos presentan la mayor abundancia con el

27,27%, seguida de las formas trepadoras y bejucos con el 26,62%. Los arbolitos
fueron los que registraron la menor abundancia con el 2,16%.
En cuanto a la cobertura, ésta estuvo ampliamente dominada por los árboles con el
94,34%, y las demás formas (arbolitos, arbustillos, arbustos, hierbas y trepadoras y
bejucos) registraron el restante 5, 56% (fig. 222, 223).
Árboles
Arbolitos
Arbustos
Arbustillos Abundancia %
Cobertura %
Hierbas
0 20 40 60 80 100
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación uno, Aquitania.
Figura 223. Perfil de vegetación de la estación uno, Aquitania.
Índice de valor de importancia (IVI). Los resultados del IVI para esta estación se
muestran en la figura 224, donde la especie Piper artanthe es la que presenta la
mayor importancia ecológica dentro de la parcela (70,56), con los mayores valores
de abundancia y área basal; seguido de Miconia jahnii (35,72) y Disterigma
empretrifolium (35,41). Se observa que los tres atributos presentan tamaños
ecológicos similares.
80
70 Area Basal %
60
Abundancia %
50
IVI
40 Frecuencia %
30
20
10
0
Especies
Figura 224. Especies con los mayores valores de IVI en la estación uno, Aquitania
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN DOS. La estación se encuentra en zonas con

pendientes entre los 10-20° y luminosidad del 80-100% con escasa materia
orgánica (5 cm de profundidad). La cobertura vegetal dominante corresponde a un
arbustal. Actualmente el uso del suelo se destina a la potrerización y ganadería.
Se identificaron 23 familias, 35 géneros y 40 especies, donde la familia con mayor

diversidad fue Asteraceae al registrar nueve especies y cinco géneros, seguida de
Ericaceae con cinco especies y cuatro géneros (Tabla 107).
A nivel de géneros, Pentacalia fue el más diverso con cuatro especies, seguido de
Espeletia y Gaultheria con dos, cada uno. Los demás géneros (32), registraron una
especie, cada uno.
Aquitania.

Asteraceae 5 9
Ericaceae 4 5
Melastomataceae 3 3
Cyperaceae 2 2
Myrsinaceae 2 2
Rosaceae 2 2
Forma de crecimiento. Como se observan en las figuras 225 y 226, los arbustillos
presentaron el mayor valor de abundancia con el 46,2%, seguido de los arbustos
con el 23,21% y las hierbas con el 12,14%. Las demás formas de crecimiento
suman el 18,43% de la abundancia.
En términos de cobertura, los arbustos fueron los dominantes con el 40,2%,

seguido de los árboles con el 24,44% y los arbolitos con el 12,73%. Las demás
formas de crecimiento suman el 22,61 de la cobertura para esta estación.
Arbustos
Árboles
Arbolitos
Arbustillos
Chusqueoide
Epífita
Hierbas
Abundancia %
Macollas
Cojines Cobertura %
Rosetas terrestres o basales
0 10 20 30 40 50
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación dos, Aquitania.
Figura 226. Perfil de vegetación de la estación dos, Aquitania.

Índice de valor de importancia (IVI). Los análisis de importancia ecológica para
la estación, muestra que la especie con mayor importancia ecológica es Disterigma
empetrifolium con un IVI de 86,12. Las demás especies registran valores inferiores
a 30 (fig. 227).
100
90 Area Basal %
80
Abundancia %
70
60 Frecuencia %
IVI
50
40
30
20
10
0
Especies
Figura 227. Especies con los mayores valores de IVI en la estación dos, Aquitania.
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN TRES. Estación con pendientes entre 6-20°, con

una luminosidad del 100%, donde se evidencia escasa pedregosidad y bajos
niveles de materia orgánica. Predominan los arbustos y se observa vegetación
achaparrada, con especies propias de páramo. Se evidencia intervención humana,
debido a la presencia de potreros abandonados, caminos de herradura y ganado.
Riqueza. Se determinaron 25 familias, 38 géneros y 45 especies. La familia con

mayor diversidad de especies fue Ericaceae con cinco, seguida de Asteraceae,
Geraniaceae, Hypericaceae, Melastomataceae, Rosaceae y Rubiaceae con tres
(Tabla 108). A nivel de géneros, Geraium e Hypericum, fueron los más diversos con
tres especies, seguidos de Espeletia, Gaultheria y Melpomene con dos. Los demás
géneros registraron una especie, cada uno.
Aquitania.
Ericaceae 4 5
Asteraceae 2 3
Geraniaceae 1 3
Hypericaceae 1 3
Melastomataceae 3 3
Rosaceae 3 3
Rubiaceae 3 3
Cyperaceae 2 2
Lycopodiaceae 2 2
Poaceae 2 2
Polypodiaceae 1 2
Forma de crecimiento. En terminos de abundancia, los arbustillos fueron los

dominantes con el 33,39%, seguido de las rosetas con un solo tronco (30,7%) y los
arbustos (14,54%), mientras que los árboles, arbolitos, cojines y rosetas basales,
presentaron los valores más bajos con el 0,17%, cada uno.
En cuanto a la cobertura, los arbustos dominaron en la estación con el 30,49%,

seguido de los arbustillos (22,36) y las rosetas con un solo tronco (13,96). Las
formas de crecimiento en cojines, presentaron los valores más bajos con sólo el
0,0002% de la cobertura (figs. 228, 229).
Arbustos
Arbustillos
Rosetas con un solo tronco (caulirrosulas)
Arbolitos
Macollas
Chusqueoide
Árboles
Hierbas
Rosetas terrestres o basales Abundancia %
Rosetas basales Cobertura %
Cojines
0 10 20 30 40
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación tres, Aquitania.
Figura 229. Perfil de vegetación de la estación tres, Aquitania.
Índice de valor de importancia (IVI). Una de las características para esta

estación es el bajo IVI que registraron sus especies arbóreas, donde Hesperomeles
pernettyoides presentó el valor más alto con 11, 55, siendo la abundancia el
atributo con mayor peso ecológico para esta estación (fig. 230)
14
Area Basal %
12
10 Abundancia %
8 Frecuencia %
IVI
6
4
2
0
Especies
Figura 230. Especies con los mayores valores de IVI en la estación tres, Aquitania.
DESCRIPCIÓN DE LA ESTACIÓN CUATRO. Este sector corresponde a una zona de

páramo, el cual presenta pendientes de más de 20°, con una luminosidad del
100%, abundante pedregosidad y escasa hojarasca. Se aprecia una dominancia de
individuos del estrato herbáceo con mayor número de especies propias de páramo.
En esta estación actualmente se evidencia un alto grado de intervención antrópica,
en donde priman los caminos de herradura, potreros abandonados y ganadería.
Riqueza. Se identificaron 16 familias distribuidas en 27 géneros y 34 especies,

siendo Asteraceae la familia más diversa con seis especies, seguida de Ericaceae
con cuatro y Geraniaceae, Hypericaceae y Rubiaceae, con tres especies, cada una
(Tabla 109). A sí mismo, Geranium e Hypericum fueron los géneros más diversos
con tres especies, seguidos de Espeletia, Gaultheria y Arcytophyllum, con dos
especies, cada uno. Los demás géneros (22) registraron de a una especie.

Aquitania.
Asteraceae 5 6
Ericaceae 3 4
Geraniaceae 1 3
Hypericaceae 1 3
Rubiaceae 2 3
Cyperaceae 2 2
Lycopodiaceae 2 2
Poaceae 2 2
Forma de crecimiento. Las hierbas fueron la forma más abundantes con el

29,66% seguido de los arbustillos con el 23,05% y las rosetas terrestres con el
17,45%. La forma de crecimiento con menor abundancia fueron los cojines con
0,84%.
En cuanto a la cobertura, las formas chusqueoides fueron las dominantes con el

26,35% seguidos de los arbustillos (18,51%) y las macollas con el 17,97%. Los
cojines son la forma de crecimiento con menor cobertura al registrar 0,14% (figs.
231, 232).
Chusqueoide
Arbustillos
Macollas
Hierbas
Arbustos
Rosetas terrestres o basales

Abundancia %
Rosetas basales
Cobertura %
Cojines
0 10 20 30 40
Porcentaje
porcentajes de abundancia y cobertura, en la estación cuatro, Aquitania.
Figura 232. Perfil de vegetación de la estación cuatro, Aquitania.
Índice de valor de importancia (IVI). El cálculo del IVI para los individuos
leñosos en esta estación muestra que la especie con mayor importancia ecológica
es Hypericum cardonae (98,89), seguida de Vaccinium floribundum (48,65) y
Arcytophyllum muticum (43,61). El área basal es el atributo con mayor importancia
ecológica para la mayoría de las especies (fig. 233).
120
Area Basal %
100
Abundancia %
80 Frecuencia %
IVI
60
40
20
Especies
Aquitania.
Riqueza florística. La mayor diversidad se registra en la estación tres con 45

especies, 38 géneros y 25 familias. Por el contrario, la estación cuatro es la de
menor diversidad con 34 especies (16 familias y 27 especies); esto puede estar
relacionado con afectaciones humanas (quemas, ganadería) en la parte alta de la
ladera. En términos de densidad de especies, la estación cuatro es la que presenta
el valor más alto con 7,86 individuos/m2, debido a que el mayor número de
especies presentan formas de crecimiento (hierbas, arbustillos y rosetas) con
tamaños pequeños, mientras que la estación 2 que corresponde a la de menor
densidad con 3,07 individuos/m2, se explica por la dominancia de los arbustos, que
presentan copas amplias, lo que impide el establecimiento de otros individuos
(Tabla 110).
Tabla 110. Riqueza florística por estaciones del transecto seis, Aquitania.
Estación No. Familias No. Géneros No. Especies Individuos/m2
1 21 31 41 3,08
2 23 35 40 3,07
3 25 38 45 7,42
4 16 27 34 7,86
Distribución altitudinal de las especies. La estación uno presenta el mayor

número de especies exclusivas con 29, seguida de la estación dos con 17 (Tabla
111). En cuanto a las especies compartidas se registra entre las estaciones tres y
cuatro el mayor número con 14, que se relaciona con la cercanía y la presencia de
factores ambientales muy similares. De otro lado, las estaciones dos y tres
comparten 8 especies, principalmente arbustivas. Las especies Arcytophyllum
muticum y Disterigma empetrifolium se presentaron en las cuatro estaciones; la
primera se caracteriza por crecer en todo tipo de hábitat dentro de los páramos.
transecto seis, Aquitania.
Especies E1 E2 E3 E4
Exclusivas 29 17 9 11
4
8
3
Compartidas
6
14
2
Forma de crecimiento por estación. Las formas arbóreas dominaron en las tres
primeras estaciones, donde en la estación uno el 94% de la cobertura, está
determinada por los arbustillos, para la estación dos dominan los arbustos (40%),
los árboles (24%) y los arbolitos (12%), y para la estación tres dominan los
arbustos (30%) junto con los arbustillos (20%). Para la estación cuatro, los
arbustillos pasan a un segundo lugar (18%), precedido por las formas
chusqueoides (26%) (fig. 234).
Diversidad alfa. Los resultados de diversidad alfa (Tabla 112), muestran que la
estación tres presenta el mayor número de especies dominantes
(Dominance_D=0,1242), mientras que la estación cuatro, presenta el menor valor
(Dominance_D=0,071), con lo que se espera una mayor homogeneidad en la
distribución de las especies. Estos resultados se corroboran con los índices de
diversidad de Simpson y Shannon, que muestran a la estación cuatro como la de
mayor diverisdad, seguida de la estación dos, mientras que la estación tres es la de
menor diversidad.
seis, Aquitania.
Estación
Índices 1 2 3 4
Taxa_S 41 40 45 34
Individuals 924 922 1114 1180
Dominance_D 0,1176 0,1102 0,1242 0,07194
Simpson_1-D 0,8824 0,8898 0,8758 0,9281
Shannon_H 2,751 2,892 2,795 2,982
Curva de representatividad de los muestreos. Se realizaron curvas de

acumulación de especies para las cuatro estaciones de este transecto, la cuales
muestran como resultados alta similaridad entre las curvas de especies esperadas
y la curva de especies encontradas, por tanto se asume que el muestreo fue
completamente representativo (Fig. 235). Estos resultados son corroborados por
la tabla 11 que mustra el porcentaje de representatividad de los estimadores
utilizados, la cual muestra que Chao 2 en la estación 3 fue la más baja con el
76,27%, pero con Boostrap la representaitividad fue el 87,89%, por tanto se asume
que es completamente representativa (Tabla 113).
Adicional a esto, las curvas de especies raras tienden a descender, lo que corrobora
el buen esfuerzo de muestreo.
Bootstrap, en el transecto seis, Aquitania.
Estación Valor Estimador Representatividad
observado Chao 2 Bootstrap Chao 2 Bootstrap
(%) (%)
1 41 48,7 46,34 84,18 88,47
2 40 43,73 44,39 91,47 90,11
3 45 59 51,2 76,27 87,89
4 34 37,92 36,99 89,66 91,91
Figura 235. Curvas de acumulación de especies por estación, en el transecto seis,
Aquitania.
Diversidad beta. El índice de similaridad de Jaccard muestra que las estaciones

tres y cuatro comparten cerca del 40% de las especies, y estas a su vez comparten
el 20% con la estación dos. La estación uno presenta las mayores diferencias al
compartir el 10% de las especies con las demás estaciones (fig. 236).
Similarity
0,00
0,12
0,24
0,36
0,48
0,60
0,72
0,84
0,96
seis, Aquitania.
El índice de Whiittaker para el transecto seis, muestra que el mayor valor de

recambio de especies esta entre las estaciones dos y cuatro, mientras que el valor
más bajo esta entre las estaciones dos y tres, debido a la cercanía entre ellas (fig.
237).
2.5
2
Ïndice de Whittaker
1.5
0.5
0
1 Vs 4 1 Vs 3 2 Vs 4 1 Vs 2 2 Vs 3 3 Vs 4
Estaciones
Figura 237. Índice de Whittaker calculado entre las estaciones del transecto seis,
Aquitania.
AVASCULARES
ESTACIÓN UNO. Para esta estación se colectaron nueve especies de hepáticas (9

géneros/7 familias), 11 especies de musgos (10/9). La familia con mayor
diversidad de especies es Lejeuneaceae con tres, seguida de Leucobryaceae y
Pottiaceae, con dos. A nivel de género, Campylopus tiene dos especies, los demás
géneros tienen una especie, cada uno (fig. 238). Parmeliaceae es la familia con
mayor abundancia al registrar seis individuos, seguida de Lepidoziaceae con cinco,
Leucobryaceae con cuatro y Sphaerophoraceae con tres.
El 67,74% de las especies se colectó en la corteza de árboles o arbustos, seguida de

las que se distribuyen en el suelo (32,25%).
Se encontraron como especies restringidas para esta estación al musgo

Campylopus subcuspidatus, y al líquen Cora glabratum.
Figura 238. Briófitos presentes en la estación uno, transecto 12, Aquitania. A.
Vista lateral de habito de Herbertus juniperoideus; B. Acercamiento de
Leptodontium viticulosoides.
ESTACIÓN DOS. Se colectaron seis especies de hepáticas distribuidas en cinco

géneros y cinco familias, dos especies de musgos con igual número de familias y
géneros, y cinco especies de líquenes con cinco géneros y cuatro familias. Las
familias Parmeliaceae, Pottiaceae y Lepidoziaceae, registran cada una dos especies,
mientras que las demás registran de a una especie (fig. 239). En cuanto a la
abundancia por familias, cada una registra un individuo.
En cuanto a la distribución por tipo de sustrato, la mayoría (85,71%) se colectó

sobre corteza de árboles o arbustos presentes en la estación, mientras que el
restante 14,28%, se colectó sobre el suelo desnudo.
Como especies restringidas para esta estación, se colectaron a las hepáticas

Lepidozia cf. alstoni y Radula sp.
Figura 239. Briófitos presentes en la estación uno, transecto 12, Aquitania. A.
Vista de diferentes ángulos de Radula sp.
ESTACIÓN TRES. Se registraron siete especies de hepáticas (6 géneros/ 6

familias), siete musgos (7/7) y 6 líquenes (6/3). La familia Parmeliaceae es la que
presentó la mayor diversidad con tres especies, seguida de Icmadophillaceae y
Lepidoziaceae con dos. Las demás familias registraron de a una especie (fig. 240).
En cuanto a abundancias, Jamesoniellaceae registró el valor más alto con cuatro
registros, seguido de Parmeliaceae y Lepidoziaceae con tres, cada una, y
Cladoniaceae, Icmadophillaceae, Leucobryaceae, Prionodontaceae y Lejeuneaceae,
cada una con dos registros.
El 75% de las especies se colectaron directamente sobre el suelo y el 15% restante,

se observó adherido a la corteza de arbustos presentes en la estación.
Como especies de distribución restringida para esta estación, se colectó a los

líquenes Dibaeis sp., y Siphula sp., también a la hepática Lepidozia armata, y al
musgo Acroporium aff. esmeraldicum.
tres.; A. Vista frontal del esporofito de Acroporium aff. esmeraldicum; B.
Acercamiento de A. aff. esmeraldicum.
ESTACIÓN CUATRO
Para esta estación, se colectaron nueve especies de hepáticas distribuidas en 9
géneros y 7 familias; y 11 especies de musgos, divididas en 10 géneros y nueve
familias. Lejeuneaceae es la familia con mayor diversidad, al registrar tres especies,
seguida de Leucobryaceae y Pottiaceae, con dos, cada una (fig. 241). Campylopus
es el único género con más de una especie (2). En cuanto a la abundancia por
familias, Lejeuneaceae y Lejeuneaceae presentan los valores más altos con tres
registros, cada una, seguidas de Pottiaceae con dos.
14 de las especies (66,66%) se colectaron directamente sobre el suelo, mientras

que el restante 44,44%, lo hicieron sobre corteza de abustos.
Se registran dos especies de musgos como restringidas para esta estación,

Campylopus cf. savannarum y Tayloria scabriseta, así como la hepática Lepidozia
aff. macrocolea.
cuatro.; A. Vista Frontal de Rhodobryum sp.; B. Acercamiento del Habito de
Lepidozia aff. macrocolea; C. Vista lateral de Campylopus sp.
Similarity
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
4

el transecto 5, (Aquitania) Complejo Tota-Bijagual-Mamapacha.
Para este transecto, un factor común en todas las estaciones es el grado de

intervención que se observa, por tal razón no se observa un patrón constate de
distribución de las especies de epífitas no vasculares. Las estaciones uno y tres son
las que mayor similitud presentan, al compartir cerca del 24% de las especies,
mientras que las estaciones cuatro y dos, comparten el 15% (fig. 242). Algunas
especies de amplia distribución se presentaron en la mayoría de las estaciones,
como es el caso de Frullania convoluta, Polytrichum juniperinum, Parmotrema sp., y
Sticta sp.
Para este transecto, se observa una maracada diferenciación en la composición de

las especies de la estación uno, ya que varias de ellas son indicadoras del bosque
alto andino, como Bazzania hookeri, Lepidozia muenchiana, Plagiochila
asplenioides, Syrrhopodon gaudichaudii y Trichocolea tomentosa (van Reenen &
Gradstein, 1983; Churchill & Linares, 1995; Gradstein et al. 2001), lo que corrobora
que este transecto se realizó en una cobertura boscosa. Por su parte, las estaciones
siguientes presentan una mezcla de especies, con predominancia de elementos de
tipo heliofilo (que soportan convenientemente la luz), entre ellas se encuentran
Campylopus areodictyon, Everniastrum sp., Frullania convoluta, Pleurozium
schreberi, Racomitrium crispipilum y Rhacocarpus purpurascens, con lo que se
asume que a partir de la segunda estación, inicia la transición de las formaciones
vegetales que indican la presencia de subpáramo y paramo.
EDAFOFAUNA EPIGEA

siendo todas nuevos registros para el sitio; mientras que para los grupos de
estudio especificados (Orden Araneae y familia Carabidae) se recolectaron 66
individuos. En este transecto no se evidenció la presencia de individuos
pertenecientes a la familia Scarabaeidae.
La estación cuatro (herbazal) fue el hábitat que presentó la mayor riqueza con
nueve morfoespecies, precedida por la estación tres (arbustal) con ocho
morfoespecies, la estación dos (arbustal) con cinco morfoespecies y la estación uno
(bosque) con tres morfoespecies. De otra manera, la abundancia en estos hábitats
registró los valores más altos para las estaciones cuatro y tres con 23 y 22
individuos respectivamente, seguida de las estaciones dos y uno con 18 y tres
individuos, respectivamente (fig. 243).
25 10
20 8
Abundancia
Riqueza
15 6
10 4
5 2
0 0
E1 E2 E3 E4
Estaciones
Carabidae del transecto seis, Aquitania.
Curvas de acumulación de especies. Las curvas de acumulación de especies para
el orden Araneae y la familia Carabidae mostraron que en la estación dos se obtuvo
la captura más alta con un porcentaje del 100%, seguida de la estación cuatro (75-
82%), la tres (37-79%) y la número uno (50-74%) (fig. 244).
Estación 1
Número de especies
10 Estación 2
Número de especies
10
esperadas
esperadas
5
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Número de trampas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Número de trampas
Sobs Sobs
Estación 3
Número de especies
Estación 4
Número de especies
50 20
acumuladas
esperadas
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Número de trampas
Número de trampas
Sobs Sobs

Araneae y la familia Carabidae presentes en el transecto seis, Aquitania.
Índice de Shannon-Wiener (H’). La estación cuatro (H’=1.93) presentó el mayor

(H’=1.756), la estación dos (H’=1.534) y la estación uno (H’=1.099) (Tabla 114).

muestreo para el orden Araneae y la familia Carabidae en el transecto seis,
Aquitania.
Aquitania Riqueza Abundancia H’
E1 (3170m) 3 3 1.099
E2 (3250m) 5 18 1.534
E3 (3345m) 8 22 1.756
E4 (3462m) 9 23 1.93

dominancia, en tres de las estaciones la morfoespecie que dominó fue el morfotipo
1 de la familia Linyphiidae, la cual mantiene una posición jerárquica a lo largo del
gradiente altitudinal. Las estaciones uno y dos, presentan las mayores
proporciones de abundancia, mientras que las estaciones tres y cuatro presentan
mayor número de especies (Anexo 19, fig. 245).
Ly 1
0.4
Mo 13
Li 1
Z1
0.35
Li 1
Mo 15
Li 1
Abundancia relativa
0.3
Mo 13
Li 1
Mo 1
0.25
0.2
Ly 1
B1
Mo 10
0.15
Mo 15
Z1
An 4
Ct 1
0.1
Mo 16
An 4
An 2
Ca 2
O1
Z1
S2
S3
0.05
0

Carabidae en el transecto seis, Aquitania.
Familia Anyphaenidae: Morfoespecie 2 (An 2), Morfoespecie 4 (An 4); Familia

Barycheliidae: Morfoespecie 1 (B 1); Familia Caponiidae: Morfoespecie 2 (Ca 2);
Familia Ctenidae: Morfoespecie 1 (Ct 1); Familia Linyphiidae: Morfoespecie 1 (Li
1); Familia Lycosidae: Morfoespecie 1 (Ly 1); Familia Oonopidae: Morfoespecie 1
(O 1); Familia Salticidae: Morfoespecie 2 (S 2), Morfoespecie 3 (S 3); Familia
Zodariidae: Morfoespecie 1 (Z 1); Familia Carabidae: Morfoespecie 1 (Mo 1),
Morfoespecie 16 (Mo 16).
Recambio de especies. El análisis de complementariedad muestra amplias

diferencias en la composición de especies entre las estaciones uno y cuatro (91%),
y las estaciones dos y cuatro (83%), mientras que los valores mas bajos se
presentan entre las estaciones uno y dos (40%) (Tabla 115).

Carabidae del transecto seis, Aquitania.
Aquitania E2 (3250m) E3 (3345m) E4 (3462m)
E1 (3170m) 40 78 91
E2 (3250m) 72 83
E3 (3345m) 78
Similitud de Morisita-Horn. Según el dendograma de similitud se presentan dos

agrupaciones; una con mayor valor de similitud para las estaciones uno y dos del
76% y otra con valores más bajos para las estaciones tres y cuatro del 61% (fig.
246).
Figura 246. Dendograma de similitud Jaccard para el orden Araneae, y la familia

Carabidae en el transecto seis, Aquitania.
Se observó la presencia de la familia Linyphiidae y en la mayoría de los hábitats

con altos valores de abundancia. Esta familia tiene una alta capacidad de
dispersión aérea mediante el mecanismo denominado aerostación (ballooning), al
cual tienen acceso durante todas las fases de su vida dado su pequeño tamaño.
Según Suter 1999, esta familia de arañas es la que más utiliza este mecanismo de
dispersión con probabilidades de éxito mayores a las de otras familias de arañas de
mayor tamaño. Por otra parte, el mecanismo está mas desarrollado en poblaciones
en ambientes impredecibles y les sirve para trasladarse de hábitats de baja calidad
a otros de mejor calidad (Thomas & Jepson 1999).
La agrupación de las estaciones con el índice de Similaridad de Morisita-Horn,

evidencia la relación con la estructura vegetal de los hábitats, sin embargo, no es
claro el aumento en la riqueza a medida que se eleva el gradiente altitudinal.

se registraron en determinadas estaciones. En la estación dos se encontraron los
morfotipos 10 y 13 de la familia Carabidae. Para la estación tres, los morfotipos 1
de la familia Barycheliidae, el morfotipo 2 de la familia Caponiidae, el morfoipo 1
de la familia Ctenidae y el morfotipo 1 de la familia Oonopidae. En la estación
cuatro el morfotipo 2 de la familia Anyphaenidae, los morfotipos 2 y 3 de la familia
Salticidae y los morfotipos 1 y 16 de la familia Carabidae. Sin embargo, se hace
necesario la determinación taxonómica hasta nivel de género y especie con los
especialistas, pues esto permitiría una mejor aproximación de la distribución del
grupo a lo largo del gradiente altitudinal y su rol en cada hábitat.
ANFIBIOS
Composición y estructura. Se registraron 37 individuos y seis especies,

distribuidos en tres estaciones (fig. 247).

La riqueza está conformada por las especies Niceforonia nana (fig. 249),
Pristimantis nicefori, Pristimantis anolirex (fig. 248), Pristimantis elegans,
Pristimantis lynchi (Craugastoridae), y la especie Dendropsophus labialis (fig. 250)
(Hylidae). El género Niceforonia es el más representativo en cuanto a cantidad de
individuos registrados para el transecto. Las estaciones uno y dos presentan dos
especies compartidas y la estación dos y tres una especie.
Figura 248. Pristimantis anolirex A. Vista dorsal B. Vista superior
Figura 3F. Pristimantis elegans C. Vista dorsal D .Vista frontal
Figura 249. Niceforonia nana E. Vista dorsal F. Vista superior G.Vista frontal H.
Vista inferior
Figura 250. Dendropsophus labialis I. Vista superior J. Vista dorsal

general se observa que la representatividad del muestreo no es significativa dado
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3

cuatro estaciones evaluadas del transecto seis, Aquitania.

evaluadas, se acomoda a un modelo de distribución “Zipf” (fig. 252).
transecto seis Aquitania.
Índices de diversidad. Los índices de diversidad alfa de Shannon y Simpson

muestran que la estación dos es la más diversa (Tabla 116).

estaciones del gradiente altitudinal de transecto seis, Aquitania.
ESTACIÓN
ÍNDICES 1 2 3
SHANNON 0,61 1,19 0,41
SIMPSON 0,34 0,66 0,24
el índice ACE presenta un alto crecimiento inicial y alcanza el valor más alto de
especies, Jacknife2 y Chao1 presentan los valores más bajos en el número de
especies, en general los tres índices coinciden en un valor de riqueza entre siete y
diez especies (fig. 253).
18
16
14
12
10
Jacknife 2
-2 Chao 1
1 2 3 4 5 ACE
Estaciones
altitudinal del transecto seis, Aquitania
Los análisis del índice de Jaccard (fig. 254, Tabla 117) muestran que las estaciones
con mayor similitud son las estaciones uno y dos, sin embargo la estación tres
comparte una especie con la estación uno.
estaciones a lo largo del gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania.
ESTACIÓN
Jaccard
1 2 3
1 1 0,4 0,25
ESTACIÓN
2 0,4 1 0,2
3 1 1 1
estaciones del gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania.
Complementariedad. Este análisis muestra que el número de especies

compartidas entre las estaciones es muy alto, lo cual indica que existe un
porcentaje de disimilitud alto entre cada estación (Tabla 118).

gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania.
COMPLEMENTARIEDAD
ESTACIÓN 1 2 3
2 75 0 80
3 33,33 80 0
4 100 100 100
Las estaciones uno, dos y tres comparten una especie y las estaciones uno y dos

gradiente altitudinal del transecto seis, Aquitania.
ESTACIÓN

Craugastoridae Niceforonia nana 16 4 6 0
Pristimantis anolirex 1 0 0 0
Pristimantis elegans 0 1 0 0
Pristimantis lynchi 0 1 0 0

del gradiente altitudinal del transecto seis Aquitania.
Estación
1 2 3 4
Especie 3 4 2 0
Especies únicos 1 2 1 0

seis Aquitania, se presenta la categoría de amenaza según la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y sus principales amenazas (Tabla
121).

evaluadas para las especies encontradas en el transecto seis Aquitania.
CATEGORÍA
ESPECIE UICN PRINCIPALES AMENAZAS
No tiene potenciales amenazas dado su
Preocupación
Dendropsophus labialis alta capacidad de adaptación a la
Menor (LC)
perturbación de sus hábitats.
Datos Pérdida de hábitat para establecimiento
Niceforonia nana Deficientes de cultivos agrícolas, zonas de pastoreo
(DD). y plantaciones de pino.
Casi Deforestación, desarrollo agrícola,
Pristimantis anolirex Amenazada actividades pecuarias, químicos para
(NT) riego de cultivos y quemas.
Pérdida y degradación del hábitat para
Vulnerable
Pristimantis elegans el establecimiento de actividades
(VU)
agrícolas y ganadería
Datos Deforestación por desarrollo agrícola,
Pristimantis lynchi Deficientes plantaciones de pino, actividades
(DD) pecuarias.
Preocupación
Pristimantis nicefori Efectos de quema sobre su hábitat
menor (LC)
Es el transecto para el complejo con el mayor número de registros de individuos de

Niceforonia nana con una representatividad del 70.27%, endémica de los páramos
de la región Central de la cordillera Oriental, en un rango de distribución
altitudinal que va desde los 3000 m a los 3850 m (Goin & Cochran 1963, Lynch
1968, Goin & Cochran 1970, Lynch 1975, Ruiz et al. 1996, Acosta 2000, Ardila &
Acosta 2000, Bernal & Lynch 2008), seguido de la especie Pristimantis nicefori con
el 18.91% endémica de los páramos de la región Central de la Cordillera Oriental
(Cochran & Goin 1970, Lynch 1975, Lynch 1994, Ruiz et al. 1996, Acosta 2000,
Ardila & Acosta 2000, Bernal & Lynch 2008). Pristimantis lynchi con distribución
desde bosques altoandinos hasta los páramos (Duellman & Simmons 1977, Ruiz et
al. 1996, Acosta 2000, Ardila & Acosta 2000, Bernal & Lynch 2008).
Pristimantis elegans con solo un individuo, es una especie indicadora de áreas

conservadas (Ruiz et al., 1996, Acosta 2000, Renjifo 2001, Bernal & Lynch 2008,
Stuart et al., 2008, Stuart et al., 2008). Se encuentra en categoría de amenaza
Vulnerable (VU). Pristimantis anolirex Casi Amenazada (NT), registró solamente
un individuo, se convertiría en un registro de ampliación del rango de distribución
de la especie para Boyacá, debido a que solo se reporta para los departamentos de
Santander y Norte de Santander en Colombia y cerca al Macizo de Tamá en
Venezuela.
Para este transecto, igualmente se resalta la abundancia de la especie Niceforonia
nana, cuya categorización se encuentra como Datos Deficientes (DD), requiriendo
estudios poblacionales que evalúen la biología y ecología de la especie. Los
registros obtenidos para el transecto no permiten observar algún patrón en cuanto
a la preferencia de hábitat dentro del transecto y si existe alguna relación a nivel
altitudinal.
CONCLUSIONES
• Es un área conservada, sin embargo los registros no fueron los esperados.

Definir un área de transición bosque – páramo sería muy prematuro debido a que
las observaciones no son suficientes para poder comparar preferencia y uso de los
hábitats por parte de los anfibios allí registrados.
• Se amplía el rango de distribución para el departamento de Boyacá de
Pristimantis anolirex, especie categorizada como Casi Amenazada (NT).
RECOMENDACIONES
• Se recomienda realizar las réplicas de los muestreos para poder comparar entre
diferentes épocas.
AVIFAUNA
Diversidad alfa. Comprendio el rango altitudinal de 3050 a 3450 mde elevación,

en este transecto se logró observar un total de 49 especies de aves y 438
individuos, agrupados en 21 familias, de las cuales las más representativas fueron
Thraupidae (10 spp.), Trochilidae (7 spp.) y Tyrannidae (6 spp.). Las especies con
mayor abundancia fueron Turdus fuscater con 50 individuos, Anisognathus
igniventris y Eriocnemis vestita con 33 y 32 individuos cada una, Diglossa
lafresnayii con 29, Mecocerculus leucophrys, Diglossa cyanea y Cinnycerthia unirufa
con 20 cada uno.
Para el presente transecto se registran dos especies con migración altitudinal, y

dos con migración latitudinal, las cuales mantienen poblaciones reproductivas
permanentes (Naranjo et al. 2012). Siete especies del total están clasificadas como
casi endémicas (CE), y dos especies, Gallinago nobilis y Eriocnemis cupreoventris,
son consideradas como casi amenazadas (NT) de acuerdo a la UICN (2015). Dos
especies de rapaces y la especie de loro registradas acá están categorizadas en el
apéndice II de la CITES, así como las sietes especies de colibríes registrados.
Las especies con ampliación en su distribución se encuentran Eriocnemis

cupreoventris, la cual ascendió 250 m por encima de su límite altitudinal, el cual
esta a los 3200 m; otro colibrí, Coeligena helianthea paso de 3300 m, límite
altitudinal documentado (Bird Life International 2015), a los 3450 m; finalmente,
Piranga rubra, especie migratoria considerada hasta los 1800 m (Bird Life
International 2015), acá se registra cerca de los 3050 m de altitud (Tabla 122).
Tabla 122. Lista de especies del transecto seis, Aquitania. Se detalla el gremio
ABUNDANCIA/ ESTADO DE
ESTACIÓN GREMIO
ESPECIE DISTRIBUCIÓN CONSERVA CITES
E1 E2 E3 TRÓFICO
CIÓN
Cathartes aura 2 0 3 CAR Residente LC
Spizaetus melanoleucus 0 0 1 CAV* Residente LC II
Circus cinereus 1 0 0 CAV* Residente LC II
Streptoprocne zonaris 3 0 0 IAE Residente LC
NEC, IHSM, Migratorio LC II
Metallura tyrianthina 6 9 0
IHDB altitudinal*
Eriocnemis cupreoventris 0 10 6 NEC, IHDB Residente NT II
Chalcostigma heteropogon 1 6 6 NEC, IHDB* Residente LC II
Pterophanes cyanopterus 0 0 1 NEC, IHDB* Residente LC II
NEC, IHSM, Casi Endémico LC II
Coeligena helianthea 1 0 1
IHDB
Falco sparverius 0 1 0 CAV* Residente LC
Amazona mercenarius 0 4 0 FGDB* Residente LC II
IHDB, IFDB, Migratorio LC
Elaenia frantzii 2 0 0 FPDB* altitudinal, local
Myiotheretes fumigatus 2 1 0 IHDB Residente LC
Ochthoeca rufipectoralis 1 0 0 IHDB Residente LC
Migratorio LC
latitudinal.
Invernante con
Progne subis 2 0 0 IAE
poblaciones
reproductivas
permanentes
Cistothorus platensis 0 0 3 ISFS* Residente LC
ISFS, FSSB, Residente LC
Turdus fuscater 0 30 20
FGDB, CAV
IFDB, IFSM, Residente LC
Cnemathraupis eximia 0 3 0
FPDB*
Chlorornis riefferii 1 0 0
FPDB*
Anisognathus igniventris 15 18 0
FPDB
Dubusia taeniata 1 5 0
FPDB
NEC, IFDB, Residente LC
Diglossa lafresnayii 10 11 7
IFSM
NEC, IFDB, Residente LC
Diglossa humeralis 3 10 6
IFSM
Diglossa caerulescens 10 0 0 IFDB, FPDB Residente LC
FPDB, IFDB, Residente LC
Diglossa cyanea 0 20 0
NEC
IFSM, IFDB, Residente LC
Atlapetes schistaceus 1 0 0
FPDB
IFSM, IFDB, Casi Endémico LC
Atlapetes pallidinucha 6 6 0
FPDB
IFSM, IFDB, Migratorio LC
FPDB* latitudinal.
Invernante con
Piranga rubra 1 0 0
poblaciones
reproductivas
permanentes
insectívoros halconeadores debajo del dosel, ISFS: insectívoros del suelo y el follaje del sotobosque bajo,
IIPA: insectos e invertebrados acuáticos o del borde del agua ITR: insectos o vertebrados muy pequeños
sobre o adentro de troncos y ramas gruesas, IFDB: insectívoros del follaje del dosel y bordes, IGF: insectos
grandes, vertebrados pequeños del follaje y ramas delgadas, FPDB: consumidores de frutos pequeños del
dosel y los bordes, FGDB: frutos más grandes del dosel y bordes, FSSB: recogedores de frutos y semillas del
suelo y sotobosque bajo, NEC: consumidores de néctar de flores, CAV: cazadores de vertebrados más grandes,
SPCG: semillas pequeñas de compuestas y gramíneas. *gremios tróficos atribuidos a especies que no se
encontraban en la lista de Stiles y Rosselli (1998), de donde se obtuvo la información.
Endemismo: Información recopilada de Chaparro-Herrera Nacional de las Especies Migratorias (2009) y
et al. (2013) de Naranjo et al. (2012). *especies

representativas fueron Thraupidae (8 spp.), Trochilidae (4 spp.) y Tyrannidae (4
spp.) (fig. 256 y 257). Las especies más abundantes fueron Anisognathus igniventris
con 15 individuos, y Orochelidon murina, Myioborus ornatus, Diglossa caerulescens
y D. lafresnayii con 10 individuos cada una. Se resalta el registro de especies
nuevas para el estudio como el aguililla Circus cinereus y la tangara de alta
montaña Chlorornis riefferii, así mismo la captura de especies como Coeligena
helianthea casi endémica de Colombia y Cinnycerthia unirufa que se caracteriza por
tener comportamientos agregados, tales como anidación cooperativa o estructuras
sociales.

representativas fueron Thraupidae (7 spp.), Trochilidae (4 spp.) y Tyrannidae (4
spp.) (fig. 256 y 257). Las especies más abundantes fueron Turuds fuscater con 30
individuos, Diglossa cyanea con 20 individuos y Anisognathus igniventris con 18
individuos. Se logra la captura del colibrí Eriocnemis cupreoventris, casi endémico y
casi amenazado en Colombia debido a la destrucción de su hábitat; así mismo se
registra la Tangara de alta montaña Cnemathraupis eximia especie poco común,
indicadora de áreas preservadas y asociada con bandadas mixtas con especies
como Dubusia taeniata y Atlapetes pallidinucha.

representativa fue Trochilidae (6 spp.) (fig. 256 y 257). Las especies más
abundantes fueron Turdus fuscater con 20 individuos, y Eriocnemis vestita y
Phrygilus unicolor con 11 y 10 individuos, respectivamente. Se resalta la captura
del colibrí alas de zafiro Pterophanes cyanopterus el cual, a pesar de su gran
tamaño, es una especie difícil de observar debido a que sus poblaciones son
pequeñas, y a que se distribuyen en tierras altas (fig. 258). Adicionalmente, se
logra la captura del colibrí Eriocnemis cupreoventris, especie casi endémica que
debido a la ampliación de las fronteras agrícolas y ganaderas está en la categoría
de casi amenazada en Colombia.

transecto seis, Aquitania. Los valores observados se compararon con los
E1 30 93 97 93 0.94 3.06
E2 25 92 96 93 0.93 2.92
E3 18 85 86 92 0.91 2.58
0
E1 E2 E3
-0.5
Tfu ∝
Tfu ∝
Aig ←
Eve
Pun
Aig ←
Dcy
Ofu
Omu
Mle ≎
Mor
Dca
Dla
-1
Eve
Dla
Cun
Sma
Dhu
Apa ⇇
Che
Ecu
Mty ∿
Dla
Gru ⋆
Mty ∿
Cun
Mle ≎
Eve
Dhu
Ecu
Csi
Afu
Apa ⇇
Gno
Cau
Cpl
Cruf
Che
Ofu
Slo
Dhu
Mni
-1.5
Szo
Gru ⋆
Dta
Amer
Mfu ⊲
Psub
Cruf
Cau
Ofu
Sgr
Efr
Cri
Cex
Ssp
Chel ≺
Sme
Chel ≺
Acu
Pcy
Tae
Pni
Prub
Crie
Oru
Che
Asc
Dta
Cci
-2
Mfu ⊲
Fsp
Cri
-2.5
Figura 255. Curva de rango-abundancia para las tres estaciones del transecto seis,
Aquitania, en el complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha.
Anisognathus igniventris: Aig; Diglossa caerulescens: Dca; Diglossa lafresnayii: Dla;

Myioborus ornatus: Mor; Orochelidon murina: Omu; Atlapetes pallidinucha: Apa;
Cinnycerthia unirufa: Cun; Conirostrum sitticolor: Csi; Eriocnemis vestita: Eve;
Metallura tyrianthina: Mty; Mecocerculus leucophrys: Mle; Diglossa humeralis: Dhu;
Myiothlypis nigrocristata: Mni; Streptoprocne zonaris: Szo; Cathartes aura: Cau;
Colaptes rivolii: Cri; Conirostrum rufum: Cruf; Elaenia frantzii: Efr; Myiotheretes
fumigatus: Mfu; Ochthoeca fumicolor: Ofu; Progne subis: Psub; Scytalopus
griseicollis: Sgr; Atlapetes schistaceus: Asc; Chalcostigma heteropogon: Che;
Chlorornis riefferii: Crie; Circus cinereus: Cci; Coeligena helianthea: Chel; Dubusia
taeniata: Dta; Ochthoeca rufipectoralis: Oru; Piranga rubra: Prub; Turdus fuscater:
Tfu; Diglossa cyanea: Dcy; Eriocnemis cupreoventris: Ecu; Grallaria rufula: Gru;
Systellura longirostris: Slo; Amazona mercenarius: Amer; Cnemathraupis eximia:
Cex; Scytalopus spillmanni: Ssp; Phyllomyias nigrocapillus: Pni; Troglodytes aedon:
Tae; Falco sparverius: Fsp; Phrygilus unicolor: Pun; Sturnella magna: Sma;
Asthenes fuliginosa: Afu; Cistothorus platensis: Cpl; Gallinago nobilis: Gno;
Aglaeactis cupripennis: Acu; Spizaetus melanoleucus: Sme; Pterophanes
cyanopterus: Pcy. Especies que mantienen en todas o casi todas las estaciones sus
valores de dominancia. ↓ Anisognathus igniventris, Aig, ⇊ Atlapetes pallidinucha,
Apa, ⊲ Myiotheretes fumigatus, Mfu, ⋆ Grallaria rufula, Gru, ∿ Metallura tyrianthina,
Mty, ≎ Mecocerculus leucophrys, Mle, ∝ Turdus fuscater, Tfu, ≺ Coeligena
helianthea, Chel, ⎕, Eriocnemis vestita, Eve, Diglossa lafresnayii, Dla, Ochthoeca
fumicolor, Ofu, Diglossa humeralis, Dhu.
Estación uno
35
30
No. de especies
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación dos
30
25
No. de especies
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras
Estación tres
30
No. de especies
25
20
15
10
5
0
1 2 3
No. de muestras

estudiadas en el transecto seis, Aquitania. El número de muestras corresponde al
Estación uno
8 50
No. de especies
No. de individuos
6 30
4
2 10
0 -10
Thr Troc Tyr Par Hir Emb Trog Apo Cat Pic Rhi Acc Car
Familia
Riqueza Abundancia
Estación dos
7 80
No. de especies
No. de individuos
6
5 60
4 40
3
2 20
1
0 0
Thr Troc Tyr Trog Tur Gra Cap Emb Psi Rhi Fal Pic
Familia
Riqueza Abundancia
Estación tres
6 30
No. de especies
No. de individuos
4 20
2 10
0 0
Troc Thr Tur Emb Tyr Ict Fur Cat Sco Trog Gra Acc
Familia
Riqueza Abundancia

registradas en el transecto seis, Aquitania.

Hirundinidae; Gra: Grallariidae; Rhi: Rhinocryptidae; Ict: Icteridae; Cat:
Cathartidae; Cap: Caprimulgidae; Psi: Psittacidae; Apo: Apodidae; Tur: Turdidae;
Pic: Picidae; Sco: Scolopacidae; Car: Cardinalidae; Fal: Falconidae.
Figura 258. Especies de aves observadas en el transecto seis, Aquitania.

porcentaje de disimilitud entre cada estación, principalmente entre la estación tres
con la estación uno (Tabla 124). En contraste, el índice de similitud de Bray-Curtis
muestra una relación entre las estaciones dos y tres, compartiendo mayor cantidad
de especies en comparación que la estación uno (fig. 259). Sin embargo, la mayor
similitud encontrada (entre estaciones dos y tres), esta soportada únicamente por
el 41% de los datos (fig. 259).


estaciones del transecto seis.
Transecto seis E1 E2 E3
E1 27/41 36/42
E2 0.66 27/35
E3 0.86 0.77
E2
E3
E1
0.96
0.88
Bray-
Curti
0.8
s E1 E2 E3
0.72
0.3 0.2
Similitud
0.64
E1 1 8 0
0.56
0.48
0.3 0.4
E2 8 1 1
0.4
0.32
0.2 0.4
0.24
E3 0 1 1
Figura 259. Diagrama de similitud entre las estaciones del transecto seis,
Aquitania. A la derecha se tabulan los datos calculados a partir del índice de Bray-
cercanos 0.4
a cero
0.8 (0),
1.2indican
1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
La diversidad encontrada en cada una de las estaciones del transecto seis, refleja a
representadas son Thraupidae, Trochilidae, Tyranidae (Andrade et al. 1993, Stiles
& Rosselli 1998, Cuervo et al. 2008). Cada una de las estaciones estudiadas tuvo
una alta representatividad de muestreo (> 80 %), por lo que la caracterización se
considera como óptima (Pineda & Halffter 2003, Carvajal-Cogollo & Urbina-
Cardona 2008) (Tabla 124). Sin embargo, algunos factores como clima o
estacionalidad pueden afectar la distribución altitudinal de las especies, por lo que
se sugiere realizar muestreos adicionales en épocas distintas del año para verificar
si los datos varían y tomar mejores decisiones.
que a medida que se ascendía altitudinalmente disminuía la diversidad, tal como se
espera que se comporte la diversidad en estos sistemas tropicales (Lomolino
2001). A lo largo del gradiente altitudinal se observó un patrón marcado, que
evidencia el límite en cambio en diversidad, soportado a través de la diversidad
alfa y beta. Los índices de Simpson y Shannon evidenciaron una dominancia y
equitatividad de especies distintas entre estaciones; así, la estación uno obtuvo
mayores valores de diversidad, seguida de la estación dos y de la estación tres
(Tabla 124).
El análisis de varianza demostró que estas diferencias son significativas (D: F=5,31,
p<0.05; H: F=10.63, p<0.05). En particular, la dominancia varió significativamente
entre las estaciones dos y tres, mientras que la equitatividad de la estación tres, fue
muy distinta de las estaciones uno y dos. Las curvas de rango-abundancia reflejan
comparativamente que la composición en las primeras dos estaciones es más
homogénea, dominando una alta cantidad de especies; en contraste, en la estación
tres dominaron pocas especies, con distinto número de individuos por especie, por
lo tanto la pendiente de la curva es claramente más pronunciada que las otras dos
(fig. 255).
Sin embargo, es de resaltar el alto grado de fragmentación (construcción actual de
vías) en el que se encuentra el área de estudio y su potencial efecto sobre las
especies que aún se mantienen. Se destaca la presencia de los colibríes, los cuales
se encuentran en el apéndice II de acuerdo al CITES (www.cites.org). Dentro de
estas se destacan a las especies casi endémicas, Coeligena helianthea y Eriocnemis
cupreoventris, las cuales son consideradas como raras, y en especial la última
ubicada en la categoría (NT) Casi amenazada (UICN 2015).
CONCLUSIONES
TRANSECTO UNO, SIACHOQUE

Vegetación: La franja de transición entre bosque y páramo se determinó para la
estación dos, debido a que, la fisonomía se modifica, pasa de elementos arbóreos
de más de seis m de altura en la estación uno, a individuos arbustivos inferiores a
cuatro metros en la estación dos. De igual forma, la estación dos, es la más diversa,
seguido de la uno, y se espera que en zonas de ecotono exista una mayor
diversidad producto del cambio en la composición y la fisonomía de la vegetación,
soportado por la dominancia de especies arbustivas como, Pentacalia tinifolia,
Miconia latifolia, Gynoxys fuliginosa y Myrsine dependens presentes en la estación
dos.
Aves: Es asi también que con la altitud disminuye la diversidad, estadísticamente

la estación tres es completamente diferente en diversidad con la estación uno y
dos, por el contrario, las estaciones uno y dos son estrechamente similares. La
curva de rango-abundancia determinó para la estación uno mayor equitatividad
entre especies, en comparación con las otras dos estaciones, pero su relación es
más cercana con la segunda estación, debido a que dominan especies similares
como Turdus fuscater y Diglossa humeralis. Los análisis de diversidad beta
determinaron un mayor recambio de especies entre las estaciones uno y dos;
también fue posible observar un cambio en diversidad, tanto alfa como beta, entre
la segunda y la tercera estación (3300-3500 m).
TRANSECTO DOS, VIRACACHA

Vegetación: La franja de transición entre el bosque alto andino y subparamo, se
encuentra en la estación dos, debido al cambio fisonómico entre éstas (estación
dos con individuos arbustivos). No obstante, entre dichas estaciones se encuentran
elementos compartidos como Weinmannia rollottii, Bucquetia glutinosa, Disterigma
alaternoides, Geissanthus andinus, Myrsine dependens, Macleania rupestris, Miconia
cundinamarcensis, Tibouchina grossa y Bomarea setacea, especies identificadas de
gran porte en el bosque y de menor en el arbustal. A su vez, la marcada variación
en las formas de crecimiento de estas dos estaciones esta soportado por una mayor
diversidad en las mismas (0,9491, 0,9603 respectivamente), debido a que en estas
se presentan en una zona de ecotono, con un intercambio de especies que son
compartidas entre tales estaciones.
Aves. La diversidad disminuye al aumentar la altitud. Los índices de Simpson y

Shannon evidenciaron una diversidad distinta en cada estación, siendo mayor la
dominancia en la estación uno, y similares en las estaciones dos y tres; mientras
que la equitatividad fue menor a medida que se asciende altitudinalmente. La
curva de rango-abundancia define que la composición en las estaciones uno y dos
es más homogénea, en contraste, en la estación tres dominaron pocas especies, por
lo que la pendiente de la curva no se estabilizó. Por lo cual, no es posible identificar
patrones que determinen una clara franja de transición.
TRANSECTO TRES, TOCA

Vegetación. Se pudo determinar que en Toca la franja de bosque altoandino, y en
su lugar se distribuyen en las dos primeras estaciones formaciones arbustivas
asociadas a cuerpos de agua y macollas e individuos en roseta en las estaciones
superiores. Así desde la estación uno se distribuye formaciones vegetales típicas
de ecosistemas de páramo, resultado que determina que la franja de transición se
ubica en esta estación. Aunque las estaciones uno y dos están asociadas a zonas
destinadas para pastoreo y cultivo, son las más diversas, y en ellas dominan
especies como Morella parvifolia, Hesperomeles goudotiana, Pernettia prostrata,
Bejaria aestuans, Monochaetum myrtoideum, Vallea stipularis, Weinmannia
fagaroides, Baccharis prunifolia y Arcytophyllum nitidum.
Aves. Para el área de estudio, en cada una de las estaciones se identificaron

comunidades típicas de zonas altoandinas asociadas a zonas con intervención
humana, representadas con Thraupidae, Trochilidae y Emberizidae. Las dos
primeras estaciones son más diversas comparadas con la baja representatividad de
muestreo en la estación tres, esto es atribuido a que entre más se asciende en el
rango altitudinal, la diversidad y la presencia de especies raras disminuya. Dada la
alta variación en los análisis de diversidad en el gradiente altitudinal, no es posible
determinar una clara franja de delimitación desde el punto de vista de la
diversidad de aves para el transecto tres.
TRANSECTO CUATRO, PESCA

Vegetación. Según las formas de crecimiento dominante, se identificó una franja
de transición en la estación tres; es claro que la fisonomía de las estaciones de
bosque altoandino (uno y dos) cambian por elementos arbustivos, y en roseta para
la estación tres (subpáramo). Para las cinco estaciones muestreadas la mayoría de
las especies son exlusivas, solo Clusia alata fue registrada como especie
compartida entre el bosque y el subparamo; finalmente, la estación tres presentó la
mayor riqueza, resultado que apoya el supuesto que define a la franja de transición
como una zona de gran diversidad.
Aves. Para este transecto las familias de aves típicas de zonas altoandinas son
Thraupidae, Trochilidae y Tyrannidae; los índices de Simpson y Shannon
evidenciaron una dominancia y equitatividad de especies distinta entre las
estaciones, mayor para la estación dos y en su orden uno y tres. Las curvas de
rango-abundancia determinaron que la composición en las estaciones uno y dos es
homogénea con una alta dominancia de especies, mientras que la estación tres la
dominancia está dada por pocas especies con valores bajos de abundancia. Esto
determina que la diversidad disminuye con la altitudinal.
Se establecen cambios ocurridos en algún punto entre los 3000 y 3200 m de

altitud, y los 3200 y 3400 m de altitud. Sin embargo, debido a que son dos puntos
de recambio en la diversidad, es impreciso tomar una decisión en la delimitación
de la franja altitudinal en el transecto cuatro del presente complejo.
TRANSECTO CINCO, MONGUA

Vegetación. La franja de transición entre el bosque y páramo, se define a partir de
la estación dos. Lo anterior, se sustenta en que la fisonomía que se registra, es
arbustal con algunos arbolitos emergentes, sin embargo, se encuentran especies
como Castilleja fissifolia, Cortaderia Disterigma empetrifolium, Elleanthus
maculatus, Epidendrum klotzscheanum, Gynoxys trianae, Hypericum garciae,
Macleania rupestris, Gaultheria anstomosans, Peperomia saligna. A su vez, de
acuerdo con el índice de similaridad, existe una mayor afinidad florística entre las
estaciones dos, tres, cuatro y cinco, que alguna de ellas con la estación uno, donde
la cobertura es de bosque. De otro lado, la estación dos corresponde a la de mayor
riqueza florística, que según Llambí (2015), las zonas de ecotono entre bosque y
páramo registran altos valores de riqueza de especies, debido a que allí se
combinan especies de los dos tipos de coberturas.
Aves. Según índices de Simpson y Shannon la estación uno es la más diversa,

seguida de la dos y tres. Estadísticamente la prueba de Tukey reveló que en cuanto
a dominancia, la estación tres difiere de las estaciones uno y dos, y muestra que la
equitatividad es distinta en todas las estaciones. Ahora las curvas de rango-
abundancia determinan que en las tres estaciones dominan distintas especies y
que varían en abundancia, dado que la curvas muestran una tendencia con una
pendiente alta. Los análisis de diversidad beta definen bajo recambio de especies
entre estaciones, lo que se relaciona con valores de diversidad diferentes entre sí.
Debido a que algunos análisis revelan un cambio en diversidad entre los 3400-
3500 m, y otros soportan la independencia entre estaciones, para el presente
transecto no se puede determinar una clara franja de delimitación del páramo.
TRANSECTO SEIS, AQUITANIA

Vegetación. Se define la franja de transición a partir de la estación dos, donde la
vegetación presenta una fisonomía dominada por arbustos, con algunos arbolitos.
Las especies dominantes corresponde a Disterigma empetrifoilum, Macleania
rupestris, Hesperomeles pernettyoides, Gaultheria anastomosans; a su vez, se
registran algunas especies arbóreas como Weinmannia rollottii y Tibouchina
grossa. En cuanto a especies exclusivas se destacan para esta estación Brachyotum
strigosum, Espeletia pescana, Diplostephium phylicoides, Paepalanthus pilosus y
Pentacalia pulchella. De otro lado, se encontró una mayor similitud florística entre
las estaciones dos, tres y cuatro, que alguna de ellas con respecto a la estación uno
(bosque).
Aves. Para este transecto se repite la tendencia en la diversidad de especies para el

compelo Tota-Bijagual-Mamapacha, a medida que aumenta la elevación disminuye
la la diversidad. De esta forma, los índices de Simpson y Shannon evidenciaron una
dominancia y equitatividad de especies distintas entre estaciones, mayor
diversidad en la estación uno, seguida de la dos y tres respectivamente. En
contraste, el análisis de diversidad beta reveló un bajo recambio de especies entre
estaciones, y allí donde hubo mayor similitud (entre estaciones dos y tres), la
relación no es significativa (soportada por el 41% de los datos). Por lo tanto,
debido a la variación en la diversidad alfa y beta, las cuales definen que cada
estación posee valores de especies de aves únicos, no es posible establecer una
franja de delimitacióin del páramo en el trasecto seis del presente complejo.
CONCLUSIONES GENERALES
Para el complejo de páramos Tota-Bijagual-Mamapacha fue posible obtener
muestreos representativos. Este estudio permite reconocer la diversidad de aves
en el complejo y colabora al cubrir los vacios de información que en algunos sitios
es evidente. Adicionalmente, representa la base para la continuación de estudios
de investigación que propendan por la conservación de las especies y sus hábitats.
Los análisis revelaron que cada transecto fue único en su composición y estructura,
tal como se esperaba, y esto posiblemente por las características bióticas y
abióticas de cada sitio. Particualrmente, en el transecto uno, fue posible observar
un cambio en la diversidad, tanto alfa como beta en algún punto entre la segunda y
la tercera estación; esto es, entre los 3300 y los 3500 m altitudinales. Por otra
parte, en los transectos dos al seis los resultados de los análisis de diversidad no
fueron concluyentes y los diferentes patrones encontrados no permitieron
evidenciar una clara franja de delimitación del páramo; por lo que se sugiere
continuar los estudios evaluando otros factores como el uso de hábitat, el clima,
entre otras variables ecológicas y comportamentales.
Entomofauna
Este estudio arroja los primeros registros sobre diversidad de Araneae, y de sus
familias Carabidae y Scarabaeidae presentes en los sieis transectos del complejo
Tota-Bijagual-Mamapacha.
El manejo de la edafofauna epígea permitió establecer diferencias a lo largo del

gradiente altitudinal, ya que se encontraron determinados grupos asociados a
estaciones particulares, lo que indica una relación específica entre la vegetación,
humedad del suelo, disponibilidad de hojarasca, y entre otras condiciones y la
distribución de estos organismos.
Para contribuir con mayor precisión es importante e informativa establecer las
unidades taxonómicas a nivel de género y especie, e igualmente confrontar este
estudio en diferentes épocas del año en la composición y recambio de especies en
función de diferentes épocas del año.
Este estudio permitió evidenciar que se puede obtener información valiosa del
estado de alteración de un lugar a partir del componente de edafofauna epígea
debido a sus fuertes relaciones con el medio.
RECOMENDACIONES
Hacer este estudio en diferentes épocas del año para verificar efectos de las
variaciones climáticas de cada sitio. Adicionalmente, se sugiere usar otros medios
de evaluación de la diversidad, tales como, el uso del comportamiento que permite
estudiar la adaptación de las especies a sus hábitats y las interacciones entre
especies, las cuales están modeladas por las condiciones bióticas y abióticas de los
hábitats (Morris et al. 2009). Finalmente, teniendo en cuenta las especies de
interés, ya sea por amenaza o por distribución restringida, se sugiere establecer
una zona de amortiguación que logré cobijar la transición bosque-páramo para la
protección de las mismas.
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ANEXOS
VASCULARES
Anexo 1. Distribución de las especies por estaciones en el transecto uno,
Siachoque.
Estación
Especies
E1 E2 E3 E4 E5
Anthurium oxybelium Schott X
Anthurium sp. 4 X
Asplenium serra Langsd. & Fisch. X
Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. X
Brachionidium tuberculatum Lindl. X
Brunellia colombiana Cuatrec. X
Bucquetia glutinosa (L.F.) DC. X
Clethra revoluta (Ruiz & Pav.) Spreng. X
Clusia alata Planch. & Triana X
Clusia elliptica Kunth. X
Columnea strigosa Benth. X
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon X
Cyathea sp. 1 X
Cyathea straminea H. Karst. X
Cybianthus iteoides (Benth.) G. Agostini X
Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. X
Drimys granadensis L. f. X
Elaphoglossum eximium (Mett.) Christ X
Epidendrum sp. 8 X
Geissanthus andinus Mez. X
Guzmania sp. 1 X
Hedyosmum bonplandianum Kunth X
Hymenophyllum lindenii Hook. X
Jungia coarctata Hieron. X
Melpomene flabelliformis (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran X
Melpomene wolfii (Hieron.) A.R. Sm. & R.C. Moran X
Miconia cundinamarcensis Wurdack X
Miconia stipularis Naudin X
Mikania aristei B.L.Rob. X
Mikania sp. 2 X
Palicourea aschersonianoides (Wernham) Steyerm X
Pentacalia sp. 1 X
Pilea cornmaniae Killip X
Piper cinereum C. DC. X
Sphyrospermum cordifolium Benth. X
Weinmannia pinnata L. X
Weinmannia rollottii Killip X
Ascogrammitis sp. 1 X
Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. X
Berberis sp. 1 X
Estación
Especies
E1 E2 E3 E4 E5
Bomarea sp. 2 X
Calceolaria chelidonioides Kunth X
Calceolaria tripartita Ruiz & Pav. X
Cardamine flexuosa With. X
Cestrum sp. 1 X
Elaphoglossum castaneum (Baker) Diels X
Equisetum bogotense Kunth X
Geranium lindenianum Turcz. X
Geranium sibbaldioides Benth. X
Gunnera pilosa Kunth X
Hydrocotyle bonplandii A. Rich X
Hydrocotyle sp. 1 X
Hypericum sp. 3 X
Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Rydb. X
Miconia sp. 1 X
Miconia turgida Gleason X
Oreopanax acerifolius (Willd. ex Schult.) Seem. X
Polystichum sp. 1 X
Puya goudotiana Mez X
Ribes lepstostachyum Benth. X
Rubus acanthophyllos Focke X
Rubus bogotensis Kunth X
Solanum brevifolium Dunal X
Tropaeolum sp. 1 X
Ageratina glyptophlebia (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. X
Berberis goudotii Triana & Planch. ex Wedd. X
Blechnum columbiense Hieron. X
Castilleja fissifolia L. f. X
Elaphoglossum sp. 2 X
Lachemilla fulvescens (L. M. Perry) Rothm. X
Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatrec. X
Pentacalia tolimensis (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec. X
Symplocos theiformis (L. f.) Oken X
Tibouchina andreana Cogn. X
Tibouchina grossa (L. f.) Cogn. X
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon X
Bomarea crassifolia Baker X
Cerastium arvense L. X
Halenia adpressa C. K. Allen. X
Lachemilla nivalis (Kunth) Rothm. X
Miconia theizans (Bonpl). Cong. X
Puya sp. 1 X
Senecio formosus Kunth X
Estación
Especies
E1 E2 E3 E4 E5
Blechnum auratum (Fée) R.M. Tryon & Stolze X
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. X
Diplostephium floribundum (Benth.) Wedd. X
Diplostephium schultzii Wedd. X
Elaphoglossum affine (M. Martens & Galeotti) T. Moore X
Gentianella corymbosa (Kunth) Weaver & Ruedenberg X
Hieracium sp. 1 X
Hypochaeris sessiliflora Kunth X
Lycopodium clavatum L. X
Miconia salicifolia (Bonpl. Ex Naudin) Naudin X
Poa sp. 1 X
Puya santosii Cuatrec. X
Senecio sp. 1 X
Valeriana sp. 1 X
Begonia urticae L. f. X X
Bomarea setacea (Ruiz & Pav.) Herb. X X
Chusquea sp. 2 X X
Dysopsis paucidentata (Müll. Arg.) Lozano & J. Murillo X X
Gaultheria strigosa Benth. X X
Greigia danielii L.B. Sm. X X
Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn X X
Oreopanax bogotensis Cuatrec. X X
Valeriana clematitis Kunth X X
Elaphoglossum sp. 1 X X
Ageratina tinifolia (Kunth) R.M.King & H.Rob. X X
Centropogon ferrugineus (L. f.) Gleason X X
Disterigma empetrifolium (Kunth.) Drude. X X
Miconia latifolia (D. Don) Naudin X X
Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. X X
Peperomia leucostachya C. DC. X X
Pilea cornuto-cucullada Cufod. X X
Plantago australis Lam. X X
Ribes bogotanum Jancz. X X
Rubus macrocarpus Benth. X X
Thelypteris deflexa (C. Presl) R.M. Tryon X X
Elaphoglossum engelii (H. Karst.) Christ X X
Agrostis perennans (Walter) Tuck. X X
Galium hypocarpium (L.) Endl. Griseb. X X
Hypericum laricifolium Juss. X X
Agrostis foliata Hook. f. X X
Pentacalia guadalupe (Cuatrec.) Cuatrec. X X
Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King & H.Rob. X X
Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl X X
Estación
Especies
E1 E2 E3 E4 E5
Bartsia glandulifera Molau X X
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. X X
Espeletia pescana (S. Díaz) S. Díaz X X
Hypericum cardonae Cuatrec. X X
Luzula gigantea Desv. X X
Paepalanthus karstenii Ruhland X X
Paspalum bonplandianum Flüggé X X
Rhynchospora ruiziana Boeckeler X X
Senecio subruncinatus Greenm. X X
Vaccinium floribundum Kunth X X
Hydrocotyle steyermarkii Mathias & Constance X X X
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. X X X
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. X X X
Gynoxys fuliginosa (Kunth) Cass. X X X
Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth X X X
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. X X X
Pernettya prostrata (Cav.) DC. X X X
Oxalis pubescens Stokes. X X X X
Chusquea tessellata Munro X X X X
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce X X X X X
Anexo 2. Distribución de las especies por estaciones en el transecto dos,

Viracachá.
Especies Estación
1 2 3 4 5
Ageratina senecionidis X
Alansmia lanigera (Desv.) Moguel & M. Kessler X
Begonia urticae L. f. X
Berberis goudotii Triana & Planch. ex Wedd. X
Cestrum sp. 1 X
Clusia articulata Vesque X
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin X
Dysopsis paucidentata (Müll. Arg.) Lozano & J. Murillo X
Elaphoglossum lingua (C. Presl) Brack. X
Equisetum bogotense Kunth X
Escallonia rubra (Ruiz & Pav.) Pers. X
Escallonia sp. 1 X
Gunnera pilosa Kunth X
Hydrocotyle andina Cuatrec. X
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. X
Melpomene sp. 2 X
Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn X
Munnozia senecionidis Benth. X
Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh X
Ocotea guianensis Aubl. X
Oreopanax bogotensis Cuatrec. X
Oxalis pubescens Stokes. X
Oxalis pubescens var. glandulosa R. Knuth X
Peperomia leucostachya C. DC. X
Phytolacca sp. X
Pilea dauciodora Wedd. ex Pav. X
Plagiogyria semicordata (C. Presl) Christ X
Puya sp. 1 X
Rubus compactus Benth. X
Rubus robustus C. Presl X
Siphocampylus sp. 5 X
Solanum oblongifolium Dunal X
Thelypteris deflexa (C. Presl) R.M. Tryon X
Viburnum tinoides L. f. X
Viburnum triphyllum Benth. X
Ageratina baccharoides (Kunth) R.M. King & H. Rob. X
Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King & H.Rob. X
Ageratina tinifolia (Kunth) R.M.King & H.Rob. X
Bejaria aestuans Mutis ex L. F. X
Bucquetia glutinosa (L. f.) DC. X
Diplostephium dentatum Cuatrec. X
Elaphoglossum engelii (H. Karst.) Christ X
Epidendrum erosum Ames & C. Schweinf. X
Escallonia myrtilloides L. f. X
Espeletia boyacensis Cuatrec. X
Gaultheria rigida Kunth X
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. X
Hypericum laricifolium Juss. X
Melpomene sp. 1 " " X
Melpomene wolfii (Hieron.) A.R. Sm. & R.C. Moran X
Monochaetum myrtoideum (Bonpl.) Naudin X
Oreobolus cleefii L.E. Mora X
Plutarchia coronaria (Linden) AC Sm. X
Rhynchospora sp. 1 " " X
Ribes andicola Jancz. X
Scrobicaria ilicifolia (L.f.) B.Nord. X
Symplocos theiformis (L. f.) Oken X
Thelypteris pteroidea (Klotzsch) R.M. Tryon X
Weinmannia fagaroides Kunth X
Weinmannia tomentosa L. f. X
Espeletia murilloi Cuatrec. X
Hypericum brathys Small X
Hypericum tetrastichum Cuatrec. X
Miconia chionophila Naudin X
Oreobolus venezuelensis Steyerm. X
Paepalanthus dendroides (Kunth) Kunth X
Agrostis perennans (Walter) Tuck. X
Carex bonplandii Kunth X
Carex tristicha Boeckeler X
Chusquea spectabilis L.G. Clark X
Diplostephium schultzii Wedd. X
Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel. X
Geranium multiceps Turcz. X
Luzula gigantea Desv. X
Myrteola nummularia (Poir.) O. Berg X
Paepalanthus karstenii Ruhland X
Pentacalia summapacis (Cuatrec.) Cuatrec. X
Phlegmariurus reflexus (Lam.) B. Øllg. X
Plantago sp. 1 X
Castilleja integrifolia L. f. X
Epidendrum sp. 1 X
Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R. Sm. & R.C.
Moran X
Pentacalia ledifolia (Kunth) Cuatrec. X
Bucquetia glutinosa (L.F.) DC. X X
Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. X X
Geissanthus andinus Mez. X X
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. X X
Miconia cundinamarcensis Wurdack X X
Tibouchina grossa (L. f.) Cogn. X X
Weinmannia rollottii Killip X X
Arcytophyllum nitidum (Kunt) Schltdl. X X
Blechnum columbiense Hieron. X X
Lycopodium clavatum L. X X
Puya goudotiana Mez X X
Elaphoglossum affine (M. Martens & Galeotti) T. Moore X X
Hypericum cardonae Cuatrec. X X
Phlegmariurus sp. 2 X X
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. X X X X
Gaultheria erecta Vent. X X X X
Pernettya prostrata (Cav.) DC. X X X X
Vaccinium floribundum Kunth X X X X
Bartsia glandulifera Molau X X X
Jamesonia imbricata (Sw.) Hook. & Grev. X X X
Diplostephium phylicoides (Kunth) Wedd. X X X
Disterigma empetrifolium (Kunth.) Drude. X X X
Galium hypocarpium (L.) Endl. Griseb. X X
Geranium sibbaldioides Benth. X X
Bomarea sp. 1 X X
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. X X
Pentacalia guadalupe (Cuatrec.) Cuatrec. X X
Ugni myricoides (Kunth) O. Berg X X
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce X X X
Miconia latifolia (D. Don) Naudin X X X
Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore X X
Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl. X X
Anexo 3. Distribución de las especies por estaciones en el transecto tres, Toca.
Estación
Especies 1 2 3 4 5
Acaena cylindristachya Ruiz & Pav. X
Ageratina angustifolia (Kunth) R.M. King & H. Rob. X
Agrostis perennans (Walter) Tuck. X
Campyloneurum densifolium (Hieron.) Lellinger X
Diplostephium rosmarinifolius (Benth.) Wedd. X
Galium corymbosum Ruiz & Pav. X
Miconia chionophila Naudin X
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) McVaugh X
Odontoglossum ramulosum Lindl. X
Pentacalia corymbosa (Benth.) Cuatrec. X
Pentacalia trichopus (Benth.) Cuatrec. X
Peperomia leucostachya C. DC. X
Rhamnus goudotiana Triana & Planch. X
Rubus acanthophyllos Focke X
Vallea stipularis L.f. X
Acaena elongata L. X
Baccharis prunifolia Kunth. X
Berberis sp. X
Bomarea sp. 2 X
Bromus catharticus Vahl X
Castilleja integrifolia L. f. X
Cestrum buxifolium Kunth X
Dryopteris sp. X
Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl. X
Lourteigia humilis (Benth.) R.M. King & H. Rob. X
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. X
Miconia cladonia Gleason X
Miconia latifolia (D. Don) Naudin X
Monnina densa Planch. & Linden ex Wedd. X
Niphogeton glaucescens Kunth. J.F. Macbr X
Salpichroa tristis Miers X
Stellaria cuspidata D.F.K. Schltdl. X
Agrostis boyacensis Swallen & García-Barr. X
Brachyotum sp. 1 X
Calamagrostis sp. 2 X
Carex sp. 1 X
Castilleja laniflora Benth. X
Eryngium humboldtii F. Delaroche X
Espeletia boyacensis Cuatrec. X
Espeletia tunjana Cuatrec. X
Espeletiopsis muiska (Cuatrec.) Cuatrec. X
Gentianella sp. 3 X
Senecio formosoides Cuatrec. X
Carex bonplandii Kunth X
Chusquea tessellata Munro X
Cortaderia sp. 1 X
Oreobolus cleefii L.E. Mora X
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. X
Phlegmariurus sp. 3 X
Xyris subalata Ruiz & Pav. X
Espeletiopsis guacharaca (S.Díaz) Cuatrec. X
Festuca sp. 1 " " X
Jamesonia sp. 1 " " X
Lupinus colombiensis C.P. Sm. X
Miconia salicifolia (Bonpl. Ex Naudin) Naudin X
Oreobolus goeppingeri Suess. X
Puya goudotiana Mez X
Puya nitida Mez X
Rhynchospora sp. 3 " " X
Styrax davillifolius Perkins X
Valeriana vetasana Killip X
Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King & H.Rob. X X
Ageratina theaefolia (Benth.) R.M.King & H.Rob. X X
Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. X X
Berberis rigidifolia Kunth X X
Brachyotum strigosum (L. f.) Triana X X
Diplostephium floribundum (Benth.) Wedd. X X
Halenia adpressa C. K. Allen. X X
Hesperomeles goudotiana (Decne.) Killip X X
Hypericum myricariifolium Hieron. X X
Ilex kunthiana Triana X X
Miconia ligustrina (Sm.) Triana X X
Morella parvifolia (Benth.) Parra-Os. X X
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce X X
Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. X X
Clethra fimbriata Kunth X X
Gaultheria rigida Kunth X X
Pentacalia ledifolia (Kunth) Cuatrec. X X
Cyrtochilum revolutum (Lindl.) Dalström X X
Espeletia murilloi Cuatrec. X X
Castratella piloselloides Naudin X X X
Puya santosii Cuatrec. X X X
Gaylussacia buxifolia Kunth. X X X
Hypericum juniperinum Kunth X X X
Arcytophyllum nitidum (Kunt) Schltdl. X X X X
Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth X X X X
Weinmannia fagaroides Kunth X X X X
Achyrocline satureioides (Lam.) DC. X X X
Galium hypocarpium (L.) Endl. Griseb. X X X
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker X X X
Pentacalia pulchella (H.B.K) Cuatrec. X X X
Paepalanthus columbiensis Ruhland X X X X
Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Holub X X X
Bejaria aestuans Mutis ex L. F. X X
Gaultheria erecta Vent. X X
Hypericum mexicanum Cuatrec. X X
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon X X
Aragoa cupressina Kunth X X X
Bucquetia glutinosa (L.F.) DC. X X X
Hypericum brathys Small X X X
Lycopodium clavatum L. X X X
Achyrocline crassiceps S.F.Blake X X
Agrostis sp. 1 " " X X
Bidens triplinervia Kunth X X
Calamagrostis sp. 1 " " X X
Gentianella corymbosa (Kunth) Weaver & Ruedenberg X X
Halenia gentianoides Wedd. X X
Niphogeton azorelloides Mathias & Constance X X
Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec. X X
Vaccinium sp. 1 " " X X
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. X X X X X
Vaccinium floribundum Kunth X X X X X
Anexo 4. Distribución de las especies por estaciones en el transecto cuatro, Pesca.
Estación
Especies
1 2 3 4 5
Alloplectus ichthyoderma Hanst. X

Asplenium auritum Sw. X
Asplenium cuspidatum Lam. X
Begonia cornuta L.B. Sm. & B.G. Schub. X
Cestrum sp. 3 X
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin X
Cyathea straminea H. Karst. X
Dicksonia sellowiana Hook. X
Dioscorea coriacea Humb. & Bonpl. ex Willd. X
Fuchsia sp. 1 X
Habracanthus hylobius Leonard X
Hedyosmum cuatrecazanum Occhioni X
Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm. X
Jungia coarctata Hieron. X
Meriania brachycera (Naudin) Humberto Mend. & Fern.
Alonso X
Meriania sp. 1 X
Mikania sp. 1 X
Mikania sp. 2 X
Nectandra sp. 2 X
Ocotea calophylla Mez X
Palicourea apicata Kunth X
Palicourea sp. 1 X
Passiflora sp. 1 X
Passiflora sp. 2 X
Peperomia acuminata Ruiz & Pav. X
Peperomia peltoidea Kunth X
Phytolacca rivinoides Kunth & C.D. Bouché X
Pilea dauciodora Wedd. ex Pav. X
Piper artanthe C. DC. X
Psammisia graebneriana Hoerold X
Serpocaulon nanegalense (Sodiro) A.R. Sm. X
Smilax sp. 1 X
Smilax spinosa Mill. X
Estación
Especies
1 2 3 4 5

Solanum hirtum Vahl X
Solanum nigrum L. X
Stelis sp. 6 X
Styrax davillifolius Perkins X
Symplocos mucronata Humb. & Bonpl. X
Thibaudia floribunda Kunth. X
Thibaudia sp. 1 X
Viburnum triphyllum Benth. X
Weinmannia pinnata L. X
Zanthoxylum sp. 1 X
Alansmia cultrata (Willd.) Moguel & M. Kessler X
Anthurium oxybelium Schott X
Anthurium sp. 5 X
Anthurium sp. 6 X
Begonia ferruginea L. f. X
Begonia urticae L. f. X
Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. X
Bomarea sp. 3 X
Chusquea spectabilis L.G. Clark X
Clidemia sp. 1 X
Cyathea sp. 1 X
Dioscorea sp. 1 X
Diplostephium dentatum Cuatrec. X
Epidendrum oxysepalum Hágsater & E. Santiago X
Fernandezia sanguinea (Lindl.) Garay & Dunst. X
Geissanthus andinus Mez. X
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. X
Macrocarpaea glabra (L. f.) Gilg X
Miconia latifolia (D. Don) Naudin X
Mikania aristei B.L.Rob. X
Monochaetum sp. 1 X
Ocotea guianensis Aubl. X
Estación
Especies
1 2 3 4 5
Pentacalia sp. 1 X
Pilea cornuto-cucullada Cufod. X
Symplocos amplifolia Brand X
Thelypteris rudis (Kunze) Proctor X
Viburnum tinoides L. f. X
Weinmannia rollottii Killip X
Ageratina vacciniaefolia (Benth.) R.M.King & H.Rob. X
Bomarea sp. 5 X
Cestrum sp. 2 X
Cortaderia sp. 1 X
Cortaderia sp. 2 X
Cyrtochilum tetracopis (Rchb. f.) Kraenzl. X
Dendrophthora squamata (Benth) kuntze. X
Diplostephium floribundum (Benth.) Wedd. X
Elaphoglossum lehmannianum Christ X
Epidendrum chioneum Lindl. X
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don X
Gaultheria rigida Kunth X
Gaylussacia buxifolia Kunth. X
Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir. X
Melpomene sp. 2 X
Miconia ligustrina (Sm.) Triana X
Miconia sp. 4 X
Monnina aestuans (L. f.) DC. X
Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. X
Myrsine sp. 2 X
Oreopanax mutisianus (Kunth) Decne. & Planch. X
Paspalum sp. 2 X
Pleopeltis murora (Hook.) A.R. Sm. & Tejero X
Puya sp. 1 X
Vallea stipularis L.f. X
Achyrocline lehmannii Hieron. X
Agrostis sp. 1 X
Arcytophyllum bonplandianum Flüggé X
Azorella crenata (Ruiz & Pav) Pers. X
Estación
Especies
1 2 3 4 5
Calamagrostis sp. 2 X
Castratella piloselloides Naudin X
Eryngium humile Cav X
Espeletia brachyaxiantha S. Díaz X
Gentiana corymbosa Kunth X
Gentianella sp. 2 X
Halenia gentianoides Wedd. X
Hieracium sp. 1 X
Hydrocotyle sp. 1 X
Hypericum mexicanum Cuatrec. X
Hypericum sp. 2 X
Hypericum sp. 2 X
Hypericum tetrastichum Cuatrec. X
Lupinus guascensis C.P. Sm. X
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill X
Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec. X
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. X
Rhynchospora sp. 2 X
Rumex acetosella L. X
Bomarea angustipetala Baker X
Cortaderia columbiana (Pilg.) Pilg. X
Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore X
Gentianella corymbosa (Kunth) Weaver & Ruedenberg X
Gentianella sp. X
Jamesonia sp. 2 X
Lupinus colombiensis C.P. Sm. X
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. X
Ranunculus peruvianus Pers. X
Ugni myricoides (Kunth) O. Berg X
Valeriana vetasana Killip X
Chusquea sp. 1 X X
Clethra revoluta (Ruiz & Pav.) Spreng. X X
Clusia articulata Vesque X X
Estación
Especies
1 2 3 4 5
Clusia elliptica Kunth. X X

Columnea strigosa Benth. X X
Cybianthus iteoides (Benth.) G. Agostini X X
Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. X X
Galium corymbosum Ruiz & Pav. X X
Hedyosmum bonplandianum Kunth X X
Ilex obtusata Triana & Planch. X X
Miconia cataractae Triana X X
Miconia cundinamarcensis Wurdack X X
Munnozia senecionidis Benth. X X
Piper cinereum C. DC. X X
Rubus bogotensis Kunth X X
Weinmannia macrophylla Kunth X X
Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée X X
Valeriana clematitis Kunth X X
Elaphoglossum lingua (C. Presl) Brack. X X
Greigia danielii L.B. Sm. X X
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon X X
Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Holub X X
Aragoa cupressina Kunth X X
Bejaria aestuans Mutis ex L. F. X X
Disterigma empetrifolium (Kunth.) Drude. X X
Niphogeton glaucescens Kunth. J.F. Macbr X X
Pentacalia trichopus (Benth.) Cuatrec. X X
Rubus acanthophyllos Focke X X
Symplocos theiformis (L. f.) Oken X X
Acaena cylindristachya Ruiz & Pav. X X
Bidens triplinervia Kunth X X
Castilleja fissifolia L. f. X X
Chusquea tessellata Munro X X
Geranium lainzii Aedo X X
Halenia adpressa C. K. Allen. X X
Hypochaeris sessiliflora Kunth X X
Lourteigia sp. 1 X X
Oreobolus cleefii L.E. Mora X X
Paepalanthus columbiensis Ruhland X X
Paspalum bonplandianum Flüggé X X
Estación
Especies
1 2 3 4 5
Valeriana pilosa Ruiz & Pav. X X

Clusia alata Planch. & Triana X X X
Bomarea setacea (Ruiz & Pav.) Herb. X X X
Arcytophyllum nitidum (Kunt) Schltdl. X X X
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. X X X
Espeletia boyacensis Cuatrec. X X X
Gaultheria erecta Vent. X X X
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. X X X
Hypericum laricifolium Juss. X X X
Miconia summa Cuatrec. X X X
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker X X X
Pentacalia corymbosa (Benth.) Cuatrec. X X X
Vaccinium floribundum Kunth X X X
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. X X X X
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce X X X X X
Anexo 5. Distribución de las especies por estaciones en el transecto cinco,

Mongua.
ESTACIÓN
Especie 1 2 3 4 5
Bomarea setacea (Ruiz & Pav.) Herb. X
Brunellia comocladifolia Bonpl. X
Campyloneurum densifolium (Hieron.) Lellinger X
Columnea strigosa Benth. X
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon X
Dicksonia sellowiana Hook. X
Hedyosmum bonplandianum Kunth X
Hieronyma rufa P. Franco X
Munnozia senecionidis Benth. X
ESTACIÓN
Especie 1 2 3 4 5
Oncidium ornithorhynchum Kunth X
Oreopanax ellsworthii Cuatrec. X
Palicourea apicata Kunth X
Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A.R. Sm. X
Tibouchina lepidota (Bonpl.) Baill. X
Valeriana clematitis Kunth X
Weinmannia macrophylla Kunth X
Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. X
Elleanthus maculatus (Lindl.) Rchb. f. X
Epidendrum klotzscheanum Rchb. f. X
Epidendrum secundum Jacq. X
Hypericum garciae Pierce. X
Ilex kunthiana Triana X
Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh X
Peperomia saligna Kunth X
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon X
Symplocos lehmannii Brand X
Thelypteris pteroidea (Klotzsch) R.M. Tryon X
Aragoa cleefii Fer. Alonso X
Aragoa dugandii Romero X
Clethra fagifolia Kunth X
Clethra fimbriata Kunth X
Epidendrum erosum Ames & C. Schweinf. X
Espeletia congestiflora Cuatrec. X
Melpomene assurgens (Maxon) A.R. Sm. & R.C. Moran X
Miconia cleefii L.Uribe X
Pentacalia nitida (Kunth) Cuatrec. X
Plutarchia coronaria (Linden) AC Sm. X
Weinmannia anisophylla Standl. & L. O. Williams X
Castratella piloselloides Naudin X
ESTACIÓN
Especie 1 2 3 4 5
Halenia asclepiaidea (Kunth) G. Don. X
Juncus bufonius L. X
Paepalanthus dendroides (Kunth) Kunth X
Acaena cylindristachya Ruiz & Pav. X
Azorella crenata (Ruiz & Pav) Pers. X
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon X
Lachemilla nivalis (Kunth) Rothm. X
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker X
Paepalanthus karstenii Ruhland X
Tibouchina grossa (L. f.) Cogn. X X X X X
Blechnum columbiense Hieron. X X X X
Bucquetia glutinosa (L.F.) DC. X X X X
Disterigma empetrifolium (Kunth.) Drude. X X X X
Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth X X X X
Geranium multiceps Turcz. X X X X
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. X X X X
Vaccinium floribundum Kunth X X X X
Geissanthus andinus Mez. X X X
Weinmannia rollottii Killip X X X
Gynoxys trianae Hieron. X X X
Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. X X X
Rubus acanthophyllos Focke X X X
Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl X X X
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. X X X
Geranium lainzii Aedo X X X
Hypericum cardonae Cuatrec. X X X
Rhynchospora ruiziana Boeckeler X X X
Begonia urticae L. f. X X
Clusia elliptica Kunth. X X
Gaultheria strigosa Benth. X X
Miconia buxifolia Naudin X X
Miconia jahnii Pittier X X
ESTACIÓN
Especie 1 2 3 4 5
Phlegmariurus hippurideus (Christ) B. Øllg. X X
Weinmannia pinnata L. X X
Ageratina glyptophlebia (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. X X
Berberis tabiensis Camargo X X
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm. X X
Elaphoglossum lingua (C. Presl) Brack. X X
Epidendrum macrostachyum Lindl. X X
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. X X
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. X X
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. X X
Puya nitida Mez X X
Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn X X
Ageratina theaefolia (Benth.) R.M.King & H.Rob. X X
Ageratina tinifolia (Kunth) R.M.King & H.Rob. X X
Arcytophyllum nitidum (Kunt) Schltdl. X X
Bartsia laniflora Benth. X X
Carex bonplandii Kunth X X
Carex tristicha Boeckeler X X
Espeletia brachyaxiantha S. Díaz X X
Espeletia pescana (S. Díaz) S. Díaz X X
Hypericum brathys Small X X
Miconia salicifolia (Bonpl. Ex Naudin) Naudin X X
Oreobolus cleefii L.E. Mora X X
Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatrec. X X
Pernettya prostrata (Cav.) DC. X X
Fernandezia sanguinea (Lindl.) Garay & Dunst. X X
Aragoa cundinamarcensis Fer. Alonso X X
Pentacalia abietina (Willd. ex Wedd.) Cuatrec. X X
Anexo 6. Distribución de las especies por estaciones en el transecto seis,

Aquitania.
ESTACIONES
ESPECIE 1 2 3 4
Clusia elliptica Kunth. X
Cybianthus iteoides (Benth.) G. Agostini X
Elaphoglossum lingua (C. Presl) Brack. X
ESTACIONES
ESPECIE 1 2 3 4
Elleanthus maculatus (Lindl.) Rchb. f. X
Epidendrum klotzscheanum Rchb. f. X
Epidendrum oxysepalum Hágsater & E. Santiago X
Gaultheria strigosa Benth. X
Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm. X
Hydrocotyle gunnerifolia Wedd. X
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. X
Miconia buxifolia Naudin X
Miconia gleasoniana Wurdack X
Miconia jahnii Pittier X
Miconia ligustrina (Sm.) Triana X
Miconia wurdakii L. Uribe X
Mikania granulata B. L. Rob. X
Oreopanax acerifolius (Willd. ex Schult.) Seem. X
Pentacalia corymbosa (Benth.) Cuatrec. X
Piper artanthe C. DC. X
Psychotria amita Standl. X
Rubus macrocarpus Benth. X
Serpocaulon eleutherophlebium (Fée) A.R. Sm. X
Valeriana clematitis Kunth X
Brachyotum strigosum (L. f.) Triana X
Diplostephium phylicoides (Kunth) Wedd. X
Espeletia pescana (S. Díaz) S. Díaz X
Gynoxys trianae Hieron. X
Hydrocotyle steyermarkii Mathias & Constance X
Paepalanthus pilosus (Kunth) Kunth X
Pentacalia abietina (Willd. ex Wedd.) Cuatrec. X
Pentacalia haughtii Cuatrec. X
Pentacalia pulchella (H.B.K) Cuatrec. X
Symplocos lehmannii Brand X
Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. X
Carex tristicha Boeckeler X
ESTACIONES
ESPECIE 1 2 3 4
Centropogon asclepiadeus E. Wimm. X
Diplostephium rosmarinifolius (Benth.) Wedd. X
Galium hypocarpium (L.) Endl. Griseb. X
Miconia summa Cuatrec. X
Arcytophyllum nitidum (Kunt) Schltdl. X
Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. X
Bartsia laniflora Benth. X
Gaultheria erecta Vent. X
Hypericum cardonae Cuatrec. X
Hypericum myricariifolium Hieron. X
Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec. X
Phlegmariurus brevifolius (Grev. & Hook.) B. Øllg. X
Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl X X X X
Disterigma empetrifolium (Kunth.) Drude. X X X X
Hesperomeles pernettyoides Wedd. X X X
Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. X X X
Tibouchina grossa (L. f.) Cogn. X X X
Chusquea tessellata Munro X X X
Espeletia boyacensis Cuatrec. X X X
Geranium multiceps Turcz. X X X
Rhynchospora ruiziana Boeckeler X X X
Vaccinium floribundum Kunth X X X
Geissanthus andinus Mez. X X
Melpomene flabelliformis (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran X X
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. X X
Weinmannia rollottii Killip X X
Berberis tabiensis Camargo X X
Epidendrum erosum Ames & C. Schweinf. X X
Hypericum garciae Pierce. X X
Lycopodium clavatum L. X X
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. X X
Rubus acanthophyllos Focke X X
Azorella crenata (Ruiz & Pav) Pers. X X
ESTACIONES
ESPECIE 1 2 3 4
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. X X
Castilleja integrifolia L. f. X X
Castratella piloselloides Naudin X X
Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Holub X X
Espeletia brachyaxiantha S. Díaz X X
Geranium lainzii Aedo X X
Geranium sibbaldioides Benth. X X
Halenia gentianoides Wedd. X X
Hypericum laricifolium Juss. X X
Lupinus colombiensis C.P. Sm. X X
Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R. Sm. & R.C. Moran X X
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker X X
Melpomene wolfii (Hieron.) A.R. Sm. & R.C. Moran X X
ENTOMOFAUNA EPIGEA
Anexo 7. Familias colectadas en el Complejo de páramos Tota-Bijagual-

Mamapacha.
Taxa Aquitania Mongua Pesca Siachoque Toca Viracachá

Agelenidae - - - 5 - -
Anyphaenidae 4 2 4 9 10 3
Barycheliidae 3 - 1 - - -
Cantharidae - - 2 1 - 6
Caponiidae 1 - - - - -
Carabidae 22 13 36 24 33 15
Chrysomelidae 19 10 27 6 3 7
Clubionidae - - - 2 1 -
Coccinelidae 2 1 - - - -
Corinnidae - 1 11 26 - -
Ctenidae 2 3 3 7 - 2
Cucujidae - - - 2 - -
Curculionidae 9 5 5 3 6 6
Dipluridae - - 1 - 2 -
Dryopidae - 11 - - - -
Elateridae - - - - - 1
Endomychidae 1 - - 2 - -
Hybosoridae - - 4 4 - -
Hydraenidae - - - 1 - -
Hydrophilidae 1 21 86 267 - 182
Lampyridae 1 2 1 - 1 1
Lathridiidae - - 4 - 3 -
Leiodidae 40 73 34 24 22 42
Linyphiidae 18 1 8 20 1 5
Lycidae 1 1 - - - -
Lycosidae 11 1 8 3 - 7
Melolonthidae 1 - - - - -
Melyridae 3 - 1 - - 3
Microstigmatidae - - - 1 - -
Mycteridae - - 1 - - -
Nitidulidae 5 2 - 1 - 2
Oonopidae 1 2 1 3 2 1
Paratropididae - - - - 1 1
Phengodidae 1 - - 2 - -
Pholcidae - - 1 - - -
Ptiliidae 52 39 101 97 32 39
Ptilodactylidae 1 - - - - -
Salpingidae 2 - - - - -
Salticidae 2 2 2 2 2 5
Scarabaeidae
Crytocanthon altus - 10 - - - -
Uroxys rugatus - - - - - 2
Scolytidae 38 1 2 1 - 18
Scydmaenidae 1 - 3 - - 2
Scytodidae - - 1 - - 1
Staphylinidae 580 382 580 554 36 429
Tetragnathidae - - - 6 1 1
Theridiidae - - 5 4 2 1
Theridiosomatidae - 1 1 1 - -
Zodariidae 4 8 1 4 - -
Total individuos 826 592 935 1082 158 781

Siachoque.
Siachoque
Familia Taxa E1 E2 E3 E4 E5
Morfotipo 1 - 0.027 - 0.10 -
Agelenidae
Morfotipo 2 - - - 0.10 -
Morfotipo 1 - - - 0.052 -
Anyphaenidae Morfotipo 2 0.03125 - - 0.052 0.12
Morfotipo 4 - 0.027 0.045 0.16 -
Clubionidae Morfotipo 2 0.031 - - 0.052 -
Morfotipo 1 0.31 0.39 - - -
Corinnidae
Morfotipo 2 0.062 - - - -
Morfotipo 1 0.062 - - - -
Ctenidae
Morfotipo 2 0.062 0.027 0.091 - -
Morfotipo 1 0.15 - 0.045 0.31 0.37
Morfotipo 3 - - - - 0.12
Linyphiidae
Morfotipo 5 - 0.083 - - -
Morfotipo 6 - 0.027 - - -
Morfotipo 1 - - 0.045 - -
Lycosidae
Morfotipo 2 - 0.027 - - 0.125
Microstigmatidae Morfotipo 1 - 0.027 - - -
Morfotipo 1 0.031 0.027 - - -
Oonopidae
Morfotipo 2 0.031 - - - -
Morfotipo 1 0.031 - - - -
Salticidae
Morfotipo 4 0.031 - - - -
Morfotipo 2 - - - 0.10 -
Tetragnathidae Morfotipo 3 0.031 - 0.091 - -
Morfotipo 5 - - 0.045 - -
Theridiosomatidae Morfotipo 1 0.031 - - - -
Morfotipo 3 - - 0.091 - -
Theridiidae Morfotipo 4 - - 0.045 - -
Morfotipo 5 0.031 - - - -
Zodariidae Morfotipo 1 - - 0.091 0.052 0.12
Morfotipo 1 0.031 0.083 - - -
Morfotipo 13 - 0.22 - - 0.125
Carabidae Morfotipo 15 - 0.027 - - -
Morfotipo 2 - - 0.045 - -
Morfotipo 9 0.031 - 0.36 - -
Anexo 9. Abundancias relativas por morfotipos presentes en el Transecto Toca.
Toca
Familia Taxa E1 E2 E3 E4
Morfotipo 2 - 0.28 - -
Anyphaenidae Morfotipo 3 0.055 0.43 0.11 -
Morfotipo 4 - 0.14 - 0.33
Clubionidae Morfotipo 1 - - 0.11 -
Morfotipo 1 - - 0.11 -
Dipluridae
Morfotipo 3 - - - 0.33
Linyphiidae Morfotipo 1 - - - 0.33
Oonopidae
Morfotipo 2 0.027 - - -
Paratropididae Morfotipo 2 - - 0.11 -
Salticidae
Morfotipo 4 - 0.14 - -
Tetragnathidae Morfotipo 3 0.027 - - -
Theridiidae
Morfotipo 1 0.83 - 0.11 -
Carabidae
Morfotipo 2 0.055 - - -

Viracachá.
Viracachá
Anyphaenidae Morfotipo 4 - - 0.11 0.12
Morfotipo 1 0.12 - - -
Ctenidae Morfotipo 2 - 0.091 - -
Morfotipo 1 0.12 - 0.11 0.18
Morfotipo 1 - 0.091 0.22 0.18
Lycosidae
Oonopidae Morfotipo 2 0.12 - - -
Paratropididae Morfotipo 2 0.12 - - -
Morfotipo 2 0.12 - - 0.062
Salticidae
Morfotipo 3 - 0.091 - -
Morfotipo 4 0.12 - - -
Scytodidae Morfotipo 1 - 0.091 - -
Tetragnathidae Morfotipo 1 - 0.091 - -
Theridiidae Morfotipo 5 - - 0.11 -
Morfotipo 1 - 0.18 0.11 0.37
Carabidae Morfotipo 10 - 0.091 - 0.062
Morfotipo 13 0.12 0.27 - -
Scarabaeidae Uroxys rugatus 0.12 - 0.11 -
Anexo 11. Abundancias relativas por morfotipos presentes en el Transecto Pesca.
Pesca
Anyphaenidae Morfotipo 4 0.043 - - 0.066 0.12
Barycheliidae Morfotipo 1 - - - 0.066 -
Corinnidae Morfotipo 1 0.30 0.11 0.25 - -
Ctenidae Morfotipo 1 - 0.077 - - -
Morfotipo 2 - 0.038 - - -
Dipluridae Morfotipo 1 0.043 - - - -
Linyphiidae Morfotipo 1 0.043 0.11 0.25 0.13 -
Morfotipo 5 - - 0.25 - -
Lycosidae Morfotipo 1 0.087 - - 0.26 0.062
Morfotipo 2 - - - 0.066 -
Carabidae Morfotipo 1 0.13 - - 0.26 0.37
Morfotipo 10 0.13 - - - 0.12
Morfotipo 13 - 0.15 - - 0.12
Morfotipo 15 - 0.038 - - -
Morfotipo 2 0.13 - - - -
Morfotipo 9 - 0.31 - - -
Oonopidae Morfotipo 2 0.043 - - - -
Pholcidae Morfotipo 1 - - - 0.066 -
Salticidae Morfotipo 2 - 0.038 - - -
Morfotipo 3 - - 0.25 - -
Scytodidae Morfotipo 1 0.043 - - - -
Theridiosomatidae Morfotipo 2 - 0.038 - - -
Theridiidae Morfotipo 2 - 0.038 - - -
Morfotipo 4 - - - - 0.062
Morfotipo 5 - - - - 0.12
Morfotipo 6 - 0.038 - - -
Zodariidae Morfotipo 1 - - - 0.066 -

Mongua.
Mongua
Morfotipo 1 - 0.33 - - -
Anyphaenidae
Morfotipo 4 0.045 - - - -
Corinnidae Morfotipo 1 0.045 - - - -
Morfotipo 1 0.091 - - - -
Ctenidae
Morfotipo 2 0.045 - - - -
Linyphiidae Morfotipo 1 - - - 0.2 -
Lycosidae Morfotipo 1 - - - - 0.125
Morfotipo 1 0.045 - - - -
Oonopidae
Morfotipo 2 0.045 - - - -
Salticidae Morfotipo 2 0.091 - - - -
Theridiosomatidae Morfotipo 3 - - - 0.2 -
Zodariidae Morfotipo 1 - 0.33 0.33 0.2 0.5
Morfotipo 1 0.091 0.33 - 0.2 0.125
Morfotipo 10 - - 0.33 - -
Carabidae Morfotipo 11 - - 0.16 - -
Morfotipo 13 0.045 - 0.16 - -
Morfotipo 14 - - - - 0.125
Cryptocanthon
Scarabaeidae 0.454 - - - -
altus

Aquitania.
Aquitania
An Morfotipo 2 - - - 0.043
Anyphaenidae
An Morfotipo 4 - - 0.045 0.087
Barycheliidae B Morfotipo 1 - - 0.13 -
Caponiidae Ca Morfotipo 2 - - 0.045 -
Ctenidae Ct Morfotipo 1 - - 0.090 -
Linyphiidae Li Morfotipo 1 0.33 0.27 0.22 0.30
Lycosidae Ly Morfotipo 1 - - 0.36 0.13
Oonopidae O Morfotipo 1 - - 0.045 -
S Morfotipo 2 - - - 0.043
Salticidae
S Morfotipo 3 - - - 0.043
Zodariidae Z Morfotipo 1 0.33 0.11 0.045 -
Morfotipo 1 - - - 0.22
Morfotipo 10 - 0.11 - -
Carabidae Morfotipo 13 0.33 0.22 - -
Morfotipo 15 - 0.27 - 0.087
Morfotipo 16 - - - 0.043
Transecto Siachoque.
SIACHOQUE
TAXA GREMIO TROFICO
E1 E2 E3 E4 E5
Familia Agelenidae
Morfotipo 1 X X Constructoras de telas en sábanas
Morfotipo 2 X Constructoras de telas en sábanas
Familia Anyphaenidae
Morfotipo 1 X Cursoriales en vegetación
Morfotipo 2 X X X Cursoriales en vegetación
Familia Clubionidae
Morfotipo 2 X X Cursoriales en suelo
Familia Corinnidae
Morfotipo 2 X Cursoriales en suelo
Familia Ctenidae
Morfotipo 2 X X X Cursoriales en suelo
Familia Linyphiidae
Morfotipo 1 X X X X Constructoras de telas en sábanas
Familia Lycosidae
Familia Microstigmatidae
Familia Oonopidae
Familia Salticidae
Morfotipo 1 X Cazadoras al acecho
Familia Tetragnathidae
Morfotipo 2 X Constructoras de telas orbiculares
Morfotipo 3 X X Constructoras de telas orbiculares
Familia Theridiosomatidae
Theridiidae
Morfotipo 3 X Constructora de telas irregulares
Familia Zodariidae
Familia Carabidae
Morfotipo 1 X X Geófilas
Morfotipo 15 X Geófilas
Coordenadas:
E1: T1: 05°27’06.3’’ N, 73°10’12.5’’ W; T2: 05°27’05.6’’ N, 73°10’12.21’’ W
E2: T1: 05°27’12.3’’ N, 73°10’05.3’’ W; T2: 05°27’13.2’’ N, 73°10’05.1’’ W
E3: T1: 05°27’36.0’’ N, 73°10’03.8’’ W; T2: 05°27’36.1’’ N, 73°10’03.5’’ W
E4: T1: 05°28’04.5’’ N, 73°10’11.9’’ W; T2: 05°28’04.3’’ N, 73°10’10.8’’ W
E5: T1: 05°28’15.9’’ N, 73°10’17.1’’ W; T2: 05°28’16.8’’ N, 73°10’16.1’’ W
Transecto Toca.
Toca
TAXA GREMIO TROFICO
E1 E2 E3 E4
Morfotipo 4 X X Cursoriales en vegetación
Familia Clubionidae
Familia Dipluridae
Constructoras de tela de
Morfotipo 1 X
embudo
Constructoras de tela de
Morfotipo 3 X
embudo
Familia Linyphiidae
Constructoras de telas en
Morfotipo 1 X
sábanas
Familia Oonopidae
Familia Paratropididae
Morfotipo 2 X Cazadora al acecho
Familia Salticidae
Constructoras de telas
Morfotipo 3 X
orbiculares
Familia Theridiidae
Constructora de telas
Morfotipo 1 X
irregulares
Constructora de telas
Morfotipo 5 X
irregulares
Familia Carabidae
Coordenadas:
E1: T1: 05°33’31.2’’ N, 73°07’28.4’’ W; T2: 05°33’30.2’’ N, 73°07’28.1’’ W
E2: T1: 05°33’19.0’’ N, 73°06’31.8’’ W; T2: 05°33’20.5’’ N, 73°06’35.4’’ W
E3: T1: 05°32’53.9’’ N, 73°06’30.7’’ W; T2: 05°32’52.2’’ N, 73°06’27.8’’ W
E4: T1: 05°32’34.6’’ N, 73°06’30.3’’ W; T2: 05°32’34.5’’ N, 73°06’32.4’’ W
Transecto Viracachá.
VIRACACHÁ
TAXA GREMIO TROFICO
E1 E2 E3 E4
Familia Ctenidae
Familia Linyphiidae
Morfotipo 1 X X X Constructoras de telas en sábanas
Familia Lycosidae
Familia Oonopidae
Familia Paratropididae
Familia Salticidae
Morfotipo 2 X X Cazadoras al acecho
Familia Scytodidae
Familia Theridiidae
Familia Carabidae
Morfotipo 1 X X X Geófilas
Familia Scarabaeidae
Uroxys rugatus X X Cavadores
Coordenadas:
E1: T1: 05°24’48.9’’ N, 73°14’12.3’’ W; T2: 05°24’50.3’’ N, 73°14’10.5’’ W
E2: T1: 05°24’34.1’’ N, 73°14’2.8’’ W; T2: 05°24’47.1’’ N, 73°13’59.7’’ W
E3: T1: 05°24’49.1’’ N, 73°13’36.5’’ W; T2: 05°24’50.38’’ N, 73°13’37.8’’ W
E4: T1: 05°24’33.1’’ N, 73°13’18’’ W; T2: 5°24’36.1’’ N, 73°13’16’’ W
Transecto Pesca.
PESCA
TAXA GREMIO TROFICO
E1 E2 E3 E4 E5
Familia Barycheliidae
Morfotipo 1 X Cazadoras por trampa
Familia Corinnidae
Familia Ctenidae
Familia Dipluridae
Morfotipo 1 X Constructoras de tela de embudo
Familia Linyphiidae
Familia Lycosidae
Familia Oonopidae
Familia Pholcidae
Familia Salticidae
Familia Scytodidae
Familia Theridiidae
Familia Zodariidae
Familia Carabidae
Morfotipo 1 X X X Geófilas
Coordenadas:
E1: T1: 05°26’02.3’’ N, 73°06’32.6’’ W; T2: 05°26’02.8’’ N, 73°06’31.2’’ W
E2: T1: 05°26’29.8’’ N, 73°06’27.2’’ W; T2: 05°26’30.8’’ N, 73°06’30.2’’ W
E3: T1: 05°27’18.3’’ N, 73°07’10.4’’ W; T2: 05°27’16.9’’ N, 73°07’09.3’’ W
E4: T1: 05°27’44.2’’ N, 73°06’55.4’’ W; T2: 05°27’44.7’’ N, 73°06’57.0’’ W
E5: T1: 05°28’11.1’’ N, 73°06’17.8’’ W; T2: 05°28’12.4’’ N, 73°06’19.5’’ W
Transecto Mongua.
MONGUA GREMIO TROFICO

TAXA
E1 E2 E3 E4 E5
Familia Corinnidae
Familia Ctenidae
Familia Linyphiidae
Familia Lycosidae
Familia Oonopidae
Familia Salticidae
Familia Zodariidae
Morfotipo 1 X X X X Cursoriales en suelo
Familia Carabidae
Morfotipo 1 X X X X Geófilas
Familia Scarabaeidae
Cryptocanthon altus X Rodadores
Coordenadas:
E1: 05°44’42.6’’ N, 72°41’01.4’’ W E2: 05°44’43.6’’ N, 72°41’39.1’’ W
E3: 05°45’00.6’’ N, 72°42’32.2’’ W E4: 05°44’45.4’’ N, 72°43’23.0’’ W
E5: 05°44’45.5’’ N, 72°43’39.7’’ W
Transecto Aquitania.
AQUITANIA
TAXA GREMIO TRÓFICO
E1 E2 E3 E4
Familia Barycheliidae
Morfotipo 1 X Cazadoras por trampa
Familia Caponiidae
Morfotipo 2 X Cursoriales del suelo
Familia Ctenidae
Familia Linyphiidae
Familia Lycosidae
Morfotipo 1 X X Cursoriales del suelo
Familia Oonopidae
Familia Salticidae
Familia Zodariidae
Familia Carabidae
Coordenadas:
E1: 05°30’30.7’’ N, 72°41’32.7’’ W E2: 05°30’26.6’’ N, 72°41’43.3’’ W
E3: 05°30’24.5’’ N, 72°41’53.9’’ W E4: 05°30’28.7’’ N, 72°42’05.8’’ W
AVIFAUNA
Anexo 20. Número de especies registradas en este estudio para el complejo Tota-
Bijagual en el departamento de Boyacá.
Se relaciona el estado de conservación, la distribución, el rango de distribución

altitudinal de acuerdo a BirdLife International (2015), y el límite altitudinal
registrado en el presente complejo.
LÍMITE
RANGO
ESTADO DE ALTITUDINAL
ESPECIE DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL
CONSERVACIÓN COMPLEJO T-
(m)
B (m)
Nothocercus julius LC Residente 1700-3350 3128
Anas andium LC Casi Endémico 2600-4300 3538
Anas discors Migratorio 0-0 3552
latitudinal.
Invernante con
LC
poblaciones
reproductivas
permanentes
Oxyura Migratorio 0-2200 3405
jamaicensisa latitudinal.
Invernante con
LC
poblaciones
reproductivas
permanentes
Penelope Residente 900-3450 3019
LC
montagnii
Accipiter striatus LC Residente 750-3700 3236
Podilymbus Residente 0-3100 3405
LC
podicepsa
Cathartes aura LC Residente 0-4300 3450
Coragyps atratusa LC Residente 0-2900 3754
Elanus leucurus LC Residente 0-4200 3261
Spizaetus Residente 0-3000 3450
LC
melanoleucusa
Circus cinereus LC Residente 0-4500 3071
Fulica Americana Migratorio 0-3400 3405
latitudinal y
longitudinal.
LC Invernante con
poblaciones
reproductivas
permanentes
Gallinago nobilis NT Casi Endémico 2000-4200 3538
Patagioenas Migratorio 900-3600 3355
LC
fasciata altitudinal, local
Patagioenas Migratoria 0-2800 3322
LC
subvinaceaa altitudinal, local
Zenaida auriculata LC Residente 0-4400 3552
Tyto alba LC Residente 0-4000 3236
Systellura Residente 0-4200 3552
LC
longirostris
Uropsalis Residente 2250-3600 3236
LC
segmentata
Streptoprocne Residente 800-2800 3392
LC
rutilaa
Streptoprocne Residente 0-4350 3071
LC
zonaris
Colibri coruscans Migratorio 1300-4500 3322
LC
altitudinalb
Heliangelus Residente 1800-3600 3019
LC
amethysticollis
Adelomyia Migratorio 1000-2500 3019
LC
melanogenysa altitudinalb
Lesbia victoriae LC Residente 2500-4000 3552
Ramphomicron Migratorio 1700-3750 3518
LC
microrhynchum altitudinalb
Chalcostigma Residente 2900-3900 3538
LC
heteropogon
Metallura Migratorio 600-4200 3405
LC
tyrianthina altitudinalb
Eriocnemis vestita LC Residente 2250-3850 3538
Eriocnemis Casi Endémico 1950-3200 3450
NT
cupreoventrisa
Aglaeactis Residente 2200-4600 3538
LC
cupripennis
Coeligena Residente 1500-3200 3355
LC
torquataa
Coeligena Casi Endémico 1900-3300 3450
LC
heliantheaa
Lafresnaya Migratorio 1900-3600 3322
LC
lafresnayi altitudinalb
Pterophanes Residente 2600-3700 3450
LC
cyanopterus
Boissonneaua Residente 1400-3500 3322
LC
flavescens
Chaetocercus Migratorio 900-4000 3019
LC
mulsant altitudinalb
Colaptes rivolii LC Residente 700-3700 3236
Falco sparverius LC Residente 0-4300 3187
Amazona Residente 800-3600 3187
LC
mercenarius
Pyrrhura Endémico 1700-3400 3003
VU
calliptera
Grallaria Residente 1830-3800 3392
LC
squamigera
Grallaria rufula LC Residente 2300-3650 3538
Grallaria quitensis LC Residente 2200-4500 3538
Scytalopus Casi Endémico 1900-3700 3392
LC
spillmanni
Scytalopus Residente 2000-3900 3392
LC
griseicollis
Cinclodes Casi Endémico 0-5000 3754
LC
albidiventris
Margarornis Residente 1400-3800 3322
LC
squamiger
Hellmayrea gularis LC Residente 2300-3900 3355
Asthenes Residente 2800-4500 3538
LC
flammulata
Asthenes fuliginosa LC Residente 2300-4300 3538
Synallaxis Endémico 2100-3200 3355
LC
subpudicaa
Synallaxis azarae LC Residente 600-3500 3261
Phyllomyias Residente 1000-3400 3392
LC
nigrocapillus
Elaenia frantzii Migratorio 750-3600 3355
LC
altitudinal, local
Mecocerculus Residente 1300-4400 3405
LC
leucophrys
Pseudotriccus Residente 400-3350 3019
LC
ruficeps
Hemitriccus Residente 1800-3300 3003
LC
granadensis
Pyrrhomyias Residente 600-3350 3019
LC
cinnamomeus
Myiotheretes Residente 1800-3600 3187
LC
fumigatus
Ochthoeca Residente 1300-4000 3392
LC
frontalis
LC
cinnamomeiventris
LC
rufipectoralis
LC
fumicolor
Pipreola riefferii LC Residente 1000-3300 3092
Ampelion Residente 2200-4050 3322
LC
rubrocristatus
Cyanolyca Residente 1600-3250 3092
LC
armillata
Orochelidon Residente 1800-4000 3552
LC
murina
Progne subis Migratorio 0-3200 3071
latitudinal.
Invernante con
LC
poblaciones
reproductivas
permanentes
Riparia riparia Latitudinal. 0-4500 3552
LC Invernante no
reproductivo
Troglodytes aedon LC Residente 0-4000 3405
Cistothorus Residente 0-4600 3450
LC
platensis
Cistothorus Endémico 1800-4000 3538
EN
apolinari
Cinnycerthia Casi Endémico 2200-3800 3552
LC
unirufa
Henicorhina Residente 400-4000 3019
LC
leucophrys
Cinclus Residente 400-4200 3392
LC
leucocephalus
Turdus fuscater LC Residente 1500-4250 3754
Hemispingus Residente 2300-3350 3003
LC
atropileus
Hemispingus Residente 2600-3600 3261
LC
verticalis
Buthraupis Residente 1500-3500 3092
LC
montana
Cnemathraupis Residente 2000-3800 3187
LC
eximia
Chlorornis riefferii LC Residente 1500-3350 3071
Anisognathus Residente 2200-3600 3355
LC
igniventris
Anisognathus Residente 900-2300 3322
LC
somptuosusa
Dubusia taeniata LC Residente 2000-3600 3392
Pipraeidea Residente 0-3250 3092
LC
melanonota
Tangara vassorii LC Residente 1300-3500 3261
Conirostrum Residente 2300-3700 3322
LC
sitticolor
Conirostrum rufum LC Casi Endémico 2650-3350 3392
Diglossa Residente 2000-3800 3552
LC
lafresnayii
Diglossa humeralis LC Residente 2200-4000 3552
LC
albilateraa
LC
caerulescens
Diglossa cyanea LC Residente 1800-3600 3322
Catamblyrhynchus Residente 1800-3500 3355
LC
diadema
Phrygilus unicolor LC Residente 2700-4500 3552
Catamenia analisa LC Residente 1000-3300 3754
Catamenia Residente 2500-4400 3754
LC
inornata
Arremon Residente 400-3500 3261
LC
brunneinucha
Zonotrichia Residente 0-3500 3754
LC
capensisa
Atlapetes Casi endémico 1000-3500 3322
LC
semirufus
Atlapetes Residente 1900-3500 3092
LC
schistaceus
Atlapetes Casi Endémico 2000-3600 3538
LC
pallidinucha
Piranga rubraa Migratorio 0-1800 3071
latitudinal.
Invernante con
LC
poblaciones
reproductivas
permanentes
Setophaga fusca Migratorio 0-0 3128
latitudinal.
LC
Invernante no
reproductivo
Myiothlypis Residente 1500-3400 3392
LC
nigrocristata
Myioborus Residente 600-2500 3092
LC
miniatusa
Myioborus ornatus LC Casi Endémico 2000-3400 3392
Cacicus Residente 1700-3300 3092
LC
chrysonotus
Sturnella magnaa LC Residente 0-3500 3552
Sporagra Residente 1500-4000 3421
LC
spinescens
a especies que registran una ampliación en distribución altitudinal mayora a los 50 m.
b especies que probablemente realicen este tipo de migración de acuerdo a Naranjo et al. 2012
Anexo 21. Lista de aves registradas en algunos municipios del complejo de
páramos de Pisba, el área más cercana al complejo de estudio, y con información
histórica disponible por encima de los 2800 m de altitud. Se sigue la ordeación
taxonómica de Remsen et al. (2015).
ESPECIE MUNICIPIO RANGO ALTITUDINAL REFERENCIA
(m)
Colinus cristatus Tasco 3017-3017 SIB
Coragyps atratus Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Cathartes aura Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Accipiter striatus Tasco 3157-3157 SIB
Circus cinereus Tasco 3157-3157 SIB
Elanus leucurus Socha 3258-3258 SIB
Falco sparverius Tasco 3017-3017 SIB
Geranoaetus Socota 2900-2900 SIB
melanoleucus
Rupornis magnirostris Socota 2837-2850 SIB
Megascops albogularis Socota 2900-2900 SIB
Megascops choliba Tasco 3017-3017 SIB
Patagioenas fasciata Socha, Socota, Taco 2968-3258 SIB
Zenaida auriculata Socha, Socota,Tasco 2968-3258 SIB
Colaptes rivolii Socha, Socota, Tasco 3258-3258 SIB
Aeronautes montivagus Socota 2900-2900 SIB
Colibri coruscans Socha, Tasco 2968-3157 SIB
Colibri thalassinus Socota 2850-2850 SIB
Chlorostilbon poortmani Socota 2837-2837 SIB
Ensifera ensifera Socha 3258-3258 SIB
Eriocnemis vestita Tasco 3157-3157 SIB
Lesbia victoriae Socha 3155-3258 SIB
Metallura tyrianthina Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Ramphomicron Tasco 3157-3157 SIB
microrhynchum
Conirostrum rufum Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Synallaxis subpudica Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Mecocerculus leucophrys Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Elaenia frantzii Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Myiotheretes striaticollis Socha, Socota, Tasco 3012-3157 SIB
Ochthoeca fumicolor Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Tyrannus melancholicus Socha 3012-3012 SIB
Tyrannus savana Socha, Tasco 3012-3128 SIB
Orochelidon murina Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Hirundo rustica Tasco 3128-3128 SIB
Riparia riparia Socota, Tasco 2850-3204 SIB
Zonotrichia capensis Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Atlapetes pallidinucha Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Troglodytes aedon Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Turdus fuscater Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Turdus serranus Socha, Tasco 3128-3258 SIB
Anisognathus igniventris Socha, Tasco 2968-3204 SIB
Diglossa humeralis Aquitania, Socha, 2968-3030 SIB
Socota, Tasco
Setophaga ruticilla Socota 2900-2900 SIB
Myioborus miniatus Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Myioborus ornatus Socha 3258-3258 SIB
Basileuterus Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
nigrocristatus
Catamenia inornata Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Grallaria ruficapilla Socha, Socota, Tasco 2968-3017 SIB
Icterus chrysater Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Pheucticus aureoventris Socha, Socota, Tasco 2968-3128 SIB
Pygochelidon Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
cyanoleuca
Scytalopus griseicollis Socha, Socota 2850-3258 SIB
Sporagra spinescens Socota 2850-2850 SIB
Sturnella magna Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
Astragalinus psaltria Socha, Socota, Tasco 2968-3258 SIB
SIB: Sistema de Información en Biodiversidad de Colombia

Caracterizacion Biotica, Complejo de Paramo Tota

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CARACTERIZACIÓN BIÓTICA DEL COMPLEJO DE

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Convenio interadministrativo 13-014 (FA 005 de 2013) Instituto de Investigación de Recursos

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Esta información se consolidó en la base de datos propuesta por el Instituto

Definición de los sitios de muestreo: Se dividió el complejo en seis transectos

Recolecta de material vegetal: se realizaron colectas generales de material

Determinación del material: se utilizaron claves descriptivas, monografías y

Análisis: se hicieron descripciones de la vegetación no vascular y se interpretó su

Diseño del muestreo y recolecta de edafofauna epígea. Se estableció la captura

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Se evaluaron aspectos de la estructura de las comunidades de la edafofauna epigea

Recambio de especies (diversidad β) y patrones de distribución de la riqueza

Para identificar la franja de transición entre bosque y páramo, se compararon con

Para la búsqueda de anfibios (fig. 5), se realizaron recorridos diurnos y nocturnos

Los ejemplares colectados se prepararon según lo establecido por Simmons (1987)

Rasgos funcionales. Se realizaron registros de:

Fase de laboratorio. Identificación de los ejemplares: Se realizó en campo en el

 Biodiversidad en Colombia http://www.sibcolombia.net/web/sib/cifras

Y colecciones biológicas tales como:

 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von

El registro en campo se llevó a cabo mediante el uso de un número serial y una

Análisis de datos. Para realizar la caracterización de la zona de transición, los

La curva de acumulación de especies se realizó con en el programa EstimateS 9.1.0

Área de estudio. La investigación se desarrolló en zonas del gradiente de

Para la caracterización de aves en cada transecto, se hicieron detecciones visuales

Las aves capturadas fueron procesadas para la obtención de rasgos funcionales;