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GASTROINTESTINAL
DO CÃO E DO GATO
Parte 1
Funcionamento e estrutura
do sistema gastrointestinal
Marge Chandler
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O Guia de Fisiopatologia Gastrointestinal do Cão e do Gato pretende
ser um suporte de informação atualizado sobre os aspetos mais
relevantes da patologia gastrointestinal canina e felina. O seu
conteúdo é estruturado em 3 partes:
Parte 1:
FUNCIONAMENTO E ESTRUTURA
DO SISTEMA GASTROINTESTINAL
1. Fisiologia gastrointestinal do cão e do gato
Parte 2:
PATOLOGIAS RELACIONADAS COM A DIETA
2. Fibra dietética
3. Probióticos e prebióticos
Parte 3:
ENTEROPATIAS CRÓNICAS
5. Síndrome do intestino irritável
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Índice
Parte 1
FUNCIONAMENTO E ESTRUTURA
DO SISTEMA GASTROINTESTINAL
1. Fisiologia gastrointestinal do cão e do gato p.4
INTRODUÇÃO pág. 4
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Fisiologia gastrointestinal
do cão e do gato
INTRODUÇÃO
As estatísticas indicam que as consultas devido a problemas gastrointestinais são a prática mais
realizada em pequenos animais nas clínicas veterinárias. Inseridas nestas consultas estão diferentes
manifestações como vómitos, diarreias, prisão de ventre, inflamação do sistema gastrointestinal,
alergias e intolerâncias alimentares.
É necessário ter em conta que a fisiologia gastrointestinal não é um tema simples de ser tratado, já
que o processo digestivo é complexo e existem diferentes fatores que causam esta complexidade,
nomeadamente genéticos, alérgicos, infeciosos ou parasitários, entre outros.
A deglutição
O reflexo de engolir a comida é complexo porque nele participam os músculos da língua e da cabeça,
a faringe e o esófago. Depois de formado, o bolo alimentar dirige-se à orofaringe, onde se dão as
contrações da faringe, responsáveis pela deslocação do bolo até à hipofaringe. O orifício situado
entre a orofaringe e a nasofaringe fecha-se como reflexo ao elevar-se o palato mole e ao fecharem-se
as dobras palatofaríngeas. A abertura da traqueia é protegida pelo fecho da glote e pelo movimento
da epiglote, que impede que os alimentos passem para a traqueia. Os alimentos sólidos estimulam os
recetores da faringe de forma mais eficaz do que os líquidos. O óleo não estimula a deglutição e por
essa razão é habitual o óleo mineral administrado por via oral ser aspirado para a traqueia.
O movimento peristáltico que se inicia na faringe continua no esófago por meio do esfíncter
gastroesofágico, que é o principal movimento peristáltico da deglutição. Se os alimentos ou os
líquidos não alcançam o estômago com este movimento, gera-se um segundo movimento peristáltico
devido à presença da distensão esofágica dos alimentos. No cão, a velocidade de deglutição dos
líquidos oscila entre os 80 e os 100 cm3 por segundo, enquanto que no gato é apenas de entre 1 a
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Glândula parótida Ducto parotídeo
Glândula sublingual
Glândula zigomática
Orifício do ducto
zigomático maior
Glândula parótida
Orifício do ducto
mandibular
Orifício do ducto
sublingual
Glândula mandibular
2 cm3 por segundo. Porventura isso explique a tendência que os gatos têm de desenvolver esofagite
quando lhe são administrados comprimidos por via oral sem água, já que se demonstrou que os
comprimidos habitualmente permanecem no esófago.
O esófago do cão contém dois músculos oblíquos com estrias que o percorrem em todo o seu
comprimento. No caso do gato, a camada muscular consiste num músculo com estrias, mas a secção
abdominal e torácica caudal possui uma quantidade progressivamente mais elevada de músculo liso,
até aos últimos 2 ou 3 cm do esófago, que são apenas de músculo liso. É possível que este facto
explique as diferenças entre as suas respetivas deglutições.
O estômago
O esfíncter gastroesofágico (EGE) é importante para manter uma zona de alta pressão entre o esófago
e o estômago, de modo a evitar que se produza um refluxo do conteúdo gástrico na direção do esófago.
O tipo de alimento ingerido afeta a pressão do EGE. Os alimentos proteicos provocam uma subida da
pressão, provavelmente devido ao aumento da gastrina. As gorduras provocam a diminuição da pressão do
EGE devido ao aumento da estimulação da colecistocinina e à inibição do aumento produzida pela gastrina.
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Visão endoscópica do esófago de um gato.
Características: estrias circulares da musculatura lisa com vasos sanguíneos
destacados na submucosa.
Foto cortesia do Dr. D. Gunn-Moore.
O EGE relaxa-se temporariamente para permitir a erupção dos gases; durante este processo de
relaxamento também pode ocorrer um refluxo dos fluidos na direção do esófago. É um processo
normal, mas que em alguns cães pode ocorrer de forma excessiva, podendo também dar-se um atraso
no ritmo de eliminação do ácido do esófago, o que origina uma esofagite.
O estômago está situado à esquerda do plano médio do corpo. Quando se encontra vazio, o estômago
situa-se dentro do arco costal e não pode ser apalpado por meio de um exame físico. Inclusive quando
está cheio, é possível que o examinador tenha de introduzir os dedos por debaixo do arco costal para
poder apalpar um estômago normal.
Anatomicamente, o estômago divide-se em quatro regiões: cárdia, fundo, corpo, antro e piloro.
Fisiologicamente, o estômago possui uma parte proximal que armazena os alimentos temporariamente
e uma parte distal que regula a libertação de ácido clorídrico, tritura as partículas de comida e controla
o esvaziamento do estômago. O fundo dilata-se como resposta à entrada de alimentos, relaxando-se
para os receber, o que origina um decréscimo da atividade motora e da pressão fúndica.
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Descrição do movimento peristáltico do estômago.
(Adaptado de Guilford, Strombeck, 1996, p 239, Saunders)
É habitual os cães alimentarem-se à base de grandes porções de comida, enquanto que os gatos
costumam ingerir quantidades mais pequenas mas com mais frequência. Por esta razão, no caso
do cão a capacidade de armazenamento do estômago adquire provavelmente uma maior
importância.
O estômago intervém nas fases iniciais da digestão mediante a secreção de ácido clorídrico e de
pepsinogénios. Os músculos do antro trituram as partículas alimentares e o movimento peristáltico
move-se do corpo do estômago para o antro, em direção ao piloro, que costuma estar parcialmente
fechado. De seguida, um forte movimento retrógrado move os alimentos de novo para o antro proximal,
no qual são triturados até se tornarem partículas suficientemente pequenas para passar pelo piloro.
Glândulas gástricas
Pregas gástricas
Epitélio
laminar
Mucosa Lâmina
própria
Camada
Prega gástrica
muscular mucosa
Submucosa
(contém
plexo
submucoso Camada
oblíqua
Camada mus- Camada
cular externa circular
(contém
plexo Camada
mioentérico longitudinal
Serosa Célula endócrina
PAREDE DO ESTÔMAGO
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Cão (Canis familiaris) Gato (Felis catus)
Comprimento corporal: 90 cm Comprimento corporal: 50 cm
Microvilosidades
Vilosidades
Enterócitos
Lácteo
Células
caliciformes
Vasos capilares
sanguíneos
Absorvente
Submucosa
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As principais enzimas digestivas do estômago do cão são a pepsina e a lipase. A pepsina inicia
a digestão das proteínas e converte-as em péptidos, levando a cabo as suas funções em ótimas
condições quando o pH é de 2,0 e diminuindo as suas tarefas quando os alimentos alcançam o intestino
delgado.
ALIMENTO
Amido e dissacarídeos Amilase salivar Boca Os monossacarídeos glicose
Amilase pancreática e galactose são absorvidos
através do co-transporte com
Oligossacarídeos e dissacarídeos iões de sódio; a frutose penetra
por difusão facilitada. Todos os
Enzimas do rebordo em Intestino monossacarídeos penetram no
Lactose Maltose Sacarose sangue capilar das vilosidades
escova do intestino delgado
delgado (dextrinase, e chegam ao fígado através da
glicoamilase, lactase, veia portal hepática.
Galactose Glicose Frutose
maltase e sacarase)
ALIMENTO
Proteínas Pepsina (glândulas do Estômago Os aminoácidos são absorvidos
estômago) na presença por meio do co-transporte com
de HCI iões de sódio; penetram no
Polipéptidos maiores sangue capilar das vilosidades
Enzimas pancreáticas Intestino e chegam ao fígado através da
(tripsina, quimiotripsina, delgado veia portal hepática.
carboxipeptidase)
Polipéptidos menores, péptidos menores
Enzimas do rebordo em Intestino
escova (aminopeptidase, delgado
Aminoácidos (alguns dipéptidos
carboxipeptidase
e tripéptidos)
e dipeptidase)
ALIMENTO
Gorduras não emulsionadas Os ácidos gordos e os
Intestino monoglicéridos entram nas
Emulsionadas pela ação células intestinais por difusão.
delgado
detergente dos sais Combinam-se com proteínas no
biliares canalizados do interior das células e os
fígado quilomícrones resultantes são
expulsos. Penetram nos vasos
quilíferos das vilosidades
Lipase pancreática Intestino e transferem-se para
delgado a circulação sistémica através da
linfa do ducto torácico (a
glicerina e os ácidos gordos de
Monoglicéridos Glicerina e
cadeia curta/média são
e ácidos gordos ácidos gordos
absorvidos no sangue capilar das
vilosidades e chegam ao fígado
através da veia portal hepática).
ALIMENTO
Ácidos nucleicos
Ribonuclease
e desoxirribonuclease Intestino Transporte ativo através de
pancreáticas delgado operadores da membrana: são
Enzimas do rebordo em Intestino absorvidos no sangue capilar das
escova (nucleotidase delgado vilosidades e chegam ao fígado
e fosfatase) através da veia portal hepática.
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A sua atividade é mais importante na digestão das proteínas da carne do que nas vegetais. Assim,
e dada a alimentação do cão, a pepsina é mais importante para o gato do que para o cão.
A lipase gástrica contribui para a decomposição dos ácidos gordos de cadeia longa mas, quando
comparada à lipase pancreática, a sua contribuição torna-se muito menor.
O piloro e o antro funcionam como uma só unidade que regula o esvaziamento dos alimentos sólidos.
No caso do cão, as partículas alimentares medem habitualmente menos de 2 mm, antes de passarem
pelo piloro. As partículas maiores e mais difíceis de digerir não saem do estômago até que o período
interdigestivo seja finalizado (depois de a digestão estar completa). Nos cães submetidos ao jejum,
um complexo motor interdigestivo (complexo motor migratório) move-se pelo estômago e pelos
intestinos para eliminar estas partículas de maior tamanho (e, por vezes, também corpos estranhos),
e para as conduzir aos intestinos. Este processo é também conhecido por «movimento de limpeza
doméstica». O impulso elétrico dos gatos é diferente do dos cães: o movimento é estimulado por um
complexo migratório de pontos capazes de realizar a mesma função.
Entre as vilosidades estão as criptas de Lieberkühn (ou criptas intestinais), que contêm células
imaturas ou células-mãe que ao amadurecerem transformam as vilosidades em células epiteliais com
vilosidades, completamente diferentes. A migração dura cerca de 2 dias e considera-se que as células
estão maduras quando um terço ou metade da migração estiver completa. Uma elevada quantidade de
bactérias, um trauma físico ou um trauma químico podem encurtar a sobrevivência celular epitelial
e provocar a atrofia das vilosidades. Os medicamentos que interferem na multiplicação das células
(por ex.: muitos medicamentos de quimioterapia) impedem a normal renovação celular, tal como
o jejum. Um défice de vitamina B12 (cobalamina) ou de folatos também provoca a atrofia das
mucosas. A preservação da camada mucosa é vital para a função protetora do intestino, por
evitar que bactérias ou outros agentes prejudiciais apareçam de forma sistémica no intestino.
Os alimentos que alcançam o intestino, sobretudo os componentes de fibra e glutamina, mantêm em
bom estado esta barreira protetora.
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A mobilidade do intestino delgado mistura e abranda a passagem do conteúdo, movimentando-o na
direção aboral. As contrações rítmicas abrandam o movimento, enquanto que o movimento peristáltico
empurra o conteúdo na direção aboral, existindo desta forma uma coordenação de efeitos «de rotura
e aceleração». A duração da transmissão dos alimentos ao intestino delgado no cão aparenta
oscilar entre uma e duas horas, enquanto que no gato dura entre duas e três horas.
O pâncreas segrega enzimas essenciais para a digestão dos hidratos de carbono, das proteínas e dos
lípidos. Muitos deles são segregados sob a forma de precursores inativos como a tripsina, a quimiotripsina
e a carboxipeptidase, que são ativados no interior do intestino delgado. A α-amilase pancreática
decompõe o amido na ligação 1,4-alfa de modo a produzir maltose e maltotriose. É incapaz de digerir
as ligações 1,6 das amilopectinas de algumas fontes de fibra. A hidrólise final dos hidratos de carbono
é realizada pelas enzimas do rebordo em escova e produz glicose, que é absorvida pelo enterócitos.
DIGESTÃO
MICELA MISTA
LINFA
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As enzimas do rebordo em escova são afetadas pela dieta, pelas doenças e pela idade. À medida que
o animal envelhece, a quantidade de lactase diminui, dando origem à possibilidade de os animais
adultos não tolerarem a lactase dissacarídea do leite. Quando a dieta é modificada, as enzimas
demoram uns dias a adaptar-se à mudança (enquanto que as células epiteliais migram para as
vilosidades) e as mudanças dietéticas súbitas podem originar um aumento dos hidratos de carbono
não digeridos, que causariam uma diarreia osmótica prévia à adaptação. As enterites derivadas de
qualquer causa podem ter como consequência uma perda de atividade enzimática e provocar diarreia.
Nos animais com um grande número de bactérias intestinais, os sais biliares podem desfragmentar-se
em quantidades suficientemente grandes para danificar as microvilosidades. O jejum também provoca
a diminuição das enzimas no rebordo em escova e por isso o recomeço da alimentação deve ser feito
de forma gradual para permitir o aumento da atividade enzimática.
As proteínas devem ser hidrolisadas em forma de péptidos ou aminoácidos antes de serem absorvidas.
Este processo começa no estômago com a pepsina e termina, de grosso modo, no intestino delgado
proximal com as enzimas pancreáticas tripsina, quimiotripsina, elastase e carboxipeptidase. As
enzimas pancreáticas são mais importantes para a digestão do que a pepsina gástrica. O ritmo de
produção e de libertação das enzimas pancreáticas depende das proteínas contidas na dieta.
A digestão dos lípidos requer lipase pancreática e ácidos biliares. A lipase hidrolisa os ácidos gordos
dos triglicéridos, mas não os monoglicéridos, que conseguem interagir com os ácidos biliares e formar
micelas. As micelas também contêm vitaminas lipossolúveis e colesterol. Dado que a parte não polar
dos ácidos biliares se mistura com lípidos no centro da micela e que a superfície externa é polar, é mais
provável que penetrem através das membranas celulares do rebordo em escova. Sem lipase nem ácidos
biliares, apenas 50% da gordura pode ser absorvida. Os triglicéridos de cadeias mais longas reformam-
se dentro da célula, incorporam-se nos quilomícrones e movem-se através dos vasos linfáticos. Os
ácidos gordos de cadeia mais curta conseguem aceder diretamente à circulação portal hepática.
O intestino grosso é composto pelo cólon, pelo cego e pelo reto. O de um cão de tamanho médio tem
um comprimento de 0,6 metros e o do gato adulto cerca de 0,4 m. A função principal do cólon é a de
absorver eletrólitos e água, bem como a fermentação bacteriana dos nutrientes que não foram
absorvidos. Ainda que o cólon não possua vilosidades, contém criptas de Lieberkühn, que segregam
uma mucosidade alcalina. Os alimentos não digeridos permanecem cerca de 12 horas no intestino
grosso do cão e do gato, dependendo da composição dos alimentos, da quantidade e do tipo de fibra.
Nos gatos, o cólon ascendente é esvaziado bastante rapidamente e o cólon transversal é a zona mais
importante quando se trata de misturar, armazenar e secar os alimentos ingeridos. O cólon transversal
do gato apresenta uma quantidade considerável de peristaltismo inverso, que reage à sua função
misturadora.
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A microbiota intestinal
O intestino grosso contém uma grande quantidade de bactérias de diferentes espécies, a maioria
delas anaeróbicas. Os géneros mais abundantes são Streptococcus, Lactobacillus, Bacteroides e
Clostridium.
Nos ingredientes dietéticos encontramos prebióticos, que podem afetar a composição da população
bacteriana. As bactérias do cólon fermentam os nutrientes não absorvidos, que incluem os amidos
resistentes, a fibra dietética e algumas proteínas.
Os principais produtos resultantes da fermentação são os ácidos gordos de cadeia curta (AGCCs)
(acetato, propionato e butirato), lactato, dióxido de carbono, amoníaco, hidrogénio, sulfureto de
hidrogénio, metano, ácidos gordos de cadeia ramificada, amina, fenóis e indóis. O butirato
desempenha um importante papel como fonte de energia para os colonócitos e constatou-se que
os colonócitos caninos oxidam o butirato 4,5 vezes mais rápido do que a glicose.
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SECÇÕES HISTOLÓGICAS
DO SISTEMA GASTROINTESTINAL
Fotografias da secção de Histologia cedidas pelo Departamento de Histologia e Anatomia Patológica
da Faculdade de Veterinária da Universidade Autónoma de Barcelona.
Glândulas salivares
Língua
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Esófago
Estômago
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Intestino delgado
Fígado
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Pâncreas
Bibliografia recomendada
• Ad Hoc Committee on dog and cat nutrition, National Research Council (2006). Comparative
digestive physiology of dogs and cats. The National Academies Press, Washington DC.
Págs. 5-21.
• Ad Hoc Committee on dog and cat nutrition, National Research Council (2006). Vitamins.
The National Academies Press, Washington DC. Págs.193-245.
• Johnston K, Lamport A, and Batt RM (1993) An unexpected bacterial flora in the proximal
small intestine of normal cats. Vet Rec 132: 362-363.
• Maskell IE and Johnson JV (1993) Digestion and absorption. The Waltham Book of
Companion Animal Nutrition. I Burger, editor. Pergammon Press. Págs. 25-44.
• Ruaux CG, Steiner JM, Williams DA (2001) Metabolism of amino acids in cats with severe
cobalamin deficiency. Am J Vet Res. 62: 1852-1858.
• Strombeck DR (1996) Small and large intestine. In Guilford WG, Center SA, Strombeck DR,
Williams DA and Meyer DJ editors, Strombeck’s Small Animal Gastroenterology. Philadelphia,
WB Saunders.Pp 318-350.
• Strombeck DR and Guilford WG. (1996) Gastric structure and function. In Guilford WG,
Center SA, Strombeck DR, Williams DA and Meyer DJ editors, Strombeck’s Small Animal
Gastroenterology. Philadelphia, WB Saunders. Págs. 239-255.
• Strombeck DR and Guilford WG. (1996) Pharynx and esophagus. In Guilford WG, Center
SA, Strombeck DR, Williams DA and Meyer DJ editors, Strombeck’s Small Animal
Gastroenterology. Philadelphia, WB Saunders. Págs. 202-210.
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www.vetsaffinity.com
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