INTRODUCCIÓN

El concepto de memoria episódica, de acuerdo con Tulving (1983, 2002), se refiere a una memoria
declarativa que contiene información específica sobre el momento y el lugar de adquisición (lo que los
laicos pueden llamar un episodio autobiográfico), a diferencia de la memoria semántica, que se ocupa de
conocimiento no ligado a su contexto de adquisición. El recuerdo, un proceso que le permite a uno
revivir episodios, está asociado con la conciencia autonómica, un sentido subjetivo del tiempo y del ser,
como el que experimentó el episodio y posee la memoria. Por el contrario, el proceso de conocimiento le
permite a uno reconocer un evento o estímulo como familiar sin ubicarlo en el tiempo y el lugar. La
memoria basada en la familiaridad está asociada con la conciencia noética, o al menos con una
conciencia autonómica muy reducida. Debido a que estos eventos y procesos son lo que los
investigadores que estudian la memoria episódica pretenden capturar en un entorno de laboratorio,
Tulving se refirió a los ensayos únicos y no relacionados que son los memorandos típicos de los
experimentos de laboratorio como eventos (o eventos) incrustados en el episodio más grande del
experimento de laboratorio. . Para que un evento califique como memoria episódica, los detalles del
evento y del lugar en el que ocurrió deben estar presentes en el momento de la recuperación,
acompañados de una conciencia autonómica que permita volver a experimentar [James 1950 (1890), p.
658; Tulving 1983, 2002; ver Rubin y Umanath 2015 para una crítica y alternativa]. La formulación de
Tulving todavía gobierna gran parte de la investigación sobre la memoria episódica y el cerebro, pero la
introducción de nuevos temas, modos de investigación, enfoques y tecnologías más naturalistas ha
agregado una gran variedad al paisaje. Es este paisaje alterado lo que deseamos capturar en nuestra
revisión. Debido a que se considera fundamental para nuestra comprensión de la base cerebral de la
memoria episódica, el hipocampo (HPC) sirve como el centro de nuestro artículo, al igual que se
considera el centro de las regiones que se ocupan de la memoria episódica. El artículo se centra en
cuatro partes: (a) el papel que desempeña el HPC en la representación de los diversos aspectos y
atributos de la memoria episódica; (b) otras estructuras que están implicadas en diferentes aspectos de
la memoria episódica y su transformación a lo esencial y semántico; (c) la contribución del HPC y la
memoria episódica a funciones de memoria no episódicas, tales como priming, memoria a corto plazo
(MCP) y semántica, y a funciones no nemónicas tales como percepción, resolución de problemas, toma
de decisiones y lenguaje; y finalmente, y brevemente, (d) la conectividad funcional y estructural entre el
HPC y otras regiones y redes implicadas en la memoria episódica.

PROCESOS DE COMPONENTES Y JERARQUÍAS DINÁMICAS

Utilizamos un modelo de proceso de componentes como nuestro marco. Sobre la base de las ideas de
Tulving, y el papel reconocido del HPC en la memoria, Moscovitch y Winocur (1992; también Moscovitch
1992) propusieron que al codificar el HPC obligatoriamente se une en una traza de memoria o engrana
esos elementos neuronales en el lóbulo temporal medial (LTM) y neocorteza que dan lugar a las
representaciones multimodales y multidominio que constituyen el contenido de una experiencia
consciente. La experiencia incluye la conciencia fenomenológica que la acompaña y refleja un proceso
que involucra las interacciones de red que conforman la experiencia misma (Moscovitch 1995). Desde
este punto de vista, la conciencia, o la fenomenología de la experiencia, está inextricablemente vinculada
a la memoria episódica. El trazo o engrama de memoria episódica consiste en un conjunto unido de
neuronas neocorticales HPC con un componente de HPC escasamente codificado. Esto se visualiza como
un andamio o matriz espacial que actúa como un puntero o índice de componentes neocorticales que
juntos representan la totalidad de la experiencia, incluidos no solo los detalles perceptuales,
emocionales y conceptuales que forman el contenido de la experiencia, sino también el proceso que le
confieren un sentido de conciencia autonómica. Debido a que el enlace de HPC es obligatorio, el
almacenamiento es aleatorio y solo la contigüidad temporal cercana, o la contigüidad cercana con un
contexto restablecido, determina los elementos que están unidos entre sí.

En la recuperación, el conjunto HPC-neocortical se reactiva en un proceso de recolección de dos etapas

por una señal interna o externa. El primero implica una interacción rápida e inconsciente entre la señal y
el HPC (ecphory), que a su vez reactiva los rastros neocorticales unidos con él. El proceso puede terminar
aquí o pasar a la segunda etapa. En la segunda etapa, que es más lenta y consciente, los procesos
corticales operan en la salida de la primera etapa para restablecer la experiencia consciente del episodio
(Moscovitch 2008). Debido a que las operaciones mediadas por HPC, una vez iniciadas, son obligatorias,
los procesos de control en la codificación y recuperación, mediados por la corteza prefrontal (CPF) y las
estructuras relacionadas, operan en la información entregada al HPC y en la salida del mismo para hacer
que la memoria sea inteligente y de meta dirigida.

Hipocampo, conexiones neocorticales y especialización a lo largo de su eje largo

El HPC se encuentra en la parte superior de una jerarquía de sistemas en gran parte corticales (las
corrientes ventral y dorsal) en las que las etapas posteriores integran información de las anteriores,
construyendo representaciones más complejas en el proceso e influyendo en la operación de etapas
anteriores a través de proyecciones posteriores. Al recibir su información de la corteza entorrinal, que a
su vez recibe su información de la corteza perirrinal (CPR) y la corteza parahippocampal (CPH), el HPC
integra información sobre representaciones de objetos complejos de la CPR y representaciones de
escenas específicas de la vista de la CPH en una representación de vista invariable que "enmarca las
relaciones espaciales entre las diversas partes del entorno" (Nadel y Peterson 2013, p. 1248) y ubica esas
partes y sus características dentro de ese marco espacial (Bird y Burgess 2008, Hassabis y Maguire 2009 ,
Nadel 2008). Se dice que los recuerdos mediados por HPC reflejan asociaciones relacionales
(Eichenbaum et al. 2007, Olsen et al. 2012), ya que tanto los elementos separados de algún evento como
su relación conservan su carácter distintivo.Este marco se centra principalmente en los inputs
representativos para el HPC desde la neocorteza posterior, y no dice nada sobre las conexiones de HPC a
estructuras anteriores como la amígdala (emoción), la corteza temporal anterior (semántica) y CPF
[esquemas y memoria de trabajo (MT)] Estas estructuras juegan papeles diferentes, pero importantes,
en la memoria episódica a través de su interacción con el HPC. A continuación, prestaremos atención a la
relación del HPC con la CPF ventromedial (CPFvm). Los lectores interesados en las interacciones entre
HPC y la corteza frontolateral durante la codificación y la recuperación deben consultar a Simons &
Spires (2003) y Anderson & Huddleston (2012), y Talmi (2013) sobre amígdala y emoción.

El HPC crea el mismo tipo de representación en toda su longitud, pero a diferentes escalas. En el
extremo posterior, sus representaciones capturan información detallada sobre los aspectos
espaciotemporales locales de un evento experimentado en base a los aportes de la neocorteza posterior.
En el extremo anterior, sus representaciones capturan aspectos globales de un evento (es decir, el
contexto general y la emoción y el significado que se le atribuyen) basándose también en las
interacciones con la neocorteza anterior. Por lo tanto, estos dos tipos de representación del HPC surgen
principalmente de las diferencias en las conexiones de input-output a lo largo del eje largo del HPC
(Poppenk et al. 2013, Strange et al. 2014). Este marco establece el escenario para investigar la
contribución de varios subcampos del HPC a la memoria episódica (ver más abajo) y para comprender
cómo los recuerdos se transforman de representaciones detalladas a representaciones esquemáticas a
nivel funcional y neurológico (Penfield y Mathieson 1974).

Transformación de memoria/ Transformación del recuerdo

Como señaló Bartlett (1932), las representaciones de la memoria no son entidades estáticas, sino que
cambian a lo largo de la vida de un individuo con el tiempo y la experiencia. Como discutimos en las
siguientes secciones, algunos recuerdos conservan su especificidad altamente detallada y, como
sugieren los datos, continúan en el HPC y permanecen "recordados"; otros se transforman a través del
olvido o la esquematización, de modo que pierden detalles y retienen solo la esencia o familiaridad; y
otros se incorporan a una red semántica y adquieren sus propiedades. Los últimos casos se basan más en
estructuras neocorticales, con el CPFvm y el lóbulo temporal anterior prominentes entre ellos. En
algunos casos, las representaciones específicas y de esencia pueden coexistir, lo que lleva a interacciones
dinámicas y al dominio de una memoria sobre la otra o a la conversión de un tipo a otro, según las
circunstancias. Las instancias neuronales de estos recuerdos corresponden a su representación
funcional, de acuerdo con lo que creemos que es un principio general en la neurociencia cognitiva: las
representaciones que difieren entre sí necesariamente deben estar mediadas por diferentes estructuras
(conjuntos de neuronas) y representaciones mediadas por diferentes estructuras deben necesariamente
diferir de alguna manera fundamental entre sí. Este principio, que llamamos isomorfismo funcional-
neural (IN-F), ayuda a explicar los patrones de participación neocortical del HPC durante la consolidación
de la memoria.

Alianzas específicas de proceso

No todos los componentes del HPC ni las estructuras neocorticales (y otras) con las que interactúan se
activan al mismo tiempo o en todas las tareas. En su lugar, concebimos subconjuntos de componentes
que forman alianzas temporales específicas de proceso (APE) cuya composición está determinada por las
demandas momento a momento de una tarea. Mientras que los componentes neocorticales posteriores,
junto con el hipocampo posterior (HPCp), determinan los aspectos locales, espacio-perceptivos de la
experiencia, los componentes anteriores del HPC, junto con el lóbulo temporal anterior, la CPF y la
amígdala, representan aspectos conceptuales y emocionales. Las APE también incluyen estructuras de
control que regulan la codificación y la recuperación. Todos estos componentes de la memoria pueden
interactuar con los componentes temprano que tarde en la jerarquía y en otros dominios, como el
lenguaje, la planificación y la toma de decisiones, lo que lleva a la participación del HPC y, por inferencia,
a la memoria episódica, en funciones no nemónicas (ver más abajo).

El modelo de proceso de componentes hace los siguientes supuestos:

1. Durante la percepción, la información sensorial se une progresivamente en grupos de características

en las regiones sensoriales primarias, en objetos y contextos integrados en regiones sensoriales y
corticales del LTM, y en eventos complejos que unen objetos con sus contextos espacio-temporales
junto con el sentimiento (fenomenología) de la experiencia en el HPC.

2. Las mismas regiones permanecen activas durante un tiempo debido a la modulación de arriba hacia
abajo (top-down) de la CPF, que permite la persistencia de representaciones de objeto y contexto, así
como representaciones de eventos unificadas, dentro de la MT.
3. Durante la codificación, una fracción de las representaciones transitorias en MT se transforman a un
formato de larga duración en la corteza y el HPC. La representación de HPC apunta a la ubicación de los
trazos de memoria cortical (HPC-cortex APE). Este proceso de codificación es compatible con procesos
relacionales esquemáticos en la CPFvm [HPCa-CPFvm APE; hipocampo anterior (HPCa)] y procesos
semánticos en la CPF ventrolateral (CPFvl) (CPFvl-LTM APE) y la corteza temporal anterior.

4. Finalmente, durante la recuperación/recuerdo, el acceso a la representación integrada de eventos en

HPC conduce a la reactivación del LTM y las cortezas posteriores, por lo tanto, a los trazos de memoria
cortical (HPCcortex APE) (etapa 1) y a la conciencia de los recuerdos recuperados/recordados, que
involucran regiones como la corteza ventral parietal (CVP) (HPC-CVP APE) (etapa 2). Como en el caso de
los procesos de codificación, estos procesos de recuperación están respaldados por procesos de control
mediados por la CPF. Se supone que los mecanismos oscilatorios contribuyen a todos estos cuatro
grupos de procesos.