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PORIFERA
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Fig. 1.1 Morfologia da parede das esponjas e seus três tipos básicos de organização. Adaptado de MCKINNEY (1991).
Departamento de
GEOLOGIA
PORIFERA
Na sua expressão mais simples uma esponja Ao tipo de organização dos poríferos acima
apresenta-se como um corpo cilíndrico, erecto, descrito dá-se o nome de ascon. O tipo sicon é
provido de uma cavidade central, denominada constituído pelo agrupamento em torno de um eixo,
paragáster, e de uma abertura exalante no topo, o na mesma esponja, de um número variável de
ósculo (Fig. 1.1). A parede da esponja consiste de unidades ascon, desembocando numa nova
duas camadas de células – interna (endoderme) e cavidade central comum, o paragáster. Por sua vez,
externa (ectoderme) – envolvendo uma outra, de da associação de unidades sicon resulta um novo
consistência gelatinosa e não celular, denominada tipo de organização, o mais complexo, denominado
mesogleia. A parede da esponja apresenta-se leucon (Fig. 1.1).
perfurada por inúmeros pequenos poros inalantes
Fig. 1.2 Tipos de espículas de esponjas e alguns exemplos. A ampliação é variável, mas as microscleras são bastante
mais pequenas que as macroscleras. Adaptado de MCKINNEY (1991).
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podendo coalescer e dar origem a uma carcaça Classe Calcispongea [= Calcarea]
esquelética de diversos tipos denominada rede. As Esponjas marinhas com esqueleto calcário, calcítico.
microscleras encontram-se disseminadas no seio da Espículas tipicamente monoaxónicas e/ou tetraxónicas,
esponja, na mesogleia, isoladas umas das outras. normalmente separadas, não originando redes.
A forma das espículas é definida quer pelo Tipicamente, apresentam espículas de uma única
número de eixos, quer pelo número de raios e pelo dimensão.
tipo de terminação destes. Segundo o número de Câmbrico - actualidade.
eixos, as espículas podem ser mono-, tri-, tetra-, e
poliaxónicas. Segundo o número de raios são
conhecidas espículas birradiadas (monoaxónicas), Classe Sclerospongea
tetrarradiadas (tetraxónicas), tri-, penta- e hexar- Esponjas coloniais com esqueleto basal calcário
radiadas (triaxónicas), etc. (Fig. 1.2). laminar coberto por tecido vivo que segrega microscleras
siliciosas e fibras de espongina. Em muitas destas
A terminação dos raios pode ser afilada, esponjas existem sistemas de canais dendríticos que
arredondada ou radiculada (em forma de raiz). confluem em elevações à superfície da colónia.
Neste último caso, as espículas aparentam não
obedecer a nenhum plano estrutural definido, Ordovícico - actualidade.
designando-se por dêsmas. Na realidade, as
variadas formas destas dêsmas siliciosas derivam ?Classe Stromatoporoidea [= Stromatoporata]
de espículas mono e tetraxónicas e resultam do
crescimento irregular de agregados e de ramos de Organismos coloniais aparentados a esponjas,
possuidores de esqueleto basal calcário laminar. Não
sílica. As dêsmas unem-se entre si, dando origem a
possuem microscleras siliciosas.
um tipo especial de esqueleto reticulado deno-
minado rede pétrea ou lististida. Esqueleto carbonatado constituído, basicamente, por
lâminas paralelas ao substrato e pilares perperdiculares
às lâminas.
CLASSIFICAÇÃO
(?Câmbrico médio) Ordovícico médio - Cretácico
(?Oligocénico).
A classificação das esponjas actuais baseia-se,
fundamentalmente, nos seus tecidos moles e,
também, no esqueleto mineralizado. No estado
fóssil apenas se conserva o esqueleto mineralizado, PALEOECOLOGIA
daí que a sua classificação se baseie na
composição do esqueleto, na forma das espículas e
Os espongiários são, na sua maioria,
no tipo de rede esquelética por elas gerado.
organismos marinhos, solitários ou coloniais,
Filo Porifera epibentónicos sésseis, obtendo as partículas
nutritivas de que se alimentam por filtragem da água
(?Proterozóico) Câmbrico – actualidade em que esses nutrientes se encontram em
suspensão - organismos suspensívoros, filtra-
dores.
Classe Demospongea
Actualmente, são mais abundantes em
Esponjas com esqueleto de esponjina, silicioso ou
misto. Espículas mono, tetraxónicas (dêsmas) ou
profundidades inferiores a 100m, mas podem ser
poliaxónicas, mas nunca triaxónicas, normalmente, de encontradas a grandes profundidades, nos fundos
duas dimensões (micro e macroscleras). Quando o abissais.
esqueleto é silicioso e se se encontra fundido em rede De salientar a existência de esponjas
litistida ou pétrea é frequente originarem fósseis bem endobentónicas endolíticas, as clionas (família
preservados. Organismos marinhos, salobros e
Clionidae). Estas esponjas perfuram substratos
dulciaquícolas.
mineralizados de natureza carbonatada, sejam eles
(?Proterozóico) Câmbrico - actualidade. litificados ou de origem biológica, biogénicos
(conchas, etc.), construindo um intrincado sistema
de galerias e câmaras globulares por onde fazem
Classe Hyalospongea [= Hexatinellida] circular a água a ser filtrada. As estrututras
Esponjas marinhas de profundidade, com esqueleto bioerosivas (perfurações, galerias e câmaras)
silicioso, normalmente formado por espículas triaxónicas, originadas pelas esponjas da família Clionidae são
hexarradiadas, frequentemente fundidas em rede. atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN.
Espículas, normalmente, de duas dimensões (micro e
macroscleras). É frequente originarem fósseis bem
Durante o Paleozóico e o Mesozóico as esponjas
preservados, pois o esqueleto é silicioso e pode
encontrar-se fundido em rede.
constituem um grupo exclusivamente marinho.
Apenas do Cenozóico surgem as primeiras
(?Proterozóico) Câmbrico superior - actualidade. esponjas de água salobra e doce.
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Fig. 1.3 Formas de crescimento das colónias de estromatoporóides, em secção transversal, tal como habitualmente
surgem no campo. Adaptado de KERSHAW (1988).
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função dos parâmetros ambientais a que os animais – e era controlado por factores muito diversos:
estão sugeitos (hidrodinamismo, iluminação, etc.). genética, tipo de substrato, velocidade de
Assim, e uma vez que a classificação dos sedimentação e hidrodinamismo (Fig. 1.3).
Porifera fósseis se baseia nas características do O esqueleto colonial dos estromatoporóides (o
esqueleto mineralizado, estes são estudados, cenosteum) tem, normalmente, uma composição
normalmente, em lâmina delgada, preparando um carbonatada. Em termos gerais o cenosteum é
esfregaço de espículas dissociadas ou observando- constituído por lâminas horizontais paralelas,
as isoladamente. As espículas isoladas podem ser aplanadas ou onduladas, e por pilares verticais
obtidas desagregando a matriz em que se mais ou menos alongados (Fig. 1.4). Esta estrutura
encontram com a ajuda de ácidos (nítrico ou confere ao esqueleto colonial, em lâmina delgada
clorídrico). ou em superfícies maceradas naturalmente, um
aspecto finamente reticulado.
Os espaços definidos pelas lâminas horizontais e
1.2. STROMATOPOROIDEA os pilares verticais denominam-se galerias, que se
supõe terem albergado os tecidos moles do
organismo que ocupavam uma camada superficial
CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA do esqueleto colonial com apenas alguns milímetros
de espessura (KERSHAW, 1988).
Os Stromatoporoidea (do grego στρώμα, tapete, Esta estrutura é muito variável, em alguns
πόρος, vaso, passagem e óide, ter aspecto de) espécimes dominam as lâminas, noutros as
constituem um grupo extinto de organismos estruturas verticais e a classificação dos
marinhos coloniais, descritos pela primeira vez por estromatoporóides baseia-se, fundamentalmente,
Goldfuss, em 1826, cujo posicionamento sistemático nestas diferenças.
é, ainda, algo controverso. A superfície da colónia pode, também,
Os estromatoporóides construíam esqueletos apresentar aspectos muito variados. Alguns
mais ou menos massivos, com aspecto estratificado estromatoporóides apresentam à superfície do
que podiam atingir dimensões consideráveis (1m ou esqueleto colonial uma série de elevações cónicas
mais de comprimento); paralelamente encontram-se arredondadas, os mamelões. Na superfície do
colónias com, apenas, cerca de 1cm de diâmetro. cenosteum, vulgarmente no topo dos mamelões, é
O aspecto exterior de uma colónia de igualmente frequente encontrarem-se sistemas de
estromatoporóides é bastante variável – mais ou canais estreitos, sem paredes próprias, dispostos
menos tabular ou laminar (colónias encrustantes), radialmente em torno de um canal central vertical -
bolboso, semi-esférico ou em doma, dendróide, etc. as astrorrizas (do grego αστέρι, estrela e ρίζα, raiz)
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- que constituem uma das características distintivas hidrodinamismo mais fraco e são características de
dos estromatoporóides (Fig. 1.4). As astrorrizas têm sedimentos finos de lagunas protegidas pelos
expressão no interior do esqueleto colonial, sobre recifes. As formas tabulares e em doma, de maiores
cada uma das lâminas. A função das astrorrizas é dimensões, dominavam em ambientes recifais de
controversa. Segundo o modelo dos estromato- forte hidrodinamismo (Fig. 1.5).
poróides enquanto poríferos, são interpretadas Os estromatoporóides paleozóicos (com apogeu
como estruturas homólogas da cavidade central e durante o Silúrico-Devónico) são, frequentemente,
do ósculo dos espongiários. encontrados em associação com corais tabulados,
com os quais davam origem a construções de tipo
recifal (biohermas e biostromas). Em termos gerais,
AFINIDADE BIOLÓGICA DOS ESTROMATOPORÓIDES os estromatoporóides suplantavam, em capacidade
bioedificadora, os corais tabulados em ambientes de
No passado, os estromatoporóides foram hidrodinamismo mais elevado.
incluídos por diversos autores em grupos tão Os mais espectaculares recifes de estromato-
distintos como os hidrozoários (Cnidaria), as poróides são os do Silúrico de Götland (Ilha sueca
esponjas, os foraminíferos encrustantes, os do Mar Báltico) onde formam massas recifais
briozoários e as algas. Foram, ainda, considerados enormes, com 20m de altura e 200m de diâmetro.
um grupo incertae sedis ou como um filo Nestes recifes os estromatoporóides constituem o
independente sem parentes próximos actuais. principal elemento bioedificador, desempenhando
A descoberta, nos anos de 1970, no Pacífico e os corais um papel subsidiário.
ao largo da Jamaica, de um tipo particular de As rochas carbonatadas resultantes da
esponjas encrustantes veio clarificar as afinidades actividade bioedificadora dos estromatoporóides são
biológicas dos estromatoporóides. Estas esponjas, denominadas calcários recifais de estromato-
que foram incluídas no grupo das Demospongea, poróides, enquanto as originadas pela acumulação
apresentam uma estrutura muito semelhante à dos maioritária de restos esqueléticos destes
estromatoporóides: esqueleto aragonítico estratifi- organismos são denominadas calcários
cado e sistema de canais organizado em estrela biodetríticos/bioclásticos de estromatoporóides.
muito semelhante às astrorrizas. O acme do desenvolvimento dos recifes de
Assim, actualmente, os estromatoporóides são tabulados e estromatoporóides ocorreu no Devo-
considerados poríferos. De salientar que a ausência nico.
de espículas nos estromatoporóides não os exclui Os estromatoporóides mesozóicos (com apogeu
automaticamente do grupo das esponjas, uma vez durante o Jurássico-Cretácico), sob muitos aspectos
que nem todas as esponjas actuais possuem distintos dos paleozóicos, raramente formavam
espículas. estruturas recifais.
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característica (lâminas e pilares).
Porque a maioria dos estromatoporóides ocorre,
normalmente, em rochas carbonatadas compactas e
não pode ser extraída da rocha como exemplares
isolados, discretos, e porque a sua micro-estrutura
em pilares e lâminas não pode ser estudada a olho
nú, os estromatoporóides são normalmente
estudados em secções bidimensionais, segundo
planos longitudinais, transversais e oblíquos, em
lâmina delgada ou em superfície polida, com a
ajuda da lupa binocular.
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1.3. IDENTIFICAÇÃO DE FÓSSEIS DE
PORIFERA
Filo Porifera
Classe Demospongea
Jerea LAMOUROUX, 1821
Fig. 1.6
Jerea pyriformis Lamouroux. Cretácico sup., Europa. Adaptado de
MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 83).
Esponja solitária, em forma de pêra, túlipa, ou cilíndrica,
com pedúnculo curto. Topo aplanado, apresentando Fig. 1.6 - Jerea
pequenas depressões osculares onde desembocam
numerosos canais subverticais (no centro da esponja) a
curvilíneos (na periferia). Canais radiais finos, com início
em poros inalantes localizados na superfície externa.
Cavidade central ausente, ou mal definida. Possui
dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se conhecem
microscleras.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Cretácico.
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Classe Hyalospongea
Coeloptychium GOLDFUSS, 1826
Fig. 1.9
Coeloptychium agaricoides Goldfuss. Cretácico sup., Alemanha.
Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 92).
Esponja solitária em forma de cogumelo ou umbrela.
Pedúnculo curto e cilídrico. Face superior com
depressão central. Face inferior apresentando poros
maiores e mais bem definidos que a superior, dispostos
ao longo de pregas radiais. Rede dictional formada por
espículas siliciosas hexarradiadas.
Fig. 1.9 - Coeloptychium
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Cretácico superior.
Classe Calcispongea
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?Classe Stromatoporoidea
Actinostroma NICHOLSON, 1886
Fig. 1.14
A - Actinostroma whiteavesi niagarense Parks. Devónico, Canadá;
B - A. clathratum, Devónico, Inglaterra. Adaptado de MOORE, LALICKER &
FISHER (1952: 108).
Cenosteum composto por pilares elevados e esguios
que, a intervalos regulares, dão origem a estruturas
radiais, filamentosas ou em forma de barra, geralmente,
em número de seis. Estes elementos radiais unem-se
aos pilares adjacentes, formando lâminas em forma de
rede. Podem existir astrorrizas.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, incluindo
fácies recifais e para-recifais. Suspensívoros.
Fig. 1.14 - Actinostroma
Distribuição estratigráfica: Devónico.
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NOTAS / OBSERVAÇÕES:
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