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Par les étudiants de Biologie 2 è m e année Encadré par Laurent DABOUINEAU
Par les étudiants de Biologie 2 è m e année Encadré par Laurent DABOUINEAU

Par les étudiants de Biologie 2 ème année

Encadré par Laurent DABOUINEAU

Sommaire

Introduction générale

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Les nouveaux gènes

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Les transposons ou gènes sauteurs :

quels rôles dans l’évolution

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La découverte des Archées

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La phylogénie des Chlorobiontes

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Les interactions entre plantes et herbivores, une coévolution ?

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Changements climatiques et évolutions

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Conclusion générale

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Introduction générale

L'évolution est la modification des espèces vivantes au cours du temps, ainsi elle explique la grande diversité du vivant depuis ses premières formes jusqu'à l’ensemble des êtres vivants actuels, par une chaîne de modifications buissonnantes. Elle a donc permis la création de certaines espèces, la modification ou l’extinction d’autres. Cette évolution résulte de la sélection naturelle. Elle permet d'expliquer comment l'environnement influe sur l'évolution des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés. Ces changements peuvent être le fait de différents facteurs comme le climat, les interactions entres espèces dont l’homme…

De cette évolution, découlent diverses théories, dont la principale et la plus probable est celle de Darwin, énoncée au milieu du XIX ème siècle dans le livre L’origine des espèces. Elle propose pour la première fois le mécanisme de la sélection naturelle. Il ne remet cependant pas en cause l'idée de l'hérédité des caractères acquis. Avant celle-ci ce sont succédées d’autres théories. Ainsi les philosophes grecs concevaient l'homme comme descendant du poisson. Démocrite la considère comme un assemblage heureux d'éléments qui a pu perdurer de façon viable. Platon a quant à lui une vision statique que l'on qualifiera de fixiste. La culture judéo- chrétienne reprend cette vision selon laquelle Dieu a crée tout le vivant de la Terre, y compris l'homme qui est à son image. Cependant, la première théorie scientifique rendant compte d'un phénomène d'évolution des espèces dans le temps est attribué au naturaliste français Jean- Baptiste Lamarck.

Pour rendre compte de cette évolution, nous aborderons avec les nouveaux gènes et les transposons l’aspect génétique de l’évolution, avec les Archées et les chloronbiontes, l’aspect phylogénétique, puis avec les interactions plantes-herbivores et les changements climatiques l’aspect macroscopique et planétaire.

L’origine des nouveaux gènes

L’origine des nouveaux gènes Antoine CARON Guillaume LARHANTEC Morgane PLACET 4

Antoine CARON Guillaume LARHANTEC Morgane PLACET

I. Introduction

L’évolution n’aurait pas pu être possible sans l’apparition de nouveaux gènes, le phénotype étant en partie l’expression de ceux-ci. Leur modification peut donc entraîner l’apparition de nouveaux caractères transmissibles ou non. En effet, l’apparition de ces gènes ne s’inscrit au sein de l’évolution que si elle a lieu au niveau des cellules germinales. On peut ainsi se poser la question de par quels phénomènes ou mécanismes peuvent se dérouler ces modifications.

II. Une origine chromosomique

1) Aberrations chromosomiques numériques :

Les aberrations chromosomiques numériques ont pour origine la variation du nombre de lots de chromosomes. Ainsi certaines cellules peuvent renfermer plusieurs multiples du nombre haploïde (n) de chromosomes (ex : n=24 chez l’homme), on parle alors de polyploïdie. Ces aberrations ont plusieurs origines suivant le type de polyploïdie. Par exemple lors d’une triploïdie (3n), une anomalie survient au cours de la division méiotique, on n’a pas de séparation de tous les chromosomes ceci conduit à la formation de gamètes diploïdes. (ABBARA, 2007) La polyploïdie chez les cellules végétales peut être la conséquence d’une alternative du cycle cellulaire où l’ADN est dupliqué sans division cellulaire, on a ainsi l’exemple du blé hexaploïde qui a un génome 127 fois plus important que celui de sa plante modèle, cette particularité peut conférer de nouveaux caractères, ainsi la dureté du grain de blé résulte du nombre de lot de chromosomes. (INRA, 2005)

2) Aberrations chromosomiques structurales :

Les aberrations chromosomiques structurales sont de plusieurs origines, elles affectent les chromosomes en modifiant leurs structures. On a cinq types d’aberrations qui ont des conséquences différentes : la translocation, la fission, la délétion, la duplication et l’inversion.

a) La translocation

La translocation est une transposition d’un fragment chromosomique sur un chromosome non homologue suite à une cassure d’un chromosome. Il existe différentes sortes de translocations dépendant du type de fragment transposé. (ABBARA, 2007)

b) La fission

La fission est un phénomène qui augmente le nombre de chromosomes ce qui implique la formation de nouveaux télomères (bout du chromosome non codant et le protégeant) et de nouveaux centromères. On ne sait pas comment la fission se produit mais elle est responsable de l’augmentation du nombre de chromosomes. Ainsi le tarsier (petit primate) possède un caryotype de 80 chromosomes, pourrait avoir subi ces fissions. (LA RECHERCHE,2007)

c) La délétion

La délétion est une perte d’une partie d’un chromosome épargnant la région centromérique; elle survient suite à une cassure chromosomique. Ces délétions ont engendré dans l’évolution la formation du chromosome en anneau : après une délétion et la perte de deux extrémités d’un chromosome, les deux extrémités restantes et cassées se rejoignent pour former un chromosome en forme d’anneau. (ABBARA, 2007)

d) La duplication

La duplication est le dédoublement d’une partie de chromosome qui est insérée dans ce même chromosome. La duplication a eu une grande influence sur l’évolution. On peut prendre

l’exemple de l’origine de la production de l’hémoglobine humaine. Il existe différentes variétés d’hémoglobine qui sont fonction des différents types de chaînes de globine synthétisées à différentes périodes de la vie et dont la composition est différente. (UNIVERSITES SUISSE, 2006) Le gène codant la chaîne α est situé sur le chromosome 16 et le gène codant pour la chaîne β se trouve sur le chromosome 11. Pourtant les deux chaînes présentent 49% d’identité de leurs séquences d’acides aminés ce qui indique clairement une origine commune. Ceci peut s’expliquer par le phénomène de duplication qui est un phénomène responsable de l’augmentation de la quantité d’ADN. La duplication peut conserver la fonction d’origine de la séquence dans le nouvel ADN, mais une certaine différenciation des séquences apparaît suite à l’accumulation de mutations. C’est le cas le plus classique de duplication. Mais il existe deux autres cas il peut y avoir augmentation de la synthèse du polypeptide codé ou le nouveau segment peut diverger de façon plus marquée et adopter une fonction entièrement nouvelle. (GRIFFITHS, 2006)

e) Les inversions

Les inversions proviennent de deux cassures sur le même chromosome, suivie d’un retournement du segment amputé, puis d’un recollement. (ABBARA, 2007).Le phénotype lié à se type de réarrangement est invisible étant donné qu’aucune information génétique n’a été perdue. (UNIVERSITES SUISSE, 2006) Ainsi l’évolution chromosomique de l’homme et des grands singes se caractérise par une forte accumulation d’inversions, qui présentent 26 des 33 remaniements chromosomiques dénombrés. Les inversions ont donc joué un rôle important dans notre évolution récente (5 à 10 millions d’années).

III. Une origine génique

1) Introduction

La modification du patrimoine génétique peut également s’effectuer par l’apparition de nouveaux allèles. Les allèles sont des variantes qu’un gène peut posséder. Ces variantes sont apparues au cours de l’évolution par les multiples mutations qui sont apparues au cours de l’évolution. Les allèles sont en fait des légères modifications de la séquence des nucléotides qui entraînent l’apparition d’une variation par rapport au gène d’origine (SOLIGNAC, 1995).

2) Mécanisme d’apparition des nouveaux allèles

Dans des conditions normales, on a apparition de mutations régulières. Ces phénomènes peuvent avoir lieu durant la réplication de l’ADN mais aussi au cours de la transcription. Dans le cas des cellules somatiques, une mutation peut entraîner un dysfonctionnement cellulaire pouvant se transformer en cancer mais elle n’a pas d’effet sur la descendance donc sur l’évolution de l’espèce. Par contre si la mutation, a lieu au niveau des cellules germinales, c'est- à-dire au niveau des futurs gamètes, on aura transmission à des générations futures.

(CNRS,2005)

Ces mutations peuvent être ponctuelles, elles affectent un faible nombre de nucléotides (1 à 5 environ). Elles peuvent aussi être étendues. On a trois types de mutations qui peuvent avoir lieu :

- la substitution est le remplacement d’un nucléotide par un autre ; CGA à CGC

- l’addition est l’ajout d’un ou plusieurs groupes de nucléotides au sein de la séquence d’un gène ;

ACU, ACC, ACA, ACG à ACU, ACC, CGC, ACA, ACG

- la délétion est la disparition d’un ou plusieurs groupes d’un groupe de nucléotides. ACU, ACC, ACA, ACG à ACU, ACC, ACA (SOLIGNAC, 1995)

3) Conséquences de l’apparition de ces nouveaux allèles

Les conséquences sont fonction du type de modification du génome.

Les substitutions sont qualifiées de mutations silencieuses lorsqu’elles n’ont pas de conséquences sur la protéine synthétisée du fait de la redondance du code génétique.

Insertion ou délétion d’une séquence :

-multiple de 3 : pas de décalage du cadre de lecture, la séquence peptidique comprendra

un acide aminé en moins (délétion) ou en plus (addition)

Lorsque les mutations entraînent la modification d’un acide aminé, elles sont qualifiées de mutations faux-sens. La protéine synthétisée peut alors être non fonctionnelle. -non multiple de 3 : On a un décalage du cadre de lecture et apparition d’une séquence

en

acide aminé très différente, avec la possibilité de l’apparition d’un codon Stop,

Si

on a apparition d’un codon stop, on parle alors de mutation non-sens, la synthèse de

protéine prend alors fin précocement, elle est généralement non fonctionnelle. (MORIN-

GANET, 2006)

4) Conséquence de l’apparition de nouveaux allèles sur l’évolution

Les mutations entraînent la création d’allèles. Si on a présence d’un gène qui a deux allèles dont la fréquence de chacun est supérieure à 1% dans cette population, on parle alors du polymorphisme d’un gène. La recherche de pourcentage au sein de population d’origine différente permet d’établir une phylogénie et de connaître la généalogie d’une espèce. Ces

mutations génétiques sont à l’origine de diverses maladies telles que l’hémophilie ou bien la mucoviscidose. Cependant certaines mutations vont conférer un avantage sélectif à une population, ainsi la drépanocytose c’est largement développer dans les pays d’Afrique soumis au paludisme. On a une modification de l'hémoglobine entraînant une déformation des globules rouges, celle-

ci empêche le développement du parasite. On a ainsi un avantage sélectif des individus

drépanocytaires. (SANGARE, 1990)

IV. Phénomènes entraînant l’apparition des nouveaux gènes

Il

existe

différents

phénomènes

entraînant

l’apparition

de

nouveaux

gènes,

ces

phénomènes peuvent avoir une origine propre à l’organisme ou des phénomènes externes.

1) Les erreurs :

Des erreurs peuvent survenir lors de la réplication, de la répartition ou de la recombinaison de l’ADN et entraîner des substitutions de paires de bases, des insertions ou des délétions.

2) Les mutagènes :

Les mutagènes sont des agents physiques (rayons X, U.V.) et chimiques. Un agent chimique (benzopyrène, éthanal…) est capable de s'intercaler entre les bases de l'ADN. Les

rayons X, par exemple, causent des cassures sur le chromosome. Ceci fut mis en évidence dans

les années 20 par Herman Muller sur des drosophiles. (Biologie 7 ème édition, p.359)

3) Origine virale :

Les virus sont des parasites intracellulaires obligatoires, ils ont besoin des mécanismes de la cellule hôte pour se répliquer. L’ADN ou ARN viral est libéré dans la cellule hôte. Ces gènes viraux peuvent s’insérer dans le génome de l’hôte et offrir ainsi de nouvelles fonctionnalités. Ainsi près de la moitié du génome humain est d’origine virale.

4) Transfert horizontal :

Ce phénomène consiste en un transfert de matériel génétique entre individus d’une même espèce ou d’espèces différentes, ou encore entre règnes différents. Des gènes dans de petits anneaux d’ADN nommés plasmides permettent les échanges entre bactéries. Les bactéries peuvent capter de l’ADN dans leur environnement (cellules animales en décomposition). Le transfert peut avoir lieu dans l’autre sens, de la bactérie vers les cellules animales (une dizaine de gènes de la bactérie Wolbachia a été repérée sur le chromosome X d’un coléoptère). (LA RECHERCHE, novembre 2007)

5) Origine endosymbiotique des mitochondries et plastes :

Plus que le transfert horizontal de quelques gènes, c’est le transfert d’un procaryote à l’intérieur d’une autre cellule qui a eu lieu. Une cellule a phagocyté une cellule procaryote hétérotrophe aérobie qui a donné la mitochondrie. Le chloroplaste est issu de la phagocytose d’un procaryote photosynthétique. La théorie sur l’origine endosymbiotique est étayée par de nombreux éléments, les membranes internes de ces organites ont des enzymes et des mécanismes de transport analogues à ceux des procaryotes. Chaque organite possède une seule molécule d’ADN circulaire. Le génome nucléaire de la cellule possède une partie des gènes de ses endosymbiotes. Ces organites et leur génome ont permis d’apporter de nouvelles fonctionnalités aux cellules eucaryotes. (LE GUYADER, 1997)

6) Stress et mutation :

Chez les bactéries, un stress important peut provoquer des mutations au sein du génome. Les enzymes SOS réparent (rapidement et imparfaitement) les gènes mutés. A force de remanier le génome, les enzymes permettent l’apparition de nouvelles fonctions pouvant mener à un retour à la normale.

V. Conclusion

A l’origine des nouveaux gènes, on peut avoir une modification chromosomique, par exemple, la duplication d’un chromosome, qui augmente les chances de mutations des gènes. Des modifications géniques sont aussi une source de création, par le biais d’allèles conférant une variabilité au sein d’une espèce. Tous ces mécanismes sont permis par des phénomènes variés tels que les erreurs de réplications, et les transferts horizontaux. Ces nouveaux gènes soumis à la sélection naturelle permettent une évolution probable.

Bibliographie

Livres et revues :

CAMPBELL N., REECE J., 2007, Biologie 7 ème édition, PEARSON Education, 1334 p. LE GUYADER H., 1997, L’évolution, Dossier pour la science, 146 p. DONNARS O., Novembre 2007, ADN grand voyageur, La recherche, 14 ème p. GRIFFITHS A. J. F. et al., 2006, Introduction à l'analyse génétique, De Boeck, 692 p. SOLIGNAC M. et al.,1995, Génétique et évolution Tome I, Herman, 295 p.

Site Internet :

Dr Aly ABBARA, 2007 (page consulté le 10 novembre 2007) Lexique de la Médecine fœtale et de la morphologie humaine [En ligne] http://www.aly-abbara.com/livre_gyn_obs/Medecine_foetale/caryotype.html

CNRS, 2005, (page consulté le 10 novembre 2007) Génomes et évolution [En ligne] www.cnrs.fr/cnrs-images/sciencesdelavieaulycee/evolution/genome.htm

MORIN-GANET, 2006, (page consulté le 17 novembre 2007) L'apport de l'étude des génomes : les innovations génétiques. [En ligne]

SANGARE A., 1990, (page consulté le 10 novembre 2007) Contribution à l’étude des relations entre la drépanocytose et le paludisme [En ligne]

Service Presse INRA, avril 2005 (page consulté le 10 novembre 2007) Blé tendre ou blé dur :

Universités de Fribourg, Lausanne et Berne, mai 2006 (page consulté le 10 novembre 2007) Aberration chromosomique et géniques [En ligne] http://www.embryology.ch/francais/kchromaber/planmodchromaber.html

Universités de Fribourg, Lausanne et Berne, mai 2006 (page consulté le 10 novembre 2007) Le sang [En ligne]

Les transposons ou gènes sauteurs :

quels rôles dans l’évolution

ou gènes sauteurs : quels rôles dans l’évolution Anne-Laure GAMBLIN Aurélie LE FORMAL Julie LE HENANFF

Anne-Laure GAMBLIN Aurélie LE FORMAL Julie LE HENANFF

I. Introduction

Les génomes sont souvent considérés comme des structures figées. Ils sont au contraire en constant remaniement. Différents phénomènes amènent le génome à des modifications : les mutations, les réarrangements chromosomiques…et les transpositions. Ces mécanismes se réalisent grâce aux éléments mobiles, nommés transposons ou gènes sauteurs. Ils ont été découverts dans les années 1950, par l’américaine Barbara McClintock. On s’intéressera à leurs rôles dans l’évolution.

II. Généralités sur les transposons

Les transposons sont des fragments d’ADN (relativement petit : de 1 000 à 20 000 nucléotides) qui font partie du génome d’un organisme hôte. Ils se déplacent d’un point à un autre du génome. Ils n’apparaissent jamais à l’état libre dans la cellule et ne peuvent quitter leur cellule hôte. La transmission ne se produit que par division (mitose ou méiose) ou fusion (fécondation) de celle-ci. (CGDC, 2007.)

Il existe deux classes de transposons :

Cette classification devrait s’obtenir suivant les types de transpositions. Pourtant, elle est fondée sur la structure des éléments. Ceci s’explique par le fait que la transposition est encore un phénomène mal connu. (SOLIGNAC et al., 1995)

- Les transposons de classe I : ce sont les rétro transposons. Ils sont proches des rétrovirus. Ils sont transcrits en ARN puis en protéine (transcriptase inverse) qui copie l’ARN en ADN et l’insère dans le génome.

- Les transposons de classe II : ce sont des gènes qui produisent une protéine (transposase) qui

reconnaît les extrémités de l’élément, l’excise et l’insère ailleurs dans le génome, sans passer

par l’ARN. Ils contiennent trois types de fragments : un gène codant une protéine nécessaire à la transposition (transposase), ADN flanquant (zone supérieure à 100 paires de bases) et extrémités terminales inversées (ITR). Ces deux dernières séquences semblent servir de repère pour diriger l’action de la transposase. La transposase et les ITR peuvent fonctionner en trans c'est-à-dire que la transposase produite par un élément peut agir sur les ITR d’un autre transposon de même type et le faire transposer. (INA P-G, 2007.)

de même type et le faire transposer. (INA P-G, 2007.) Schéma n°1 : représentation schématique d’un

Schéma n°1 : représentation schématique d’un transposon de classe II

(INA P-G, 2007.)

Les transposons s’insèrent en général au hasard dans le génome mais on a pu mettre en évidence des points chauds d’insertion ou seulement des préférences pour certaines sections du génome.

On les a mis en évidence chez toutes les espèces où on les a cherché : mammifères, bactéries, végétaux, insectes… Ils sont en grande quantité dans certains génomes : (CGDC,

2007.)

-

90% dans le blé,

-

42% dans l’homo sapiens

-

18% dans la Drosophila melanogaster

-

… Ils sont aussi une grande variété dans un même génome comme par exemple plusieurs centaines dans celui de la drosophile (copia, éléments P…).

III. Les transposons dans l’Evolution

1) Le rôle dans l’évolution

On trouve des gènes sauteurs dans presque tous les organismes et de nombreuses observations prouvent qu'ils ont joué un rôle important dans le développement de l'évolution des espèces. (Association INTERNUTRITION, 2006)

On parle de « semence de l’évolution » car les transposons ont de nombreux effets sur le génome. On estime : le taux de transposition par transposon de 10 -3 à 10 -4 par génération. : le taux d’insertion à un endroit précis du génome de 10 -5 à 10 -7 par gène et par génération (pratiquement égal au taux de mutation). Le taux d’excision parfaite d’un transposon qui cause une mutation et qui entraîne donc un retour au phénotype sauvage est de l’ordre de 10 -6 par génération. Le plus souvent le transposon s’excise de manière incomplète, conduisant à l’insertion ou à la délétion de nucléotides. (Université Pierre et Marie Curie Paris, 2002)

Les transposons ont plusieurs effets sur les génomes :

- ils sont responsables de l’augmentation de la taille des génomes (surtout les rétrotransposons copié collé)

- modifie le maintien de la structure de la chromatine (ensemble ADN plus protéines).

- de par leur capacité de déplacement, ils peuvent induire des mutations qui auront un impact évolutif

- rôle fondamental dans la régulation des gènes : l’expression de certains gènes peut être altérée (effet nuisible de la transposition) : modifications génotypes.

- Formation de nouveaux gènes et très souvent leur destruction.

- Leur mobilité leur permet de combiner d’une nouvelle manière des gènes ou des fragments d’ADN plus importants au sein des chromosomes.

Le génome devrait théoriquement être rempli d’éléments mobiles mais ce n’est pas le cas. Il y a deux systèmes de régulation des transposons :

- régulation extérieure : sélection des cellules viables (fragilisation de l’organisme)

- régulation interne : plus le nombre de copies est élevé dans une zone, plus il y aura de répresseur fabriqué et moins il y aura de transposition). Plus une région contient de transposons, plus il y aura d’excision. (Association INTERNUTRITION, 2006) ; (VIEIRA-HEDDI C., 2007) ; (CGDC, 2007)

L'activité des gènes sauteurs doit avoir été très forte durant certaines périodes de l'évolution des plantes. A la suite d'un gène inactivé, la plante peut par exemple modifier son

type originel, ou se mettre à fabriquer des substances indésirables. Dans le processus d'évolution, « la nature prend toujours la solution la plus parcimonieuse. Elle ne crée pas de gènes, mais leur donne de nouvelles fonctions ». « Résultat: des gènes qui, chez des êtres relativement rudimentaires comme les bactéries, ne commandent que quelques opérations. Ils interviennent chez les vertébrés dans de nombreuses situations» (Action Santé Environnement, 2007)

2) Exemples

Nous pouvons prendre deux exemples, un végétal et un animal, pour montrer le rôle dans l’évolution et ainsi expliquer comment s’effectue la transposition et à quoi elle va servir.

a) L’exemple du maïs (transposons Ac, Ds) :

On sait depuis 50 ans déjà que de nombreuses plantes possèdent dans leur patrimoine génétique ce qu'on appelle des gènes sauteurs, qui changent spontanément de place dans le génotype d'une cellule, et peuvent ainsi provoquer des modifications génétiques. Ce phénomène est bien visible dans le maïs, où il arrive que des grains isolés de l'épi soient colorés: ceci est dû à l'action de ces gènes sauteurs, qui activent ou inactivent les gènes responsables de la synthèse de la coloration. Dès le début du XXème siècle, les chercheurs ont été frappés par la grande diversité des motifs et des couleurs qu'un seul épi de maïs pouvait arborer. Mais comme ces dessins ne se transmettaient pas selon le schéma classique de l'hérédité, on en déduisit qu'ils étaient dus à des modifications du patrimoine génétique, des mutations, se produisant pendant la période de croissance de la plante. Sans doute la variété des motifs était-elle proportionnelle à la fréquence de l'apparition de mutations dans le génotype du maïs. Le taux élevé de mutations sont déclenché par des éléments mobiles au sein de l’ADN, comme l’a découvert la spécialiste en génétique végétale Barbara McClintock. Lorsque l'un d'eux sautait dans le gène responsable de la couleur origine elle foncée du grain, ce dernier se colorait de jaune à cet endroit précis. La couleur dorée de notre maïs habituel est donc le résultat de l'action de gènes sauteurs. Les gènes responsables des fonctions importantes d’une plante ne forment qu’une faible partie de son patrimoine génétique : on estime que l’ensemble des gènes de maïs n’accaparent qu’1% du total de son ADN. Cela signifie que seul un transposon sur cent est effectif. Parmi eux, seuls ceux dont l’impact sur la plante est clairement visible, par exemple la coloration des grains de maïs, attirent notre attention. (Association INTERNUTRITION, 2006.)

des grains de maïs, attirent notre attention. (Association INTERNUTRITION, 2006.) (Association INTERNUTRITION, 2006.) 13

(Association INTERNUTRITION, 2006.)

b) L’exemple du cochon d’inde :

Bien que les cochons d’Inde soient génétiquement identiques, ces rongeurs possédaient trois types de pelage (jaune, noir ou tacheté jaune et noir). Les chercheurs ont montré que cette variation de couleur était due à une modification de l'expression du gène codant pour la couleur du pelage - et non comme on le croyait jusque là, à un facteur présent dans l'utérus maternel. L'expression du gène (et non le gène) est modifié par la présence d'un transposon, venu se glisser accidentellement, au cours de l'évolution, dans le mécanisme régulateur du gène. Cette modification étant transmise héréditairement, il y a donc bien transmission d'un caractère acquis ; le message du gène codant pour la couleur, lui reste inchangé. (Action Santé Environnement, 2007)

« Ces exemples de bouleversements montrent que les transposons jouent un rôle majeur dans les processus évolutifs en tant que source de nouveauté génétique. Ils sont aussi des acteurs de la spéciation, c'est-à-dire de l’apparition d’espèces nouvelles à partir d’une population homogène. » (ANXOLABEHERE et al. ,2007)

III. Conclusion

Aujourd’hui on peut dire que les transposons ont eu un rôle essentiel dans l’évolution de la structure, de la taille et du fonctionnement des génomes. Les gènes sauteurs jouent un grand rôle dans l'expression de la diversité génétique et par conséquent, aussi dans la diversité des espèces. Les connaissances des mécanismes de régulation de ces éléments seront essentielles pour comprendre l’impact de l’environnement sur l’expression du génome des individus. Les transposons ne sont pas les seuls éléments qui permettent l’évolution du génome. En effet, on peut considérer l’impact qu’ont les mutations sur ce phénomène ainsi que leur importance.

Livres et revues :

Bibliographie

SOLIGNAC M. et al., 1995, Génétique et évolution Tome 2 : l'espèce, l'évolution moléculaire, Editeur des Sciences et des Arts, Paris, 257p.

ANXOLABEHERE D. et al, Janvier 2007. Pour la Science, p.82-89 n°351

Sites Internet :

Association INTERNUTRITION, 2006. Maïs indien: couleurs éclatantes, grâce aux gènes sauteurs [en ligne] http://www.internutrition.ch/technol/human/indianermais_f.html (page consultée le 2 novembre 2007)

Université Pierre et Marie Curie Paris, 2002. Transposons [en ligne] http://www.edu.upmc.fr/sdv/masselot_05001/biodiversite/transposons.html (page consultée le 24 octobre 2007)

VIEIRA-HEDDI C., 2007. Recherche [en ligne] http://lbbe.univ-lyon1.fr/-Vieira-Heddi- Cristina-.html (page consultée le 2 novembre 2007)

CGDC, 2007 Caractéristiques générales des éléments transposables [en ligne] http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/genetique/transposonintro.html (page consultée le 10 novembre 2007)

Action Santé Environnement, 2007. Evolution et génétique, un cahier d'Action Santé Environnement [en ligne] http://ase.ouvaton.org/evolgenadn.html (page consultée le 2 novembre 2007)

INAPG, 2003.Les différents types de transposons [en ligne] http://www.inapg.inra.fr/ens_rech/bio/biotech/textes/techniqu/protdespl/transpos.htm#Def (page consultée le 10 novembre)

La découverte des Archées

La découverte des Archées Guillaume ADNOT Adrien DOMALAIN David LOUIS 16

Guillaume ADNOT Adrien DOMALAIN David LOUIS

I. Introduction

La classification phylogénique des archées a subit de nombreux changements au cours du siècle dernier. Tout d’abords regroupées en tant que bactéries, elles ont ensuite obtenues l’appellation d’archéobactéries (= bactéries anciennes) du fait de leurs milieux de vie souvent extrêmes rappelant ceux qui régnaient, sur le globe, il y de ça des million d’années. Les années 70 ont complètement revisité cette idée désormais obsolète et les archées sont aujourd’hui un taxon au même titre que les eucaryotes et les bactéries. L’arbre de la vie se sépare donc maintenant en 3 voies bien distinctes comme présentées ci-contre.

II. Présentation des archées

comme présentées ci-contre. II. Présentation des archées Les archées ou archaea (du grec archaios, « ancien

Les archées ou archaea (du grec archaios, « ancien » et backterion, « bâton ») sont un groupe majeur de microorganismes. Elles constituent un des trois taxons du vivant caractérisé par une structure procaryote, c’est-à-dire des cellules sans noyau et se distinguant des eubactéries par certains caractères biochimiques et génétiques, comme la constitution de la membrane cellulaire ou le mécanisme de réplication de l'ADN. Les archées sont très diverses, aussi bien d'un point de vue morphologique que physiologique. Ce sont des êtres unicellulaires avec une taille variant entre 0,1 et 15 µm, mais certains se développent pour former des filaments ou des agrégats (jusqu'à 200 µm). Elles peuvent être sphériques, spiralées, en forme de bâtonnet, rectangulaires, et font preuve d'une grande diversité de modes de reproduction, par fission binaire, bourgeonnement ou fragmentation. D'un point de vue nutritionnel, elles se répartissent en de très nombreux groupes, depuis les chimiolithoautotrophes aux organotrophes. D'un point de vue physiologique, elles peuvent être aérobies, anaérobies strictes ou anaérobies facultatives. Pour classer les archées on a tout d’abord distingué trois groupes très disparates en fonction de leurs propriétés métaboliques et de leurs milieux de vie : les méthanogènes, les halophiles extrêmes et les thermophiles extrêmes. Leurs différences sont nombreuses, leurs analogies, au contraire, rares. Les méthanogènes sont remarquables par leurs coenzymes inhabituels et sont capables, comme leur nom l’indique de synthétiser du méthane en anaérobiose. Les halophiles extrêmes sont les seules archées photosynthétiques. Elles sont caractérisées par une concentration saline intracellulaire remarquablement élevée et vivent donc dans des milieux à haute concentration en sel. Les thermophiles extrêmes possèdent au moins une cœnzyme unique et supportent des températures extrêmes. Elles partagent avec les méthanogènes la particularité de réduire le souffre en grandes quantités.

Cependant cette répartition est dépassée, les archées sont maintenant classées par phylogénie moléculaire sur la base du gène de leur ARN ribosomique 16S. Une nouvelle classification est alors obtenue. Actuellement on dénombre 258 espèces d’archées connues, c’est-à-dire d’espèces dont l’ARN 16S à été séquencé, et où une mise en culture est possible en laboratoire. Cependant on connaît en plus 58 séquences d’archées non identifiées, en d’autres termes il existe des archées qui ne sont connues que par leur séquence du gène de l’ARN 16S. Tout laisse penser que ce nombre va s’accroître de manière exponentielle dans les prochaines années, et que le pourcentage d’archées décrites est très faible, on parle de quelques % .

(WIKIPEDIA, 2007 ; LECOINTRE, LEGUYADER, 2001 ; LECLERCH, MOSSELD, 1989)

III. Historique

En 1977 la carte du monde vivant subit de considérables bouleversements, c’en est fini de la séparation « simple » entre procaryotes et eucaryotes, l’Américain Carl Woese découvre que les procaryotes ne forment pas un seul et même groupe grâce a l’analyse de la séquence des gènes codant les ARN constitutifs des ribosomes, Woese le sépare donc en deux : les eubactéries d’une part, et les archées d’autre part.

L’apparition d’un nouveau taxon s’accompagne bien évidement de nombreuses interrogations et hypothèses. Les premières concernent leur époque d’apparition qui reste encore très floue. La phylogénie traditionnelle laisse penser que les archées existent depuis 3,5 milliards d'années alors que d'autres analyses les font apparaître beaucoup plus tard, vers 850 millions d'années, en même temps que les Eucaryotes. De nombreuses interrogations sur les liens de parenté entre eubactéries, archées et eucaryotes ont débouché sur de multiples théories parfois complètement en opposition. A la fin des années 90 les biologistes ont définis, avec l’étude de l’ADN ribosomique, une parenté plus forte entre archées et eucaryotes et plus lointaine entre ces deux groupes et les eubactéries. D’où la conclusion qu’archées et eucaryotes seraient issus d’un ancêtre commun apparu après les eubactéries. Cette idée fut remise en cause par Brian Golding et Radhey Gupta qui montrèrent que le génome de la cellule eucaryote était mi-archéen, mi-eubactérien. Les gènes dits « informationnels» suggèrent en effet une parenté entre eucaryotes et archées. En revanche, les gènes dits « opérationnels» montrent plutôt une parenté des eucaryotes avec les eubactéries. En 1991, l’Allemand Wolfram Zillig avait élaboré un scénario de fusion entre archée et eubactérie. Seuls les gènes informationnels de l’archée et ceux opérationnels de l’eubactérie auraient été conservés à l’issue de cette fusion. En 1998, on a suggéré de partir d’une situation écologique connue, le syntrophisme entre archées et bactéries, ce qui aurait permis à l’ADN d’être progressivement transféré d’un partenaire à l’autre.

Mais d’autres auteurs évoquent des scénarios radicalement différents : le Canadien W. Ford Doolittle considère que les gènes opérationnels eubactériens ont pu être acquis par l’ancêtre des eucaryotes à partir de son alimentation : imaginons une archée prédatrice dont l’ADN provenant de ses proies est susceptible de s’intégrer, par accident, à son propre génome. Ces scénarios de symbiose ou de prédation favorisent tous des transferts de gènes entre organismes ayant établi des contacts étroits. Or on observe entre autre des transferts de gènes ne nécessitant pas de contacts permanents entre les bactéries. Dans ce contexte de transferts génétiques massifs, il devient donc difficile de se fier aux gènes pour reconstituer les lignées, puisqu’ils « sautent » parfois d’une lignée évolutive à l’autre. Toutefois, en 1998, on a prouvé que les gènes informationnels, comme ceux codant les ARN des ribosomes, étaient moins sujets aux transferts. Si l’on s’y réfère, les eucaryotes résulteraient donc bien d’archées ayant reçu des gènes eubactériens. Encore faut-il être sûr que les gènes utilisés n’évoluent pas plus vite dans une lignée donnée que dans les autres. Partant de ce constat, Patrick Forterre, Hervé Philippe et leurs collaborateurs ont éliminé de leurs analyses les gènes évoluant rapidement. Ils ont alors abouti à un arbre évolutif où ce sont les eucaryotes qui émergent en premier. Les archées seraient proches des eubactéries, avec lesquelles elles seraient apparues plus tard. Les ressemblances des eucaryotes avec les archées et avec les eubactéries seraient en fait des vestiges de l’ancêtre commun. La simplification génétique a sûrement eu lieu lors du passage dans une niche écologique thermophile. Archées et eubactéries auraient ensuite recolonisé des milieux moins chauds, en conservant la simplicité structurale. Toutefois les fossiles biochimiques n’appuient pas cette hypothèse.

En 2002, Carl Woese a finalement proposé de remettre en cause la notion même de cellule ancestrale ! Il imagine un monde originel où de fréquents échanges génétiques se seraient produits entre des cellules sans génome fixé (des protocellules). Les lignées cellulaires actuelles se seraient progressivement et indépendamment individualisées à partir de ces protocellules, et auraient cessé d’échanger fréquemment des gènes.

(SELOSSE, 2003, 2005)

IV. Comparaison avec eubactérie et eucaryote

Beaucoup de similitudes sont observables entre les archées et les eubactéries au niveau de leurs structures cellulaires et de leurs métabolismes. Cependant, les mécanismes et les protéines impliquées dans les processus de réplication, de transcription et de traduction présentent des traits similaires à ceux rencontrés chez les eucaryotes. Les particularités des archées par rapport aux deux autres domaines du vivant sont les suivantes :

à Les parois cellulaires des eubactéries sont faites de peptidoglycanes (complexes glucide- protéines), qui s’unissent en une trame solide donnant à la paroi cellulaire une grande résistance. Ce peptidoglycane est inexistant dans la paroi cellulaire des archées et des eucaryotes.

à La membrane plasmique des archées contient des lipides très particuliers, à la différence des eubactéries et des eucaryotes. En effet, ce n’est pas une liaison ester mais une liaison éther qui lie l’acide gras à l’alcool.

à Les lipides de la membrane plasmique des archées peuvent former des bicouches comme chez les eubactéries et les eucaryotes mais également des monocouches rigides, constituées de tétraéthers.

à Les ribosomes des archées ont une forme bien caractéristique, différente de celle des eubactéries et des eucaryotes.

à Comme les eubactéries, les archées possèdent un chromosome circulaire mais comportant des gènes en mosaïques similaires à ceux des eucaryotes.

à Les gènes des archées codant pour les protéines possèdent des introns comme chez les eucaryotes alors que ceux des eubactéries n’en possèdent pas.

à Les protéines intervenant dans les processus de réplication et de réparation de l’ADN ressemblent à celles rencontrées chez les eucaryotes.

à L’ARN de transfert ou encore l’ARN ribosomique des archées ont une structure qui leur est propre et que l’on ne retrouve pas chez les eucaryotes ni chez les eubactéries. à L’ARN polymérases des archées qui permet la traduction des gènes est, lui aussi, inhabituelle. En effet, il est beaucoup plus complexe que celui des bactéries, et étonnamment proches de celui des eucaryotes.

(WIKIPEDIA, 2007 ; LECOINTRE, LE GUYADER, 2001 ; PELMONT, 1993)

V. Ecologie et utilisation industrielle

Chez les archées l’écologie tient une place particulière car, comme dit précédemment, les premières classifications ont été faite par rapport aux milieux de vie des espèces. Encore avant, elle à permis d’expliquer, quand les procaryotes ne faisaient qu’un seul groupe, les particularités de ces «bactéries » qui vivaient dans des conditions extrêmes. Aujourd’hui on peut affirmer que les archées colonisent tout les milieux terrestres : certaines sont connues par leur capacité à vivre dans des conditions extrêmes et occupent souvent seules des niches écologiques, mais il existe beaucoup d’archées vivant dans des biotopes plus courants et très

variés comme le sol, les lacs, la mer ou l’intestin des animaux. Elles contribueraient à 20% du total de la biomasse mais ce chiffre ne cesse d’augmenter.

Une partie des archées se développent donc dans des niches extrêmes : certaines sont

hyperthermophiles, d'autres colonisent des habitats froids, hypersalins, alcalins ou acide :

comme exemples on peut citer les geysers ou les marais salants. Il existe au contraire des archées mésophiles vivant dans des milieux plus cléments : eaux

Les archées méthanogènes sont rencontrées dans les marais mais aussi dans

le tube digestif des ruminants, des termites ou des humains. Certaines archées sont donc parasites mais il n'y a pas encore de démonstration claire qu'il existe des archées pathogènes. Bien qu’un grand nombre d’archées ne sont aujourd’hui pas cultivables en laboratoire, de nombreuses espèces peuvent être cultivées en utilisant des milieux de culture adaptés, et en reproduisant au mieux les conditions environnementales de leurs habitats naturels. L’observation de ces espèces en laboratoire et les résultats qui en découlent sont capitaux pour l’avancée de la recherche autant dans le domaine scientifique que dans le domaine industriel.

usées, sédiments

En effet l’utilisation des archées en industrie existe même si elle en est toujours à ces balbutiements. Les plus concernées sont les méthanogènes : d’abord utilisées, au XVIIIème siècle et peut être bien avant, pour leur capacité à libérer du méthane : un gaz inflammable. Elles sont ensuite utilisées comme biogaz pour produire de l’énergie, ou pour obtenir des substrats maturés, il y à même des essais pour fournir l’éclairage public au début XIXème siècle. Aujourd’hui elles sont utilisées dans les stations d’épurations des eaux usées. On utilise d’autre part les archées thermophiles pour leurs protéines capables de résister à de fortes chaleurs sans se dénaturer, elles permettent d’accélérer certaines réactions chimiques en augmentant la température, le rendement est alors décuplé. La recherche continue de progresser et de nombreux domaines s’intéressent aux archées comme la médecine par exemple.

(COUTURIER, 2004)

VI. Conclusion

Ainsi nous venons d’exposer le taxon des archées, nous avons présenté leurs particularités significatives, l’histoire de leur découverte, expliqué leurs différences avec les autres êtres vivants ainsi que les nombreuses théories à leur sujet. Mais tout ceci n’est encore qu’un aperçu sommaire et il est certain qu’au cours des prochaines années on peu s’attendre à ce que l’accumulation de données de plus en plus nombreuses, précises, et cohérentes modifie considérablement les points de vue acceptés à ce jour et pourrais à nouveau bouleverser la carte du monde vivant.

Bibliographie

Livres

LECLERC H., MOSSEL D.A.A., 1989. Microbiologie, le tube digestif, l’eau et les aliments. Doin, Paris, 529p. LECOINTRE G., LE GUYADER H., 2001. Classification phylogénétique du vivant. Belin, Paris, 543p. PELMONT J., 1993. Bactéries et environnement. Pug, Grenoble, 875p. RAVEN P., JOHNSON G., SINGER S., LOSOS J., 2007. Biologie. De Boeck, Bruxelles,

1225p.

Articles de périodiques

SELOSSE M.A., 2003. Quels ancêtres pour nos cellules ?. La recherche, n° 362, 48-52. SELOSSE M.A., 2005. Quelle parenté entre les trois grandes lignées du vivant ?. Les dossiers de la recherche, n°19, 42-45.

Sites Internet

WIKIPEDIA., 2007. Archaea. [en ligne]. < http://fr.wikipedia.org/wiki/Archaea> (Page consultée le 3 novembre 2007). COUTURIER C., 2004. Principe : d'un procédé naturel à une technologie contrôlée. [en ligne]. < http://www.lebiogaz.info/site/023.html> (Page consultée le 30 octobre 2007).

La phylogénie des Chlorobiontes

La phylogénie des Chlorobiontes Jean-Yves Cudonnec Caroline Lucas 22

Jean-Yves Cudonnec Caroline Lucas

I. Introduction

La taxinomie, science des classifications, fut fondée par Augustin de Pyranus de Candalle au XIXème siècle. Néanmoins, ce désir de classer le vivant est bien plus ancien. Les premières classifications remontent en effet à l’Antiquité. Elles furent remodelées maintes et maintes fois au cours de l’histoire, suivant les courants de pensée de l’époque. Certaines familles d’espèces furent donc ainsi remaniées, déplacées d’un groupe à l’autre, parfois avec incertitude. Ce fut le cas par exemple des « végétaux », dont les sous-groupes en faisant partie furent souvent sujets à polémiques en raison de l’étrangeté de leurs caractères. Ce n’est que et très récemment que la systématique phylogénétique, à la lumière de l’évolution, a permis grâce aux outils modernes de répondre avec certitude aux questions restées sans réponse. On peut notamment penser aux champignons ou aux algues, que l’on distingue désormais des chlorobiontes, véritables végétaux verts. Quelle est donc désormais la place des chlorobiontes dans la classification actuelle ? Quels sont les organismes qui se cachent sous ce taxon ? Que deviennent les autres « végétaux » (champignons, algues) au regard de la phylogénie ? Autant de questions auxquelles nous tenterons de répondre. Nous verrons donc tout d’abord que la classification des végétaux, et du vivant en général, a toujours suivi les courants de pensée scientifiques, ce qui explique le grand nombre de tentatives depuis l’Antiquité. Nous expliquerons ensuite le fonctionnement de la méthode phylogénétique et ce qu’elle apporte à la taxinomie. Enfin nous nous attarderons sur la nouvelle place des chlorobiontes et des autres familles de végétaux au regard de la systématique cladistique.

II. Les remaniements de la classification au cours de l’Histoire

La classification du vivant, et particulièrement celle des organismes que nous considérons comme « végétaux », a de nombreuses fois été bouleversée au cours de l’histoire. Ces changements sont dus en fait aux différents courants de pensée qui se sont succédés, et auxquels la taxinomie est intimement liée. La première distinction faite au sein du vivant, et encore imprimée dans les mentalités aujourd’hui, remonte à l’Antiquité. Il s’agit du continuum Minéral – Végétal – Animal. Le vivant correspond à une échelle hiérarchique qui se caractérise

par la juxtaposition de degrés successifs de vie : on y trouve à la base les minéraux, puis les plantes, les animaux, et enfin l’Homme (anthropomorphisme). Ce modèle n’inclut pas le concept d’évolution. On parle donc de fixisme. Cette considération perdurera jusqu’au XVIIème siècle, avec l’apparition du transformisme, introduit notamment par Lamarck. La différence vient du fait que les organismes peuvent évoluer, « s’améliorer » pour passer au degré supérieur, l’aboutissement étant l’Homme (finalisme). Cette « évolution » reste néanmoins bien différente de l’évolution telle qu’on la conçoit aujourd’hui, et ne permettait donc pas d’établir une classification correcte. (DE REVIERS, 2006) Le groupe des végétaux est donc depuis longtemps identifié ; il correspond à l’ensemble des organismes qui apparaissent verts et qui sont immobiles. La botanique apparaît au IIIème

siècle av. JC avec Théophraste, puis viennent les premières classifications

Il s’agissait de

traités de botanique classant les plantes selon leur utilité. Ces auteurs resteront alors la référence en matière de botanique. Il faut attendre le XVIème pour observer de nouvelles tentatives de classification, selon divers critères : taille, forme, fleurs, fruits… On s’aperçoit alors très vite que toutes ces classifications présentent souvent des points communs. Certains groupes sont communs à plusieurs classifications malgré la différence des méthodes utilisées et des critères, ce qui amène les scientifiques de l’époque à émettre l’hypothèse de l’existence d’une classification naturelle, voire divine. (LE COINTRE, 2001)

Néanmoins, cette dichotomie végétal/animal n’est pas sans poser de problème, et, très tôt, les naturalistes tentent de créer des groupes annexes pour faire face à l’ambiguïté de certains organismes tels que les champignons ou les algues. Ainsi, par exemple au IIIème siècle, un troisième groupe est créé : les zoophytons, regroupant les organismes présentant des caractères d’animaux et de végétaux. Ce concept est repris au XVIIème siècle lors de l’apparition des premiers microscopes, et donc de la découverte des unicellulaires : un troisième groupe des psychodiaires est inventé, puis appelé protistes, englobant tous les organismes difficiles à classer. C’est avec l’amélioration de la microscopie que survient alors la distinction eucaryote/procaryote que l’on utilise encore aujourd’hui. Cette classification à 3 règnes bactérien/végétal/animal est la plus répandue de nos jours. (DE REVIERS, 2006)

Pourtant cette classification présente de sérieuses lacunes. La distinction eucaryote/procaryote est par exemple mis en mal par l’existence des cyanobactéries (algues bleues), procaryotes, mais possédant de la chlorophylle a, ce qui fait d’elle un végétal à part entière. La frontière végétal/animal, basée sur des critères tels que la mobilité ou la nutrition, apparaît elle aussi bien floue. La présence de flagelle sur certaines espèces d’algues, ou encore l’absence de photosynthèse chez les champignons, suffit à remettre en cause la place de ces organismes au sein de leur groupe. (DE REVIERS, 2006) Ce n’est qu’au cours des 30 dernières années, avec le développement de la systématique cladistique apparue en 1950, avec la phylogénétique, que la place des végétaux au sein du vivant est fixée, bien que persistent encore des incertitudes.

III. Principe de la phylogénie

C’est Darwin qui lance fin XIXème siècle l’idée de classer le vivant en tenant compte de leur évolution. Puis Hennig propose que les espèces ne soient rangées que dans des groupes monophylétiques, c’est-à-dire, dérivant tous d’un ancêtre commun. Les espèces étaient jusqu’alors classées en fonction de la présence ou pas d’un caractère (ex :

vertébrés/invertébrés) : méthode dite divisive. (LE COINTRE, 2001) Les espèces sont ainsi disposées dans des arbres phylogéniques, reflétant les degrés de parenté des différents groupes. Deux méthodes sont utilisées de manière complémentaire pour établir les arbres phylogéniques. La systématique phénétique compare les différents caractères de deux organismes. Cette méthode s’avère être très efficace dans la comparaison de nombreux caractères (ADN ou ARN). C’est l’ARN ribosomial 16S qui est le plus souvent comparé, car présent dans toutes les cellules. Sa structure est abondante dans la cellule et généralement bien conservée, n’ayant pas subi de mutations majeures qui pourraient fausser les résultats de l’analyse. Les séquences sont ensuite alignées et comparées informatiquement puis analysées à l’aide d’algorithmes. La systématique cladistique quant à elle, analyse les homologies entre les différentes espèces. Le partage d’un caractère dérivé propre à certaines espèces permet ainsi de déterminer un groupe monophylétique. De ces deux méthodes sont alors issus des arbres phylogéniques, dont le plus parcimonieux, c'est-à-dire celui qui nécessite le moins d’hypothèses, est conservé. (LE COINTRE, 2001 ; ARIGON ; BROCHIER , 2007 ; LBGSTU.,

2000)

On a ainsi un classement synthétique des espèces qui rend compte à la fois de la parenté des divers groupes, ainsi que de leur histoire évolutive.

IV. La place des chlorobiontes dans la classification

IV. La place des chlorobiontes dans la classification Les végétaux regroupent par définition les organismes «

Les végétaux regroupent par définition les organismes « verts », c’est-à-dire contenant de la chlorophylle a, et possédant des cellules à paroi pecto-cellulosique. Comme cela avait été pressenti, ils se retrouvent au sein de l’arbre phylogénique dispersés dans différents groupes.

La première division se situe à la distinction Archée/Eucaryote/Eubactérie. En effet, alors que la grande majorité des végétaux sont eucaryotes, les cyanobactéries, d’où d’ailleurs les chloroplastes trouvent leurs origines, se classent dans les eubactéries.

Les végétaux eucaryotes sont ensuite divisés en 3 groupes :

- les Opistochontes, réunissant les Choano-organismes (tous les « animaux » eucaryotes) et les champignons, vérifiant ainsi cette intuition comme quoi les champignons sont plus proches des animaux que des végétaux.

- la Lignée Verte, composée à 98% par les Chlorobiontes (végétaux verts), associés au groupe-frère des Rhodobiontes (algues rouges).

- la Lignée Brune, contenant toutes les algues brunes, organismes photo- synthétiques, comme ceux de la Lignée Verte, mais se caractérisant notamment par la présence de chloroplastes issus de l’endo-symbiose de chlorobiontes unicellulaires. (TREE OF LIFE, 2005)

Les Chlorobiontes trouvent ainsi leur place au sein de l’arbre phylogénique. Ils constituent un groupe important, autant d’un point de vue géographique, puisqu’ils ont conquis tous les milieux, qu’au niveau de la diversité, formant une mosaïque de 278 000 espèces. Parmi celles-ci les Ulvophytes forment un groupe moyen de 3679 espèces, composé de la plupart des algues vertes. (LE COINTRE, 2001)

Les Embryophytes regroupent à eux seuls 97% de la diversité des chlorobiontes. Ils correspondent en fait aux végétaux dits « supérieurs », tels que les « plantes à fleurs » : les Angiospermes (87% des Embryophytes). D’autres groupes sont présents, comme l’ancienne classe des Bryophytes (9% des Embryophytes) de la systématique classique, qui constitue désormais un groupe paraphylétique contenant les Marcantiophytes, les Anthocérophytes, et les Bryophytes. De même, la classe des Gymnospermes, paraphylétique, a laissé place aux Pinophytes, aux Ginkgophytes, et aux Gnétophytes. Les fougères constituent le groupe monophylétique des Moniliformopses. (REYMOND M, JAUZEIN F., 2007)

V. Conclusion

La phylogénie a donc permis de mettre un terme à la confusion qui régnait depuis des siècles quant à l’emplacement des végétaux dans la classification du monde vivant. Ils sont présents à tous les niveaux (bactériens, unicellulaire…) et sous différentes formes. Les anciens « membres » des Protistes y trouvent leur place, sans ambiguïté. On s’aperçoit que les champignons, longtemps sujets à confusion, sont plus proches des animaux que des autres végétaux. Les algues, qui constituent désormais un groupe paraphylétique, sont dispersés d’une part dans la Lignée Brune, et d’autre part dans la Lignée Verte, réparties dans les Rhodobiontes et dans les Chlorobiontes. Les chlorobiontes, représentés majoritairement par les Embryophytes, ne constituent donc qu’une partie du monde végétal. Mais la classification phylogénique du vivant n’est pas achevée. La systématique est en effet un domaine encore relativement récent, et de nombreuses choses restent encore à découvrir, notamment en ce qui concerne les relations de parenté entre certaines espèces peu étudiées.

Bibliographie

Livres :

DE REVIERS B., 2006. Biologie et phylogénie des algues. Belin. Paris, 352p

LECOINTRE G al LE GUYADER H., 2001. Classification phylogénétique du vivant. Belin. Paris, 343p

Sites Internet :

TREE OF LIFE., 2005. Explore the Tree of Life. [en ligne]< www.tolweb.org> (page consultée en octobre 2007)

LBGSTU., 2000. L’evolution végétale à travers trois problèmes majeurs. [en ligne]< www.ujf- grenoble.fr/JAL/Choler/BEV/coursppt/iiia.ppt> (page consultée en octobre 2007)

ARIGON A et al., Autorisation des processus d’idfentification de séquences d’ARN ribosomiques 16S et détection de chimères. [en

(page consultée en octobre 2007)

REYMOND M, JAUZEIN F., 2007. Classification phylogénétique de la Lignée verte. [en ligne]< acces.inrp.fr/evolution/formations/formation/formation-versailles-10-10- 07/matreymon.pdf > (page consultée en octobre 2007)

BROCHIER et al., 2002. Phylogénies d’espèces estimées à partir d’un grand nombre de gènes. [en ligne]< www.irisa.fr/manifestations/2002/jobim/papiers/P-p047_146.pdf> (page consultée en octobre 2007)

Les intéractions entre plantes et herbivores, une coévolution ?

Les intéractions entre plantes et herbivores, une coévolution ? Antoni Pellizaro Mickaël Terme Julie Tjoncke 28

Antoni Pellizaro Mickaël Terme Julie Tjoncke

I. Introduction

La plante en tant qu’espèce autotrophe, autoproduit son carbone par le biais de la photosynthèse. Les animaux sont des individus hétérotrophes, de ce fait, ils ont besoin d’un apport extérieur de matière organique. Les végétaux permettent de combler ce manque vital pour le règne animal, ils constituent le premier maillon de toute chaîne alimentaire, ce qui les place en avant de la prédation. En effet du fait de leur incapacité a se mouvoir, ils ne peuvent échapper aux différentes attaques d’espèces phytophages ou d’organismes pathogènes, ni même aux aléas climatiques. Ainsi, les stress biotiques peuvent être engendrés par un grand nombre d’espèces vivantes appartenant à divers taxons d’herbivores : mammifères, reptiles, amphibiens, mollusques, oiseaux, arthropodes ou de pathogènes : virus, mycoplasmes, bactéries, champignons, nématodes. Ainsi pour subsister dans l’environnement, les plantes ont donc dû mettre en place au cours de l’évolution différentes stratégies leur permettant de réduire ou de minimiser les dégâts occasionnés par leurs ennemis naturels.

Nous allons nous intéresser aux fonctions défensives des plantes vis-à-vis des prédateurs herbivores et plus particulièrement aux différentes stratégies de défense qu’elles ont mis en place pour pouvoir résister aux nombreuses agressions.

Parmi ces stratégies on distingue les défenses constitutives, et les défenses induites.

II. Les défenses constitutives des plantes

Les plantes ont de nombreuses défenses extérieures structurelles qui découragent les herbivores. Celles-ci ont été transmises d’une génération à une autre, au fil de l’évolution. Il en existe deux sortes bien distinctes :

- Les défenses chimiques

Au cours de son métabolisme, la plante produit un grand nombre de composés qui peuvent être toxiques ou réduire la digestibilité de la plante. Ces substances sont produites, transportées et stockés dans différentes parties de la plante. Elles sont issues du métabolisme secondaire de la plante, c'est-à-dire qu’elles ne sont pas par essence nécessaires, vitales pour les cellules ou l’organisme. On distingue trois grands groupes au sain de métabolites secondaires : les composés aromatiques, les terpénoïdes et les stéroïdes, et les alcaloïdes. Elles sont en très grand nombre et ont une variété structurale extraordinaire. Elles permettent parfois une taxonomie chimique et ont de nombreuses applications pharmaceutiques. C’est dans les années 70 qu’émerge l’idée que ces composés se sont développés et ont été maintenus au cours de l’évolution en raison de leur rôle défensif chez les végétaux vis-à-vis des phytophages. Des espèces de familles différentes possèdent les mêmes substances chimiques pour leur défense, alors que celles-ci étaient inexistantes chez leurs ancêtres, il y a donc évolution.

Voici deux exemples.

Ø Le Lotier corniculé (Lotus corniculatus) produit un glycoside cyanogénique appelé linamarine. Cette substance est produite dans les feuilles de cette plante. En entrant en contact avec des glycosidases elles conduisent la libération de HCN, puissant inhibiteur de la

respiration aérobie. On trouve aussi cette substance dans les tubercules de Manioc (Manihot esculenta).

(Reymond P. et Zryd J.-P, 2003)

Ø Deux familles apparentées les asclépiadacées et les apocylacées produisent un suc

laiteux qui dissuade les herbivores de les manger. Ces plantes contiennent en outre généralement des glycosides cardiotoniques, molécules susceptibles de provoquer des effets néfastes sur le fonctionnement du coeur des vertébrés.

(Biology, 7th edition, 2005)

Il existe donc des familles différentes ayant le même caractère de défense chimique constitutive. Cela prouve l’existence d’une convergence évolutive concernant ce caractère.

- Les défenses mécaniques ou morphologiques.

Les premières formes de dissuasion sont la forme ou la couleur des plantes, mais ces défenses consistent également à l’élaboration de structures perturbant la prise alimentaire par les phytophages. Ainsi, les épines, les poils urticants ou la présence d’épais téguments sont fréquemment rencontrés chez un grand nombre de familles végétales. (INRA de Versailles, 2006). Ces défenses de nature physique et en particulier les épines sont surtout efficaces vis-à-vis des phytophages de grandes tailles tels que les vertébrés mais n’ont apparemment qu’une efficacité limitée vis-à-vis de phytophages de taille plus restreintes tels que les insectes.

(Dugravot S., 2004)

Ø Plusieurs familles végétales produisent des épines. Celles-ci ont pourtant différentes

origines. Prenons en exemple deux familles, les Cactacées et les Euphorbiacées chez lesquelles, on trouve des épines très différentes. Chez les Cactacées, elles sont généralement groupées par trois ou plus sur un coussinet appelé aréole. Ce sont ici les feuilles qui prennent la forme d'épines. Par contre chez les Euphorbiacées, les épines sont toujours groupées par deux. Ce sont dans ce cas, les stipules (appendices situés à la base du pétiole de certaines feuilles) qui

deviennent les épines. (Jardin botanique de Montréal, 2000)

Ø Il existe une convergence identique, au niveau de l’apparition des trichomes chez

certaines espèces. Ainsi, Arabidopsis thaliana, appelée communément « arabette des dames » fait partie de la famille des Brassicaceae, et possède sur son épiderme ce type de défense. On trouve également des trichomes sur les feuilles de Cannabis sativa. Espèce de la famille des Cannabaceae. De plus, on s’aperçoit que les trichomes présents chez ces deux espèces ont des structures bien distinctes. Ils ont donc des origines différentes.(Wikipédia, 2007)

On trouve donc à l’intérieur de différentes familles végétales les mêmes caractères mécaniques défensifs. Ce qui est la preuve qu’il existe une convergence évolutive au niveau des mécanismes de défenses morphologiques entre différentes familles végétales ou espèces végétales.

III. Les défenses induites des plantes

Ce sont les défenses qui sont mises en place chez la plante au cours de son développement après attaques des prédateurs. Elles sont ensuite réutilisées lors d’une nouvelle agression, après le début de l’attaque. Dans de nombreux cas, les composés impliqués dans ce système d’induction sont les mêmes que ceux déjà présents de façon constitutive, mais leur concentration peut augmenter de façon très importante après l’attaque d’un herbivore.

On distingue deux sortes de défenses induites :

- Directes : elles agissent directement sur le ravageur.

C’est entre autres le cas de la nicotine produite par les plants de tabac du genre Nicotiana. Cet alcaloïde toxique est présent dans les plants de tabac à des concentrations proches de 1% du poids sec d’une feuille. Lors de l’attaque par un herbivore, la concentration en nicotine dans les feuilles est de 4 à 10 fois supérieure aux concentrations retrouvées dans les feuilles de plants de tabac non attaquées. Les concentrations atteintes sont alors suffisantes pour induire la mort d’un grand nombre de prédateurs surtout des insectes. (Dugravot S., 2004)

Ce phénomène a aussi été mis en évidence lors de la consommation des feuilles de tomate (Lycopersicon esculentum), ou de pomme de terre (Solanum tuberosum) par les larves du doryphore (Leptinotarsa decemlineata), qui induit une rapide accumulation d’inhibiteurs de protéase dans la feuille de la plante. Ces protéines permettent de retarder la croissance des phytophages qui en ingurgitent et, de manière plus générale, d’améliorer la résistance de la plante vis-à-vis du ravageur.

L’induction de ces systèmes de défense est systémique chez de nombreux végétaux, c’est à dire que la production de substances défensives va augmenter non seulement au niveau du site d’attaque mais également dans toute la plante. Toutefois, l’intensité de l’augmentation des métabolites secondaires n’est pas toujours identique dans les différents tissus de la plante. Dans de nombreux cas, les composés impliqués dans le système de défense indirecte sont les mêmes que ceux déjà présents de façon constitutive, mais leur concentration peut augmenter de façon très importante après l’attaque d’un herbivore.

De nombreuses plantes se sont tournées vers ce mode de défense, on peut donc parler de coévolution bien que les substances en question ne soit pas forcement les mêmes, elles augmentent en concentration après une première attaque et de façon conséquente. Elles ont un impacte néfaste sur les prédateurs de ces plantes. Ces défenses ne sont pas forcements les plus performants, certains insectes phytophages se sont adaptés au cours de l’évolution pour parvenir à contourner les défenses induites directes. Ce type de défense s’est donc très certainement développé et maintenu chez les plantes pour des raisons de coût et de bénéfice avantageux. (Dugravot S., 2004)

- Indirectes : elles font intervenir un troisième niveau trophique par l’intermédiaire du prédateur ou du parasite de ce ravageur.

Ce système de défense s’applique surtout au niveau des insectes qui se font parasiter par des larves d’autres insectes. Les plantes attirent les ennemis du ravageur, les arthropodes dits « entomophages », qui les débarrassent du vorace herbivore.

La plante reconnaît le prédateur et peut, à l’aide d’un « bouquet » de composés volatils attractifs, attirer les ennemis naturels des ravageurs. Il existe plusieurs types de composés volatils tels les terpènoïdes (déjà présents dans la plantes pour ses défenses chimiques) ou des composés soufrés. Les composés volatils qui attirent les entomophages ne sont pas présents en permanence dans la plante : ils sont synthétisés suite à l’attaque par l’herbivore. Des études ont démontré qu’il suffit d’appliquer la salive du prédateur sur des blessures mécaniques (ou de plonger les racines de la plante dans une solution contenant cette salive) pour provoquer l’émission de ces composés volatils. Ces molécules ont reçues le nom « d’éliciteurs ».

Par exemple, le cotonnier (F. Malvacées) et le maïs (F. Poacées) émettent plutôt des terpénoïdes, alors que le chou (F. Brassicacée) ou le poireau (F. Liliacées) émettent plutôt des composés soufrés.

Ce système de défense n’est pas le plus performant. En effet, le temps que le prédateur arrive sur la plante et qu’il fasse effet sur le ravageur, l’herbivore continue à se nourrir et donc à occasionner de nombreux dégâts sur celle-ci. Toutefois de nombreuses espèces ont recours à ce mode de défense ce qui nous permet d’introduire la notion de convergence évolutive au niveau de ce mode d’anti-prédation. On peut noter qu’au cours de l’évolution de nombreux insectes ont réussit à contourner ce système. (La recherche nº 380, 2004)

IV. Conclusion

Les plantes, de par l’importance de leur place au sein de la chaîne alimentaire et du fait de leur incapacité à se mouvoir, ont dû développer une large gamme de moyens de défense afin d’assurer leur survie dans les écosystèmes.

Nous avons pu voir au cours de ce travail les différents systèmes de défense des plantes contre leurs prédateurs, chacune étant plus spécialisée selon l’agresseur. En effet, les défenses constitutives des plantes, qu’elles soient mécaniques ou chimiques, seraient plus adaptées aux attaques des grands prédateurs, tels que les mammifères ou les oiseaux. Alors que les attaques des insectes et des procaryotes sont surtout contrées par les défenses induites.

Toutefois, que ces systèmes de défenses soient constitutifs ou induits, directs ou indirectes, les agresseurs par le développement de stratégies contre-défensives sont toujours présents. La sélection réciproque entre les plantes et les herbivores aurait agit pendant plusieurs millions d’années comme un véritable moteur évolutif conduisant à la diversification des espèces animales et végétales. Ainsi, un équilibre dynamique se crée entre agresseurs et agressés pour le maintien d’une formidable biodiversité.

Bibliographie

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Livres :

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Périodique :

Cortesero A.-M. Thibout E., 2004. Des insectes gardiens de plantes. La recherche. 380. p.54-

58

Changements climatiques et évolution

Changements climatiques et évolution Claire Dano Annabelle Neau Maëlle Neveu I. Introduction 34

Claire Dano Annabelle Neau Maëlle Neveu

I. Introduction

Déjà un siècle de réchauffement ou l’élévation de la température moyenne du globe aurai été de 0,6°c et jusqu’à 0,8°c en Europe. Cela semble peu mais suffit à perturber le vivant et à bouleverser le visage de notre planète : partout les glaciers reculent, le manque d’eau sévit sur tous les continents, la mer grignote déjà les terres et pourrait doper les cyclones. Il faut cependant noter que le lien entre ce réchauffement et les observations faites n’est pas toujours établi de façon sûre. La hausse du thermomètre et les facteurs environnementaux qui en découlent ont des conséquences sur les génotypes : c’est une force évolutive. Mais quels impacts le changement climatique, critère de la sélection naturelle, a-t-il sur les écosystèmes ?

de la sélection naturelle, a-t-il sur les écosystèmes ? II. Changements climatiques et biologie des populations

II. Changements climatiques et biologie des populations

1. Modification des aires de répartition d’espèces végétales

Les changements de configuration des températures et des précipitations, occasionnés par le changement climatique, auront non seulement des répercussions sur les aires de répartition naturelles des espèces animales et végétales, mais aussi sur les conditions d'humidité régnant dans les forêts. L’étude de l’impact du changement climatique sur les forêts tient compte principalement de l’augmentation du taux de CO 2.

Les conséquences sur la croissance et la productivité des arbres et des forêts :

- Une augmentation du taux de photosynthèse,

- Une augmentation de la perte d'eau par évapotranspiration,

- Une diminution des besoins en eau des plantes,

- Une augmentation des quantités de carbone piégées,

- Une intensification de l'activité microbienne dans le sol,

- Des taux supérieurs de fixation d'azote, stimulant la croissance.

Cela pourrait affecter la distribution et l'abondance des espèces, par exemple :

- Un allongement de la période de croissance ;

Le réchauffement climatique avance la date de formation des bourgeons et retarde la chute des feuilles (cet effet est déjà observé en Europe où la période de croissance des arbres a augmenté d’une quinzaine de jours depuis 1960)

- Un impact des sécheresses qui s’étale dans le temps ;

Si les dégâts sur les jeunes plantations sont immédiatement visibles, les travaux ayant suivi la

sécheresse de 1976 ont montré que ses conséquences ont porté sur une dizaine d’années. (Alors qu’en sera-t-il pour celles de 2003,2005 et 2006 ?)

- Des modifications géographiques importantes (tendance à migrer vers le nord)

- Des menaces sur la biodiversité (Le dépérissement de massifs)

De plus, les changements climatiques ont des effets directs sur la durée de la période de végétation. En général, les plantes fleurissent beaucoup plus tôt aujourd’hui qu’il y a trente ans seulement et, en automne, l’herbe pousse également plus longtemps. Avec le réchauffement de la Terre, les espèces tendent à déplacer leurs aires vers des latitudes et des altitudes plus élevées. Pour chaque degré (1°C) de plus, les aires de répartition des arbres dans l'hémisphère nord ont la capacité de s'étendre de 100 km vers le nord tandis que les limites méridionales reculent (Ce phénomène a été observé depuis la dernière période glaciaire [Davis,

1989]).

Dans l'ensemble, il ressort que les effets du changement climatique sur la croissance et la santé des forêts varieront suivant les régions et seront influencés par la composition des espèces, les conditions de l'endroit et le microclimat local.

Actuellement

2050

2100

de l'endroit et le microclimat local. Actuellement 2050 2100 Aires de répartition du chêne vert en

Aires de répartition du chêne vert en France.

2.

Modification des aires de répartition d’une espèce animale

La processionnaire du pin progresse depuis plusieurs décennies vers le nord de la France, ainsi qu'en altitude, dans les Alpes, les Pyrénées et le Massif Central. Cette chenille est la larve d'un papillon qui jusqu'ici se rencontrait dans la zone méditerranéenne. L'extension de l'aire de répartition semble principalement liée au réchauffement climatique. Les premiers résultats montrent que l'expansion latitudinale moyenne sur les 30 dernières années a été de 27.1 km, avec une forte accélération à 55.6 km pour la période 1994-2004. Cependant le réchauffement climatique présente cependant des effets contrastés, la canicule de l'été 2003 s'étant traduite par une forte mortalité des œufs de processionnaire.

3. A l’échelle de l’espèce : le gobe-mouche

Le gobe-mouche est un passereau noir et blanc de petite taille (13cm). Il vit principalement dans les forêts. C’est un oiseau qui vit au nord et à l’est de l’Europe. Il est migrateur et se réfugie en Espagne, au Portugal, parfois même jusqu’au Nord Ouest de l’Afrique lors de la saison hivernale. Il nidifie en mai-juin et construit ces nids dans des endroits escarpés tels que des falaises. Il se nourrit d’insectes volants, de coléoptères. Mais ce qu’il préfère se sont les chenilles. Seulement depuis quelques années la population de gobe-mouche ne cesse de diminuer. Cette mortalité élevée chez les jeunes vient du manque de nourriture que trouve les gobe- mouches lors de leur retour de migration. En effet, depuis 1987 on a put observer le fait que les chenilles arrivent plus précocement sur les sites choisit par les gobe-mouches pour pondre. Ces dernières ont notées un avancement du bourgeonnement des arbres d’une quinzaine de jours. Elles ont ainsi modifiées leur comportement de sorte à se développer en même temps que les bourgeons et les premières feuilles dont elles se nourrissent principalement. Seulement le gobe-mouche, lui, n’a avancé sa ponte que de 10 jours. Ainsi lorsque les oisillons naissent ils ne disposent pas d’une réserve de chenilles assez abondante et beaucoup ne supportent pas la migration hivernale. Ce problème ne se réduit pas à la seule population des gobe-mouches. Il apparaît depuis quelques années que de plus en plus d’oiseaux migrateurs font face à ce problème. Il faudra pourtant bien que ces oiseaux s’adaptent à leur environnement. Ce qui nous laisse penser que certains oiseaux finiront par avancer leurs dates de ponte en fonction de l’apparition des ressources. Pour ceux qui ne le font pas, une mort certaine les attend : c’est la sélection naturelle. Il est cependant dommage que cette sélection s’applique à cause de l’activité humaine.

III. Changements climatiques et évolution

L'espèce de pinson des Galápagos étudiée par Charles Darwin il y a plus d'un siècle montre des signes d'évolution. Les becs de ces oiseaux subissent des changements de leur forme, une adaptation au manque de nourriture et à la compétition avec de nouvelles espèces. Ces modifications déjà décrites et étudiées expérimentalement en laboratoire, arrivent aujourd’hui à être observées en temps réel dans la nature. En effet au Galápagos sur une île, il y avait au départ le pinson de terre à bec moyen (Geospiza fortis) qui occupait à lui tout seul presque toute l’île, il mangeait les graines qui lui convenaient le mieux. Puis un jour le pinson de terre à gros bec (G. magnirostris) s’est implanté. Mais les conditions sont devenues difficiles : une sécheresse a décimé les réserves de graines, et c’est alors que les deux espèces sont entrées en compétition pour la nourriture. Le pinson à bec moyen fut alors

contraint de changer de régime alimentaire. Il est alors apparu que ceux qui se nourrissaient de petites graines survécurent mieux à l’hécatombe que les autres. Cela vient d’être montré par deux chercheurs: Peter et Rosemary Grant. Ils ont en effet passé les trente dernières années sur l’île Daphné à concilier de nombreuses données sur les pinsons. Cela à permis de démontrer des variations de la taille du bec, celui-ci s’adaptant au type de nourriture après les sécheresses. Lorsque les végétaux à petites graines furent détruits les oiseaux ayant un bec suffisamment gros pour ouvrir les grosses graines ont mieux résistés. C’est donc les pinsons à gros bec qui se mirent à dominer. Mais le problème a vraiment commencé en 2003 après une sécheresse qui a provoqué une compétition entre ces espèces. En 2004, le nombre d’individus avait déjà diminué. Mais le stock de grosses graines fut vite épuisé. La mortalité grimpa en flèche. Les gros becs furent les plus touchés. La pression de sélection a ainsi favorisé les petits becs, mieux adaptés aux petites graines restantes. L’appendice des pinsons à gros bec n’a pas vraiment changé depuis la sécheresse, en revanche celui des pinsons à bec moyen s’est réduit. Entre 2003 et 2005 on à constater une réduction de 5%. La plupart des chercheurs sont étonné de la vitesse à laquelle les changements interviennent et ces travaux éclairent d’un jour nouveau les interactions des espèces avec les facteurs environnementaux : en effet si la température ne cesse de monter les modifications vont continuer en fonction des stocks de graines et la compétition entre espèces ne va cesser de croître. On va donc voir de plus en plus de modifications du bec des pinsons. L’évaluation des conséquences au niveau du génome pour les exemples précédents n’a pas encore été établie. A ce jour des recherches sont en cours pour prouver que les changements climatiques ont un impact génétique.

IV. Conclusion

A l’heure actuelle peu de travaux on été réalisés pour vérifier les effets du changement climatique sur la biodiversité. Ainsi, on ne peut affirmer de façon sûre, que des espèces animales ou végétales puissent disparaître. Cependant le risque d’extinction d’une espèce végétale et la perte consécutive de diversité biologique est minime car les plantes possèdent une variabilité génétique leur permettant de s’adapter aux conditions changeantes de l’environnement. La variation génétique est une condition préalable nécessaire à l’évolution et un mécanisme puissant permettant aux animaux et aux plantes de changer et de s’adapter.

Mais qu’en sera-t-il de l’Homme et de son génome ? Seront-ils en mesure de faire face au nouveau visage de la planète ?

Sites Internet :

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2007)

Livre :

BERTHET J.,2006. Dictionnaire de biologie. De Boek, 1034p.

Revues :

PENNISI E.,2007.Le bec du pinson des Galápagos. Les dossiers de la recherche,27,p.54-55

BERTHET J.,2006. Dictionnaire de biologie. De Boek, 1034p.

Conclusion générale

A travers ces différents aspects, on s’aperçoit que l’évolution est une notion très complexe. En effet, nous la retrouvons dans tout les domaines que ce soit du point de vue génétique, philogénique ou encore macroscopique. On s’aperçoit que les gènes sont constament remaniés ce qui engendre des modifications des fréquences d’allèles présents au sein des espèces. La phylogénie permettant de classer ces espèces en fonction de leurs caractéristiques tente de rendre compte de l’évolution du vivant. Les changements climatiques et environnementaux ont eu un rôle certain dans cette évolution comme facteur de sélection naturelle.

Depuis plusieurs décénies, l’Homme prend de plus en plus part aux modifications de son environnement, et donc de l’évolution, avec les changements climatiques à venir causé par son mode de vie. Quelles-en seront les conséquences pour les espèces actuelles y compris l’espèce humaine?

Organisation du Colloque

Benoit DANIEAU David GAUDIN Anne LE BOLLOCH