Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
www.elsevier.es/rh
REVISIÓN
a
Facultad de Ciencias de la Salud, Carrera de Kinesiología, Universidad de Las Américas, Santiago, Chile
b
Facultad de Ciencias de la Salud, Carrera de Kinesiología, Universidad Gabriela Mistral, Santiago, Chile
c
Departamento de Ciencias Clínicas y Preclínicas, Facultad de Medicina, Carrera de Kinesiología. Universidad Católica de la
Santísima Concepción, Concepción, Chile
d
Kinesiólogo(a)., Chile
PALABRAS CLAVE Resumen Actualmente existen diversos estudios que explican los eventos de plasticidad neu-
Dolor lumbar; ronal generados en condiciones normales, patológicas, así como también las existentes durante
Dolor el periodo de neurorrehabilitación. El aprendizaje motor juega un gran rol durante toda la
musculoesquelético; etapa de rehabilitación motora, el cual se ha fundamentado mediante diferentes técnicas de
Aprendizaje motor; evaluación, donde la gran mayoría de los resultados se refieren a personas con alteraciones
Neuroplasticidad neurológicas y en sujetos asintomáticos.
El presente estudio revisa los conceptos y bases del aprendizaje motor en condiciones nor-
males para posteriormente fundamentar la creación de nuevas estrategias de rehabilitación
motora en alteraciones del dolor crónico musculoesquelético.
© 2018 Elsevier España, S.L.U. y SERMEF. Todos los derechos reservados.
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
2 A. Ibacache Palma et al.
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
Aprendizaje motor y neuroplasticidad en dolor crónico 3
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
4 A. Ibacache Palma et al.
un nuevo comportamiento motor12,14 . Estos estudios han secuenciales de dedos, donde se demostró que hubo modifi-
demostrado que el cuerpo estriado juega un papel crítico en caciones importantes en las regiones asociativas premotoras
la codificación de programas motores, generando una acti- de los ganglios basales, incluyendo las partes dorsales del
vación en conjunto con las regiones corticomotoras durante putamen y áreas rostrales del cuerpo estriado, el globo
la secuencia de aprendizaje implícito12,14,25 y explícito26,27 pálido anterodorsal, los núcleos correspondientes a las efe-
o en tareas que impliquen estrategias de resolución de rencias del tálamo y el núcleo subtalámico, durante el inicio
problemas para la correcta secuencia de un movimiento o fase rápida del aprendizaje. Sin embargo, 10 min después
determinado. Esta actividad generalmente ha sido obser- del entrenamiento existía un mejor desempeño en la tarea,
vada al inicio de la adquisición de una tarea motora, lo cual se asoció a una disminución de la actividad en el
denominada fase temprana del aprendizaje, cuya actividad área asociativa rostrodorsal y a un aumento en la actividad
decrece con la práctica hasta el punto de hacerse gráfica- de la región posteroventral del putamen, las cuales se man-
mente indetectable cuando los movimientos secuenciales tuvieron hasta un mes de seguimiento. Al mismo tiempo que
están automatizados12 . Asociado de forma paralela a los ocurren estos acontecimientos, existe una disminución en la
eventos corticales anteriormente descritos, se destaca nue- activación de las áreas laterales de los hemisferios cerebe-
vamente los hallazgos funcionales de la actividad del cuerpo losos, el núcleo dentado izquierdo y en el área del puente
estriado, el cual permanece activo durante todo el proceso del troncoencéfalo postentrenamiento. Para reforzar estos
de AM, incluso cuando se ha alcanzado un rendimiento lineal hallazgos, Hikosaka et al.31 y Miyachi et al.32 realizaron
durante la adquisición temprana de movimiento, estable- experimentos en primates, donde se efectuó un bloqueo
ciéndose una asociación con áreas motoras relevantes para farmacológico reversible en la región asociativa del puta-
la retención del AM a largo plazo12,14 . men usando muscimol (agonista GABA), el cual ocasionó un
Estudios efectuados por Doyon et al.11 y Floyer-Lea y deterioro en el aprendizaje de nuevas secuencias motoras;
Matthews28 han reportado que durante todo el proceso de además, se observó un bloqueo en la región sensoriomotora
AM existe un aumento en la concentración de sangre oxi- del putamen, el cual condujo a un déficit en la ejecución de
genada en la región sensoriomotora del putamen, así como las secuencias motoras aprendidas. Posteriormente, Lehé-
en el área motora suplementaria, premotora y la corteza ricy et al.21 confirmaron y extendieron este modelo a los
parietal superior; curiosamente, este aumento de la activi- seres humanos, el cual apoyó la idea de una doble repre-
dad persiste después de 4 semanas de entrenamiento y es sentación de las secuencias motoras recién aprendidas: la
acompañada de una disminución de la actividad de varias región anterior del putamen (asociativa) se encargaría de la
áreas intracerebelosas, como los lóbulos v y vi y el núcleo representación espacial para la construcción de una secuen-
dentado, lo que confirma nuevamente el papel que cumple cia motora y la zona posterior (sensoriomotora) del putamen
el circuito neuronal corticobasal en la retención de secuen- generaría un papel importante en la creación de secuencias
cias motoras bien entrenadas11,28 . Además, se añade a la motoras.
interrelación funcional establecida entre los sistemas cor- Durante todo el proceso de aprendizaje, la actividad
ticoestriado y corticocerebeloso la actividad del sistema cerebelosa genera una transferencia funcional al núcleo
límbico, el cual estaría fuertemente implicado en el tipo dentado, donde existen cambios durante la consolidación
de memoria procedural del AM11,29 . del acto motor13 . Un ejemplo de esto se encuentra en la
Muy relacionado con las áreas activas durante el apren- investigación realizada por Doyon et al.13 , quienes a través
dizaje de un movimiento específico se encuentra el rol del de una resonancia magnética nuclear funcional efectuada a
hipocampo; las investigaciones realizadas por McDonald y participantes sanos, lograron identificar que el aprendizaje
White29 , Poldrack et al.30 e Hikosaka et al.31 demostraron, a temprano durante la primera sesión de AM se correlacionó
través de resonancia magnética nuclear funcional, cambios con un mayor nivel de oxígeno cerebral en la corteza cere-
importantes en la actividad del hipocampo durante secuen- belosa ipsilateral a la mano que efectuaba la tarea. Sin
cias de AM, las cuales se activan independientemente del embargo, con la práctica secuencial de la tarea, la acti-
conocimiento secuencial adquirido (forma implícita o explí- vidad en la corteza disminuyó en la segunda sesión, pero
cita), evidenciando el gran apoyo que genera esta estructura aumentó en el núcleo dentado durante el mismo período
anatómica a la adquisición de movimientos secuenciales de entrenamiento. Estos hallazgos apuntan a que la corteza
independiente de la conciencia del sujeto30,31 . cerebelosa es reclutada durante etapas tempranas de AM,
pero que su contribución disminuye a medida que se domina
la realización de la tarea. En adición a estos acontecimien-
Patrones de activación dentro de los ganglios
tos, Doyon et al.13 explican la existencia de un aumento
basales durante la secuencia de aprendizaje en el rendimiento motor asociado a la activación del núcleo
en la adaptación y consolidación motora dentado, produciendo una transferencia de plasticidad en la
representación neural de la secuencia motora de la corteza
Los estudios descritos anteriormente nos permiten obtener cerebelosa hacia la profundidad de los núcleos del cerebelo.
información valiosa sobre el alcance de las interacciones Por lo tanto, estos hallazgos evidencian cambios plásticos
dinámicas cerebrales; sin embargo, es importante indagar tanto funcionales como fisiológicos durante la fase rápida
sobre las modificaciones que ocurren en las regiones sub- del aprendizaje de una habilidad motora, evento necesario
corticales y cerebelosas relacionadas con el aprendizaje de para construir nuevas rutinas motoras que luego se consoli-
una tarea específica. darán a través del tiempo.
En el año 2004 los científicos Lehéricy et al.21 logra- La experiencia dependiente de plasticidad durante adap-
ron detectar cambios graduales en áreas específicas del taciones motoras se ha caracterizado por un aumento global
putamen, después de un entrenamiento de movimientos y transitorio en el número de conectividades interregionales
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
Aprendizaje motor y neuroplasticidad en dolor crónico 5
relacionadas con redes neuronales entre los sistemas de secuencias motoras y que este último es dependiente del
corticoestriado y corticocerebeloso13 . Della-Maggiore y sueño34 .
McIntosh33 objetivaron cambios en la amplitud y el número A pesar de estos hallazgos, la evidencia no es clara
de regiones funcionalmente conectadas, demostrando un respecto a los sustratos neurales que funcionan como
aumento en las conexiones del sistema corticocerebeloso y mediadores de la consolidación de memoria en las habi-
del cuerpo estriado con otras regiones de la corteza motora lidades motoras y de secuencias motoras específicas, ya
en la adaptación de movimientos específicos. En su trabajo, que los cambios cerebrales relacionados con el sueño solo
los resultados de análisis de conectividad funcional durante se han mostrado mediante la privación de este o durante
la adaptación de la tarea motora demuestran conexiones tareas repetitivas de 12 h, en una condición de ritmo en
al interior de los sistemas corticocerebeloso y corticoes- la cual se impide la plena expresión de mecanismo de
triado en el comienzo del proceso de aprendizaje. Al final consolidación34,40 . Los escasos estudios que han explorado
del primer día de prueba, cuando los sujetos han completado los fundamentos anatómicos de la consolidación motora de
la fase rápida de aprendizaje, la amplitud y el número de la memoria han destacado la importancia de los ganglios
regiones conectadas funcionalmente con el sistema cortico- basales en este proceso de asociación mental de movi-
cerebeloso generan cambios importantes en su actividad. miento, revelando que los efectos de consolidación son
Sin embargo, esta conectividad fue seguida por una dis- dependientes del sueño en regiones corticales específicas40 .
minución gradual en los enlaces creados entre el cuerpo Maquet et al.41 demostraron en el año 2000, mediante
estriado, el cerebelo y las estructuras relacionadas con la tomografía cerebral por emisión de positrones, que diversas
tarea motora, así como la retención de conexiones fun- áreas del cerebro, incluyendo el núcleo caudado, se acti-
cionales que fueron restringidas al cerebelo y relacionadas van durante la adquisición de una tarea detallada y que
con estructuras corticales a través del tálamo. En conjunto, estas estructuras son luego reactivadas durante el movi-
estos hallazgos apuntan a que las interacciones corticoce- miento ocular rápido en el sueño, demostrando que el
rebelosas y de los sistemas corticoestriados son necesarias cuerpo estriado participa en la consolidación de conductas
en el comienzo de la adquisición de una nueva habilidad motoras específicas. Los resultados de todas las investi-
motora, cuya interacción está mediada por un aumento gaciones relacionadas con la consolidación de la memoria
en la magnitud y el número de regiones funcionalmente motora confirman la implicación del cuerpo estriado y el
conectadas al interior de estas 2 estructuras y que el sis- papel del hipocampo durante la formación inicial de una
tema corticocerebeloso es suficiente para mantener este nueva secuencia motora. Estos estudios constituyen un paso
complejo comportamiento una vez que la tarea ha sido importante hacia la comprensión de las bases fisiológicas
aprendida11,33 . de la consolidación de la memoria motora, ya que destacan
Asociado a todo el complejo proceso de AM se encuen- la posibilidad de una mayor interacción funcional entre el
tran los hallazgos reportados por Walker et al.34 , quienes cuerpo estriado y el hipocampo durante el sueño posten-
explican a través de su estudio que la consolidación de trenamiento, permitiendo que este último sea una instancia
la memoria motora posiblemente comienza tan pronto necesaria para que la consolidación de nuevos engramas de
como ocurre la exposición práctica de los movimien- movimientos se puedan producir41 .
tos que conlleva una determinada tarea. Hoy en día es
ampliamente aceptado que durante el aprendizaje e inme-
diatamente después de una tarea, los cambios fisiológicos Alteraciones corticales en disfunciones
y estructurales de las sinapsis creadas permiten que las musculoesqueléticas
nuevas conexiones se consoliden y persistan a lo largo del
tiempo35 . Hasta el presente contenido, se ha mencionado cómo inte-
Una vez que el aprendizaje está consolidado, los recuer- ractúa nuestro cerebro y las redes neuronales asociadas al
dos son creados por cambios ocurridos en la transmisión proceso de adquisición de un movimiento sin fines terapéuti-
excitatoria sináptica dependiente de glutamato, la cual se cos; sin embargo, este proceso cambia en sujetos con dolor
mantiene durante horas e incluso días35,36 . Durante este crónico musculoesquelético.
tiempo, la síntesis de proteínas, así como los cambios Se ha objetivado que las personas que pasan por estas
estructurales en la morfología sináptica, permiten que se experiencias desagradables generan cambios funcionales
produzcan cambios duraderos en la eficacia sináptica, tam- perjudiciales de la reorganización neuronal del sistema sen-
bién conocidos como consolidación celular35,36 . Aunque la soriomotor afectado por el dolor42,43 . En base a ello, también
mayoría de estos procesos se han descrito en las formas lím- se ha objetivado que pacientes con dolor lumbar crónico
bicas de la memoria, también es viable para las memorias experimentan reducciones en el diámetro de las vías espi-
relacionadas con el sistema motor, ya que estudios recientes nocorticales de los músculos estabilizadores de la columna
en animales evidencian que el aprendizaje de habilidades lumbar42 , sumado a un cambio en la representación cortical
motoras depende de la síntesis de nuevas proteínas en la somatosensorial de los músculos estabilizadores lumbares.
corteza motora después del entrenamiento37,38 . En adición Estos resultados se confirman con el estudio de Tsao et al.43 ,
a los cambios de fijación celular, se propone que la consoli- quienes investigaron la excitabilidad y la organización de
dación se produce también a nivel de «sistema» y la mayor las redes corticales en la corteza motora inducidas por la
parte de las bases de conocimientos sobre «la consolidación activación del músculo transverso del abdomen mediante
de sistema» está relacionada con actividades que implican EMT en individuos sanos, comparado con sujetos que pre-
tareas sensibles a los circuitos corticohipocampales38,39 . En sentaban dolor lumbar crónico. El resultado de este estudio
la actualidad existen pruebas de que este proceso de conso- demuestra que, en pacientes con dolor lumbar crónico,
lidación global también se puede producir en el aprendizaje existen cambios en el inicio de la activación del músculo
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
6 A. Ibacache Palma et al.
transverso del abdomen a nivel cerebral, registrando expan- Aprendizaje motor asociado al dolor
siones en regiones corticales relacionadas con el dolor y musculoesquelético
un cambio en la proyección cortical del centro de grave-
dad en dirección posterior y lateral ubicada en la corteza
motora primaria43 . Estos hallazgos vinculan de forma directa Hoy en día, los esfuerzos de la rehabilitación física tratan
el retardo generado en la activación del músculo trans- de maximizar la funcionalidad y la calidad de vida de suje-
verso del abdomen al desplazamiento posterior y lateral del tos que presentan alteraciones motoras, pero pocos buscan
centro de gravedad cortical, el cual, en sujetos sanos, se explotar los cambios que ocurren en la plasticidad cere-
ubica en la corteza motora primaria en un sentido ante- bral para proporcionar un mayor éxito a la rehabilitación.
rior y medial43 . Reforzando estos hallazgos, se encuentra Este tipo de intervenciones busca interiorizar los conceptos
el estudio de Hodges26 , quien previamente había publicado neurológicos actuales a los trastornos del dolor musculoes-
una relación entre la inhibición en la corteza motora en quelético.
humanos asociada al dolor lumbar recurrente y una dismi- Lo anteriormente expuesto explica la reorganización cor-
nución en la actividad de los músculos estabilizadores del tical en dolor musculoesquelético y cómo estos cambios
tronco. generan patrones disfuncionales motores en el sistema.
En el año 2012 Baliki et al.27 demostraron que individuos Desde este punto de vista, es importante enfocar nuestras
con dolor lumbar persistente presentan una disminución en intervenciones a revertir estos cambios de reorganización
el volumen de materia gris de estructuras relevantes para el cortical, los cuales pueden traducirse en un aumento de la
movimiento. En esta investigación se evaluaron los cambios funcionalidad de los sujetos que padecen estas condiciones.
morfológicos de materia gris del cerebro en sujetos con dolor Uno de los primeros estudios en demostrar esto fue el de
lumbar crónico, objetivando una disminución significativa en Svensson et al.6 , en donde a pacientes con disfagia poste-
la densidad de la materia gris del cuerpo estriado bilateral, rior a un accidente cerebrovascular se les proporcionó una
principalmente en el núcleo accumbens, caudado, putamen, semana de entrenamiento motor de tareas linguales, demos-
ínsula y corteza sensoriomotora, relacionada con un año trando que las personas intervenidas con ejercicios linguales
completo de dolor lumbar recurrente. Estas estructuras son presentaban un aumento de la representación motora mus-
fundamentales tanto para el control postural como para la cular lingual y de la excitabilidad de la corteza motora
modulación del movimiento y el aprendizaje de tareas con primaria posterior al entrenamiento. Estos hallazgos nos
refuerzo, además de procesar la percepción del miedo, la indican que es posible revertir los cambios en la corteza
experiencia sensorial y la emoción, principalmente genera- producto de alguna disfunción en el SNC. Koeneke et al.45
das por la corteza insular27 . evaluaron ejercicios de tareas motoras de los dedos a baja
Paralelamente, Apkaria et al.44 confirman mediante estu- carga en 12 sesiones de entrenamiento en pacientes con
dio de neuroimagen la existencia de una mayor activación daño neurológico, demostrando un aumento de la excita-
de áreas corticales y subcorticales en procesos dolorosos bilidad corticoespinal y cortical del área motora primaria,
(corteza somatosensorial primaria y secundaria, corteza cin- aludiendo a que estos procesos son necesarios y un prerre-
gulada anterior, corteza insular, amígdala, tálamo y núcleo quisito para inducir cambios neuroplásticos que permitan
accumbens), hallazgos que refuerzan los resultados publica- mejorar el rendimiento motor. Tsao et al.47 demostraron
dos en el estudio de Baliki et al.27 . que un entrenamiento selectivo del transverso del abdo-
Los cambios en la morfología cerebral, producto del men durante 2 semanas logra reorganizar la corteza motora
dolor crónico, implican una alteración del rendimiento en pacientes con dolor lumbar crónico. Los resultados tam-
motor, generando un patrón o gesto motor aberrante en bién demuestran una inversión de la ubicación del centro
el sujeto, el cual es interpretado como una estrategia de gravedad desde una ubicación posterolateral hacia una
de nuestro sistema nervioso para realizar la tarea motora anteromedial en relación con la corteza motora primaria,
demandada45 . adicionando una normalización de la topografía cerebral del
Desde la perspectiva emocional, también existen transverso del abdomen. Estos hallazgos evidencian que la
manifestaciones asociadas al dolor crónico. Linton46 des- plasticidad cerebral asociada a procesos disfuncionales o
taca que las personas con dolor lumbar no específico dolorosos pueden ser revertidos mediante el entrenamiento
están sujetas a diferentes factores cognitivos relaciona- motor. Sin embargo, dicho entrenamiento debe ser un ejer-
dos con la experiencia dolorosa (tales como creencias cicio selectivo, a baja intensidad y en un intervalo de tiempo
negativas, comportamientos de evitación y miedo, catas- corto, para poder lograr estos efectos.
trofización, hipervigilancia, ansiedad, depresión, estrés Un estudio importante a destacar es el de Jull et al.48 ,
y adaptación inadaptada). Tsao et al.47 registraron que quienes investigaron el efecto que genera el entrenamiento
las experiencias dolorosas de carácter continuo generan aislado de la musculatura flexora profunda de cuello en per-
alteraciones negativas en los procesos de consolida- sonas con dolor cervical crónico, reportando mejorías en la
ción de memoria, lenguaje y flexibilidad de conductas amplitud electromiográfica del músculo largo del cuello, un
mentales. aumento en la velocidad de activación de la musculatura
Todos estos hallazgos han llegado a establecer nuevos evaluada y una reducción del dolor después de 2 semanas
modelos de teorías en la adaptación al dolor, basándose en de entrenamiento. Esto demuestra que existe una correla-
que es un proceso complejo, individual y multifactorial, indi- ción entre los cambios de la reorganización de la corteza y
cando que estas manifestaciones vienen predeterminadas las mejorías clínicas funcionales en personas con dolor cervi-
desde el SNC y que van más allá de una lesión o daño en los cal crónico48 . Además, señala cómo los ejercicios de fuerza
tejidos periféricos. no son los más adecuados para generar estos cambios.
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
Aprendizaje motor y neuroplasticidad en dolor crónico 7
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002
+Model
RH-523; No. of Pages 8 ARTICLE IN PRESS
8 A. Ibacache Palma et al.
examined with positron emission tomography. Eur J Neurosci. 31. Hikosaka O, Nakamura K, Sakai K, Nakahara H. Central
1996;8:637---48. mechanisms of motor skill learning. Curr Opin Neurobiol.
13. Doyon J, Song AW, Karni A, Lalonde F, Adams MM, Ungerleider 2002;12:217---22.
LG. Experience-dependent changes in cerebellar contribu- 32. Miyachi S, Hikosaka O, Miyashita K, Karadi Z, Rand MK. Diffe-
tions to motor sequence learning. Proc Natl Acad Sci U S A. rential roles of monkey striatum in learning of sequential hand
2002;99:1017---22. movement. Exp Brain Res. 1997;115:1---5.
14. Jueptner M, Stephan KM, Frith CD, Brooks DJ, Frackowiak 33. Della-Maggiore V, McIntosh AR. Time course of changes in
RS, Passingham RE. Anatomy of motor learning. Frontal brain activity and functional connectivity associated with long-
cortex and attention to action. J Neurophysiol. 1997;77: term adaptation to a rotational transformation. J Neurophysiol.
1313---24. 2005;93:2254---62.
15. Krakauer JW, Shadmehr R. Towards a computational neuropsy- 34. Walker MP, Stickgold R, Alsop D, Gaab N, Schlaug G. Sleep-
chology of action. Prog Brain Res. 2007;165:383---94. dependent motor memory plasticity in the human brain.
16. Shadmehr R, Krakauer JW. A computational neuroanatomy for Neuroscience. 2005;133:911---7.
motor control. Exp Brain Res. 2008;185:359---81. 35. Dudai Y. The neurobiology of consolidations, or, how stable is
17. Karni A, Meyer G, Rey-Hipolito C, Jezzard P, Adams MM, Turner the engram? Annu Rev Psychol. 2004;55:51---86.
R, et al. The acquisition of skilled motor performance: Fast and 36. McGaugh JL. Memory–A century of consolidation. Science.
slow experience-driven changes in primary motor cortex. Proc 2000;287:248---51.
Natl Acad Sci U S A. 1998;95:861---8. 37. Luft AR, Buitrago MM. Stages of motor skill learning. Mol Neu-
18. Afifi AK. The basal ganglia: A neural network with more than robiol. 2005;32:205---16.
motor function. Semin Pediatr Neurol. 2003;10:3---10. 38. Dudai Y, Morris RGM. To consolidate or not to consolidate: What
19. DeLong MR, Wichmann T. Circuits and circuit disorders of the are the questions? En: Bolhuis JJ, editor. Brain, perception,
basal ganglia. Arch Neurol. 2007;64:20---4. memory. Advances in cognitive sciences. Oxford: Oxford Uni-
20. Miyachi S, Lu X, Imanishi M, Sawada K, Nambu A, Takada M, et al. versity Press; 2000. p. 149---62.
Somatotopically arranged inputs from putamen and subthala- 39. McClelland JL, McNaughton BL, O’Reilly RC. Why there are
mic nucleus to primary motor cortex. Neurosci Res. 2006;56: complementary learning systems in the hippocampus and neo-
300---8. cortex: Insights from the successes and failures of connectionist
21. Lehéricy S, Ducros M, Krainik A, Francois C, van de Moortele models of learning and memory. Psychol Rev. 1995;102:419---57.
PF, Ugurbil K, et al. 3-D diffusion tensor axonal tracking shows 40. Fischer S, Nitschke MF, Melchert UH, Erdmann C, Born J. Motor
distinct SMA and pre-SMA projections to the human striatum. memory consolidation in sleep shapes more effective neuronal
Cereb Cortex. 2004;14:1302---9. representations. J Neurosci. 2005;25:11248---55.
22. Boecker H, Jankowski J, Ditter P, Scheef L. A role of the basal 41. Maquet P, Laureys S, Peigneux P, Fuchs S, Petiau C, Phillips
ganglia and midbrain nuclei for initiation of motor sequences. C, et al. Experience-dependent changes in cerebral activation
Neuroimage. 2008;39:1356---69. during human REM sleep. Nat Neurosci. 2000;3:831---6.
23. Doyon J, Benali H. Reorganization and plasticity in the adult 42. Strutton PH, Theodorou S, Catley M, McGregor AH, Davey NJ.
brain during learning of motor skills. Curr Opin Neurobiol. Corticospinal excitability in patients with chronic low back pain.
2005;15:161---7. J Spinal Disord Tech. 2005;18:420---4.
24. Kelly RM, Strick PL. Cerebellar loops with motor cortex 43. Tsao H, Galea MP, Hodges PW. Reorganization of the motor cor-
and prefrontal cortex of a nonhuman primate. J Neurosci. tex is associated with postural control deficits in recurrent low
2003;23:8432---44. back pain. Brain. 2008;131:2161---71.
25. Schendan HE, Searl MM, Melrose RJ, Stern CE. An FMRI study 44. Apkarian AV, Sosa Y, Sonty S, Levy RM, Harden RN, Parrish TB,
of the role of the medial temporal lobe in implicit and explicit et al. Chronic back pain is associated with decreased prefrontal
sequence learning. Neuron. 2003;37:1013---25. and thalamic gray matter density. J Neurosci. 2004;24:10410---5.
26. Hodges PW. Core stability exercise in chronic low back pain. 45. Koeneke S, Lutz K, Esslen M, Jäncke L. How finger tapping
Orthop Clin North Am. 2003;34:245---54. practice enhances efficiency of motor control. Neuroreport.
27. Baliki MN, Petre B, Torbey S, Herrmann KM, Huang L, Schnitzer 2006;17:1565---9.
TJ. Corticostriatal functional connectivity predicts transition to 46. Linton SJ. A review of psychological risk factors in back and
chronic back pain. Nat Neurosci. 2012;15:1117---9. neck pain. Spine. 2000;25:1148---56.
28. Floyer-Lea A, Matthews PM. Distinguishable brain activation 47. Tsao H, Galea MP, Hodges PW. Driving plasticity in the motor
networks for short- and long-term motor skill learning. J Neu- cortex in recurrent low back pain. Eur J Pain. 2010;14:832---9.
rophysiol. 2005;94:512---8. 48. Jull GA, Falla D, Vicenzino B, Hodges PW. The effect of thera-
29. McDonald RJ, White NM. A triple dissociation of memory sys- peutic exercise on activation of the deep cervical flexor muscles
tems: Hippocampus, amygdala, and dorsal striatum. Behav in people with chronic neck pain. Man Ther. 2009;14:696---701.
Neurosci. 1993;107:3---22. 49. Hodges PW. Pain and motor control: From the laboratory to
30. Poldrack RA, Clark J, Pare-Blagoev EJ, Shohamy D, Creso MJ, rehabilitation. J Electromyogr Kinesiol. 2011;21:220---8.
Myers C, et al. Interactive memory systems in the human brain. 50. Hodges PW, Tucker K. Moving differently in pain: A new theory
Nature. 2001;414:546---50. to explain the adaptation to pain. Pain. 2011;152:90---8.
Cómo citar este artículo: Ibacache Palma A, et al. Aprendizaje motor y neuroplasticidad en el dolor crónico: narrativa.
Rehabilitación (Madr). 2018. https://doi.org/10.1016/j.rh.2018.06.002