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Viña del Mar, Chile


May 7-9, 2003

Estacionalidad reproductiva en pequeños rumiantes: mecanismos fisiológicos y


técnicas para la inducción de una actividad sexual a contra-estación

Chemineau11 P, Morello2 H, Delgadillo3 JA, Malpaux1 B

1
Physiologie de la Reproduction et des Comportements, Inra-Cnrs- Univ. 37380 Nouzilly
France
2
Área de Producción Animal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del
Comahue, Ruta Nac. 151, Km 12, (8303) Cinco Saltos, Rio Negro, Argentina
3
Centro de Investigación en Reproducción Caprina, Universidad Autónoma Agraria
Antonio Narro, Periférico y Carretera a Santa Fe. AP 940, Torreón, Coahuila, México.

-I- Resumen
Los pequeños rumiantes presentan, como sus ancestros salvajes, un período de reposo
sexual estacional de duración e intensidad variable entre razas. Ambos sexos tienen una
actividad sexual (espermatogénesis en el macho y actividades ovulatoria y estral en la
hembra) mínima en primavera y verano y máxima en otoño e invierno. Esta estacionalidad
resulta de una combinación, aún mal conocida, entre un ritmo endógeno circanual y la
interpretación por el sistema nervioso central de la duración de la noche, vía la secreción
de melatonina de origen pineal. Los tratamientos « fotoperiódicos »están apoyados sobre
principios simples : alternancia entre fotoperíodos, iluminación de la fase fotosensible,
utilización de melatonina para días cortos artificiales, asociación con un efecto macho,
tratamiento de ambos sexos en zonas templadas. Varias combinaciones pueden ser
utilizadas en machos (centros productores de semen o rebaños particulares) o en
hembras, dependiendo de las razas y sistemas de producción. La fertilidad a contra
estación es generalmente alta y permite el desplazamiento de los partos a un periodo
deseado por el ganadero o más favorable para la venta de los productos en el mercado.
Estos tratamientos tienen una relación beneficio/costo favorable por diferentes razones.
En sistemas muy extensivos, donde la aplicación de estos tratamientos es más dificil, la
utilización de la selección genética contra la estacionalidad podría ser una alternativa
interesante.

1
Philippe.Chemineau@tours.inra.fr
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-II- Introducción
Las hembras de pequeños rumiantes presentan un anestro estacional, probablemente
heredado de sus ancestros salvajes. En éstos últimos, la estacionalidad reproductiva
representa un mecanismo de adaptación para que el nacimiento de los jóvenes ocurra en
un período favorable del año para su sobrevivencia y crecimiento. Entre las razas de
ovinos y caprinos domésticos existe una variabilidad importante en cuanto a la duración y
la intensidad del anestro estacional. Este anestro tiene consecuencias importantes sobre
la conducta reproductiva de los rebaños y la economía de las explotaciones. La
elucidación de una parte de los mecanismos fisiológicos responsables de este anestro, ha
permitido desarrollar técnicas simples para el control de las fecundaciones, especialmente
utilizando la asociación entre tratamientos fotoperiódicos aplicables en edificios abiertos y
el « efecto macho » que induce y sincroniza las ovulaciones, únicamente con la
manipulación de los contactos entre ambos sexos.

-III- Estacionalidad reproductiva


En las razas originarias y criadas en zonas templadas (>35° en latitud), cuando los
machos permanecen en contacto con las hembras, los partos occuren únicamente
durante algunos meses en el año (Figura 1).
Porcentage

J F M A M J J A S O N D
Mes del parto

FIgura 1. Variaciones estacionales de la frecuencia de

partos en la oveja de raza Texel en Francia (Perret 1986)


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Esto se debe a que ambos sexos presentan variaciones estacionales marcadas de su


actividad sexual. Esta estacionalidad ocurre en cada rebaño, lo que provoca una
estacionalidad marcada de la producción de leche al nivel del mercado y del precio
pagado por la industria al productor (Figura 2). Esta variación de precio incita los
productores a producir leche a contra-estación.
0,65

40000 Colecta
0,60
Colecta (x1000 litros)

Precio (Euros/Litro)
30000 0,55

0,50

20000

0,45

Precio
10000 0,40
E F M A M J J A S O N D
Meses

Figura 2. Variaciones mensuales de la colecta de leche de

cabra por los industriales y del precio pagado al productor,

en el año 2001 en Francia.

Las ovejas de raza Ile-de-France, preservadas de montas con machos enteros,


manifiestan períodos prolongados de anovulación y anestro, alternandos con períodos de
ciclos ovulatorios y estrales (Figure 3). Las actividades ovulatoria y estral de cabras
Alpinas están ausentes durante la mayoría del año (259 y 245 días, respectivamente) ;
estas actividades empiezan al final del año (6 de octubre2 -Chemineau et al. 1992). Dentro
de cada especie, existen diferencias muy importantes entre razas en relación a la
duración y las fechas de inicio y fin de las actividades ovulatoria y estral (Figura 4).

2
Hemisferio Norte
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La fecha de inicio de la estación sexual (Ricordeau 1982, Hanrahan 1987), la presencia


de una actividad cíclica en abril (primavera)(Hanocq et al 1999) y la fertilidad después de
una cubrición en mayo (primavera)(Al-Shorepy y Notter 1996), tienen una heredabilidad
bastante alta que permite una selección eficaz para incrementar la fertilidad después de
una cubrición en primavera (Al-Shorepy y Notter 1997).
Los machos de estas dos especies presentan también variaciones importantes de su
actividad sexual a lo largo del año. La actividad espermatogénica de los borregos Ile-de-
France, medida directamente en términos de producción espermática por testículo o por la
estimación del peso o volumen del testículo por palpación, es máxima en el verano e
inicio del otoño y mínima al final del invierno y durante la primavera (Figure 3). La calidad
espermática varía también ; los corderos producen más espermatozoides anormales y los
machos cabríos tienen menor motilidad progresiva de su esperma en primavera que en
otoño, lo que produce una reducción muy marcada de la fertilidad del semen en las dos
especies, ya sea en monta dirigida o en inseminación artificial (Colas 1980, 1981, Corteel
1977).
OVEJA BORREGO

100 9
320 6 x 10

300
frecuencia observada

Producción díaria por testículo


80 5
280
Peso testicular (g)

4
60
260
3
40 240
2
220
20
200 1

0 180 0
A O D F A J A O D F A O D F A J A O D F
Meses Meses
Comportamiento de estro Peso testicular
Actividad ovulatoria Producción espermática díaria

Figura 3. Variaciones estacionales (a) de la ocurrencia de ovulaciones y de comportamiento estral en ovejas Ile-

de-France (Thimonier y Mauleon 1969), (b) de la producción espermática (Dacheux et al. 1981) y del peso

testicular (Pelletier 1971) en borregos Ile-de-France.


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100
Chios
80
% ovejas que ovulan

60

40

20
Serres

0
S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J
Primer año Segundo año

Figura 4. Variaciones estacionales de la actividad ovulatoria y estral en ovejas Chios y


Serres, mantenidas en el mismo sitio en las mismas condiciones de crianza
(Avdi et al. 1993).
-IV- Mecanismos fisiológicos responsables de la estacionalidad
En las razas originarias de zonas templadas criadas en éstas zonas o en zonas
subtropicales, la variación anual de la duración del día (fotoperíodo) es el factor principal
del medio ambiente que los pequeños rumiantes utilizan para sincronizar sus variaciones
de actividad sexual en el año. Los otros factores, como la temperatura o la disponibilidad
alimentaria desempeñan un papel secundario y son considerados como modulatores de
esta actividad. En cambio, en las zonas tropicales, donde la amplitud de las variaciones
fotoperiódicas es menor, estos últimos factores determinan la actividad sexual de las
razas de menor estacionalidad. En zonas subtropicales, aunque las variaciones son
menos marcadas que en las zonas templadas, resultados recientes muestran que el
fotoperíodo tiene un papel bastante importante en el control de las variaciones
estacionales reproductivas (Delgadillo et al. 2000).
Dos mecanismos principales controlan las variaciones estacionales : (a) un ritmo
endógeno circanual de actividad neuroendocrina que aparece cuando los animales son
mantenidos experimentalmente en fotoperíodo constante, y (b) los cambios de la duración
del día y su interpretación por el sistema nervioso central via la duración de secreción de
melatonina por la glándula pineal.
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(a) Cuando ovejas Sufflok ovariectomizadas y tratadas permanentemente con un implante


de estradiol (lo que permite medir la concentración plasmática de LH que varía
paralelamente con la actividad ovulatoria de ovejas enteras) son mantenidas en días
cortos constantes durante más de 3 años, aparece un ritmo circanual (de período
alrededor de 10 meses), desincronizado de una oveja a otra y del calendario anual (Figura
5). El mismo fenómeno ocurre en las cabras (Aguilar et al., 2001). La presencia de tiroxina
(T4) es esencial para que este ritmo se manifieste en ovejas (Dahl et al 1995).
Importantes cambios de plasticidad neuronal del sistema LHRH son descritos en
asociación con este ritmo (Viguié et al 2001). Otros neuromediadores (dopamina,
serotonina) y receptores de neuromediadores (5HT2A) están posiblemente implicados en
este fenómeno que no tiene, por el momento, una base anatómica identificada.

Figura 5. Variaciones anuales de la LH plasmática en ovejas Suffolk ovariectomizadas y


con un implante de estradiol, mantenidas en fotoperíodo natural o en días cortos
constantes (Karsch et al 1989)
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(b) Las variaciones –en la duración del día permiten a los animales posicionar este ritmo
en el año, utilizando las variaciones diarias de la secreción de melatonina. Esta hormona
es sintetizada y liberada únicamente durante la parte obscura del día. Así, la duración de
secreción de melatonina es larga en días cortos (noches largas) y corta en días largos
(noches cortas ; Figura 6 ). La percepción de esta duración permite a los animales inducir
o inibir su actividad neuroendocrina sexual (Bittman et al 1983, Viguié et al 1995).
Liberada al mismo tiempo en la circulación general y en el líquido cerebrospinal (Tricoire
et al 2002), la melatonina actúa en el hipotálamo posterior premamilar para controlar la
actividad pulsátil de LHRH-LH (Malpaux et al 1998). Esta acción necesita más de 40 días
en ovejas Ile-de-France para que la actividad pulsátil de LHRH se incremente de un pulso
cada seis horas a un pulso cada hora (Viguié et al 1995).
El fotoperíodo, y la melatonina, cambian la intensidad de retroacción negativa del estradiol
sobre la actividad pulsátil de LHRH-LH : los días largos aumentan la inhibición y los dias
cortos la disminuyen. El núcleo hipotalámico A15, localizado en el hipotálamo lateral,
desempeña un papel importante en la inhibición (Thiery et al 2001). Así, existe una red,
que actualmente no es bien conocida, de sitios del sistema nervioso central adonde pasa
la informacion fotoperíodica y que controlan la actividad sexual estacional.
En estos sitios, o en otros no conocidos, varios neuromediadores (dopamina,
noradrenalina, serotonina, aminoácidos excitadores …) y receptores de neuromediadores
(R-MT1, R-D2, R-5HT2A, ….) fueron descritos por estar implicados en esta cadena de
control de la actividad pulsátil de LHRH-LH. Las diferencias entre razas probablemente se
originan en algunos de los genes que controlan estos fenómenos. Así, recientemente, un
polimorfismo genético del receptor 1 de la melatonina (R-MT1) fue descrito, asociando un
alelo específico con la aptidud de ovular a contra-estación en ovejas Merino (Pelletier et
al. 2000) o con una mejor fertilidad y prolificidad después de una cubrición en primavera
en una raza sintética (Notter et al. 2003).
Aunque los mecanismos básicos por los cuales los animales presentan una variación
estacional de su actividad reproductiva no son conocidos completamente, tratamientos de
control de esta estacionalidad han sido desarrollados para ser utilizados en la práctica.
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Melatonina
pg/ml de plasma Dias cortos Dias largos
600

400

200

0
10 14 18 22 2 6 10 14 18 22 2 6 Horas

Implantes de melatonina
600

400

200

0
10 14 18 22 2 6 Horas

Figura 6. Variaciones horarias de la melatonina plasmática en ovejas Ile-de-France mantenidas en días


cortos, en días largos y en días largos implantadas con un implante de melatonina (Chemineau et al 1993).

-V- Técnicas de control de la estacionalidad reproductiva3


1. Principios de estos tratamientos4
Algunos principios simples han constituído la base de los tratamientos. (a) La
imposibilidad de mantener animales en un fotoperíodo estimulante de manera permanente
impone la necesidad de alternar días largos y días cortos. (b) Los días largos pueden ser
reemplazados por la iluminación de la fase fotosensible situada alrededor de 16 horas
después del alba (=« días largos »); esta aplicación es posible en edificios abiertos. (c)
Los días cortos pueden ser naturales, si los días largos cesan temprano en el año, o
reemplazados por un implante de melatonina que tiene la misma eficiencia que una larga
duracion de infusión de esta hormona (Figura 6). (d) Los tratamientos deben ser utilizados

3
Aquí no hablaremos de los tratamientos hormonales « clásicos » FGA + PMSG/eCG
4
Para más detalles prácticos sobre la aplicación de estos tratamientos, consultar el sitio Web del Inra de
Tours-Nouzilly (http://www.tours.inra.fr/tours/prmd/caprin/reprocap.htm, o
http://www.tours.inra.fr/tours/prmd/melatonine/niort98b.htm), o el sitio de la revista Productions Animales
(http://www.inra.fr/productions-animales/invariants/photop.htm)
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en asociación con una estimulación sexual, especialmente el « efecto macho ». (e) En


razas estacionales y en zonas templadas ambos sexos deben ser tratados. (f) Estos
tratamientos pueden ser asociados con tratamientos hormonales « clásicos » (esponja +
eCG antes PMSG). Un esquema de estos tratamientos está en la figura 7.
EDIFICIOS CERRADOS:
(a) 17
h 16

Crepúsculo Disminución 8L
16L
progresiva
Alba

0 60 150 dias
Enero Marzo Junio
(b) 17
h 16

Crepúsculo
Dias cortos
Alba

0 60 150 dias
Enero Marzo Junio
(c) 17
h 16

Crepúsculo Melatonina
Alba

0 60 150 dias
Enero Marzo Junio
"Dias largos" "Dias cortos"

EDIFICIOS ABIERTOS:

(d) 24 2do período de extra-luz


crepúsculo natural
horas 20

16
Melatonina
12
Introd. machos
8 1er período de extra-luz
alba natural
4

0
Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio

"Dias largos" "Dias cortos"

Figura 7. Tratamientos fotoperíodicos par controlar la actividad sexual de los pequeños rumiantes
en edificios cerrados o abiertos.
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2. Tratamientos de los machos


En centros productores de semen, cuando los machos son mantenidos permanentemente
en edificios cerrados, y donde se necesita semen todo el año, una alternancia de un mes
de días largos y un mes de días cortos es eficaz (Pelletier y Almeida 1987). Este
tratamiento permite mantener una producción espermática constante durante al menos 3
años consecutivos, alta en cantidad y calidad. Los machos cabríos así tratados producen
70% más dosis para la inseminación artificial que los machos control criados bajo
fotoperíodo natural (Delgadillo et al 1992). Ahora, todos los machos cabríos del esquema
nacional francés son tratados de esta manera; en estas condiciones han doblado su
producción de dosis de semen congelado (Boué et al 1998).
Si los machos deben producir únicamente durante dos meses, la aplicación de dos meses
de « días largos » seguidos por días decrecientes es eficaz en corderos, en los cuales
permite una producción seminal suficiente para inseminaciones de prueba de
descendencia antes de su primer año de vida (Colas et al. 1987, Briois et al 1988,
Chemineau et al. 1988).
En edificios abiertos, ya sea en centros productores de semen o en rebaños particulares,
se pueden aplicar de dos a tres meses de « días largos » seguidos por implantes de
melatonina (Arranz et al 1995, Delgadillo et al 2001) o el fotoperíodo natural si es
suficientemente temprano en el año (Delgadillo et al. 2002). Los corderos tratados así
producen de 30% a más de 50% de dosis de semen con una fertilidad más alta que los
machos control no tratados (Arranz et al 1995, Chemineau et al, 1995, 1988). En los
machos cabríos de zonas subtropicales, la libido y la producción espermática de los
machos tratados son más elevadas que en los no tratados (Flores et al., 2000; Delgadillo
et al., 2001).
3. Tratamiento de las hembras
Utilizando los principios ya mencionados, diferentes combinaciones son posibles, en
edificios abiertos.
La primera es la utilización de la luz sola (« días largos »), durante más de dos meses en
invierno (por ejemplo diciembre y enero), seguidos por un retorno a días naturales
(cortos) por al menos 35 dias antes de introducir machos tratados de igual forma que las
hembras para realizar un « efecto macho » (Figura 7). En cabras, este tratamiento permite
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una fertilidad alta (más de 76% de partos en 3200 cabras lecheras de 20 rebaños ;
Chemineau et al 1998)
Si los « días largos » se aplican más tarde en el año, cuando los días naturales aumentan
rápidamente, es preferible implantar los animales con melatonina que mimetiza el efecto
de los días cortos del invierno mientras que los animales reciben días largos por sus ojos.
En estas condiciones, se demostró que la sucesión de « días largos » y melatonina es
necesaria para la obtención de una fertilidad alta (86% comparada a 10% en las cabras
control)(Chemineau et al. 1988).
En primavera-verano, alrededor de menos de un mes y medio antes de la estación sexual
normal, después que los animales han recibido un número suficiente de días largos
naturales, los implantes de melatonina pueden ser utilizados solos, sin iluminación previa,
con una introducción de machos entre 35 y 40 días después de la implantación (Staples et
al 1991). En razas de menos estacionalidad (Merino), los implantes pueden ser utilizados
durante todo el anestro, con resultados satisfactorios. Las ovejas tratadas producen
generalmente alrededor de 25 corderos más por 100 hembras tratadas que las ovejas
control (Chemineau et al 1996).
En zonas subtropicales, como en el Norte de México, la utilización de machos cabríos
tratados solamente con 2,5 meses de días largos, es suficiente para la obtención de una
fertilidad alta a contra estación en cabras no tratadas (Delgadillo et al 2002).
4. Necesidad de realizar un « efecto macho »
Un punto muy importante para el éxito de estos tratamientos es que deben ser aplicados
utilizando la introducción de machos tratados con luz sola o luz + melatonina, para inducir
la actividad sexual de las hembras. Después de un período de separación de al menos 3
semanas, ambos sexos deben estar en contacto directo, sin separación, de tal manera
que la actividad sexual de los machos estimule la LH y las ovulaciones. Un porcentaje de
5 a 10% de machos es necesario (Chemineau 1987).
5. Selección genética para obtener menor estacionalidad
Como ya lo hemos dicho antes, la existencia de diferencias entre razas en relación a la
estacionalidad indica que este carácter tiene una base genética. Las estimaciones de
heredabilidad de la fecha del primer celo del año es bastante alta y fue demostrado
recientemente que la existencia de ovulaciones a contra-estación (en primavera) en
ovejas Merino era heredable (Hanocq et al 1999). Una selección sobre la fertilidad de
primavera es posible y permite aumentar de manera eficaz la fertilidad y la prolificidad
después de una cubrición de primavera (Al-Shorepy y Notter 1997).
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-VI- Impacto económico de los tratamientos


El impacto económico de estos tratamientos depende de la relación beneficio/costo y del
sistema en el cual son utilizados.
En centros de producción de semen, tienen un impacto mayor por dos razones
esenciales. (a) Permiten, a contra estación, la producción de semen de alta calidad, que
puede ser utilizada en rebaños privados para la inseminación artificial (IA) de ovejas
sincronizadas « clásicamente ». (b) Aumentan la eficiencia de los esquemas de
mejoramiento genético, vía una prueba sobre descendencia más precoz (ovinos) o vía la
constitución de una provisión de semen congelado más temprano en su vidad (caprinos).
En ambos casos, el precio de los machos y de su producción seminal es muy alto
comparado con el precio de la instalación eléctrica y del obscurecimiento del edificio, o el
precio del tratamiento. Casi todos los centros franceses ovinos (800 000 IA/año) y
caprinos (70 000 IA/año) productores de semen utilizan estos tratamientos en este
momento.
En rebaños privados, donde los tratamientos deben ser aplicados en edificios abiertos en
la casi totalidad de los sistemas de producción, el costo directo de la instalación eléctrica y
la electricidad es generalmente reducido (en Francia : menos de 400 Euros para un
rebaño de más de 100 hembras) debido a la utilización de 5 horas de luz por día. El costo
de un implante de melatonina es (en Francia) alrededor de 4 Euros. Los costos indirectos
(suplemento de forraje a conservar para la alimentación de las hembras a contra estación)
dependen del sistema.
Además de las ventajas « clásicas » de tratamientos de sincronización del celo
(nacimiento en períodos favorables para la supervivencia de los jóvenes, constitución de
grupos homogéneos para el crecimiento), los beneficios específicos de estos tratamientos
pueden originarse de varios puntos. (a) La producción en un período más favorable en el
año relativo al precio del producto es posible. Así, en cabras lecheras, el precio del litro de
leche es 52% más (0,20 Euros/Dólares) alto en noviembre que en junio (Figura 2). El kilo
del cordero es 33% más alto (1,25 Euros/Dólares) en invierno que en primavera. (b) Una
producción cuantitativa y cualitativa constante es posible durante el año, para mantener la
comercialización de sus productos y ofrecer éstos a los clientes. Así, los productores
franceses de queso caprino de alta calidad (en denominación de origen controlada, donde
está prohibido congelar el requesón) pueden vender todo el año y « fidelizar » su clientela,
utilizando estos tratamientos. (c) Estos tratamientos permiten maximizar la fertilidad de
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primavera-verano después de la IA, y así aumentar la descendencia de machos


genéticamente probados, y « asegurar » los resultados finales (IA + retornos en celo). (d)
En el caso de implantes de melatonina, se registra un aumento de la fecundidad total de
alrededor de 25 corderos nacidos por 100 hembras tratadas, que representa un beneficio
substancial para el ganadero.
En estos últimos años, en Francia, los tratamientos fotoperiódicos se han desarrollado
rápidamente en cabras lecheras y ahora hay más de 500 rebaños (que representan más
de 26% de los que están en control lechero oficial) que utilizan este tipo de tratamiento. La
utilización de implantes está también aumentando regularmente, esencialmente para
tratar ovejas antes de la estación sexual normal.
Aunque estos tratamientos se revelan eficaces a corto plazo como lo indica su desarrollo
actual, económicamente, la vía más interesante a largo plazo, es probablemente la
selección genética para una reproducción continua en el año.

-VII- Conclusión
Los conocimientos sobre las respuestas de los ovinos y caprinos a cambios fotoperiódicos
han permitido el desarrollo de una variedad bastante amplia de tratamientos que permiten
tener una fertilidad alta a contra estación. La elección de un tipo mas que otro depende de
varias cosas, esencialmente la raza y el sistema de producción. En cada uno de estos
sistemas, es necesario desarrollar experimentos controlados antes de una aplicación
amplia en rebaños particulares.
A largo plazo, especialmente en condiciones extensivas donde los animales permanecen
en el campo sin tener edificio, la selección contra la estacionalidad reproductiva
representa una alternativa interesante.

-VIII- Referencias bibliográficas


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Lista de figuras

Figura 1. Variaciones estacionales de la frecuencia de partos en la oveja de raza Texel en


Francia (Perret 1986)
Figura 2. Variaciones mensuales de la colecta de leche de cabra por los industriales y del
precio pagado al productor en Francia (Chemineau et al 1995).
Figura 3. Variaciones estacionales (a) de la ocurrencia de ovulaciones y de
comportamiento estral en ovejas Ile-de-France (Thimonier y Mauléon 1969), (b) de la
producción espermática (Dacheux et al. 1981) y del peso testicular (Pelletier 1971) en
borregos Ile-de-France.
Figura 4. Variaciones estacionales de la actividad ovulatoria y estral en ovejas Chios y
Serres, mantenidas en el mismo sitio en las mismas condiciones de crianza (Avdi et al.
1993).
Figura 5. Variaciones anuales de la LH plasmática en ovejas Suffolk ovariectomizadas y
con un implante de estradiol, mantenidas en fotoperíodo natural o en días cortos
constantes (Karsch et al 1989).
Figura 6. Variaciones horarias de la melatonina plasmática en ovejas Ile-de-France
mantenidas en días cortos, en días largos y en dias largos implantadas con un implante
de melatonina (Chemineau et al 1993).
Figura 7. Tratamientos fotoperiódicos par controlar la actividad sexual de los pequeños
rumiantes en edificios cerrados o abiertos.

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