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Physiologie de la Reproduction et des Comportements, Inra-Cnrs- Univ. 37380 Nouzilly
France
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Área de Producción Animal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del
Comahue, Ruta Nac. 151, Km 12, (8303) Cinco Saltos, Rio Negro, Argentina
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Centro de Investigación en Reproducción Caprina, Universidad Autónoma Agraria
Antonio Narro, Periférico y Carretera a Santa Fe. AP 940, Torreón, Coahuila, México.
-I- Resumen
Los pequeños rumiantes presentan, como sus ancestros salvajes, un período de reposo
sexual estacional de duración e intensidad variable entre razas. Ambos sexos tienen una
actividad sexual (espermatogénesis en el macho y actividades ovulatoria y estral en la
hembra) mínima en primavera y verano y máxima en otoño e invierno. Esta estacionalidad
resulta de una combinación, aún mal conocida, entre un ritmo endógeno circanual y la
interpretación por el sistema nervioso central de la duración de la noche, vía la secreción
de melatonina de origen pineal. Los tratamientos « fotoperiódicos »están apoyados sobre
principios simples : alternancia entre fotoperíodos, iluminación de la fase fotosensible,
utilización de melatonina para días cortos artificiales, asociación con un efecto macho,
tratamiento de ambos sexos en zonas templadas. Varias combinaciones pueden ser
utilizadas en machos (centros productores de semen o rebaños particulares) o en
hembras, dependiendo de las razas y sistemas de producción. La fertilidad a contra
estación es generalmente alta y permite el desplazamiento de los partos a un periodo
deseado por el ganadero o más favorable para la venta de los productos en el mercado.
Estos tratamientos tienen una relación beneficio/costo favorable por diferentes razones.
En sistemas muy extensivos, donde la aplicación de estos tratamientos es más dificil, la
utilización de la selección genética contra la estacionalidad podría ser una alternativa
interesante.
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Philippe.Chemineau@tours.inra.fr
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-II- Introducción
Las hembras de pequeños rumiantes presentan un anestro estacional, probablemente
heredado de sus ancestros salvajes. En éstos últimos, la estacionalidad reproductiva
representa un mecanismo de adaptación para que el nacimiento de los jóvenes ocurra en
un período favorable del año para su sobrevivencia y crecimiento. Entre las razas de
ovinos y caprinos domésticos existe una variabilidad importante en cuanto a la duración y
la intensidad del anestro estacional. Este anestro tiene consecuencias importantes sobre
la conducta reproductiva de los rebaños y la economía de las explotaciones. La
elucidación de una parte de los mecanismos fisiológicos responsables de este anestro, ha
permitido desarrollar técnicas simples para el control de las fecundaciones, especialmente
utilizando la asociación entre tratamientos fotoperiódicos aplicables en edificios abiertos y
el « efecto macho » que induce y sincroniza las ovulaciones, únicamente con la
manipulación de los contactos entre ambos sexos.
J F M A M J J A S O N D
Mes del parto
40000 Colecta
0,60
Colecta (x1000 litros)
Precio (Euros/Litro)
30000 0,55
0,50
20000
0,45
Precio
10000 0,40
E F M A M J J A S O N D
Meses
2
Hemisferio Norte
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100 9
320 6 x 10
300
frecuencia observada
4
60
260
3
40 240
2
220
20
200 1
0 180 0
A O D F A J A O D F A O D F A J A O D F
Meses Meses
Comportamiento de estro Peso testicular
Actividad ovulatoria Producción espermática díaria
Figura 3. Variaciones estacionales (a) de la ocurrencia de ovulaciones y de comportamiento estral en ovejas Ile-
de-France (Thimonier y Mauleon 1969), (b) de la producción espermática (Dacheux et al. 1981) y del peso
100
Chios
80
% ovejas que ovulan
60
40
20
Serres
0
S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J
Primer año Segundo año
(b) Las variaciones –en la duración del día permiten a los animales posicionar este ritmo
en el año, utilizando las variaciones diarias de la secreción de melatonina. Esta hormona
es sintetizada y liberada únicamente durante la parte obscura del día. Así, la duración de
secreción de melatonina es larga en días cortos (noches largas) y corta en días largos
(noches cortas ; Figura 6 ). La percepción de esta duración permite a los animales inducir
o inibir su actividad neuroendocrina sexual (Bittman et al 1983, Viguié et al 1995).
Liberada al mismo tiempo en la circulación general y en el líquido cerebrospinal (Tricoire
et al 2002), la melatonina actúa en el hipotálamo posterior premamilar para controlar la
actividad pulsátil de LHRH-LH (Malpaux et al 1998). Esta acción necesita más de 40 días
en ovejas Ile-de-France para que la actividad pulsátil de LHRH se incremente de un pulso
cada seis horas a un pulso cada hora (Viguié et al 1995).
El fotoperíodo, y la melatonina, cambian la intensidad de retroacción negativa del estradiol
sobre la actividad pulsátil de LHRH-LH : los días largos aumentan la inhibición y los dias
cortos la disminuyen. El núcleo hipotalámico A15, localizado en el hipotálamo lateral,
desempeña un papel importante en la inhibición (Thiery et al 2001). Así, existe una red,
que actualmente no es bien conocida, de sitios del sistema nervioso central adonde pasa
la informacion fotoperíodica y que controlan la actividad sexual estacional.
En estos sitios, o en otros no conocidos, varios neuromediadores (dopamina,
noradrenalina, serotonina, aminoácidos excitadores …) y receptores de neuromediadores
(R-MT1, R-D2, R-5HT2A, ….) fueron descritos por estar implicados en esta cadena de
control de la actividad pulsátil de LHRH-LH. Las diferencias entre razas probablemente se
originan en algunos de los genes que controlan estos fenómenos. Así, recientemente, un
polimorfismo genético del receptor 1 de la melatonina (R-MT1) fue descrito, asociando un
alelo específico con la aptidud de ovular a contra-estación en ovejas Merino (Pelletier et
al. 2000) o con una mejor fertilidad y prolificidad después de una cubrición en primavera
en una raza sintética (Notter et al. 2003).
Aunque los mecanismos básicos por los cuales los animales presentan una variación
estacional de su actividad reproductiva no son conocidos completamente, tratamientos de
control de esta estacionalidad han sido desarrollados para ser utilizados en la práctica.
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Melatonina
pg/ml de plasma Dias cortos Dias largos
600
400
200
0
10 14 18 22 2 6 10 14 18 22 2 6 Horas
Implantes de melatonina
600
400
200
0
10 14 18 22 2 6 Horas
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Aquí no hablaremos de los tratamientos hormonales « clásicos » FGA + PMSG/eCG
4
Para más detalles prácticos sobre la aplicación de estos tratamientos, consultar el sitio Web del Inra de
Tours-Nouzilly (http://www.tours.inra.fr/tours/prmd/caprin/reprocap.htm, o
http://www.tours.inra.fr/tours/prmd/melatonine/niort98b.htm), o el sitio de la revista Productions Animales
(http://www.inra.fr/productions-animales/invariants/photop.htm)
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Crepúsculo Disminución 8L
16L
progresiva
Alba
0 60 150 dias
Enero Marzo Junio
(b) 17
h 16
Crepúsculo
Dias cortos
Alba
0 60 150 dias
Enero Marzo Junio
(c) 17
h 16
Crepúsculo Melatonina
Alba
0 60 150 dias
Enero Marzo Junio
"Dias largos" "Dias cortos"
EDIFICIOS ABIERTOS:
16
Melatonina
12
Introd. machos
8 1er período de extra-luz
alba natural
4
0
Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio
Figura 7. Tratamientos fotoperíodicos par controlar la actividad sexual de los pequeños rumiantes
en edificios cerrados o abiertos.
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una fertilidad alta (más de 76% de partos en 3200 cabras lecheras de 20 rebaños ;
Chemineau et al 1998)
Si los « días largos » se aplican más tarde en el año, cuando los días naturales aumentan
rápidamente, es preferible implantar los animales con melatonina que mimetiza el efecto
de los días cortos del invierno mientras que los animales reciben días largos por sus ojos.
En estas condiciones, se demostró que la sucesión de « días largos » y melatonina es
necesaria para la obtención de una fertilidad alta (86% comparada a 10% en las cabras
control)(Chemineau et al. 1988).
En primavera-verano, alrededor de menos de un mes y medio antes de la estación sexual
normal, después que los animales han recibido un número suficiente de días largos
naturales, los implantes de melatonina pueden ser utilizados solos, sin iluminación previa,
con una introducción de machos entre 35 y 40 días después de la implantación (Staples et
al 1991). En razas de menos estacionalidad (Merino), los implantes pueden ser utilizados
durante todo el anestro, con resultados satisfactorios. Las ovejas tratadas producen
generalmente alrededor de 25 corderos más por 100 hembras tratadas que las ovejas
control (Chemineau et al 1996).
En zonas subtropicales, como en el Norte de México, la utilización de machos cabríos
tratados solamente con 2,5 meses de días largos, es suficiente para la obtención de una
fertilidad alta a contra estación en cabras no tratadas (Delgadillo et al 2002).
4. Necesidad de realizar un « efecto macho »
Un punto muy importante para el éxito de estos tratamientos es que deben ser aplicados
utilizando la introducción de machos tratados con luz sola o luz + melatonina, para inducir
la actividad sexual de las hembras. Después de un período de separación de al menos 3
semanas, ambos sexos deben estar en contacto directo, sin separación, de tal manera
que la actividad sexual de los machos estimule la LH y las ovulaciones. Un porcentaje de
5 a 10% de machos es necesario (Chemineau 1987).
5. Selección genética para obtener menor estacionalidad
Como ya lo hemos dicho antes, la existencia de diferencias entre razas en relación a la
estacionalidad indica que este carácter tiene una base genética. Las estimaciones de
heredabilidad de la fecha del primer celo del año es bastante alta y fue demostrado
recientemente que la existencia de ovulaciones a contra-estación (en primavera) en
ovejas Merino era heredable (Hanocq et al 1999). Una selección sobre la fertilidad de
primavera es posible y permite aumentar de manera eficaz la fertilidad y la prolificidad
después de una cubrición de primavera (Al-Shorepy y Notter 1997).
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-VII- Conclusión
Los conocimientos sobre las respuestas de los ovinos y caprinos a cambios fotoperiódicos
han permitido el desarrollo de una variedad bastante amplia de tratamientos que permiten
tener una fertilidad alta a contra estación. La elección de un tipo mas que otro depende de
varias cosas, esencialmente la raza y el sistema de producción. En cada uno de estos
sistemas, es necesario desarrollar experimentos controlados antes de una aplicación
amplia en rebaños particulares.
A largo plazo, especialmente en condiciones extensivas donde los animales permanecen
en el campo sin tener edificio, la selección contra la estacionalidad reproductiva
representa una alternativa interesante.
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Lista de figuras