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Fotos�ntesis

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Imagen que muestra la distribuci�n de la fotos�ntesis en el globo terr�queo;


mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oce�nico como por la
vegetaci�n terrestre.

Fotos�ntesis oxig�nica y anoxig�nica


La fotos�ntesis o funci�n clorof�lica es la conversi�n de materia inorg�nica a
materia org�nica gracias a la energ�a que aporta la luz. En este proceso la energ�a
lum�nica se transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el NADPH (nicot�n aden�n
dinucle�tido fosfato) y el ATP (adenos�n trifosfato) las primeras mol�culas en la
que queda almacenada esta energ�a qu�mica. Con posterioridad, el poder reductor del
NADPH y el potencial energ�tico del grupo fosfato del ATP se usan para la s�ntesis
de hidratos de carbono a partir de la reducci�n del di�xido de carbono. La vida en
nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotos�ntesis que realizan
en el medio acu�tico las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las
bacterias p�rpuras, bacterias verdes del azufre,1? y en el medio terrestre las
plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia org�nica (imprescindible
para la constituci�n de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia
inorg�nica. De hecho, cada a�o los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia org�nica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.2?3?

Los org�nulos citoplasm�ticos encargados de la realizaci�n de la fotos�ntesis son


los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloraci�n es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las c�lulas vegetales. En
el interior de estos org�nulos se halla una c�mara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformaci�n del di�xido de carbono en materia org�nica
y unos s�culos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosint�ticos. En t�rminos medios, una c�lula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2?

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotos�ntesis son


llamados fotoaut�trofos (otra nomenclatura posible es la de aut�trofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominaci�n tambi�n se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimios�ntesis) y fijan el CO2 atmosf�rico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosint�ticos, que son la
fotos�ntesis oxig�nica y la fotos�ntesis anoxig�nica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende ox�geno. Mientras
que la segunda, tambi�n conocida con el nombre de fotos�ntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purp�reas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidr�geno (H2S), y consecuentemente, el elemento
qu�mico liberado no ser� ox�geno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4?

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotos�ntesis, tales como Elysia


chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]

A comienzos del a�o 2009, se public� un art�culo en la revista cient�fica Nature


Geoscience en el que cient�ficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
peque�os cristales de hematita (en el crat�n de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el e�n Arcaico, reflejando as� la
existencia de agua rica en ox�geno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Seg�n este estudio y atendiendo a la
dataci�n m�s antigua del crat�n, la existencia de fotos�ntesis oxig�nica y la
oxigenaci�n de la atm�sfera y oc�anos se habr�a producido desde hace m�s de 3.460
millones de a�os, de lo que se deducir�a la existencia de un n�mero considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotos�ntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formaci�n
biol�gica de dichos restos est� cuestionada.5?6?7?

�ndice
1 Historia del estudio de la fotos�ntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Funci�n
3 Fase luminosa o fotoqu�mica
3.1 Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)
3.2 Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
4 Fase oscura o sint�tica
5 Fotorrespiraci�n
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosint�ticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
7 Factores externos que influyen en el proceso
8 Fotos�ntesis anoxig�nica o bacteriana
9 Fotos�ntesis artificial de las plantas
9.1 Intentos de imitaci�n de las estructura fotosint�ticas
9.2 C�lula de Gr�tzel
9.3 Disoluciones homog�neas
10 V�ase tambi�n
11 Referencias
12 Bibliograf�a b�sica
13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotos�ntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el fil�sofo Arist�teles propuso una hip�tesis que suger�a
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi� en su �poca, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Emp�docles,8? y descartada por Arist�teles y
su disc�pulo Teofrasto, quien sosten�a que todo el �alimento� de las plantas
proven�a de la tierra.9? De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiolog�a vegetal, Stephen Hales,
hizo menci�n a las citadas hip�tesis, y afirm� que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10?

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotos�ntesis


(desde arriba y hacia la derecha): Arist�teles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la qu�mica con los de la biolog�a. En la d�cada de
1770, el cl�rigo ingl�s Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableci� la producci�n de ox�geno por los vegetales reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiraci�n animal, que consum�a
tal elemento qu�mico. Fue Priestley quien acu�� la expresi�n de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene ox�geno y que proviene de los procesos
vegetales, as� como tambi�n fue �l quien descubri� la emisi�n de di�xido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ning�n momento
logr� interpretar estos resultados.11?

En el a�o 1778, el m�dico holand�s Jan Ingenhousz dirigi� numerosos experimentos


dedicados al estudio de la producci�n de ox�geno por las plantas (muchas veces
ayud�ndose de un eudi�metro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al a�o siguiente todos aquellos hallazgos que hab�a realizado durante
el transcurso de su investigaci�n en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que suced�a con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberaci�n de
aire cargado con ox�geno exced�a al que se consum�a y la demostraci�n que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosint�tico de ox�geno
se requer�a de luz solar. Tambi�n concluy� que la fotos�ntesis no pod�a ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las ra�ces o en las flores, sino
que �nicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como m�dico que era, Jan
Ingenhousz aplic� sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que tambi�n recomend� sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.10?12?