HERDABILIDADE

As características econômicas dos animais

domésticos são de natureza poligênica –
grande número de pares de genes – impossível
precisar quantos deles afetam a expressão de
uma característica.
O fenótipo não é expressão somente
constituição genética do indivíduo, mas
também de interações desta com efeitos de
ambiente
Atuação do genótipo – ambiente adequado
Atuação do ambiente – limitada pelo genótipo
Não faz sentido perguntar se uma dada
característica é de origem hereditária ou
ambiente.

Pode-se dizer é que a variabilidade é causada

por diferenças genéticas entre os indivíduos.

Por outro lado, a variabilidade pode também

ser consequência de diferenças no ambiente ao
qual os indivíduos são submetidos.

Quanto maior o efeito do ambiente, menos

exata será a estimativa do genótipo do animal.
Existem métodos estatísticos que permitem
estimar quanto da variação é devida ao
genótipo e quanto é devida ao meio ambiente.
VF = VA + VD + VI + 2COVGE + VIGE + VEG + VES
Entre os componentes da variância fenotípica o
mais importante é a variância aditiva por
referir-se aos efeitos aditivos dos genes.
A proporção da variância genética em relação
à variância fenotípica é chamada coeficiente
de herdabilidade ou herdabilidade.

Indica quanto da variação fenotípica que é de

origem genética.
 Valoresda
Componentes genotípicos
variância genética
(q2) (2pq) (p2)
bb m Bb BB

-a +a
d

Variância
BB = m + agenética
(p ) 2
aditiva
Grau – variância
médio devida
de dominância aos=efeitos
= gmd d/a
Bb = m +d
aditivos (2pq)
dos genes;
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd

Variância genética dominante - variância devida aos

efeitos de dominância dos genes;

Variância genética epistática - variância devida aos

efeitos epistáticos dos genes;

ˆ  ˆ  ˆ  ˆ
G
2 2
A
2
D
2
I ˆ  ˆ  ˆ  ˆ  ˆ
F
2 2
A
2
D
2
I
2
E
2G = 2A + 2D + 2I
Define-se herdabilidade no sentido amplo
quando são levados em consideração todos os
componentes de variância genética

2G 2A + 2D + 2I

h2 = h2 =
 2
F
2A + 2D + 2I + 2E

Sentido restrito – apenas a variância aditiva

2A 2A
h2 = h2 =
2F 2A + 2D + 2I + 2E
Herdabilidade varia de zero a um
h2 < 0,1  baixa ( ambientais mais importantes).
0,1 < h2 < 0,3  média ( genéticas e ambiente ).
h2 > 0,3  alta ( genéticas são mais importantes).
h2 = 0,3  30% da variação observada no ca-
ráter é de origem genética.

Suínos - 100 kg de PV e espessura média de

toucinho de 3,60 cm. h2 = 0,5

h2 = 0,5  1,80 genética + 1,80 ambiente

h2 = 0,5  50% das diferenças entre os animais é

de origem genética e 50% de origem ambiental.
h2   alta correlação entre fenótipo e genótipo
 fenótipo indica seguramente o genótipo
h2   baixa correlação entre fenótipo e genótipo
 fenótipo não reflete o genótipo

Métodos de estimação da herdabilidade

De um modo geral, os métodos de estimação

baseiam-se na semelhança fenotípica e genética
utilizando-se análises de variância e de
regressão

Entre os métodos de estimação destacam-se:

COVARIÂNCIA E CORRELAÇÃO ENTRE VARIÁVEIS
•Percebe-se que a variância é um caso particular de
covariância de uma variável com ela mesma;

•A covariância tem um papel fundamental na seleção,

pois interessa a associação entre pais e descendentes;

•A semelhança entre genitores e descendentes garante

o progresso na seleção e pode ser medida pela
covariância;

•A covariância varia de - ∞ a + ∞;
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de
correlação (r), que varia de -1 a +1.
a) Semelhança entre pai (ou mãe) e filho(a) e
filhos e média dos pais.
- correlação entre pai (ou mãe) e filho(a).
- regressão do valor do caráter
no filho(a) em relação ao pai (ou mãe).
rXY = correlação da característica medida no
pai (ou mãe) X e no filho(a) Y – expressa
a medida de semelhança entre ambos
bXY = acréscimo médio no valor da característica
na progênie a cada aumento unitário no pai
(ou mãe).
Cov XY Cov XY
rXY  bXY 
 X2 . Y2 X2
Como o pai X passa apenas a metade de seus
genes para os filhos, este método estima
apenas a metade da variância aditiva

h2 = 2rXY ou h2 = 2bXY (mais usada h2 = 2bOP)

Este método não pode ser usado no caso de
características que se expressam em apenas
um dos sexos ou que são medidas após a morte
do indivíduo
b) Semelhança entre irmãos

É o método mais utilizado

b.1) Famílias de meios irmãos paternos (maternos)
♂a ♂b
0,5 0,5

♀ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 HS paternos

Os filhos tem 50% dos genes do pai em comum:

Covariância HS (COVHS) = 0,5.0,5 = 0,25 ou 1/4 2A

COVHS = 2HS = 1/4 2A  h2 = 42HS/ 2F

Os meio irmãos são mais contemporâneos do
que pais e filhos (são nascidos e criados na
mesma época) – evita erros devido à
diferenças de meio entre pais e filhos
Meio irmãos maternos tem um componente de
meio maior do que meios irmãos paternos
(mamíferos) – efeito materno
Principal desvantagem da estimação por COVHS é
que ela é multiplicada por e para obtenção da
variância aditiva. Qualquer erro de estimativa
estará quadruplicado
A principal vantagem é que permite a
estimação da h2 de caracteres que não se
manifestam nos dois sexos
Análise de variância: f fêmeas com n progênies
cada uma

FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ f-1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♂
Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e
Total fn - 1 SQT
QME = 2e

QM♂ = 2e + k2♂  2♂ = (QM♂ - QMe)/k

h2 = 42♂/(2♂ + 2e )
 Análise de variância: f fêmeas com tamanho
variável de progênies cada uma (n1, n2 , n3 ,..... nf).

FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ f-1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♂
Dentro de ♂ (ni-1) SQe QMe 2e
Total ni-1 SQT

1  n 2
k
1
[ ni 
 n 2
i
k [N  ]
i

A 1 N
] f 1  ni
 Ex. 1 - Peso ao nascer na raça Caracu

FV GL QM (EQM)

Entre ♂ 41 35,90 2e + 29,452♂

Dentro de ♂ 1206 15,66 2e
Total 1248

2e = 15,66
35,90 = 2e + 29,452♂  35,90 = 15,66 + 29,452♂
35,90 - 15,66 = 29,452♂
2♂ = 20,24/29,45 = 0,69
h2 = 4x0,69/(0,69 + 15,66) = 2,76/16,35 =0,17
Ex. 2 - Intervalo de partos na raça Guzerá

FV GL QM (EQM)

Entre ♂ 21 18132,16 2e + 14,1.2♂

Dentro de ♂ 287 9888,22 2e
Total 308
2e = 9888,22
18132,16 = 2e + 14,12♂
18132,16 = 9888,22 + 14,12♂
2♂ = (18132,16 - 9888,22)/14,1  2♂  584,88

h2 = 4x584,68/(584,68 + 9888,22)  h2 = 0,22

b.2) Famílias de irmãos completos (Full Sibs)

Machos A B

Fêmeas 1 2

Progênies a b c d e f g h i j

FS tem 50% dos genes idênticos por originarem

dos mesmos pais e mães

CovFS = 2FS= ½ 2A + ¼ 2D  h2 = 2 2FS / 2P

Análise de variância: f fêmeas com n progênies,
cada fêmea com um reprodutor.

FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ f-1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♂
Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e
Total fn - 1 SQT
QME = 2e

QM♂ = 2e + k2♂  2♂ = (QM♂ - QMe)/k

h2 = 22♂/(2♂ + 2e )
b.3) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) em
esquema hierárquico

Machos 1 2 3 ........ ... m

Fêmeas 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Progênies 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
: : : : : : : : : : : :
: : : : : : : : : : : :
k k k k k k k k k k k k

Na prática f e k são variáveis

 Análise de variância: m machos cruzados com f
fêmeas, cada uma com k filhos.

FV GL SQ QM (EQM)
Entre ♂ m-1 SQ♂ QM♂ 2e + k2♀ kf2♂
Fêmeas/♂ m(f-1) SQ♀ QM♀ 2e + k2♀
Dentro de ♀ mf(n-1) SQe QMe 2e
Total mfn-1 SQT

2♂= 2HS = ¼2ª  h2 = 4 2♂ / 2P

2♀ = 2FS= ½ 2A + ¼ 2D  h2 = 2 2♀ / 2P

 Lembrar que a herdabilidade varia:
a) com a quantidade de variabilidade genética;
b) com espécie animal;
c) na mesma espécie em condições de criação
diferentes;
d) de local para local e
e) com o tempo (gerações)

Uma característica estudada onde as variações

de meio forem muito grandes, a h2 será baixa.

A mesma característica estudada onde as

variações de meio sejam estáveis, a h2 será
alta (grupos contemporâneos)
Qual aparece nos sumários de reprodutores (as)?
 Bovinos de corte
Características h2
Peso ao nascer 0,35 – 0,45
Peso à desmama 0,25 – 0,30
Ganho de peso médio diário 0,40 – 0,50
Peso ao abate (36 meses) 0,50 – 0,60
Conformação de carcaça 0,35 – 0,45
Maciez da carne 0,40 – 0,70
Peso adulto das vacas 0,50 – 0,70
Habilidade materna 0,20 – 0,40
Número de serviços/concepção 0,00 – 0,20
Intervalo de partos 0,00 – 0,15
 Bovinos de leite
Características h2
Produção de leite 0,20 – 0,40
Produção de gordura e proteína 0,40 – 0,70
Eficiência alimentar 0,20 – 0,45
Intervalo de partos 0,00 – 0,01
Número de serviços/concepção 0,03 – 0,07
Longevidade 0,10 – 0,37
Resistência à mastite 0,03 – 0,35
Velocidade de ordenha 0,10 – 0,20
Tamanho à maturidade 0,35 – 0,50
Tipo 0,25 – 0,30
 Ovinos
Características h2
Peso ao nascer 0,25 – 0,35
Peso à desmama 0,20 – 0,40
Peso de lã 0,38 – 0,40
Qualidade da lã 0,10 – 0,30
Pregas do pescoço 0,20 – 0,40
Pregas do corpo 0,30 – 0,60
Peso aos 112 dias (desmama) ± 0,53
Fertilidade ± 0,03
Número de crias nascidas ± 0,09
Número de crias desmamadas ± 0,01
 Suínos
Características h2
Comprimento corporal 0,40 – 0,60
Número de tetas 0,20 – 0,40
Peso da leitegada a desmama 0,10 – 0,20
Crescimento do desmame ao abate 0,20 – 0,30
Rendimento de carne 0,25 – 0,35
Espessura de toucinho 0,40 - 0,60
Área de olho de lombo 0,40 – 0,60
Número de leitões nascidos vivos 0,05 – 0,15
 Aves
Características h2
Idade à maturidade sexual 0,15 – 0,30
Tamanho do ovo 0,40 – 0,50
Forma do ovo 0,25 – 0,50
Cor da casca 0,30 – 0,90
Peso corporal 0,25 – 0,65
Profundidade corporal 0,20 – 0,50
Viabilidade 0,01 – 0,15
Fertilidade 0,00 – 0,15
Eclodibilidade 0,10 – 0,15
 CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES

Associação entre caracteres  Covariância

•Medida da associação ou semelhança entre variáveis;

•Se for maior que zero  associação positiva;

•Se for igual a zero  ausência de associação;

•Se for menor que zero  associação negativa.

•Percebe-se que a variância é um caso particular de
covariância de uma variável com ela mesma;

•A covariância tem um papel fundamental na seleção,

pois interessa a associação entre pais e descendentes;

•A semelhança entre genitores e descendentes garante

o progresso na seleção e pode ser medida pela
covariância;

•A covariância varia de - ∞ a + ∞;
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de
correlação (r), que varia de -1 a +1.

•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns

podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros
aumentam um e reduzem outro;

•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento

aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que
aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não
são causa de correlação com a estatura.
 Uso e importância no melhoramento

•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um

caráter ao selecionar outro;

•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um

caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação
ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação;
 Componentes da covariância

•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica,

genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental,
temos também as covariâncias fenotípica, genética,
genética aditiva, genética dominante e ambiental;

•Apenas a covariância genética envolve uma associação de

natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de
programas de melhoramento;

•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois

caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de
condições ambientais;
Genótipo do animal Efeito ambiente sobre o animal

Fenótipo 1

Caráter 1 Caráter 1

rA rP

Caráter 2
Caráter 2
Fenótipo 2
•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente
favorece um caráter e desfavorece outro;

•Correlações ambientais positivas indicam que os dois

caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas
causas de variação ambiental;

•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores

de covariância e correlação são específicos para uma
população e um determinado ambiente.
 Causas genéticas da covariância e correlação

•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou

mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente);

•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em

caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo
cromossomo (correlação não permanente, podendo ser
quebrada).
 Decomposição das correlações fenotípica e genética

•Necessidade de esquema experimental;

•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição.

Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y

Método braçal

•Possível com a análise de variância de x, y e de uma

variável construída (x+y).
 Análise das variáveis x e y

F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y)

Touros t-1 QMTx QMTy QMT(x+y)
Resíduo t(r-1) QMRx QMRy QMR(x+y)
Total rt-1

COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2

F. V. G. L. PMxy E(PM)
Touros t-1 PMT COVe  kCOVp
Resíduo t(r-1) PMR COVe
Total tr-1

COˆ Ve  PMR COˆ VA  4COˆ VT

COˆ VT  ( PMT  PMR) / r COˆ VF  COˆ VT  COˆ Ve
 Coeficiente de correlação fenotípica

COˆ V PMP
r  
Fxy xy

 .
Fxy
2 2
Fx Fy
QMP .QMP
x y

Coeficiente de correlação genética aditiva

COˆ VAxy
rAxy 
 .
2
Ax
2
Ay

Coeficiente de correlação ambiental

COˆ V PMR
r  
e xy xy

 .
e xy
2 2
e xy e xy
QMR .QMR x y
Em termos de MGA a correlação que realmente
interessa é a correlação genética ou aditiva.

Uma correlação genética entre dois caracteres

de importância econômica indica que a ênfase da
seleção poderá ser dada à apenas um deles.

Se a rA for nula, os caracteres deverão ser

tratadas de maneira independente.
 Se a correlação genética entre dois caracteres
for negativa, a seleção para aumentar um deles
diminuirá o outro.

Porque acontece uma correlação genética?

Decorrência do efeito pleitrópico e ligação

gênica.
Pleiotropia: Situação em que um mesmo gene
pode controlar dois caracteres.

Ligação gênica: genes para diferentes caracteres,

localizados próximos no DNA são
herdados juntos.
A eficiência depende do grau de associação
genética (rA) entre os caracteres.

rG(X;Y) nula

Ganho em Y
Ganho em X Ganho em X
 Correlação genética positiva

baixa alta
Ganho em Y

Ganho em Y
Ganho em X Ganho em X
 Correlação genética negativa

baixa alta
Ganho em Y

Ganho em Y
Ganho em X Ganho em X
 Correlações genéticas em alguns caracteres
econômicos de algumas espécies domésticas
Bovinos de corte
Peso ao nascer/peso à desmama 0,58
Peso ao nascer/ganho de peso 0,56
Peso à desmama/ganho de peso 0,58
Peso aos 12 meses/peso aos 18 meses 0,79
Peso aos 12 meses/peso aos 24 meses 0,59
Peso aos 18 meses/peso aos 24 meses 0,93
Perímetro escrotal/peso 0,68 a 0,72
Perímetro escrotal/IPP -0,23 a –0,77
Perímetro escrotal/IEP -0,04 a –0,10
 Bovinos de leite
Produção de leite/Produção de gordura 0,70 a 0,80
Produção de leite/% de gordura -0,07 a –0,67
Produção de leite/% de sólidos -0,02 a –0,20
Produção de gordura/proteína total 0,40 a 0,70
Suínos
Ganho de peso/espessura de toucinho -0,25 a 0,13
Conversão alimentar/comprimento -0,10 a –0,20
Comprimento /espessura toucinho -0,60 a –0,70
Comprimento/área de olho de lombo -0,10 a –0,20
Aves
Número de ovos/eficiência alimentar -0,25 a –0,50
Número de ovos/peso corporal -0,20 a –0,60
Peso do ovo/peso da ave 0,20 a 0,50
Das correlações genéticas citadas, as que mais
contribuíram para o MGA foram aquelas entre
comprimento corporal e espessura de toucinho
em suínos e as relacionadas com o perímetro
escrotal em bovinos.
Em suínos, permitiu a rápida identificação dos
reprodutores que poderiam transmitir uma
menor deposição de gordura subcutânea
avaliando apenas o comprimento corporal.

Em bovinos, permitiu identificar aqueles

reprodutores que transmitiam maior fertilidade
à suas filhas.
Evolução da CE de acordo com a idade
Medição da circunferência escrotal
Recomendação geral
Para 40 ventres usar touros com CE de  30cm
Para 60 ventres, touros com CE  32cm
Para 80 ventres, touros com CE  34cm

rG = -0,70:0,08 para CE-IPP

-0,04:0,25 para CE-IEP
(MARTINS FILHO E LÔBO, 1992)
rG = -0,22 (PE x IPP), -0,04 (PE x DPP),
0,10 (PE x IP) e -0,04 (PE x DG).
(PEREIRA & ELER, 2005)

rG = 0,14 (PE x PL), -0,13 (PE x IPP) e

0,09 (PE x PS)
(MATAR, OLIVEIRA & QUEIROZ, 2004)