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Chapitre 1 : Généralités.
Le métabolisme concerne toutes les fonctions qui regroupent les transferts d’énergie. On y
trouve deux phases inverses qui sont : le catabolisme ou dégradation de la matière organique et
l’anabolisme ou l’assimilation de composés dégradés.
B Autotrophie et hétérotrophie.
Si les processus sont à peu près analogues chez toutes les cellules, il n’en est pas de même pour
l’anabolisme par rapport à la synthèse de matière et face à l’énergie. Certains êtres vivants sont
capables de réaliser leurs synthèses à partir, uniquement, d’éléments minéraux : ce sont les
autotrophes. Leur source d’énergie est soit la lumière, soit d’origine chimique. On distingue
alors, les photolithotrophes et les chimiolithotrophes.
L’utilisation de la lumière est réalisée par l’intermédiaire des pigments. Chez les
chimiolithotrophes, l’énergie vient de l’oxydation de composés azotés ou soufrés. Quelle que
soit son origine, cette énergie sera emmagasinée au cours de l’anabolisme dans des composés
qui seront ensuite utilisés lors du catabolisme.
Les autres organismes ont un besoin absolu de substances organiques pour avoir de la matière
et de l’énergie : ce sont les chimioorganotrophes. L’énergie est nécessaire aux synthèses. Celle-
ci provient de substances organiques qui vont être oxydées par la respiration ou par une
fermentation.
Deux types de constituants sont principalement utilisés : ce sont les lipides et les
polysaccharides. L’acétylCoA est la plaque tournante à partir de laquelle sera produit
l’essentiel de l’ATP.
C Equilibre dynamique.
Dans une cellule, le catabolisme et l’anabolisme vont créer deux flux opposés de matériaux et
d’énergie. On obtient toutefois un équilibre qui n’est qu’apparent. Ce pseudo-équilibre est
obtenu grâce au renouvellement permanent de la majorité des composants : c’est le phénomène
de turn-over. Ce turn-over ne touche pas les constituants dont les éléments structuraux ont un
turn-over presque nul.
D Milieu réactionnel.
Particularité : les réactions biochimiques se réalisent essentiellement dans les milieux riches en
eau. Dans les cellules, les structures membranaires ont des fonctions aqueuses. Les réactions se
font dans le cytoplasme. Le milieu cytoplasmique est riche en eau et certaines réactions vont
être possibles grâce à la présence d’enzymes dans les zones polaires ou dans les non polaires.
Dans la cellule, température et pression sont toujours à peu près constantes. L’énergie utilisée
pour réaliser les réactions est toujours d’origine chimique. Dans les cellules, les concentrations
en réactifs varient peu, tout comme le pH et les catalyseurs sont remplacés par les enzymes.
Dans une cellule, on trouve de très nombreuses espèces moléculaires. Cette grande diversité
permet l’accomplissement d’une multitude de réaction tout en conservant la possibilité de
contrôle et d’assimilation par de multiples réactions. A l’état d’équilibre, une cellule a un
métabolisme interne très actif.
E Etude métabolique.
On va établir des séquences métaboliques pour étudier les réactions, puis, pour les situer, on va
localiser les voies métaboliques dans les différents compartiments cellulaires. On verra enfin
quels sont les mécanismes de régulation entre les différents compartiments.
1 Premier principe.
L’énergie d’un système et de son milieu est constante. L’enthalpie (ΔH) est la chaleur de
réaction à pression constante.
2 Second principe.
L’état d’ordre d’un système est égal à l’entropie (ΔS). L’état d’énergie prend en compte
l’enthalpie, l’entropie et la chaleur. On a donc la formule : ΔG=ΔH-TΔS.
3 Exemples.
Quand ΔG < 0, il est possible que la réaction soit exergonique. Il y aura perte d’énergie.
ΔG=ΔG°+RTLogK.
Dans la matière vivante, la température, le pH et les concentrations sont très variables (ΔG’° est
l’enthalpie libre standard à pH = 7).
En général, on a deux couples rédox : les électrons seront transférés du couple le plus
électronégatif au couple le plus réducteur. ΔG=G1-G2=nF(E1-E2).
0 >= ΔG’° ↔ 0 >= -nF (E’1 – E’2)
B Le couplage.
1 L’ATP.
La plupart des réactions sont endergoniques et demandent donc de l’énergie qui viendra du
catabolisme è c’est un couplage énergétique.
Le transfert énergétique se fait grâce à des composés riches en énergie. Ces composés assurent
le stockage et le transport de cette énergie. L’ATP est alors renouvelé. L’ATP est un ester
triphosphate d’adénosine. On trouve dans cette molécule trois liaisons phosphates différentes.
La première liaison a une énergie de –12,5 KJ/mol alors que les deuxièmes et troisièmes
liaisons ont une énergie de –29 KJ/mol.
ATP ↔ ADP + Pi
Les sucres phosphorylés : ce sont tous les composés ayant une fonction aldéhyde ou cétone et
au moins deux fonctions alcool. A partir d’un C5, on a une cyclisation qui donnera un
hémiacétal. Les glucosides ou les hétérosides donneront des acétals.
Chaque liaison a une valeur différente, d’où un classement nécessaire des différents composés.
–52 : PEP
-49,4 : 1,3 diphosphoglycérique
-43,9 : créatine phosphate
-42,3 : Acétyl phosphate
-36 : ATP
-29 : ADP
-26,4 : acétylCoA
-25 : PP
-21 : glucose 1P
-13,8 : glucose 6P
-12,5 : fructose 1P
-9,6 : Glycérol 1P
a Photophosphorylation.
b Oxydoréduction phosphorylantes.
Au niveau du substrat :
L’oxydation du substrat permet la formation d’une liaison riche en énergie. Cette énergie est
récupérée par un mécanisme de couplage.
La deuxième étape : l’énergie dégagée sera récupérée par l’ATP grâce à une kinase (la 3P
glycérate kinase).
Le rôle : ce sont soit des étapes du métabolisme (PEP), soit des transporteurs d’énergie (ATP)
et les groupements de certains sont ceux de coenzymes.
III Enzymes et coenzymes.
A La classification des enzymes.
Les oxydoréductases : elles transfèrent les électrons et les protons en présence de coenzyme
ou d’O2. On trouve parmi celles-ci, les déshydrogénases.
Les transférases : elles transfèrent le groupement d’une molécule vers une autre molécule.
Les hydrolases : elles coupent des liaisons estérases, lipases, phosphatases, protéases et
glycosidases.
Les isomérases.
B Les coenzymes.
L’amidon
On y trouve l’amylose qui est formé d’αD-glucose relié en 1→4. On note la présence
d’amylopectine qui est formée de 1→4 et 1→6 αD-glucose.
Le glycogène
Dans les graines, on trouve beaucoup d‘amylase (ce sont des phosphorylases).
gluc + ATP → gluc-6P + ADP (premier produit utilisable). DG > 0. La réaction est catalysée
par une glycokinase ou par une hexokinase.
n glycogène + H3PO4 → n-1 glycogène + gluc-1P. Cette réaction est réalisée par une glycogène
phosphorylase. Cette réaction est isergonique.
Remarque : Chez les animaux, les phosphorylases sont régulées par une hormone, l’adrénaline,
qui rend possible le passage de l’état inactif à l’état actif.
B Le bilan de la glycolyse.
1 L’ATP.
2 Le NADH,H+.
La quantité de pouvoir réducteur est inférieure à la quantité de substrat qui peut être
transformée. Les réactions impliquants le pouvoir réducteur ne sont possibles que si ce pouvoir
réducteur est régénéré en permanence : le NADH formé doit être ré-oxydé.
3 Le pyruvate.
Une fermentation est une glycolyse suivie d’une réduction de l’acide pyruvique pour le
NADH,H+ formé pendant la glycolyse.
La fermentation alcoolique : elle a surtout lieu chez les levures, mais aussi chez les
plantes (dans les semences et les racines en absence d’O2). Cette fermentation est
utilisée par l’homme pour l’alcool, la boulangerie, … Glucose à 2 éthanol + 2 CO2.
La fermentation lactique : la réaction fait passer l’acide pyruvique en acide lactique
grâce à la lactate déshydrogénase. Cette fermentation a lieu chez les bactéries, les
algues unicellulaires et chez les animaux en absence d’O2. Elle est utilisée dans la
technologie laitière et dans la conservation par acidification.
D La régulation de la glycolyse.
Le cas le plus spectaculaire est vu chez les micro-organismes qui sont aérobies et anaérobies
facultatifs (c’est l’effet Pasteur) : les levures qui sont transférées d’un milieu sans O2 à un
milieu oxygéné ont une réduction de 75% de leur glycolyse tout en gardant constante leur
production d’ATP.
On trouve dans la voie des pentoses des étapes oxydatives et régénératrices. Le segment
oxydatif est composé de deux réductions et d’une intervention de NADP. L’autre segment sert
à régénérer des C6 et à produire des C3.
B Le bilan.
1 Le NADPH,H+.
Ce produit ne peut aller dans la mitochondrie. Dans la majorité des cas, le NADP va servir aux
synthèses.
2 Le ribose-5P.
3 L’érythrose-4P.
I Introduction.
La respiration a lieu chez tous les organismes qui utilisent l’O2 comme accepteur final et le
pyruvate pour donner de l’ATP, de l’eau et du CO2.
II La mitochondrie.
La fonction principale de la mitochondrie est l’approvisionnement de la cellule en ATP par des
processus biochimiques qui sont identiques dans chaques cellules.
Grâce à ses crêtes (invaginations), la membrane interne est 4 ou 5 fois plus grande que la
membrane externe.
La membrane externe est perméable et reliée au réticulum endoplasmique. La membrane
interne est imperméable, d’où la présence de transporteurs souvent spécifiques qui permettent
le passage de molécules. Pyruvate, phosphate, ATP, ADP et navettes servent de transporteurs.
d’enzymes :
o pour la chaîne respiratoire
o pour la formation d’ATP
o pour la dégradation d’acides gras.
d’ADN et de ribose.
Dans la phase aqueuse (entre les deux membranes), il n’y a pas de réaction enzymatique.
Remarques:
Il provient de la dégradation de lipides et de glucides qui va donner les glycérides qui pourront
ensuite donner des acides gras.
Chez les animaux, on a deux types d’acides aminés :
(C2) (C4)
B Bilan.
Résumé :
10 NADH,H+ à 10 ´ 3 = 30 ATP
+ 2 FADH2 à 2 ´ 2 = 4 ATP
→ 38 ATP.
AOA → Aspartate
α-cétoglutarate → glutamate
succinyl → composés des porphynes
acétylCoA
1 La carboxylation du pyruvate.
2 La carboxylation du PEP.
PEP + CO2 + GDP → AOA + GTP (cette réaction fournie de l’énergie sous forme de GTP ou
d’ATP).
3 Le cycle du glycoxylate.
Remarque : chez les plantes riches en lipides, le glycoxysome est un organe spécialisé à une
seule membrane.
Ils sont hydrolysés dans le cytoplasme par des lipases. Ils donnent alors du glycérol + des
acides gras puis du Dihydroxyacétone (DHAP) qui passera dans la glycolyse.
Les acides gras vont dans la mitochondrie et y sont dégradés en AcylCoA par une enzyme
thiokinase (située sur la membrane externe de la mitochondrie).
B La β-oxydation.
Remarque : l’AcylCoA remonte en haut de l’hélice réactionnelle pour effectuer un autre tour. A
la fin on obtient deux acétylCoA.
Si on a un acide gras insaturé (forme cys), il y a action d’une isomérase avant l’action de
l’hydratase. Si le nombre de carbone est impair, au dernier tour de spire, on obtient un
acétylCoA et un propanoylCoA (C3). Ce dernier sera décarboxylé, donnera alors de l’acide
succinique qui ira à son tour alimenter le cycle de Krebs.
D Bilan.
On obtient finalement : 131 ATP – 2 (ATP → AMP) = 129 ATP pour une molécule
d’acide palmitique.
Elle est le lieu de la formation de l’ATP et du pouvoir réducteur. Ceux-ci sont synthétisés grâce
aux processus énergétiques réalisés par une de transporteurs de la chaîne oxydative. Les
transferts d’électrons ont comme accepteur final l’O2. Ce transfert d’électrons est possible
grâce à la différence de potentiel rédox. Si cette différence de potentiel est suffisamment
grande, une phosphorylation oxydative permet alors la synthèse d’ATP.
L’évolution de la chaîne à partir des potentiels.
1 Les flavoprotéines.
La NADH déshydrogénase est une flavoprotéine dont le poids moléculaire est 150.000KDa.
Cette enzyme va oxyder le NADH,H+.
FP2 est liée à la membrane et oxyde le succinate en fumarate ; son poids moléculaire est de
250.000 KDa.
4 Les cytochromes.
On a plusieurs types de cytochromes qui sont différenciés selon les substituants du noyau, la
partie protéique et le nombre de liaisons impliquant le fer (le fer présente six valences de
coordination possibles). Quatre des liaisons du fer se font avec le noyau, les deux autres
peuvent se faire avec la partie protéique. Quand les six valences sont bloquées, elles donnent de
simples transporteurs d’électrons.
Ce sont les éléments ultimes de la chaîne, ils sont insolubles et contiennent du cuivre. Ils
possèdent un hème de type A. Ce dernier possède une valence libre qui est responsable des
inhibitions possibles par le cyanure ou le CO. Ce sont eux qui amènent les électrons au bout de
la chaîne.
4 électrons + O2 + 4 H+ → 2 H2O.
Les cytochromes c :
Ils sont solubles, liés à leur protéine par des liaisons thioesters et de coordination.
Les cytochromes b et c1 :
Ils sont fortement liés à la membrane par des liaisons de même type que celles des cytochromes
de type c. Seule la liaison à la protéine change.
Toutes les étapes qui arrivent au CoEQ assurent le transfert de protons et d’électrons. Au
niveau du CoEQ, les électrons se séparent des protons et vont migrer le long de la chaîne
respiratoire à la face interne de la membrane interne.
Les électrons se lient aux protons qui migrent vers la face externe de la membrane interne (vers
la phase aqueuse).
C La phosphorylation oxydative.
1 Aspects thermodynamiques.
ΔG = -nFΔE
NADH,H+ + O2 → NAD+ + H2O
ΔE° = 0,82 – (-0,32) = -1,14
ΔG’° = -2 x 96 500 x 1,14 = -220KJ / Mol
ρ = (33,5 x 3) ÷ 220 = 0,46 → 46%
L’oxydation par phosphorylase fournie en ATP et le reste de la production est dissipé sous
forme de chaleur.
Une partie de l’énergie libérée pendant le transfert d’électrons est captée par les éléments de la
chaîne respiratoire afin d’expulser les protons.
Ce mouvement va créer :
Un gradient de pH : [H+] de la matrice < [H+] extérieure matrice è pH matrice > pH
extérieur.
Un gradient de potentiel : c’est le potentiel de membrane.
Le gradient est annulé par le retour des protons vers la matrice. Retour qui est contrôlé par
l’ATP synthase.
Le retour d’un proton entraîne une énergie de –21,6KJ/Mol, alors que la synthèse d’un ATP
demande –33,5KJ/Mol → pour la synthèse d’un ATP, l’ATP synthase devra fournir une
énergie telle que Δµ >= ΔG. Il faut donc que 2 H+ soient transportés pour qu’il y ait synthèse
d’un ATP.
Glycolyse :