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Algunas preguntas Depredación: conceptos y modelos Estabilidad y densodependencia MURCIA

Bloque temático III. Ecologı́a de Poblaciones

Tema 12. Depredación y herbivorismo

José Antonio Palazón Ferrando

palazon@um.es
http://webs.um.es/palazon
Departamento de Ecologı́a e Hidrologı́a
Universidad de Murcia

Ecologia (1812 y 1861), 2011–12

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1 Algunas preguntas

2 Depredación: conceptos y modelos

Datos y modelos
El modelo de Lotka
El modelo de Lotka: interacción
El modelo depredador–presa de Lotka–Volterra

3 Estabilidad y densodependencia
Considerando otros elementos de la interacción
Respuesta funcional del depredador
El espacio y la depredación

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Para consultar

General:
Begon, M; Harper, JL; Townsend,CR 1988. Ecologı́a. Omega, Barcelona.
Molles, MC 2006. Ecologı́a. McGraw. McGraw-Hill/Intera- mericana,
Madrid.
Piñol, J y Martı́nez-Vilalta, J 2006. Ecologı́a con números. Lynx, Barcelona.
Smith, RL y Smith, TM 2001. Ecologı́a. Adison Wesley, Madrid.
Avanzada:
Case, TJ 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford
University Press, Oxford.
Henry, M; Stevens H 2009. A Primer of Ecology with R. Springer, New York.

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¿Qué es la depredación

Explotación
Disminución del efectivo numérico
Biomasa en los niveles tróficos
Perjuicio

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La depredación

El los sistemas donde interactúan dos especies y una de ellas

—el depredador— se aprovecha de la otra —la presa—, en
una relación antagónica
El depredador utiliza a su antagonista como alimento
El depredador puede utilizar a su antagonista como hábitat
El depredador puede a matar a la presa o solo consumir parte
(entonces esta permanece con vida)
Las relaciones no dependen de la especie exclusivamente
estas pueden cambiar a lo largo del ciclo vital dependiendo
del tipo biológico

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Datos y modelos

Datos de linces y liebres (Lynx canadensis y Lepus

americanus)
Ecuaciones de Lotka-Volterra
Autómatas celulares: depredación

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Linces y liebres

Elton C. 1924. Periodic fluctuation in the number of animals: Their

causes and effects. British Journal of Experimental Biology 2:
119-163.

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Linces y liebres

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Linces y liebres

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Linces y liebres

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Linces y liebres

Cambios en la abundancia
de linces y conejos en referencia
al número de pieles recibidas por la
Hudson Bay Company (Canada).
Hewitt, C. Gordon, 1921
The conservation of the wild life of Canada.
Coles Pub. Co., New York, Toronto
150
100
50
0

1860 1880 1900 1920

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Depredación en el laboratorio. Gause, 1934

Medio fluido
Medio con sustrato
Medio fluido + inmigración

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Dinium y Paremecium (Gause, 1934)

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Dinium y Paremecium (Gause, 1934)

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Dinium y Paremecium (Gause, 1934)

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Al principio

Lotka, AJ, 1920. Analytical Note on Certain Rhythmic

Relations in Organic Systems. Proc. Natl. Acad. Sci. US
6:410-415
Volterra, V, 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero
d’individui in specie animali conviventi. Mem. Acad. Lincei
Roma 2:31-113

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Bases del modelo Lotka (1920): presa

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Bases del modelo Lotka (1920): predador

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Bases del modelo Lotka (1920)

Or, in analytical symbols,

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Modelo depredador–presa: ¡sin interacción!

El modelo de Volterra sin término de predación

150
Presas
Predadores

dH
= bH 100
dt Población

dP 50

= −sP
dt
0

0 1 2 3 4 5

Tiempo

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Modelo depredador–presa: interacción

El modelo de Volterra

Presas
Predadores

15
dH
= bH + aPH
dt
Población
10

dP
= aPH − sP 5

dt
0

0 1 2 3 4 5

Tiempo

Un modelo predador–presa produce fluctuaciones en la

abundancia de los organismos (I Ley)

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Modelo depredador–presa: espacio de fase

Espacio de fase: predador−presa

12
10
8
Predadores

6
4
2
0

0 5 10 15

Presas
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Modelo depredador–presa: condiciones iniciales

Espacio de fase: predador−presa
efectivos iniciales distintos

35
30
25
Predadores

20
15
10
5
0

0 5 10 15 20 25 30 35

Presas

La respuesta del sistema depende de las condiciones iniciales y

no de los parámetros (II Ley)
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Modelo depredador–presa: dinámica

Espacio de fase: cambio del efectivo

20
15
Predadores

10
5
0

0 5 10 15 20

Presas

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Modelo depredador–presa: dinámica

Isoclinas para el depredador y la presa

25
20
15
P

10
5
0

0 5 10 15 20 25

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Modelo depredador–presa Lotka–Volterra

El modelo simplificado para describir el fenómeno de la

depredación es:
dH
= bH − aHP
dt
dP
= eaHP − sP
dt
siendo:
H: abundancia de la presa;
b: tasa de crecimiento de la presa;
a: coeficiente de depredación;
P: abundancia del depredador;
s: tasa de mortalidad del depredador; y
e: tasa de producción de depredadores por presa consumida.
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Análisis del modelo de Lotka–Volterra

Las orbitas del sistema son curvas cerradas dependientes de

las condiciones iniciales
El modelo carece de realismo:
No se incluye la competencia intraespecı́fica entre las presas
ni entre los depredadores. Posible crecimiento ilimitado
Los depredadores carecen de saturación, su tasa de consumo
es ilimitada
El modelo no presenta tendencia a una estabilidad
Es necesario un modelo más realista

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Modelo dep-presa Lotka–Volterra: densodependencia

de la presa

!
dH H
= bH 1 − − aPH
dt KH

dP
= eaPH − sP
dt
H: abundancia de la presa;
b: tasa de crecimiento de la presa;
KH : capacidad de carga para la presa;
P: abundancia del depredador;
s: tasa de mortalidad del depredador; y
e: tasa de eficiencia producción de depredadores por presa consumida.

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Modelo depredador–presa densodependiente

El modelo de Volterra sin término de predación

120
Presas
Predadores

100

80
Población

60

40

20

0 20 40 60 80 100

Tiempo

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Modelo depredador–presa densodependiente

LotkaVolterra: depredación con presa densodependiente

120
100
80
P

60
40
20
0

0 20 40 60 80 100 120

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Soluciones gráficas al estudio de la dinámica H–P

Rosenzweig & MacArthur (en 1963) proponen soluciones

gráficas como método de análisis
Obtienen como resultados básicos:
Isoclina parabólica para la presa debido a la
densosdependencia
Resultados condicionados a la respuesta funcional del
depredador frente a la presa

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Rosenzweig & MacArthur, 1963

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Rosenzweig & MacArthur, 1963

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Rosenzweig & MacArthur, 1963

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Isoclina de la presa con densodependencia

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Consideraciones de Holling

Holling (1959) estudia la respuesta funcional del depredador frente

a la presa considerando:
Búsqueda de la presa
Manipulación de la presa
captura
muerte
ingesta
digestión

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Tipos de respuestas funcionales

Holling (1959)

Tipo I:
El número de capturas es proporcional a la densidad de las
presas Tı́pica respuesta de depredadores pasivos Todas las
presas que caen en la trampa son devoradas. a H
Tipo II:
El depredador presenta una saturación Es necesario un
H
periodo de tiempo para la captura. w
D +H
Tipo III:
Similar al tipo II. A bajas densidades se piede efectividad en
la captura de la presa (refugios, baja eficiencia, preferencia
H2
de otras presas). w 2
D + H2
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Tipos funcionales 0.5

1.0
Tipo I
Tipo II

Presas matadas por depredador por presa

Tipo III
0.4

0.8
Presas matadas por depredador

0.3

0.6
0.2

0.4
0.1

0.2
0.0

0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Densidad de la presa Densidad de la presa

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Modelo dep-presa Lotka–Volterra: densodependencia de la presa y Tipo II

!
dH H H
= bH 1 − −w P
dt KH D +H

dP H
= ew P − sP
dt D +H
H: abundancia de la presa;
b: tasa de crecimiento de la presa;
KH : capacidad de carga para la presa;
w: coeficiente de ponderación;
D: coeficiente de amortiguación;
P: abundancia del depredador;
s: tasa de mortalidad del depredador; y
e: tasa de eficiencia producción de depredadores por presa consumida.

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Modelo H–P densodependientes y tipo funcional II

Lotka−Volterra, depredación, densodepedencia, tipo II

150
100
P

50
0

0 200 400 600 800 1000

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La paradoja del enriquecimiento

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Densodependencia en el depredador

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Simplificando ...

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Comer y ser comido

Defensa
Huida
Disimulo
Ataque
Más actores en el juego
Aprovechamiento
Efectos evolutivos

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Mecanismos de defensa de la presa: Toxicidad

Metabolismo secundario en plantas: palatabilidad

Alcaloides
Terpenoides
Fenilpropanos
Mecanismos en animales
Acúmulo de sustancias tóxicas vegetales
Uso de sustancias y estructuras de origen animal

¿Cuál es el coste del armamento?

¿Dónde se hace el gasto?
¿Se puede permitir siempre?

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Elysia timida, un opistobraquio

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Mecanismos de defensa de la presa: huida

Refugios
Armas quı́micas: olores y urticarias
Alteración del ciclo de vida
Crecimiento: el tamaño como refugio
Plasticidad fenotı́pica

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Cripsis y mimetismos

Pueden utilizarse estrategias visuales, olorosas, táctiles, ...

Disimula que nos comen: cripsis
Soy peligroso: aposematismo
Mi primo es peligroso: mimetismo batesiano
Soy de la “familia”: mimetismo mülleriano

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Mimetizar con el entorno: camuflaje

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Cripsis con el entorno

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Aviso del peligro: aposematismo

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Aprovechando al peligroso: mimetismo batesiano

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Un diptero inofensivo

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Sindicato de peligrosos: mimetismo müleriano

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Costes del mimetismo

¿Quién se beneficia del mimetismo?

¿Cuál es el coste de un mimetismo batesiano?
¿Cuál es el coste de un mimetismo müleriano?
¿Podemos hablar de ...?

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Ataque especializado: Aye-aye

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Ataque especializado: Trampas abisales

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Ataque especializado: Hormiga león

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Experimento con tres especies (1P+2H)

Las especies en el sistema:

Dos competidores: Mytilus y Balanus
Un depredador Pisaster
Estudiamos el efecto de retirar artificialmente al depredador de
sistema
Los resultados:
En presencia del depredador: coexistencia
En ausencia del depredador: exclusión de Balanus

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El depredador

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El excluido por competencia

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Actividad del depredador

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Buscado alimento: el coste

El Teorema del valor marginal

De cervezas y naranjos
¿Cuánto vale este sitio?
¿Cuanto me costará encontrar uno nuevo y mejor?
Un problema de optimización

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Teorema del valor marginal

(a)
)
)

High productivity patch and/or

or cumulative energy extracted (

high forager efficiency

Rate of energy extraction (

Low productivity patch and/or

high forager efficiency

High productivity patch and/or

high forager efficiency
Low productivity patch and/or
high forager efficiency
0
Time
Enters patch

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Teorema del valor marginal

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Teorema del valor marginal

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El espacio en los procesos de depredación

Efecto de la densidad del depredador

Efecto de la distribución espacial de presas

El exlerimento de Huffaker (1958): Eotetranychus

sexmaculatus y Typhlodromus occidentalis: mosaico espacial
Simulando con autómatas

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Experimento de Huffaker (1958)

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Teorı́a de aprovechamiento óptimo de recursos

Pesquerı́as y curva de producción de la presa

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