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POUVREAU A. (1) ROBERT P.

(2)

MALADIES ET PARASITES
DES BOURDONS
Données scientifiques et techniques

(1) Laboratoire de Neurobiologie Comparée des Invertébrés


I.N.R.A. - C.N.R.S.
91440 - Bures-sur-Yvette.

(2) Station de Recherches de Lutte Biologique.


La Minière
78285 - Guyancourt.

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 1


I/ INTRODUCTION Notre objectif général est de tenter
d’avoir une vue d’ensemble sur des phéno-
mènes pathologiques ou parasitaires essen-
tiels qui peuvent se produire dans les éleva-
Les Bourdons (Hymenoptera, Apidae,
ges de Bourdons et d’apprécier leurs princi-
Bombus Latr. ), jouent un rôle très impor-
pales répercussions sur le devenir de ces
tant dans la pollinisation des plantes, soit
que l’on considère leur action vis-à-vis des derniers.
productions végétales sur le plan agronomi-
que (cultures fruitières, fourragères, maraî-
chères, florales, industrielles), soit que l’on II/ DESCRIPTION ANATOMI-
mette en valeur leur action vis-à-vis de la QUE SOMMAIRE DES BOUR-
flore sauvage, élément essentiel de l’équi- DONS
libre biocénotique *, en particulier des chaî-
La dispersion de certains parasites peut
nes trophiques*.
De nombreux essais d’utilisation des in- être générale dans le corps des Bourdons;
sectes comme agents pollinisateurs des cul- par exemple, le nématode Sphaerularia
tures sous abris ont été effectués depuis plu- bombi, occupe toute la cavité abdominale
sieurs années dans un certain nombre de des reines après leur hibernation dans la
pays. La pollinisation dans les abris a pour nature. D’autres micro-organismes pathogè-
but, soit de faciliter le travail des sélection- nes ont leur siège au niveau d’un organe. Un
neurs et des généticiens cherchant à amé- certain nombre de maladies des Bourdons
liorer le rendement des plantes cultivées, adultes revêtent le caractère d’infections in-
soit de polliniser des cultures commercia- testinales. Il nous a donc paru utile de don-
les. Les Bourdons présentent une activité de ner une description anatomique sommaire
butinage normale en confinement et consti- de ces insectes.
tuent des agents très efficaces pour assurer
la pollinisation d’un certain nombre de plan-
tes cultivées sous abri.
A. L’appareil digestif (fig.1)
Ainsi la culture de la tomate en serre Le tube digestif des Bourdons adultes,
exige, pour la pollinisation, la présence d’un comme celui des insectes en général, est di-
nombre important de colonies de Bourdons, visé en trois parties principales: I’intestin
du fait de la durée de la période de florai- antérieur (ou stomodeum), I’intestin moyen
son et du renouvellement des colonies pour (ou mésentéron) et l’intestin postérieur (ou
assurer un travail efficace. Des élevages de proctodeum).
masse de Bourdons ont donc été entrepris
pour répondre aux demandes des serristes. 1) L’intestin antérieur
Dans les conditions naturelles, les colo- Il se compose du pharynx, de l’oeso-
nies de Bourdons paient un tribut, parfois phage et du jabot. Le pharynx est situé dans
très lourd, aux prédateurs*, aux parasites et la tête; il est plus large que l’oesophage.
aux maladies infectieuses. Si le contrôle des Ces deux organes, en forme de tube, ont la
reines et des colonies au laboratoire permet même structure: sur une membrane basale
d’éviter l’influence néfaste de nombreux
repose un épithélium simple recouvert d’une
parasites et des prédateurs, il en est autre-
couche de chitine*. A I’extrémité de la mem-
ment des maladies. Une colonie de Bourdons,
avec sa population plus ou moins dense dans brane basale se trouvent des muscles circu-
un volume restreint, où règnent des condi- laires et longitudinaux, plus développés au
tions thermiques et hygrométriques élevées, niveau du pharynx qu’à celui de l’oesophage,
représente un milieu propice à l’apparition et qui peuvent dilater ou rétrécir le pharynx.
et à la diffusion d’épidémies. L’oesophage aboutit dans l’abdomen au
La prolifération et la propagation d’agents jabot, organe en forme de poire qui présente
pathogènes peuvent s’aggraver encore par la même structure et qui est très extensi-
la concentration dans une enceinte de rei- ble, pouvant contenir jusqu’à 75 mm3 chez
nes ou de colonies d’élevage. l’ouvrière. Le jabot communique avec l’in-

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 2


2) L’intestin moyen
L’intestin moyen, est constitué par le
proventricule et le ventricule (ou estomac).
1
La disposition du proventricule est telle qu’il
s’invagine, antérieurement, dans le jabot,
et postérieurement, dans le ventricule.
2 Le ventricule est la partie la plus large du
tube digestif. Il se présente comme un tube
3
brunâtre, coudé en forme de U et situé dans
4 11 la partie antérieure de l’abdomen. Sa lon-
gueur est variable: de 6 à 12 mm, parfois
5 plus. Sa surface est plissée. Une couche mus-
culaire externe, longitudinale, et une cou-
che interne, transversale, assurent la pro-
6 10 gression du contenu intestinal. Le ventricule
7
intervient dans les mécanismes de la diges-
8 tion.
9
Fig. 1 : Tube digestif de Bourdon
3) L’intestin postérieur
1 : glandes labiales thoraciques Il comprend l’intestin grêle, qui fait suite
2 : oesophage au ventricule, et l’ampoule rectale. C’est à
3 : jabot
4 : valve proventirculaire
la jonction de l’intestin moyen et de l’intes-
5 : ventricule tin postérieur que débouchent les tubes de
6 : Tube de malpighi Malpighi*, organes d’excrétion, au nombre
7: Intestin grêle
8 : ampoule rectale
de 125 à 150. Ces longs (environ 20 mm) tu-
9 : partie terminale de l’intestin postérieur bes cylindriques (30 à 35 µm de diamètre)
10 : organes génitaux forment une couronne autour de l’intestin.
11 : chaîne nerveuse
L’intestin grêle commence avec la valve
pylorique, repli circulaire qui règle le tran-
testin moyen par l’intermédiaire d’un organe sit du contenu intestinal.
faisant office de soupape, la valve L’intestin postérieur est plissé par des
proventriculaire. Celle-ci comprend une sillons longitudinaux. Sa paroi est entourée
sorte de tête en forme de coupe faisant par une musculature longitudinale et trans-
saillie dans le jabot, et un tube qui lui fait versale.
suite, étroit et coudé à angle droit, condui- Le rôle de l’intestin grêle est d’abord de
sant dans la lumière de l’intestin moyen. conduire les aliments incomplètement digé-
Cette tête s’applique sur le jabot par ses rés vers le rectum. C’est aussi dans cette
quatre languettes dont les bords constituent région que s’effectue, en partie, I’absorption
une sorte de croix, et au dessous desquelles des nutriments.
se trouvent quatre dépressions en forme de L’intestin grêle est suivi de l’ampoule
poche. Cette valve a pour rôle de retenir la rectale, réservoir où s’accumulent les ex-
nourriture (nectar) provisoirement emmaga- créments qui doivent être rejetés au dehors
sinée dans le jabot et qui n’est pas destinée de l’organisme par l’anus. C’est une poche
à l’alimentation du Bourdon, mais à la fa- translucide, d’aspect cireux, dont le diamè-
brication du miel ou à l’élevage du couvain. tre est quatre à cinq fois celui de l’intestin.

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B. L’appareil respiratoire III/ PRINCIPALES INFEC-
L’appareil respiratoire des Bourdons est TIONS PARASITAIRES OU MI-
constitué, comme chez la majorité des in- CROBIENNES
sectes, par un système de tubes respiratoi-
res, les trachées. Celles-ci s’ouvrent exté-
Divers facteurs biotiques* peuvent inter-
rieurement par les stigmates. Les trachées
venir dans le développement d’une colonie
sont très élargies par endroits, et forment
de Bourdons. Ils sont représentés par des pré-
des sacs respiratoires ou sacs trachéens. Les
dateurs, des parasites, des commensaux
branches qui proviennent de ces sacs se ra-
(POUVREAU, 1973, 1974), mais également
mifient abondamment dans le corps de l’in-
par des maladies (POUVREAU, 1991). Selon
secte de façon à fournir de l’air à toutes les
leur nombre et leur localisation, ces facteurs
parties du corps.
peuvent, soit provoquer une gêne dans l’ac-
tivité des adultes, soit les affaiblir, soit ré-
Système trachéen céphalique
duire considérablement leur fécondité et
Chez le Bourdon, il existe:
leur longévité.
– un sac ocellaire bien développé.
Dans le cadre de cette étude, nous nous
– deux sacs cérébro-optiques fusionnés
limiterons parmi les divers parasites, aux
avec le sac ocellaire et les sacs fron
Acariens, à un Nématode, un Diptère et un
Système trachéen thoracique
Hyménoptère et pour les maladies, à trois
Les Bourdons possèdent un sac thoraci-
Protozoaires* et à trois Champignons. Ces
que ventral et médian et deux sacs
germes se rencontrent parfois dans les éle-
propodéaux ventraux.
vages, et certains d’entre eux peuvent être
très pathogènes pour les Bourdons.
Système trachéen abdominal (fig. 2)
Nous signalons également des germes qui
Le système trachéen est surtout très dé-
peuvent être parfois observés lors des exa-
veloppé dans la partie abdominale du corps.
mens et dont la pathogénie obligatoire n’est
Il est constitué de deux troncs latéraux très
pas démontrée. Cependant, dans certaines
élargis et qui sont en réalité deux grands sacs
circonstances, ces germes peuvent se mul-
respiratoires*. Ces deux sacs communiquent
tiplier et contribuer à réduire la longévité
entre eux par des commissures qui sont aussi
des insectes, soit par un affaiblissement phy-
sacciformes.
siologique, soit par un phénomène de syner-
gie au profit d’un autre germe.

A. Parasites
1) Les Acariens
Les Acariens se rencontrent sur les Bour-
dons et dans leur nid, parfois à l’intérieur
du corps. Vivant dans la terre ou sur les plan-
tes, les Acariens se font transporter
1
(phorésie)* par les Bourdons et conduire dans
2 les nids de ceux-ci, où ils trouvent des con-
ditions de nourriture et de microclimat fa-
vorables à leur développement.
L’invasion du nid de Bourdons par les Aca-
Fig. 2 : Appareil respiratoire de Bourdon riens peut aussi se faire par les femelles de
Psithyres («Bourdons coucous») au moment
1 - Sacs respiratoires abdominaux
2 - Jabot où elles s’introduisent dans la colonie pour
y faire élever leur descendance.

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Les types de rapports qui existent entre Les Parasitellus se nourrissent de pollen
les Acariens et leurs hôtes sont variés: para- et de matière sucrée et cireuse, dont les dé-
sitisme*, inquilinisme*, commensalisme*, bris jonchent le fond du nid.
etc. Il nous a paru intéressant d’apporter des La nocivité de P. fucorum vis-à-vis des
informations sur la nature de l’association Bourdons s’exerce principalement par leurs
qui existe entre des Acariens et les Bour- pullulations parfois très importantes, les pré-
dons. lèvements effectués sur la nourriture dispo-
nible provoquant l’arrêt de l’élevage ou
a/ Parasitellus sp. (Parasitidae) l’abandon du nid par les ouvrières lorsqu’el-
Un certain nombre d’espèces de les sont encore peu nombreuses. Les Aca-
Parasitellus se rencontrent dans les nids de riens recouvrent parfois toute la face dor-
Bourdons, mais l’espèce la plus commune est sale du thorax des reines, les rendant inca-
P. fucorum (De Geer), (fig. 3). Plusieurs gé- pables de voler. Selon ATHIAS-BINCHE ( I 994),
nérations annuelles de P. fucorum peuvent les phorétiques perturbent l’aérodynamisme
se succéder. Le développement des indivi- de l’hôte-vecteur, occasionnent un supplé-
dus passe, depuis I’oeuf, par les stades de ment de poids et diminuent sa vélocité. Tou-
larve, de protonymphe* et de deutonymphe* tefois, les dommages causés aux Bourdons
avant de parvenir à la forme adulte. La du- demeurent moins graves en comparaison du
rée du développement varie, de quelques danger que présenteraient ces Acariens
jours à quelques semaines, en fonction des comme vecteurs de micro-organismes infec-
tieux (SKOU et al., 1963).
conditions de milieu du nid. Les
deutonymphes se fixent sur tous les indivi-
dus adultes de la colonie, mais principale-
b/ Tyrophagus (Kuzinia) laevis
ment sur les reines, à n’importe quel stade (Dujardin) (Acaridae), (fig. 4)
de leur cycle biologique. Les Acariens réfu- Cette espèce, de taille plus petite que la
giés entre les poils des jeunes reines hiber- précédente, se rencontre fréquemment sur
nent avec leur hôte. Au printemps, dès qu’un le corps des Bourdons et dans leur nid. Les
nid est fondé, les Acariens abandonnent leur stades de développement sont semblables à
hôte et se disséminent autour des cellules ceux de Parasitellus, à l’exception d’un
du nid où ils accomplissent leur développe- stade de tritonymphe* qui précède l’adulte.
ment. Les deutonymphes constituent un stade fa-
Les premiers stades de développement de cultatif, les protonymphes se transforment
P. fucorum peuvent s’effectuer dans l’épais- en hypopes*. Ce dernier stade se caracté-
seur de l’enveloppe cireuse des cellules à rise par l’absence d’appareil buccal et vit
oeufs et larvaires des Bourdons. sur les réserves accumulées au cours du stade
précédent. Les hypopes (L.= 0,2 à 0,3 mm),
brunâtres, se fixent sur les adultes, en par-
Fig.3 : Parasitellus fucorum
A B ticulier les reines, où ils peuvent se trouver
A: Mâle de P. fucorum en nombres variables sur le propodeum* et
B: Femelle de les premiers tergites* abdominaux. Les
P. fucorum hypopes, après avoir hiverné sur les reines
C: Larve de P. fucorum de Bourdons, s’échappent dans les matériaux
D: Deutonymphe de du nid et poursuivent leur développement
P. fucorum complet.
T. Iaevis se nourrit de pollen, et proba-
(D’après ALFORD, 1975)
blement aussi de miel et de particules de
cire. A la différence des deutonymphes de
C D
Parasitellus, certains hypopes de T. Iaevis res-
tent fixés sur les Bourdons morts où ils finis-
sent par périr.

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L’ i n t e n s i t é les de l’Acarien doivent alors envahir de jeu-
d’infestation par nes reines de Bourdons avant qu’elles ne
T. Iaevis varie quittent le nid pour hiberner. Dans les con-
suivant l’espèce ditions naturelles, le pourcentage d’infes-
de Bourdon. tation des Bourdons par L. buchneri est fai-
Ainsi les reines ble. En conditions d’élevage en confinement,
de Bombus I’incidence de cet Acarien serait, selon SKOU
terrestris se- et al. (1963), beaucoup plus importante.
raient plus forte- Nos connaissances sur la pathogénie de
Fig. 4 : Tyrophagus laevis
Deutonymphe de T. laevis ment infestées cette acariose sont encore très restreintes.
que celles des Une infestation importante, en particulier
autres espèces, SKOU et al. (1963) suggé- vers la fin de la saison, peut entraîner un
rant que le degré d’infestation pour une es- état d’affaiblissement des Bourdons.
pèce peut être fonction de différences spé-
cifiques dans l’hygiène individuelle. La pré- d/ Scutacarus acarorum (Goeze)
(Scutacaridae), (fig. 6)
sence de T. Iaevis dans les nids de Bourdons
Cette espèce est l’un des plus petits Aca-
entraîne la détérioration des conditions sa-
riens (L = 220 µm, I = 210 µm) que l’on trouve
nitaires des nids, par accumulation d’excré-
sur le corps des Bourdons, et se caractérise
ments, d’exuvies*, de cadavres. Simultané-
par la forme de son corps, aplati
ment, une abondante microflore fongique et
dorsoventralement et ressemblant à un dis-
bactérienne se développe dans le nid, dont que.
elle accentue la dégradation des matériaux Ces Acariens s’accrochent sur le corps de
(CHMIELEWSKI, 1971 ). leur hôte au moyen de leur appareil buccal,
c/ Locustacarus (= Bombacarus) buchneri en particulier au niveau des articulations des
(Stammer, 1951 ) (Podapolipidae) (fig. 5). pattes, du propodeum et entre les segments
Cet Acarien est un parasite interne des abdominaux. Scutacarus acarorum vit et hi-
Bourdons adultes. Il se rencontre dans les verne dans les nids de Bourdons et se nour-
sacs aériens situés au niveau du premier seg- rit spécifiquement de moisissures du genre
ment abdominal (HUSBAND & SINHA, 1970). Histoplasma. La ponte n’a pas lieu lorsque
Les femelles gravides passent la période l’Acarien se nourrit d’autres micro-organis-
automne-hiver dans les trachées des reines mes (SCHOUSBOE, 1986). Histoplasma, qui
de Bourdons. Au printemps, lorsque les rei- est un Hyphomycète pathogène des animaux,
nes ont repris leurs activités, I’Acarien per- se développe dans les milieux riches en ma-
fore la paroi d’une trachée à l’aide de ses tières organiques en décomposition (ATHIAS-
chélicères et se nourrit de l’hémolymphe*. BINCHE, 1994).
Chaque femelle se développe considérable- Or, certaines espèces de Bourdons cons-
ment et dépose jusqu’à une cinquantaine truisent leur nid dans des nids désaffectés
d’oeufs, agglomérés en une masse visqueuse de petits Vertébrés contenant des débris or-
dans un sac aérien du Bourdon. La fondation
A
d’un nid ne semble pas altérée par la pré- Fig.5 : Locustacarus buchneri
sence des Acariens. L’éclosion des oeufs fait B
A: Femelle gravide
apparaître des individus mâles et femelles de L. buchneri
larviformes hexapodes. Les mâles ont une
B: Oeuf de L.
durée de vie courte et ne quittent pas leur buchneri
hôte. Après l’accouplement, certaines fe-
melles restent à l’intérieur de l’hôte et en-
C: Mâle larviforme
gendrent une nouvelle génération, tandis que de L. buchneri
d’autres quittent leur hôte par les stigma-
tes et vont infester les ouvrières du nid. Plu- D: Femelle
larviforme de L.
sieurs générations de L. buchneri peuvent buchneri
C D
ainsi se succéder. Pour survivre, les femel-

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 6


ganiques. L’association paraît bénéfique pour tion exercée au sein de la colonie. La pré-
l’hôte, I’Acarien phorétique le débarrassant sence des Acariens est plus préjudiciable aux
de moisissures envahissantes et potentielle- reines qu’aux ouvrières et aux mâles. L’in-
ment pathogènes (ATHIAS-BINCHE, 1994). fluence des Acariens sur le couvain demeure
équivoque. La dissémination de germes pour-
e/ D’autres Acariens rait être favorisée par des Acariens qui se
tels que Hypoaspis sp. (s.l.) (fig.7), développent dans les
Proctolaelaps (Ascidae), Fuscuropoda élevages et se logent
marginata (fig. 8), Glycyphagus ornatus sur le corps des Bour-
(Glycyphagidae) (fig. 9) peuvent se rencon- dons. Certains Aca-
trer sur le corps des Bourdons et dans leur riens consomment les
nid. provisions accumulées
Si toutes les espèces sont phorétiques, el- par leur hôte.
les diffèrent parfois par leur régime alimen- Pneumolaelaps
taire. Les Acariens se nourrissent en général longanalis (Gamase
des produits trouvés dans le nid (pollen, miel, Laelapidae), un habi-
cire). Certains tant commun des nids
Fig. 9 : Glycyphagus
sont aussi saprophages*, comme Hypoaspis de Bourdons aux domesticus
ou Fuscuropoda marginata que l’on trouve États-Unis, mange le Femelle de G.
sur les matières or- pollen récolté par ses domesticus

ganiques moisies, hôtes. Les Bourdons


ou nécrophages*, confectionnent des boulettes agglomérées
se nourrissant aux avec du nectar, un aliment qui attire active-
dépens des cada- ment les Acariens (ROYCE & KRANTZ, 1989).
vres de larves, de Du pollen non traité par les Bourdons n’est
nymphes et même pas attractif, peut-être parce qu’il manque
d’adultes. D’autres le nectar régurgité par les hôtes. L’examen,
Fig. 6 : Scutacarus acarorum
sont prédateurs Individu de S. acarorum au microscope électronique à balayage, mon-
d’occupants inha- tre que les Acariens aspirent le nectar et le
bituels du nid tels contenu des grains de pollen, sans consom-
que des larves de mer les enveloppes résistantes. Le déclen-
Diptères et de Né- chement de la phorésie est provoqué par le
matodes, et vieillissement de la colonie de Bourdons. Les
auraient, dans ce femelles de Pneumolaelaps longanalis se
cas, une influence fixent sur les jeunes reines qui quittent le
bénéfique. nid maternel pour hiverner. Bien que ROYCE
Fig. 7 : Femelle de
La nature des Hypoaspis & KRANTZ (1989) n’aient pas évalué l’im-
relations entre pact de la présence des Acariens sur la colo-
Acariens et Bour- nie-hôte, il paraît certain qu’ils contribuent
dons dépend non à en diminuer le bilan énergétique, voire à
seulement de l’es- apporter un préjudice à la survie de la pro-
pèce d’Acarien, géniture de l’hôte (ATHIAS-BINCHE, I 994).
mais aussi du stade
de développement 2) Nématode*
de celui-ci et des Sphaerularia bombi (L. Dufour, 1837)
conditions du mi- (fig. 10 )
lieu. Ce nématode est un parasite des reines
Le degré d’in- Fig. 8 : Fuscuropoda de Bourdons. Les femelles (L: I - 1,5 mm)
marginata
festation des Bour- Deutonymphe de F; fécondées de S. bombi pénètrent dans une
dons varie suivant marginata reine par la membrane intersegmentaire ou
le sexe et la fonc- par l’orifice anal, au moment où celle-ci,

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 7


enfouie dans le sol, se trouve en état d’hi- Les conditions climatiques au cours de
bernation. Le développement des stades im- l’hibernation, la répartition des sites d’hi-
matures du parasite s’effectue dans la ca- bernation dans une région, la concentration
vité hémocoelienne de l’hôte, au moment des hôtes dans les différents sites, ont une
de sa reprise d’activité. incidence sur les niveaux d’infestation.
La présence du parasite (de I à 6 par reine,
en général) inhibe le développement ova- 3) Conopidae
rien (castration parasitaire) par production A l’état adulte, ces Diptères ressemblent
de toxine provocant une baisse d’hormone parfois aux abeilles et aux guêpes solitai-
gonadotrope* et perturbe le comportement res, et se nourrissent de nectar, mais les lar-
de la reine en agissant sur les corpora allata ves sont des endoparasites* d’Hyménoptè-
* . La reine est dans l’incapacité de fonder res adultes, notamment des Vespoidea et des
un nid. Sa démarche est maladroite, son vol Apoidea.
lourd. Elle se pose sur le sol, creusant de Les attaques par les Conopides se produi-
petites cavités ou se frayant un chemin sous sent de juin à août dans nos régions. Après
les feuilles, la mousse, etc. C’est au cours accouplement, la femelle de Conopide se
de cette période que les larves du parasite, pose sur une fleur, ou à proximité, et attend
après avoir envahi le tube digestif de leur le passage d’un hôte. Après s’être agrippée
hôte, sont libérées dans le sol et achèvent sur le dos de l’Hymenoptère, la femelle de
leur développement. Mâles et femelles s’ac- Conopide insère son ovipositeur entre les
couplent avant de constituer la phase tergites, généralement entre le 3 ème et le
infestante. 4 ème, et perfore la membrane
Le comportement aberrant de la reine fa- intersegmentaire pour y déposer un oeuf (fig.
vorise la dissémination des parasites. Le ris- 11, A).
que de capturer des reines infestées d’une L’oeuf, de couleur blanc crème brillant,
espèce donnée augmente à mesure que la a une forme allongée, de 0,9 à I mm de long.
saison avance, puisque les reines saines ont L’extrémité postérieure présente une sorte
déjà fondé un nid. Les pourcentages d’in- de grappin qui permet, du moins chez cer-
festation des reines varient considérable- taines espèces, de fixer l’oeuf sur les viscè-
ment, de 15 à 45 %. res de l’hôte.

Fig. 10 : Sphaerularia bombi


A f
A - Femelle présentant un utérus évaginé et hypertophié.
F: femelle
U: utérus
(D’après ALFORD, 1975. Modifié)
u B - Cycle biologique d’une reine de bourdon :`
I: reine normale
II: reine parasitée
a reine de bourdon en hibernation. c’est à cette période que
B les femelles de Sphaerularia bombi peuvent pénétrer dans
l’abdomen de la reine de bourdon.
c b b butinage de la reine au printemps.
c fondation de la colonie comportant des ouvrières, des mâles
I et des reines.
d la reine de Bourdon visite les fleurs. la femelle de
a Sphaerularia bombi produit des oeufs à l’intérieur de l’hôte.
e la reine de Bourdon continue de voler, mais ne construit
d pas de nid. Les larves de Nématode apparaissent dans la
g cavité abdominale du Bourdon.
f la reine se pose ou s’enfouit à l’endroit où elle a hiverné.
des larves de 3ème stade de Sphaerularia bombi quittent
II l’hôte par l’anus.
g la reine de Bourdon meurt. Les Nématodes subissent deux
mues et s’accouplent. Les femelles de Sphaerularia bombi
e fécondées s’apprêtent à envahir un nouvel hôte.
f
(D’après Poinar & Van der Laan 1972. Modifié)

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 8


Au début de son développement, la larve HEMPEL et al., 1990; SHYKOFF & SCHMID-
de Conopidae d’aspect cunéiforme* mène HEMPEL, 1991). POSTNER (1951) a rapporté
une vie libre dans la cavité générale de l’hôte des taux d’infestation dépassant 30 %, et
aux dépens de l’hémolymphe. CUMBER (1949) a noté 38 % chez des ouvriè-
Après la première mue, la larve devient res de Megabombus pascuorum. Les reines
piriforme* (fig. 11, B) et se fixe à l’aide de sont plus rarement infestées. Il s’agit de jeu-
ses stigmates postérieurs et des épines du nes reines butinant avant leur entrée en hi-
segment caudal, sur un sac à air de l’hôte. bernation (POUVREAU, non publié).
Elle s’alimente du tissu adipeux et du tissu Parmi les Conopidae rencontrées en
musculaire, son extrémité antérieure effi- France, signalons les espèces: Physocephala
lée parvenant à pénétrer par le pétiole dans rufipes F. et Physocephala vittata F., Conops
le thorax de l’hôte. La consommation des flavipes et Conops quadrifasciatus De Geer,
organes vitaux par le parasite provoque la Sicus ferrugineus L., Myopa fasciata Meg. Le
mort. Le développement s’effectue en deux genre Sicus est plus précoce que
à trois semaines et la nymphose se produit Physocephala (SCHMID-HEMPEL et al., 1990).
dans la cavité abdominale de l’hôte. La L’existence d’un super-parasitisme, c’est-
pupe*, cylindrique, de couleur généralement à-dire la présence de plus d’un individu de
brun clair, passe l’hiver dans ces conditions. Conopide par hôte, a été clairement établi
Le parasitisme par les Conopides touche (SCHMID-HEMPEL & SCHMID-HEMPEL, 1989).
toutes les espèces de Bourdons. Cependant, Le comportement de butinage des ouvriè-
certaines espèces comme Pyrobombus res parasitées ne paraît pas altéré tant que
pratorum et Pyrobombus hypnorum, dont la la larve n’a pas atteint le 3ème stade
période d’activité cesse en juillet, sont moins (SCHMID-HEMPEL & SCHMID-HEMPEL, 1988).
affectées que Megabombus pascuorum, Les conséquences de ce parasitisme sont
Pyrobombus lapidarius et Bombus terrestris, préjudiciables au développement normal de
dont l’activité peut se prolonger jusqu’à la la colonie. La présence du parasitoïde * en-
fin de l’été. Ce sont les ouvrières qui pré- traîne, selon GODFRAY (1994), trois modes
sentent le taux d’infestation le plus élevé, d’action:
et parmi elles, seules les butineuses sont pa- 1- Il réduit, par prélèvement de substan-
rasitées. Les mâles subissent moins d’atta- ces métaboliques, la condition physiologique
ques par les Conopidae. Dans certaines po- de l’hôte.
pulations de Bourdons, en Suisse, le taux de 2- Le poids du parasitoïde peut influer sur
parasitisme varie entre 30 et 70 % (SCHMID- l’aérodynamique du vol.
3- Le volume du parasitoïde comprime le
jabot dans l’abdomen et réduit la quantité
Fig. 11 : Conopidae de nectar transportée.
SCHMID-HEMPEL & SCHMID-HEMPEL (1988,
A : Ponte de
Conopidae dans 1990) ont remarqué que les ouvrières héber-
l’abdomen d’un geant une larve de parasitoïde avaient ten-
Apoïde. dance à récolter du nectar plutôt que du
(D’après HOWELL,
1967)
pollen, ce qui, dans les populations où les
taux de parasitisme sont élevés, peut avoir
des répercussions dommageables pour la
rentabilité de la colonie et pour la pollinisa-
tion. La nourriture à base de nectar serait
B : Stades larvaires
de Conopidae aussi plus profitable pour le parasitoïde.
E : épines Les Bourdons parasités auraient égale-
S A : stigmates ment tendance à passer la plus grande par-
antérieurs
S P : stigmates
tie de leur temps à butiner dans les prés et
postérieurs ne retournent pas, ou rarement, dans leur
nid (SCHMID-HEMPEL & MULLER, 1991).

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 9


4) Syntretus splendidlus
Fig. 12 : Syntrtus
(Marshall, 1 887),(Hyménoptère, splendidus
A
Braconidae) (Braconidae)
Syntretus splendidus est un endoparasite Larves du 4ème
stade (A) et du
des adultes de Bombinae. L’infestation par B 5ème stade (B)
Syntretus splendidus se produit lorsque les
Bourdons visitent les fleurs. Les oeufs sont
déposés dans le thorax de l’hôte, probable- saines (ALFORD, 1968), réduisant ainsi les
ment à travers la membrane du cou. De 30 à capacités de butinage de la colonie, qui pé-
70 oeufs ou larves ont été trouvés dans les riclite peu à peu. Tous les individus de Bour-
reines de Bourdons, tandis que des ouvriè- dons meurent d’inanition après l’émergence
res en contenaient moins d’une vingtaine. Il des larves de S. splendidus de leur corps.
semble que la femelle du parasitoïde soit Le taux de parasitisme des Bourdons par
capable d’effectuer une régulation de la S. splendidus est faible, ne dépassant pas,
ponte en fonction de la taille de l’hôte d’après nos observations sur des colonies
(ALFORD, 1975). d’élevage contrôlé disposées dans la nature,
Les larves se développent (5 stades) dans 2 à 3 % chez les reines. Cependant, ces va-
la cavité hémocoelienne du Bourdon. Elles leurs pourraient bien être plus variables dans
s’alimentent d’hémolymphe et ne consom- les populations naturelles, mais en réalité
ment pas les viscères. Au 5 ème stade (fig. on se heurte aux difficultés de contrôle.
12), les larves, qui atteignent 5 mm de long,
cessent de s’alimenter et s’échappent du
Bourdon en perforant la membrane B. GERMES PATHOGÈNES
intersegmentaire entre le I er et le 2 ème Un certain nombre de germes pathogè-
segment abdominal, généralement sur un nes facultatifs ou obligatoires appartenant
côté du corps. à divers ordres de la microbiologie ont été
Les larves s’enfouissent dans le sol et tis- observés chez les Bourdons ( SKOU et al.,
sent un cocon blanc soyeux, à l’intérieur 1963).
duquel se produit la nymphose. Les Les micro-organismes les plus souvent ob-
parasitoïdes entrent en torpeur pendant une servés dans les enquêtes sanitaires sont des
longue période, de ‘automne au printemps, Protozoaires et des Champignons
dans le cocon, soit à l’état nymphal ou
imaginal, I’imago émergeant en juin. 1) Protozoaires
Tous les membres (reines, ouvrières, mâ- Trois maladies parasitaires sont présen-
les) d’une colonie de Bourdons peuvent être tes, le plus souvent en situation d’enzootie*.
attaqués par S. splendidus. Les reines de Mais elles peuvent prendre parfois le carac-
Bourdons parasitées ne se distinguent pas, tère d’épizootie *, surtout lorsque la con-
au point de vue morphologique, des reines centration des insectes dans un élevage fa-
saines. Toutefois, des troubles du compor- cilite leur contamination.
tement peuvent révéler la présence de
parasitoïdes. Les reines de Bourdons héber- a/ Nosema bombi
geant de tels parasitoïdes délaissent leur (Fantham & Porter, 1914), Microsporida
couvée, adoptent une attitude nonchalante (fig. 13)
hors du nid, et finissent par mourir. L’exa- Nosema bombi a été décrit par ces auteurs
men des cadavres montre un jabot vide et comme étant nettement différent de
des ovaires en dégénérescence chez les rei- Nosema apis Zander. La principale différence
nes, entraînant un arrêt de la ponte, due à repose sur le fait que les spores de Nosema
une carence nutritionnelle. bombi sont moins dissemblables que celles
Les ouvrières adultes issues des premiè- de Nosema apis.
res couvées élevées par des reines parasi- Les spores de Nosema bombi ont une
tées de Megabombus pascuorum sont plus forme ovale et mesurent de 4 à 6 um de
petites que celles produites par des reines long sur 2,3 um de large. Nosema bombi se

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 10


rencontre principalement dans le tube di- diarrhées; absence d’attraction sexuelle et,
gestif où les spores se développent dans par conséquent, de copulation. Nous avons
l’épithélium de l’intestin moyen, et, plus oc- constaté parfois la présence d’amibes* (non
casionnellement, dans les tubes de Malpi- publié) en même temps que la nosémose.
ghi, avant de se retrouver dans la lumière Cette amibiase pourrait constituer un fac-
intestinale. teur favorisant pour la nosémose, en dimi-
Nosema bombi a été trouvé dans les deux nuant la résistance de l’insecte.
sexes et les deux castes de plusieurs espè- Selon FANTHAM & PORTER (1914), les deux
ces de Bombus (hortorum L., hypnorum L, espèces de Nosema (N. apis et N. bombi)
lapidarius L., lucorum L., pascuorum Scopoli, attaqueraient les abeilles et les Bourdons.
pratorum L., sylvarum L, terrestris L.). La contamination croisée se produirait lors-
Aucune espèce de Bourdon ne semble que les Bourdons envahissent les colonies
exempte de cette infection. d’abeilles (!).
Suivant l’état d’équilibre entre l’hôte et JORDAN (1962) estimait qu’il était possi-
le parasite, la maladie peut prendre une ble que les abeilles soient contaminées avec
forme aiguë ou rester à l’état d’infection des spores de N. bombi lorsqu’elles pillaient
latente*. Cette Microsporidie * peut se ren- les colonies de Bourdons.
contrer chez les jeunes reines avant qu’el- SHOWERS et al. (1967) ont affirmé que N.
les ne quittent leur nid maternel. Certaines apis pouvait infester les Bourdons en condi-
meurent avant d’entrer en hibernation, tions de laboratoire. Cependant, même s’il
d’autres reines infestées peuvent survivre en était ainsi, la maladie ne se développe-
pendant quelques semaines après leur ap- rait pas puisque les spores de N. apis ne par-
parition au viennent pas à se multiplier chez les Bour-
printemps. dons (BAILEY, in: Alford, 1975).
Les reines A
USPENSKII (1949) a montré, au moyen
faiblement in- d’expériences d’alimentation, que les espè-
festées ont la ces Bombus terrestris, Pyrobombus
possibilité de lapidarius et Megabombus muscorum
fonder un nid. n’étaient pas prédisposées à l’infection par
Le développe- N. apis.
B
ment de la co- D’après nos observations, les Bourdons et
lonie peut, les Abeilles domestiques présentent une ré-
parfois, se ceptivité spécifique: N. apis n’est pas sus-
poursuivre jus- ceptible de se multiplier chez les Bourdons,
qu’à l’appari- même si un certain nombre de spores peu-
tion des pre- vent se retrouver dans la lumière intestinale,
mières ouvriè- Fig. 13 : Nosema bombi et N. bombi est incapable d’infester l’Abeille
A - Spores de N. bombi
res, et même, B - Forte atteinte de l’infection domestique (EIJNDE & VETTE, 1993). Puis-
plus rarement, par N. bombi que les spores de N. bombi se retrouvent
jusqu’à celle rarement dans le miel ou le pollen récolté,
des individus la transmission du Protozoaire pourrait s’ef-
sexués. fectuer par la reine au couvain, conduisant
Les symptômes de la maladie se manifes- en fin de compte à la contamination des rei-
tent par une diminution de la capacité de nes de la nouvelle génération. La transmis-
vol, une réduction de l’activité et de la du- sion de la maladie par voie héréditaire n’a
rée de vie, une production éventuelle plus pas encore été mise en évidence de façon
faible d’ouvrières et de sexués, et la mort. probante. Les souillures de certains milieux
Les symptômes observés en élevage (De par les excréments, alimentaires notam-
JONGHE, 1986) sont : abdomen dilaté; pa- ment, pourraient contribuer à la contami-
ralysie des ailes, des pattes et du proboscis*; nation des autres individus de la colonie.

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 11


L’épidémiologie de la nosémose chez les
A Fig. 15 : Crithidia bombi
Bourdons comporte encore beaucoup d’in- F
certitudes. A : Forme choanomastigote
L’intensité d’infestation varie de 3,5 à de C. bombi
N F : flagelle
8 %, suivant l’espèce de Bombus, le sexe et N : noyau
la caste. En conditions d’élevage au labora-
B B : Formes amastigotes de C.
toire, ce taux peut atteindre 100 % (TASEI,
bombi
comm. pers.). La nosémose ne sévit pas avec E I : épithélium intestinal.
la même intensité chaque année, et proba-
blement aussi suivant les régions. EI

b/ Mattesia bombi n.sp.,


(Neogregarinida) adultes d’une colonie de Bourdons sont sus-
Cette grégarine*, dont le cycle a été étu- ceptibles d’héberger ce parasite. Il apparaît
dié par LIU et al.(1974) a été observée chez soit en forme de poire jusqu’à 8 µm de long
des reines, des mâles et des ouvrières de (choanomastigote: pourvu d’un flagelle), soit
plusieurs espèces de Bombus. Les individus en forme ronde ou ovale jusqu’à 5 um de
malades présentent à la dissection un tissu diamètre (amastigote : sans flagelle), (LIPA
adipeux* exceptionnellement blanc avec des & TRIGGIANI, 1980). Les formes
lobules graisseux aux contours indistincts. choanomastigotes sont trophozoïtes*; les for-
En fin de cycle parasitaire, apparaissent mes amastigotes se fixent sur l’épithélium
des formes légèrement ovales, les sporocys- intestinal et constituent des amas (fig. 15,
tes fig. 14) pouvant mesurer B) (GORBUNOV, 1987). Le noyau ovale avec
27 x 5 4 µm et renfermant chacun 4 un nucléole central est situé dans la partie
sporozoïtes. On peut également en obser- postérieure de la cellule. On ne connaît pas
ver dans l’intestin moyen et postérieur. l’incidence de sa présence pour l’hôte. Se-
La contamination se fait par ingestion de lon ces mêmes auteurs, il semble que la nour-
sporocystes provenant soit de cadavres, soit riture ainsi que la température influencent
de déjections d’individus malades. Parmi les son développement.
populations sauvages observées les cas d’in-
fection ont été de l’ordre de 5 à 10 %. Aucune 2) Champignons
reine malade n’a pondu (MACFARLANE et al. Les Bourdons peuvent être envahis par des
1995). champignons qui se développent dans la ma-
jorité des cas chez les reines en hiberna-
tion. La contamination se fait essentielle-
ment par le contact de spores avec le tégu-
Fig. 14 : Mattesia bombi ment. Après germination et pénétration à
Sporocytes de M. bombi travers la cuticule, les propagules fongiques
entraînent généralement une paralysie sui-
vie par la mort de l’hôte. Il y a alors enva-
hissement interne de l’hôte par le mycé-
lium*, puis sporulation du champignon sur
le tégument*.
Trois champignons Hyphomycètes
entomopathogènes ont été observés
c / Crithidia bombi n. sp.
(POUVREAU, 1991); la couleur de la sporée*
(Choanoflagellida) (fig. 15, A)
sur le tégument ainsi que la forme et la taille
Localisé dans l’intestin postérieur des
des spores (fig. 22, 23, 24) permettent de
Bourdons, où il se trouve fixé sur la paroi
intestinale ou à l’état libre, ce Flagellé trypa- les différencier. Il s’agit de:
nosome est parfois observé en grand nom- - Beauveria bassiana, Vuill.: spores ron-
bre dans les déjections. Tous les individus des, blanches, de 2-3 x 2-2,5 µm.

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 12


La sporulation étant possible dès que la 3) Levures
température est supérieure à 0° C. Les levures sont de petits champignons
- Paecilomycesfarinosus, Brown et Smith: unicellulaires ayant une forme variable. El-
spores légèrement elliptiques, blanches, me- les peuvent être ovoïdes ou cylindriques se-
surant 2-3 x 1-1,8 µm lon les espèces. Les levures se reproduisent
- Metarhizium anisopliae, (Metschnikoff) soit par simple formation de bourgeons, se
Sorokin, var. anisopliae: spores allongées, développant sur le corps de la cellule mère,
vertes, de 6-8 x 2 µm soit par la formation d’asques qui prennent
Des contaminants comme Penicillium sp. naissance à l’intérieur de leur corps, et qui
(spores rondes, vertes) ou Aspergillus contiennent des spores endogènes, les
sp.(spores rondes, jaune verdâtre), se dé- ascospores.
veloppent quelquefois sur le cadavre des Des levures, appartenant aux genres sui-
adultes. vants: Candida (trois espèces), Torulopsis
SKOU (1967) a observé en plus de (deux espèces), Klockera (une espèce)
Beauveria bassiana et de Paecilomyces (MOOSER, 1958), auxquels s’ajoute le genre
farinonus des cas de mycoses à Hansenula (LUND, 1954), ont été isolées dans
Cephalosporium lecanii Zimm, dont les le tube digestif de Bourdons. Ces levures sont
conidies blanches sont cylindriques, ellipti- présentes également dans le nectar des
ques ou réniformes, ou encore en forme fleurs.
d’haltères (2,5 - 6 x I - 2 µm ); Doratomyces Aux États-Unis (Maryland), BATRA et al.
putredinis Morton & Smith, dégage une forte
(1973) ont isolé, au début du mois de mars,
odeur d’ammoniaque, les spores d’un blanc
Hansenula anomala, Saccharomyces sp,
sale, ont un aspect granuleux; elles sont glo-
Schizosaccharon1yces et Rhodotorula, à par-
buleuses et mesurent de 5 à 6 µm. Ainsi que
tir de jabots de Lasioglossum (Halictidae) et
Chrysosporium pannorum Hughes, qui peut
de Bombus. A cette période, les insectes bu-
se développer sur des Bourdons sains, mala-
tinent sur les fleurs de Crocus sp. sur les-
des ou morts de différentes espèces, et sur
des Psithyres (Psityrus bohemicus). La cou- quelles aucune levure n’a été retrouvée au
leur du mycélium varie du blanc sale à jau- moment du butinage. Ces auteurs se deman-
nâtre et à chocolat. Les spores, mesurant dent si les levures n’hivernent pas dans le
de 3-4 x 2,5-3 µm, sont soit des jabot de leurs hôtes. Selon LINDNER (1920),
aleuriospores*, tronquées à l’extrémité ba- certaines levures, dont Candida reukaufii,
sale, soit des chlamydospores*, tronquées qui semble être l’espèce la plus fréquem-
aux deux extrémités et de forme générale- ment rencontrée chez les Bourdons en Eu-
ment triangulaire. rope Centrale, passent la période d’hiber-
En conclusion, la plupart des attaques nation dans le tube digestif des Bourdons.
dues aux Hyphomycètes se produisent au On ignore si les levures jouent un rôle dans
cours de l’hibernation des reines de Bour- le métabolisme des Bourdons. La plupart
dons, notamment en conditions contrôlées semblent inoffensives, et on suppose que
(chambre froide ou réfrigérateur) au labo- certaines pourraient même intervenir favo-
ratoire. Les reines sont recouvertes le plus rablement dans les phénomènes de nutrition,
souvent, partiellement ou entièrement, d’un probablement par apport de vitamines et
mycélium en forme de coussin. Ces mycoses autres facteurs de croissance.
sont probablement favorisées par une humi- Cependant, la présence de Saccharomy-
dité excessive qui règne dans les matériaux ces cerevisiae chez des abeilles domestiques
(tourbe, vermiculite, etc.) des caisses d’hi- a provoqué des gonflements, une constipa-
bernation. tion et la mort de larves (BURNSIDE, 1930).
Aucune information n’a encore men- Une mortalité importante d’adultes
tionné, la présence de champignons sur les d’abeilles domestiques a été enregistrée
matériaux constitutifs des nids de Bourdons, après inoculation de Saccharomyces
bien que Penicillium sp. ait été trouvé sur apiculatus dans la cavité abdominale.
des cocons vides au Canada. (BATRA et al, 1973).

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 13


La présence occasionnelle de certaines La composition de la flore bactérienne
levures dans le tube digestif des Bourdons subit des modifications en fonction de la
permet de supposer qu’elles pourraient pro- saison, de la nature des aliments ingérés,
voquer des fermentations, causant des trou- de leur teneur en eau et en sucres, et du pH
bles de la digestion. des différentes parties de l’intestin.
A la mort des insectes, après la Iyse de
l’épithélium* intestinal, les bactéries peu-
4) Bactéries vent envahir la cavité hémocélienne* de
La flore bactérienne est localisée dans le l’hôte et se multiplier. La prolifération ac-
tube digestif. Présentes en petit nombre dans tive de bactéries chez les insectes vivants
le ventricule, les bactéries peuvent être peut présenter un danger par la production
abondantes surtout dans l’intestin posté- accrue de toxines et de gaz nocifs; un tel
rieur. L’inventaire générique demeure encore phénomène peut se produire après l’inges-
un sujet de préoccupation chez les Bourdons. tion d’une solution de sucre ou de miel en
Toutefois, on peut observer des Bacillus, fermentation.
Aerobacter, Lactobacillus, Coccis... Comme pour tous les insectes en élevage,
La grande variété de ces micro-organis- à côté d’une flore bactérienne inoffensive,
mes s’explique par le fait que les insectes I’arrivée de micro-organismes pathogènes
entrent en contact avec des germes patho- potentiels comme Pseudomonas sp ou pa-
gènes ou non pathogènes qui se trouvent thogènes facultatifs comme Serratia
marcescens Bizio peuvent être une cause de
dans la nature, et qu’ils retiennent à la sur-
mortalité.
face de leur corps, sur les poils, ou qu’ils
ingèrent avec la nourriture. Ainsi, à diver-
ses reprises, nous avons eu l’occasion d’ob- 5) Virus
server soit dans les déjections de Bourdons Aux États-Unis, un Entomopoxvirus, se
vivants, soit dans quelques adultes morts, multipliant principalement dans
la présence de Bacillus Thuringiensis l’hémolymphe ainsi que dans les glandes sa-
(Bacillacées). livaires* de Bombus pensylvanicus De Geer.,
A partir d’un adulte mort, un isolement Bombus fervidus F. et Bombus impatiens
de la bactérie a été fait, en vue de vérifier Cress. a été décrit par CLARK ( 1982).
une éventuelle pathogénicité vis-à-vis d’une Les glandes salivaires très infectées pren-
colonie de Bourdons (Bombus terrestris). Un nent une teinte vert iridescent*. Les virions
premier traitement composé de spores et de mesurent environ 155 x 260 nm, mais con-
cristaux a été réalisé en mélangeant à 10 trairement à la plupart des autres
ml. d’eau sucrée 800 nanogrammes de pro- Entomopoxvirus il y a absence de corps d’in-
téines, pendant 48 heures. Un second trai- clusion* ainsi que des fuseaux.
tement a été fait dans les mêmes conditions Au laboratoire, ce virus ne semble pas mo-
une semaine plus tard. Nous n’avons pas difier le comportement des Bombus infec-
observé d’activité insecticide immédiate sur tés, ni leur longévité. Actuellement, ce vi-
les adultes, ni au cours des trois semaines rus est le seul connu chez Bombus.
après le traitement. Par contre, cette sou-
che a présenté une activité larvicide vis-à-
vis du Lépidoptère Galleria mellonella
(Pyralidae) (GILOIS, ROBERT et POUVREAU,
non publié).
Ce bioinsecticide*, non toxique vis à vis
de la faune auxiliaire ainsi que des insectes
pollinisateurs, est à présent fréquemment
utilisé pour éliminer certains ravageurs des
cultures (ACTA, 1991 ).

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 14


IV/ PRÉCAUTIONS phénomène de consanguinité à une baisse
A PRENDRE DANS du couvain (réduction du nombre d’indivi-
dus et de leur taille).
LES ÉLEVAGES Certains principes dans l’organisation
d’élevages permettent d’améliorer l’état sa-
Dans un élevage de Bourdons, divers fac- nitaire et de diminuer les risques de conta-
teurs abiotiques ou biotiques peuvent con- mination ou la prédisposition
tribuer à réduire l’activité de ces précieux physiopathologique. Il s’agit en premier lieu
auxiliaires, ils sont : de l’emploi de compartiments de volume
- climatiques : au printemps, une tempé- réduit, de préférence aux grandes salles.
rature fraîche ainsi qu’un excès d’humidité Chaque compartiment peut être désinfecté
favorisent les mycoses. après infection ou épizootie, sans perturber
- intervention humaine : bien veiller, lors les autres compartiments. La surface des
des traitements phytosanitaires à l’obtura- murs doit être lisse.
tion des caisses d’élevage (maximum 24 heu- La climatisation individuelle des compar-
res), ces produits pouvant provoquer un af- timents, par appareils séparés, est un fac-
faiblissement physiologique au bénéfice de teur important de réduction des risques.
germes en latence. La désinfection des pièces doit compren-
- prédateurs : chez les Bourdons adultes, dre deux procédés: la désinfection totale par
la présence de Nématodes dans la cavité gé- gaz (au formol) ou par aérosols est facile pour
nérale pouvant provoquer une castration, ou les compartiments individuels. Il est impor-
encore des Acariens localisés dans le tronc tant de mouiller les murs et le sol. Les pa-
trachéen limitant le vol, sont des agents très rois et les étagères peuvent être désinfec-
perturbateurs. tées par lavage ou par jet sous pression, avec
De plus, les Acariens peuvent être por- différentes solutions d’hypochlorite.
teurs de germes; on limite leur prolifération Les récipients et les cages d’élevage en
par des applications à base de Folbex. matière plastique doivent être désinfectés
- maladies : la contagion peut se faire à par trempage dans une solution désinfec-
partir de déjections provenant d’individus tante (hypochlorite).
malades ou encore de cadavres. Ces derniers Les mesures de thérapeutique ne sont uti-
doivent être éliminés régulièrement. lisées qu’exceptionnellement dans les éle-
Chez l’abeille domestique, on limite la vages d’Insectes. En effet, même dans le cas
prolifération de la nosémose en associant de où les substances chimiques
antimicrobiennes sont employées, il s’agit
la Fumagilline (Fumidil B), à de l’eau miel-
en général de mesures préventives et non
lée. Cet antibiotique détruit les jeunes sta-
curatives. Ce fait est lié à l’intérêt de main-
des du germe (sporoplasmes, schizontes),
tenir un élevage et non pas à soigner un in-
mais n’a aucune action sur les spores. Chez
dividu donné.
les Bourdons, les traitements entrepris ne
En conclusion de cette partie scientifique,
permettent pas encore de conclure à une quelques remarques s’imposent. Nous nous
action efficace sur Nosema sommes attachés à décrire l’étiologie et l’ac-
bombi. tion plus ou moins spoliatrice qu’exerce un
- quarantaine : avant d’introduire dans un certain nombre d’organismes parasites et de
élevage des Bourdons capturés dans la na- germes pathogènes à l’encontre des Bour-
ture, il est prudent de les placer individuel- dons. Mais bien des lacunes subsistent en-
lement en observation pendant au moins une core. Les mesures de prophylaxie conseillées
semaine (quarantaine). L’élimination des ne constituent qu’une étape pour empêcher
Acariens externes par un léger brossage ne l’extension d’une maladie à partir de foyers
peut être que bénéfique. infectieux et pour éviter son apparition par-
- génétiques : dans le cas d’un petit éle- tout ailleurs. Mais la destruction de l’agent
vage maintenu longtemps sans apport de gé- pathogène par un traitement approprié, tout
niteurs nouveaux, on peut assister par un en redonnant la vitalité aux insectes, reste

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 15


encore à découvrir. Le développement semi- On peut observer : pollen (fig. 29), levures
industriel ou industriel des élevages de masse (fig. 27), (‘Crithidia (fig. 20), Nosema (fig.
de Bourdons nous incite à considérer que des 18), Mattesia (fig. 19), divers bacilles de la
recherches devraient être entreprises dans flore intestinale.
les domaines du diagnostic, des études
étiologiques, de la prophylaxie et du traite-
2) Insectes mourants ou morts
ment.
Des Bourdons mourants ou morts récem-
ment peuvent être trouvés dans les encein-
V/ PRÉPARATION DES tes d’élevage. Les causes sont diverses: phy-
ÉCHANTILLONS siologiques (âge, température,...), toxiques
(traitement insecticide, alimentation...), pa-
L’observation du comportement d’un rasitaires (acariens, nématodes), pathologi-
adulte peut, dans certains cas, apporter des ques (nosémose...)etc...
informations sur son état sanitaire: vol er- a)Insecte mourant:
ratique d’une reine infestée par Sphaerularia Anesthésier l’insecte en le plaçant dans un
bombi (Nématode), déformation des seg- récipient hermétique, en présence d’un co-
ments abdominaux des adultes due à la pré- ton imbibé d’éther ou d’acétate d’éthyle.
sence d’un oeuf de parasite (Diptère Pratiquer ensuite selon la technique décrite
Conopide), agitation inhabituelle des mem- pour un insecte mort.
bres de la colonie, incapacité de vol et diar- b) Insecte mort:
rhée dues à Nosema, etc. - Placer l’insecte sur le dos, puis à l’aide
Le diagnostic clinique doit être renforcé de deux épingles (I’une au niveau de la
par l’examen individuel des insectes, soit à tête, I’autre à l’extrémité de l’abdo
l’état vivant, soit morts. men), le fixer sur une plaque de liège
recouverte de papier filtre.
A. État des insectes -Sectionner les pattes .
1) Insectes vivants - A l’aide de ciseaux très fins, pratiquer
(observation des déjections) une incision latérale depuis le thorax jus-
L’examen est réalisé sur un frottis pré- qu’à l’extrémité de l’abdomen, puis remon-
paré à partir de déjections. Cette techni- ter sur le côté opposé jusqu’au thorax en
que simple permet de déceler (rapidement) évitant de percer le tube digestif.
la présence de micro-organismes sans nuire - Relever le tégument découpé vers le haut.
à l’insecte. De nombreux bacilles constituant - Sur une lame porte-objet propre, prévoir
la flore intestinale peuvent éventuellement trois divisions: a/ la première division sera
être observés. réservée au numéro de référence de l’in-
Technique : secte. b/ la seconde division recevra de
La récolte des déjections peut s’effectuer l’hémolymphe ainsi qu’un fragment de tissu
de deux manières: adipeux (bien écraser les tissus avec les pin-
a) Maintenir l’insecte dans un récipient, ces).
à une température de 22-25 ° C., où il ne c) La troisième division est destinée à re-
tarde pas à déféquer. Il suffit alors de re- cevoir un peu de contenu de l’ampoule rec-
cueillir le produit à l’aide d’une tale ou du tube digestif.
micropipette, de l’étaler sur une lame, puis, La dissection permet l’observation du tube
après séchage, de la colorer. digestif, qui est la localisation principale de
la nosémose (aspect blanchâtre) et de met-
b) Des lames sont disposées sur le plan- tre en évidence la grégarine par le prélève-
cher du dispositif d’élevage (cagette, com- ment du tissu adipeux abdominal.
partiment de vol, etc...), puis après dépôt Enfin, si l’observation se fait sous une loupe
des excréments, les lames sont retirées, binoculaire, la présence éventuelle d’Aca-
séchées à l’air et colorées. riens au niveau des sacs aériens du premier

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 16


segment abdominal, ou de Nématodes dans
la cavité générale peut être notée.
On peut observer :
- cavité générale: larves de Conopide.
- hémolymphe: Sphaerularia ( fig. 17),
bactériesdiverses.
16
- tissu adipeux: Mattesia ( fig. 19).
- tube digestif: levures (fig. 27); pollen
(fig. 29); Crithidia (fig. 20); bactéries 17

diverses.
- trachées: acarien (fig. 16).

3) Insecte mort sec


- Détacher avec des pinces fines l’extré 18
mité de l’abdomen (deux ou trois
segments).
- Les placer sur une lame propre, puis
ajouter une goutte d’eau (stérile ou 19
filtrée).
- Attendre pendant quelques minutes la
réhydratation des tissus.
20
- Avec une autre lame, écraser les tissus
et bien étaler le frottis.
- Laisser sécher.
- Colorer (voir p. ).
On peut observer :
Crithidia (fig. 20); Mattesia (fig. 19);
Nosema (fig. 18); levures (fig. 27); bacté-
ries diverses.
21 22

4) Insecte mort (dur)


Principalement au printemps, au moment
de la reprise de l’activité, on peut trouver
des Bourdons dont le corps est dur, cassant,
ayant un aspect de momie. Un champignon
entomopathogène en est probablement la
cause.
Placer l’insecte dans un verre de montre,
puis l’ensemble dans un récipient fermé dont 23 24

on aura préalablement garni le fond d’un


papier filtre humidifié ou d’un morceau de
coton humide. L’atmosphère ainsi saturée
d’humidité devrait permettre au mycélium
se trouvant dans le corps de l’insecte de tra-
verser le tégument pour sporuler à la sur- 25
face du corps.
La couleur de la sporée peut varier selon 26
le genre: blanche pour Beauveria ou
Paecylomyces, verte pour Metarhizium ou
Penicillium.

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 17


Sur une lame, déposer une goutte d’eau, Après la coloration, les préparations sont
puis prélever avec une pince fine un mor- lavées avec de l’eau courante, épongées dé-
ceau de mycélium; recouvrir avec une la- licatement avec du papier filtre, puis on les
melle, et observer sans colorer au micros- laisse sécher complètement à l’abri de la
cope (objectif: x 40), (fig. 22, 23, 24, 25). poussière. On peut aussi, après le passage
entre deux couches de papier filtre, termi-
B. Préparation des frottis ner le séchage en passant rapidement les
Plus le frottis est mince, plus les mi- lames au-dessus d’une flamme.
cro-organismes qu’il renferme seront
faciles à reconnaître. D. Examen microscopique
Une fois étalé, on laisse le frottis sécher Une première observation à un grossisse-
à l’air, puis on le fixe pour faire adhérer ment de 100 ou de 400 fois permettra de
l’échantillon étalé sur la lame, de façon qu’il
vérifier la présence d’Acariens ou de Néma-
ne soit pas enlevé au cours de la coloration
todes.
ou du rinçage.
Ensuite, déposer sur le frottis une goutte
Généralement, la fixation par la chaleur
d’huile à immersion, et observer avec un
est suffisante: on maintient la préparation
objectif à immersion (x 90 ou x 100) pour
sèche avec une pince et on la passe deux ou
trois fois, lentement, dans la partie non obtenir un grossissement de 900 à 1000 fois.
éclairante d’une flamme (bec Bunsen). Le degré d’infestation d’un germe peut
On peut également fixer par l’alcool: on être codifié en comptant le nombre d’élé-
dépose sur le frottis quelques gouttes de mé- ments pathogènes par champ microscopique.
thanol, puis après évaporation, on colore. Par exemple :
O = infestation nulle.
C. Coloration 1 = infestation faible ( 1 à 10 éléments).
On utilise le bleu de méthylène (solution 2 = infestation moyenne ( 10 à 50 « « ).
selon Löffler), ou encore des solutions aqueu- 3 = infestation grave ( 50 à 150 « « ).
ses à 1 ou 2 % de violet de gentiane, de fuch- 4 = infestation très grave (plus de 150).
sine, de violet de méthyle, etc. Le nombre d’éléments de référence pouvant
Le violet de gentiane a l’avantage de co- varier selon la taille de ceux-ci.
lorer rapidement et de façon intense, mais On peut observer :
uniforme. - Des grains de pollen; ils présentent géné-
Le bleu de ralement une surface irrégulière, parfois hé-
méthylène rissée d’épines (fig. 29).
colore plus 27
- Divers bacilles de la flore intestinale.
lentement, - Des levures; elles sont colorées en masse
mais avec par toutes les colorations et peuvent bour-
une intensité geonner (fig. 27) - Des gouttes de graisses;
variable, et elles sont de taille irrégulière, rondes, et ne
fait mieux se colorent pas.
apparaître - Pour les préparations avec lamelle, des bul-
les détails les d’air sont parfois présentes, elles sont
28 rondes, bordées de noir, non colorées et de
des prépara-
tions. taille variable.
La durée Après observation, si l’on souhaite con-
29
de la colora- server la préparation, il suffit de tremper
tion varie sui- cette dernière dans un récipient renfermant
vant les frot- du toluène. Afin d’éviter toute émission de
tis, entre vapeurs toxiques, on doit utiliser un réci-
cinq et dix pient présentant une fermeture hermétique
minutes. (BORCHERT, I 970).

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 18


Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 19
VI/ OBSERVATION DES LAMES

Origine de l’échantillon Organismes observés Taille Agent


Tronc trachéen (fig. 16) Acarien:
1er segment abdominal Locustacarus buchneri

Cavité abdominale (fig. 17) Mâles:1,05 mm Nématode:


Femelles: 1,2 mm Sphaerularia bombi

Tube digestif (fig. 18) Spores ovales Protozoaire:


Tubes de Malpighi 4 - 6 µm x 2,3 µm Nosema bombi
(blanchâtres)

Tissu adipeux (fig. 19) Éléments allongés Protozoaire:


(blanchâtre) 21- 27 µm x 5,4 µm Mattesia bombi

Contenu intestinal (fig. 20) En forme de poire: Protozoaire:


Déjections 3,4 x 5,4 µm Crithidia bombi

Hémolymphe (fig. 21) De qq. µm à Champignon


qq. dizaines Blastospore
de µm mycélium

Tégument: (fig. 22) Spores Champignon:


Momie blanche légèrement sphériques Beauveria
2-3 x 2- 2,5 µm bassiana

Momie blanche (fig. 23) Spores Champignon


légèrement elliptiques Paecilomyces
2- 3 x 1- 1,8 µm farinosus

Momie verte (fig. 24) Spores Metarhizium


allongées anisopliae
6 - 8 x 2 µm

Momie verte (fig. 25) Spores Penicillium


rondes 2 µm

Momie jaune- (fig. 26) Spores Aspergillus


verdâtre ou noire rondes 2 µm

Tube digestif (fig. 27) Éléments Levures


Déjections ronds, ovales
1 - 4 x 1 -3 µm

Tube digestif (fig. 28) Éléments Bactéries


Hémolymphe cocciformes, diverses
Déjections bâtonnets, spores.

Tube digestif (fig. 29) Formes diverses Pollen


Déjections 10 - 100 x 10- 100 µm

m.: micron = millième de millimètre.


La figure 30 récapitule la localisation des principales maladies parasitaires chez les
Bourdons.

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 20


VII/ MATÉRIEL VIII/ BIBLIOGRAPHIE

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Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 21


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flies (Conopidae, Diptera) may be important stress - Chaîne trophique (ou: chaîne alimentaire): suite d’êtres
factors for the ergonomics of their Bumble-bee hosts. vivants dans laquelle les uns mangent ceux qui les
Ecol. Entomol., 13; 469-472. précédent dans la chaîne avant d’être mangés par ceux
SCHMID-HEMPEL R. & SCHMID-HEMPEL P., 1989 - qui les suivent.
Superparasitism and larval competition in Conopid flies - Chitine: c’est le constituant universel du tégument des
(Dipt.: Conopidae) parasitizing Bumble-bees (Hym.: Arthropodes. C’est un polysaccharide azoté qui,
Apidae). Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 62; 279-289. hydrolysé à chaud par des acides forts concentrés, donne
SCHMID-HEMPEL P., MUELLER C., SCHMID-HEMPEL R. & de la glucosamine, un sucre et des acides gras (acide
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parasitism by Conopid flies (Conopidae, Diptera) in - Chlamydospore: chez les Champignons, grosses cellules
populations of Bumble-bees. Insectes Sociaux, 37 (1), rondes, aux parois épaissies, qui passent à l’état de vie
14-30. ralentie, conservent ainsi l’espèce pendant les périodes
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parasitized bumblebees forage for their colony ? - Anim. nouveau mycélium.
Behav., 41, 910 - 912. - Commensal: état d’un animal qui vit à côté d’autres
SCHOUSBOE C., 1986 - On the biology of Scu~acarus êtres en profitant de leurs aliments mais sans se nourrir,
acarorum Goetze (Acarina: Trombidiformes). comme les parasites, de leur matière organique.
Acarologia, 27 (2): 151 - 158. - Corpora allata (ou: corps allates): petits corps
SHOWERS R.E., JONES A. & MOELLER F.E., 1967 - Cross- cellulaires, ovoïdes, d’origine épithéliale, disposés par
inoculation of the Bumble-bee Bombusfervidus with the paires dans la paroi de l’aorte, prés du ganglion
Microsporidian Nosema apis from the honey bee. J. hypocérébral, innervés par un nerf cérébral qui traverse
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Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 22


aprés la larve et la protonymphe. segment abdominal), étroitement attaché au thorax et
- Endoparasite: parasite vivant à l’intérieur des en avant du pétiole.
différents tissus ou dans les cavités internes du corps - Protonymphe: deuxième phase larvaire libre des
d’un organisme animal (ou végétal). S’oppose à Acariens caractérisée par la possession de 4 paires de
ectoparasite. pattes.
- Enzootie (ou endémie): germe se développant d’une - Protozoaires: (ou Protistes, selon Haeckel): phylum du
façon chronique dans une faible proportion d’individus. règne animal comprenant des animaux unicellulaires.
- Epithélium: tissu composé de cellules formant une ou Beaucoup sont parasites et certains d’entre eux
plusieurs couches, et qui revêt une surface externe pratiquent la symbiose.
(épiderme) ou interne (muqueuse). - Pupe: stade de repos chez tous les Insectes
- Epizootie (épidémie): maladie qui atteint un grand holométaboles (Lépidoptères, Coléoptères, Névroptères,
nombre d’individus. Hyménoptères). Stade nymphal où la mue précédente
- Exuvie: dépouille de la larve au moment de la s’arrondit en un «tonnelet» résistant, cachant
métamorphose. Parties cuticulaires rejetées au moment complètement la nymphe immobile (Diptères).
des mues. - Sacs aériens: Les trachées, organes essentiels de la
- Glandes salivaires (ou glandes labiales): débouchent respiration, se renflent localement donnant des sacs
dans la cavité buccale; elles sont en général associées au aériens plus ou moins volumineux, dont la fonction n’est
labium. S’ouvrent par un canal médian entre la base de pas clairement démontrée.
l’hypopharynx et le labium, ou sur l’hypopharynx. Ces - Saprophage: Organisme qui se nourrit de substances
glandes salivaires peuvent être diversement spécialisées. organiques en voie de décomposition.
- Grégarines: protozoaires appartenant à la classe des - Sporée: Ensemble des spores; ce sont les organes de
Sporozoea, à l’ordre des Eugregarinida. Vivent dans le conservation et de propagation des champignons.
tube digestif ou la cavité générale des Invertébrés. - Tégument: Squelette externe. Paroi du corps formée de
- Hémolymphe: sang des Invertébrés, renfermant comme trois couches: la cuticule, I’hypoderme et la membrane
éléments figurés des hémocytes. basale.
- Hormone gonadotrope: hormone qui régle la croissance - Tergite: Pièce dorsale d’un segment. S’oppose à
des ovocytes à l’intérieur de l’ovaire et le sternite.
développement des glandes annexes de l’appareil génital - Tritonymphe: Chez les Acariens, c’est le dernier stade
mâle. C’est une sécrétion des corps allates. larvaire avant le stade adulte. - Trophozoïte: Premier
- Hypope: chez les Arachnides, forme intermédiaire, stade de développement asexué.
mobile ou immobile (forme de résistance). - Tubes de Malpighi: Organes excréteurs des insectes,
- Infection latente: germe présent dans un hôte mais sans parfois séricigènes. Ce sont des tubes plus ou moins
se multiplier. allongés, souvent aveugles, de nombre variable. Ils
- Inquilin: mode d’association d’un organisme avec un s’ouvrent par l’uropore dans la partie antérieure de
autre dans lequel le premier, dit «inquilin» ne demande l’intestin postérieur.
au second, ou «hôte», qu’un abri sans prélever aucun
aliment à ses dépens.
- Iridescent: qui à des reflets irisés.
- Microsporidies: protozoaires appartenant à la classe des
Microsporea, ordre des Microsporida.
- Mycélium: développement filamenteux du champignon.
- Nécrophage: nom donné à un animal qui dévore les
cadavres en putréfaction.
- Nématodes: métazoaires à symétrie bilatérale,
cylindriques ou filiformes, revêtus d’une cuticule
épaisse; téguments non ciliés. Ordre des Vers
appartenant au groupe des Némathelminthes (Vers
ronds).
- Parasitisme: état d’un organisme qui vit
obligatoirement aux dépens d’un autre organisme
d’espèce et de nature différentes, sans le tuer
immédiatement. Cette association, avantageuse pour le
parasite, est généralement mortelle pour l’hôte.
- Parasitoïde: larve d’un parasite qui tue son hôte à la fin
de son développement.
- Phorésie: phénomène qui concerne les animaux qui se
font simplement transporter par d’autres. Les deux
animaux, une fois arrivés à destination, n’ont plus de
rapport entre eux.
- Piriforme: en forme de poire.
- Prédateur: individu qui se nourrit aux dépens de
plusieurs individus.
- Proboscis: trompe, organe de succion. Appareil buccal
des Hyménoptères.
- Propodeum: chez !es Hyménoptères, le premier
segment abdominal quand il forme une partie de
l’alitronc (= ensemble formé par le thorax et le premier

Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.) 23