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Charles MANGOLD, Arnaud MARTIN & Abel PRIEUR Les Périsphinctidés du Bathonien moyen et supérieur du

Charles MANGOLD, Arnaud MARTIN & Abel PRIEUR

Les Périsphinctidés du Bathonien moyen et supérieur du Mâconnais (Saône-et-Loire, France)

Abel PRIEUR Les Périsphinctidés du Bathonien moyen et supérieur du Mâconnais (Saône-et-Loire, France) n° 169-2012

n° 169-2012

DOCUMENTS des LABORATOIRES de GÉOLOGIE LYON

DÉPARTEMENT DES SCIENCES DE LATERRE UNIVERSITÉ CLAUDE BERNARD - LYON 1

Rédacteur en chef : Bertrand Lefebvre Secrétaire de rédaction : Sophie Passot Impression : Samuel Mailliot

Éditeur et Imprimeur :

Département des Sciences de la Terre Université Claude-Bernard - Lyon 1 Domaine scientifique de la Doua B ât Géode - 2, rue Raphaël Dubois F-69622 Villeurbanne cedex http://dlgl.univ-lyonl.fr/

Dépôt légal : 4etrimestre 2012 ISBN : 978-2-85454-127-4 ISSN : 0750-6635

LES PÉRISPHINCTIDÉS DU BATHONIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR DU MÂCONNAIS (SAÔNE-ET-LOIRE, FRANCE)

par

Charles, André MANGOLD Arnaud, Roger MARTIN & Abel, Didier PRIEUR

Docunu Lab. GéoL Lyon, n° 169,2012,155 p., 3 fig., 49 tabl., 29 pl.

M angold C., M artin A. & Prieur A. (2012) - Les Périsphinctidés du Bathonien moyen et supérieur du Méconnais (Saône-et-Loire, France). Documents des Laboratoires de Géologie, Lyon. 169,155 p., 29 pl.

des Laboratoires de Géologie, Lyon. 169,155 p., 29 pl. Charles André Mangold Université Claude Bernard Lyon

Charles André Mangold Université Claude Bernard Lyon 1

UMR5276

bât. Géode, 2 rue Dubois 69622 Villeurbanne Cedex charles.mangold@orange.fr

Photo de couverture :

Arnaud Roger Martin Le Picard Nord 42470 Saint-Symphorien-de-Lay

Abel Didier Prieur Université Claude Bernard Lyon 1

UMR5276

bât. Géode, 2 rue Dubois 69622 Villeurbanne Cedex abel.prieur@univ-lyonl.ff

TABLE DES MATIÈRES

Résum é

7

A bstract

8

Avant-propos

 

9

Premier chapitre - STRATIGRAPHIE

11

A. Introduction

11

B. Données de terrain

 

11

 

Deuxième chapitre - PALÉONTOLOGIE

14

A. Introduction

14

1.

Planisphinctes Buckman, 1922

 

14

2. Siemiradzkia Hyatt, 1900

14

3.

Prevalia Stephanov, 1972

15

B. Dimensions et synonymies

15

C. Collections et lieu de dépôt

15

D. Remerciements

 

15

E. Description des taxons

 

16

Superfamille PERISPHINCTOIDEA Steinmann, 1890

16

Famille PERISPHINCTIDAE Steinmann, 1890

16

Sous-famille ZIGZAGICERATINAE Buckman, 1920

16

Genre Prevalia Stephanov,

 

16

 

Prevalia

kysylalmensis

1972 [M+m] (Besnosov, 1993) [M ]

18

Prevalia subcongener (Lissajous, 1923) [M+m]

20

Prevalia verciacensis (Lissajous, 1923)

[M]

22

Prevalia sp. cf. verciacensis (Lissajous,

1923) [M+m]

23

Prevalia

subfluctuosa (Lissajous, 1923)

[M +m]

23

Prevalia paragracilis (Besnosov,

1993)

[M+m]

25

Prevalia aff. paragracilis (Besnosov, 1993) [M ]

29

Prevaliapseudoimitator (Besnosov, 1993)

[M+m?]

29

Prevalia

thressa (Stephanov, 1972) [M +m ]

30

Prevalia

saintjohnpersi n. sp. [M +m ]

32

Genre Procerites Siemiradzki,

1898 [M ]

34

 

Procerites praequercinus

n. sp.

[M ]

35

Procerites quercinus (Terquem & Jourdy, 1869) [M]

37

Procerites n. sp. [M ]

 

38

Genre Siemiradzkia Hyatt, 1900 [m ]

39

 

Siemiradzkiapseudorjasanensis (Lissajous, 1923) [m ]

39

Siemiradzkia

Siemiradzkia

matisconensis (Lissajous, 1923) [m ]

43

richei n. sp. [m ]

46

Siemiradzkia escollensis n. sp. [m ]

 

47

Genre Homoeoplanulites Buckman, 1922 [M +m]

48

Homoeoplanulites choffatiaformis (Besnosov, 1993) [M ]

49

Homoeoplanulites sandovali n. sp. [m ]

50

Homoeoplanulites mouterdei n. sp. [m ]

51

Homoeoplanulites marcelli n. sp. [m ]

53

Homoeoplanulites homoeomorphus Buckman, 1922 [m]

54

Homoeoplanulites aequalis (Roemer, 1911) [m ]

55

Homoeoplanulites mangoldi (Dominjon, 1969) [m]

56

Genre Wagnericeras Buckman, 1921 [M+m]

57

Wagnericeras arbustigerum (d’Orbigny, 1846) [M]

58

Wagnericeras aff. arbustigerum (d’Orbigny, 1846) [M]

60

Wagnericeras lissajousi (Besnosov, 1993) [M]

60

Wagnericeras compressum n. sp.

[M +m]

62

Wagnericeras cf. compressum n. sp. [M ]

63

Wagnericeras cf. suspensum (Buckman, 1922) [M ]

63

Wagnericeras

aff.fortecostatum (de Grossouvre, 1930) [M ]

64

Wagnericeras kudernatschi (Lissajous, 1923) [M ]

65

Wagnericeras aff. kudernatschi (Lissajous, 1923) [M ]

61

Wagnericeras aff. bathonicum Arkell, 1958 [M ]

61

Wagnericeras sericonstrictione n. sp. [M ]

68

Wagnericeras aff. sericonstrictione n. sp. [M ]

69

Wagnericeras ? sp.

1 [M ?]

69

Wagnericeras sp. 2 [m ]

70

Wagnericeras

aff. detortum (de Grossouvre, 1930) [m ]

71

Wagnericerasprisciacensis (Lissajous, 1923) [m ]

71

Wagnericeras ? sp.

3 [m ?]

72

Wagnericeras sp. 4 [m ]

73

Wagnericeraspelletieri (Lissajous, 1923) [m]

73

Sous-famille GROSSOUVRIINAE Spath, 1931

74

Genre Subgrossouvria Spath, 1924 [M]

74

Subgrossouvria

aff. richei (Mangold, 1971) [M ]

74

Subgrossouvria uriniacensis (Lissajous, 1923) [M ]

75

Subgrossouvria ? cf. uriniacensis.(Lissajous, 1923) [M ]

76

Subgrossouvria cf. kranaiformis (Arkell, 1958) [M ]

76

Subgrossouvria sp. [M ]

Tl

 

Troisième chapitre - CONCLUSIONS

78

A. Biochronologie

78

1. Autour de la

limite Bathonien moyen-Bathonien supérieur

78

2. Le problème de la zone ou de l’Horizon à Quercinus

79

3. La limite Bathonien moyen-Bathonien supérieur dans les provinces subméditerranéenne et NW euro­

péenne

79

B. Paléontologie

80

1. Caractères

80

2. Essai

de phylogenèse

82

C. Faune et

Paléobiogéographie

84

1. Faune

84

2. Paléobiogéographie

84

Révision des types et figurés de M. Lissajous (1923)

86

Références bibliographiques

89

Liste des illustrations et tableaux

95

RÉSUMÉ

L’abondance et la qualité des récoltes d’ammonites effectuées par le Dr. Arnaud Roger Martin, pendant plus de vingt ans dans le Bathonien du vignoble à l’Ouest de Mâcon (71, France), nous donnent l’occasion, au travers de leur étude, de réviser le maté­ riel de la collection M. Lissajous publié dans son mémoire pos­ thume de 1923 et conservé à Lyon.

Ce sont les assises très fossilifères du Bathonien moyen (zones à Subcontractus, à Morrisi, à Bremeri) et celles de la base du Bathonien supérieur (zone à Retrocostatum) qui ont livré envi­ ron cinq cents Périsphinctidés comprenant de nombreux Zigzagicératinés et de très rares Grossouvriinés.

Les Zigzagicératinés sont représentés par cinq genres : Prevalia, Procerites, Siemiradzkia, Homoeoplanulites et Wagnericeras.

Prevalia, décrit en 1972 par Stephanov comme l’un des sous-

genres de Siemiradzkia, est élevé ici au rang de genre dimorphe regroupant les morphes macroconques [M] et microconques [m]. Pour les huit espèces décrites, le dimorphisme a pu être établi pour cinq d’entre elles : P. subcongener (Lissajous), P. subfluctuosa (Lissajous), P. paragracilis (Besnosov), P. thressa (Stephanov) et une espèce originale P. saintjohnpersi n. sp. Le dimorphisme est probable pour P. pseudoimitator (Besnosov) ; enfin deux « espèces » sont connues seulement par leur morphe

[M] : P. kysylalmensis (Besnosov) et P verciacensis (Lissajous).

Le traitement taxonomique des Procerites et Siemiradzkia est autre. Par suite du difficile couplage des morphes [M] et [m] dans une même espèce, nous nous accommodons provisoire­ ment de « genres » séparés, le premier groupant des [M], le second des [m], tout en admettant qu’ils renferment des dimor­ phes homologues. Dans le « genre » Procerites [M] sont décrits P. praequercinus n. sp., P. quercinus (Terquem. & Jourdy) et une forme non nommée. Le « genre » Siemiradzkia, homologue

[m] du précédent est représenté par cinq « espèces » : S. pseu- dorjasanensis (Lissajous), S. matisconensis (Lissajous), S. nodosa (Mangold) et par deux formes nouvelles S. richei n. sp.,

S. escollensis n. sp.

Homoeoplanulites rassemble des formes [M] (= Parachoffatia Mangold) et [m] qui, là encore, ne peuvent être réunies dans une même espèce. Sept « espèces » sont décrites, une forme [M] H. choffatiaformis (Besnosov), les autres étant des formes [m] : H. homoeomorphus Buckman, H. aequalis (Roemer), H. mangoldi (Dominjon) et trois nouveaux taxons H. sandovali n. sp., H. mouterdei n. sp., H. marcelli n. sp.

Pour les Wagnericeras, le couplage des dimorphes est encore imparfait. Quinze espèces sont décrites : deux nouvelles W. compressum n. sp. [M+m] et W. sérieonstrictione n. sp. [M] s’ajoutent à des taxons [M] déjà connus comme W. lissajousi (Besnosov), W. kudernatschi (Lissajous) ou à des formes rap­ prochées de W arbustigerum (d’Orbigny), W. suspensum (Buck­ man), W.fortecostatum (de Grossouvre), W. bathonicum (Arkell). Les morphes [m] reconnus sont W. prisciacensis (Lissajous),

W. pelletieri (Lissajous), W. detortum (de Grossouvre) et quatre

formes non nommées.

La sous-famille des Grossouvriinés est représentée seulement par des formes [M] de Subgrossouvria, séparé ici de Choffatia, avec S. uriniacensis (Lissajous), S. aff. richei (Mangold) et S. cf. kranaiformis (Arkell). Les genres Choffatia et Grossouvria sont encore inconnus dans le Bathonien du Mâconnais.

Dans les conclusions sont abordées les relations phylogénéti­ ques des genres, leur origine, leur écologie et leur répartition biogéographique sur le bord nord-téthysien.

Mots-clés : Ammonites, Périsphinctidés, Jurassique, Bathonien, Paléontologie, Biogéographie, Mâconnais, France.

ABSTRACT

Numerous and well preserved ammonites from Bathonian rocks were collected during more than twenty years by Dr. Arnaud Roger Martin in the wine area near Mâcon, and are here studied giving us a good opportunity for the révision of Lissajous’ posthume work (1923). The fossils of Lissajous’ collection are kept in the Collection Service of Lyons-1 University (Curator Abel, Didier Prieur).

The very fossiliferous beds of Late Middle Bathonian (Subcontractus, Morrisi and Bremeri Zones) and of Early Upper Bathonian (Retrocostatum Zone) supply about five hundred Perisphinctids. Among them there are many Zigzagiceratids and very rare Grossouvriids.

Zigzagiceratids are represented by five généra: Prevalia, Procerites, Siemiradzkia, Homoeoplanulites and Wagnericeras.

Prevalia was discribed for the first time by Stephanov (1972) as one of the subgenus of Siemiradzkia. We raise it at generic rank as a dimorphic taxon with macro [M] and micro [m] morphs. The dimorphism could be established for five species: P. subcongener (Lissajous), P. subfluctuosa (Lissajous), P. para- gracilis (Besnosov), P. thressa (Stephanov), and a new species P. saintjohnpersi n. sp., and it seems likely for P.pseudoimitator (Besnosov). At least two species are known only by their [M] morph: P. Icysylalmensis (Besnosov), and P. verciacensis (Lissajous).

The taxonomie practise for Procerites and Siemiradzkia is quite different. The difficultés for coupling the dimorphs into a same species lead us to use temporarily separate généra : the first one includes [M] morphs, and the second one [m] morphs. Proce­ rites [M] includes P praequercinus n. sp., P. quercinus (Terquem & Jourdy), and P. sp. The genus Siemiradzkia contains the homologous [m] morphs with five « species »: S. pseudorjasa-

nensis (Lissajous), S. matisconensis (Lissajous), S. nodosa (Mangold), and two new forms S. richei n. sp., S. escollensis n. sp.

Homoeoplanulites encloses [M] forms (= Parachoffatia Mangold) and [m] forms which cannot be assembled into a same species: H. chojfatiaformis (Besnosov) [M], H. homoeo- morphus Buckman [m], H. aequalis (Roemer) [m], H. mangoldi (Dominjon) [m], H. mouterdei n. sp. [m], H. marcelli n. sp.

[m].

The coupling of dimorphic pairs within Wagnericeras is still imperfect. Fifteen species are described : to W. compressum n. sp. [M+m] and W. sericonstrictione n. sp. [M] are added [M] morphs of species previously known as W. lissajousi (Besno­ sov), W. kudernatschi (Lissajous) or to forms near W. arbustigerum (d’Orbigny), W. suspensum (Buckman), W. fortecostatum (de Grossouvre), and W. bathonicum (Arkell). The [m] morphs are identified in W. prisciacensis (Lissajous), W. pelletieri (Lissajous), W. detortum (de Grossouvre), and four other morphs are not mentioned by a name.

Grossouvriids are represented by [M] morphs of Subgros- souvria only, here separated from Choffatia, with S. urinia- censis (Lissajous), S. aff. richei (Mangold), S. cf. kranaiformis. The généra Choffatia and Grossouvria are still unknown in the Bathonian of Mâcon area.

The phylogenetic relationships of the généra, their origin, their ecology, and their biogeographic distribution through the north Tethysian realm are evoked to conclude.

Keywords: Ammonites, Perisphinctids, Jurassic, Bathonian, Palaeontology, Biogeography, Mâconnais, Saône-et-Loire, France.

AVANT-PROPOS

Ce mémoire n° 169 de la série des « Documents » est dé­ dié à Marcel Lissajous ( 1864-1921), auteur d’un ouvrage, publié à titre posthume par Frédéric Roman, intitulé « Étude sur la faune du Bathonien des environs de Mâ­ con ». Géologue amateur, il parcourait en compagnie de son épouse Berthe les collines du Mâconnais lors des heures de liberté que lui laissaient ses activités de Profes­ seur de musique à Mâcon, emploi qu’il occupait depuis son installation dans cette ville en 1893.

Dans la préface de l’ouvrage, Charles Depéret relève que Marcel Lissajous a suivi les travaux de défonçage des sols, préparatoires à la réimplantation du vignoble après l’épidémie phylloxérienne. C’est grâce à ces travaux qu’il a pu récolter de très nombreux fossiles, qu’en amateur éclairé, il a préparés, identifiés et classés. Chaque spéci­ men, conservé dans les collections de l’Université de Lyon, est collé ou accompagné soit d’un carton gris, soit d’une étiquette à cadre bleu sur lesquels figurent nom, âge et localité. M. Lissajous avait aussi rassemblé une biblio­ thèque paléontologique ou venait chercher dans celle du Laboratoire de Lyon et dans les collections les documents et pièces de comparaison. Il s’était rapproché d’Attale Riche, Maître de Conférences qui, en 1893 avait présenté sa thèse « Étude stratigraphique sur le Jurassique infé­ rieur du Jura méridional » et poursuivait ses recherches sur le Jurassique de cette région. De cette relation est née une collaboration et l’idée d’établir les corrélations entre les deux régions ; elles se trouvent en annexe du mémoire posthume sous la signature de Riche (1923).

M. Lissajous entretenait des rapports épistolaires avec des paléontologistes réputés, par exemple S.S. Buckman dont les commentaires écrits accompagnent certains exem­ plaires.

Le Dr. Arnaud Roger Martin, depuis de nombreuses an­ nées, poursuit les recherches entreprises sur le terrain par Lissajous, collectant près d’un millier d’ammonites. Cha­ que fossile est répertorié, localisé sur le terrain, précisé sur les cartes à 1:25 000 ou sur des photographies. Son âge est déduit de sa position dans la série stratigraphique et de l’association faunique à laquelle il appartient. Ce

travail de terrain est complété par le dégagement et l’étude paléontologique entreprise pour la plupart des groupes.

Il y a une dizaine d’années, A.R. Martin avait envoyé à C.A. Mangold des photos, des déterminations et des ré­ dactions rassemblées dans de petits opuscules. Ayant poursuivi les recherches de Riche dans le Jura, C.A. Mangold en collaboration avec S. Elmi avait tenté une approche biochronologique plus actuelle à partir des fau­ nes de Lissajous à l’occasion du 2ème Colloque interna­ tional de Stratigraphie du Jurassique (Mangold et al., 1974). C’est donc naturellement que s’est établie une rela­ tion amicale et fructueuse avec A.R. Martin, point de dé­ part de la révision des faunes de cette région.

Notre guide était le mémoire de Lissajous : ses faunes, souvent citées, comparées ou interprétées, méritaient une nouvelle étude. Cette révision est possible grâce aux nou­ velles récoltes et aux acquis récents publiés par W.J. Arkell (1958a, b), GE.G Westermann (1958), C. Sturani (1967), S. Elmi (1967), W. Hahn (1969, 1972 ), H.S. Torrens (1967,

1969,1974,1980,1987),A.Galacz(1980),J.Sandoval(1983),

G Dietl (1990,1994), G Pavia(1973), S. Femandez-Lopez (2001), Femandez-Lopez et al. (2006,2007,2009). Nous avons utilisé toutes les faunes d’ammonites publiées ou non par M. Lissajous, elles ont été notre référence pre­ mière. Notre démarche était de placer les formes figurées dans la variabilité d’un spectre spécifique plus étendu et de les classer dans les genres en tenant compte, si possi­ ble, du dimorphisme entre morphes [M] et [m]. Ce sont surtout les faunes de la « zone à Arbustigerum », unité utilisée par Lissajous, qui ont retenu notre attention, car leur interprétation et les corrélations entre cette unité et les standards NW-européen et subméditerranéen actuels ont fait l’objet de multiples tentatives depuis celles de W.J. Arkell (1958a, b).

Nous traiterons en premier lieu de stratigraphie. Si les ensembles de couches avaient déjà été reconnus par Lissajous (1923, p. 17) : « Calcaires à Zigzagiceras arbustigerum » pour la zone du même nom, « Choin »,

« Marno-calcaires à Hecticoceras retrocostatum »,

« Marno-calcaires à Pholadomyidés » et « Calcaires

spathiques » pour la zone à Hecticoceras retrocostatum, ils n’ont pas été normalisés en formations lithologiques. Aujourd’hui, les coupes sont encore en moins bon état que lors des explorations de Lissajous et comme alors très partielles. Les ammonites, grâce à la récolte par asso­ ciations fauniques successives, permettent une réactua­ lisation de la biochronologie dans le Méconnais.

La description des taxons de Périsphinctidés occupe la partie centrale du mémoire, illustrée par une trentaine de planches photographiques dues au savoir-faire d’Abel Prieur.

Les conclusions paléontologiques, biochronologiques et biogéographiques sont suivies par un tableau révisant les types et les figurés du mémoire de Lissajous.

Les principaux gisements fossilifères sont localisés sur la fig. 1.

Si ce travail traite seulement les Périsphinctidés, Zigzagi- cératinés et Grossouvriinés, c’est pour une question de volume et de temps. Nous nous proposons de le complé­ ter dans un avenir proche par une suite consacrée aux autres catégories d’ammonites en particulier les Bullati- morphitinés.

d’ammonites en particulier les Bullati- morphitinés. Fig. 1 - Plan de situation des gisements. 1 :

Fig. 1 - Plan de situation des gisements.

1 : Davayé S ; 2 : Davayé N ; 3 : Escolles ; 4 : Marigny ; 5 : Verzé S ;

6 : Verzé N

; 7 : Igé S ; 8 : Igé N ; 9 : Poil rouge ; 10 : Les Teppes.

PREMIER CHAPITRE

STRATIGRAPHIE

A.

Introduction

L’ouvrage posthume de Marcel Lissajous ( 1864-1921 ) sur le Bathonien des environs de Mâcon a été publié par Fré­ déric Roman en 1923. Il est souvent cité dans la littérature, en particulier pour son iconographie. Certaines de ses figurations ont été mises en synonymie avec des espèces établies antérieurement, d’autres renommées ou assimi­ lées à des espèces nouvelles. Mais tous les auteurs ont été embarrassés par l’imprécision stratigraphique, parti­ culièrement pour la place, l’étendue et l’équivalence de la zone à Arbustigerum, unité déjà utilisée en Vendée par Baron ( 1885) et reprise pour le Mâconnais (Lissajous, 1905,

;Arkell ( 1951 d, 1958a, b) par exemple la corrélait

avec le Bathonien inférieur et moyen.

p. 689)

En réexaminant la collection Lissajous, conservée à l’Uni­ versité Claude Bernard, et en tenant compte des récoltes récentes effectuées par le Dr. Arnaud Martin, nous pou­ vons apporter les précisions suivantes.

L’absence des genres ou sous-genres Parkinsonia,

Gonolkites, Morphoceras, Ebrayiceras, Lobosphinctes, Planisphinctes, Franchie Protozigzagiceras, Procero-

zigzag, Zigzagiceras, prouve que la zone à Zigzag et ses sous-zones à Parvum (= Convergens) et à Macrescens du Bathonien inférieur ne sont pas représentées.

L’interprétation erronée de certaines figures de Peri- sphinctes (Procerites), considérées comme représentant des tours internes de Procerites fowleri (Arkell, 1958a,

p. 191), de Perisphinctes (Zigzagiceras) arbustigerus

comme Proceritesfullonicus (Arkell, 1958a, p. 189) ou en admettant la détermination de P (Z) clausiprocerus (id.

p. 185), pouvait faire croire à la présence de la zone à

Aurigera. Or, l’absence totale de ces Procerites et des Siemiradzkia du groupe S. aurigera, du couple dimor­

phe Asphinctites [M]-Polysphinctites [m] établit que la

lacune se prolonge dans le Bathonien inférieur élevé.

Au-dessus, manquent aussi les Cadomites du groupe C.

orbignyi, les Procerites progracilis et espèces proches.

La lacune s’étend à la zone à Progracilis du Bathonien moyen basal. Elle n’est pas due à l’absence de faune car,

sur les assises bajociennes, les premières couches livrent des éléments du Bathonien moyen : Tulites cadus (=

Sphaeroceras subcosmopolita, pl. 20, fîg. 1) qui signe la

zone à Subcontractus, et la zone à Morrisi est prouvée par

Morrisiceras comma (= Sphaeroceras bullatum, pl. 23,

fîg. 7) ou M. morrisi (pl. 22, fig. 1,2).

Dans le Mâconnais, les dépôts bathoniens débutent avec le Bathonien moyen et la zone à Subcontractus, donc plus tôt que dans l’Ouest du Jura méridional où, en règle géné­ rale, les « Calcaires à silex » (zone à Morrisi), le « Choin de Villebois » ou les « Marnes des Monts d’Ain » (zone à Bremeri, sous-zone à Fortecostatum) surmontent directe­ ment les Calcaires oolithiques et/ou à débris du Bajocien supérieur (Mangold, 1971 a).

Plus haut, les autres faunes du sommet du Bathonien moyen, zone à Bremeri, sous-zone à Bullatimorphus sont :

Bullatimorphites (B.)perisphinctoides (= Sphaeroceras bullatum, pl. 17, fig. 1), B. (B. ) costatus (= Sph. bullatum,

pl.

18, fig. 1) et B. 0Sphaeroptychius) buckmani (pl. 22,

fig.

3,4) ainsi que de nombreux Procerites [M] et Siemi­

radzkia [m]. À ce propos, il convient de préciser que la légende de Sphaerocerasplatystoma (pl. 19, fig. 1-3) in­ diquant la zone à Arbustigerus est erronée, ces Kherai- ceras du gr. bullatum (voir Hahn, 1971, p. 100) sont cités de la zone à Retrocostatum dans le texte lors de leur des­

cription p. 98.

B. Données de terrain (Fig. 2)

Dans les environs de Verzé, aucune coupe ne permet l’ob­ servation en un seul tenant des strates du Bathonien. Des affleurements sont visibles à l’occasion du défon­ çage de sols lors des labours saisonniers ou lors du re­ nouvellement de certaines parcelles du vignoble. Des tran­ chées et des excavations occasionnelles apportent les informations qui permettent d’établir les successions lithologiques.

Entre les villages de la Roche Vineuse (autrefois Saint- Sorlin) et Verzé, on observe successivement de bas en haut plusieurs ensembles de couches.

LU

Z

O

X

CD

a:

3

LU

CC

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en

LU

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MU

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Z

TETHYS OUEST SUBBÉTIQUE

COSTATUS

ZIGZAG

Lacune (s).

ASPIDOÏDES

Suspensum

Bullati morphus

Postpollubrum

Yeovilensis

Macrescens

Dimorphitiformis

MÂCONNAIS

b

a

SUBMÉDITERRANÉEN

r U \i lb e /”',l L U IC b

RETROCOSTATUM

Discus 16

Hollandi 15

Retrocostatum

Histricoides 14

Blanazense

(Julii)

juil-13

Bla 12

Q u erll

BREMERI

Fortecostatum 10

Bullatimorphus 9

MORRISI 8

SUBCONTRACTUS 7

PROGRACIUS

AURIGERA

ZIGZAG

Progracilis 6

Orbignyi 5

Tenuiplicatus 4

Recinctus 3

Macrescens 2

Parvum 1

N. W EUROPÉEN

Discus

Hollandi

Retrocostatum

Hannoveranus

Hannoveranus

Blanazense

Blanazense

?

?

Orbis

HODSONI

MORRISI

SUBTRONCATUS

rnuonMLiua

Tenuiplicatus

Yeovilensis

Macrescens

Convergens

ni cri ic

U lo L U o

ORBIS

ZIGZAG

a Couches de la zone à Arbustigerum

b De bas en haut : Choin, Marno-calcaires à H. retrocostatum, Marno-calcaires à Pholadomyidés, Calcaires spathiques.

Fig. 2 - Biochronologies et succession dans le Méconnais.

• Un niveau-repère inférieur, constant, argilo-calcaire brun- rougeâtre, à Ostrea acuminata, dont l’âge Bajocien supé­ rieur est attesté par des Parkinsonia du groupe P acris-

rarecostata.

• Des calcaires brunâtres très durs et compacts, à rares

entroques, plages calcitiques, à débris de fossiles, de fai­ ble épaisseur (sans doute moins d’1 m), présents locale­ ment, et qui, lorsqu’ils peuvent être observés, semblent toujours reposer sur le Bajocien supérieur. Les ammoni­ tes sont nombreuses, à patine presque toujours ferrugi­ neuse, avec prédominance des Morrisiceras [M+m] qui permettent une datation de la zone à Morrisi du Bathonien moyen.

• Un ensemble beaucoup plus épais (10 à 20 m ?), assez

homogène, constitué de couches argilo-calcaires compac­ tes, d’abord jaune-brun clair, à grain parfois grossier, avec des ammonites souvent déformées ; puis, les assises de­ viennent plus dures, de couleur gris-clair, à grain fin, con­ tenant des ammonites bien conservées, localement asso­ ciées à une lumachelle d’Entolium de couleur sombre. C’est Philippe Courville qui a eu l’amabilité de montrer ce niveau sur le terrain à l’un de nous (A.R.M.). Les ammoni­ tes caractéristiques sont les grands Bullatimorphites

évolutes du groupe B. bullatimorphus-perisphinctoides,

les Wagnericeras évolutes à tours déprimés du groupe W.

kudernatschi, les Prevalia subfluctuosa [M+m], évolutes

et comprimées et P. kysylalmensis [M] plus involute, des Cadomites de petite taille proches de C. orbignyi [M] et l’extrême rareté de C. bremeri [M]. Ce niveau correspond

à la sous-zone à Bullatimorphus, base de la zone à Bremeri, attestée par la fréquence de l’espèce-indice et des formes voisines. Par place, cet ensemble repose directement sur les assises argilo-calcaires du Bajocien supérieur et son épaisseur est alors plus faible.

• Un ensemble calcaire moins compact, nettement moins homogène, mais d’épaisseur plus constante (environ 20 m ?), est formé de plusieurs sous-unités lithologiques :

- un niveau peu épais (de l’ordre du m), très peu com­ pact, délitable, contenant de nombreuses ammonites enchevêtrées et souvent fragmentaires.

- un niveau de calcaires plus compacts, à plages

calcitiques, ressemblant à ceux de la sous-zone à Bulla­

timorphus, mais de couleur plus claire, jaunâtre ; les ammonites sont bien conservées, peu déformées, re­ vêtues parfois d’une patine ferrugineuse, contenant de manière assez constante de très nombreuses peti­ tes Rhynchonelles appartenant à l’espèce Rhyncho- nelloidella alemanica (Rollier, 1917), déterminée par YvesAlméras.

- un niveau épais, plus argileux, avec délit en plaquet­ tes ; il renferme des ammonites déformées par com­ pression et de conservation fruste.

Les ammonites caractéristiques de ces trois niveaux sont :

des Procerites [M], des Siemiradzkia [m] matisconensis

de la forme galla, des Wagnericeras involutes à côtes

saillantes du groupe W. fortecostatum [M], Prevalia

paragracilis [M+m], espèce la plus involute du genre, la

nouvelle espèce P saintjohnpersi, et des Bullatimorphites

un peu plus rares, de plus petite taille, très épais et beau­

coup plus involutes que B. bullatimorphus (= Bullati­

morphites n. sp. 1 Sandoval 1983 [M]). À noter la rareté des Cadomites. Ce niveau correspond à la sous-zone à Fortecostatum, sommet de la zone à Bremeri, ainsi que l’atteste l’espèce-indice, peu fréquente dans le Mâcon- nais.

• Un niveau-repère supérieur, constant et facile à recon­ naître, le « Choin » qui, comme dans le Jura méridional, est un calcaire grisâtre avec de grandes tubulures irréguliè­

res ( Thallassinoides), de couleur

gris sombre ou rouille.

Très dur, son épaisseur n’excède pas quelques mètres et elle est plus faible que celle constatée au pied des Roches de Solutré et de Vergisson plus au Sud. Le « Choin » sépare les couches argilo-calcaires de la zone à Bremeri de celles de la zone à Retrocostatum du Bathonien supé­ rieur.

Entre Verzé et Igé, existent des différences lithologiques :

les assises argilo-calcaires de la zone à Morrisi manquent et celles de la sous-zone à Bullatimorphus sont plus ra­

res ; ainsi les couches de la sous-zone à Fortecostatum semblent souvent reposer directement sur les assises du Bajocien supérieur. Le « Choin » est absent, de sorte que les niveaux datés du sommet du Bathonien moyen sont surmontés par ceux du Bathonien supérieur.

Plus au Nord, les couches argilo-calcaires du Bathonien moyen passent progressivement aux « Calcaires oolithi- ques » de la plate-forme bourguignonne. Près d’Igé sont localisés des niveaux centimétriques à Tulites [M+m] (ni­ veau observé et découvert par Ph. Courville), mais ceux à

Morrisiceras sont absents.

Plus au Sud, la zone à Morrisi est constante, ses assises épaisses (Mont de Pouilly, Roche de Solutré et Roche de Vergisson) formées de calcaires blanchâtres à nodules siliceux. Morrisiceras [M+m] est le genre le plus fréquent, souvent accompagné de petits Bullatimorphites [M] pro­ ches des espèces B. ymir et rugifer. Comme à Verzé, ce niveau repose directement sur les argiles calcaires du Bajocien supérieur. La zone à Bremeri est constante, mais les ammonites sont plus rares et souvent moins bien con­ servées que dans les environs de Verzé.

DEUXIÈME CHAPITRE

PALÉONTOLOGIE

A. Introduction

Nous nous sommes basés sur la classification des ammonoïdes jurassiques établie dans le traité de paléon­

tologie de Moore (Arkell

La monographie posthume de Stephanov sur le genre Siemiradzkia Hyatt, 1900 est parue en août 1972. Le ma­ nuscrit laissé par l’auteur a été préparé par Sapunov et Nikolov qui signent la préface de juin 1969 dans laquelle ils précisent s’être basés sur le texte bulgare incomplet. L’auteur et les deux rédacteurs n’ont pas eu connaissance du travail de Hahn (1969) sur les Périsphinctidés, ni de la partie paléontologique de la thèse de Mangold datée d’oc­ tobre 1971 pour la règle de priorité.

Cette révision du genre Siemiradzkia par Stephanov est indispensable pour l’interprétation des faunes du Mécon­ nais, et son auteur avait envoyé les moulages de ses ty­ pes et figurés à Mangold pour comparaison.

Stephanov distingue trois sous-genres : Planisphinctes Buckman, le sous-genre nominal Siemiradzkia et le nou­ veau sous-genre Prevalia. Ils forment, pour lui et dans cet ordre, une série évolutive s’étendant du Bathonien inférieur au Bathonien supérieur (Stephanov, 1972, p. 25-

29). La lignée de Siemiradzkia (S.) aurigera (Opp.) con­ duirait à des Pseudoperisphinctes du type P rotundatus

(Roemer), c’est-à-dire à des Homoeoplanulites ou

Wagnericeras ; celle des Siemiradzkia {Prevalia) abou­

tirait aux Choffatia Siemiradzki, 1898. Nous examinerons successivement ces trois sous-genres.

et a l , 1957).

1. Planisphinctes Buckman, 1922

Espèce-type. Planisphinctes planilobus Buckman, 1922.

Parmi les cinq espèces citées par Stephanov ( 1972, p. 15),

seules P. gredingensis (Dom), P. planilobus Buck., P.

torrensi (Steph.) et P. incognitus (Steph.) appartiennent à ce sous-genre ; P donovani (Steph.), par son ornemen­ tation irrégulière et ses formations paraboliques est à ran­ ger dans le genre Siemiradzkia, ce que confirme d’ailleurs son âge (zone à Yeovilensis, Bathonien inférieur). P. incognitus Stephanov a pour holotype P. perspicuus Dom

non Parona (Dom, 1927, pl. 7, fig. 2). Il a été considéré par Sturani (1964, p. 171) comme appartenant à l’espèce P. tenuissimus (Siem.) ; le nom de Stephanov devient donc un synonyme subjectif de l’espèce de Siemiradzki.

Il faut y ajouter P. dorni Arkell [Parkinsonia {Parkinso-

nia) dorni Arkell], P. tenuissimus (Siemiradzki) et P. planiforme Westermann.

Deux autres formes ont parfois été attribuées à Plani­

: Bigotites althoffi Wetzel (1937, p. 99 ; pl. 10,

fig. 16 et pl. 11, fig. 1) est une forme [m] de la zone à Garantiana, sous-zone à Tetragona (Pavia, 1973, p. 138), rangée dans le genre Microbajocisphinctes par Femandez- Lopez (1985, pl. 50, fig. 4). P. acurvatus Wetzel représente une autre espèce du Bajocien supérieur.

sphinctes

Les Planisphinctes couvrent l’intervalle s’étendant du Bajocien terminal (zone à Parkinsoni, sous-zone à Bomfordi) au Bathonien inférieur basal (zone à Zigzag, sous-zone à Parvum).

2. Siemiradzkia Hyatt, 1900

Espèce-type. Siemiradzkia aurigera (Oppel), 1857.

Dans sa monographie, Stephanov traite dix-sept espèces du sous-genre nominal, dont onze nouvelles ; elles sont réparties en quatre groupes dérivant de manière plus ou

moins directe de Planisphinctes.

Le premier groupe comprend les Siemiradzkia de petite taille dont les espèces les plus anciennes sont S. aurigera et S. procera de la partie supérieure du Bathonien infé­ rieur (zone à Aurigera), relayées par les formes à côtes fines du Bathonien moyen décrites par Lissajous : S. pseu-

dorjasanensis, S. berthae, « S. » pinguis.

Le deuxième groupe, caractérisé par la prolongation du stade à ornementation irrégulière, apparaît avec S. irregularis au Bathonien inférieur et aboutirait, sans tran­ sition connue, au Bathonien supérieur à S. davitashvili, S. pigmaea et aux premiers représentants du sous-genre

Prevalia avec P. pseudoperspicua, ancêtre des Choffatia.

Le troisième groupe, à ornementation grossière, à partir

de S. britannica (= S. stephanovi Mangold) renferme au

Bathonien moyen une série évolutive avec S. matisco- nensis (Liss.), S. triballa Steph., S. galla Steph., aboutis­ sant à S. choffatiformis Steph., espèce qui, en réalité, est

un Homoeoplanulites [m].

Le quatrième groupe réunit des Siemiradzkia de grande

taille : S. repljanensis Steph., S. strungensis Steph. (= S. parabolifer de Gross.).

Les vraies Siemiradzkia s’étendent du Bathonien infé­ rieur (zone à Aurigera) jusqu’au Bathonien moyen (zone à Bremeri, sous-zone à Fortecostatum) et peut-être à la base du Bathonien supérieur (zone à Retrocostatum, sous-zone à Blanazense) avec Siemiradzkia nodosa (Mang.).

3. Prevalia Stephanov, 1972

Espèce-type. Prevalia thressa (Stephanov, 1972).

Le sous-genre regroupe pour Stephanov huit espèces dont cinq nouvelles. La dernière espèce citée par l’auteur, S. (P) bajociformis Arkell, appartient en réalité à la famille des Morphocératidés et au genre Asphinctites, considé­ rée comme un synonyme subjectif plus récent de l’espèce A. tenuiplicatus (Brauns), depuis Torrens (1967) et Hahn

(1970).

Prevalia recouvre pour son auteur des formes segmen­ tées par des constrictions, de taille adulte variant de 50 à 100 mm avec une fin de cloisonnement entre 33 et 63 mm [m] et dont l’affaiblissement ventral des côtes disparaît sur la loge d’habitation. L’ouverture est pincée, munie ou non d’une visière ventrale et d’une paire d’oreillettes la­ térales spatulées. Il n’y a jamais de côtes simples, toutes les primaires sont bi ou trifiirquées ou même fasciculées, ni de formations paraboliques. Le sous-genre serait seu­ lement d’âge Bathonien supérieur.

La composition du sous-genre apparaît hétérogène. On distingue en effet aisément des formes proches de l’es- pèce-type à ornementation peu évoluée comme P. bassae

(Steph.), P. prevalensis (Steph.), P. subfluctuosa (Liss.), P. verciacensis (Liss.) et P sparsicostata (Westerm.). Un

deuxième groupe d’espèces est caractérisé par le trajet sigmoïde des côtes, caractère qui les rapproche des Wagne- riceras [M] : P detorta (de Gross.). Un troisième groupe comprend des espèces à costulation plus évoluée, avec plus de deux côtes ventrales par faisceau sur la loge, des constrictions régulièrement disposées, une ornementa­ tion plus rigide et l’amorce d’un renforcement des côtes ombilicales, caractères du genre Homoeoplanulites Buck- man, avec P. pseudoperspicua (Steph.), dont l’un des

paratypes est Perisphinctes (Grossouvria) perspicuus

Lissajous ( 1923, pl. 4, fig. 5) de la zone à Retrocostatum de

Fuissé, qui est en réalité un Homoeoplanulites aequalis

(Roemer).

En tenant compte de ces développements, il est possible d’associer en couples dimorphes les genres et sous-gen­ res :

Lobosphinctes [M]-Planisphinctes/Phaulozigzag [m] Procerites [M^-Siemiradzkia [m] Prevalia [M+m] Homoeoplanulites [M (= Parachoffatia) + m]

B. Dimensions et synonymies

Pour chaque espèce, les dimensions seront données dans l’ordre suivant :

D : diamètre final exprimé en millimètres (mm) avec péristome conservé

D : diamètre auquel les mesures sont effectuées

des morphes m acroconques/

microconques

Ph : diamètre final du phragmocône

[M/m] : désignation

H

: hauteur du tour en mm

h

: valeur relative de la hauteur par rapport au diamètre

E

: épaisseur du tour en mm

e

: valeur relative de l’épaisseur par rapport au diamètre

O

: diamètre de l’ombilic

0 : valeur relative du diamètre de l’ombilic par rapport au

diamètre

c : devant un chiffre indique une valeur estimée E/H : forme de la section du tour

Ni/2 : nombre de côtes ombilicales par demi-tour Ne/2 : nombre de côtes ventrales par demi-tour

1: indice de division, rapport Ne/2 : Ni/2

FP : diamètre auquel disparaissent les parabolae

N placé devant la date dans une synonymie signifie non

? placé devant la date dans une synonymie signifie une

attribution douteuse.

C. Collections et lieu de dépôt

Quatre collections ont été utilisées ou consultées ; elles sont conservées dans le Service des Collections du Dé­ partement des Sciences de la Terre de l’Université Claude Bernard-Lyon 1 : la collection Marcel Lissajous, la collec­ tion Charles, André Mangold, la collection du docteur Arnaud, Roger Martin (42470 Saint-Symphorien-de-Lay)

et à ce service appartiennent également les moulages des

types et figurés de la monographie du genre Siemiradzkia

de Stephanov (Sofia, Bulgarie). Tous ces spécimens sont

répertoriés avec un numéro d’inventaire débutant par les

lettres FSL pour Faculté des Sciences de Lyon suivies de cinq ou six chiffres.

D. Remerciements

Nos plus vifs remerciements s’adressent d’abord au Doc­ teur Arnaud R. Martin, co-auteur, amateur compétent et collecteur assidu depuis de nombreuses années qui con­ naît parfaitement le terrain et les crus du vignoble mécon­ nais. Nous voulons y associer son épouse dont l’accueil

a toujours été d’une extrême gentillesse. M. Abel Prieur, Conservateur des collections de l’Université Claude Ber- nard-Lyon 1, autre co-auteur, a eu la patience de nous initier au traitement des photographies numériques, à nous aider à réaliser photos et planches, et nous faire bénéfi­ cier de ses connaissances si nécessaires pour cheminer dans le maquis de l’informatique. Nous sommes égale­ ment redevables à Monsieur Raymond Énay, Professeur émérite, pour ses critiques positives et les fréquentes dis­ cussions paléontologiques. Nous devons de précieuses indications à Monsieur Philippe Courville lors de tour­ nées sur le terrain (1994), qu’il reçoive ici le témoignage de notre gratitude. L’impression est due à Madame So­ phie Passot et à Monsieur Samuel Mailliot, qu’ils trou­ vent ici nos remerciements les plus vifs. Nous devons à la gentillesse de Madame Eliane Dontenwill les traductions de certains passages de l’ouvrage de Besnosov & Mitta (1993). Enfin, que Monsieur Bertrand Lefèbvre, qui a as­ suré le travail de l’éditeur, agrée les compliments les plus chaleureux des auteurs.

E. Description des taxons

Superfamille PERISPHINCTOEDEA Steinmann, 1890 Famille PERISPHINCTIDAE Steinmann, 1890 Sous-famille ZIGZAGICERATINAE Buckman, 1920

Dans la systématique des Perisphinctidae, nous utilise­ rons ici la sous-famille des Zigzagiceratinae, dérivée des derniers Leptosphinctinae Arkell, 1950 : Lobosphinctes [M] et Phaulozigzag [m] au Bathonien inférieur. Ainsi, la sous-famille des Zigzagiceratinae, amputée du couple pré­ cédent, débute à la limite des sous-zones à Parvum et à Macrescens avec les Protozigzagiceras [M+m], puis le

couple Procerozigzag [M]-Zigzagiceras [m] (Femandez-

Lopez et al., 2006,2007 ; Pavia et al., 2008). Sans doute vers le sommet de la sous-zone à Macrescens apparaît le

duo Procerites [M]-Siemiradzkia [m], qui présente en­

core un stade zigzag et des parabolae. Les Prevalia [M+m] sont connues avec certitude seulement dans la zone à Bremeri.

Genre Prevalia Stephanov, 1972 [M+m]

Espèce-type. Siemiradzkia {Prevalia) thressa Stephanov

(1972).

Diagnose. Ammonites [M+m] de taille petite à moyenne (60 < D < 200 mm), moyennement involutes (0,25 < o < 0,46), à section comprimée (e le plus souvent entre 0,28 et 0,33), presqu’ogivale à quadratique. L’ornementation des tours internes et de la loge est caractérisée par des côtes primaires bi ou trifurquées, l’absence de parabolae, et la présence quasi constante de constrictions, de position, de fréquence et d’importance variables selon les espèces. On observe souvent un affaiblissement de la costulation

à la fin de la loge des individus adultes macroconques. La ligne cloisonnaire de l’espèce-type n’est pas connue et ce caractère ne peut être étudié sur les spécimens mécon­ nais.

Affinité et comparaison. Stephanov ( 1972, p. 16) crée Pre­ valia pour un groupe de huit espèces apparentées au genre Siemiradzkia, dont elles constituent une lignée dérivée, de rang sous-générique : Siemiradzkia {Preva­ lia). Or, ces huit espèces ne forment pas un ensemble homogène (Sandoval, 1983, p. 455).

Seuls les spécimens figurés des espèces P thressa et P bassae peuvent être interprétés comme des morphes [m], car ils montrent des caractères matures : le déroulement de la spire à la fin de la loge, la compression de la section, l’épaississement net mais peu marqué des dernières cô­ tes ventrales et l’ébauche d’apophyses péristoméales. Stephanov ne décrit ni la suture ni la position des derniè­ res cloisons de ces deux espèces.

Trois autres espèces sont définies à partir d’individus [M] probablement immatures : P verciacensis (Lissajous),

P sparsicostata (Westermann) et P. prevalensis (Stepha­

nov).

Enfin, les trois dernières espèces incluses par Stephanov dans le sous-genre ne doivent pas y être maintenues. Ainsi

P. bajociformis (Arkell) appartient au genre Asphinctites

Buckman et est un synonyme plus récent d’Æ tenuipli- catus (Brauns) (Hahn, 1969, p. 50 et 53). Prevalia detorta (de Grossouvre), à costulation forte, aux côtes primaires et secondaires différenciées, est un Wagnericeras. P. pseudoperspicua Stephanov, espèce évolute à section presque quadratique, est à classer dans les formes [m]

d’Homoeoplanulites et paraît proche de H. aequalis

(Roemer).

La distinction entre les Prevalia [m], leurs formes [M] immatures et les Siemiradzkia [m] paraît bien établie :

Siemiradzkia possède un indice de division plus faible, de nombreuses côtes simples, des côtes ventrales prépé- ristoméales renforcées et des formations paraboliques qui persistent souvent jusqu’au début de la loge. Les cons­ trictions sont toujours absentes.

Un autre taxon apparenté, Homoeoplanulites [M+m], com­ prend des espèces à degré d’involution presque toujours supérieur (o > 0,45), avec un indice de division en moyenne plus grand et une différenciation entre côtes primaires et secondaires plus affirmée. La plupart des espèces du genre sont plus récentes.

Planisphinctes [m] présente aussi un enroulement plus évolute et une section plus arrondie. Les côtes sont sim­ ples ou bifurquées, les parabolae et les constrictions ab­ sentes. Son âge est plus ancien (Bajocien supérieur et Bathonien inférieur).

Au sommet du Bathonien moyen, les Siemiradzkia [m] et les Prevalia [m] côtoient d’autres formes de taille petite

ou moyenne mais à section plus épaisse et différenciation primaires-secondaires plus affirmée, interprétées comme les morphes [m] de Wagnericeras Buckman.

Parmi les Périsphinctidés du Bathonien moyen, la distinc­ tion faite entre Prevalia [m] et Siemiradzkia [m], très pro­ ches morphologiquement, nous amène à rechercher parmi les Procerites [M] présents dans les mêmes uni­ tés biostratigraphiques les morphes [M] correspondants à chacune des deux lignées.

Procerites Siemiradzki [M] rassemble des espèces de très grande taille (200 < D < 400 mm et pouvant dépasser 500 mm), le plus souvent moyennement évolutes (0,34 < o < 0,45), à ornementation régulière de côtes bi et trifurquées. L’ornementation disparaît progressivement à la fin du phragmocône et sur la loge qui devient lisse. Des cons­ ta tio n s sont parfois présentes sur les tours les plus in­ ternes, mais jamais à la fin de la spire. Sur le nucléus, un stade à costulation parabolique de type « zigzag » est décrit pour certaines espèces avec alternance de côtes simples et de côtes bifides.

Prevalia [M] désigne des Périsphinctidés macroconques de taille plus faible (le plus souvent D < 200 mm pour les spécimens mâconnais), ayant une fin de spire en moyenne plus involute (0,25 < o < 0,46). La costulation est plus fine, plus irrégulière, parfois polyfurquée. Des constrictions peuvent apparaître en fin d’ontogenèse, mais peu mar­ quées, elles se traduisent alors par des irrégularités dans l’ornementation costale. L’effacement des côtes à la fin de la loge est moins prononcé que chez Procerites [M]. Les plus petits nucléi récoltés dans le Mâconnais ne mon­ trent ni stade zigzag ni côtes simples (pl. 1, fig. 7 ; pl. 3, fig. 8 ; pl. 5, fig. 2). En dépit de la mauvaise conservation, les lignes de suture des Prevalia montrent un trajet ra­ dial, sans lobe suspensif rétracté.

Pour les spécimens au diamètre proche de 200 mm, la dis­ tinction entre Prevalia [M] matures et petits Procerites [M] semble non équivoque. L’absence de spécimen aux caractères morphologiques intermédiaires plaide pour deux genres distincts.

Besnosov (1982), puis Besnosov & Mitta (1993) ont adopté une autre solution ; ils conservent le genre Gracili- sphinctes Buckman pour la majorité des formes [M] à li­ vrée procéroïde du Bathonien moyen et utilisent Prevalia en sous-genre pour les morphes [m] associés. Nous ne partageons pas ce point de vue et il nous paraît néces­ saire de maintenir Gracilisphinctes [M] en synonymie de Procerites [M] (Hahn, 1969, p. 47 ; Mangold ,1971b ; Sandoval, 1983, p. 428-429).

L’espèce-type du genre Gracilisphinctes [M], G progra-

cilis (Cox & Arkell, 1949) [M] et les espèces apparentées décrites par Arkell ( 1958a) ont été définies à partir de spé­ cimens de très grande taille, très évolutes, à costulation régulière, très difficiles à différencier de Procerites [M].

Selon Arkell (1958a, p. 175), Gracilisphinctes [M] est ca­ ractérisé par des tours internes plus évolutes de section arrondie, des tours moyens et externe plus comprimés. Le nucléus de G progracilis est orné de constrictions.peu profondes et de nombreuses côtes simples (p. 199).

La répartition du couple « Gracilisphinctes » [M] - Pre­ valia [m] n’est pas synchrone puisqu’il n’existe aucune citation de Prevalia [m] dans des niveaux plus anciens que la zone à Bremeri, alors que les premiers « Gracili­ sphinctes » [M] anglais, en particulier l’espèce-type, ap­ paraissent à la base du Bathonien moyen (zone à Progracilis).

Les nouvelles espèces décrites par Besnosov et interpré­ tées comme des Gracilisphinctes [M] (Besnosov & Mitta,

1993, p. 142,145-148) : G pseudoimitator, G paragracilis, G evolutus, G kysylalmensis, ainsi que G suprapalatinus

Arkell sont des Prevalia [M]. Il en est de même pour les formes [m] qu’elles côtoient dans des niveaux datés de la fin du Bathonien moyen.

La distinction entre les Prevalia [M] et les autres for­ mes [M] de Périsphinctidés du Bathonien moyen et su­ périeur est plus aisée.

Les morphes [M] du genre Wagnericeras Buckman pos­ sèdent une section presque toujours plus massive aux tours déprimés, une différenciation entre côtes primaires et secondaires plus affirmée et un tracé plus flexueux de l’ornementation.

Subgrossouvria Spath regroupe des morphes [M] d’es­ pèces plus évolutes (o > 0,45), à section subcirculaire, déprimée. La différenciation costale est particulièrement prononcée avec des côtes primaires fortes, pincées et espacées sauf sur le nucléus. L’architecture de la cloison paraît assez simple.

Chojfatia Siemiradzki rassemble des formes [M] caracté­ risées par une livrée à côtes primaires épaissies et secon­ daires nombreuses. La suture est également relativement simple.

Les morphes [M] d'Homoeoplanulites (= Parachoffatia

Mangold) ont un enroulement évolute, le plus souvent supérieur à celui des Prevalia, proche de celui des Chojfatia, mais inférieur à celui des Subgrossouvria, et une différenciation costale plus marquée, mais encore à cachet procéroïde ; leur ligne cloisonnaire est complexe.

La redéfinition du genre Prevalia [M+m] et sa mise en perspective avec le couple synchrone Siemiradzkia [m] et Procerites [M] permet d’éclaircir la taxonomie des Périsphinctidés du Bathonien moyen, en particulier dans le Mâconnais où le nombre des morphotypes observés paraissait d’interprétation difficile ainsi que leur attribu­ tion générique.

Cependant, nous reconnaissons qu’ainsi énoncée, la diagnose du genre Prevalia reste imparfaite, car les for­

mes [M] présentent une relative homéomorphie avec les Procerites [M]. Une meilleure connaissance des premiers stades de l’ontogenèse et de l’architecture des cloisons (dont l’étude est impossible sur le matériel mâconnais), apporteront d’autres arguments de discrimination.

Âge et provenance. Stephanov (1972) localise Prevalia [M+m] dans le Bathonien supérieur, mais la plupart des espèces décrites proviennent de niveaux condensés du Bathonien moyen élevé et de la base du Bathonien supé­ rieur de la région de Prevala (Bulgarie).

Dans le Subbétique, Sandoval (1983) cite et figure plu­ sieurs Procerites [M] que nous rapprochons de Prevalia [M], par exemple P paragracilis (Besnosov), qu’il situe dans la zone à Costatus, équivalent de la zone à Bremeri en province subméditerranéenne, mais qui n’atteignent pas le Bathonien supérieur.

Dans le massif de l’Hissar (Ouzbékistan), Besnosov & Mitta (1993), puis Mitta (2001) décrivent plusieurs nou­ velles espèces du genre Prevalia [M+m] au sommet du membre supérieur de la « Tangiduval Formation ». Ce ni­ veau équivaut aux zones à Morrisi et Bremeri et peut-être à la sous-zone à Blanazense (base du Bathonien supé­ rieur) en province subméditerranéenne (Mitta, 2001 ).

Fernandez Lopez (2001) signale Prevalia [M] dans les zones à Retrocostatum et à Angulicostatum (Bathonien supérieur) du bassin catalan en Espagne, attribution et âges, qui d’après nos récoltes dans le Mâconnais, nous semblent sujets à caution.

Dans le Mâconnais, la totalité des espèces du genre di­ morphe Prevalia [M+m] ont été récoltées dans la zone à Bremeri. La présence du genre Prevalia à la base du Bathonien supérieur n’est pas attestée.

Prevalia kysylalmensis (Besnosov, 1993) [M]

PI. l,fig. Ià 7

1923

Perisphinctes (Grossouvria) verciacensis M. Lissajous, p. 65 ; pl. 7, fig. 2-2a seules.

1923

Perisphinctes {Zigzagiceras) subprocerum (S.S. Buck- man), Lissajous, p. 83 et 84 ; pl. 10, fig. 2-3.

1923

Perisphinctes {Zigzagiceras) arbustigerum (d’Orbigny), Lissajous, p. 82 ; pl. 14, fig. 2 seule.

1993

Gracilisphinctes kysylalmensis nov. sp. Besnosov, Besnosov et Mitta, p. 147 ; pl. 28, fig. 1 (holotype).

2001

Gracilisphinctes {Gracilisphinctes) kysylalmensis (Bes­ nosov), Mitta, pl. 3, fig. 2 (nouvelle figuration de l’holo- type).

Diagnose. Formes [M] de Prevalia à involution modérée en fin de spire (0,31 < o < 0,34 lorsque D > 120 mm), à côtes ombilicales le plus souvent trifurquées. Des stries irrégu­ lières et peu profondes existent souvent sur les plus grands spécimens, avec affaiblissement de l’ornementa­ tion à la fin de la loge. Des constations ne sont visibles que sur les plus petits spécimens.

Dimensions. Tabl. 1.

Description. Les trois plus grands spécimens mâconnais (FSL 590480 complet à D = 164 mm, FSL 590476 et FSL 590829 complets à D = 165 mm) montrent des dimensions et des caractères proches de ceux de l’holotype. L’adulte est caractérisé par la section d’abord modérément com­ primée, puis plus pincée en fin de spire où l’on observe l’effacement progressif du mur ombilical. Au début de la loge, qui occupe au moins la totalité du dernier tour, les côtes primaires sont à peine plus fortes que les secondai­ res, l’indice de division costal est proche de 3. On ob­ serve des constrictions étroites et peu profondes jusqu’à la fin de la loge. L’effacement de la costulation sur le der­ nier demi-tour n’est pas complet et affecte surtout les côtes primaires. Le péristome, visible sur les exemplaires FSL 590480 et FSL 590829, est simple.

Quatre autres spécimens (FSL 5901Ô9 avec le péristome, FSL 590511, FSL 590804, FSL 590888), complets entre 125 et 135 mm de diamètre, montrent des caractères de matu­ rité moins affirmés.

Les autres spécimens, bien que complets ou presque (à l’exception de FSL 590496 et de FSL 590890), ont un dia­ mètre plus modeste (60 < D < 110 mm). FSL 590171 (D max = 74,5 mm) et FSL 590357 (D max = 105 mm) possèdent un péristome simple. Les sept exemplaires au diamètre com­ pris entre 85 et 110mm (FSL 12400,FSL590110,FSL590357, FSL 590371, FSL 590778, FSL 590876, FSL 590897) sont des morphes [M] immatures, de morphologie identique à celle des plus grands spécimens, mais sans compression du tour, ni obliquité du mur ombilical à l’approche du péristome, ni affaiblissement de la costulation. Les quinze plus petits spécimens (FSL 590144, FSL 590171, FSL 590190, FSL 590205, FSL 590478, FSL 590485, FSL 590496, FSL 590564, FSL 590621, FSL 590638, FSL 590810, FSL 590826, FSL 590828, FSL 590889, FSL 590890), au D max inférieur à 85 mm, montrent un stade ornemental distinct par la pré­ sence de 1 à 3 véritables constrictions peu profondes sur le dernier tour, dont la largeur n’excède pas le double d’un espace intercostal normal. Les formations paraboliques sont toujours absentes, en particulier sur les plus petits individus (FSL 590496, FSL 590621, FSL 590810, FSL 590890). Il ne semble pas possible d’interpréter ces petits spécimens comme des formes [m], car aucun ne montre de caractère adulte : à la fin de la spire, la costulation n’est jamais nettement épaissie, la section n’est pas pincée, ni l’ombilic élargi. Aucune apophyse latérale n’a pu être observée.

Affinité et comparaison. Prevalia paragracilis (Besno­ sov) [M+m] est l’espèce la plus proche, avec en moyenne une involution plus grande (o = 0,29, contre 0,34 pour P kysylalmensis [M]) et une plus grande variabilité de la densité costale. Dans le Mâconnais, les représentants de chacune de ces espèces ont été prélevés dans les assises des deux sous-zones successives de la zone à Bremeri, de

 

M/m

Holotype 115/1199

M

FSL 590829

M

FSL 590480

M

FSL 590476

M

FSL 590888

M

FSL 590804

M

FSL 590109

M

FSL 590511

M

FSL 590110

M

FSL 590357

M

FSL 590876

M

FSL 590897

M

FSL 590778

M

FSL 590371

M

FSL 12400

M

FSL 590478

M

FSL 590190

M

FSL 590564

M

FSL 590889

M

FSL 590205

M

FSL 590144

M

FSL 590485

M

FSL 590171

M

FSL 590826

M

FSL 590828

M

FSL 590638

M

FSL 590810

n

FSL 590621

n

FSL 590890

n

FSL 5904%

n

D

H

h

E

e

0

0

E/H

Ni/2

Ne/2

i

150

58

0,39

40

0,27

52

0,34

0,69

16S

155

62

0,4

48

0,31

50

132

54

0,41

40

0,3

41

0,31

0,73

54

164

62,5

0,38

43

0,26

54,5

0,33

0,69

141,5

54

0,38

42

0,3

47

0,33

0,78

17?

47?

2,8?

126

49

0,39

40,5

0,32

43,5

0,34

0,83

17

50

2,9

136,5

50

0,37

42

0,31

46,5

0,34

0,84

128

47,5

0,37

39

0,3

44

0,34

0,82

129

52

0,4

39,5

0,31

43

0,33

0,76

14?

47

3,4?

103

39

0,38

35,5

0,34

37,5

0,36

0,91

15

56?

3,7?

123

50

0,41

38

0,31

41

0,33

0,76

14

105

42

0,4

34

0,32

35

0,34

0,81

14

123

52

0,42

38

0,31

38

0,31

0,73

100

38

0,38

30

0,3

36

0,36

0,79

17

47

2,8

121

48

0,4

37

0,31

41,5

0,34

0,77

15

56

3,7

107,5

41

0,38

34

0,32

36

0,33

0,83

13

52

4

84

32,5

0,39

28

0,33

30

0,36

0,86

15

52

3,5

105

45

0,43

32

0,3

31

0,29

0,71

47

92,5

37

0,4

29

0,31

29

0,31

0,78

14

45

3,2

93

36

0,39

30

0,32

33

0,35

0,83

16

48

3

73

26

0,36

26

0,36

28

0,38

1

15

50

3,3

92

35,5

0,39

31,5

0,34

33

0,36

0,89

14

48

3,4

90

37

0,41

32

0,36

28,5

0,32

0,86

50

75

28,5

0,38

24,5

0,33

25

0,33

0,86

17

88

34

0,39

29,5

0,34

13

50

3,8

71,5

27

0,38

25,5

0,36

13

48

3,7

86

36

0,42

29

0,34

27

0,31

0,87

14

46

3,1

83

34

0,4

27

0,33

27

0,33

0,79

14

50

3,6

70

27

0,39

24

0,34

23,5

0,34

0,89

15

50

3,3

70

26,5

0,38

25

0,36

26,5

0,38

0,94

16

44

2,75

57

22

0,39

22,5

0,39

20,5

0,36

1,02

16

42

2,6

80

25

0,31

16

52

3,25

68,5

27

0,39

22

0,32

22

0,32

0,81

17

51

3

79,5

30

0,38

25

0,31

26,5

0,33

0,83

14

51

3,6

64

25

0,39

22

0,34

23

0,36

0,88

16

49

3,1

78

31,5

0,4

24

0,32

24,5

0,31

0,76

15

50

3,3

61

23

0,38

21

0,34

22

0,36

0,91

14

44

3,1

78

31,5

0,4

25

0,32

24,5

0,31

0,79

19

57

3

64

25

0,39

23

0,35

22,5

0,35

0,92

22

56

2,5

78,5

30

0,38

24

0,31

28

0,36

0,8

15

55

3,6

61,5

23

0,37

22

0,36

23

0,37

0,96

16

48

3

74,5

64

27?

0,42?

23?

0,36?

19,5?

0,30?

0,85?

14

51

3,6

70

25

0,36

21

0,3

26,5

0,38

0,84

14

44

3,1

69,5

26,5

0,38

26

0,37

23,5

0,34

0,98

14

44

3,1

59

22

0,37

23

0,39

21

0,36

1,04

15

47

3,1

65

24,5

0,38

23,5

0,36

23

0,35

0,96

18

47

2,6

55

21

0,38

21,5

0,39

21

0,38

1,02

20

48

2,4

58

23

0,4

19

0,33

18,5

0,32

0,83

14?

44

3,1?

45

16

0,36

15

0,33

17

0,38

0,94

14?

40

2,9?

53

20

0,38

17

0,32

19

0,36

0,85

18

44

2,4

50

19

0,38

17

0,34

17,5

0,35

0,89

18

44

2,4

48,5

19

0,39

17

0,35

0,89

21

46

2,2

38

14

0,37

14

0,37

25

49

2

sorte que l’on peut supposer un lien phylétique direct entre elles.

Prevalia pseudoimitator (Besnosov) [M+m?] possède une plus grande densité costale, des constrictions plus constantes, plus profondes, qui persistent jusqu’à un plus grand diamètre. Dans le Mâconnais, cette espèce appar­ tient à la sous-zone à Fortecostatum.

Prevalia subcongener (Lissajous) [M+m] montre un om­ bilic un peu plus ouvert (0,35 < o < 0,39 pour les morphes

[M] et 0,33 < o < 0,40 pour les [m]), une plus faible densité

de la costulation secondaire qui est plus saillante et sans

tendance à l’effacement à la fin de la loge pour les spéci­ mens de grand diamètre (D > 100 mm).

Prevalia verciacensis (Lissajous, 1923, pl. 7, fig. 1) forme

[M] et Prevalia subfluctuosa (Lissajous) [M+m] se dis­

tinguent aisément de P. kysylalmensis [M] par leur plus

grande ouverture ombilicale (o > 0,37).

Prevalia verciacensis (Lissajous, pl. 7, fig. 2) morphe [M], par son degré d’involution et sa section, représente l’es­ pèce décrite ici (le spécimen figuré est introuvable dans la collection de M. Lissajous, ainsi que l’indique la note inffapaginale de Frédéric Roman, p. 65).

L’exemplaire FSL 12400, figuré par Lissajous pl. 14, fig. 2

comme Perisphinctes (Zigzagiceras) arbustigerum

(d’Orbigny) est une Prevalia kysylalmensis immature.

Les deux autres figurés de Lissajous (pl. 10, fig. 2, 3),

nommés Perisphinctes (Zigzagiceras) subprocerum

(Buckman), sont deux nuclei de Prevalia kysylalmensis.

Âge et provenance. L’holotype de Prevalia kysylalmen­ sis [M] provient du sommet du membre supérieur de la « Tangiduval Formation » (sommet du Bathonien moyen). Dans le Mâconnais, les vingt-neuf spécimens se trouvent dans la sous-zone à Bullatimorphus. Dans cette sous-zone, elle est, avec Prevalia subfluctuosa (Lissajous) [M+m], l’espèce du genre la plus fréquente. Du lieu-dit Escolles, Verzé : FSL 12400, FSL 590109, FSL 590110, FSL 590144, FSL 590171, FSL 590190, FSL 590357, FSL 590371, FSL 590478, FSL 590480, FSL 590485, FSL 590496, FSL 590511, FSL 590564, FSL 590621, FSL 590638, FSL 590778, FSL 590804, FSL 590810, FSL 590826, FSL 590828, FSL 590829, FSL 590876, FSL 590888, FSL 590889, FSL 590890. Du lieu- dit Marigny, à Verzé : FSL 590205. De Verzé S : FSL 590476, FSL 590897.

Prevalia subcongener (Lissajous, 1923) [M+m] Forme macroconque subcongener (Lissajous, 1923) Forme microconque bassae (Stephanov, 1972) Pl. 2, fig. 1 à 3,6 à 8 ; pl. 3, fig. 6

1923 Perisphinctes (Procerites) subcongener M. Lissajous, p. 81 ; pl. 14, fig. 1 (= FSL 12418, lectotype), morphe [M] , non pl. 15, fig. 1 (holotype de Siemiradzkia lissajousi (Mangold, 1971b) [m]).

1958a Procerites subcongener (Lissajous), Arkell, p. 197 (dé­ signation du lectotype).

1972 Siemiradzkia (Prevalia) bassae n. sp., Stephanov, p. 69 ;

pl. 15, fig. la, b, c, d, 2, morphe [m]. N 1983 Procerites (Procerites) subcongener (Lissajous), Sandoval, p. 447 ; pl. 42, fig. 1 (= Prevalia saint]ohnpersi n. sp. [m]).

Localité-type. Lieu-dit Escolles (autrefois Ecole), au sud de la commune de Verzé, nord-ouest de Mâcon. Dans la monographie posthume de Lissajous, la légende de la pl. 14, fig. 1 désigne par erreur Hurigny comme localité de récolte du lectotype, or celui-ci possède encore une vi­ gnette manuscrite de M. Lissajous « Ecole pr. Verzé ».

Diagnose. Prevalia [M+m] faiblement évolute (0,33 < o < 0,40), à section presque quadratique, comprimée et flancs plats à peu convexes. Costulation forte et non affaiblie en fin de spire avec un léger renforcement des côtes secon­ daires sur la région ventrale. Les constrictions visibles sur le phragmocône des morphes [M] ne dépassent pas la première moitié de la loge.

Dimensions. Tabl. 2.

Description. Le lectotype est un grand spécimen [M] pres­ que complet, un peu comprimé et légèrement déformé. La dernière cloison visible est située aux 7/8 de l’avant-der- nier tour. Les flancs sont à peine convexes. La costulation puissante, aux côtes presque rectilignes, se renforce à la fin de la spire, en particulier sur la région ventrale où elle paraît plus saillante que sur les flancs. L’indice de divi­ sion est voisin de 3. On remarque une constriction peu profonde, à peine rétroverse, au premier quart du dernier tour et quelques irrégularités costales. En fin de spire, l’inclinaison du mur ombilical, le plus grand espacement costal, le pincement de la section et l’ouverture ombilicale font du lectotype un spécimen mature.

Quatre spécimens (FSL 590284, FSL 590411, FSL 590586 et FSL 590845) sont des morphes [M] de plus petite taille, presque adultes. L’ornementation forte et saillante est comparable à celle du lectotype. Sur FSL 590845, une cons­ triction est visible sur la loge, de position identique à celle observée sur le lectotype. FSL 590284 et FSL 590411 mon­ trent une faible constriction vers la moitié de la loge. FSL 590586 ne présente aucune constriction. Les deux spéci­ mens les plus complets (FSL 590586, FSL 590845) mon­ trent un net affaiblissement des trois dernières côtes ven­ trales, probablement à l’approche du péristome peu visi­ ble.

FSL 590855 est un spécimen [M] immature, qui offre des variations dans la costulation. Sur les deux premiers tiers du dernier tour, les côtes ombilicales sont denses, graci­ les, irrégulières, faiblement flexueuses et peu différenciées des côtes ventrales. On distingue trois constrictions peu profondes. Après le dernier étranglement, la costulation du dernier tiers de tour visible est brusquement modifiée, avec des côtes primaires plus épaisses, plus espacées,

 

M/m

Lectotype,

FSL 12418

M

FSL 590845

M

FSL 590586

M

FSL 590855

M

Holotype de P. bassae BAN J 993

m

Paratype

de P. bassae

m

BAN J

994

FSL 590799

m

FSL 590553

m

FSL 590866

m

FSL 590645

m

FSL 590363

m

FSL 590411

M

FSL 590284

M

D

H

h

E

e

O

0

E/H

Ni/2

Ne/2

i

143

52,5

0,37

38,5

0,27

55,5

0,39

0,73

15

46

3,1

121

43

0,36

33

0,27

45

0,37

0,77

16

110

41

0,37

28

0,25

42

0,38

0,68

14

43

3,1

89

31,5

0,35

24

0,27

35

0,39

0,76

100

38,5

0,39

29

0,29

35

0,35

0,75

16

44

2,75

76,5

28

0,37

25

0,33

27,5

0,36

0,89

16

45

2,8

78,5

27,5

0,35

23

0,29

29,5

0,38

0,84

13

48

3,7

62

21,5

0,35

18

0,29

24

0,39

0,83

14

50

3,6

60

18

40

2,2

55

21,5

0,39

16

0,29

20,5

0,37

0,74

17

40

2,4

45

17,5

0,39

14

0,31

17

0,38

0,8

18

40

2,2

80

29,5

0,37

31,5

0,39

65

25

0,38

22,5

0,35

45

39/2

79

26,5

0,34

21,5

0,27

31,5

0,4

0,81

20

48

2,4

63

24

0,38

18

0,28

24

0,38

0,75

78

74

29

0,39

20,5

0,27

24,5

0,33

0,71

21

49

2,3

59

23

0,39

17,5

0,3

20

0,34

0,76

23

50

2,2

75,5

25,5

0,34

29

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50

2,3

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25,5

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2,4

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17

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21

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22,5