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monde au travers de l'évolution conduit

Cours n°1 Zoologie (


à voir et penser autrement... et c'est
EVOLUTION DU RÈGNE sans doute pourquoi cela ne plaît pas
ANIMAL) toujours !

Les gène homéotiques

Pour illustrer ce fait, prenons l’un des


plus beaux exemples de la biologie
moderne, celui des gènes homéotiques.
Ces gènes particuliers de développement
ont tout d’abord été mis en évidence,
puis longuement étudiés, chez la
drosophile.
Qui s’y intéressait jusqu’au milieu des
années 80 ?
Principalement les généticiens et,
surtout, les spécialistes de drosophiles.
Puis on a découvert que les mêmes gènes
(ou plus exactement des gènes
homologues) structuraient également le
développement antéro-postérieur des
vertébrés. L’explication ? Elle est a
priori simple : ces gènes ont été hérités
d’un ancêtre commun.
Que disent alors les paléontologues ?
Que cet ancêtre commun date au bas
Charles Darwin
mot de 540 millions d’années.
L'évolution, qu'est-ce que c'est ? Subitement, cette dimension temporelle
relativise complètement le premier
L'idée d'une transformation des êtres
résultat. Ce qui pouvait paraître à
vivants au cours du temps a été
certains comme une caractéristique de
exprimée à diverses occasions depuis
la drosophile, voire des insectes,
près de 2500 ans, mais ce n'est qu'au
acquiert une grande généralité en
19e siècle que le concept de
devenant l’apanage d’une grande partie
descendance avec transformation -
des animaux (en fait, seulement les
l'évolution telle qu'on la conçoit
bilatériens). La découverte des gènes
aujourd'hui - a été formalisé et doté
homéotiques a alors été vulgarisée ; en
d'un mécanisme cohérent par Darwin,
1995, Ed Lewis a reçu le Prix Nobel,
apportant une vision nouvelle de la vie et
avec Christiane Nüsslein-Volhard et Eric
de son histoire. La pensée évolutionniste
Wieschaus, un siècle et un an après la
imprègne désormais tous les domaines
définition du concept d’homéose par
de la biologie et, par la dimension
William Bateson (1861 – 1926). C’est la
historique du processus de l'évolution,
théorie de l’évolution qui a permis
elle touche également les sciences de la
d’appréhender l’importance considérable
Terre et de l'univers. Comprendre le

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des gènes homéotiques, et c’est à ce sa cohérence au milieu du XXème siècle,
moment qu’on les a popularisés. Pour pour s’enrichir par les résultats les plus
généraliser cet exemple, toute récents de la systématique et de la
démarche comparative en biologie ne biologie moléculaire.
brille de ses feux qu’à l’intérieur d’un
schéma évolutif. En retour, de telles
généralisations deviennent les Classer les organismes
principales preuves de la théorie de
l’évolution qui reste le seul cadre
conceptuel donnant son unité à Il est indispensable de retracer les
l’ensemble de la biologie (paléontologie grandes lignes de l’histoire de cette
comprise), quelle que soit la sous- théorie, afin de comprendre l’émergence
discipline ou le niveau d’organisation. difficile de ce cadre conceptuel a priori
simple, mais d’une grande complexité
Reconnaître l’évolution conduit à dans le détail. Tout a commencé par la
constater l’existence d’une histoire, sur volonté de classer les organismes. Les
la Terre, de l’ensemble des organismes premières classifications du monde
vivants. Comprendre l’évolution consiste vivant ont été de type utilitaire, étant
à déceler les mécanismes qui ont présidé donné que c’était d’un catalogue raisonné
à la structuration actuelle de la dont on avait besoin. Ainsi, en botanique,
biodiversité, en permettant les multiples dès Théophraste (vers 372 – 287 av. J.–
adaptations des animaux, des végétaux, C.), on distinguait les arbres, les
des organismes unicellulaires, arbustes, les plantes médicinales, les
adaptations qui sont parfois d’une telle plantes vénéneuses... De telles
précision qu’elles semblent défier classifications, réalisées par les Grecs
l’imagination. Il s’agit donc tout à la fois puis les Romains, perdurèrent jusqu’à la
de décrypter la manière dont les Renaissance, jusqu’à ce que l’on
organismes se sont modelés dans leurs reconnaisse qu’elles n’étaient pas
formes et leurs fonctions, et de satisfaisantes.
rechercher l’origine des nouveautés et Mais comment faire autrement ? Ce fut
des potentialités évolutives. Ainsi les tout d’abord un constat d’échec - qui
recherches sous-tendues par le concept amena certains auteurs à donner une
d’évolution se séparent clairement en classification par ordre alphabétique -,
deux volets ; les unes visent la puis de multiples tentatives (les
reconstruction de l’histoire de la vie, les systèmes et les méthodes), les unes
autres tendent à comprendre les basées sur la morphologie des feuilles ou
modalités et les processus de l’évolution. des racines, d’autres sur la structure
des fleurs, d’autres encore sur la nature
Beaucoup de temps a été nécessaire des graines ou des fruits... Les
pour qu’une telle ligne directrice puisse résultats, bien que sensiblement
émerger. En effet, au cours de longs différents suivant les approches,
tâtonnements, il a fallu de la réflexion, permettaient dans bon nombre de ces
et il a fallu des faits. Petit à petit, les tentatives de retrouver les grandes
éléments essentiels sont apparus pour familles de la botanique. Certains
donner un cadre conceptuel qui a acquis naturalistes, comme le Suédois Carl von

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Linné (1707-1778), affirmèrent que ce
ne pouvait être une simple coïncidence ; La subordination des caractères
il devait exister une classification
unique, dite Classification Naturelle,
peut-être inaccessible dans sa totalité, Les progrès vont être très importants
mais que l’on retrouvait localement de quand, avant la Révolution, Bernard de
temps à autre. Il y avait donc bel et bien Jussieu (1799-1876) et son neveu
un "Ordre de la Nature" qui, dans la Antoine-Laurent (1748-1836) vont
culture judéo-chrétienne de l’époque, définir la notion-clé de subordination
correspondait bien sûr à celui de la des caractères. Ils se rendent compte
création divine. C’est de cette époque que, pour déterminer un taxon donné,
que date la hiérarchie des taxons, à une classe par exemple, l’idéal est
savoir pour le monde animal : Règne / d’avoir un (ou plusieurs) caractère(s)
Embranchement / Classe / Ordre / constant(s) à l’intérieur de cette classe
Famille / Genre / Espèce. et variable(s) dans toutes les autres. Un
type de caractère est donc utile à un
Une échelle des êtres niveau précis de la classification,
certains au niveau de l’ordre, d’autres au
niveau du genre... Les caractères sont
Parallèlement, une longue tradition donc "subordonnés". On peut alors faire
remontant à l’Antiquité défendait un tri parmi les caractères issus de
l’existence d’une " Échelle des Êtres ", descriptions détaillées, et faire surgir
c’est-à-dire l’établissement d’une ceux qui sont pertinents d’un point de
hiérarchie de l’ensemble des éléments vue taxinomique, en les hiérarchisant.
figurés d’origine naturelle, dont les On pensait avoir trouvé la "Méthode
organismes vivants, suivant une Naturelle" menant à la Classification
complexité croissante. On trouvait en Naturelle. Si les Jussieu l’appliquent en
bas de l’échelle les quatre éléments, puis otanique, dès la fin du XVIIIème siècle,
les minéraux, suivis des végétaux ; les Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) et
animaux étaient rangés selon leur plus ou Georges Cuvier (1769-1832) l’appliquent
moins grande ressemblance avec au monde animal, le premier
l’Homme : vers, poissons, amphibiens et essentiellement chez les mollusques et
reptiles, oiseaux et mammifères. les animaux vermiformes, le second chez
L’Homme était bien évidemment au plus les vertébrés et pour l’ensemble des
haut de l’échelle des êtres matériels,... animaux.
mais, à une certaine époque, plus bas que
les anges et archanges. Au XVIIIème La notion de transformisme
siècle, Gottfried Leibniz (1646 - 1718)
popularise cette échelle des êtres, qui
va être reprise par Charles Bonnet C’est à ce moment qu’émerge, de façon
(1720 - 1793) en biologie. Dès lors, deux structurée, la notion de transformisme,
conceptions vont interférer, celle de c’est-à-dire l’idée que les organismes
l’Échelle des Êtres et celle de la vivants peuvent se "transformer",
Classification Naturelle. suivant le temps. Mais, pour que ce
concept puisse être développé de façon

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pertinente, il faudra démontrer l’inanité brefs qui n’autorisaient pas d’évolution.
de certaines croyances. Citons en deux.
L’adhésion à l’existence de la génération Le concept d'homologie
spontanée empêchait évidemment la
structuration d’un quelconque concept
évolutif, car on pouvait alors imaginer L’application au monde animal des idées
des apparitions d’animaux de la même des Jussieu eut des résultats
espèce à différents moments de extrêmement positifs ; ainsi, on
l’histoire, par différents événements de constata qu’au niveau des
génération spontanée. Dès 1765, embranchements, le caractère pertinent
Lazzaro Spallanzani (1729 – 1799) était le plan d’organisation. Les quatre
conteste ce dogme. Mais il faudra en embranchements définis par Cuvier - les
fait attendre la controverse Pasteur– vertébrés (Vertebrata), les articulés
Pouchet pour qu’il soit définitivement (Articulata), les mollusques (Mollusca) et
enterré. On peut tenir le même les radiaires (Radiata) - se trouvent
raisonnement avec l’idée de caractérisés par des plans si différents
métamorphose. En effet, au XVIIème qu’ils en paraissent irréconciliables,
siècle existait encore l’idée de la confirmant Cuvier dans son fixisme.
transformation d’un organisme adulte en Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-
un autre organisme adulte. Par exemple, 1844) va être amené à définir
les anatifes (crustacés cirripèdes) l’homologie - bien qu’à l’époque ce n’était
pouvaient se transformer en canards ; pas ce terme qui fut utilisé -, notion
ou encore, en Afrique, existaient des essentielle qui permet de comparer des
arbres dont les feuilles se organismes ayant même plan
transformaient en poissons quand d’organisation. Sont homologues deux
tombant dans l’eau d’une rivière ou en organes qui ont même situation dans un
chauve-souris quand entraînées par le plan d’organisation, ce qui sera
vent. Tout cela, évidemment, dut être interprété plus tard comme témoignant
réfuté pas à pas. Enfin, il y a le d’une même origine embryologique. Ce
problème du temps ; Georges Buffon concept va briser la notion de similitude
(1707 – 1788) bat en brèche les 6000 globale. En effet, deux organes peuvent
ans proposés par certains théologiens être homologues et n’avoir ni même
comme âge de la Terre, âge calculé à taille, ni même forme, ni même fonction.
partir du recensement des générations Les pattes antérieures des mammifères
décrites dans la Bible. Il propose en sont un bon exemple : la patte du
plusieurs centaines de milliers d’années cheval, l’aile de la chauve-souris, l’aileron
puis, dans une lettre, plusieurs millions. de la baleine sont homologues. Un tel
L’intérêt de cette proposition réside critère va être employé avec succès en
dans la démarche. Buffon se base sur zoologie, puis va revenir en botanique,
une expérience. Il considère que la principalement par le botaniste suisse
Terre a été à un moment une boule de Augustin-Pyrame de Candolle (1778-
roche en fusion. Il calcule le temps qu’un 1841).
boulet de canon met pour se refroidir,
et applique une règle de trois, La "mort des espèces"
connaissant la masse de la Terre. Même
si le raisonnement et le calcul étaient

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Le concept de descendance avec
Parallèlement, Cuvier, par ses travaux de modification
paléontologie, montrait que les espèces
pouvaient disparaître, introduisant le
concept crucial de " mort des espèces ". En introduisant le concept de
On ne pourra alors sauver le fixisme que descendance avec modification, Charles
par le biais de créations multiples. Darwin (1809-1882) va donner une toute
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, autre vision de la Classification
entreprenant des travaux d’embryologie, Naturelle. Pour lui, les caractères utiles
constatait avec Étienne Serres (1786- en taxinomie - les caractères
1868) qu’au cours de leur homologues -, sont ceux qui sont hérités
développement, les embryons des d’un ancêtre commun ; ainsi, il affirme
organismes " supérieurs " passaient que toute classification doit être
transitoirement par des formes généalogique, et que la communauté de
identiques à celles revêtues de manière descendance est le lien caché que les
permanente par des organismes " naturalistes ont longuement cherché.
inférieurs ". Parallèlement, Karl von Baer Classer les animaux et faire de la
(1792-1876) clamait que la comparaison phylogénie deviennent alors une seule et
devait se faire entre embryons même chose ; Il ne peut y avoir qu’une
différents et non entre l’embryon d’un seule classification naturelle, puisqu’il n’y
animal et le stade adulte d’un autre. Il a eu qu’une seule histoire de la vie sur
montrait qu’au cours de l’embryogenèse Terre. La structuration de la
les caractères généraux, par exemple biodiversité actuelle n’est que le
ceux caractéristiques de résultat d’une longue histoire. Définir
l’embranchement ou de la classe, les liens de parenté entre espèces peut
apparaissent avant les caractères permettre de mieux comprendre les
particuliers des taxons de bas rang, mécanismes qui sous-tendent cette
comme le genre ou l’espèce. évolution.

Pendant ce temps, Lamarck avait Les relations entre embryologie et


proposé la première hypothèse systématique s’éclairent alors
transformiste raisonnée, ceci dans sa différemment. Les intuitions de
leçon introductive de son cours au Geoffroy Saint-Hilaire et de Serres
Muséum en 1901, puis publiée en 1809 d’une part, de von Baer d’autre part
dans sa Philosophie zoologique. Il s’interprètent dans un cadre historique.
admettait que les espèces se C’est ce qu'Ernst Haeckel (1834-1919) a
modifiaient progressivement au cours du proposé par sa "loi biogénétique
temps, à partir d’un état primitif très fondamentale" :"La série des formes par
simple apparaissant par génération lesquelles passe l’organisme individuel à
spontanée. Les organismes étaient alors partir de la cellule primordiale jusqu’à
engagés dans un processus son plein développement n’est qu’une
d’accroissement de la complexité. Son répétition en miniature de la longue
interprétation n’eut pas beaucoup de série des transformations subies par les
succès.

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ancêtres du même organisme, depuis les et le rôle de la nature. Mais l’analogie
temps les plus reculés jusqu’à nos jours". s’arrête très vite : si le sélectionneur
agit suivant un plan défini en vue d’un
La sélection naturelle but précis, la sélection naturelle ne joue
que dans l’instant.
Revenons à l’idée de descendance avec
modification. En fait, Darwin l’eut L’idée-clé de Darwin a un corollaire : la
lorsqu’il osa la comparaison entre variation des caractères est
certaines des observations qu’il fit dans indépendante de la sélection et donc la
la nature - en particulier pendant son précède, étant donné qu’on ne peut
voyage sur le Beagle (1831-1836) -, et sélectionner que des caractères qui
les résultats obtenus par les existent déjà. Le rôle du sélectionneur
sélectionneurs anglais - principalement est de réaliser des combinaisons de
de chevaux, de chiens et de pigeons. Il caractères qui, naturellement, ont une
se rendit compte que ceux-ci, utilisant la faible probabilité d’apparaître, puis
variabilité des organismes au sein de d’augmenter leurs occurrences en
l’espèce, choisissaient certains éliminant les autres organismes : ce qui
caractères héréditaires remarquables, était globalement rare devient alors
en réalisaient par des croisements localement fréquent. De même, la
judicieux des combinaisons particulières, sélection naturelle va favoriser les
puis sélectionnaient les animaux organismes portant telle combinaison de
porteurs de ces combinaisons en caractères, et par là-même deux
éliminant les autres. De cette manière, à populations d’une même espèce soumises
l’intérieur d’une même espèce, des races à deux environnements différents
étaient créées. La diversité des chiens subiront des sélections naturelles
est là pour en témoigner. Darwin fit différentes. Ils pourront donc
l’analogie entre les différences entre présenter, après de nombreuses
races entretenues par le sélectionneur à générations, des différences notables
l’intérieur d’une espèce et les résultat d’un tri réalisé à partir des
différences qui existent dans la nature caractères existant déjà dans l’espèce.
entre espèces proches. Il conclut que La sélection naturelle n’a donc pas créé
celles-ci ne pouvaient exister dans la de nouveauté ; elle n’a fait que trier
nature que s’il y avait l’équivalent d’une parmi l’existant.
sélection en œuvre. Pour lui, cette
sélection est le résultat des conditions Une telle vision soulève certaines
du milieu qui, dans leur ensemble, questions fondamentales. Elles sont en
agissent à chaque instant en fait de deux ordres. On peut tout
introduisant une inégalité entre les d’abord se demander comment ces
organismes qui, suivant leurs caractères héréditaires passent de
caractéristiques, seront plus ou moins génération en génération, et comment en
favorisés. La résultante de toutes ces apparaissent des variations. D’autre
conditions environnementales - climat, part, on peut se demander comment ces
prédateurs, parasites.. - a été appelée caractères héréditaires, qui sont
"sélection naturelle", pour insister sur transmis de génération en génération de
l’analogie entre le rôle du sélectionneur manière invisible uniquement par les

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cellules sexuelles, se mettent en place précédent. Les protagonistes, Karl
lors de la construction de l’organisme, au Pearson (1857-1936) et William Bateson
cours de son développement. Ce seront (1861-1926) n’étaient pas d’accord sur la
les buts respectivement de la génétique nature de la variation. Le premier, élève
et de l’embryologie. du biométricien Francis Galton (1822-
1911) et aidé du biologiste Walter
L'essor de la génétique des populations Weldon (1860-1906), soutenait la notion
très darwinienne du gradualisme, c’est-
à-dire d’une variation continue au cours
On comprend maintenant pourquoi du temps. Le deuxième versait vers le
Darwin n’a pas reçu les travaux de saltationnisme, c’est-à-dire que la
Gregor Mendel (1822-1884) comme on variation se faisait de manière
aurait pu le penser : Mendel avait trouvé discontinue, par saut. Il est clair que le
en 1866 les lois de transmission des mutationnisme de de Vries donnait des
gènes, mais pas leur variation. Mendel arguments à Bateson, tandis que la
amenait en fait des arguments aux génétique quantitative plaidait pour le
fixistes, car il expliquait la manière dont gradualisme. Cette controverse, qui fut
les caractères sont immuablement à certains moments extrêmement
transmis de génération en génération. En violente, s’estompa avec le temps. La
1900, lors de la "redécouverte des lois vision gradualiste gagna du terrain, pour
de Mendel", suivant l’expression plus ou moins s’imposer après la
consacrée, Erich von Tschermak (1871- deuxième guerre mondiale avec la
1962), Carl Correns (1864-1933) et théorie synthétique de l’évolution.
Hugo de Vries (1848-1935) - surtout ce
dernier - expliquèrent d’une part les Etudier le support des caractères
règles de transmission des caractères héréditaires
héréditaires, d’autre part leur variation,
c’est-à-dire la mutation. La génétique L’étude du support des caractères
naissante pouvait alors se marier aux héréditaires était alors patiemment
idées darwiniennes. Il suffisait entreprise. Ce furent : la théorie
d’affecter aux caractères héréditaires chromosomique postulée par E. Sutton
des coefficients de sélection. Qui plus en 1902, confirmée par l’équipe de
est, on pouvait mathématiser cette Thomas Morgan (1866-1945) entre 1910
démarche. Ce fut l’essor de la génétique et 1920 ; la mutagenèse provoquée,
des populations, initiée indépendamment réalisée par Hermann Müller (1890-
en 1908 par Godfrey Hardy (1877-1947) 1967) en 1926 ; le rôle fondamental de
et Wilhem Weinberg (1862-1937) et l’ADN par Avery, McLeod et McCarthy
reprise entre les années 1920 et 1930 en 1944, confirmée par Hershey et
par la célèbre triade Ronald A. Fisher Chase en 1951 ; enfin, la fameuse double
(1890-1962), John B. S. Haldane (1892- hélice de l'ADN par James D. Watson et
1964) et Sewall Wright (1889-1988). Francis Crick en 1953. Parallèlement, la
fonction du gène était décortiquée.
L’ensemble de ces données permirent Haldane postulait en 1932 qu’il devait
plus ou moins de régler une controverse jouer un rôle dans le métabolisme. Avec
qui faisait rage depuis la fin du siècle Beadle et Tatum, la relation un gène-une

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enzyme était établie en 1941. Luria et rêve des Bateson et Morgan - se feront
Delbrück démontraient en 1943 par la génétique du développement à
l’indépendance entre mutation et partir de 1980. Mais ne nous y trompons
sélection. Enfin, ce fut en 1960 la pas : il fallait pour cela les techniques de
découverte de l’ARN messager par biologie moléculaire et de la phylogénie
François Jacob et Jacques Monod (1910- moderne pour pouvoir interpréter les
1976). données. Pour cela, le détour par les
bactéries paraissait - a posteriori il est
Pendant ce temps, l’embryologie se vrai - inévitable.
développait et amenait des résultats
importants. Outre les travaux de Entre 1950 et 1960, par coïncidence, se
Haeckel, August Weissmann (1834-1914) retrouvèrent à Harvard trois biologistes
rejetait l'hérédité des caractères célèbres : le généticien Theodosius
acquis en montrant que la lignée Dobzhansky (1900-1975), le
germinale - celle qui produit les cellules systématicien Ernst Mayr et le
sexuelles - était indépendante de la paléontologiste George G. Simpson
lignée somatique, celle qui produit (1902-1984). La confrontation de leurs
l’organisme sensu stricto. D’autre part, idées amena une convergence importante
Hans Spemann (1869-1941) démontrait vis-à-vis des théories de l’évolution, et
le mécanisme-clé de l’embryologie, donna ce que l’on appela la "théorie
l’induction. À cette époque, de grands synthétique de l’évolution". On se
généticiens comme William Bateson retrouve peut-être dans une autre
(1861-1926), Morgan, puis plus tard période-clé au cours de laquelle une
Conrad Waddington (1905-1975), nouvelle vision unitaire de l’évolution
étaient aussi des embryologistes. peut être tentée. En effet, il faut
Pourtant, paradoxalement, on voit se maintenant intégrer de nombreuses
développer une opposition importante données récentes. La génétique nous
entre embryologistes et généticiens. Les renseigne sur les sources de nouveauté
premiers reprochent à leurs collègues au niveau du génome. La biologie du
de ne s’intéresser qu’à des futilités - développement renseigne sur
comme la couleur des yeux -, et de ne l’établissement des plans d’organisation.
pas tenir compte du rôle du cytoplasme Les techniques de reconstruction
en embryologie. Les derniers reprochent phylogénétique amènent une description
aux embryologistes de ne s’intéresser plus fine de l’histoire du vivant, en
qu’à des caractères complexes, dont on particulier sur les variations des
ne connaît pas le soubassement rythmes évolutifs, scandés par des
génétique. L’animosité atteindra son décimations et des explosions
paroxysme quand les généticiens se diversificatrices. Tout ceci nous permet
tournèrent vers les bactéries et les de mieux comprendre cette biodiversité
virus, organismes dépourvus dont la structuration n’est pas que
d’embryologie... spatiale, mais spatio-temporelle.
La notion d’histoire du règne animal est
La théorie synthétique de l'évolution relativement récente dans la pensée
scientifique. Après la Renaissance, les
Les retrouvailles - correspondant au premiers naturalistes cherchaient

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seulement à mettre de l’ordre dans nos étaient le plus souvent purement
connaissances en comparant les fantaisistes. Cuvier, voulant faire œuvre
caractères des divers animaux: c’est à de savant, ne pouvait évidemment
ce souci que répondent en particulier les souscrire aux propos d’un philosophe tel
classifications de Ray,et de Karl Von que Maillet qui, dans son Telliamed
Linné. (1749), admettait que des Poissons
échoués sur terre avaient pu donner
L’existence des fossiles naissance à des Oiseaux. La seconde est
c’est-à-dire de restes conservés que Cuvier n’avait aucune idée de la très
d’organismes disparus ou de traces de longue durée des temps géologiques;
leur activité – avait été reconnue dès encore prisonnier à ce sujet du texte de
l’Antiquité (Hérodote, Empédocle), puis à la Genèse, il croyait que les temps
la Renaissance par Bernard Palissy et géologiques fossilifères couvraient
Léonard de Vinci. Nicolas Stenon montra quelques millénaires, tandis que nous
dès 1667 que les glossopètres, savons aujourd’hui qu’ils représentent
considérées comme des pierres en environ 600 millions d’années. Observant
forme de langue de serpents ou qu’une momie égyptienne d’Ibis ne
d’oiseaux, étaient en réalité des dents présentait avec l’Ibis actuel aucune
pétrifiées de requins. Buffon non différence notable, il déduisit que les
seulement admettait la conservation des espèces ne se transforment pas. Dès
organismes à l’état fossile, mais lors, puisqu’il constatait l’existence de
soulignait l’existence de genres disparus formes disparues, l’hypothèse qui lui
tel le Mastodonte (connu alors par des semblait la seule valable était celle des
dents mamelonnées provenant des créations successives. Cependant,
États-Unis). Mais la notion de formes comme au XIXe siècle les découvertes
disparues n’implique pas obligatoirement géologiques se succédaient toujours plus
celle d’«évolution»: il était possible aussi nombreuses, il fallait ou bien renoncer
d’admettre logiquement qu’il y avait eu aux révolutions du globe, ou les
plusieurs créations successives séparées multiplier. C’est ce que firent Quenstedt
par des «révolutions» du globe qui ainsi que d’Orbigny qui admettait vingt-
avaient provoqué l’extinction des sept créations successives.
espèces ; c’est l’hypothèse que proposa Dès l’Antiquité (Anaximandre) et la
Cuvier dans son Histoire des ossements Renaissance (Cardan, Vanini), un courant
fossiles (1812) et dans son célèbre d’idées tout différent affirmait
Discours sur les révolutions du globe l’évolution des espèces, quel que fût le
(préface du précédent ouvrage). À la mécanisme invoqué. Mais, jusqu’à
suite d’études minutieuses d’anatomie Lamarck compris, il s’agissait plutôt de
comparée des Vertébrés actuels et conceptions philosophiques, de
fossiles, il démontra l’existence de systèmes, d’intuitions que de travaux
genres et d’espèces disparus. Mais il véritablement scientifiques. Avec
rejeta l’hypothèse transformiste, Darwin et l’Origine des espèces (1859),
apparemment pour deux raisons la méthode change et des preuves de
principales: la première est que, si l’évolution sont mises en lumière; mais
divers systèmes évolutionnistes avaient elles sont tirées la plupart du temps de
été proposés au XVIIe siècle, ceux-ci la biologie des animaux actuels et ce ne

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sont pas des arguments paléontologiques méthode cladistique (voir cet article),
que Darwin invoque dans ses œuvres, des relations de filiation et de parenté
malgré les grands progrès faits en ce (phylogenèse) entre les lignées
domaine au début du XIXe siècle avec évolutives.
les travaux d’Agassiz, Owen, von
Meyer... Deux disciples de Darwin 1. Évolution des Invertébrés
montrèrent que la paléontologie des Les premiers fossiles
Vertébrés apportait les preuves
indiscutables du transformisme: T. L’évolution des Invertébrés est
Huxley, en Angleterre, mit en lumière relativement mal connue, car l’origine
l’importance de l’Archaeopteryx , des principaux embranchements nous
découvert en 1861, comme forme échappe. Les terrains sédimentaires les
intermédiaire entre les Reptiles et les plus anciens ont en effet été
Oiseaux, tandis que Gaudry cherchait à transformés (métamorphisme) dans les
regrouper les connaissances de son profondeurs de la Terre en terrains
époque dans un livre célèbre, Les cristallophylliens dans lesquels les
Enchaînements du monde animal. fossiles ont été détruits. Mais ceux-ci
ont pu laisser quelques traces: ainsi,
L’étude des fossiles à la lumière de
certaines roches contenant du graphite
l’évolution a d’autre part changé
sont, de plus, riches en éléments
radicalement notre conception de la
chimiques tels que le vanadium, le zinc,
classification des animaux; celle-ci reste
le bore, le molybdène, etc., tandis que
une clef permettant de les déterminer,
d’autres roches graphitiques en sont
mais elle doit aussi refléter l’histoire du
dépourvues. Il est probable que la
règne animal et celle de ses lignées,
présence de ces éléments est la
c’est-à-dire la phylogénie. Si les savants
conséquence de l’existence d’organismes
ne sont pas tous d’accord à propos des
vivants, aujourd’hui disparus, dans
mécanismes de l’évolution, il n’existe plus
lesquels ils s’étaient concentrés.
aujourd’hui de paléontologiste fixiste,
Les astronomes admettent que la Terre
car une telle interprétation impliquerait
s’est formée il y a 4 milliards 600
une création continue impossible à
millions d’années et les géochimistes
concevoir. La biostratigraphie démontre
considèrent que la vie a dû apparaître
avec la plus grande netteté que les
durant une longue phase pendant laquelle
groupes zoologiques des Vertébrés
l’atmosphère était encore dépourvue
n’apparaissent pas au hasard dans les
d’oxygène. Celui-ci proviendrait de
couches géologiques successives, mais
l’activité d’organismes
suivant un ordre précis et selon une
photosynthétiques dont les premières
complexité croissante; elle a prouvé
traces dateraient de 3,76 milliards
l’existence de formes intermédiaires
d’années (hypothèse Schidlowski, 1988).
entre les groupes; elle a retracé la
succession des genres ou des espèces
dans le temps selon des lignées Pour le règne animal, le progrès des
évolutives. connaissances a conduit à découvrir des
L’histoire du règne animal est ainsi la fossiles de plus en plus anciens.
reconstitution, grâce à des méthodes Barrande, en 1846, étudiant des terrains
d’analyse aujourd’hui renouvelées par la cambriens (début du Primaire) de la

10
Bohême, croyait être en présence de la Puisque plusieurs grands
première faune apparue sur notre globe, embranchements d’Invertébrés se sont
de la faune «primordiale»; elle est individualisés, probablement dès le
précédée en réalité par une faune du Précambrien, et que rien ne prouve que
Cambrien inférieur aujourd’hui bien les formes souches d’où ils proviennent
connue. Les terrains antérieurs au aient été fossilisables, nous ne
Cambrien, âgés de plus de 600 millions connaissons que quelques très rares
d’années, appartiennent au Précambrien ; fossiles ayant des caractères
ils sont, la plupart du temps, intermédiaires entre divers
métamorphiques. Cependant, quelques embranchements; nous citerons
restes d’organismes y ont été cependant deux exemples. Le premier
découverts. Glaessner a, en 1982, décrit concerne les Monoplacophores, connus à
la riche faune du gisement australien l’état fossile au Cambrien supérieur et
d’Ediacara (Précambrien tardif). Elle au Silurien. Leur forme rappelle celle
comprend (fig. 1) six genres de Méduses d’une Patelle – aussi les avait-on d’abord
différentes, des Cœlentérés classés dans les Gastéropodes – mais
pennatulides, à colonies en forme de des impressions musculaires paires
plumes, des Vers annelés (Dickinsonia , s’observent à l’intérieur de la coquille
Spriggina ), peut-être un Échinoderme, (ex. Tryblidium ). Leur anatomie restait
mais à symétrie spéciale inconnue jusqu’à la découverte d’un
(Tribrachidium ), et des organismes représentant actuel dans l’océan
énigmatiques à structure tout à fait Pacifique, au large du Mexique, à 3 750
constante mais que nous ne savons mètres de profondeur. Celui-ci, appelé
rattacher à aucun groupe actuel. Le Neopilina (fig. 2), possède une
Précambrien est fossilifère en plusieurs organisation segmentaire; chaque
autres localités: Pennatulides fossiles segment comprend une paire de muscles
d’Afrique du Sud (Rangea ) et et une paire de néphridies. Cet animal
d’Angleterre (Charnia ), Méduse en peut donc être considéré, à certains
Arizona, Brachiopode primitif (Lingulella égards, comme ayant à la fois des
), à coquille plus courte que celle de la caractères de Mollusques et des
lingule actuelle, dans le Montana, micro- caractères de Vers annélides. Le second
organismes et spicules d’éponges. exemple est donné par le genre Aysheaia
(Cambrien moyen de la Colombie-
Britannique) qui est peut-être proche de
Au total, on ne connaît pas au l’origine commune des Annélides et des
Précambrien – de façon certaine tout au Arthropodes. Cet animal rappelle les
moins – de représentants fossiles des Péripates actuels: son corps annelé, à
Mollusques, des Arthropodes et des onze paires de pattes, portait des
Échinodermes; cela ne signifie papilles
naturellement pas que de tels
organismes n’aient pu alors exister, car Phylogénie
les fossiles précambriens sont
évidemment fort rares et le témoignage Il est, comme on vient de le voir, bien
des fossiles reste très incomplet. difficile de se représenter les
Formes intermédiaires enchaînements des divers

11
embranchements d’Invertébrés; des de 4 ou multiples de 4); Tabulés (le fond
synthèses ont été proposées non par les des loges du squelette est découpé par
paléontologistes, mais par les des cloisons transversales);
anatomistes et les embryologistes. Ils Stromatopores (squelettes avec couches
ont établi que les Échinodermes sont des calcaires concentriques réunies par des
Deutérostomes, alors que les autres piliers verticaux). Les premiers
Invertébrés sont des Protostomes. Chez Hexacoralliaires (septes par cycles de 6
ceux-ci, la bouche de la larve correspond ou multiples de 6) apparaissent au Trias;
à celle de l’embryon, tandis que, chez les ils ne sont pas encore constructeurs de
premiers, la bouche définitive est une récifs, mais le deviendront à partir du
néoformation. Les Échinodermes (comme Jurassique; depuis le Crétacé, les
les Ptérobranches d’ailleurs) se Hexacoralliaires connus sont très voisins
rapprochent par suite des Vertébrés. La des formes actuelles.
plupart des schémas évolutifs séparent
donc les Échinodermes des autres Mollusques
Invertébrés. À titre d’exemple, nous – Gastéropodes .
rappellerons la théorie de Haeckel et
celle de Metchnikov. Selon Haeckel, la Les Gastéropodes apparaissent au
phylogenèse reproduirait en quelque Cambrien inférieur. Les Diotocardes
sorte le développement de l’œuf sont connus depuis le Cambrien
d’Oursin; après le stade œuf supérieur; ils atteignent leur apogée au
correspondant aux Protozoaires, le Primaire pour régresser ensuite, bien
stade blastula, sans intestin différencié, qu’ils soient encore abondants
correspondrait aux Spongiaires, et le actuellement. Les Monotocardes
stade gastrula aux Cœlentérés. À partir apparaissent au Silurien. Les Pulmonés
de ceux-ci se différencieraient les deux ne se développent abondamment qu’à
lignées protostome et deutérostome. partir du Jurassique supérieur.
Pour Metchnikov, au contraire, la larve – Lamellibranches . La charnière des
planula des Cœlentérés (blastula à deux premiers Lamellibranches est taxodonte
feuillets formés par délamination) serait (dents petites, toutes semblables,
comparable à un stade primitif de régulières); les dents peuvent alors
l’évolution des premiers Invertébrés. converger vers le crochet
Ces théories, purement hypothétiques, (Actinodontes) ou rayonner à partir du
ne sont pas étayées par la paléontologie. centre de la valve (Cténodontes). Les
différents types de la charnière
Principaux embranchements apparaissent à partir de ces deux types
Cœlentérés primitifs, l’évolution du groupe étant
particulièrement rapide au Trias. On
Les premiers récifs coralliens appelle Rudistes des Lamellibranches
apparaissent à l’Ordovicien (Silurien fixés par une valve le plus souvent
inférieur). Ils sont formés par des épaissie et en cornet; ces formes ne
Cœlentérés (Anthozoaires) qui sont connues qu’au Jurassique et au
disparaîtront ultérieurement: Crétacé.
Tétracoralliaires (les septes calcaires
s’organisent dans les calices par cycles – Céphalopodes .

12
On les subdivise en Nautiloïdea apporte un argument en faveur d’une
(Tétrabranchiaux), Coleoïdea origine simple (monophylétisme).
(Dibranchiaux) et Ammonoïdea . Parmi les Crustacés, les Décapodes
apparaissent au Trias et, dès ce
– Groupe des Nautiloïdea . moment, la distinction entre Natantia
Les premiers Nautiles sont des formes (type crevette) et Reptantia (type
droites (Orthocères), puis, dès crabe) est nette. Quant aux Insectes, le
l’Ordovicien, les coquilles s’enroulent et, plus ancien est un Collembole, Rhyniella
bien que les Orthocères persistent du Dévonien moyen. La faune des
jusqu’à la fin du Primaire, les formes Insectes du Carbonifère comprend des
enroulées deviennent prédominantes. Blattes, des Homoptères et des groupes
aujourd’hui éteints, tels que les
– Groupe des Coleoïdea . Paléodictyoptères. Au Permien
apparaissent les Insectes à
Les Bélemnites semblent dériver des
métamorphose complète
Orthocères, car elles ont comme eux
(Holométaboles), tels que les
des loges très espacées.
Coléoptères. Au Jurassique, presque
– Groupe des Ammonoïdea . tous les ordres actuels existent, sauf
les Lépidoptères, connus seulement de
L’évolution bien connue des Ammonites façon sûre depuis l’Éocène. Le Crétacé,
est caractérisée essentiellement par la avec le développement des plantes à
complication de la ligne de suture des fleurs, a sûrement marqué une étape
loges, projection de la limite des deux importante du développement des
loges consécutives de la coquille sur un Insectes.
plan tangent à la surface externe de
celle-ci. Les premières Ammonites Comme Arthropodes complètement
connues sont enroulées mais, au cours de disparus, on doit citer les Trilobites et
l’évolution, on assiste parfois, au Trias les Euryptérides exclusivement
et au Crétacé, à des déroulements de la primaires et définitivement éteints.
coquille.
Échinodermes

Les formes plates (Carpoïdes) débutent


La distinction Antennates-Chélicérates
au Cambrien avec des genres à symétrie
reflétant l’opposition entre Crustacés et
bilatérale (Cothurnocystis ). Les
Insectes (à antennes) et Araignées et
Crinoïdes actuels (comatule) sont libres
Scorpions (à chélicères) est considérée
le plus souvent, à part des formes
par certains auteurs comme
abyssales; les Crinoïdes fossiles étaient
fondamentale. Dans ce cas, les
au contraire en général fixés par un
Arthropodes seraient un groupe non
pédoncule. Les formes primitives sont
homogène ayant une origine double
très différentes des formes ultérieures
(diphylétisme). Cependant, l’hiatus entre
qui sont le plus souvent des Articulata ,
Antennates et Chélicérates est, dans
à bras munis d’articulations nombreuses
une certaine mesure, comblé par
et très mobiles. Les Échinides débutent
l’existence de formes fossiles
avec des formes à symétrie radiaire, les
(Proarthropodes ou Trilobitomorphes) à
Paléchinides, qui disparaissent au
caractères intermédiaires, ce qui

13
Permien. Au Secondaire prennent importante gamme de schémas
naissance des Oursins irréguliers chez d’organisation, réduite ensuite, par des
lesquels réapparaît une symétrie extinctions massives et aléatoires, à un
bilatérale par migration de l’anus dans un petit nombre de modèles, ce qui tend à
plan antéropostérieur, corrélative limiter le jeu ultérieur de l’évolution.
parfois également d’une migration de la
bouche. Cette notion semble s’opposer à celle,
plus traditionnelle, d’une diversification
Graptolites croissante et continue du vivant. Mais
l’antinomie ne serait qu’apparente pour
Les Graptolites, Invertébrés coloniaux autant que cette deuxième conception
dont les individus étaient dans les reflète le mode d’évolution de lignées
logettes insérées sur un réseau qui, épargnées par les grandes
(Dendroïdes) ou sur des axes extinctions aléatoires, représenteraient
(Graptoloïdes), sont longtemps restés les quelques modèles anatomiques de
énigmatiques. Kozlowski a montré que base à partir desquels ont pu ensuite se
leur squelette est formé de petits différencier un grand nombre de
arceaux chitineux, les fusellus, que l’on variantes. C’est ce que montrent les
retrouve chez les Ptérobranches documents paléontologiques: quelques
actuels, Invertébrés coloniaux proches moments de forte diversification
des Vertébrés à divers égards. Les affectant les groupes zoologiques et qui,
Graptolites apparaissent donc comme un en modifiant quelque peu le schéma de
grand groupe qui s’est épanoui avant les base, leur permettaient de s’adapter
Vertébrés (Cambrien et Silurien), mais (radiation adaptative) à des conditions
qui est proche de leur origine. de vie variées. Après quoi auraient pu
Diversification spatiotemporelle survenir des périodes de régression
ayant entraîné la disparition totale de
L’étude des faunes précambrienne et certains groupes, comme on le constate
cambrienne a permis d’observer, outre dans plusieurs phylums (plusieurs
des Invertébrés se rattachant à des phylums actuels tels les Brachiopodes,
groupes actuels, diverses formes dont les Céphalopodes et les Crinoïdes).
les plans d’organisation diffèrent assez
de ceux connus par la suite pour 2. Origine des Vertébrés aquatiques
justifier la création de nouveaux Le Vertébré le plus ancien
embranchements: c’est le cas de (Sacabambaspis ) provient de
plusieurs fossiles du Cambrien de l’Ordovicien inférieur de Bolivie.
Colombie-Britannique (Hallucigenia , Arandaspis a été trouvé dans
Opabinia , Wiwaxia , etc.). Bien que tous l’Ordovicien supérieur d’Australie. On
les embranchements d’Invertébrés connaît d’autres genres de même âge
actuels existent déjà au Cambrien, la aux États-Unis, avec les fragments de
diversité anatomique (et donc cuirasse et d’écailles (Astraspis ) ou
systématique) du stock faunistique dont d’écailles seules (Eriptychius ,
ils font partie pourrait être un trait Pycnaspis ) des grès de Harding
fondamental de l’évolution biologique, à (Colorado). Ces restes appartiennent à
savoir l’apparition, dès les
commencements d’un groupe, d’une

14
des Vertébrés dépourvus de mâchoires systématique mais aussi de l’histoire
différenciées. évolutive des Vertébrés

Craniates et Vertébrés En premier lieu, la recherche des


synapomorphies a permis, d’abord, de
Il y a peu encore, les systématiciens confirmer la monophylie des
divisaient l’ensemble des Vertébrés en Gnathostomes, puis de faire éclater le
deux groupes radicalement opposés: groupe des Agnathes, désormais
d’une part, les Agnathes, représentés considéré comme paraphylétique
dans la nature actuelle par les Myxines (certains Agnathes sont plus proches
et les Lamproies, et, d’autre part, les parents des Gnathostomes que d’autres
Gnathostomes, avec les Poissons vrais, Agnathes), et enfin de proposer des
les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux cladogrammes reflétant la plus ou moins
et les Mammifères. grande proximité relative, dans le
Les Agnathes sont caractérisés par temps, des ancêtres communs des
l’absence de mâchoires, une oreille différents groupes, et donc d’esquisser
interne à un ou deux canaux semi- une classification fondée sur la
circulaires et des arcs branchiaux en phylogénie
position externe par rapport aux Le premier groupe traditionnellement
branchies qu’ils soutiennent, alors que considéré comme appartenant aux
les Gnathostomes possèdent des Vertébrés, et dont l’ancêtre s’est
mâchoires, trois canaux semi-circulaires différencié de celui de tous les autres
et des arcs branchiaux internes par Vertébrés, est celui des Myxines.
rapport aux branchies (fig. 4). L’absence de vertèbres ou de toute
Principalement sur la base de ces structure homologue semble être ici une
différences qui semblaient, il est vrai, condition originelle: pour cette raison,
ne laisser que peu d’espoir de trouver les Myxines ne sont plus classées parmi
des formes de structure intermédiaire, les Vertébrés, mais constituent un taxon
on en a conclu à une dichotomie autonome. Elles forment avec les
fondamentale des Vertébrés. Vertébrés stricto sensu (c’est-à-dire les
Les Vertébrés siluro-dévoniens, autres Agnathes et les Gnathostomes),
regroupés tout d’abord sous le terme qui représentent leur groupe frère, le
général de Poissons cuirassés du fait que groupe des Craniates, caractérisé par
leur corps était enfermé dans une plusieurs synapomorphies, comme la
cuirasse osseuse plus ou moins continue, présence d’un crâne, la possession de
ont par la suite été répartis entre crêtes neurales, etc.
Agnathes (avec les Ostéostracés, les
Hétérostracés, etc.) et Gnathostomes Ostracodermes
(avec les Placodermes) en fonction de
leur anatomie. Mais l’application de la Les «Poissons cuirassés» de grade
méthode cladistique à l’étude de tous agnathe étaient, il y a peu encore,
ces groupes, actuels comme fossiles, a regroupés sous le terme
permis de modifier radicalement la d’Ostracodermes et divisés en
conception classique non seulement de la Ptéraspidormorphes (Hétérostracés) et
en Céphalaspidomorphes (Ostéostracés
et Anaspides). La monophylie de ces

15
derniers a été révoquée en doute, et il en dessous; l’arc suivant est l’arc
est aujourd’hui préférable de classer hyoïdien; puis, plus en arrière,
séparément les Ostéostracés et les s’observent les différents arcs
Anaspides. branchiaux I, II, III, IV, V, etc. Entre
Les Ostéostracés (ex. Cephalaspis , les arcs successifs s’ouvrent des fentes.
Kiaeraspis , etc.) sont aujourd’hui parmi La première de ces fentes, entre l’arc
les Vertébrés dont l’anatomie crânienne mandibulaire et l’arc hyoïdien, le plus
est mieux connue, grâce à une heureuse souvent fermée, peut persister, sous
circonstance. Le crâne de ces animaux forme d’un orifice, le spiracle ou évent,
est si ossifié que les trajets des nerfs présent chez les Sélaciens. Chez les
crâniens et des vaisseaux sanguins sont Ostéostracés, il y a, en outre, plus en
parfaitement moulés par l’os: sur les avant, une fente préspiraculaire et un
fossiles, on peut donc observer les arc branchial prémandibulaire. Les
canaux des nerfs et des vaisseaux Ostéostracés sont les seuls Vertébrés
remplis de gangue et entourés par le connus à avoir possédé cette disposition
tissu osseux souvent bien conservé. On incontestablement primitive. Par
peut alors dégager ces canaux à l’aiguille ailleurs, ces animaux sont déjà très
sous la loupe binoculaire en faisant une évolués, leur forme témoigne d’une
véritable dissection dans la roche; on adaptation à la vie benthique. Les
peut aussi sectionner le fossile suivant Ostéostracés sont d’ailleurs très variés;
des plans transversaux parallèles très le bouclier céphalique peut s’étendre sur
rapprochés (distants d’environ 20 mm), le corps et l’englober plus ou moins
dessiner ces sections agrandies et, à complètement (Dartmuthia ,
partir de celles-ci, construire des Tremataspis ), être ajouré (Sclerodus ,
modèles des crânes des Ostéostracés etc.); la position de la bouche allongée
disparus. Grâce à cette «méthode des antéropostérieurement ou
sections sériées», Stensiö (1927) a pu transversalement ainsi que l’orientation
reconstituer les nerfs et les vaisseaux des arcs branchiaux, conservés sous
crâniens de ces Ostéostracés avec une forme de crête visible le long de la face
étonnante précision, bien que ces inférieure du bouclier, plus ou moins
organismes aient vécu il y a environ 400 oblique par rapport à l’axe de symétrie
millions d’années. Leur tête et l’avant du de la tête, permettent de distinguer des
tronc étaient enfermés dans un groupes bien définis.
squelette rigide, le bouclier céphalique;
les yeux, proches l’un de l’autre,
s’ouvraient sur la face dorsale du Les Anaspides (ex. Rhyncholepis du
bouclier; entre les yeux s’observent, en Silurien de Norvège) sont beaucoup
outre, un orifice épiphysaire et, plus en moins ossifiés: le corps et la tête
avant, un orifice nasohypophysaire. Mais étaient recouverts d’écailles assez
les Ostéostracés présentent une autre minces disposées en marqueterie sur la
particularité remarquable: l’existence à tête et en rangées verticales sur le
l’avant de la tête d’arcs viscéraux en corps. Cette dernière disposition est
nombre plus grand que ceux des autres intéressante car elle semble bien
Vertébrés. Chez les Poissons prouver que la musculature du corps
(Gnathostomes), le premier arc – arc sous-jacente aux écailles était encore
mandibulaire – comprend le palatocarré

16
primitive, les muscles formant des tissus mous portant une plaque osseuse
massifs successifs dans le sens centrale et à la périphérie desquels
antéropostérieur, un massif sous chaque étaient situés les orifices de la bouche
écaille. C’est précisément la même et des branchies.
disposition musculaire que l’on observe La vision traditionnelle de la phylogénie
chez l’Amphioxus actuel. Chez les et de la classification de ces premiers
Anaspides, l’hypophyse occupait, comme Vertébrés a été complètement
chez les Ostéostracés et la Lamproie, révolutionnée par la recherche de
une position dorsale sur la tête. La caractères dérivés communs. À l’heure
nageoire caudale était hypocerque, avec actuelle, on considère volontiers les
son plus grand lobe dirigé vers le bas Céphalaspidomorphes comme un groupe
(c’est l’inverse chez les Sélaciens). artificiel et, si les Anaspides pourraient
Les Hétérostracés ont, au contraire représenter le groupe frère des
des Ostéostracés, une cuirasse Lamproies, les Ostéostracés partagent
céphalique formée de plaques séparées plus de synapomorphies avec les
(ex. Pteraspis du Dévonien inférieur des Gnathostomes (nageoires paires en
Ardennes, d’Angleterre, etc.; Cyathaspis position postbranchiale, caudale
du Silurien supérieur; Drepanaspis du épicerque, conduit lymphatique ouvert
Dévonien moyen; etc.); ils comprennent vers l’extérieur, etc.). La position des
les plus anciens Vertébrés jusqu’ici Galéaspides n’est pas très claire car ils
découverts puisque Astraspis est un n’ont ni nageoires paires ni nageoires
Ptéraspidomorphe. Leur anatomie impaires (sauf la caudale), mais le fait
interne est beaucoup moins connue que qu’ils possèdent de l’os périchondral et
celle des Ostéostracés, parce que chez un exosquelette d’os cellulaire les
les Hétérostracés le squelette ne rapproche de l’ensemble Ostéostracés-
moulait ni l’encéphale ni les nerfs et Gnasthostomes, dont ils
vaisseaux crâniens. La présence de deux représenteraient le groupe frère.
canaux semi-circulaires verticaux (un de L’ensemble Anaspides-Lamproies
plus que chez les Myxines) et l’absence partage avec celui formé par les
de nageoires paires ou impaires (caudale Galéaspides, les Ostéostracés et les
exceptée) permettent de penser qu’ils Gnasthostomes, entre autres
partagent un ancêtre commun avec synapomorphies, la présence d’arcs
l’ensemble des Vertébrés (Myxines neuraux. L’ancêtre commun de tous ces
exclues). groupes aurait déjà pu posséder des
nageoires paires qui auraient disparu
dans la lignée menant aux Anaspides-
Un autre groupe assimilable aux anciens Lamproies et dans celle menant aux
Ostracodermes est celui des Galéaspides.
Galéaspides . Localisés dans le Silurien
et le Dévonien de la Chine et du nord du Enfin, la possession de deux canaux
Vietnam, ils possédaient un bouclier semi-circulaires dans l’oreille interne et
céphalique comparable à celui des d’un système de la ligne latérale permet
Ostéostracés, mais qui était ouvert de considérer les Hétérostracés comme
ventralement d’une large fenêtre; celle- le groupe frère des précédents,
ci devait être obturée in vivo par des

17
l’ensemble constituant les Vertébrés être étudiée dans les moindres détails:
(stricto sensu). la boîte crânienne, les nerfs et les
vaisseaux crâniens, l’oreille interne ont
En conclusion, le paléontologue est pu être reconstitués dans de nombreux
amené à considérer l’histoire phylétique genres différents, selon les mêmes
des Craniates non plus comme un techniques que celles appliquées aux
processus affecté d’une dichotomie Ostéostracés. Cette anatomie montre
primordiale scindant le groupe en clairement que les Placodermes sont
Agnathes et Gnathostomes, mais plutôt proches parents des Élasmobranches
comme une séquence d’émergence actuels, avec lesquels on les range
successive des grands groupes d’ailleurs dans l’ensemble des
d’Agnathes au sein d’une lignée chez un Élasmobranchiomorphes. Les
des membres déjà dérivé (car proche de Placodermes ptyctodontides présentent
l’ancêtre des Ostéostracés) de laquelle plus spécialement des convergences avec
seraient apparues les synapomorphies un groupe spécial d’Élasmobranches, les
fondant le taxon des Gnasthostomes. Holocéphales, représentés par la
Gnathostomes ichtyens chimère actuelle: ainsi chez Ctenurella ,
Ptyctodontide du Dévonien rhénan,
Placodermes retrouve-t-on des crochets copulateurs
et un appendice rostral. L’anatomie des
Les premiers Gnasthostomes
Rhénanides rappelle au contraire, à
apparaissent bien après les premiers
divers égards, celle des raies, sans qu’ils
Agnathes au Silurien supérieur: ce sont
soient d’ailleurs dans l’ascendance de
les Placodermes. Ils se caractérisent
celles-ci, qui n’apparaissent qu’au
par l’existence d’une double cuirasse
Jurassique.
thoracique: la cuirasse céphalique
Les Antiarchés représentent un sous-
antérieure s’articule sur un
groupe très particulier d’Arthrodires
(Phylactaenioïdes) ou deux condyles de
chez lesquels les yeux sont situés au
la cuirasse thoracique postérieure. Ces
milieu du bouclier céphalique. Leur
Placodermes présentent des adaptations
nageoire pectorale est transformée en
très variées; la cuirasse thoracique peut
un étui creux de plaques qui devait jouer
être longue et pourvue d’une forte épine
un rôle dans l’équilibration de l’animal.
pectorale sur laquelle s’insérait la
Cette structure n’est absolument pas
nageoire (Dolichothoraci ; formes du
homologue au bras des Vertébrés
Dévonien inférieur) ou au contraire
tétrapodes; en effet, les os d’un bras
courte (Brachythoraci ; formes connues
sont situés à l’intérieur de celui-ci et
surtout dans le Dévonien moyen et
représentent donc un endosquelette,
supérieur). Certaines formes sont
tandis que, dans l’aiguillon pectoral des
nageuses (Coccosteus , Dunkleosteus );
Antiarchés, le squelette est externe
d’autres, aplaties, vivaient sur les fonds
(exosquelette). Ces animaux n’ont rien à
marins et pouvaient d’ailleurs être
voir non plus avec les Arthropodes tels
géantes. Dans certains groupes de
que la Limule, comme on l’a cru autrefois,
Placodermes, la cuirasse de la tête est
puisque, chez les Arthropodes,
dissociée en petites plaques
l’exosquelette est chitineux, tandis qu’il
(Radotinides, Rhénanides). L’anatomie de
est osseux chez tous les Placodermes.
ces animaux est très bien connue et a pu

18
On a supposé aussi que ces animaux d’admettre l’existence d’un tel stade
possédaient déjà des poumons; en aphétohyoïdien.
général, cette hypothèse n’a pas été
admise. Quoi qu’il en soit, la structure Actinoptérygiens
de cette pectorale des Antiarchés est Les Actinoptérygiens sont des Poissons
très particulière (aucun rayon). Les osseux à nageoire rayonnante; ils
Arthrodires – Antiarchés compris – comprennent le grand groupe actuel des
disparaissent au Dévonien supérieur. Téléostéens, lequel se développe surtout
Acanthodiens à partir du Tertiaire, les Chondrostéens
avec l’Esturgeon et le Polyodon à écailles
Les Acanthodiens, connus du Silurien épaisses ganoïdes et à squelette
supérieur au Permien inférieur, ont été cartilagineux, et les Holostéens
longtemps classés dans les Placodermes. également à écailles ganoïdes, mais à
À part quelques ressemblances avec les squelette osseux. La paléontologie
Élasmobranches, lesquelles se démontre que le groupe des Holostéens
retrouvent chez les Arthrodires, ils est paraphylétique alors que
n’ont guère de caractères communs avec Chondostnéens et Téléostéens seraient
ceux-ci. Aussi est-il plus prudent de les monophylétique. Les Esturgeons sont
considérer comme un groupe à part, anatomiquement très proches des
rappelant à certains égards les premiers Actinoptérygiens connus, les
Élasmobranches (présence d’un spiracle Paléoniscides carbonifères, mais, chez
bien développé, caudale hétérocerque), à les Esturgeons, le squelette est
d’autres les Actinoptérygiens (leurs cartilagineux au lieu d’être osseux.
petites écailles rhombiques se L’évolution des Actinoptérygiens se
retrouvent chez le premier caractérise surtout par le
Actinoptérygien connu, Cheirolepis ). On raccourcissement de la joue et le
avait supposé que ces animaux redressement du dispositif de
possédaient une fente spiraculaire suspension de la mandibule, par la
entièrement ouverte et que, par suite, diminution du nombre des rayons des
l’arc hyoïdien ne jouait chez les nageoires, par la transformation de la
Acanthodiens aucun rôle dans la caudale qui, asymétrique et à lobe
suspension de la mandibule supérieur plus développé dans les
(aphétohyoïdie). Selon cette hypothèse, formes anciennes (caudale
proposée aussi pour les Arthrodires, les hétérocerque), devient symétrique et
Placodermes auraient représenté un homocerque dans les formes récentes.
stade primitif de l’organisation des
Vertébrés, stade dans lequel la bouche Sarcoptérygiens
serait encore courte, tandis que, chez la Les Vertébrés qui possèdent des
plupart des Poissons, la fente poumons ont également des narines
spiraculaire se serait plus ou moins internes, ou choanes, faisant
complètement fermée, en raison de communiquer les fosses nasales et la
l’agrandissement, vers l’arrière, de la bouche. La présence de choanes chez un
cavité buccale. Cependant les études Vertébré fossile nous permettra donc
anatomiques récentes n’ont pas confirmé de supposer que son possesseur devait
ces points de vue et il n’y a pas lieu pouvoir respirer autrement que par les

19
branchies, même si celles-ci persistaient l’atmosphère grâce à des poumons. On
encore. Comme tous les Vertébrés avait donc supposé que les Dipneustes
terrestres ont des choanes, l’existence possédaient des choanes et qu’ils étaient
de choanes chez certains Poissons à l’origine des Batraciens urodèles (ex.
démontre que ceux-ci sont au voisinage Salamandre, Triton). Mais il semble bien
de l’origine des Vertébrés tétrapodes. prouvé aujourd’hui que les Dipneustes
Säve-Söderbergh a proposé le nom de n’ont pas de narines internes (Jarvik):
Choanata pour désigner tous les les orifices que l’on observe
Vertébrés à choanes. Les Poissons effectivement sur le bord du plafond
osseux, dont les nageoires paires sont buccal des Dipneustes, chez
articulées aux ceintures par un seul Neoceratodus , ne se forment pas du
élément basal, comprennent, outre les tout comme les choanes véritables des
Cœlacanthes et les Dipneustes actuels, Tétrapodes et ont d’ailleurs des
plusieurs groupes fossiles rapports différents avec les nerfs
(Porolépiformes, Ostéolépiformes et voisins. Ce sont donc des pseudo-
Pandérichtyides). Avec les Tétrapodes, choanes et il en résulte que les
qui sont les Vertébrés terrestres, ils Dipneustes ne peuvent être à l’origine
forment l’ensemble des Sarcoptérygiens des Urodèles, ce que confirme une étude
. détaillée de l’anatomie des deux
groupes. Par exemple, le palais des
Les Dipneustes ne sont représentés Dipneustes montre des os dont la
dans la nature actuelle que par trois disposition est tout à fait différente de
genres: Neoceratodus d’Australie, celle des Urodèles, et les vertèbres
Protopterus d’Afrique tropicale et massives des Dipneustes ne ressemblent
centrale, Lepidosiren d’Amazonie, mais aucunement aux vertèbres en étui des
le genre Ceratodus eut au Trias une Urodèles.
répartition mondiale. Les Dipneustes Les Cœlacanthes apparaissent au
apparaissent donc, dans la nature Dévonien et sont connus à l’état fossile
actuelle, comme un groupe relictuel dont jusqu’au Crétacé; un Cœlacanthe actuel,
les derniers représentants sont de le genre Latimeria , dont une vingtaine
surcroît géographiquement séparés, d’exemplaires ont été pêchés au large
certainement par régression de leurs des Comores, est aujourd’hui bien connu
aires de répartition. Les Dipneustes grâce aux belles descriptions de Millot
primaires se distinguent facilement des et d’Anthony. Ces descriptions ont
actuels par leur ossification beaucoup confirmé, dans l’ensemble, l’exactitude
plus marquée, par la présence d’un grand des reconstitutions des
nombre de petites plaques dans le toit paléontologistes, d’autant plus que les
crânien, par leurs écailles plus épaisses; Cœlacanthes représentent un groupe
mais l’anatomie de ce groupe est restée étonnamment conservateur: Latimeria
remarquablement constante au cours se distingue essentiellement des
des temps géologiques, à part le fait que Cœlacanthes fossiles par la régression
la chondrification remplace chez les de l’os et le développement du cartilage.
Dipneustes actuels l’ossification. Les Tous ces groupes de Poissons fossiles
Dipneustes peuvent, en plus de leur ont-ils une origine commune?
respiration branchiale, respirer dans Certainement oui, puisque ce sont tous

20
des Gnathostomes et qu’ils présentent, transformations les plus importantes qui
par suite, des caractères communs, en ont eu lieu au cours de l’évolution des
particulier en ce qui concerne l’appareil Vertébrés est le passage de la vie
branchial et la disposition des nageoires; aquatique à la vie terrestre, transition
mais il faut bien constater que nous ne dont la paléontologie nous a permis
connaissons pas au Dévonien de formes récemment de retrouver les étapes.
intermédiaires entre ces grands groupes Nous comparerons Eusthenopteron à
de Poissons qui restent toujours, même Ichtyostega pour chercher à
quand on remonte dans le temps, comprendre quelles modifications
profondément différents les uns des anatomiques ont eu lieu lors de la sortie
autres. Le Polyptère actuel, qui est des eaux. La joue d’Eusthenopteron
incontestablement proche des présente un opercule et un sous-
Actinoptérygiens, a cependant certains opercule, os qui recouvraient les
caractères des Sarcoptérigiens, mais, branchies. Comme les branchies
chez les Poissons fossiles, nous ne disparaissent chez les Vertébrés
connaissons pas pour l’instant de formes terrestres, l’opercule n’existe plus chez
qui pourraient être à l’origine, par Ichtyostega , mais un petit sous-
exemple, à la fois des Sarcoptérygiens opercule écailleux subsiste. En avant de
et des Actinoptérygiens, ou à la fois des l’opercule, un os préoperculaire est
Arthrodires et des Acanthodiens. présent chez les Poissons; cet os existe
L’ancêtre préichthyen, qui a dû chez tous les autres Vertébrés
logiquement exister et à partir duquel tétrapodes. Par ailleurs, la joue
ont dû se différencier les grands d’Eusthenopteron et celle d’Ichtyostega
groupes de Poissons, reste inconnu, et comprennent les mêmes os et cela est
comme, dès l’abord, ces groupes vrai également de la mandibule. Les
apparaissent en général assez distincts colonnes vertébrales sont tout à fait
les uns des autres, il est probable que comparables. Ichtyostega possède enfin
cet ancêtre préichthyen devait vivre une nageoire caudale de structure
bien avant les premiers Poissons fossiles identique à celle des Poissons, quoique
connus, peut-être même au Cambrien. réduite. Plus amphibie que réellement
terrestre, Ichtyostega avait donc
3. Origine des Vertébrés terrestres conservé ce caractère ichtyen tout en
Les Ostéolépiformes apparaissent au possédant déjà des pattes. Mais
Dévonien inférieur et persistent comment ces pattes elles-mêmes sont-
jusqu’au Permien: ce sont avec les elles apparues? Certainement à partir
Panderichthys , les seuls Poissons dont des nageoires paires des
les choanes sont indiscutablement Ostéolépiformes; il existe, en effet,
homologues de celles des Tétrapodes. Le dans la pectorale d’Eusthenopteron , un
genre Euthenopteron du Dévonien squelette interne qui comprend un
supérieur (fig. 5) est, à bien des égards, humérus, un radius et un cubitus et les
comparable au premier Vertébré ébauches indivises ou peu divisées de
tétrapode le plus ancien, Ichtyostega sept doigts. Que ces ébauches se
(fig. 6) découvert par Säve-Söderbergh fragmentent en os du carpe, du
dans les terrains du Dévonien supérieur métacarpe et en phalanges, et ce
du Groenland oriental. Une des squelette devient celui d’un Tétrapode

21
typique. L’adaptation à la vie terrestre en sablier, mais leurs affinités sont peu
n’est donc pas apparue brusquement à la claires. Les rapports phylétiques entre
suite d’une transformation radicale mais les Amphibiens et ces différents
Eusthenopteron était en quelque sorte groupes fossiles ne sont pas élucidés.
déjà préadapté à la vie terrestre. Triadobatrachus (c’est le
Protobatrachus étudié par J. Piveteau),
Amphibiens un Anoure du Trias malgache, possède
Au stade «stégocéphale», les premiers des caractères primitifs (queue
Tétrapodes, tel l’Amphibien Ichtyostega permanente, membres non adaptés au
, sont caractérisés par une forte saut) qui en font un exemplaire très
ossification du crâne et en général des «généralisé» de son groupe.
dimensions beaucoup plus considérables Les Amphibiens actuels (Anoures,
que celles des Amphibiens actuels; Urodèles, Gymnophiones) auraient une
certains crânes de Stégocéphales origine commune, d’après l’analyse
(Mastodonsaurus , Metoposaurus ) cladistique du phylum qui infirme
atteignent 50 centimètres de long. Les l’hypothèse de Jarvik selon laquelle les
Amphibiens actuels, c’est-à-dire les Urodèles descendraient des
Anoures (ex.: Grenouille, Crapaud) et les Porolépiformes, et les Anoures des
Urodèles (ex.: Salamandre, Triton), ont Ostéolépiformes. En effet, les groupes
un crâne à os en général minces, sont frères Anoures et Urodèles (Parotoïdia )
petits et assez peu variés en genres et forment avec les Apodes
en espèces; ils apparaissent comme en (Gymnophiones) l’ensemble des
régression par rapport aux premiers Lissamphibia sur la base de plusieurs
Tétrapodes, qui atteignent leur apogée synapomorphies.
du Carbonifère au Trias. D’après la Le problème de l’origine des Reptiles ne
structure des vertèbres et du toit peut être considéré comme étant
crânien, on subdivise ces Amphibiens en actuellement résolu. Rappelons tout
Reptiliomorphes, ou Embolomères – à d’abord que les Reptiles se distinguent
vertèbres formées chacune de deux des Amphibiens par leur mode de
disques successifs égaux –, et en développement: les Amphibiens se
Batrachomorphes. Les Embolomères développent dans l’eau, tandis que les
sont essentiellement carbonifères, et Reptiles pondent des œufs qui se
les Batrachomorphes permotriasiques. développent à terre. L’embryon lui-
D’autres Amphibiens fossiles, toutefois, même, chez ces derniers, s’accroît à
sont petits et ont un aspect de larve l’intérieur d’une membrane spéciale,
avec des vertèbres en étui: ce sont les l’amnios. Les Reptiles, qui possèdent un
Phyllospondyles, tels que les célèbres amnios, sont des Amniotes, les
Branchiosaures des schistes permiens Amphibiens sont anamniotes. Nous ne
du Massif central et de Saxe. On les a savons pas si l’amnios est apparu une
souvent considérés comme des formes seule fois dans la série des Vertébrés.
jeunes de Stégocéphales, mais on ne voit Parmi les animaux de grade
pas, dans une telle hypothèse, comment «stégocéphale» proches de l’ancêtre des
aurait pu avoir lieu leur développement. Reptiles, on peut signaler les
Il existe d’autres Amphibiens fossiles, Seymouriamorphes et les
tels que les Lépospondyles à vertèbres

22
Diadectomorphes. Leur structure est lignées dont les rapports phylétiques
intermédiaire entre celle des premiers réciproques restent encore à élucider. Il
Tétrapodes et celle des Reptiles, mais s’agit principalement des Chéloniens
les sillons sensoriels retrouvés chez les (Tortues), des Diapsides , représentés
premiers laisse penser que leur par la lignée archosaurienne (Crocodiles,
développement se déroulait au milieu Dinosaures, Oiseaux, etc.) et la lignée
aquatique: c’était encore des lépidosaurienne (Lézards, Serpents,
Anamniotes. On admet aujourd’hui que etc.), des Euryapsides , avec la lignée
l’ancêtre des Captorhinomorphes (les des Plésiosaures et celle des
premiers reptiles indiscutables) devait Ichtyosaures, et enfin les Synapsides ,
être issu de formes de grade qui comprennent les Mammifères et le
stégocéphale proches de Seymouria et stock reptilien dont ils sont issus.
de Diadectes . Les Captorhinomorphes
protorothyrididés, sans fosses
4. Évolution des Vertébrés amniotes temporales (comme les Chéloniens), sont,
L’anatomie comparée met en évidence avec les premiers Synapsides, au
que les Reptiles ne forment pas une Carbonifère supérieur (Westphalien), les
classe homogène. Les Reptiles et les plus anciens Amniotes incontestables
Oiseaux s’opposent aux Mammifères par que l’on connaisse.
la disposition de leur appareil Nous étudierons successivement les
circulatoire (fig. 7). Chez les Poissons, Chéloniens, les deux lignées euryapsides,
celui-ci comporte, dans la région les deux lignées de Diapsides, puis les
pharyngée, des artères efférentes Synapsides.
transportant le sang dans les branchies:
ces vaisseaux sont les arcs aortiques. À Chéloniens
partir des Amphibiens, les deux arcs
aortiques antérieurs disparaissent; il ne Les Chéloniens sont caractérisés par
reste donc que quatre arcs aortiques l’existence d’un squelette dermique
plus ou moins fonctionnels. Chez les recouvert d’une cuirasse de plaques
Amniotes, le quatrième arc aortique cornées et soudé au squelette interne;
devient prédominant; on l’appelle encore leur crâne n’est perforé par aucune
l’arc systémique. Chez les Reptiles fosse temporale d’insertion musculaire;
actuels et les Oiseaux, c’est l’arc on dit, par suite, que ces animaux sont
systématique droit qui transporte le anapsides. Comme les
sang «rouge» vers le corps, et l’arc Captorhinomorphes sont aussi anapsides,
gauche disparaît même complètement on a voulu rapprocher les Chéloniens de
chez les Oiseaux. Inversement, chez les ces derniers en les groupant dans les
Mammifères, l’arc systémique gauche Parareptilia ; cette hypothèse n’a rien
représenté par l’aorte est prédominant. d’absurde, mais on doit reconnaître que,
Or ces deux dispositions sont pour l’instant, nous ne connaissons
incompatibles et l’on conçoit mal aucune forme intermédiaire entre
comment on pourrait passer de l’une à Captorhinomorphes et Chéloniens; la
l’autre. Autrement dit, sur ce caractère présence chez Triassochelys , Tortue
et sur d’autres (ostéologiques), les triasique, de dents palatales disposées à
Amniotes sont divisés en plusieurs peu près comme chez les Paréiasauriens

23
(Reptiles de grandes dimensions du inversées. Cette dernière lignée
Permien moyen) est un argument en atteindra au Crétacé son maximum de
faveur de cette façon de voir. Au Trias, spécialisation.
les Chéloniens sont des Amphichélydés
(ex. Triassochelys ) avec dents palatales Les Éosuchiens , du Permien supérieur et
et aussi dents maxillaires très réduites; du Trias inférieur (ex. Youngina ,
ce sont des formes terrestres. Les Prolacerta , Tangasaurus ), rappellent
Pleurodires, dont la tête peut venir les Lézards et possèdent deux fenêtres
s’abriter sous la cuirasse, mais par temporales: une supérieure située au-
retrait latéral, apparaissent au dessus d’une arcade formée par les os
Jurassique supérieur; ce groupe de squamosal et postorbitaire, et une
Tortues, en général côtières, n’existe inférieure située au-dessous de la
plus aujourd’hui que dans l’hémisphère précédente, mais au-dessus d’une arcade
austral. Les Cryptodires, à tête jugo-quadratojugale. Puisqu’elles
rétractile antéropostérieurement, sont présentent deux fosses temporales (ou
connus depuis le Crétacé: les premières plus exactement deux arcs osseux
formes connues sont toutes marines, limitant ces fosses), ces formes sont
tandis que les Cryptodires actuels vivent dites diapsides.
aussi sur terre et dans les marais. Les deux arcades restent entières chez
Euryapsides les Rhynchocéphales.

Les affinités des Ichtyosaures sont


douteuses et on été discutées; ils Ces Reptiles ne sont plus représentés
présentent des ressemblances avec les dans la nature actuelle que par le genre
Stégocéphales (présence de dents Sphenodon (l’Hattéria) qui vit dans
labyrinthodontes), avec les quelques îlots de la côte néo-zélandaise.
Pélycosauriens (columelle épaisse, par Il est clair, aujourd’hui, que les
exemple). Si l’origine du groupe reste à Rhynchocéphales représentent un
élucider, la fosse temporale unique en rameau caduc et ne sont pas à l’origine
position haute, limitée inférieurement et d’autres Reptiles, comme on l’avait
en profondeur par le postorbitaire et le supposé autrefois.
squamosal, les rapprocherait des Chez les Squamates , l’arcade inférieure
Plésiosaures. s’ouvre, et le jugal se sépare du
Les Plésiosaures possèdent une seule quadratojugal; de ce fait, l’articulation
fenêtre temporale, sous laquelle se mandibulaire se libère (streptostylisme);
trouve une seule arcade formée à la fois ce caractère existe dès le Trias
par les os postorbitaire, jugal et supérieur chez des formes telles que
squamosal: ce sont des Euryapsides Macrocnemus et Askeptosaurus , et
(Synaptosaures). Ils débutent au Trias aussi chez les Lézards actuels et
(Pistosaurus ) et dérivent probablement fossiles (ex. Mosasaure du Crétacé).
des Nothosauriens triasiques. On Quant aux Serpents, on les connaît
distingue deux lignées principales, les depuis le Crétacé surtout sous forme de
Pliosaures à grande tête et cou vertèbres isolées. Ils descendent
relativement court, et les Élasmosaures, évidemment de Diapsides probablement
chez lesquels ces caractéristiques sont précrétacés, car l’anatomie des premiers

24
Serpents est déjà si spécialisée que son ). On les subdivise en Avipelviens (ou
édification a dû être longue. Ornithischiens) et Sauripelviens (ou
Saurischiens). Chez les Avipelviens, le
Les Archosaures , au contraire, sont des bassin présente quatre expansions
Diapsides à deux arcs complets, distinctes (ilion, ischion, pubis et
supérieur et inférieur, mais, dans l’arc «prépubis»): on dit qu’il est tétraradié;
supérieur, seul subsiste le squamosal; les cette disposition rappelle celle des
dents sont implantées dans des alvéoles Oiseaux. Chez les Sauripelviens, le
(dents thécodontes); une fenêtre bassin est triradié, car il n’y a pas de
antéorbitaire est en général présente. «prépubis». Les Sauripelviens
Ils descendent vraisemblablement des comprennent une lignée carnivore, les
Éosuchiens. Ils comprennent les Théropodes, et une lignée herbivore en
Pseudosuchiens, les Phytosaures, les principe, les Sauropodes. Les
Crocodiliens, les Dinosauriens, les Théropodes étaient bipèdes comme le
Ptérosauriens et les Oiseaux. montrent leurs membres antérieurs
Les Pseudosuchiens représentent un réduits; les dents nombreuses étaient
groupe primitif dont l’anatomie toutes de fortes canines (ex. Allosaurus
crânienne est encore souvent proche de du Jurassique, Tyrannosaurus du
celle des Éosuchiens (ex. Euparkeria du Crétacé). Les Sauropodes comprennent
Trias moyen de l’Afrique du Sud). les plus gros animaux qui aient existé
Les Phytosaures, exclusivement sur la terre (ex. Diplodocus ); certains
triasiques, rappellent les Crocodiles par d’entre eux devaient, en fait, plutôt se
la forme de leur crâne; cependant, les nourrir de coquilles que de végétaux. Les
narines ne s’ouvrent pas comme chez les Avipelviens comprennent les
Crocodiles à l’extrémité du museau, mais Iguanodontidés (ex. Iguanodon et
peu en avant du niveau des orbites. Trachodon crétacés), les Stégosauriens
(jurassiques et crétacés) et les
Les Crocodiliens débutent au Trias Cératopsiens du Crétacé supérieur (ex.
supérieur avec les Protosuchiens dont Triceratops , Protoceratops ).
certains types (Protosuchus )
présentent des membres allongés Les Ptérosauriens sont aussi des
impliquant un mode de locomotion de Archosaures, mais adaptés à la vie
type mammalien. Les autres Crocodiliens aérienne; ils débutent au Jurassique
secondaires sont, en général, de type avec des formes relativement petites,
mésosuchien; leur palais osseux séparant de la grosseur d’un Moineau et d’un
les fosses nasales de la bouche est Merle (ex. Pterodactylus), pour
encore relativement court. Les s’éteindre au Crétacé avec des formes
Crocodiles tertiaires et actuels sont le géantes atteignant 15 mètres
plus souvent des Eusuchiens à palais au d’envergure (Quetzalcoatlus).
contraire allongé.
Les Oiseaux représentent une
Les Dinosaures ne constituent pas un adaptation spécialisée des Archosaures
groupe zoologique bien défini; on y inclut à un mode de vie particulier, le milieu
les plus gros Archosaures. Ils aérien. Le premier Oiseau découvert,
apparaissent au Trias (Platyspondylus l’Archaeopteryx, provient du Jurassique

25
de Bavière (Solenhofen) et n’est connu comparables à de jeunes Carinates, et la
que d’après trois spécimens seulement. néoténie (c’est-à-dire le maintien de
Cet animal reste plus proche des caractères infantiles chez l’adulte) a dû
Reptiles que des Oiseaux. Comme les jouer un rôle dans l’apparition de ce
Reptiles, il possède encore une queue à groupe.
vertèbres biconcaves distinctes, le
sacrum est formé d’un petit nombre de
vertèbres (six); les mâchoires portent Il n’y a qu’une seule fosse temporale
des dents; les os métatarsiens sont chez les Synapsides, parmi lesquels on
indépendants, sans formation d’un distingue des Reptiles et des
tarsométatarse (os qui caractérise les Mammifères. On divise
Oiseaux); les côtes, grêles, sont traditionnellement les Synapsides
dépourvues d’apophyses uncinées les reptiliens en Pélycosaures et
raccordant les unes aux autres; il y a Thérapsides, deux groupes
des côtes ventrales; l’encéphale, connu paraphylétiques; de plus, on observe
d’après le moulage endocrânien, est dans cette lignée une tendance plus ou
primitif par rapport à celui des Oiseaux. moins marquée à la différenciation
Mais, comme chez ces derniers, le corps dentaire: certains Pélycosaures ont déjà
était couvert de plumes, les clavicules se des canines bien développées et, chez
fusionnent médianement pour former divers Thérapsides, on peut distinguer
une fourchette, le pubis allongé se dirige des incisives, des canines et des
vers l’arrière. La persistance des dents postcanines (il vaut mieux parler, à
chez les Oiseaux est connue jusqu’au propos de ces animaux, de postcanines
Crétacé supérieur, puisque l’Hesperornis que de molaires, car le mot molaire ne
du Crétacé supérieur du Kansas avait s’applique, en principe, qu’à des dents
une mandibule dentée (toutefois, au d’emblée définitives, tandis que les
contraire de ce que l’on avait autrefois prémolaires sont remplacées une fois au
admis, la mandibule de l’Ichtyornis , cours de la vie, étant précédées par des
oiseau contemporain d’Hesperornis, est dents de lait).
inconnue; on ne peut donc affirmer Les Pélicosaures proviennent
qu’elle était dentée). principalement du Permien inférieur des
Les Ratites, oiseaux coureurs, États-Unis. On en distingue trois grands
n’apparaissent qu’à l’Éocène; ces groupes: les Ophiacodontes,
animaux, loin d’être primitifs, paraphylétiques, les Édaphosauriens,
descendent vraisemblablement des dont le monophylétisme est incertain, et
Carinates avec quelques modifications, les Spénacodontes, dont pourraient être
telle la perte du bréchet. Ils conservent issus les Thérapsides. Dans ces deux
d’ailleurs de nombreux caractères de derniers groupes, certaines formes ont
Carinates (existence d’un pygostyle, os développé par convergence des voiles
rudimentaire de la queue atrophiée; membraneux tendus entre les
pneumaticité des os; organisation des os neurapophyses dorsales très allongées.
de l’aile et disposition des plumes sur
celle-ci; cervelet très développé, etc.). Le stapes, ou étrier, massif des
À certains points de vue, les Ratites, Pélycosaures rappelle beaucoup, quant à
malgré leur gigantisme (les Aepyornis la forme, l’hyomandibulaire des
sub-fossiles de Madagascar atteignent

26
Sarcoptérygiens de grade ichtyen; on les Dinocéphales sont classés les
sait que le stapes des Vertébrés Titanosuchiens, formes géantes à
terrestres est homologue à canines énormes.
l’hyomandibulaire des poissons. Au
contraire, le stapes des Stégocéphales Les Thériodontes comprennent plusieurs
est un os grêle; dans ces conditions, on a groupes dont les affinités réciproques
supposé que les Pélycosaures sont des sont discutées:
descendants des Stégocéphales, et a ) les Gorgonopsiens, à fosses
divers auteurs pensent que ces animaux temporales, à différenciation dentaire
devaient s’enraciner dans un groupe de marquée, mais encore dépourvus de
Sarcoptérygiens de grade ichtyen. Mais palais osseux séparant les fosses
les premiers Synapsides présentent de nasales de la bouche (ce palais est dit
nombreuses ressemblances avec les «palais secondaire»);
Captorhinomorphes, dont ils sont sans
doute de proches parents. b ) les Thérocéphales à dents de types
déjà bien distincts, à grandes fosses
Les Thérapsides sont connus dans le temporales, mais encore dépourvus de
Permien supérieur et le Trias, palais secondaire;
principalement aux États-Unis et en ex-
Union soviétique. Il y a donc une lacune c ) les Bauriamorphes à denture peu
dans le temps et dans l’espace entre différenciée, mais à palais secondaire;
Pélicosaures et Thérapsides, lacune
d ) les Cynodontes à grandes fosses
toutefois comblée par quelques rares
temporales, à denture souvent
formes. Les Thérapsides comprennent
fortement différenciée et à palais
une lignée herbivore représentée par les
secondaire.
Anomodontes (ou Dicynodontes), une
lignée carnivore, celle des Thériodontes, Chez un Cynodonte tel que Diademodon
et une lignée, celle ses des d’Afrique du Sud, on relève de nombreux
Dinocéphales, où Carnivores et caractères mammaliens:
Herbivores alternent. Les Anomodontes
comprennent des formes de grandes a ) existence d’un palais secondaire,
dimensions (ex. Kannemeyeria formé par les lamelles médiales des os
d’Afrique du Sud) presque dépourvues palatins et maxillaires, et qui reporte
de dents, sauf chez les mâles, qui vers l’arrière les orifices des narines
portent de fortes canines. Certains internes;
Anomodontes sont plus spécialisés: ainsi
b ) dents différenciées en incisives,
Cistecephalus d’Afrique du Sud a un
canines et postcanines; certaines
crâne en forme de boîte aplatie. Les
postcanines sont aiguës, mais d’autres
Anomodontes devaient servir de proie
ont une couronne à tubercules (cuspides)
aux Thériodontes; ils s’éteignent à la fin
comme les molaires des Mammifères
du Trias sans aucune descendance. À
(dents de type gomphodonte);
certains égards (acquisition, chez
certaines formes, d’un palais secondaire c ) dans la mandibule, les os placés en
mais membraneux), leur évolution est arrière (angulaire et articulaire) sont
parallèle à celle des Thériodontes. Parmi régressés et sont peu étendus, tandis

27
que le dentaire s’est développé vers Mammifères est arbitraire. Si l’on tenait
l’arrière et vers le haut; compte surtout, par exemple, de la
différenciation dentaire, les Cynodontes
d ) le moulage endocrânien montre que pourraient déjà être considérés comme
le cervelet, centre de coordination des des Mammifères. La plupart des
mouvements, était déjà très développé; paléontologistes, toutefois, admettent
e ) les côtes lombaires sont que les Mammifères sont définis par la
brusquement réduites par rapport aux présence de l’articulation squamoso-
côtes thoraciques plus antérieures et il dentaire. Chez les Tritylodontes, les os
y a tout lieu de supposer qu’un de l’arrière de la mandibule ont presque
diaphragme existait déjà chez complètement disparu, mais l’articulation
Diademodon ; il n’est alors pas illogique mandibulaire reste reptilienne, puisque
de penser que cette forme pouvait être le carré en particulier est nettement
homéotherme. convexe. L’Ictidosaurien
Tritylodontes et Ictidosauriens sont les Diarthrognathus du Trias supérieur
Synapsides les plus évolués et les plus d’Afrique du Sud, a été décrit comme
proches des Mammifères. Chez les possédant déjà une double articulation
Tritylodontes, les postcanines mandibulaire; mais cette forme n’est
présentent un plateau dentaire à sûrement pas dans l’ascendance des
tubercules en croissants alignés en Mammifères; les postcanines sont peu
rangées antéropostérieures; ces dents spécialisées et l’articulation carré-
rappellent donc dans une certaine mandibule est d’un type spécial, à carré
mesure celles des Mammifères concave, différente par suite de celle
multituberculés; les Tritylodontes s’en des autres Reptiles et impliquant une
distinguent par leur articulation évolution très particulière.
mandibulaire reptilienne. En principe, les Parmi les premiers Mammifères, le
Mammifères et les Reptiles n’ont pas la genre Morganucodon du Jurassique
même articulation mandibulaire (fig. 9); inférieur de Grande-Bretagne présente
chez les Reptiles, cette articulation une mandibule qui possédait peut-être
intéresse deux os du squelette viscéral, encore une double articulation;
os carré du palatocarré, portant le l’articulation mammalienne est nette,
condyle, et os articulaire de la avec condyle articulaire sur le dentaire,
mandibule, portant la fossette mais il existe de plus un sillon sur la face
articulaire; chez les Mammifères, au médiane de la mandibule; or ce sillon est
contraire, l’articulation est plus externe connu en même position chez le
et a lieu entre deux os dermiques, le Tritylodonte Oligokyphus d’ailleurs
squamosal en haut, déprimé par la contemporain de Morganucodon et, chez
fossette articulaire dite cavité glénoïde, Oligokyphus, un articulaire fonctionnel
et le dentaire en bas sur lequel se venait s’y loger; on a donc supposé que,
trouve le condyle. L’apparition de ce en plus de l’articulation mandibulaire
type d’articulation caractériserait les mammalienne, Morganucodon avait
Mammifères, mais, comme l’évolution des encore conservé l’articulation
Thérapsidés aux Mammifères se fait par reptilienne; mais, bien entendu, il ne
de petites transformations, il est net s’agit là que d’une hypothèse. Quoi qu’il
que la coupure entre Reptiles et

28
en soit, le nom d’Eotheria a été proposé Marsupiaux et les Placentaires, et peut-
pour désigner ces Mammifères primitifs, être les Monotrèmes.
chez lesquels l’articulation mandibulaire
de type reptilien se serait maintenue Marsupiaux.
malgré l’acquisition du type d’articulation Les premiers représentants connus de
mandibulaire Marsupiaux proviennent du milieu du
mammalien. Crétacé (Albien) de l’Amérique du Nord;
ce sont des Didelphoidea apparentés
Mammifères secondaires . aux Sarigues actuelles. Les Marsupiaux
se sont épanouis principalement dans
Les Mammifères proprement dits font deux régions du globe: l’Australie et
leur apparition au Jurassique tout à fait l’Amérique du Sud. En Australie, ils sont
inférieur (Rhétien). Mais, pendant tout représentés de nos jours par divers
le Secondaire, ils ne joueront qu’un rôle genres correspondant à des niches
assez effacé dans l’expansion de la vie écologiques occupées ailleurs dans le
animale. Les Mammifères secondaires monde par des Placentaires: il existe
appartiennent presque tous à des ainsi un «Loup» marsupial, le Thylacine
groupes aujourd’hui éteints. Ce sont: (de Tasmanie), un «Renard» marsupial, le
a ) des Multituberculés ou Allotheria à Dasyure, des insectivores marsupiaux
molaires allongées à nombreux (Peromeles ), des rongeurs marsupiaux
tubercules, ex. Plagiaulax du Jurassique (Phascolomys ), etc. Dans le Tertiaire
des Triconodontes à molaires à couronne supérieur d’Australie, nous connaissons
à trois tubercules alignés, ex. des formes géantes de Marsupiaux
Triconodon du Purbeckien anglais; des aujourd’hui disparues qui montrent que
Symmétrodontes à molaires à couronne les Marsupiaux fossiles de ce continent
de trois tubercules en triangle, ex. étaient aussi très diversifiés (ex.
Spalacotherium du Jurassique Diprotodon ). En Amérique du Sud, dans
supérieur anglais; le Tertiaire supérieur, existent des
formes carnivores tels Prothylacinus et
b ) des Pantotheria à molaires à Thylacosmilus ce dernier genre à fortes
couronne à tubercules en triangle, mais canines supérieures en poignard; ces
chez lesquels apparaît de plus une grands Marsupiaux sud-américains ont
excroissance supplémentaire, ou disparu après l’ouverture de l’isthme de
talonide, aux molaires inférieures, ex. Panamá au Tertiaire supérieur, devant la
Amphitherium du Jurassique moyen concurrence des Placentaires. L’anatomie
anglais. Les Allotheria ont la valeur d’une des pieds prouve qu’au cours de leur
sous-classe de Mammifères; ils histoire les Marsupiaux ont dû passer
persistent jusqu’à l’Éocène terminal et par un stade arboricole avec retour
comprennent nombreux genres. Les ultérieur à la vie terrestre.
Triconodontes, exclusivement
jurassiques, ont peu varié et leurs Placentaires . Les Placentaires sont
affinités sont douteuses. Aux Allotheria encore rares au Crétacé; toutefois, on
, on peut opposer la sous-classe des connaît aujourd’hui dans le Crétacé
Theria qui comprend les supérieur des États-Unis les restes d’un
Symmétrodontes, les Pantothériens, les Créodonte (Arctocyon , Carnivore

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primitif du Montana, et d’Insectivores. aussi à l’Éocène que vivaient les premiers
De même, le Crétacé supérieur mongol a Suidés et les premiers Camélidés
donné plusieurs espèces d’Insectivores: (Poelbrotherium). Les ancêtres des
Deltatheridium, Zalambdalestes, etc. Édentés, des Cétacés (Zeuglodon ),
La faune des Mammifères placentaires des Siréniens (Eotheriodes ), des
du Tertiaire inférieur (Paléocène et Proboscidiens (Moeritherium ) sont
Éocène) est encore nettement distincte également éocènes. Après l’Éocène, à
de la faune actuelle. Le Paléocène est un l’Oligocène et surtout au Miocène, la
étage qui correspond à une durée de dix faune des Mammifères se rapproche de
millions d’années; il est particulièrement plus en plus de la faune actuelle, et
riche dans les montagnes Rocheuses et, presque tous les genres de Mammifères
en Europe, à Cernay-lès-Reims et à appartiennent à des familles encore
Walbeck. Cette faune de Mammifères vivantes.
du Paléocène, aujourd’hui bien connue,
comprend des Multituberculés qui vont Primates .
disparaître à l’Éocène, des Marsupiaux Leur origine était certainement proche
du groupe des Sarigues, des de celle des Insectivores: on connaît
Insectivores, des Lémuriens, des d’ailleurs un animal actuel, le Tupaia ,
Créodontes carnivores plus primitifs que qui possède à la fois des caractères de
les Carnivores actuels (Fissipèdes), car Primate et d’Insectivore. Les Lémuriens
leurs dents carnassières sont moins représentent une première nappe des
différenciées, des Condylarthres à Primates; au Tertiaire inférieur, on les
denture complète, sans interruption connaît à la fois en Europe et en
entre les dents, qui semblent proches de Amérique, tandis que leur extension
l’origine commune des Carnivores et des actuelle est beaucoup plus restreinte:
Ongulés, etc. Cette faune ne contient Madagascar est la région du globe dans
encore aucun Artiodactyle (Ongulé à laquelle les Lémuriens vivants et
nombre pair de doigts), aucun subfossiles sont de beaucoup le plus
Périssodactyle (Ongulé à nombre impair nombreux; il existe aussi quelques
de doigts), ni aucun Rongeur. genres de Lémuriens vivant en Malaisie
À l’Éocène, ces trois derniers groupes et en Afrique tropicale.
apparaissent: mais les Multituberculés Parmi les Singes, on oppose
s’éteignent. Les Marsupiaux sont classiquement les Singes du Nouveau
toujours représentés par des sarigues, Monde (ou Platyrhiniens), à cloison
notamment à Montmartre. Les nasale large, aux Singes de l’Ancien
Lémuriens et les Tarsiers sont Monde (ou Catarhiniens), à cloison nasale
abondants. Les Carnivores comprennent étroite; ceux-ci comprennent les
encore des Créodontes, mais déjà Cynomorphes, à molaires à crêtes et
quelques Fissipèdes vrais apparaissent. pourvus d’une queue, et les
Les Périssodactyles sont représentés Anthropomorphes, à molaires à
par des Équidés (Eohippus ) et des tubercules et sans queue. Dans les
Paléothéridés (lignée parallèle à celle Anthropomorphes, les Pongoïdea
des Équidés, mais à molaires assez (Chimpanzé, Gorille, Orang-outan)
proches de celles des Rhinocéros). C’est représentent un groupe paraphylétique:

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le plus proche parent actuel de l’Homme
serait le Chimpanzé. Le groupe frère de
l’ensemble Homme-Chimpanzé serait
celui du Gorille. Et l’Orang-outan
représenterait à son tour le groupe
frère de l’ensemble Homme-Chimpanzé-
Gorille. Parmi les fossiles proches de
l’Homme peuvent être cités les
Australopithèques (fig. 12), dont les
plus anciens représentants ont quelque
3 .700 000 ans; les plus récents sont
contemporains d’une forme généralisée
du genre Homo : Homo habilis.

Les Pithécanthropiens

l’Homme de Neanderthal et les diverses


races d’Homo sapiens (Cro-Magnon,
Grimaldi, etc.) appartiennent au genre
Homo.

5. Paléontologie et zoologie
La plupart des traités de zoologie
subdivisent les Vertébrés en six classes:
Agnathes, Poissons, Amphibiens,
Reptiles, Oiseaux et Mammifères. La
paléontologie démontre qu’une telle
classification – qui a certes une valeur
pratique – ne rend pas compte de la
phylogénie. D’une part, les Agnathes
s’opposent aux Gnathostomes, et
représentent comme ceux-ci une
superclasse. La classe des Poissons n’a
aucune unité et doit être remplacée par
cinq unités distinctes: Élasmobranches,
Placodermes, Acanthodiens,
Actinoptérygiens, Sarcoptérygiens.
Quant aux Amniotes actuels, on peut les
diviser en Chéloniens (Tortues),
Lépidosauriens (Sphénodon, Lézards,
Serpents), Archosauriens (Crocodiles,
Oiseaux) et Synapsides (Mammifères).

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