estudio) es la ciencia que estudia las enfermedades de las plantas y su combate.
Concepto de Enfermedad: Es la manifestación de una fisiología
anormal debido a la irritación constante de un agente causal y que se hace evidente o visible a través de síntomas o efectos sobre la calidad y/o valor económico de la especie vegetal en cuestión.
El objeto de la fitopatología es el estudio de las enfermedades
de las plantas y los diferentes métodos para su control. Detallando más el objeto, podemos distinguir las siguientes áreas dentro de esta disciplina: Estudio de la manifestación de anormalidad (Sintomatología). Estudio de la naturaleza y causas de las enfermedades (Etiología). Estudio de las enfermedades como proceso que se desarrolla en los individuos (Patogénesis). Estudio de las enfermedades como proceso que se desarrolla sobre las poblaciones vegetales (Epidemiología). Aplicación de estos conocimientos para disminuir la incidencia de las enfermedades (Manejo o Control).
3.2. SINTOMATOLOGIA
La interacción molecular patógeno-huésped susceptible hace que la
actividad celular en la planta se distorsione. Este funcionamiento anormal se manifiesta como síntomas.
Por lo tanto se puede definir síntoma al conjunto de reacciones o
alteraciones internas y externas que sufre una planta como resultado de una enfermedad.
En cada enfermedad hay un conjunto de síntomas, uno o varios, que
ocurren secuencialmente. A cada secuencia de síntomas se le denomina complejo de síntomas. En numerosas ocasiones, además de la aparición de los síntomas, se produce la aparición de estructuras del agente (colonias bacterianas, cuerpos fúngicos, agregaciones virales, etc.) denominándose signos. Definimos como signo a las estructuras del patógeno (o productos o porciones de él) que se observan sobre una planta huésped.
Llamamos síndrome de una enfermedad al conjunto de complejos de
síntomas y signos del patógeno.
Un mismo agente que produce una enfermedad puede producir
síntomas distintos dependiendo de la parte de la planta afectada, de la variedad cultivada, o del ambiente.
La sintomatología es de gran ayuda al hacer un diagnóstico.
3.2.1. SÍNTOMAS MORFOLÓGICOS E HISTOLÓGICOS.
Dependiendo de la magnitud con la que se observan los síntomas podemos clasificarlos en histológicos y morfológicos.
Los síntomas morfológicos son detectables externamente y pueden
ser manifestados por toda la planta o por algún órgano de la misma. Estos síntomas son comúnmente detectados a simple vista, aunque algunos pueden ser detectados a través de los sentidos del olfato, tacto o gusto.
Las principales clases de síntomas morfológicos son las necrosis, las
hipoplasias y las hiperplasias.
Los síntomas histológicos solamente pueden ser detectados por
examen microscópico del tejido enfermo.
3.2.3. SÍNTOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS.
Denominamos síntomas primarios a los que se manifiestan en el lugar
de ataque del patógeno.
Llamamos síntomas secundarios a los que se manifiestan lejos del
ataque del patógeno. 3.2.4. PRINCIPALES TIPOS DE SÍNTOMAS:
Los síntomas son la expresión de los disturbios celulares
resultantes de las reacciones al estímulo producido por el agente patógeno.
Este estímulo, puede ocasionar la muerte inmediata y la
desintegración de las células comprometidas, este tipo de síntoma se denomina necrosis (actividad regresiva). Otras veces, el estímulo puede-ocasionar otras actividades celulares que pueden causar o no la muerte, este tipo de síntomas se denomina hipoplasia (actividad represiva), y la actividad opuesta origina síntoma denominado hiperplasia (actividad progresiva). Cada uno de estos tipos de síntomas puede presentarse con una variación de características que corresponden a uno de los grandes grupos o tipos, siguientes:
Necrosis. Constituye la expresión y evidencia de una enfermedad y en
este caso los tejidos comprometidos están muertos. La muerte de las células del tejido puede ser violenta o precedida de una degeneración que puede conducir a la muerte o a la recuperación; por esta razón, este tipo de actividades se las considera regresivas.
Hipoplasia. Constituyen la expresión y evidencia de una enfermedad.
Este tipo de síntoma se caracteriza por la disminución y cesación de multiplicación, crecimiento y diferenciación de células y tejidos. Son desarrollos inferiores al normal. Este tipo de actividades celulares se considera de carácter represivo.
Hiperplasia. Constituyen la expresión y evidencia de una enfermedad.
Este tipo de síntoma se caracteriza por la excesiva multiplicación, sobre-crecimiento y desarrollo exagerado de células y tejidos. Son desarrollos superior a lo normal. Este tipo de actividades celulares se considera de carácter progresivo.
La diversidad de síntomas que existen en la naturaleza corresponde a
uno de los tres tipos mencionados y la variedad de características que se observan en ellos hace que reciban denominaciones particulares, conforme se indica a continuación: 3.2.4.1. Síntomas necróticos
Este tipo de síntomas se subdivide a su vez en Plesionecrosis y
Holonecrosis.
Plesionecrosis: Son síntomas que corresponden al tipo de necrosis y
que se caracteriza por la degeneración y desorganización del protoplas- ma celular que precede a la muerte de la célula. Dentro de este grupo de síntomas podemos considerar los siguientes:
Cloronemia o amarillez: Es la amarillez que presentan los
tejidos enfermos en lugar del verde normal y que se atribuye a la degeneración o desorganización de los cloroplastos. Esto es más común observar en las hojas y otros árganos verdes. Pueden presentarse generalizados en todo el área foliar u otro órgano y a veces localizados tomando formas aproximadamente circulares en zonas concéntricas y lineales. Plateado: Es el aspecto peculiar que superficies de órganos enfermos exhiben cual si hubiesen sido pintados con un color plateado o un verde ceniza brillante. Este tipo de síntoma se observa en la superficie de las hojas debido a la presencia anormal de espacios de aire debajo de la epidermis superior de la hoja. Antocianescencia: Es la presencia anormal del color rojo o rojo púrpura y a veces color violeta en las hojas y otros órganos en lugar del color verde. Esta coloración se atribuye a la presencia de pigmentos de antocianina de modo localizado y a veces generalizado. Hidrosis: Es el aspecto aguanoso o de congestionamiento de agua que presentan algunos órganos de la planta, debido a la incursión del agua de las células a los espacios intercelulares. Marchitamiento: Es el aspecto flácido o de plasmólisis que presentan las hojas y brotes de la planta debido a disturbios patológicos en algún lugar del sistema fibrovascular. Las células de las hojas, peciolos y tallos suculentos y tiernos pierden su natural turgidés y finalmente caen. La pérdida de turgidés de los diferentes órganos de la planta puede ser permanente en cuyo caso el órgano comprometido seca y muere, tal ocurre en el caso del marchitamiento de fuego del peral. En otros casos la flacidez puede ser temporal y únicamente durante el día, recuperándose durante la noche, como ocurre en el caso de la falta de riego a las plantas. El marchitamiento de origen patológico es una característica de las enfermedades fibrovasculares causadas por algunas especies de Verticillium y Fusarium.
Holonecrosis: Son síntomas que se caracterizan por la presencia evi-
dente de células y tejidos muertos. Dentro de este grupo de síntomas podemos considerar, los siguientes:
Bandas o fajas: Son aquellos síntomas que se caracterizan por la
presencia de lesiones en forma de franjas o fajas alargadas y angostas, frecuentemente superficiales sobre los tallos y hojas, a menudo de aspecto aguanoso al comienzo y de color marrón después. Líneas: Son aquellos síntomas que se caracterizan por la presencia de lesiones lineales paralelas. Esta clase de síntomas se observa en gramíneas atacadas por el hongo Helminthosporium sp. Necrosis en red: Consiste en la presencia de líneas de color marrón anastomosadas en forma de red. Hoyos o bolsones: Se caracteriza por la presencia de hoyos o bolsones debido a la muerte de tejidos blandos que se encuentran inmediatamente debajo de la epidermis de los frutos, tubérculos y otros órganos blandos. A menudo se observa superficies deprimidas o hundidas de los órganos comprometidos. Esta clase de síntomas se observa en la enfermedad de la manzana conocida con el nombre de hoyos o puntos amargos de la manzana. Mancha o mota: Este es uno de los síntomas más comunes en muchas enfermedades del follaje de las plantas en los que la mancha o mota de tejidos muertos tiene una formación aproximadamente circular. Los círculos de tejidos muertos presentan color marrón generalmente y a veces son círculos concéntricos como ocurre en las manchas zonadas de las hojas de la papa, enfermas de tizón temprano o alternariosis. Perforación o tiro de munición: Las manchas o motas circulares de las hojas de ciertas plantas, especialmente de los frutales de carozo y pepita, caen dejando un agujero circular que se conoce con el nombre de perforación o tiro de munición. Esta particular forma de reacción de la planta se conoce con el nombre de hipersensibilidad. Mancha borrosa: Consiste en una decoloración superficial de las hojas o frutas afectadas en las que se nota que las células epidérmicas están muertas. Con frecuencia en las células comprometidas se observa la presencia del micelio del hongo patógeno, esto es, que junto al síntoma se presenta la señal o signo. Escaldadura: Consiste en un ligero obscurecimiento de las células epidérmicas afectadas y las adyacentes, que más tarde pueden tomar un aspecto sucio y de color marrón. La escaldadura es más frecuente observar en los frutos y ocasionalmente en las hojas. Las lesiones que son superficiales presentan el aspecto de escaldadura ocasionadas por la acción del agua caliente. Roña o Tizón: Se caracteriza por una muerte repentina de los tejidos. A veces se observa un marchitamiento y cambio del color verde normal por un pardo obscuro en las áreas comprometidas que incluye las nervaduras. En ocasiones, los tejidos toman un color negro comprometiendo a la hoja entera, las yemas, los brotes tiernos y hasta los frutos. La roña o tizón generalmente difiere del chamuscamiento porque los tejidos comprometidos son más generalizados y no están limitados por la nervadura. El término de roña o tizón es más comúnmente aplicado al follaje y botones florales que mueren repentinamente, tal sucede en el caso del marchitamiento de fuego de los perales. Chamuscamiento: Es un término comúnmente empleado para describir la muerte y cambio del color verde por la de pardo de las áreas marginales o comprendidas entre las nervaduras de la hoja; sin embargo, también se emplea para designar las causadas por lastimaduras mecánicas de los frutos y yemas foliares. El chamuscamiento puede ser ocasionado por una excesiva incidencia solar, fitotoxicidad de algún fungicida e insecticida y también por un daño mecánico. Finalmente, este tipo de síntoma puede deberse al ataque de algún patógeno. Quemado: Este término se aplica a las áreas de tejidos muertos que se observa en las hojas de las gramíneas, tabaco y otros que se caracterizan por su aspecto y color gris de quemado. Marchitamiento brusco (damping-off): Es debido a la podredumbre de la base del tallo de las plantas de una plantación y almácigos, que ocasionan la caída de aquellas. A este complejo sintomatológico se conoce con el nombre de marchitamiento brusco. Golpe de sol: Es un término que frecuentemente se aplica a la muerte repentina de yemas tiernas. El golpe de sol se debe a la fuerte incidencia de los rayos solares que al atravesar las gotas de agua existentes sobre los órganos comprometidos actúan con mayor intensidad como si se quemara por un lente. Cancro: Es una lesión definitivamente necrótica que se observa en el tejido cortical del tallo, los tubérculos y las raíces. El cancro frecuentemente se extiende hacia el interior del floema, caso en el que se observa un ligero levantamiento del tejido cortical; cerca de los tejidos necróticos es frecuente observar la presencia de los callos de cicatrización que corresponden a un proceso de regeneración de tejidos a partir de los tejidos meristemáticos. Otras veces, no existen callos de cicatrización y en su lugar se observa la presencia de grietas que separan la parte muerta de los tejidos vecinos que todavía tienen vida. El término de cancro generalmente se aplica a aquellas lesiones corticales de los árboles, aunque algunas veces se aplica también a las lesiones que presentan algunos tallos herbáceos y anuales. Muerte descendente (die back): Es la muerte de tejidos que comienza en las partes apicales de los brotes y ramas de los árboles y arbustos, ocurre generalmente durante el período de receso vegetativo. La muerte descendente frecuentemente es el resultado del daño causado por las heladas, ataque de hongos y el suelo muy húmedo. Caída de órganos: Consiste de la caída de diferentes órganos; así en los frutos es el resultado de una necrosis extensiva del fruto y algunas veces está acompañada de una monificación. Podredumbre: Son tejidos muertos en estado más o menos avanzado de desintegración. Recibe las denominaciones de podredumbre blanda, podredumbre seca, podredumbre blanca, podredumbre negra, de acuerdo a la característica peculiar de cada caso. Momificación: En la fase final de ciertas enfermedades, los frutos podridos pierden la humedad rápidamente y como consecuencia presentan un aspecto arrugado, color obscuro y una consistencia dura que recibe el nombre común de “Momia”. Exudado: Es un término que se aplica a la expulsión de un jugo libre que sale de los tejidos de los frutos y tubérculos que presentan una podredumbre blanda y que comúnmente se conoce con el nombre de “Exudado”. Hidrorrea: Es el fluido o salida anormal de la savia a través de las heridas u otros daños mecánicos causados en los tejidos de ciertos órganos de una planta. Frecuentemente en estos casos la savia tiene un olor de líquido fermentado. Este tipo de síntoma es frecuente observar en los árboles y arbustos que han sufrido un corte o contusión por acción del viento o algún agente mecánico. La fermentación de la savia es el resultado de la acción de microorganismos que se desarrollan en ella cual si se tratara de un caldo de cultivo. Resinosis: Es la exudación anormal de resma a través de las heridas que se observa en ciertos árboles del grupo de las coníferas. Gomosis: Es la exudación de un líquido viscoso a través de las heridas y otras aberturas naturales (lenticelas) de la corteza de los árboles, de los cítricos y frutales de carozo. En muchas enfermedades, las celdillas y paredes celulares de los tejidos enfermos de la corteza y el leño se convierten en una masa viscosa o goma que es exudado a través de las heridas y otras aberturas. Olor: El olor que despiden las porciones de tejidos podridos de muchas enfermedades es muy característico y por esta razón sirve para el diagnóstico de una enfermedad, tal ocurre por ejemplo con el marchitamiento tardío o tizón de la papa que en días de calor se advierte en las plantas enfermas un olor a pasto fermentado o pescado podrido.
3.2.4.2. Síntomas hipoplásticos
Se dividen en dos clases que son: Pigmismo o enanismo y lipoplasia.
Pigmismo o Enanismo: Son aquellos síntomas complejos
caracterizados por un desarrollo sub-nonnal, esto es, son hipertrofias o hipogénesis o la combinación de las dos. Constituyen la expresión de un crecimiento inferior al normal aun cuándo la diferenciación de los tejidos haya sido completa, de una parte o de toda la planta. Epinastia (Arrepollantento, fruncimiento, ampolla): Consiste de un arrepollamiento, presencia de ampolla y verrugas en ciertas porciones superficiales de la hoja. En la mayoría de los casos estas ampollas o anormalidades son debidas al subdesarrollo de las nervaduras y de las porciones marginales de la lámina, de un mala formación que afecta únicamente la superficie o epidermis de la hoja, sin alterar la hoja en general. Este tipo de síntoma se observa en ciertas enfermedades de origen viroso cuyos síntomas se caracterizan por un mosaico. Enanismo: Es el crecimiento y desarrollo inferior al normal que se observa en algunos órganos o en toda la planta. Este tipo de síntoma se observa más frecuentemente en las enfermedades virosas, tales como el enrrollamiento de las hojas de la papa y otras. Lipoplasia: Es un grupo de síntomas hipoplásticos que se caracterizan por una sub-normal diferenciación y desarrollo de algunos órganos o de toda la planta en la que se comprometen otros rasgos que no se re- fieren al tamaño. Albinismo y Variegación. El albinismo consiste de la ausencia absoluta de la clorofila en algunos órganos o en toda la planta; este hecho puede ser de carácter congénito y de origen patógeno, en cualquiera de estos casos la planta vive poco tiempo. La variegación se observa en ciertas hojas que presentan los bordes y zonas diversas del área foliar despigmentación o ausencia de clorofila. Estas hojas variegadas se obtienen en jardinería por selección con fines ornamentales. Clorosis: La verdadera clorosis resulta o es consecuencia de la ausencia parcial de los cloroplastos que dan el color verde a los órganos normales. Existen dos tipos caracterizados de clorosis que son: La clorosis difusa y en moldes o figuras fácilmente perceptibles. En la clorosis difusa se observa que estas áreas o toda la lámina de la hoja presenta un color verde claro o verde amarillo, en estos casos, es frecuente observar que a esta decoloración acompañan un desarrollo sub-normal de la hojas y el tallo. En la clorosis en moldes o figuras las áreas de color verde claro y verde amarillo están restringidas a un área definida de la hoja y fruto. Estas áreas cloróticas a veces están dispuestas en moldes o figuras muy caracterizadas, como sucede por ejemplo en el caso del mosaico de la caña de azúcar, maíz y otros cereales. Estos tipos de síntomas hipoplásticos frecuentemente están acompañados de otras características, tales como el enanismo y la epinastia. En resumen, la clorosis resultante de la falta de clorofila se diferencia de la cloronemia que resulta de la degeneración y necrosis permanente de los cloroplastos. Acromatosis: Es la supresión parcial o total de los pigmentos que normalmente contienen algunos jugos celulares de los órganos de ciertas plantas. Supresión: Es la falta completa de desarrollo o formación de ciertos órganos de la planta. Este tipo de síntoma es posible observar en la caries y carbón del trigo. Hoja de helecho u hoja filiforme: Es la falta parcial o total de la lámina de la hoja, de tal manera que en lugar de la hoja normal se presenta una estructura u hoja filiforme. Etiolación: Es la falta parcial y temporal del color verde normal de la planta, particularmente cuando la misma ha sido mantenida lejos del alcance de la luz solar. Esta particularidad algunas veces se la explota con fines comerciales, tal es el caso por ejemplo del cultivo de los espárragos etiolados.
3.2.4.3. Síntomas hiperplásticos
Son desarrollos superiores al normal y se los puede agrupar asi:
Heterocromia, Prolepsia, Metaplasia y Gigantismo.
Heterocromia: Es un grupo de síntomas hiperplásicos que se ma-
nifiestan por una coloración anormal de los tejidos de ciertos órganos de la planta, tales como la virescencia y el bronceamiento.
Virescencia: Es el desarrollo de clorofila en órganos que
normalmente no presentan. Bronceamiento: Es el color bronce que algunas veces exhibe la epidermis de las hojas. El bronceamiento se observa en las hojas de la papa cuando padecen de deficiencia de potasio.
Prolepsia: Este grupo de síntomas hiperplásticos se caracterizan por
un desarrollo precoz de los tejidos normales de ciertos órganos, entre estos tenemos los siguientes: Prolepsis, Restauración y Absición.
Prolepsis: Es el desarrollo prematuro de las yemas y brotes.
Este tipo de síntoma es común en ciertos casos de marchitamiento, muerte descendente y daños mecánicos de las ramas. Así en el caso del marchitamiento de fuego de los perales, a consecuencia de la muerte de las partes terminales de las ramas, se observa en la parte basal de la rama que aún está con vida el desarrollo prematuro de las yemas. Restauración: Es el desarrollo más o menos completo de los tejidos de ciertos órganos en lugares diferentes al normal o donde normalmente son rudimentarios. Así, se observa estambres rudimentarios en el pistilo floral de ciertas plantas enfermas; otras veces, sucede que los ovarios se desarrollan en las flores estaminales o masculinas del maíz cuando es atacada por el hongo que causa el tizón o carbón. Absición: Es la caída prematura de las hojas, flores y frutos de las plantas enfermas. La absición se debe a la prematura modificación de los tejidos de duración de la base del peciolo relacionado con el tallo, a esta consecuencia el peciolo de la hoja, el pedúnculo floral y fruto se separa del tallo. La caída prematura de hojas, flores y frutos puede tener origen fisiológico y patológico. Síntomas Metaplásicos: Son los síntomas del grupo hiperplástico que se caracteriza por la transformación de los tejidos de ciertos órganos en otras estructuras u órganos y con una ubicación diferente a la normal.
Heterotropia: Es el desarrollo más o menos completo de tejidos
u órganos en un lugar diferente al normal. Este tipo de síntomas presenta variaciones que frecuentemente ocasiona denominaciones particulares, tal ocurre por ejemplo con la filadia, que es la metamorfosis de pétalos, sépalos, estambres y carpelos en estructura semejantes a las hojas en una ubicación anormal. Litiasis: Es el desarrollo superficial o epidérmico de tejidos de as- pecto granulado sobre la cáscara de los frutos y tubérculos. La litiasis se debe a la suberización de las células epidérmicas y sub- epidérmicas, a causa de las lesiones mecánicas y acción patógena recibidas por tales árganos. Gigantismo: Es un síntoma complejo que se caracteriza por un desarrollo superior al normal en forma y estructura de un órgano o toda la planta. Callo de cicatrización: Es el desarrollo y sobre-crecimiento de tejidos en reemplazo de los afectados por causas físico- mecánicas y patológicas. Sarcosis: Son protuberancias anormales de la corteza que se forman sobre las lesiones y heridas, debido a la acumulación excesiva de savia elaborada. Proliferación: Consiste en que una vez constituido un órgano, éste sigue creciendo para originar nuevas formaciones plásticas de órganos imperfectos, este es el caso de los sobre-crecimientos de los tubérculos de la papa que generalmente tiene un origen fisiológico. En las naranjas de ombligo se observa también casos en los que sobre el fruto normalmente formado se forma otro pequeño. En algunas compuestas (margarita) se observa que una vez constituida la cabezuela, alguna de las periféricas o liguladas llegan a formar una nueva cabezuela. La proliferación de un modo general se debe a la excesiva acumulación de materiales plásticos, esto es, una supernutrición. Agrietamiento: Son resquebrajamientos que se presentan sobre estructuras u órganos blandos, tales como raíces, tubérculos y frutos como consecuencia de un sobre-crecimiento de las células de los tejidos interiores que es superior a los de los tejidos exteriores o epidérmicos. El desequilibrio de crecimiento de los tejidos interiores, y exteriores proviene generalmente como consecuencia del desequilibrio hídrico o puede deberse también a la acción estimulante por un proceso de formación de callo de cicatrización. Enrollamiento: Es el enrizado o arrepollamiento anormal que se observa en ciertas hojas de plantas enfermas debido a un crecimiento localizado de tejidos en el haz, tal ocurre por ejemplo en las hojas del duraznero atacadas por el hongo que causa el enrulamiento o torque. Sarna (Soriasis, Verucosis): Son lesiones aproximadamente circulares y ligeramente levantadas con apariencia de úlceras, que se presentan sobre los frutos, tubérculos, hojas y tallos. La sarna resulta del sobre-crecimiento, ruptura, suberización de las células epidérmicas y frecuentemente de toda la capa cortical de los órganos comprometidos, en la que a veces se observa la presencia de ciertas estructuras del patógeno. Son buenos ejemplos de este síntoma los que nos ofrecen la sarna del manzano, la sarna de la papa y otros. Intumescencia (Edema, exantema): Consiste de una hinchazón, protuberancia o erupción epidérmica como resultado de una marcada hipertrofia de grupos de células epidérmicas y sub- epidérmicas. Tumoración (Tumor, excrecencia): Consiste de una hinchazón localizada o un desarrollo de tejidos en forma de tumor que se presenta en cualquier parte de la planta enferma. Las tumoraciones son generalmente de consistencia dura y leñosa y de tamaños apreciables, aunque pueden ser también de consistencia blanda y pequeños. Tienen generalmente origen patológico y algunas veces fisiológicos. Las tumoraciones frecuentemente reciben los nombres paniculares de: agallas, nódulos y ampollas. Son el resultado de una combinación de la hipertrofia y la hiperplasia. Fasciación: Son estructuras de tejidos anormales que dan a los órganos comprometidos un aspecto aplanado; así se observa tallos, flores y frutos como si hubiesen sufrido un aplanamiento de lados opuestos. Este tipo de síntoma se observa algunas veces en las cucurbitáceas y en las ocas. Racimo (Escoba de bruja): Son estructuras parecidas al racimo que forman algunas veces los brotes, raíces, flores, frutos y ramitas terminales de plantas enfermas. Es un tipo de síntoma complejo que va acompañado de prolepsia, enanismo y otros, para dar esa apariencia de racimo. La escoba de bruja es un ejemplo de esta clase de síntoma.