2.

Budowa i funkcja układu czuciowego

Rozdział 2

BUDOWA I FUNKCJA
UKŁADU CZUCIOWEGO

Aktywacja neuronu
Zadaniem układu czuciowego jest przekazywanie informacji o środowisku we-
wnętrznym i zewnętrznym do ośrodkowego układu nerwowego. Funkcjonowa-
nie układu nerwowego zależy od komunikacji między komórkami nerwowymi
(neuronami). Neuron odpowiada za odbieranie i przekazywanie informacji, co
odzwierciedla jego budowa anatomiczna. Komórki nerwowe są zbudowane z
ciała komórki, krótkich wypustek – dendrytów – odbierających informację oraz
długich wypustek – aksonów, które przez swe zakończenia przekazują informa-
cję, na przykład do innych neuronów (ryc. 2.1).
Wiele aksonów otacza substancja tłuszczowa – mielina, o funkcji izolującej
elektrycznie. Zakończenia nerwowe mają odmienną strukturę i wrażliwość na
różne typy bodźców, niektóre są wrażliwe na bodźce mechaniczne (ucisk, do-
tyk, wibracje), termiczne (ciepło lub zimno) lub chemiczne. Receptory reagują-
ce na silne, bolesne bodźce, noszą nazwę nocyceptorów. Zakończenia nerwowe
wrażliwe na jeden typ bodźców zwane są unimodalnymi, a reagujące na więcej
bodźców polimodalnymi. W zależności od typu bodźca, na który są najbardziej
wrażliwe, mają zróżnicowany wygląd.

17
Ból z perspektywy fizjologii

Rycina 2.1. Neuron bólowy składa się z ciała komórki położonego w zwoju rdzeniowym, na ze-
wnątrz rdzenia kręgowego w jego pobliżu. Początek bierze w tkance obwodowej, gdzie nagie za-
kończenia nerwowe przewodzą swoją informację poprzez dendryty do dośrodkowego aksonu.
Jego zakończenie znajduje się w rogu tylnym rdzenia kręgowego, gdzie informacja przenoszona
jest synaptycznie do następnego neuronu

Wnętrze niepobudzonego neuronu czuciowego jest naładowane ujemnie

w porównaniu z jego otoczeniem. Wynika to z wyższego stężenia jonów ujem-
nych po wewnętrznej stronie błony komórkowej i przewagi jonów dodatnich po
jej stronie zewnętrznej. Różnica potencjałów powstaje w wyniku dyfuzji (napły-
wu) przede wszystkim jonów potasu (w mniejszej ilości dyfundują także jony
sodu) przez kanały jonowe w błonie komórkowej, a pożądana różnica stężeń jest
utrzymywana przez mechanizm pompy sodowo-potasowej. Tę różnicę napięć
pomiędzy obiema stronami błony komórki nerwowej nazywa się potencjałem
spoczynkowym: wynosi on około –70 mV.
Podczas pobudzenia receptora jony sodu lub wapnia napływają do wnętrza
zakończenia nerwowego, co prowadzi do depolaryzacji (maleje różnica poten-
cjałów między stroną zewnętrzną a wewnętrzną). Kiedy osiągnie ona poziom
progu pobudzenia neuronu (–55 mV), następują zmiany powodujące powstanie
potencjału czynnościowego. Jeśli bodziec jest słaby, nie jest w stanie zapocząt-
kować takiej reakcji. Po ustaniu potencjału czynnościowego przywracany jest

18
 2. Budowa i funkcja układu czuciowego

potencjał ujemny wewnątrz komórki (repolaryzacja), a strona wewnętrzna bło-

ny komórkowej staje się bardziej ujemnie naładowana w stosunku do swojego
otoczenia. Innymi słowy, potencjał błony osiąga znowu wartość spoczynkową.
Blokada kanałów sodowych, na przykład po zastosowaniu znieczulenia miej-
scowego, powoduje wzrost różnicy potencjałów (hiperpolaryzacja) i prowadzi
do zmniejszenia pobudliwości neuronu.

Aferentne włókna nerwowe

Po aktywacji receptora we włóknie aferentnym powstaje impuls elektryczny,
przewodzony następnie do rdzenia kręgowego i dalej do wyższych pięter układu
nerwowego (tab. 2.1).

Tabela 2.1. Opis włókien aferentnych

Średnica Prędkość Rodzaj zakończenia nerwowego

Włókna aferentne
[μm] [m/s] oraz typ bodźca
Aα (typ Ia) 20 72-120 wrzecionko nerwowo-mięśniowe; dynamiczne
zmiany długości mięśnia
(typ Ib) organ ścięgnisty Golgiego; napięcie ścięgien i
mięśni
Aβ (typ II) 10 36-72 ciałko Vatera-Paciniego; wibracje
receptor koszyczkowy mieszka włosowego; dotyk
ciałko Meissnera, ucisk
wrzecionko nerwowo-mięśniowe, czynność
statyczna mięśnia
Aδ (typ III) 5 4-36 nocyceptor (wolne zakończenia nerwowe); ból
wolne zakończenia nerwowe; silny ucisk
wolne zakończenia nerwowe; zimno
C (typ IV) 3 0,4-2 nocyceptor (wolne zakończenia nerwowe); ból
wolne zakończenia nerwowe; ciepło
włókna dotykowe, CT (wolne zakończenia
nerwowe); dotyk sprawiający przyjemność

Włókna A to wiązki nerwowe grube i zmielinizowane, dlatego szybko prze-

wodzą informację, natomiast włókna C nie posiadają warstwy mielinowej i sy-
gnał nerwowy jest przez nie przekazywany aż dziesięć razy wolniej niż w przy-
padku włókien A. Przewodzenie we włóknach A ma charakter skokowy. Osłonki
mielinowe są obdarzone właściwościami izolującymi elektrycznie, a impuls w
zmielinizowanym neuronie przepływa między tzw. przewężeniami (przewęże-

19
Ból z perspektywy fizjologii

niami Ranviera) stanowiącymi przerwy między osłonkami mielinowymi. Prze-

kazywanie potencjału czynnościowego jest ułatwione dzięki temu, że impuls
elektryczny skacze od przewężenia do przewężenia, co zwiększa szybkość im-
pulsu w komórkach zmielinizowanych w porównaniu z komórkami niezmieni-
lizowanymi. We włóknach typu C potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się w
sposób ciągły wzdłuż nerwu. W nerwie obwodowym aferentne włókna bólowe
w trzech czwartych składają się z włókien typu C.

Drogi nerwowe wstępujące

Impulsy w aferentnych włóknach typu Aα (A alfa) i Aβ (A beta) przekazywa-
ne są do mózgowia sznurami tylnymi, które po wejściu do rdzenia kręgowego
przebiegają w części grzbietowej rogu tylnego do jąder: smukłego i klinowatego
w rdzeniu przedłużonym, gdzie dochodzi do przekazania impulsów. Następnie
drogi nerwowe krzyżują się i biegną stroną przeciwną, a impulsy przewodzone
są do wzgórza i stamtąd do kory czuciowej. Aktywność we włóknach typu Aδ
(A delta) oraz C jest przekazywana głównie w rogu tylnym rdzenia, następnie
krzyżuje się i jest przewodzona sznurem przednio-bocznym (drogą rdzeniowo-
wzgórzową) do wzgórza, a stąd m.in. do kory czuciowej oraz układu limbiczne-
go. Niewielka część transmisji bólowej przebiega po tej samej stronie (ryc. 2.2).
Bodźce przewodzone drogami wstępującymi zostają przekazane we wzgórzu
do różnych jego jąder. Z bocznych części wzgórza, m.in. z jądra brzusznego tyl-
no-bocznego (VPL) informacja zmysłowo-dyskryminacyjna przekazywana jest
dalej do kory mózgowej. Z części środkowych wzgórza, jak jądro brzuszne tylno-
przyśrodkowe (VPM), informacja wiąże się z afektywnym wymiarem bólu i jest
przekazywana do układu limbicznego.

Przekaz synaptyczny
Impulsy elektryczne nie mogą być przekazywane bezpośrednio do innych ko-
mórek nerwowych. Dlatego informacja między neuronami jest przesyłana jako
przekaz chemiczny w tzw. synapsach. Gdy potencjał czynnościowy dociera do
zakończenia nerwowego, z zakończenia aksonu do przestrzeni synaptycznej są
uwalniane substancje przenoszące sygnał chemiczny (neurotransmitery). Szcze-
liną synaptyczną określa się przestrzeń między neuronem presynaptycznym

20
 2. Budowa i funkcja układu czuciowego

Rycina 2.2. Drogi aferentne, czuciowe i bólowe, od obwodu do rdzenia. Przewodzona we włók-
nach Aβ informacja mija zwój rdzeniowy i jest przekazywana po tej samej stronie sznurem tylnym
do jądra smukłego i klinowatego w rdzeniu przedłużonym. Tam włókna przechodzą na stronę
przeciwną i biegną dalej w kierunku wzgórza. Informacja o bólu i temperaturze, przekazywana w
rogu tylnym rdzenia kręgowego, przechodzi na przeciwną stronę i następnie jest przewodzona
do wzgórza sznurem przednio-bocznym (droga rdzeniowo-wzgórzowa)

21
Ból z perspektywy fizjologii

Rycina 2.3. Neurotransmi-

ter wiążąc się z receptorem
jonotropowym, wywołuje
w nim zmianę prowadzącą
do otwarcia lub zamknię-
cia kanałów jonowych.
Jeśli neurotransmiter wiąże
się z receptorem metabo-
tropowym, ma to wpływ
na mediatory wewnątrzko-
mórkowe stymulujące ją-
dro do zmiany aktywności
metabolicznej. Ta sytuacja
może prowadzić do zwięk-
szenia ilości receptorów, co
z kolei wzmacnia sygnał

22
 2. Budowa i funkcja układu czuciowego

(przekazującym informację) a neuronem postsynaptycznym (odbierającym in-

formację). Uwalniane z neuronu presynaptycznego neurotransmitery wiążą się
z receptorami błony neuronu postsynaptycznego. Wiązanie z receptorami może
prowadzić bądź do otwarcia kanałów jonowych (receptorów jonotropowych),
bądź do aktywacji wewnątrzkomórkowych przekaźników wtórnych (ang. se-
cond messengers) (receptorów metabotropowych) (ryc. 2.3). Jeśli receptor jono-
tropowy umożliwia przepływ dodatnio naładowanych jonów sodu, następuje
pobudzenie (depolaryzacja), natomiast napływ ujemnie naładowanych jonów
chlorkowych powoduje hamowanie (hiperpolaryzację). Efekt aktywacji recep-
tora jonotropowego jest szybki, lecz krótkotrwały. Aktywacja receptora meta-
botropowego w neuronie umożliwia wywołanie szeregu procesów chemicznych.
Uruchomienie tego receptora przebiega powoli, lecz efekt jego działania trwa
nieco dłużej.
Neurotransmitery, zwłaszcza te o dużych cząsteczkach, takie jak peptydy
opioidowe, peptyd pochodny genu kalcytoninowego (CGRP) oraz substancja
P (SP), powstają najczęściej w ciele komórki i są transportowane przez akson
do zakończenia nerwowego, a w nim magazynowane w pęcherzykach presynap-
tycznych. Neurotransmitery o małych cząsteczkach, na przykład acetylocholina,
mogą tworzyć się zarówno w ciele komórki, jak i w zakończeniu nerwowym.

23
Ból z perspektywy fizjologii

24