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Flore digestîve des poissons :

approche environnementale
François-Joël G a t e s o u p e , René Lésel

a pisciculture regroupe des activités intérieur des pcecilothermes. De plus, les


très différentes concernant la p l u - poissons marins doivent boire continuel-
p a r t des b i o t o p e s a q u a t i q u e s lement une grande quantité d'eau pour
exploités par l ' h o m m e . D e nos é q u i l i b r e r leur p r e s s i o n o s m o t i q u e .
jours, on accorde une attention croissan- E n f i n , l'estomac, dont le p H acide est
te à l'impact de ces élevages sur l'envi- un facteur limitant très efficace contre
ronnement [1]. Le rôle des bactéries est les germes exogènes, n'existe pas chez
essentiel dans la chaîne alimentaire et le certaines espèces, comme la carpe Cypri-
recyclage des déchets, mais certaines nus carpio. À l'intérieur même de l'ovaire, des bacté-
souches pathogènes représentent un dan- Quelle que soit l'espèce de vertébré, les ries sont attachées à la surface des ovules,
ger p o u r les poissons, et quelquefois premiers stades de vie autonome consti- et le chorion des œufs héberge une flore
même pour l'homme. L a flore du tube tuent une phase particulièrement délica- diversifiée ; par exemple, des Pseudomo¬
digestif peut jouer un rôle important à la te où le tube digestif, jusqu'alors axé- nas, Alteromonas, Aeromonas et Flavobac-
fois pour le poisson et pour l'environne- nique, est mis en contact avec le milieu terium ont été observés sur des ceufs de
ment, en favorisant une meilleure utilisa- externe. Cette phase est d'autant plus morue, Gadus morlma, et de flétan, Hip-
tion des aliments tout en s'opposant aux périlleuse chez le poisson que sa larve poglossus hippoglossus [2], L'épiderme de
bactéries pathogènes. est très peu développée à l'éclosion, et la larve est lui-même stérile jusqu'à
Confronté à u n milieu riche en germes, que son système immunitaire est peu l'éclosion puisque l'élevage de larves axé-
le poisson dispose de systèmes de défense efficace pendant les premiers stades. niques est possible après décontamina-
qui le protègent contre des agents indési- Chez la plupart des espèces, les jeunes t i o n des ceufs [3]. L ' o u v e r t u r e de la
rables, bien que son système immunitaire doivent s'alimenter alors que leur tube bouche se produit généralement dans les
soit moins efficace que celui des verté- digestif est encore très primitif, dépour- premiers jours suivant l'éclosion
brés supérieurs. Par ailleurs, son tube v u d'estomac et pauvre en sécrétions (figure 1). A ce stade, i l semble que les
digestif subit directement l'influence d u digestives. bactéries pénétrant dans le tube digestif
milieu extérieur, en raison de ses caracté- présentent des dominances proches de
L'ensemble de ces facteurs limite consi-
ristiques physiologiques et anatomiques. celles observées sur les œufs, par exemple
dérablement la pression de sélection
E n particulier, la température de l'eau Cytophaga, Flexibacter et Flavobacterium
s'exerçant sur la flore d u tractus digestif,
exerce une influence directe sur le milieu chez les larves de flétan [4]. Les bactéries
de sorte que l'on peut se demander s'il y
a réellement une flore associée, ou bien présentes dans l'eau peuvent cependant
si les bactéries présentes dans le tube être ingérées et modifier ces dominances,
digestif ne sont que le reflet des popula- comme le montre l'introduction expéri-
tions présentes dans le milieu ou l'ali- mentale de Lactobaci.IJ.lus pla.nta.rum dans
ment. D e nombreux travaux permettent l'eau d'élevage de larves de morue, ce
F.-J. G a t e s o u p e : I N R A , Unité mixte de
d'apporter des éléments de réponse. A u - germe devenant alors dominant [5]. E n
nutrition des p o i s s o n s INRA-IFREMER,
delà de la simple description de la flore, introduisant dans l'eau d'élevage Vibrio
Centre IFREMER de Brest, B P 70,
29280 Plouzané c e d e x , France. se pose le problème de son effet sur fischeri, Vibrio salmonicida et Flavobacte-
R. Lésel : I N R A , D i r e c t i o n d e s r e l a t i o n s l ' h ô t e . Là encore i l est possible de rium sp., i l a été montré que, dès les pre-
i n t e r n a t i o n a l e s , 147, rue de l ' U n i v e r s i t é ,
répondre partiellement autant d'un point miers jours, la larve de m o r u e était
75338 Paris c e d e x 07, France. capable d'endocytose des corps bacté-
de vue nutritionnel que d'un point de
vue sanitaire. riens au niveau des entérocytes de l'intes-
Tirés à part : F.-J. G a t e s o u p e

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une flore plus nombreuse que les espèces
vivant en eau plus froide. Ainsi, un pois-
son-chat africain, Clarias lazera, héberge
1 0 - 1 0 U F C / g d'intestin à 32 °C, de
6 7

même que la truite arc-en-ciel, Onco-


rhynchus mykiss, à 19 °C (figure 2). E n
outre, la température modifie de façon
spectaculaire l'équilibre de la flore : à
17 °C, la flore anaérobie stricte dans
l'intestin du poisson-chat C, lazera. ne
représente pas le dixième de la flore tota-
le, alors qu'elle en représente plus de la
moitié à 32 °C.
Le passage de l'eau douce à l'eau de mer
se traduit généralement par une diminu-
tion des bactéries du genre Aeromonas au
Figure 1. R e p r é s e n t a t i o n s c h é m a t i q u e d e l ' a p p a r e i l d i g e s t i f d e la l a r v e d e t u r b o t u n j o u r a p r è s
l ' é c l o s i o n (à g a u c h e ) , p u i s v e r s la f i n d e la m é t a m o r p h o s e (25 j o u r s , à d r o i t e ) . profit d'espèces halophiles appartenant
Les réserves vitellines (en rose) et le globule lipidique (en violet) sont épuisés en quelques jours, alors que au genre Vibrio, aussi bien chez l'omble
l'alimentation exogène débute dès le troisième jour. Le tube digestif (en marron) est très peu différencié à ce
stade. A u cours de la métamorphose, le tube digestif s'enroule chez les poissons plats, et se différencie chevalier, Salvelinus alpinus [11], que
(estomac en jaune, intestin antérieur en marron clair, intestin postérieur en marron foncé), tandis qu'appa- chez Tilapia. zillii\YÏ\. D'autres facteurs
raissent les glandes annexes (foie en rouge, pancréas exocrine en vert). La vessie natatoire (en blanc) dispa-
raît lorsque le turbot devient benthique (dessin d'après J o n e s [52], Cousin et al. (533 et Sylvie Gros, Ifremer, environnementaux peuvent influer sur
Brest). les caractéristiques de la flore : ainsi les
poissons abyssaux hébergent des souches
Figure 1. D i a g r a m of t h e gut of turbot l a r v a e o n e d a y after h a t c h i n g (left), t h e n by the e n d of m e t a - barophiles [13].
m o r p h o s i s (day 25, right).
The yolk (pink) and oil globule (purple) are exhausted within a few days, while exogenous feedings start from day 3
onwards. The gut (brown) is poorly differentiated at this early stage. In metamorphosing flatfish, the gut is coiled, the
stomach (yellow) Is differentiated from the anterior Intestine (light brown) and hindgut (deep brown), while afferent
glands appear (liver in red, exocrine pancreas in green). The swim bladder (white) is resorbed at the beginning of
benthic life in turbot.

dans la nutrition
tin antérieur, avec une affinité préféren- [8]. U n tel niveau de population met
tielle pour Vibrio [6]. L a larve n'est donc diéoriquement les bactéries en mesure de des poissons
pas passive, et un processus de sélection manifester une activité métabolique chez
existe dès le départ. Cependant la prise le sujet hôte. Après l'adaptation à un ali- La flore du tube digestif peut jouer un
d ' a l i m e n t i n t e r v i e n t très r a p i d e m e n t ment composé, la quantité de germes pré- rôle dans la nutrition des poissons-hôtes
après l'ouverture de la bouche et l ' o n sents dans l'intestin diminue au-dessous de en produisant des enzymes au cours de
observe alors une nette influence de la 10 U F C par alevin de 2 centimètres chez
3
la d i g e s t i o n . P o u r que la q u a n t i t é
flore associée aux proies vivantes, où la dorade sébaste japonaise, Sebastes schle- d'enzymes d'origine bactérienne puisse
domine généralement le groupe Vibrio- geli [9]. À la différence des germes appor- significativement agir sur le bol alimen-
Aeromoncts [4]. Bien que la plupart des tés par les proies vivantes, les germes pré- taire, la charge bactérienne doit atteindre
données se rapportent aux espèces des sents dans l'aliment composé sont en le seuil m i n i m u m de 10 U F C / g de tube
7

mers froides, i l semble que la tendance majorité à Gram positif. Ils ne se retrou- digestif [14]. Chez la plupart des espèces
observée soit assez générale. Ainsi, une vent pas dans la flore du tube digestif [9], de poisson, ce seuil n'est dépassé que lors
espèce tropicale d'eau douce, Clarias qui reste généralement dominée par le des premiers stades de développement, et
anguillaris, a une flore dominée par groupe Vibrio-Aeromonas. Cette flore il n'est pas prouvé pour l'instant que les
Pseudomonas au jour 10, alors qu Aero- désormais indépendante de l'alimentation bactéries participent efficacement au pro-
monas domine aux jours 30-60 [7]. peut être considérée comme établie... du cessus de digestion chez la larve. E n
L a quantité de germes présents dans le moins tant que les conditions de milieu ne revanche, les poissons herbivores des
tractus digestif est faible le premier jour, changent pas sensiblement. eaux chaudes peuvent héberger, même
de l'ordre de 10 unités formant colonie
2
après la métamorphose, des quantités de
( U F C ) par larve, mais elle atteint rapide- germes allant de 1 0 à 1 0 9
UFC/g
u

ment 10 UFC/larve dans des larves de


4
d'intestin (tableau). Il est alors possible
morue maintenues à jeun [5]. Une popu- d'observer une production importante
lation d'environ ÎO^-IO U F C par larve est
5
Influence d'acides gras volatiles due à la fermenta-
généralement estimée en phase de premiè- tion [15, 16], comparable à celle obser-
re alimentation, ce qui correspond à 10 ¬ 7
vée dans l'intestin d'une espèce Carnivo-
10 U F C / g chez les larves de poissons
8
re, la perche truitée Micropterus salmoides
L a température exerce une action directe
m a r i n s q u i ne pèsent que quelques [17]. Le régime alimentaire ne semble
sur la flore du tube digestif des poissons
dixièmes de milligramme. Chez des alevins donc pas un facteur déterminant à cet
et la quantité de germes varie en fonc-
de dorade japonaise, Pagrus major, pesant égard. L a température de l ' e a u , au
tion de ce paramètre en suivant la loi
12 milligrammes, la charge bactérienne a contraire, exerce une influence très nette
été évaluée à 1 0 - 1 0 U F C / g d'intestin
7 8
d'Arrhenius [10]. Cependant, les espèces sur l'activité fermentaire chez une espèce
tropicales n'hébergent pas nécessairement

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Tableau

Comparaison de l'activité fermentaire dans le tube digestif de poissons adaptés à différents milieux et régimes
alimentaires

Espèce de poisson Milieu Estomac Caecums Régime Bactéries Compartiment Température AGV Réfé-
pyloriques (UFC/g) (°C) (mmol/l) rence

Oncorhynchus
mykiss Dulçaquicole + + Carnivore 6
10 -10 7
T u b e digestif 23 2 [16]
Ctenopharyngodon
idella Dulçaquicole _ _ Herbivore 10 9
Intestin postérieur 25 2-3 [16]
Myleus ternetzi Dulçaquicole +
- Herbivore 7
"IO Intestin postérieur 28 5-18 [16]
Hoplosternum
littorale Dulçaquicole + _ Détritivore 10 8
T u b e digestif 28 6-13 [16]
Kyphosus cornelii Marin + + Herbivore 10" P o c h e caecale 20-25 16-18 [15]
Kyphosus sydneyanus Marin + + Herbivore 10" P o c h e caecale 20-25 38 [15]
Oreochromis
mossambicus Marin + + Herbivore ? Intestin ? 12-18 [51]
Carpiodes cyprinus Dulçaquicole Omnivore ? Intestin 10-15 9 [17]
Cyprin us carpio Dulçaquicole Omnivore ? Intestin 19-24 14
10-15 4-7 [17]
5 < 1,5
Dorosoma
cepedianum Dulçaquicole + + Omnivore ? Intestin 19-24 4 [17]
10-15 2-6
5 < 1,5
Micropterus
salmoides Dulçaquicole + + Carnivore ? Intestin 19-24 38 [17]
10-15 6-12
Pomoxis annularis Dulçaquicole + ? Carnivore ? Intestin 19-24 14 [17]
5 < 1,5

A G V : acides gras volatiles.

Comparison of fermentation activity in freshwater or marine fish with various feeding habits

F i g u r e 2. Relation entre
donnée, ce q u i confirme le caractère
la t e m p é r a t u r e d'éleva- général de l'effet de la température sur la
ge et l'importance de la flore anaérobie. L a présence de souches à
f l o r e a s s o c i é e c h e z la
activité cellulolytiquc a été montrée chez
truite Oncorhynchus
mykiss et le p o i s s o n - un sparidé omnivore, Lagodon rhom-
chat africain Clarias laze- boïdes, où elles p e u v e n t représenter
ra. L a f l o r e a n a é r o b i e , jusqu'à 50 % de la flore [18]. L'emploi
a b s e n t e c h e z la t r u i t e ,
n'a été étudiée que chez de matières premières riches en fibres
le p o i s s o n - c h a t (d'après semble donc possible dans l'alimentation
Lésel [10]). des poissons herbivores o u omnivores
sans risque p o u r l ' e n v i r o n n e m e n t , à
Figure 2. Relationship bet- condition qu'une flore adaptée puisse
ween rearing temperature participer à leur digestion. Des amylases
and amount of associated
bacteria in rainbow trout, bactériennes pourraient aussi favoriser la
25 30 35 On-corhynchus mykiss, digestion de l'amidon chez la carpe [19].
and African catfish, Clarias
• Truite (aérobies) Température (°C) lazera. Both aerobes and
L'intervention d'enzymes chitinolytiques
» Poisson-chat (aérobies) anaerobes were estimated d'origine bactérienne est également pro-
A Poisson-chat (anaérobies)
in catfish, whereas anae- bable chez les espèces d'eau chaude [12],
robes are absent in trout
microbiota. mais la chitinase et la chitobiase d'une

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espèce d'eau froide comme la morue
sont d'origine endogène [20].
Par ailleurs, les bactéries peuvent appor- Summary
ter des nutriments à l'hôte. E n particu-
lier, la carpe et le tilapia Oreochromis
niloticus n'ont pas besoin d'apport ali- A n environmental approach to intestinal microflora in fish
F . - J . G a t e s o u p e , R . Lesel
mentaire de vitamine B i 2 car leur flore
anaérobie est dominée par des bactéroi-
The role of bacteria in fish culture is important for both fish health and
dacées q u i p r o d u i s e n t cette v i t a m i -
environmental conservation. One unique feature of most fish relative to
ne [21]. L'importance réelle de l'apport higher vertebrates is the larval form, which is obliged to swim and catch
bactérien d'autres nutriments est moins prey soon after hatching, even though its digestive tract is poorly develo-
bien connue. C'est le cas de l'acide éico- ped (Figure 1). Bacteria may enter the fish gut through the open mouth,
sapentaénoïque ( E P A , 20:5, n-3), très and the VibrioI/Aeromonas-c/rcu/p, borne by live food organisms, becomes
abondant dans l'alimentation naturelle, dominant after the first feedings. This flora is estimated to account for ca.
7 8
10 -10 colony forming units (CFU)/g of larva. After fish are weaned from
m a i s é g a l e m e n t s y n t h é t i s é par des live food onto a compound diet, their bacterial load decreases, but the
souches bactériennes isolées dans des same group generally remains dominant.
poissons des mers froides, le maquereau The flora population may change with environmental factors. There is a
japonais Pneumatophorus japonicus par dominance shift from A e r o m o n a s to Vibrio when fish migrate from fresh-
exemple [22]. Ces souches sont par water to the sea. As fish are poikilothermic, their gut flora is temperature-
ailleurs intéressantes pour la production dependent, i.e. there is an increase in total counts and in the proportion of
anaerobic forms with temperature (Figure 2).
d ' E P A à des fins pharmaceutiques, car la
The effect of gut flora on digestion in cold water fish is probably negligible,
purification en est beaucoup plus facile as a minimum 7
level of 10 CFU/g of intestinal content seems necessary for
qu'à partir d'une huile de poisson où la significant bacterial enzyme activity. This bacterial load is reached during
présence d'un acide gras plus long peut the larval stages, but so far no digestive role has been demonstrated.
être gênante (22: 6, n-3). However, significant intestinal fermentation occurs in herbivorous and car-
nivorous species of warm-water fish (Table 1). Besides enzymes, bacteria
may bring some nutrients to the host, e.g. vitamin B12.
Many bacterial diseases originate in the gut, and in such cases the normal
flora is outbalanced by pathogens that may cause septicaemia. Antibiotics
Déséquilibre are often used to treat fish for these diseases. They generally have a tem-
porary effect on the flora, with the increasing emergence of drug-resistant
strains.There is a risk that plasmid-mediated resistance will be transferred
pathologique to pathogens. Human pathogens may be hosted by fish, especially in case
of faecal pollution, while some other strains may produce harmful toxins.
de la flore These risks have prompted growing interest in probiotic strains that could
hinder undesirable bacteria from colonising the fish gut. To date, the most
L a voie orale est l'une des principales promising results have been obtained with larval stages. For instance, the
routes d ' i n f e c t i o n chez les poissons. uptake of probiotics by rotifers may increase the resistance of fish larvae to
pathogens (Figure 3).
L'équilibre de la flore risque d'être per-
turbé par la prolifération de l'agent The state of the art concerning probiotics is not as advanced in fish as it is
in homoiothermic vertebrates, and further studies are thus required in this
pathogène q u i cause alors des désordres
field to promote the environment-friendly development of fish culture.
intestinaux considérables. Il existe de
nombreux exemples d'infections p o u - Cahiers Agricultures 1998 ; 7: 29-35.
vant se déclarer à partir du tube diges-
tif : la vibriose des poissons élevés en
mer et même en eau douce (Vibrio D'autres souches semblent n'être patho- été étudié sur la flore digestive de la trui-
anguillarum), la furonculose des pois- gènes que pendant les stades larvaires, te arc-en-ciel [30, 31]. Celles dirigées
sons élevés en eau douce (Aeromonas comme Vibrio ichthyoenteri, responsable contre les germes à Gram négatif provo-
salmonicida), Pentérosepricémie hémor- de la nécrose intestinale du poisson plat quent généralement une augmentation
ragique des salmonidés (Yersinia rucke- japonais Paralichtbys olivaceus [28], ou rapide de la flore aérobie pendant la
ri), ainsi que des streptococcies chez la d'autres Vibrio spp., attaquant l'intestin période de traitement, puis une décrois-
sériole japonaise, Serióla qit.inqit.eradia.ta et le foie des larves de dorade roya¬ sance apparaît, qui se maintient deux
[23]. U n e autre entérosepticémie le [29]. semaines après l'arrêt du traitement. Les
atteint le poisson-chat américain Ictalu- antibiotiques dirigés contre les bactéries
rus panctatus (Edivardsiella ictaluri) à Gram positif, très minoritaires dans la
[24]. flore normale, ont un effet inverse : le
L a pathologie infectieuse des stades lar- nombre total de germes aérobies est
vaires est moins bien connue. Vibrio diminué pendant la période de traite-
anguillarum semble pathogène dès les ment, puis il augmente de nouveau dès
premiers stades de développement de la l'arrêt. Dans les deux cas, la charge bac-
m o r u e [25], d u flétan et d u t u r b o t , Pour traiter ces infections, les piscicul- térienne est maximale dans l'intestin dis¬
Scophthalmus maxirnus [26], peut-être teurs ont le plus souvent recours à l'utili- tal, à la différence des poissons non trai-
aussi de la dorade royale, Spams atirata, sation d'antibiotiques. L'effet des sub- tés. À la f i n d u traitement, la flore
et d u bar, Dicentrarchus labrax [27]. stances les plus couramment utilisées a présente généralement une résistance

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accrue à l'antibiotique utilisé. De n o m - depuis quelques années. U n procédé dit larves ; la résistance des larves à l'infec-
breux gènes de résistance sont portés par de « maturation microbienne de l'eau tion par un pathogène est a u g m e n -
des plasmides qui peuvent se transmettre d'élevage » a été proposé pour favoriser tée [41].
d'une espèce bactérienne à l'autre. Le l'implantation de germes non opportu- Des résultats comparables ont été obte-
risque de sélectionner des souches patho- nistes s'opposant à l'invasion des germes nus avec des rotifères recevant des prépa-
gènes résistantes incite donc à limiter le opportunistes dans les larves. Le taux de rations commerciales de bactéries lac-
recours aux antibiotiques [32]. croissance de larves de turbot a pu être t i q u e s , q u i a m é l i o r e n t le taux de
ainsi amélioré [38]. croissance des larves d u poisson plat
L a tendance générale est plutôt de P. olivaceus [42] et du turbot [43], tout
rechercher des germes spécifiquement en réduisant le nombre de germes appor-
actifs, et les premiers essais ont concerné tés par les rotifères. Les souches isolées
Des germes des souches destinées à l'alimentation du du tube digestif des poissons présentent
bétail. Des spores de Bacillus toyoi ajou- un intérêt supplémentaire puisqu'elles
dangereux tées dans l'aliment améliorent le taux de sont en principe mieux adaptées à ce
pour la santé croissance de la serióle S. quinqueradiata milieu. U n groupe assez homogène, Lac-
et réduisent la mortalité d'anguilles tobacillus plantarum et/ou Carnobacte-
humaine Anguilla japónica atteintes par une rium sp., isolé dans le tube digestif du
edwardsiellose [39]. Ces spores amélio- l i e u n o i r Gadus virens [44], de la
Certains germes sont pathogènes à la fois rent aussi le taux de croissance de larves morue [5] et d u s a u m o n atlantique
pour l'homme et le poisson, par exemple de turbot lorsqu'elles sont ajoutées dans Salmo salar [45] inhibe la croissance de
Vibrio vulnificus [33]. Ces cas semblent le milieu des proies vivantes (le rotifère Vibrio spp. et Aeromonas salmonicida.
rares et le risque concerne surtout les Brachionus plicatilis, figure 3) [40]. Ce Ces souches sont capables de coloniser
pisciculteurs. Les germes inoffensifs pour résultat a été confirmé et précisé avec des en grand nombre le tube digestif des
le p o i s s o n m a i s p a t h o g è n e s p o u r spores d'une autre espèce de Bacillus : les poissons, mais leur efficacité in vivo
l ' h o m m e c o n s t i t u e n t une menace spores sont rapidement ingérées puis contre les agents pathogènes n'est pas
d'autant plus générale que les poissons digérées par les rotifères sans qu'elles démontrée. E n particulier, une mortalité
vivant dans des eaux polluées peuvent puissent coloniser les larves ; la flore accrue a été observée chez des alevins de
héberger des streptocoques et des coli- vibrionacée normalement dominante est saumon atlantique recevant une souche
formes fécaux [34], Plusieurs souches réduite à la fois dans les proies et les de bactérie lactique dans leur alimenta-
pathogènes pour l'homme ont été isolées
chez des bars rayés, Morone saxatilis,
issus d'élevage (Listeria monocytogenes,
Staphylococcus aureus, Shigella dysenteriae,
Vibrio spp. et Yersinia pseudotuberculosis)
[35]. L a qualité sanitaire des eaux d'éle-
vage et celle du produit commercialisé
doivent donc être strictement contrôlées.
D'autres souches présentent un danger
pour le consommateur, sans risque infec-
tieux. C'est en p a r t i c u l i e r le cas de
Vibrio alginolyticus présent dans l'intestin
de Fugu vermicularis, espèce particulière-
ment renommée au Japon pour sa valeur
gastronomique... et son danger mortel
pour le consommateur si le poisson n'est
pas préparé correctement. L a tétrodo-
toxine concentrée dans le foie, l'ovaire et
0 1 2 3
les autres viscères est en effet produite
par cette bactérie [36]. Heures

Figure 3. Ingestion de bactéries par le rotifère Brachionus plicatilis, première proie vivante uti-
lisée pour l'alimentation des larves de poissons.
Les spores du probiotique Bacillus IP 5832 sont ingérées pour la plupart en moins d'une heure, puis elles
sont digérées dans l'heure suivante. L'ingestion rapide des bactéries par les rotifères peut être également
visualisée par marquage fluorescent ; la photographie en insert montre un rotifère mis en contact depuis
20 minutes avec un vibrion pathogène pour les larves de turbot, préalablement marqué ; le cercle entoure la
zone où la fluorescence est la plus visible. Le traitement probiotique modifie la flore associée aux rotifères et
augmente la résistance des larves de turbot ou vibrion pathogène (d'après Gatesoupe [41] et données et cli-
chés non publiés).

F i g u r e 3. U p t a k e of bacteria by the rotifer, Brachionus plicatilis, u s e d as first live f o o d o r g a n i s m in


L'intérêt des traitements probiotiques est larviculture.
Most spores of the probiotic Bacillus IP 5832 are ingested within the first hour and then digested during the following
maintenant bien établi pour l'homme et hour. This fast bacterial uptake was also revealed by fluorescent labelling, as shown in the inserted picture (rotifer
les animaux terrestres [37], et les essais that has been grazing for 20 min in the presence of a labelled vibrio, which is pathogenic for larval turbot ; the most
fluorescent zone is indicated with a white circle. The probiotic treatment modified the rotifer flora and increased the
d'application aquacole se m u l t i p l i e n t resistance of turbot larvae challenged with the pathogenic vibrio.

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f l o r a e x i s t in f i s h ? In : K a u s h i k S J , L u q u e t P,
tion, lorsqu'ils étaient infectés expéri- elle-même que sur la santé de l'homme eels. Fish Nutrition in Practice. Paris : INRA,
mentalement avec Aeromonas salmonici- et sur l'environnement l l 1993 : 655-64.
cla [46]. À l'inverse, une souche de bac- 17. S m i t h T B , W a h l D H . V o l a t i l e fatty a c i d s a n d
térie lactiqtie isolée dans des rotifères ne a n a e r o b i c f e r m e n t a t i o n in t e m p e r a t e p i s c i v o -
semble pas diminuer la flore vibrionacée rous a n d o m n i v o r o u s f r e s h w a t e r f i s h . J Fish
Biol 1996 ; 48 : 829-41.
associée aux larves de turbot, mais elle Références
augmente leur résistance contre l'infec- 18. L u c z k o v i c h J J , S t e l l w a g E J . Isolation of c e l -
lulolytic m i c r o b e s f r o m the i n t e s t i n a l tract of
tion par un vibrion pathogène [47]. 1. B i l l a r d R. Les s y s t è m e s de p r o d u c t i o n a q u a -
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p r o b i o t i q t t e s . U n grand n o m b r e de of c o d (Gadus morhua L.) a n d halibut (Hippo-
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vité inhibitrice contre Vibrio anguilla- b a c t e r i a l f l o r a o n p e r f o r m a n c e s of larval r e a -
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supérieure à celle d u pathogène [49]. 4. B e r g h O , N a a s K E , H a r b c e T . S h i f t in t h e
m i n B - p r o d u c l n g a b i l i t y of the i n t e s t i n a l
intestinal m i c r o f l o r a of A t l a n t i c halibut (Hippo- 1 2

Chez la larve de flétan, les germes anta- glossus hippoglossus) l a r v a e d u r i n g first f e e -


m i c r o f l o r a of f r e s h w a t e r f i s h . Aquaculture
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gonistes d ' u n v i b r i o n pathogène sont d i n g . Can J Fish Aquat Sci 1994 ; 51 : 1899-903.

absents dans les ceufs ou les larves utili- 5. S t r o m E, R i n g o E. C h a n g e s in t h e b a c t e r i a l


22. Y a z a w a K, A r a k l K, W a t a n a b e K, ef al. E i c o -
s a p e n t a e n o i c a c i d p r o d u c t i v i t y of t h e bacteria
sant leurs réserves vitellines. M a i s ils c o m p o s i t i o n of e a r l y d e v e l o p i n g c o d , Gadus
i s o l a t e d f r o m f i s h i n t e s t i n e s . Nippon Suisan
morhua (L.) larvae f o l l o w i n g i n o c u l a t i o n of Lac-
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montre qu'il reste beaucoup à faire pour
8. M u r o g a K, H i g a s h l M , K e i t o k u H. T h e i s o l a -
obtenir une vision d'ensemble de cet t i o n of intestinal m i c r o f l o r a of f a r m e d red s e a -
26. S k i f t e s v i k A B , B e r g h O. C h a n g e s in b e h a -
v i o u r of A t l a n t i c h a l i b u t (Hippoglossus hippo-
écosystème. Les notions tirées de l'étude b r e a m (Pagrus major) and black s e a b r e a m
glossus) a n d t u r b o t (Scophthalmus maximus)
des espèces terrestres homéothermes ne (Acanthopagrus schlegeli) at larval a n d j u v e n i l e
y o l k - s a c l a r v a e i n d u c e d by bacterial infections.
s t a g e s . Aquaculture 1987 ; 65 : 79-88.
sont que très partiellement applicables Can J Fish Aquat Sci 1993 ; 50 : 2552-7.

dans ce cadre. Il importe dès lors de 9. T a n a s o m w a n g V , M u r o g a K. Intestinal m i c r o -


27. G r i s e z L, R e y n i e r s J , O l l e v i e r F O . M i c r o b i a l
f l o r a of rockflsh Sebastes schlegeli, tiger puffer
mieux comprendre les relations c o m - Takifugu rubripes a n d r e d g r o u p e r Epinephelus
c o l o n i z a t i o n of the intestine of s e a b r e a m a n d
s e a b a s s d u r i n g l a r v a l d e v e l o p m e n t . In :
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sus digestif de l'hôte et à lui apporter des f l o r a of f r e e - l i v i n g fish a n d effect of diet a n d


29. S e d a n o J , Z o r i l l a I, M o r i n i g o M A , ef al.
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affecting f a r m e d larvae of g i l t - h e a d s e a b r e a m ,
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12. S a k a t a T, O k a b a y a s h i J , K a k i m o t o D. V a r i a -
présentes dans le tube digestif à l'égard t i o n s in the intestinal m i c r o f l o r a of Tilapia rea- 33.
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m i c r o f l o r a of r a i n b o w t r o u t , Salmo gairdneri
ouvre une voie de recherche d'un grand 13. O h w a d a K, T a b o r P S , C o l w e l l R R . S p e c i e s
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c o m p o s i t i o n a n d b a r o t o l e r a n c e of gut m i c r o f l o -
intérêt prophylactique et s'accorde aux ra of d e e p - s e a b e n t h i c m a c r o f a u n a c o l l e c t e d at
3 1 . Lésel R, d e la N o i i e J , C h o u b e r t G . F e c a l
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16. Lésel R. D o e s a d i g e s t i v e a c t i v e b a c t e r i a l tiels et règle d ' e m p l o i d e s t h é r a p e u t i q u e s anti-

Cahiers Agricultures 1998 ; 7 : 29-35


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for s e l e c t i o n of a n o n - o p p o r t u n i s t i c b a c t e r i a l
flora in w a t e r that m a y i m p r o v e p e r f o r m a n c e of
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40. G a t e s o u p e F J . F u r t h e r a d v a n c e s in the nutri- poissons et sur la qualité de l'environnement. À la différence des vertébrés supé-
t i o n a l a n d a n t i b a c t e r i a l t r e a t m e n t s of rotifers as
rieurs, la plupart des poissons doivent s'alimenter alors que leur développement
f o o d f o r t u r b o t l a r v a e , Scophthalmus maxi¬
mus L. I n : De P a u w N , J a s p e r s J , A c k e f o r s H, larvaire est loin d'être achevé. Dès l'ouverture de la bouche, le tube digestif r u d i -
W i l k i n s N , e d s . Aquaculture - a biotechnology mentaire est colonisé par des germes d u groupe Vibrio-Aeromonas apportés par les
in progress. Bredene : European Aquaculture
S o c i e t y , 1989 : 721-30. proies vivantes. Cette population bactérienne peut atteindre une grandeur de
l'ordre de 1 0 à 10 unités formant colonie ( U F C ) / g de larve. Puis elle décroît
7 8

41. G a t e s o u p e F J . Bacillus s p . s p o r e s as f o o d
a d d i t i v e f o r t h e r o t i f e r Brachionus plicatilis :
lorsque la nourriture des jeunes alevins passe des proies vivantes aux aliments c o m -
i m p r o v e m e n t of t h e i r bacterial e n v i r o n m e n t a n d posés. Le même groupe de bactéries reste généralement d o m i n a n t avant et après ce
t h e i r dietary v a l u e f o r larval turbot, Scophthal- changement de régime. Des facteurs environnementaux peuvent cependant m o d i -
mus maximus L. In : K a u s h i k S J , L u q u e t P, e d s .
Fish nutrition in practice. P a r i s : I N R A , 1993 : fier l'équilibre de la flore, q u i est particulièrement dépendant de la température
561-8. chez ces espèces pœcilothermes. Cette flore participe activement au processus de
42. G a t e s o u p e F J , A r a k a w a T, W a t a n a b e T. T h e digestion, d u moins chez les poissons élevés en eau chaude, dans l'intestin desquels
effect of bacterial a d d i t i v e s o n the p r o d u c t i o n une activité fermentaire importante peut être observée. D'autres germes sont
rate a n d d i e t a r y v a l u e of rotifers as f o o d f o r
pathogènes pour le poisson et peuvent provoquer des septicémies d'origine intesti-
J a p a n e s e f l o u n d e r , Paralichthys olivaceus.
Aquaculture 1989 ; 83 : 39-44. nale. Certains germes pathogènes p o u r l ' h o m m e peuvent également être recyclés
par les productions piscicoles. Le recours aux antibiotiques entraîne u n risque de
43. G a t e s o u p e F J . T h e effect of three strains of
lactic bacteria o n t h e p r o d u c t i o n rate of rotifers, propagation des facteurs de résistance, et une attention croissante est portée à de
Brachionus plicatilis, a n d their dietary v a l u e f o r possibles traitements probiotiques. Cependant, beaucoup d'études restent à mener
larval t u r b o t , Scophthalmus maximus. Aquacul-
ture 1991 ; 96 : 335-42.
sur la microflore associée aux poissons pour parvenir à u n développement piscicole
plus respectueux de l'environnement.
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