Los nematodos se conocen vulgarmente con el nombre de “gusanos redondos” por la forma

de su cuerpo en un corte transversal. Su cuerpo es alargado, cilíndrico y no segmentado . La

cavidad de su cuerpo es un pseudohemoceloma y su cuerpo está cubierto de una cutícula, la
cual puede o no exhibir variaciones. Tienen un sistema excretor rudimentario y no poseen
sistema circulatorio o respiratorio, pero su sistema nervioso, reproductor y digestivo están
bien desarrollados

La mayoría son de vida libre en medios ambientes acuáticos y terrestres mientras que otros
parasitan plantas y animales. Las principales diferencias entre los nematodos fitoparásitos y
los nematodos entomopatógenos es la ausencia del estilete y la asociación de los NEPs con
una bacteria simbiótica. Su esófago está dividido en el corpus, istmo y bulbo basal. Los
machos pueden tener o no bursa , el poro excretor puede estar localizado anterior o
posteriormente al anillo nervioso.

Los infectivos juveniles de la mayoría de las especies miden entre 500 y 800 micrómetros
(Smits, 1997) y están asociados a una bacteria simbiótica especie-especifica. Estas bacterias
se encuentran en una estructura llamada receptáculo bacteria (originalmente llamado
vesícula intestinal o bacterial por (Bird y Akhurst, en 1983). Este receptáculo está localizado
entre el esófago y la porción anterior del intestino y es el resultado de la modificación de las
dos células anteriores de la porción ventricular del intestino( dr flores lara.)

La familia Heterorhabditidae son parásitos obligados de insectos, los IJs transportan la

bacteria simbiótica Photorhabdus spp. El poro excretor se localiza posteriormente del anillo
nervioso. Las hembras hermafroditas (adultos de primera generación) presentan una cabeza
trunca, 6 labios cónicos bien desarrollados, estoma ancho, poro excretor usualmente
posterior al final del esófago, ovotestis amfidelfico reflejado. Las hembras amfimicticas
(adulto de segunda generación) son más chicas que las hembras hermafroditas, presentan
papila labial prominente, sistema reproductivo amfidelfico. Los machos presentan un
testículo reflejado, cabeza de la espícula corta, presentan bursa con 9 pares de papilas
genitales. ( dc

El infectivo juvenil normalmente mantiene la cutícula del segundo estadio juvenil (ya que el
estado pre-infectivo no muda, especialmente si no hay suficientes nutrientes) de manera que
el IJ presenta una doble cutícula, la cual lo protege de factores ambientales adversos y
aumenta su virulencia, la cabeza presenta diente dorsal prominente, la cutícula es estriada
(Nguyen y col. 1996; De-Jun y col. 2001). El diente dorsal les ayuda a penetrar al interior
del insecto hospedero por las membranas inter segméntales (Stuart y col. 1994).

Son parásitos obligados de insectos. El infectivo juvenil (IJ) lleva en su intestino una bacteria
simbiótica llamada Photorhabdus. Existen hembras hermafroditas (solo en la primera
generación) y amfimicticas (reproducción sexual). Heterorhabditis bacteriophora es la
especie tipo de esta familia. Existen 8 especies descritas y actualmente se continua
descubriendo nuevas especies (Alatorre-Rosas, 2007; Koppenhofer y col. 1995).

Típicamente una vez que el nematodo localiza al hospedero, lo penetra a través de las
aberturas naturales como la boca, ano y/o espiráculos y en algunos casos a través de la
cutícula. Una vez que está en el hemoceloma del insecto regurgita o defeca la bacteria
simbiótica especie especifica en la hemolinfa del insecto. La bacteria prolifera en el cuerpo
del insecto y alcanza altas densidades, en este punto produce diversos compuestos
antimicrobiales que suprimen el crecimiento de microorganismos antagónicos creando así
un ambiente favorable para la reproducción y desarrollo del nematodo. La bacteria también
auxilia en la muerte del insecto y en proveer nutrientes al nematodo. El insecto infectado
muere en las siguientes 48-72 horas y el nematodo se alimenta de la bacteria simbiótica y de
los tejidos del insecto (Koppenhofer y col. 2006).

Conforme la infección progresa el tejido del hospedero es consumido por los nematodos y
sus simbiontes. El infectivo juvenil (3er estadio), muda y pasa al 4to estadio juvenil y
después se desarrolla en un adulto de primera generación (hembra o macho en el caso de
Steinernema spp. o en un hermafrodita adulto en el caso de Heterorhabditis spp). Se
producen de 1 a 3 generaciones en el cadáver del insecto y cuando el alimento escasea, o el
espacio es limitante la bacteria simbiótica se reasocia al infectivo juvenil y este emerge del
cadaver para buscar un nuevo hospedero en el suelo y repetir el ciclo. El número de IJ
producidos por insecto varia con la especie del nematodo y del hospedero (Herbert y col.
2007).
Las especies de Steirnernema se presentan más comúnmente en el suelo y tienen una mayor
persistencia después de su aplicación. A diferencia de estos Heterorhabditis tiene menor
persistencia pero mayor movilidad y es más activo en la búsqueda de su hospedero. El color
del cuerpo del hospedero ya infectado es indicativo de los pigmentos producidos por el
monocultivo de la bacteria mutualista que está creciendo dentro del cadáver (Nastaran y col.
2012).

Los Steinernematidos provocan cadáveres color ocre, amarillo café, o negro sin
luminiscencia en la obscuridad. Por otro lado los heterorhabditidos producen cadáveres
color rojo, rojo ladrillo, morado-anaranjado con luminiscencia en la obscuridad (Kaya y
Stock 1997).

Los IJ entran al hemocele del insecto a través de aberturas naturales como boca, ano y
espiráculos y en el caso de Heterorhabditis spp., también puede entrar a través de la cutícula.
Una vez dentro del insecto los NEPs regurgitan su bacteria simbionte ( a diferencia del
género Steinernema spp., que defeca la bacteria). La bacteria simbionte es responsable de
la muerte del insecto, el nematodo se alimenta del insecto y de las bacterias. Las bacterias
producen antibióticos en contra de invasores secundarios. Los nematodos completan su
desarrollo y pasan de dos a tres generaciones dentro del insecto hospedero. Cuando el
alimento obtenido del huésped es limitante, los IJ abandonan el cadáver en busca de nuevos
hospederos (De-Jun y col. 2001; Stuart y col. 2005; Smits, 1997).

A temperatura ambiente, el ciclo de vida de la mayoría de los Steinernematidos dura entre

siete a diez días, mientras que en el caso de los Heterorhabditidos tiene una duración de 12
a 15 días (Kaya y col. 1993)

simbiosis

Los NEPs del género Steinernema y Heterorhabditis se asocian simbióticamente con

bacterias patogénicas de los géneros Xenorhabdus y Photorhabdus respectivamente, los
cuales pertenecen a la familia Enterobacteriaceae (Shapiro-Ilan y col. 2012).
De las relaciones existentes en la naturaleza entre insectos y nematodos, la patogénica es
característica de una alta especialización. Estudios taxonómicos confirman que cada especie
de NEP tiene una asociación natural especifica con una sola especie de Xenorhabdus o
Photorhabdus (aunque la bacteria puede estar asociada con más de una especie de
nematodos). La especificidad de esta asociación opera a 2 niveles: la suplementación de
nutrientes esenciales para el nematodo por la bacteria y la retención de la bacteria dentro del
intestino del IJ (Kaya y col. 1993).

El éxito del control biológico basado en el uso de los NEPs puede depender de que estos
posean ciertas características benéficas, como la virulencia, el potencial reproductivo y la
tolerancia al medio ambiente. Dichas características pueden variar significativamente
incluso entre cepas de la misma especie. Los NEPs pueden ser aplicados en estadio de juvenil
infectivo en conjunción con otros pesticidas biológicos y/o químicos, fertilizantes,
mejoradores del suelo y frecuentemente es más económico mezclarlos con estos insumos
para su aplicación (Cuthbertson y col. 2003).

En contraste a los NEPs, los pesticidas químicos no se pueden desplazar por el agua en el
suelo y tienden a decaer en unos días. Los NEP son móviles y persistentes, ellos se reciclan
dentro del insecto hospedero, manteniendo así su efecto a largo plazo. El uso de los NEP es
seguro para los usuarios y el medio ambiente. Tienen muy pocos efectos secundarios
en poblaciones de insectos no objetivo, ni la bacteria ni el nematodo causa efectos
secundarios en mamíferos o plantas y en casi todos los países, están exentos de requisitos
para ser registrados (Ralf-Udo, 2001; Selcuk y col. 2001).