LAS CAM

Al nivel más simple, CAM es un tipo de metabolismo en el que la actividad carboxilasa de

tres carbonos (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa: Rubisco) y el de cuatro
carbonos (fosfoenol piruvato carboxilasa) ocurren en una misma célula, con actividad
enzimática separada temporalmente (Dodd et al., 2002). Por esto, CAM requiere una
regulación precisa en varios puntos específicos. Este metabolismo se encuentra sujeto a la
creencia que todas las especies que exhiben CAM fijan CO2 atmosférico exclusivamente
de noche mientras las estomas permanecen abiertos. Aunque esto es cierto para algunas
plantas, la flexibilidad del metabolismo, añadiendo la diversidad de especies CAM, asegura
un espectro de respuestas mucho más amplio, que van desde extremos en los que no se
fija CO2 atmosférico en 24 horas, hasta la fijación continua de CO2 durante el período de
24 h. La definición más simple de CAM, descrita por primera vez para la familia
Crassulaceae, comprende que: 1) Poseen asimilación nocturna de CO2 vía apertura
estomática, fijación por PEPC y acumulación vacuolar del CO2 a manera de ácidos
orgánicos, predominantemente ácido málico (fase I). 2) Se presenta removilización diurna
de los ácidos orgánicos almacenados en la vacuola, decarboxilación y refijación más
asimilación de CO2, tras cierre estomático en el ciclo de Calvin (fase III). Entre estas dos
fases existen transiciones en las que los estomas permanecen abiertos para la toma de
CO2 por lapsos cortos durante el amanecer (fase II) y el atardecer, produciendo como
consecuencia la fijación directa de CO2 a carbohidratos cuando el acervo de ácido vacuolar
se encuentra agotado (fase IV). Las fases II y IV responden de manera sensible a
parámetros ambientales imperantes (Lüttge, 2004).

Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epífitas de zonas tropicales
o subtropicales. En este nicho en particular es factible la presencia periódica de deficiencia
severa de agua dada la inaccesibilidad de los recursos hídricos del suelo.

Las CAM constitutivas son aquellas plantas que realizan una fijación significativa de CO2
en condiciones naturales, con buen suministro de agua y luz, siendo capaces de ampliar su
horario de transpiración de nocturno a diurno. Las CAM inducibles son aquellas plantas que
se ven en la necesidad de adoptar este mecanismo al encontrarse sometidas a un estrés
de sequía (Medina, 1987).

La asimilación de carbono en las plantas CAM puede ser separada en cuatro fases
(Cushman, 2001; Dodd et al., 2002). En la fase I ocurre la fijación de CO2 durante la noche
para producir ácido málico que se acumula en la vacuola. La fase II ocurre al amanecer y
representa la transición de la carboxilación de PEPc a Rubisco. Durante la fase III los
estomas cierran durante el día y el ácido málico sale de la vacuola, es descarboxilado e
incrementa los niveles intercelulares de CO2, el cual es refijado por Rubisco. Al final de la
tarde empieza la fase IV y se inicia la activación de la PEPc. Todas estas fases se
observaron en plantas jóvenes de A. tequilana en ambas épocas del año. La mayor parte
de la ganancia de carbono se observó durante la noche (fase I), y al final de la tarde (fase
IV); esta incorporación de carbono en la fase IV se mantuvo durante el mes más seco
(mayo) de 2001. Esta capacidad para mantener la asimilación de carbono en la fase IV no
es común en otras plantas MAC en condiciones de campo. Por ejemplo, en Opuntia ficus-
indica, Stenocereus queretaroensiss (Pimienta-Barrios et al., 2000), O. basilaris (Zarek y
Ting, 1974), Agave angustifolia (José-Jacinto y García-Moya, 1995) y Kalanchoe
daigremontiana (Wyka y Lüttge, 2003). La incorporación de carbono al final de la tarde y en
la mañana contribuyó substancialmente a la asimilación de CO2 por las plantas jóvenes de
A. tequilana. La contribución llegó a ser igual a la registrada en plantas adultas de A.
tequilana (Pimienta-Barrios et al., 2001) y en la mayoría de las plantas MAC evaluadas
hasta ahora, como O. ficus-indica, O. robusta, S. queretaroensis (Pimienta-Barrios et al.,
2000, 2002; Nobel et al., 2002), y A. angustifolia (José-Jacinto y García-Moya, 1995).
También las plantas jóvenes de A. tequilana fueron más eficientes en la ganancia de
carbono (644 mmol m−2 d−1 ) que en condiciones controladas en un invernadero (298
mmol m−2 d−1 ; Nobel et al., 1998). La asimilación de CO2 por las plantas jóvenes de A.
tequilana durante el día y la noche ocurre a través de la combinación de las sendas
fotosintéticas C3 (día) y CAM (noche), y son un ejemplo de plasticidad fotosintética que se
refleja en la optimización en el uso del agua, el balance de carbono en la planta y el uso de
la luz en condiciones favorables de temperatura y humedad durante el verano (Dodd et al.,
2002). El uso de la ruta fotosintética C3 permite que algunas plantas CAM maximicen la
ganancia de carbono cuando las condiciones ambientales son favorables, en particular,
cuando aumenta la disponibilidad de agua (Cushman, 2001; Pimienta-Barrios et al., 2002,
2005; Keeley y Rundel, 2003).
 Esquema del metabolismo CAM. Tomado de Koning, Ross E. 1994.

Acta Biológica Colombiana, Vol. 10 No. 2, 2005 3

CONCLUSION

A diferencia de las plantas C3 y C4, las plantas CAM asimilan CO2 atmosférico en ácidos
de cuatro carbonos, predominantemente de noche y subsecuentemente, refijan durante el
siguiente día vía ciclo de Calvin. Las estomas de las plantas CAM permanecen abiertos
durante la noche y cerrados durante la mayor parte del día, resultando de esta manera en
una pérdida mínima de agua y fotorrespiración reducida (Herppich y Peckmann, 2000). Por
tanto, las plantas CAM exhiben tasas en la eficiencia del uso del agua (WUE) cinco a diez
veces más altas que las plantas C4, resultando en una considerable ventaja competitiva en
ambientes en que el agua es el factor limitante, como por ejemplo desiertos o ambientes
epífitos (Cushman, 2001).

REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA

 Geydan, T y Melgarejo, L. Crassulacean Acid Metabolism. Universidad Nacional de

Colombia. Sede Bogotá. Presentado abril 1 de 2005, aceptado junio 23 de 2005,
correcciones octubre 10 de 2005.
http://www.scielo.org.co/pdf/abc/v10n2/v10n2a01.pdf

 Benavides, A. FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABOLICAS C3, C4 Y

CAM.

http://intranet.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Fotosintesis%20C3,C4%20y%20
CAM.pdf

 Granados, D.; López, F.; Hernández, M y Sánchez, A. (Julio-diciembre,2003).

ECOLOGÍA DE LAS PLANTAS EPÍFITAS Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales
y del Ambiente, vol. 9, núm. 2, pp. 101-111 Universidad Autónoma Chapingo Chapingo,
México.

https://www.redalyc.org/pdf/629/62913142001.pdf

 Pimienta, E; Zañudo, J y García, J. (noviembre-diciembre, 2006). Fotosíntesis estacional

en plantas jóvenes de Agave tequilana Agrociencia, vol.6, núm.40, pp. 699-709 Colegio
de Postgraduados Texcoco, México

https://www.redalyc.org/pdf/302/30240602.pdf