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Dr.

SOUALMI Module de PHYSIOLOGIE Année Universitaire : 2018-2019

Mécanisme D’acidification Des Urines


I. Introduction :
 Chez le sujet normal, le PH plasmatique est maintenu dans d’étroites limites 7,38 - 7,42.
 Pour empêcher les variations du PH, l’organisme dispose de plusieurs moyens :
 Les systèmes tampons : parmi lesquels le système H2CO3 / HCO3– joue un rôle important.
 Les poumons : assurent l’élimination du CO2 produit par le métabolisme cellulaire et contrôlent ainsi la
concentration des H2CO3– et donc le PH sanguin.
 Les Reins : sont chargés d’éliminer les excès des ions H+ formés au cours du métabolisme et de restaurer
le stock des tampons plasmatiques.
II. Sources des acides dans l’organisme :
L’organisme est soumis en permanence à une surcharge acide provenant de 2 sources :
1. Le métabolisme cellulaire : Produit chaque jour 10000 m.mol de CO2.
Celui-ci est capable de se transformer en H2CO3 sous l’action de l’anhydrase carbonique (ac) :
ac
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3–
L’acide carbonique formé (H2CO3) est un acide faible, en équilibre avec le CO2 : acide volatile.
2. Le catabolisme des aliments :
 Aboutit à la production d’environ 60 m.moles/j d’ions H+.
 Ce sont des acides dits fixes, et ne sont pas en équilibre avec le CO2.
 La plus grande partie provient de la dégradation des acides aminés soufrés et phosphorés en a.sulfurique et
a.phosphorique. L’autre partie moins importante est due au métabolisme incomplet des glucides et lipides et
donnent des a.organiques (a.pyruvique, a.lactique, a.cetoniques)
III. Mécanismes rénaux de contrôle de l’équilibre acido-basique :
Le rein intervient d’une double manière en :
- Maintenant les réserves en HCO3– de l’organisme en réabsorbant les HCO3– filtrés.
- Excrétant les ions H+ sous forme d’acidité titrable et de NH4+ et simultanément en régénérant les HCO3–
qui ont été consommés.
1. Réabsorption des bicarbonates filtrés :
La quantité de HCO3– filtrée chaque jour est d’environ 5000 m.moles
par jour.
Le rein réabsorbe presque la totalité soit environ : 99,9%.
 85-90% des HCO3– filtrés sont réabsorbés dans le tube contourné
proximal.
 2-8 % sont réabsorbés dans l’anse de Henlé et le tube distal.
 5% sont réabsorbés au niveau du canal collecteur.
A. Le mécanisme de la réabsorption des bicarbonates : est le suivant :
 Dans la cellule tubulaire rénale l’anhydrase carbonique catalyse l’hydratation du CO2.
 Celui-ci provient de trois sources : le métabolisme cellulaire, le plasma péri-tubulaire et l’urine tubulaire.
+ +
 L’acide carbonique formé se dissocie en H qui sera secrété activement dans la lumière tubulaire en échange d’un Na

et un ion HCO3 qui sont réabsorbés et passent dans le plasma péri-
tubulaire à travers la membrane basolatérale.
+
 Dans la lumière tubulaire les ions H secrétés sont tamponnés (neutralisés)

par les ions HCO3 filtrés
 Et forment l’acide carbonique H2CO3 lequel à son tour se dissocie en H2O
et CO2.
– +
 Pour chaque ion HCO3 réabsorbé, un ion Na est réabsorbé en même temps.
+
 A noter que les ions H secrétés sont en fait recyclés et non pas excrétés.
Mécanismes de la réabsorption des bicarbonates
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B. Facteurs influençant la réabsorption des HCO3– :
1) Tm des bicarbonates :
- On a défini une concentration plasmatique appelée « Seuil » : C’est la concentration plasmatique maximale au-
delà de laquelle les capacités de réabsorption tubulaire active des HCO3– sont dépassées.
- Le Tm correspond à la quantité maximale des ions HCO3– réabsorbés chaque minute.
 Le seuil d’excrétion des HCO3– est de 27 mmol/L
 Le Tm des bicarbonates : est de 3,24 mmol/mn (0,120 L/mn × 27 millimoles/L).
2) Aldostérone et glucocorticoïdes :
 Une augmentation de la sécrétion d’hormones cortico-surrénaliennes provoque une alcalose métabolique
hypokaliémique dûe à l’augmentation de sécrétion d’ions H+ et K+ et de la réabsorption des HCO3– en rapport
avec la stimulation de la réabsorption sodée au niveau distal par l’aldostérone.
 Une insuffisance d’hormones corticosurrénaliennes s’accompagne d’une acidose hyperkaliémique.
3) Filtration glomérulaire :
La fraction des HCO3– réabsorbés au niveau du tube proximal est constante et ne dépend pas de la filtration
glomérulaire.
4) Volume des liquides extra cellulaires :
L’augmentation du volume liquidien extracellulaire diminue la réabsorption des bicarbonates. Sa réduction
la stimule. Ceci s’explique ainsi :
 L’expansion volumique provoque une diminution de la réabsorption du Na+ et secondairement celle des ions
HCO3– : elle réalise une acidose d’expansion.
 La réduction de la volémie majore la réabsorption sodée et celle des ions HCO3– : elle réalise une alcalose de
contraction.
5) La Pa CO2 :
 La réabsorption des ions HCO3– varie dans le même sens que la Pa CO2.
 L’augmentation de la Pa CO2 dans le plasma s’accompagne d’une diffusion importante de CO2 dans la cellule
tubulaire. Il en résulte une augmentation de la production d’ions H+ par la cellule et une augmentation de la
réabsorption de HCO3–. La diminution de Pa CO2 : a un effet inverse.
6) Le Potassium :
Les secrétions de H+ et de K+ sont inversement corrélées.
L’hyperkaliémie s’accompagne d’une augmentation de la concentration d’ion K+ intracellulaire tubulaire.
Ceci stimule la sécrétion d’ions K+ et diminue celle d’ions H+
Alors que l’hypokaliémie produit le contraire : Acidose hyperkaliémique et alcalose hypokaliémique.
7) Le Chlore :
 Il existe une relation réciproque entre les concentrations plasmatiques de HCO3– et d’ions Cl d’une part
 Et d’autre part la réabsorption tubulaire de ces deux anions.
 En cas d’hyperchlorémie : La concentration de HCO3– plasmatique diminue pour maintenir constante la
concentration anionique totale du plasma.
 La quantité de HCO3– filtrée sera moindre, et la quantité d’ions H+ secrété sera donc moindre.
 Il en résultera une diminution de la réabsorption des HCO3– : C’est l’acidose hyperchlorémique.
2. Régénération des bicarbonates et excrétion urinaire des ions H+ :
o A côté de la réabsorption des HCO3– filtrés, le rein est capable de régénérer des ions HCO3–. (La
concentration des HCO3– dans la veine rénale est supérieure à leur concentration dans l’artère rénale).
o L’addition des ions HCO3– ainsi régénérés au plasma permet la reconstitution de la masse des ions HCO3–
plasmatiques utilisés pour tamponner les ions H+.
o Les ions H+ secrétés dans la lumière tubulaire, sont excrétés sous trois formes :
a. Une très faible partie est excrétée sous forme libre : c’est elle qui détermine le PH urinaire (4,5 - 6)
b. La plus grande partie des ions H+ est excrétée sous forme combinée :
 Soit sous forme d’acidité titrable : 1/3 des ions H+ excrétés.
 Soit sous forme d’ammonium NH4+ surtout : 2/3 des ions H+ excrétés.

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 Les cellules intercalaires A du tube distal et du canal
collecteur cortical jouent un rôle important dans la sécrétion
d’ions H+ surtout en cas d’acidose.
 Cette sécrétion peut se faire selon deux modes : par
mécanisme de contre-transport K+–H+ : qui permet la
sécrétion de H+ contre la réabsorption de K+, ou par
sécrétion active de H+ par une pompe H+–ATPase.

a. Excrétion d’ions H+ sous forme d’acidité titrable :


 L’acidité titrable est la fraction d’ions H+ fixée sur les
tampons urinaires autres que le HCO3–.
 Sa détermination est obtenue par titration : on mesure la
quantité de NaOH en millimoles nécessaire pour ramener le
PH de l’urine au PH normal du plasma.
 Le principal système tampon urinaire est le système des
phosphates : HPO42– / H2PO4–.

- Le mécanisme de formation de l’acidité titrable est le suivant :


Les ions H+ secrétés dans la lumière tubulaire se combinent aux HPO42– et les transforment en H2PO4–, l’ion H+
provient de la dissociation du H2CO3 formés dans la cellule tubulaire par combinaison de H2O et CO2 sous l’action
de l’anhydrase carbonique. Cette sécrétion d’un ion H+ est couplée à la régénération d’un ion HCO3– qui passe
dans le plasma accompagné d’un ion Na+.
Le bilan de l’opération est : Pour chaque ion H+ excrété dans l’urine, un ion HCO3– est régénéré dans la cellule
tubulaire et passe dans le plasma.
La formation de l’acidité titrable a lieu au niveau de tous les segments du néphron mais surtout au niveau du
canal collecteur.
- L’excrétion urinaire d’acidité titrable n’augmente que modérément lorsque le PH urinaire diminue
- En revanche l’augmentation de l’excrétion urinaire de phosphate (par apport de phosphates) stimule nettement
la sécrétion d’ions H+ sous forme d’acidité titrable.
b. Excrétion d’ion H+ sous forme d’ammonium : NH4+ :
 C’est la voie majeure d’excrétion d’ions H+.
 Dans l’urine l’ammoniac NH3 peut capter un ion H+ pour se
transformer en NH4+.
 L’ammoniac est formé à l’intérieur des cellules tubulaires à
partir d’un acide aminé précurseur : la glutamine provenant
du milieu sanguin.
 Sous l’action d’enzymes spécifiques : glutaminase et
déshydrogénase glutamique, une molécule de glutamine peut
donner deux molécules de NH3.
 L’acidose favorise la captation de glutamine par les cellules
tubulaires à partir des capillaires péritubulaires et active, les enzymes de l’ammoniacogénèse.
 Le NH3 formé va diffuser de la cellule tubulaire vers la lumière tubulaire.
 Cette diffusion est augmentée quand le PH urinaire s’abaisse dans la lumière tubulaire.
 Le NH3 capte un ion H+ pour former le NH4+ qui ne peut rétrodiffuser dans la cellule tubulaire.
 L’excrétion d’un ion H+ sous forme d’ion NH4+ s’accompagne de la formation d’un ion HCO3– dans la cellule
tubulaire qui sera réabsorbée avec un ion Na+ dont l’anion correspondant (Cl–) est excrété avec l’ion NH4+.
 La formation des NH4+ se fait essentiellement au niveau du tube proximal.
 Le NH4+ formé est réabsorbé au niveau de la branche ascendante large de l’anse de Henlé.
 Il s’accumule dans le tissu interstitiel pour diffuser passivement dans le canal collecteur pour être éliminé dans
les urines.