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Curso de Nutrición Deportiva
Décima Octava Edición - 2019
Fisiología 2
Fisiologia 2: esfuerzos de resistencia.
Lectura principal de esta asignatura donde se estudian las adaptaciones cardiovasculares (agudas y crónicas) y las adaptaciones respiratorias al ejercicio de resistencia, el consumo máximo de oxígeno, los
factores limitantes de la oxidación de sustratos energéticos, la interrelación entre el metabolismo de los hidratos de carbono y las grasas, y las adaptaciones metabólicas musculares promovidas por ejercicio
de resistencia.
Docentes: Mg. Eliana Terrera y Lic. Gustavo Metral
Alumno: Gadiel Jesus Torres Chan

OBJETIVOS pueda abastecer de oxígeno y nutrientes a las fibras
en contracción a una suficiente velocidad, éstas
 Reconocer las adaptaciones cardiorrespiratorias y podrán mantener su medio interno bastante estable y
metabólicas agudas y crónicas frente al la contracción muscular será exitosa. Si esto no
entrenamiento de la resistencia. ocurre, el resultado puede ser que la célula muscular
 Identificar los principales sustratos energéticos deba cesar sus contracciones o, que se vea forzada a
para cada intensidad de ejercicio durante el hacer más lenta la tasa de actividad, en tanto los
entrenamiento de la resistencia cambios de composición y propiedad del líquido
 Conocer las interacciones metabólicas que dentro de la célula o a su alrededor interfieran con los
acontecen durante el ejercicio de resistencia. diversos procesos que son necesarios para que la
célula funcione y actúe en condiciones óptimas
(Åstrand & Rodahl, 1993). Es por ello que en este
RESUMEN módulo serán analizados los funcionamientos del
sistema cardiovascular y respiratorio durante el
El entrenamiento de la resistencia promueve un reposo y el ejercicio y las adaptaciones producidas en
elevado gasto energético que exigirá al sistema estos sistemas como respuesta al entrenamiento.
cardiorrespiratorio incrementar el abastecimiento de Posteriormente se analizarán los factores limitantes
oxígeno y nutrientes energéticos a la célula muscular del máximo consumo de oxígeno y la variación de la
en contracción. Como consecuencia de ello se genera tasa de oxidación de combustibles a diferentes
un aumento en el gasto cardiaco, en la ventilación intensidades del ejercicio aeróbico, realizado en
pulmonar y se produce la redistribución del flujo estado estable.
sanguíneo hacia la musculatura activa. Estas
adaptaciones agudas a la carga de entrenamiento
promueven las condiciones adecuadas para la ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES
mantener la homeostasis muscular durante el AGUDAS AL EJERCICIO DE RESISTENCIA
ejercicio.
Frecuencia Cardiaca
Cuando el entrenamiento de resistencia es realizado
durante varias semanas, se incrementa el rendimiento A medida que se incrementa la intensidad del
físico debido a una serie de adaptaciones crónicas a ejercicio concomitante lo hace la Frecuencia
nivel de los sistemas cardiovascular y respiratorio, y Cardiaca (FC). Sin embargo, este comportamiento de
a adaptaciones generadas a nivel muscular. Las la FC comienza a nivelarse, lo cual es indicativo que
adaptaciones crónicas del sistema cardiorrespiratorio se aproxima el valor máximo de FC. La Frecuencia
se relacionan con un incremento de la volemia, del Cardiaca Máxima, es el valor de la FC más alto que
gasto cardiaco y de la ventilación. Por otro lado, las alcanzamos en un esfuerzo total hasta el punto del
adaptaciones a nivel muscular se relacionan con un agotamiento. Éste es un valor que permanece estable
incremento en la red capilar, en la densidad en cada individuo y, que sólo varía ligeramente de un
mitocondrial, y en una mayor concentración de año a otro.
sustratos energéticos (triacilglicéridos y glucógeno
muscular). Todas estas adaptaciones en conjunto Volumen Sistólico
mejoraran la velocidad del abastecimiento de oxígeno Al igual que la FC, el volumen sistólico aumenta
al músculo esquelético y provocan una más eficiente durante el ejercicio. La cantidad de sangre que eyecta
utilización de la energía, acelerando la oxidación de el corazón durante cada latido esta determinada por:
grasas y retrasando la oxidación de carbohidratos.
1. El volumen de sangre venosa que regresa al
corazón
INTRODUCCION 2. La distensibilidad ventricular
3. La contractilidad ventricular
El mantenimiento constante del medio interno de la 4. La tensión arterial aórtica o pulmonar
célula durante el ejercicio representa, necesariamente,
un gran desafío para el sistema cardiovascular y Los dos primeros factores influyen en la capacidad de
respiratorio. Recordemos que la fibra muscular llenado de los ventrículos. Los dos últimos factores
durante la transición del reposo al ejercicio intenso influyen en la capacidad de los ventrículos para
puede incrementar su demanda energética en más de vaciarse o eyectar la sangre.
150 veces (Sahlin et al., 1998). En la medida que se
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Copia para uso personal de Gadiel Jesus Torres Chan (gerardo_pg10@hotmail.com). Se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato.
Es importante tener en cuenta que el aumento en el
volumen sistólico y no en la FC es el principal
determinante del gasto cardiaco durante el ejercicio.
Por ejemplo, tanto un sujeto entrenado como uno
desentrenado pueden tener una Frecuencia Cardiaca
Máxima de 185 latidos·min-1. Sin embargo, el sujeto
entrenado puede tener un gasto cardiaco de 32
litros·min-1, mientras que el del sujeto desentrenado
tendrá un gasto cardiaco máximo de 16,6 litros·min-1.
La diferencia entre ambos sujetos obviamente está
basada en el volumen sistólico que, en el sujeto
entrenado será de 170 ml, mientras que en el sujeto
sedentario será sólo de 90 ml. Figura 2. Cambios en el volumen sistólico durante el reposo en
posición supina (acostado), de pie y durante la carrera a
Es importante tener en cuenta que debido a que el diferentes velocidades (8 y 12 km·h-1). Los valores del volumen
volumen sistólico está determinado en parte por la sistólico se encuentran en mililitros. Tomada de Wilmore &
cantidad de sangre que llega al corazón, el mismo Costill (1998).
puede variar de acuerdo a las diferentes posiciones
corporales que un individuo adopte. Por ejemplo, en
posición supina se incrementa el retorno venoso y,
por ende, el volumen diastólico final generando las
condiciones adecuadas para incrementar el volumen
sistólico. La Figura 2 muestra la variación del
volumen sistólico en reposo acostado, parado y
realizando actividad física a diferentes intensidades.
Es importante notar que para mantener el gasto
cardiaco estable, siempre que se incremente el
volumen sistólico se reducirá la Frecuencia Cardiaca.
Las Figuras 1 y 3 muestran los cambios en la
Frecuencia Cardiaca y el Gasto Cardiaco en estado de
reposo permaneciendo en diferentes posiciones y
Figura 3. Variaciones del Gasto en el Cardiaco (en litros·min-1)
durante la carrera a diferentes velocidades. durante en reposo (de pie y acostado) y durante la carrera a
diferentes velocidades. Tomada de Wilmore & Costill (1998).
Tensión Arterial
La respuesta de la tensión arterial al ejercicio físico

tiene como objetivo garantizar un flujo sanguíneo
adecuado a los músculos activos. La tensión arterial
depende del gasto cardiaco, de la volemia y de las
resistencias vasculares periféricas.
En los ejercicios de resistencia aumenta la tensión

arterial sistólica, mientras que la tensión arterial
diastólica se modifica muy poco, debido a que se
produce vasodilatación muscular y las resistencias
vasculares están disminuidas. La Figura 4 muestra el
comportamiento de la tensión arterial sistólica y
Figura 1. Cambios de la Frecuencia Cardiaca durante diferentes diastólica durante el ejercicio incremental.
actividades. Tomada de Wilmore & Costill (1998).
incrementa a medida que lo hace la intensidad del
ejercicio hasta llegar a su valor máximo. Por otro
lado, el volumen sistólico se incrementa hasta una
intensidad que varía entre el 40-60% del VO2máx.
Posteriormente presenta un plateau o meseta, que es
mantenido hasta intensidades del 80-90% del
VO2máx. Superando estas intensidades, esta variable
comienza a disminuir (Figura 6). La razón por la que
esto ocurre es que la frecuencia cardiaca a
intensidades superiores del 80-90% del VO2máx es
tan alta que el período de diástole disminuye
notablemente otorgándole al corazón menos tiempo
para poder ser llenado con sangre. Bajo estas
condiciones se reducen tanto el volumen diastólico
final como el volumen sistólico. El gasto cardiaco,
por su parte, se incrementa a una elevada tasa hasta
Figura 4. Respuesta Característica de la Tensión Arterial al ejercicio
intensidades del 60% del VO2máx, debido a un
incremental. Tomada de López Chicharro y cols (1998b). elevado incremento tanto en la Frecuencia Cardiaca
como en el Volumen Sistólico. Entre intensidades del
Redistribución del Flujo Sanguíneo 70 y 90% del VO2máx el gasto cardiaco se
incrementa a una tasa menor. Esto ocurre debido a
Una de las adaptaciones agudas más importantes que el volumen sistólico a estas intensidades no
producidas como respuesta al ejercicio de resistencia aumenta, por lo tanto el único mecanismo
esta dada por la redistribución del Flujo Sanguíneo. responsable del incremento en el gasto cardiaco es la
Es importante tener en cuenta que en estado de elevación en la Frecuencia Cardiaca. Entre el 90 y el
reposo los músculos esqueléticos reciben 100% del VO2máx el gasto cardiaco se incrementa
aproximadamente el 16% del gasto cardíaco, muy poco, ya que el volumen sistólico a esas
mientras que durante el ejercicio el flujo sanguíneo intensidades comienza a disminuir. No obstante, la
hacia los músculos se incrementa notablemente. La disminución del volumen sistólico es relativamente
Figura 5 muestra como varia el flujo sanguíneo menor a la elevación de la Frecuencia Cardiaca,
(como porcentaje del gasto cardiaco total) durante el razón por la cual el Gasto Cardiaco puede
reposo y el ejercicio en diversos órganos. incrementarse escasamente (López Chicharro y cols.
‘98b. [Figura 6])
Variaciones de la Frecuencia Cardiaca, el
Volumen Sistólico y el Gasto Cardiaco a diferentes
intensidades del Ejercicio de Resistencia.
Como se ha mencionado anteriormente, durante el

ejercicio de resistencia la Frecuencia Cardiaca se
Figura 5. Flujo sanguíneo hacia diferentes órganos durante el reposo y el ejercicio. Barras Amarillas: Ejercicio. Barras Azules: Reposo.
Los datos se encuentran como porcentaje del gasto cardiaco. Tomado de Wilmore & Costill, 1998.
Figura 6. Respuesta de la Frecuencia Cardiaca, Volumen Sistólico y Gasto Cardiaco al ejercicio dinámico incremental. López Chicharro y
cols. 1998b.
ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES Sangre

CRONICAS AL EJERCICIO DE RESISTENCIA
El entrenamiento físico provoca como adaptación una
Como se mencionó en el módulo I, las adaptaciones expansión del volumen sanguíneo, principalmente
crónicas comprenden a las modificaciones del plasmático hasta un 25%. Esto, generalmente
organismo generadas en respuesta a estímulos físicos produce una disminución porcentual del hematocrito
repetidos durante períodos prolongados de tiempo y de la concentración de hemoglobina en deportistas
(semanas, meses o años) de resistencia (lo cual se ha denominado falsa
anemia, ya que si bien disminuye la concentración de
Corazón hemoglobina por litro de sangre, la cantidad total de
esta hemoproteína no disminuye). La Tabla 1 muestra
Como resultado del entrenamiento de resistencia de los cambios en el volumen sanguíneo eritrocitario y
moderada a baja intensidad realizado durante varios plasmático en 8 hombres luego de 8 semanas de
meses se produce hipertrofia (aumento del tamaño) entrenamiento.
del corazón. Se ha denominado a la hipertrofia
miocárdica, obtenida por atletas de fondo, hipertrofia Cambio Cambio Cambio
excéntrica (López Chicharro et al., 1998a). A nivel Porcentual del Porcentual del Porcentual del
Volumen Volumen de Volumen
microscópico, ésta consiste en una replicación en Sanguíneo Eritrocitos Plasmático
serie de los sarcómeros con elongación de las fibras ↑ 10 % a las 4 ↑ 13,8% después
musculares. La cavidad se vuelve más económica Sin cambios
semanas de de 4 semanas de
después de 8
para la eyección de sangre. El aumento en el volumen entrenamiento, entrenamiento,
semanas de
del corazón, especialmente del ventrículo izquierdo, posteriormente se después se
entrenamiento
estabiliza estabiliza.
es con seguridad el fenómeno más determinante del Tabla 1. Adaptaciones hematóligas a 8 semanas de ejercicio.
incremento del gasto cardíaco durante el ejercicio. Tomada de Green et al., 1991.
El entrenamiento de la resistencia también La Tabla 2 muestra la concentración de hemoglobina

incrementa el número de capilares en el, que es en gramos por decilitro de sangre en diferentes
proporcional al engrosamiento de la pared poblaciones.
miocárdica. También aumenta el calibre de las
Valores de hemoglobina (g/dl)
arterias coronarias, lo cual además esta Sujetos
correlacionado con el aumento de la masa ventricular Hombres Mujeres
izquierda, en un intento de mantener una adecuada Normal 14,0 12,0
perfusión de esa mayor masa miocárdica. La Deportistas

13,5 11,5
Moderados
perfusión miocárdica en el corazón del deportista se
Deportistas de Elite 13,0 11,0
ve además mejorada por la bradicardia que tanto en
Tabla 2. Concentración de hemoglobina en diferentes
reposo como en ejercicio, prolonga la duración de la poblaciones. Tomada de López Chicharro y cols. (1998).
diástole que corresponde a la fase de mayor flujo
coronario. El notable incremento del volumen plasmático
produce una disminución porcentual tanto en el
hematocrito como en la hemoglobina. Sin embrago,
si bien la concentración porcentual de glóbulos rojos
en personas entrenadas es menor que en sujetos
sedentarios (Tabla 3), la concentración absoluta de
glóbulos rojos en personas entrenadas es mayor que Por tanto, es aparente que el entrenamiento produce
en sedentarios (Tabla 3). un leve incremento en la concentración de los
glóbulos rojos, el cual es notablemente inferior al
incremento en el volumen plasmático.
Volumen Volumen Volumen

Edad Talla Peso Hematocit
Sujeto Sanguíneo Plasma Glóbulos
(años) (centímetros) (kilogramos) o (%)
(litros) (litros) Rojos (litros)
Deportista Varón
altamente 25 180 80,1 7,4 4,8 2,6 35,1
Entrenado
Varón
24 178 80,8 5,6 3,2 2,4 42,9
Desentrenado
Tabla 3. Diferencias en el volumen sanguíneo total, el volumen de plasma, el volumen de glóbulos rojos y el hematocrito entre un deportista
altamente entrenado u un individuo no entrenado. Tomado de Willmore & Costill (1998).
Capilares aparece siempre y cuándo el ejercicio se realice en

estado estable.
Los músculos sometidos a entrenamiento de
resistencia aumentan el número de capilares para
mejorar su abastecimiento de sangre durante el
ejercicio. Este aumento de la capilaridad se expresa
generalmente como un indicador en el número de
capilares por fibra muscular, o como la proporción
entre capilares y fibras. Los capilares existentes en
los músculos entrenados pueden abrirse más, lo cual
incrementa el flujo sanguíneo a través de los
capilares hacia los músculos. Puesto que el
entrenamiento de resistencia también aumenta el
volumen sanguíneo, esta adaptación se logra
fácilmente ya que hay más sangre en el sistema, por
lo que desviar una mayor cantidad hacia los capilares Figura 7. Representación gráfica de las fases en que se divide la
no comprometerá gravemente el retorno venoso. respuesta ventilatoria al ejercicio de intensidad constante.
Tomado de Mulas L., 1998.
Tensión Arterial
La Fase I, suele durar entre 30 y 50 segundos.
Posteriormente, comienza la Fase II que se
Después del entrenamiento de resistencia, la tensión
caracteriza por un incremento leve en la ventilación
arterial cambia muy poco en sujetos normo-tensos.
que va desde los 50 segundos hasta aproximadamente
Pero la tensión arterial en reposo de las personas que
los 3 minutos, donde se produce la Fase III, que dura
son moderadamente hipertensas o que se hallan al
hasta la finalización del ejercicio de moderada a baja
límite de la hipertensión antes del entrenamiento
intensidad.
suele descender. Esta reducción se produce tanto en
las Tensión Arterial Sistólica (TAS) como en la
Tensión Arterial Diastólica (TAD). Las reducciones Regulación de la ventilación durante el ejercicio
son de promedio de 11 mmHg y de 8 mmHg para la
TAS y la TAD, respectivamente. Durante la Fase I, es aparente que el incremento en la
ventilación es producido por el sistema nervioso
central que estimula a los músculos respiratorios,
ADAPTACIONES RESPIRATORIAS AGUDAS incluso antes que comience el ejercicio. Estas
AL EJERCICIO EN ESTADO ESTABLE DE modificaciones en la ventilación se producen antes
BAJA A MODERADA INTENSIDAD que sean generados cualquier tipo de cambios
químicos en la sangre.
La ventilación se modifica antes, durante y después
de la ejecución de ejercicios físicos (ver Figura 7). En la Fase II es producida una más lenta elevación de
Durante la Fase I, la ventilación se incrementa la ventilación, éste fenómeno esta asociado a los
rápidamente, para seguir aumentando levemente en la cambios químicos que se producen en la sangre. Es
Fase II, y estabilizarse durante la Fase III, que aparente que en esta fase los quimiorreceptores
juegan un papel fundamental.
Durante la Fase III, la ventilación depende Limitaciones Respiratorias al Rendimiento
directamente del incremento en la VCO2.
Durante el ejercicio, la distribución del gasto
Una vez terminado el ejercicio, durante la Fase de cardiaco a los tejidos específicos es generalmente
recuperación, se produce un rápido descenso de la proporcional a la actividad metabólica del tejido. Los
frecuencia ventilatoria en los primeros segundos. datos de Knight et al. (1998), han demostrado que
Posteriormente, la disminución de la ventilación es hasta el 77-83% del gasto cardiaco total es
más lenta y progresiva. Es creído que la rápida distribuido hacia las piernas durante el ejercicio de
disminución de la ventilación se debe a la ciclismo al 100% del VO2máx, mientras que entre el
disminución de las aferencias propioceptivas que se 7-10% llega hacia otros tejidos como el corazón,
generan cuándo el ejercicio es terminado. Mientras cerebro, piel y vísceras.
que la lenta recuperación de la ventilación es
regulada por los quimiorreceptores centrales y Históricamente, la influencia del trabajo de los
periféricos. músculos respiratorios sobre el gasto cardiaco no ha
sido tenida suficientemente en cuenta (Harms, 2000).
Variación de la Ventilación Minuto durante el Sin embargo, en el ejercicio de alta intensidad,
Ejercicio deportistas bien entrenados pueden tener una
frecuencia respiratoria mayor a 80 veces por minuto,
La ventilación minuto es el resultado del producto movilizando en cada respiración unos 1500 ml de
entre la Frecuencia Respiratoria y el Volumen aire. Recordemos que los valores de frecuencia
Corriente. En estado de reposo, la Frecuencia ventilatoria y volumen corriente en reposo son de 12
Ventilatoria es de aproximadamente 12 respiraciones y 500 ml, respectivamente. Así, en estado de reposo,
por minuto, mientras que el volumen corriente es de sólo el 2% del consumo de oxígeno es utilizado para
500 ml. Por tanto la ventilación minuto en estado de la actividad de los músculos respiratorios, mientras
reposo es de 6 litros min-1. que en el ejercicio de alta intensidad en sujetos bien
entrenados, el consumo de oxígeno de los músculos
Durante el ejercicio de baja y moderada intensidad en respiratorios asciende al 15% del total. Este mayor
sujetos moderadamente entrenados, la ventilación consumo de oxígeno requiere de un mayor fluido
asciende hasta 60 y 80 litros ·min-1. Mientras que en sanguíneo. Es por ello que, durante el ejercicio de
el ejercicio de intensidad máxima, la ventilación alta intensidad, los músculos respiratorios pueden
puede ascender a 100 litros ·min-1. En sujetos bien recibir entre el 14-16% del gasto cardiaco total
entrenados el volumen ventilatorio durante el (Figura 8). Probablemente, estos sean los valores
ejercicio máximo asciende a 140 litros ·min-1, con picos del costo de oxígeno de los músculos
una frecuencia ventilatoria de 70 respiraciones por respiratorios en humanos, ya que se ha estimado
minuto y un volumen corriente de 2000 ml. No consistentemente que el porcentaje del gasto cardiaco
obstante, ha sido reportado que en atletas de elite el que reciben las piernas durante el ciclismo varía entre
volumen ventilatorio puede superar los 200 litros el 80 y 85% (Knight et al., 1992), y debe haber un
min-1 (Mulas, 1998). porcentaje restante que sea destinado a funciones no
respiratorias.
Causantes del Incremento de la Ventilación durante
el Ejercicio a Diferentes Intensidades. Es por ello posible que, durante el ejercicio de
máxima intensidad, los músculos respiratorios
Como se ha mencionado anteriormente, la ventilación reciban un fluido sanguíneo preferencial a expensas
depende de la frecuencia ventilatoria y del volumen de los músculos locomotores. Pero esto sólo
corriente. Durante la ejecución de ejercicios de baja sucedería en sujetos bien entrenados y a intensidades
intensidad, el incremento en la ventilación se debe de ejercicios cercanas al VO2máx. Para que esto
principalmente a la elevación del volumen corriente. ocurra, debe haber una vasoconstricción en los
No obstante, durante la realización de ejercicios de músculos locomotores y una redistribución del flujo
moderada a alta intensidad el incremento de la sanguíneo hacia el tórax. Esta condición generaría
ventilación se realiza a expensas de aumento de la que el diafragma, los músculos intercostales y los
frecuencia respiratoria, más que del volumen abdominales dejen un remanente de oxígeno más
corriente. bajo para la musculatura principal que produce la
locomoción, disminuyendo la capacidad de
rendimiento.
Un estudio conducido por Hanel y Secher (1991) científica, un incremento del VO2 máx. es el método
realizado con 10 estudiantes de Educación Física, más común para demostrar un efecto positivo de
demostró que el entrenamiento de los músculos entrenamiento (Bassett, Jr. & Howley, 2000). El
respiratorios produjo una mejora no significativa en desarrollo del VO2máx tiene importancia no sólo a la
el VO2máx, y una disminución de 2 respiraciones por hora de potenciar el rendimiento en pruebas de larga
minuto durante el ejercicio de alta intensidad. duración realizadas en estado estable. La mejora de
Seguramente, el incremento en la fuerza de los esta variable también aumenta la velocidad de
músculos respiratorios produjo una menor frecuencia resíntesis de Fosfocreatina y la velocidad de
respiratoria a expensas de un mayor volumen remoción de lactato, mejorando la velocidad de
corriente. El hecho de que se realicen un menor recuperación durante las pausas del ejercicio
número de contracciones de los músculos respiratorio intermitente, y ahorrando glucógeno muscular. De
podría liberar más oxígeno hacia la musculatura esta manera un elevado desarrollo del VO2máx
activa. En este trabajo, los sujetos entrenaron 10 también puede ayudar a disminuir la fatiga e
minutos 2 veces al día durante 28 días utilizando una incrementar el rendimiento en deportes de dinámica
máquina que incrementa tanto la resistencia intermitente. Dadas las aplicaciones de esta variable,
inspiratoria como espiratoria. ha habido un gran interés en identificar los factores
fisiológicos que limitan el VO2máx y determinar el
Se ha demostrado además, que sujetos con menor rol que cumple esta variable en el rendimiento
ritmo de ventilación durante el ejercicio poseen durante las pruebas de resistencia.
mayores niveles de acidez (Dempsey et al., 1982).
Esto puede ser atribuido a que la baja respuesta
ventilatoria disminuya la expulsión de CO2 y la FACTORES LIMITANTES DEL VO2máx
amortiguación de H+. Un estudio realizado en ocho
deportistas entrenados en diversos deportes de fondo, El camino del O2 desde la atmósfera hasta la
demostró que el entrenamiento respiratorio (30’ por mitocondria contiene una serie de pasos, cada uno de
día de ejercicios ventilatorios durante 4 semanas) los cuales podría representar un impedimento
mejoró significativamente el tiempo de ejercitación potencial para el flujo de O2. La Figura 9 presenta los
hasta la fatiga a una intensidad correspondiente al factores fisiológicos que podrían limitar el VO2máx.:
umbral aeróbico-anaeróbico (Mulas, 1998).
1. la capacidad de difusión pulmonar,
2. máximo gasto cardíaco,
3. capacidad de transporte de oxígeno de la sangre,
y
4. características del músculo esquelético.
Los primeros tres factores pueden ser clasificados

como factores “centrales”; al cuarto se lo clasifica
como factor “periférico”. Los factores centrales son
los encargados del transporte de oxígeno desde el
pulmón hacia el músculo. Por tanto cuándo son
producidas adaptaciones positivas por el
Figura 8. Distribución del gasto cardiaco total entre las piernas, entrenamiento en los factores centrales se mejora la
músculos respiratorios (RM), y otros tejidos metabólicos activos
(piel, corazón, cerebro, riñones, e hígado) a una intensidad de
oferta o llegada de oxígeno al músculo. Por otro lado
ejercicio del 100% del VO2máx. Tomada de Harms, 2000. los factores periféricos se encargan de la utilización
de oxígeno a nivel celular. Como el oxígeno es
consumido en la mitocondria, cuándo se habla de
MAXIMO CONSUMO DE OXIGENO factores periféricos se hace mención en forma
específica a estas organelas.
El término máximo consumo de oxígeno fue creado
por Hill y Lupton en el año 1923 y se define como la
máxima capacidad del organismo de extraer,
transportar y consumir oxígeno del aire atmosférico
durante un minuto. Es una de las variables más
estudiadas en el campo de la fisiología del ejercicio,
y es frecuentemente usada para indicar la aptitud
cardiorrespiratoria de un individuo. En la literatura
ellos, (deportista A) es un futbolista de 65 kg, y el
otro, (deportista B), un rugbier de 105 kg. Al mismo
VO2 máx. absoluto el deportista A tendrá un VO2
máx. relativo de 58.46 ml·kg-1·min-1 mientras que el
VO2 máx. relativo del deportista B será de 36 ml·kg-
1
·min-1. Es decir que ambos tienen la capacidad de
consumir la misma cantidad total de oxígeno, no
obstante el futbolista (deportista A) va a tener un
mejor rendimiento físico. Para dimensionar mejor
esta diferencia diremos que con un consumo relativo
de 58.46 ml·kg-1·min-1 el deportista A, podría
recorrer durante un test de Cooper (test de distancia
recorrida durante 12 minutos) la distancia aprox. de
3200 metros, mientras que con un consumo relativo
de 36 ml·kg-1·min-1 el deportista B, recorrería aprox.
Figura 9. Factores fisiológicos que potencialmente limitan el
máximo consumo de oxígeno (VO2 máx.) en el ser humano que
2200 metros en el mismo test.
realiza ejercicio. Tomada de Bassett y Howley, 2000.
Consumo Máximo de
Tipo De Evento Oxígeno (Ml∙Kg-1∙Min-1)
Debido a que las mitocondrias son los sitios en dónde
Hombres Mujeres
el oxígeno es consumido, uno podría esperar que
Deportes De Resistencia
duplicando el número de mitocondrias se pueda
Carreras de Largas Distancias 75-85 65-70
doblar el número de sitios para el consumo oxígeno
Esquí de Fondo 75-80 -------
en el músculo (Bassett, Jr. & Howley, 2000). Sin
Biatlón 70-75 60-65
embargo, el VO2máx sólo puede incrementarse un
Ciclismo en Carretera 70-75 65-68
20-30%, mientras que el número de enzimas
Carreras de Distancias Medias 70-75 65-68
mitocondriales se puede incrementar un 220%
(Bassett, Jr. & Howley, 2000). Holloszy y Coyle Natación 60-70 55-60
(1984) destacaron que aún en individuos con valores Remo 65-69 60-64
de VO2máx prácticamente idénticos puede haber un Juegos Deportivos

rango de dos veces en la densidad mitocondrial. Por Fútbol Europeo 55-65
lo tanto los factores centrales, es decir los que Balonmano 55-60 48-52
aumentan la tasa de llegada de oxígeno al músculo y Voleibol 55-60 48-52
no los periféricos (es decir las mitocondrias) son los Tenis 50-55 40-45
que limitan al VO2máx. Deportes de Combate
Boxeo 60-65
Existen dos unidades de medidas para la valoración Lucha Libre 60-65
del máximo consumo de oxígeno. Una de ellas es el Judo 55-60
VO2máx absoluto, esta unidad se expresa en l·min-1, Deportes de Potencia
y hace referencia a la máxima cantidad de oxígeno Velocidad (200 mts. pista) 55-60 45-50
que puede ser consumida por una persona durante un Velocidad (100 y 200 mts) 48-52 43-47
minuto. Si dividimos al VO2máx absoluto por el peso Salto en Largo 50-55 45-50
de la persona obtendremos el VO2máx relativo, que Levantamiento de pesos 40-50
se expresa en ml·kg-1·min-1, este valor refiere a la Lanzamiento de Disco,
40-45 35-40
máxima cantidad de oxígeno relativa a un kilogramo Lanzamiento de Peso
de peso que puede ser consumida durante un minuto. Deportes Técnicos Acrobáticos
El VO2 máx. relativo es mejor predictor del Patinaje Artístico 50-55 45-50
rendimiento que el VO2 máx. absoluto en pruebas Gimnasia 45-50 40-45
que involucran el traslado del peso corporal, como la Gimnasia Rítmica ------- 40-45
carrera y, durante los últimos 80 años ha sido Tiro 40-45 35-40
utilizado como el principal marcador fisiológico del Sujetos Sedentarios
rendimiento deportivo. Para entender mejor la 37-45 32-40
importancia de este indicador de rendimiento se Tabla 4.: VO2 máx. en diferentes deportes y en sujetos
expone el siguiente ejemplo. sedentarios en varones y mujeres. Modificado de Neuman G.
(1988). Special Performance Capacity. En: Drix, A., Knuttgen,
H.G. Tittel, K (eds). The Olimpyc Book of Sports Medicine, Vol 1,
Supongamos que dos deportistas tienen el mismo págs. 97-108. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
consumo de oxígeno absoluto: 3.8 l·min-1. Uno de
La Tabla 4 muestra los valores de máximo consumo Sujetos
Sujetos
de oxígeno en (ml·kg-1·min-1) promedio en Variable altamente
Desentrenados
entrenados
deportistas de diferentes actividades y en sujetos
VO2máx 40 ml·kg-1·min-1 75 ml·kg-1·min-1
sedentarios.
Ventilación
120 l/min 240 l/min
pulmonar
VS máx. 80-110 ml 160-220 ml
ADAPTACIONES DEL VO2máx VMC máx. 20 l/min 40 l/min
Capilares por mm2
Se ha reportado que sujetos adultos previamente 599 611
de músculo
desentrenados muestran un incremento medio del Proporción entre
1 1,6
VO2máx que varía entre el 10 y el 30% (Pollock & capilares y fibras
Wilmore, 1990). Aparentemente las principales Volumen
5,6 7,4
mejoras del VO2máx suceden durante los 6 primeros Sanguíneo (litros)
meses de entrenamiento, más allá de este tiempo las Volumen
3,2 4,8
Plasmático (litros)
ganancias en esta variable son menos significativas
Volumen Glóbulos
(Åstrand & Rodahl, 1993). Mientras que el tiempo 2,4 2,6
Rojos (litros)
máximo de entrenamiento hasta el cual el VO2máx
Hematocrito (%) 42,9% 35,1%
puede ser incrementado es de aproximadamente un Tabla 5. VS máx (volumen sistólico máximo); VMC (volumen
año y medio (Wilmore & Costill, 1998). minuto cardíaco máximo o gasto cardiaco [Q]). Datos extraídos
Wilmore & Costill, 1998.
Una frase que ha mencionado el fisiólogo
escandinavo Per Olof Åstrand es: “si quieres ser un Relación entre el Consumo Máximo de Oxígeno
gran atleta elige bien a tus padres”. Esta frase Relativo y la Composición Corporal
reconoce la importancia del factor genético en el
éxito deportivo. Es importante tener en cuenta los La forma en la cual varía el consumo de oxígeno
valores del VO2máx inicial para no crear falsas relativo de acuerdo al peso corporal es determinante
expectativas acerca del rendimiento potencial al cual para plantearnos la importancia de la composición
puede acceder un deportista. Difícilmente una corporal. Optimizar la composición corporal hace a la
persona con un VO2máx inicial de 45 ml·kg-1·min-1 economía del sistema aeróbico y a una mejor
llegue a convertirse en un fondista de elite, ya que absorción de oxígeno. Supongamos ahora que se
podrá incrementar su máximo consumo de oxígeno determine en un deportista de 80 kg de peso y un
hasta un límite superior de 58 ml·kg-1·min-1, y como VO2máx absoluto de 3,8 l·min-1 un exceso de 5% de
es mostrado en la Tabla 4 se necesita un mínimo de masa adiposa. Con un correcto plan nutricional y de
75 ml·kg-1·min-1 para tener éxito en este tipo de actividad física este deportista logra descender el
pruebas. Por ello para acceder a la alta competencia porcentaje deseado de grasa corporal. La reducción
en estas pruebas es necesario poseer un VO2máx de los 4 kg de masa adiposa va a producir un
relativo previo al inicio del entrenamiento de 58 incremento del 6% del VO2máx relativo, sin que se
ml·kg-1·min-1, que equivaldría a recorrer en un test de haya incrementado el consumo de oxígeno absoluto.
Cooper una distancia aproximada de 3200 metros. En deportistas con varios años de entrenamiento, en
Según Wilmore y Costill (1998), los deportistas de quienes mejorar el consumo de oxígeno absoluto es
elite mundial que interrumpen sus entrenamientos de prácticamente imposible, la reducción del exceso de
resistencia por varios años continúan teniendo masa adiposa puede incrementarles el máximo
valores de consumo máximo de oxígeno muy altos. consumo de oxígeno relativo mejorando el
Sus valores de VO2máx pueden bajar desde 85 ml·kg- rendimiento. Al respecto Reilly (1999), reportó que el
1
·min-1, hasta un piso de 65 ml·kg-1·min-1. Ésta equipo olímpico de Hockey masculino de Canadá en
información es muy importante a la hora de la el año de los juegos de Los Angeles ‘84, mejoró el
detección de talentos y también para realizar una VO2 máximo de 52.7 ml·kg-1·min-1 a 59.3 ml·kg-
1
correcta orientación deportiva. ·min-1, justo antes de la competencia. Los mayores
valores reportados se atribuyeron, en gran parte, a la
En la Tabla 5 son mostradas las diferencias del disminución de la masa adiposa que disminuyó en el
VO2máx y de diversas variables de importancia en el transcurso del año de 19 a 15.7%.
consumo de oxígeno a nivel central y periférico entre
sujetos sedentarios y sujetos altamente entrenados.
DIFERENCIAS DEL VO2máx RELATIVO 85% del VO2máx (Romijn et al, 1993).
ENTRE SEXO Inmediatamente posterior a la finalización del
ejercicio de alta intensidad la tasa de aparición de
Se ha reportado en diferentes estudios que los ácidos grasos en plasma se incrementa, sin un
hombres poseen en promedio un VO2 máx. relativo incremento concomitante en la lipólisis (Romijn et al,
un 20% superior a las mujeres, sin embargo cuando 1993). Estos datos sugieren que la disminución en la
se calculó el VO2 máx. relativo a la masa magra, es tasa de aparición de ácidos grasos en plasma se
decir a la masa libre de grasa esta diferencia fue solo produce por una retención de éstos en el tejido
un 5% mayor en hombres que en mujeres, esta adiposo. Tal vez, debido a una disminución del flujo
diferencia fue atribuida a la mayor capacidad de sanguíneo que promueve una inadecuada remoción
transporte de oxígeno en el hombre debido a su de los ácidos grasos desde este tejido (Romijn et al,
mayor concentración de hemoglobina (de 14-18 1993; Hodgetts et al, 1991). La infusión de ácidos
g·litro-1 de sangre vs. 10-14 g·litro-1 de sangre en grasos en plasma durante el ejercicio de alta
mujeres). intensidad (85% del VO2máx) incrementó la
oxidación de ácidos grasos en un 30% pero no
alcanzó la tasa de oxidación generada al 65% del
OXIDACION DE COMBUSTIBLES VO2máx (Romijn et al, 1993).
Cómo fue desarrollado durante el Modulo I el
La supresión de la oxidación de ácidos grasos durante
sistema aeróbico de producción de ATP utiliza tres
el ejercicio de alta intensidad puede ser debida a un
combustibles diferentes para su funcionamiento:
incremento en la oxidación de glucógeno en el
hidratos de carbono, grasas y aminoácidos. A
músculo. La alta tasa de glucogenólisis muscular
continuación se analizarán los factores que inciden
durante el ejercicio de alta intensidad incrementa la
sobre la oxidación de cada uno de estos nutrientes.
concentración Acetil CoA derivada del glucógeno, lo
que presumiblemente aumenta la Malonil CoA en el
Oxidación de Grasas
músculo (Elayan et al., 1991). La Malonil CoA
inhibe a los transportadores de ácidos grasos de
La Tabla 6 muestra la tasa de oxidación de ácidos
cadena larga hacia la mitocondria (Horowitz & Klein,
grasos durante el ejercicio realizado a diferentes
2000). Por ello, la glucogenolisis durante el ejercicio
intensidades en hombres y mujeres. Como puede
de alta intensidad puede disminuir la tasa de
verse, cuándo se incrementa la intensidad del
oxidación de ácidos grasos.
ejercicio del 25 al 65% del VO2máx también se
incrementa la oxidación ácidos grasos. No obstante, La intensidad como porcentaje del VO2máx a la cual
si se incrementa la intensidad del ejercicio al 85% del se produce la máxima oxidación de ácidos grasos
VO2máx la tasa de oxidación de lípidos disminuye. puede variar en diferentes personas según su estado
Es decir que no siempre que se incrementa la de entrenamiento. Personas bien entrenadas en
intensidad del ejercicio aumenta la oxidación de resistencia pueden obtener la mayor oxidación de
ácidos grasos (ver Figura 11). ácidos grasos a intensidades superiores que sujetos
desentrenados. No obstante, se ha reportado que en
Oxidación de grasas Hombres Mujeres
µmol·kg masa magra-1·min1 (n=5) (n=8)
sujetos moderadamente entrenados la máxima tasa de
Reposo 6.7 ± 0.5 5.8 ± 0.5 oxidación de ácidos grasos se produce
25% VO2máx 26.1 ± 1.6 30.1 ± 1.7 aproximadamente entre el 58-60% del VO2máx
65% VO2máx 47.0 ± 4.6 53.3 ± 3.5 (Figura 10).
85% VO2máx 33.4 ± 5.0 36.8 ± 3.9
Tabla 6. Oxidación de grasas en micromoles por kilogramo de
masa libre de grasa durante 1 minuto al 25, 65 y 85% del
VO2máx. Modificada de Romijn et al. (2000).
La limitación en la oxidación de ácidos grasos

durante el ejercicio de alta intensidad puede deberse,
en parte, a una disminución en la concentración de
ácidos grasos plasmáticos debido a una menor
liberación de éstos desde el tejido adiposo (Romijn et
al., 1995). Esta disminución no se debe a una
reducción en la lipólisis, porque la tasa de aparición Figura 10. Tasa de Oxidación de ácidos grasos expresados como
de glicerol en plasma (que es un índice de la tasa de porcentaje del máximo consumo de oxígeno en 12 sujetos
lipólisis) es la misma en ejercicios realizados al 65 u moderadamente entrenados. Tomada de Achten J., et al., 2003.
Oxidación de Carbohidratos la fatiga, que coincidió con el punto de agotamiento
total de glucógeno a los 70 minutos de ejercicio.
La tasa de oxidación de glucógeno muscular está
influenciada por diferentes variables cómo: la
temperatura ambiente, el nivel de acondicionamiento
físico y el estado de hidratación. Sin embargo, el
factor más importante en determinar el ritmo de
utilización de glucógeno es la intensidad de la
contracción muscular. Por ejemplo, 2 horas de
ciclismo a una intensidad estable del 30% del VO2
máx. sólo reducirá el glucógeno en un 20%, mientras
que si el ejercicio se realiza al 75% del VO2 máx. el
gasto de glucógeno será casi total (Costill, 1998). De
manera contraria a lo que sucede con la oxidación de
grasas, durante el ejercicio de resistencia a
intensidades menores al 100% del VO2máx, la tasa de
oxidación de hidratos de carbono se incrementa
linealmente con el aumento de la intensidad del
Figura 12. Descenso de glucógeno del músculo cuadriceps
ejercicio como puede verse en la Figura 11. La femoral durante el ejercicio ciclista a un ritmo de esfuerzo
variación en la tasa de oxidación de glucógeno a equivalente al 80% del VO2 máx. Tomada de Bergstöm y
diferentes intensidades de ejercicio es mostrada para Hultman (1967), citados por Hultman y Greenhaff (1996).
hombres y mujeres en la Tabla 7.
Una segunda problemática relacionada con el
Oxidación de glucógeno más allá de su escasa disponibilidad y
Hombres Mujeres
glucógeno µmol·kg rápida utilización, es su restitución. Una vez que las
(n=5) (n=8)
masa magra1·min1
fibras musculares han sido vaciadas de glucógeno
25% 11.5 ± 3.4 22.2 ± 3.7
después de la actividad física, se demora más de 20
65% 150.9 ± 30.0 130.7 ± 12.7
hs en restituir el 100 % de la reserva inicial. Esto
85% 331.1 ± 17.5 285 ± 15.5
siempre y cuándo se realice una dieta rica en hidratos
Tabla 7. Oxidación de glucógeno en micromoles por kilogramo
de masa libre de grasa durante 1 minuto al 25, 65 y 85% del de carbono, de los contrario en el caso de consumir
VO2máx. Modificada de Romjin et al (2000). dietas con bajo contenido de carbohidratos, el tiempo
de restitución del glucógeno muscular puede llevar
más de 3 días, lo cual puede ocasionar graves
problemas en el rendimiento de sujetos que entrenan
diariamente. La Figura 13 muestra un trabajo de
Costill y Miller (1980), en el que los sujetos corrieron
16,1 km por día durante tres días consecutivos con
una dieta en la que entre el 40-50% de las calorías
consumidas provenían de los carbohidratos (círculos
blancos), y con una dieta con el 70% de la ingesta
calórica en forma de carbohidratos (círculos negros).
Figura 11. Contribución energética de glucosa y ácidos grasos Los sujetos solo fueron capaces de mantener el
plasmáticos, y de glucógeno y triacilglicéridos musculares, en glucógeno muscular con una dieta rica en hidratos de
relación a la intensidad del ejercicio. Los valores representan el carbono. Esta información ratifica la importancia del
valor medio para ocho mujeres bien entrenadas en resistencia.
consumo de una dieta rica en concentración de
Tomado de Romijn et al, 2000.
hidratos de carbono no sólo antes de la competencia,
sino también durante el proceso de entrenamiento
Durante el ejercicio aeróbico cuándo se sobrepasan
deportivo. (Círculos negros).
las intensidades correspondientes al 75-80% del
VO2máx se maximiza la tasa de oxidación de
glucógeno (Hawley et al., 1998). La Figura 12
muestra el rápido descenso de la concentración de
glucógeno del músculo cuadriceps femoral que es
producido a diferentes intervalos durante el ejercicio
de ciclismo a una intensidad fija del 80% del VO2
máx. Cada punto representa el valor medio para 10
sujetos. En todos los casos el ejercicio continuó hasta
Figura 14. Incremento en la excreción de nitrógeno en el
ejercicio prolongado moderadamente intenso y especialmente
con una baja concentración de glucógeno.
Figura 13. Efectos de una dieta con alto (círculos negros) y

bajos (círculos blancos) contenido de carbohidratos sobre la
concentración de glucógeno muscular en sujetos que entrenaban INTERRELACION ENTRE EL
2 horas diarias. METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO Y LAS GRASAS DURANTE EL
Oxidación de Aminoácidos durante el Ejercicio EJERCICIO DE RESISTENCIA
Cómo fue mencionado en el primer módulo la Ciclo Glucosa-Ácidos Grasos en Reposo y

oxidación de aminoácidos para la obtención de ATP Ejercicio
durante la actividad física está directamente
relacionada con la concentración de hidratos de Ya se ha mencionado que los lípidos y los
carbono en el organismo. Debido a la gran carbohidratos son los combustibles que
importancia biológica de los aminoácidos como principalmente sustentan la contracción muscular
fuente de construcción de las proteínas es de durante el ejercicio de resistencia. Existe una
importancia vital evitar su catabolismo. Para ello es continua interacción metabólica entre el uso de estos
necesario mantener permanentemente una alta sustratos, tanto en reposo como durante el ejercicio.
concentración de carbohidratos en el organismo, lo Es conocido además, que los incrementos en la
cual se constituye en una tarea difícil, ya que por un concentración de glucosa e insulina, constituyen
lado la capacidad del músculo, hígado y sangre para potentes estímulos para disminuir la liberación de
almacenar carbohidratos es baja ( < 2000 kcal); y por ácidos grasos desde el tejido adiposo y el consumo de
otro, éste combustible se gasta a gran velocidad sobre los mismos por parte de la célula muscular.
todo en intensidades de ejercicio que sobrepasen el
75-80% del VO2máx (ver Figura 12). Además de esto El ciclo glucosa-ácidos grasos (Figura 15) ha sido
y como fuera descrito, la resíntesis de glucógeno propuesto por Randle et al en 1963. En este ciclo se
luego del ejercicio es extremadamente lenta. vincula como el aumento en la concentración de
ácidos grasos plasmáticos puede promover una
Se estima que la tasa de oxidación de aminoácidos mayor oxidación de ácidos grasos y una menor
durante 1 hora de ejercicio con las reservas normales utilización de carbohidratos.
de carbohidrato ronda los 3-4 gramos, mientras que si
el mismo ejercicio es realizado en condiciones de
depleción de carbohidratos la oxidación de éstos será
aproximadamente de 9-10 gramos. A continuación se
muestran los resultados de un trabajo de Lemon y et
al. 1980 (Figura 14), en el que se comparó la pérdida
de nitrógeno (N) en reposo y durante el ejercicio
realizado con alta y baja concentración de glucógeno
muscular.
probable que la regulación para el consumo de ácidos
grasos no se encuentre enteramente explicada a través
del ciclo glucosa-ácidos grasos, sino mas bien a
través de un regulación a nivel de la enzima
glucógeno foforilasa. La regulación a través de la
PFK y PDH parecen ser moderadores secundarios, y
los mecanismos reales de modulación que generan
mayor uso de lípidos son aún desconocidos.
Aparentemente, la regulación a través de la
fosforilasa implicaría que sutiles incrementos en la
concentración de ADP, AMP, y Pi se encuentran
involucrados en la disminución de la glucogenólisis,
con un aumento en la disponibilidad de ácidos grasos
(Spriet, 1996).
Actividad de PDH como Reguladora de la

Utilización de Sustratos en el Músculo Esquelético
Figura 15. Representación del ciclo glucosa-ácido graso. ACS:
acetilCoA sintetasa. PFK: Fosfofructokinasa. PDH: Piruvato
La enzima PDH constituye un paso limitante en la
dehidrogenasa. Modificada de Jeukendrup et al, 1998. oxidación del piruvato en la célula muscular. La PDH
debe ser primeramente transformada en su forma
Como puede observarse en la Figura 15, el aumento activa.
de la formación de Acetil CoA como producto de la
mayor betaoxidación (ver material básico del módulo Durante el reposo, cuando la oxidación de ácidos
I), y la formación de coenzimas reducidas en el ciclo grasos cubre más del 50% de los requerimientos
de krebs (NADH), promueven la inhibición de la metabólicos (Jeukendrup et al, 1998), el incremento
enzima piruvato dehidrogenasa (PDH). Si la PDH se en la concentración de AcetilCoA proveniente de la
inhibe, disminuye entonces la oxidación de piruvato oxidación de dichos ácidos grasos promueve la
proveniente del catabolismo de la glucosa. inhibición en la transformación hacia la forma activa
Adicionalmente, el mismo aumento en la actividad de la enzima y se disminuye la oxidación de piruvato
del ciclo de krebs, promueve una mayor producción en la mitocondria.
de citrato mitocondrial. El citrato posee efectos
inhibitorios sobre la actividad de la enzima PFK Durante el ejercicio, la transformación hacia la forma
(fosfrofructokinasa), que es una enzima determinante activa de la PDH está estimulada por un aumento en
en la velocidad a la cual se realiza la glucólisis. Por la concentración de Ca2+ que se libera desde el
lo tanto, vemos como encadenadamente una mayor retículo sarcoplasmático durante la contracción
oferta de ácidos grasos genera limitaciones en el uso muscular. La disminución en la transformación de la
de los carbohidratos promoviendo un ahorro de los PDH se encuentra directamente relacionada con la
mismos como fuente energética para la contracción intensidad a la cual el ejercicio es realizado.
muscular. Los efectos combinados de la disminución Aparentemente, ante el incremento de intensidades
en la actividad de las enzimas PDH y PFK, producen desde el 75 al 90 y 100% del VO2 máximo, la PDH
un aumento en la concentración de glucosa 6-P, la se encuentra en su forma activa.
cual genera inhibición de la enzima hexokinas, y por
tanto se reduce el consumo de glucosa. Estos datos Otro importante factor de análisis en la elección del
fueron sustentados por diferentes estudios donde se combustible que se utiliza durante el ejercicio, es la
confirmó que el incremento de acetilCoA, citrato y disponibilidad de sustrato, lo cual podría limitar la
glucosa 6-P constituían potentes inhibidores de PDH, formación de piruvato y la activación de PDH. Si el
PFK, y hexoquinasa respectivamente (Tornheim et al, contenido de glucógeno muscular durante el ejercicio
1976). es suficiente, la formación de piruvato y la actividad
de PDH serían lo necesariamente altas como para
Los mecanismos desarrollados para explicar el ciclo cubrir una alta actividad catalítica y una gran
glucosa-ácido graso desarrollado por Randle, parecen actividad dentro del ciclo de krebs. En este caso, la
ser bastante operativos durante el reposo. Sin formación de acetilCoA provendría principalmente
embargo, si bien se conoce que durante el ejercicio a del piruvato para cubrir las demandas musculares
intensidades entre el 65-85% aumenta la contribución (Hultman & Grenhaff, 1996). Si la disponibilidad de
de ácidos grasos a la célula muscular, es más glucógeno, no es suficiente, la formación de piruvato
durante el ejercicio disminuirá, generando una caída grasos de cadena larga pero no afectando a los de
en la actividad de la PDH, y por lo tanto la formación cadena media (Coyle et al, 1997), ya que estos son
de acetilCoA estará generada por vía de los ácidos menos dependientes de la actividad de la carnitina I.
grasos. Por lo tanto, la disponibilidad de glucógeno, De esta manera, esto puede haber generado una
estaría también afectando el sustrato al que se accede mayor formación de Malonil CoA y por tanto un
durante el ejercicio. detrimento en la oxidación de ácidos grasos.
Malonil CoA como Regulador Metabólico en el A pesar que los incrementos en la concentración de
Uso de Sustratos adrenalina no favorecen la formación de Malonil
CoA, esta hormona no es esencial para promover la
La Malonil CoA, es un intermediario metabólico en disminución en la síntesis de Malonil CoA. La
la vía de síntesis de lípidos, debido a que promueve la formación de este intermediario metabólico es más
transformación de carbohidratos en lípidos (McGarry sensible los efectos de los carbohidratos y la insulina.
et al, 1980). Contrariamente, las situaciones de ayuno o menor
disponibilidad de carbohidratos en la célula muscular,
Un posible mecanismo que parece afectar la disminuye la formación de Malonil CoA.
oxidación de los ácidos grasos y de carbohidratos, es
la formación de Malonil CoA (Winder et al, 1990). Esta incidencia de los carbohidratos y del ayuno en la
La Malonil CoA se forma a partir de Acetil CoA por formación de Malonil CoA, puede observarse en la
acción de la enzima Acetil CoA carboxilasa (ACC) siguiente Figura 17. Cuando la concentración de
(Figura 16). La formación de MalonilCoA no solo carbohidratos es alta, o aumenta la concentración de
inhibe la actividad de transporte de la Carnitina insulina, o ambos estímulos se combinan, se produce
transferasa I, sino también que favorece la síntesis de un aumento en la actividad de ACC y en la formación
ácidos grasos. de Malonil CoA (Saha et al, 1995). De este modo, la
biosíntesis de lípidos aumenta y la disponibilidad de
La carnitina transferasa I, responsable del transporte ácidos grasos para la oxidación se reduce debido a la
de los ácidos grasos al interior mitocondrial inhibición de la carnitina transferasa I. Por otro lado,
constituye entonces, una llave importante en la durante la situación de ayuno, se redujo
regulación de la oxidación de los ácidos grasos ya significativamente la formación de Malonil CoA.
que la formación de Malonil CoA afecta la actividad
de la carnitina I, y por tanto el ingreso de los ácidos
grasos de cadena larga al interior mitocondrial para
ser oxidados.
Figura 17. Concentración de Malonil-CoA muscular en

codiciones de ayuno y de hiperglucemia e hiperinsulinemia.
*Diferencia Significativa con respecto a los valores de ayuno (P
< 0.05). Tomada de Rasmussen B. et al (2002).
Figura 16. Representación del mecanismo de formación de
MalonilCoA, y su efecto inhibitorio sobre la carnitina
transferasa I. Acc: Acetil CoA carboxilasa. AGCL: ácido graso ADAPTACIONES METABOLICAS
de cadena larga. AGCM: ácido graso de cadena media. MUSCULARES PROMOVIDAS POR EL
Modificada de Jeukendrup et al 1998. ENTRENAMIENTO DE LA RESISTENCIA
Aparentemente el flujo incrementado de Esta bien documentado que el entrenamiento induce
carbohidratos durante el ejercicio de alta intensidad cambios adaptativos en diversos componentes
genera una disminución de la oxidación de ácidos
estructurales y variables metabólicas en el interior de
la fibra muscular. Entre los cambios observados con
diferentes regímenes de entrenamiento se encuentran
aquellos que incluyen el contenido de enzimas
metabólicas musculares, la sensibilidad a las
hormonas, o la composición de los filamentos
contráctiles. Otras adaptaciones afectan los procesos
de transporte a través de la membrana plasmática y la
red muscular capilar. Estos cambios adaptativos
poseen consecuencias en la selección de Figura 18. Intercambio de glucosa plasmática y oxidación
combustibles para el músculo en contracción, y por durante los 30 minutos finales del ejercicio previo y posterior al
entrenamiento. FFM, masa magra. Las barras representan las
ello para la homeostasis metabólica de todo el cuerpo medias del grupo, mientras que los círculos y las líneas
durante el ejercicio y probablemente también durante representan a sujetos individuales. † p<0.001. Tomada de
un considerable tiempo después del ejercicio. Coggan et al, 1990.
Consumo Muscular de Glucosa Estudios posteriores han demostrado que disminución

en la oxidación de glucosa acontece rápidamente en
La oxidación de la glucosa proveniente del plasma los primeros 5-10 días de entrenamiento de la
puede representar una porción significativa del resistencia (Phillips et al., 1995; Mendenhall et al.,
combustible para el ejercicio muscular. Puede cubrir 1994). Además, estos estudios han confirmado los
de entre el 10 al 30% de la oxidación total de primeros hallazgos acerca de que al inicio del
sustratos de la pierna durante el ejercicio de baja a ejercicio de moderada intensidad, la reducción en la
moderada intensidad, y se ha reportado que durante el tasa de utilización de glucosa plasmática es
ejercicio prolongado puede cubrir entre el 75 al 90% cuantitativamente tan importante como la
de los carbohidratos totales oxidados por el músculo disminución en la glucogenólisis muscular en la
(Henriksson, 1999). El ejercicio de resistencia reducción global de la oxidación de carbohidratos
disminuye el consumo muscular de glucosa durante el ejercicio. A pesar de que el glucógeno
plasmática. El primer estudio longitudinal en muscular es la mayor fuente de energía proveniente
demostrar este hecho usando la técnica de dilución de de los carbohidratos tanto antes como después del
marcador de isótopos estables fue el realizado por entrenamiento (Coggan, 1999). Es por ello que el
Coggan et al., 1990. En este estudio, se usó una entrenamiento de la resistencia promueve
infusión constante de glucosa [U-13C] para cuantificar principalmente un efecto de retraso en la oxidación
las tasas de aparición (Ra), desaparición (Rd), y de glucosa plasmática durante el ejercicio. Como
oxidación (Rox) de glucosa plasmática en sujetos consecuencia de ello, los individuos bien entrenados
saludables pero desentrenados que realizaron son capaces de mantener una glucemia estable
ejercicio de ciclismo durante dos horas al 60% del durante el ejercicio.
VO2máx. Posteriormente los sujetos fueron
evaluados nuevamente a la misma carga absoluta de Durante el ejercicio de moderada intensidad, la
ejercicio después de completar 12 semanas de reducción en la tasa de desaparición de glucosa (Rd)
entrenamiento. Durante los últimos 30 minutos del promovida por el entrenamiento es nivelada por una
ejercicio, la Rd de glucosa fue aproximadamente un disminución cuantitativa similar en la tasa de
30% menor después del entrenamiento (Figura 18). aparición de glucosa (Ra), por ello la glucemia se
La Rox de glucosa sanguínea también disminuyó mantiene constante durante el ejercicio. Coggan et al.
aproximadamente un 30% durante el ejercicio (1995), reportaron que el entrenamiento produjo una
después de las 12 semanas de entrenamiento. disminución en la Ra de glucosa en un grupo de
sujetos que realizaron ejercicio de ciclismo al 60%
del VO2máx durante dos horas. La caída en la Ra de
glucosa fue debida a la disminución de la
gluconeogenesis y de la glucogenólisis hepática
(Tabla 8).
Antes del Después del una mayor actividad de la enzima glucógeno
Variable
Entrenamiento Entrenamiento sintetasa, la cual es estimulada por la insulina.
Ra de Glucosa Total
36,8 ± 3,8 21,5 ± 3,6*
(µmol·min-1·kg-1)
Utilización de Ácidos Grasos Plasmáticos
Gluconeogenesis
7,5 ± 1,6 3,1 ± 0,6*
Glucogenolisis
Los ácidos grasos no esterificados constituyen el
29,2 ± 4,1 18,4 ± 3,2* combustible dominante en el músculo en reposo.
Tabla 8. Producción total de glucosa y estimación de la tasa Durante el ejercicio de intensidades bajas a
gluconeogenesis hepática y glucogenolisis durante el ejercicio moderadas, los ácidos grasos plasmáticos pueden
prolongado antes y después del entrenamiento de resistencia. Los generalmente cubrir más del 50% del metabolismo
valores están presentados como media ± DS para seis sujetos,
promediados para 120 minutos de ejercicio. * Significativamente
muscular oxidativo, especialmente durante el
menor que antes del entrenamiento (p<0.01). Tomada de Coggan ejercicio prolongado, pero como ha sido mencionado,
et al, 1995. su importancia disminuye a medida que se
incrementa la intensidad del ejercicio. Los niveles
Utilización Muscular de Glucógeno plasmáticos de ácidos grasos no esterificados son
generalmente menores durante el ejercicio en atletas
El glucógeno muscular es el combustible entrenados en comparación con sujetos
predominante para el músculo en contracción durante desentrenados. De hecho, Martin W et al 1993,
el período inicial del ejercicio de moderado a alta concluyeron que la dependencia disminuida del
intensidad. Durante el ejercicio sostenido a tasas de metabolismo de los carbohidratos en los sujetos
trabajo de entre el 60-80% del VO2máx, la fatiga entrenados en comparación con sujetos desentrenados
coincide con el vaciamiento de glucógeno muscular. es cubierta por los triacilglicéridos intramusculares y
Se ha reportado que el vaciamiento de glucógeno se no por un incremento en el consumo de ácidos grasos
encuentra disminuido en sujetos entrenados sanguíneos no esterificados (Figura 19).
comparado con sujetos desentrenados que se ejercitan
a la misma intensidad absoluta de ejercicio de
ejercicio. No obstante, se ha reportado que la tasa de
vaciamiento de glucógeno puede ser igual o estar
disminuida en sujetos entrenados en comparación con
sujetos desentrenados que realizan ejercicio a la
misma intensidad relativa. Green et al. (1990),
encontraron que el entrenamiento ejerce su mayor
efecto en la reducción de la degradación del
glucógeno muscular tanto en fibras de tipo I como de
tipo II.
Reserva de Glucógeno Muscular
Mas allá de una menor tasa de ruptura de glucógeno

durante el ejercicio, los individuos entrenados
también poseen una mayor capacidad de
almacenamiento muscular de glucógeno, y una mayor
tasa de resíntesis de glucógeno después del ejercicio
(Mikines et al., 1989). Este incremento en la Figura 19. Porcentaje de la energía derivada de los
concentración de glucógeno, sin embargo, se carbohidratos (CHO), ácidos grasos no plasmáticos (o sea
disminuye en respuesta al desentrenamiento y la intramusculares), y ácidos grasos plasmáticos (o sea,
inmovilización. provenientes del tejido adiposo) durante el ciclismo con una
carga de 121 ± 10 watts (que representaba el 63 ± 2% del
VO2máx previo al entrenamiento). Antes y después de 12
Los músculos entrenados poseen una mayor semanas de entrenamiento con una frecuencia de 6 sesiones de
capacidad de almacenamiento de glucógeno. entrenamiento aeróbico por semana. Tomado de Martin et al.,
Además, se ha encontrado que la actividad de la 1993.
glucógeno sintetasa es mayor en individuos
entrenados que en desentrenados (Mikines et al.,
1989), y que los atletas poseen un metabolismo de la
glucosa estimulado por la insulina incrementado con
Utilización de los Triacilglicéridos Musculares  Aumento del tamaño y número de mitocondrias
(Holloszy 1984),
Fröberg y Mossfeldt (1974), calcularon que la  Aumento del número de enzimas oxidativas
disminución en la concentración de triacilglicéridos mitocondriales (Jeukendrup et al, 1998) ,
intramusculares (TIGM) después de una carrera de  Disminución en el depósito de triglicéridos en el
ski de 7 horas correspondió al doble de la energía tejido adiposo subcutáneo,
calculada a partir de la disminución en la  Aumento del pool de triglicéridos
concentración de glucógeno muscular. Hurley et al. intramusculares,
(1986), estudiaron nueve sujetos antes y después de  Disminución en la lipólisis del tejido adiposo
12 semanas de entrenamiento de resistencia. Cuando debido a una reducción en los niveles de
se ejercitaron a la misma intensidad absoluta de catecolaminas plasmáticas (Winder et al, 1979)
ejercicio, la utilización de triacilglicéridos  Posible aumento en la sensibilidad de receptores
intramusculares (TIM) fue dos veces mayor después a las catecolaminas a la misma intensidad
de las 12 semanas de entrenamiento en comparación absoluta de trabajo. (Jeukendrup et al, 1998,
con el estado desentrenado. En función de este dato, Martín 1996)
los investigadores concluyeron que la mayor  Aumento de la oxidación de los triglicéridos
utilización de grasas en el estado entrenado fue intramusculares con la consecuente disminución
completamente llevada a cabo por el incremento en la
en la utilización de carbohidratos (Henricksson
lipólisis de los TIGM. De hecho, Schrauwen-
1977) (Figura 21)
Hinderling et al. (2003), demostraron que sólo dos
semanas de entrenamiento de la resistencia bastaron
para producir un incremento significativo en la
concentración de TIGM. Sin embargo, estos autores
reportaron que durante ese período de tiempo no se
incrementó la oxidación total de TIGM después de
tres horas de ejercicio de ciclismo (Figura 20).
Aparentemente se necesitarían más de dos meses de
entrenamiento para lograr un incremento significativo
en la concentración de TIGM.
Figura 20. Contenido de Triacilglicéridos Intramusculares

(TIGM) expresados como porcentaje de la resonancia de agua.
Barras blancas antes de 3 horas de ciclismo, barras negras
después de 3 horas de ciclismo. *P<0.01.
Figura 21. Energía derivada de la oxidación de carbohidratos,
ácidos grasos y energía total durante 120 minutos de ejercicio en
Efectos del Entrenamiento Aeróbico sobre el bicicleta al 64% del VO2 pico. Modificada de Hurley et al, 1986.
Tejido adiposo y la Oxidación de Ácidos Grasos **Diferencia Significativa P < 0.01 antes y después del
entrenamiento.
Como resultado adaptativo del proceso de
entrenamiento aeróbico luego de aproximadamente 2 Todas estas adaptaciones traen como consecuencia
meses de ejercicio (Hurley et al, 1986), se han una mayor oxidación de lípidos en la célula muscular.
observado los siguientes efectos fisiológicos: El aumento en el número y tamaños de las
mitocondrias, con la consecuente mayor cantidad de
enzimas oxidativas, asegura mayor cantidad de sitios
activos donde oxidar el combustible. La disminución de piruvato que ocurre como consecuencia de una
en el depósito de lípidos en el tejido adiposo menor actividad de la enzima PFK (Holloszy y
subcutáneo, y el incremento en el depósito a nivel Coyle, 1984).
intramuscular, genera una oferta más rápida de los
lípidos para ser oxidados a nivel mitocondrial.
Consecuentemente, a la misma intensidad de trabajo AREAS FUNCIONALES AEROBICAS
absoluta, aunque el gasto energético sea el mismo, el
origen de los nutrientes para la oxidación antes y Según Mazza (2003) el entrenamiento por áreas
después del entrenamiento es diferente (Figura 21). funcionales aeróbicas se realiza en un nivel constante
de lactacidemia, es decir que en estos esfuerzos los
Importancia Fisiológica de las Adaptaciones procesos de producción de lactato deben igualar a los
Inducidas por el Entrenamiento en la Capacidad de remoción. Por ello este tipo de entrenamiento se
Muscular Mitocondrial debe realizar siempre a una misma intensidad, sin
cambios de ritmos. Las áreas funcionales aeróbicas
El ejercicio después del entrenamiento es incluyen las siguientes subdivisiones:
acompañado por una menor caída en el potencial de
fosforilación, es decir por niveles más elevados de  Área Funcional Regenerativa
fosfatos de alta energía como el ATP y la  Área Funcional Subaeróbica
fosfocreatina y por menores niveles de ADP y
 Área Funcional Superaeróbica
fosfatos inorgánicos. El entrenamiento también
 Área Funcional Máximo Consumo de Oxígeno
induce una menor concentración de lactato durante el
ejercicio, lo cual sugiere una disminución de
Área Funcional Regenerativa
glucólisis. Estas adaptaciones indican que los
requerimientos de ATP en estado estable de la célula
Los esfuerzos realizados en esta área funcional son
en contracción, pueden ser alcanzados con un menor
de muy baja intensidad ya que se producen entre 0 y
desequilibrio entre las tasas de síntesis y catabolismo
2 mmol de lactato · l-1. Debido a que la intensidad del
del ATP. Los músculos entrenados exhiben un
trabajo en esta área es tan baja (entre el 40-55% del
control metabólico más preciso. Esta precisión en el
VO2máx), el objeto de la realización de esfuerzos en
control ha sido relacionada a un menor flujo
ésta zona metabólica es el de producir una
glucolítico y con un efecto de ahorro de las reservas
estimulación hemodinámica, consumir ácidos grasos
de carbohidratos, a causa de una mayor densidad
e incrementar la remoción de lactato y protones pos-
mitocondrial causada por el entrenamiento (Gollnick,
esfuerzo. Por tanto los ejercicios producidos en ésta
1986; Holloszy y Coyle, 1984).
área se utilizan generalmente durante las entradas en
calor y durante la vuelta a la calma. Durante la
El incremento en la concentración ADP y fosfatos
entrada en calor esta área funcional es útil ya que
inorgánicos (Pi) actúan aumentando la actividad de la
produce una buena estimulación del sistema
enzima fosfofructuokinasa (PFK), la cual es
cardiovascular y respiratorio que incluye el
considerada como la enzima reguladora de la tasa
incremento en el Volumen Sistólico, Frecuencia
glucolítica en el músculo esquelético. También se ha
Cardiaca, Volumen Minuto Cardiaco, la
demostrado una disminución de la glucogenólisis
redistribución del Flujo Sanguíneo hacia los
mediante la menor actividad de las enzima fosforilasa
músculos esqueléticos, el incremento en la
en sus formas activas e inactivas (a y b,
ventilación pulmonar y la elevación de la temperatura
respectivamente) debido a una disminución tanto de
corporal, sin producir fatiga. Por otro lado, durante la
los Pi como del ADP (Chasiotis, 1983). La
vuelta a la calma el ejercicio en estas intensidades de
disminución de la glucogenólisis y de la glucólisis
esfuerzo puede ser útil para la disminución de la
inducida por una menor concentración de ADP y Pi
acidez muscular. Además, debido a que esta zona de
resulta en una menor producción de lactato durante el
esfuerzo está por debajo del umbral anaeróbico el
ejercicio. Se ha demostrado que los músculos con un
principal combustible para la ejecución del ejercicio
mayor contenido de mitocondrias producen un menor
son los ácidos grasos. Por este motivo el
incremento en la concentración de lactato durante la
entrenamiento en esta área funcional también es
actividad contráctil (Constable, 1987). Además, la
utilizado para producir una disminución en el
mayor concentración de mitocondrias genera un
porcentaje de la masa adiposa (Figura 22 a).
incremento en la oxidación de ácidos grasos durante
el ejercicio. Se ha postulado que el uso preferencial
de los ácidos grasos bajo estas condiciones sea
estimulado por una disminución en la concentración
Área Funcional Subaeróbica de estos trabajos la pausa mínima recomendada entre
dos estímulos es de 36 hs (Figura 22 d).
Esta área funcional incluye esfuerzos que se realizan
entre el 60 y 75% del VO2máx. El principal
combustible utilizado son las grasas, por ello ha sido
propuesto por Mazza (2003) que el entrenamiento a
esta intensidad preserva la reserva de glucógeno,
debido a lo cual dos cargas consecutivas de esta
intensidad se podrían repetir dentro de un período
menor a las 24 hs. Los ejercicios en este nivel de
esfuerzo pueden prolongarse entre 50 y 80 minutos
(Mazza, 2003), y su principal objeto es la
disminución de la masa adiposa (Figura 22 b).
Área Funcional Superaeróbica
El área superaeróbica incluye esfuerzos de mayor

intensidad (entre el 80 y 85% del VO2máx.)
continuos o intervalados. Según Mazza (2003) es
posible que la lactacidemia alcance un nuevo estado
de equilibrio entre su producción y su remoción que
transcurre en una franja que varía entre 4-6 mmol·l-1 Figura 22. Tomada de Mazza (2003).
de concentración sanguínea. Los trabajos que se
toleran en ese nivel fisiológico o franja funcional,
varían entre los 25’ y 40’ de duración según los PUNTOS CLAVE
individuos (Mazza, 2003). Debido a que la tasa de
remoción de lactato es concentración dependiente, o La principal adaptación crónica que se produce en la
sea que cuánto mayor es la concentración de lactato estructura del corazón, es una hipertrofia sarcomerica
más se estimulan los procesos de remoción, el objeto excéntrica que incrementa el tamaño del ventrículo
de entrenar en esta área funcional es mejorar la izquierdo.
remoción de lactato durante el esfuerzo físico, ya que
en ella se produce una buena concentración de lactato El aumento del tamaño del ventrículo izquierdo
que fuerza su remoción durante un largo período de mejora el volumen sistólico, y esta adaptación es la
tiempo (hasta 40’). El tiempo de recuperación principal a la hora de incrementar tanto el gasto
recomendado entre dos estímulos del área cardíaco máximo como el VO2 máx..
superaeróbica es cómo mínimo de 24 hs, siempre que
se consuma una dieta pos-esfuerzo rica en hidratos de El volumen sistólico esta determinado por: el
carbono (Figura 22 c). Debido a que los esfuerzos en volumen de sangre venosa que regresa al corazón, la
esta área funcional producen un gran vaciamiento de distensibilidad ventricular, la contractilidad
glucógeno. Si el consumo de una suficiente cantidad ventricular y, la tensión arterial aórtica o pulmonar
de carbohidratos no está asegurado luego de este tipo
de entrenamientos, la sugerencia es la de separar dos Durante el Ejercicio incremental la FC aumenta a
estímulos de entrenamientos superaeróbicos medida que lo hace el ejercicio hasta llegar a la FC
consecutivos por períodos mayores a las 36-48 hs. máxima.
Área de Máximo Consumo de Oxígeno El volumen sistólico se incrementa sólo hasta
intensidades del que varían entre el 40-60 del
Según Mazza (2003) esta área encuentra un nuevo VO2máx, se mantiene hasta aproximadamente el 80%
nivel de lactacidemia estable entre 6 y 9 mMol/l de y posteriormente comienza a disminuir.
lactato, el cual podría ser mantenido entre 12’ y 20’.
El entrenamiento en esta área funcional se realiza con El gasto cardiaco durante el ejercicio incremental
el objeto de maximizar la velocidad de las reacciones aumenta hasta intensidades del 100%, posteriormente
enzimáticas del ciclo de krebs y cadena respiratoria, cae debido a la gran disminución del volumen
ya que su entrenamiento se realiza entre el 90 y el sistólico.
100% del VO2máx. El principal combustible en esta
área es glucógeno muscular. Debido a la intensidad
El ejercicio de resistencia produce un incremento en La disminución en la actividad de PDH y PFK
la volemia que genera una falsa anemia, ya que producen un aumento en la concentración de glucosa
disminuye la concentración de hemoglobina por litro 6-P, lo cual inhibe a la Hexokinasa reduciendo el
de sangre. No obstante, la concentración absoluta de consumo de glucosa.
este pigmento se mantiene estable o se
incrementa levemente en respuesta al El incremento en la concentración de ADP, AMP, y
entrenamiento. Pi parecen ejercer un efecto regulador sobre la
fosforilasa, generando un aumento en la
La Fase III de la ventilación solo aparece en los disponibilidad de ácidos grasos y disminuyendo el
ejercicios realizados en estado estable de moderada usod e carbohidratos.
intensidad.
La Malonil CoA, quien es sintetizada a partir de
El desarrollo del VO2máx tiene importancia no sólo a Acetil CoA, inhibe la actividad de la Carnitina
la hora de potenciar el rendimiento en pruebas de tipo transferasa I en el transporte de los ácidos grasos de
aeróbico, sino también que la mejora de esta variable cadena larga, y favorece la síntesis de ácidos grasos.
aumenta la velocidad de resíntesis de Fosfocreatina y
la velocidad de remoción de lactato, mejorando la El incremento en los niveles de glucosa, insulina o
velocidad de recuperación durante las pausas del ambos, produce un aumento en la actividad de ACC
ejercicio intermitente, y disminuyendo los niveles de para la formación de Malonil CoA.
fatiga.
Una velocidad de carrera que sobrepase el umbral
El VO2máx puede incrementarse desde un 10 hasta aeróbico anaeróbico sólo podrá ser mantenida
un 30%. La mayor mejora se produce en los primeros durante menos de 70-80 minutos.
6 meses de entrenamiento. Mientras que
aparentemente después de dos años de entrenamiento El aumento en la velocidad de carrera en la zona del
el VO2máx aparentemente llega su máximo. umbral anaeróbico se produce por un incremento en
el número de mitocondrias que aumenta la oxidación
En deportistas experimentados que han llegado a su de ácidos grasos y disminuye la oxidación de
techo en el VO2máx absoluto la disminución del glucógeno.
porcentaje adiposo puede ayudar a incrementar el
VO2máx relativo, que es el determinante del El entrenamiento aeróbico por áreas funcionales
rendimiento. puede ser útil por su especificidad, a través de él
puede incrementarse el VO2máx y conocerse el tipo
Un bajo contenido de tejido adiposo disminuye el específico de adaptaciones que pueden generarse,
peso corporal y por lo tanto también va a disminuir el además de conocerse que combustible se está
gasto de glucógeno durante la carrera aeróbica. utilizando como fuente de energía para la contracción
muscular.
A intensidades de carreras del 60% del VO2máx la
tasa de oxidación de lípidos es máxima en sujetos
moderadamente entrenados. GLOSARIO
El ritmo de oxidación de glucógeno se aumenta a Anemia: disminución en los niveles de hemoglobina.

medida que la intensidad de la contracción muscular Ejercicio en Estado Estable: es un ejercicio que se
es incrementada. realiza a una intensidad submáxima en el que no
existen variaciones en la intensidad de la contracción
Cuándo los niveles de glucógeno muscular son bajos muscular.
se incrementa la oxidación de proteínas, por ello se
recomienda cuidar la reserva del glucógeno de los Fracción de Eyección: Es la proporción de sangre
deportistas mediante la cuidadosa planificación de las bombeada fuera del ventrículo izquierdo en cada
intensidades de entrenamiento, y adecuando la dieta y latido. Este valor es el cociente entre el volumen
la hidratación para tales motivos. sistólico y el volumen diastólico.
Gasto Cardiaco: Cantidad de sangre bombeada por
El incremento en la producción de Citrato posee los ventrículos durante un minuto. Es el producto
efectos inhibitorios sobre la actividad de la enzima entre el volumen sistólico y la frecuencia cardiaca.
PFK con la consecuente disminución en la oxidación
de los hidratos de carbono.
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encuentra en todas la venas, excepto en las venas Plasma glucose kinetics during exercise in subjects with high
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pulmonares. Se caracteriza por tener una Coggan A., Spina R., Korth W., Holloszy J. (1993). Effect of
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La respuesta de la tensión arterial al ejercicio físico

En los ejercicios de resistencia aumenta la tensión

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Como se ha mencionado anteriormente, durante el

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ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES Sangre

El entrenamiento de la resistencia también La Tabla 2 muestra la concentración de hemoglobina

izquierda, en un intento de mantener una adecuada Normal 14,0 12,0

perfusión de esa mayor masa miocárdica. La Deportistas

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Volumen Volumen Volumen

Capilares aparece siempre y cuándo el ejercicio se realice en

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Los primeros tres factores pueden ser clasificados

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de VO2máx prácticamente idénticos puede haber un Juegos Deportivos

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La limitación en la oxidación de ácidos grasos

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Figura 13. Efectos de una dieta con alto (círculos negros) y

Cómo fue mencionado en el primer módulo la Ciclo Glucosa-Ácidos Grasos en Reposo y

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Actividad de PDH como Reguladora de la

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Figura 17. Concentración de Malonil-CoA muscular en

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Consumo Muscular de Glucosa Estudios posteriores han demostrado que disminución

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Reserva de Glucógeno Muscular

Mas allá de una menor tasa de ruptura de glucógeno

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Figura 20. Contenido de Triacilglicéridos Intramusculares

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Área Funcional Superaeróbica

El área superaeróbica incluye esfuerzos de mayor

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El ritmo de oxidación de glucógeno se aumenta a Anemia: disminución en los niveles de hemoglobina.

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