Vous êtes sur la page 1sur 35

Embryologie Pr.

Vala

Biologie animale : embryologie


Table des matières
I. Différentes étapes du développement ............................................................................... 4
A. La segmentation .............................................................................................................. 5
B. La gastrulation ................................................................................................................. 7
C. L’organogenèse ............................................................................................................... 7
I. Embryologie descriptive ..................................................................................................... 9
A. L’œuf................................................................................................................................ 9
B. La segmentation .............................................................................................................. 9
C. La gastrulation ............................................................................................................... 12
1. 1ere migration mésodermique.................................................................................. 12
2. 2eme migration mésodermique ................................................................................ 12
D. La mise en place de la larve plutéus.............................................................................. 13
II. Embryologie expérimentale ............................................................................................. 14
A. Mise en place d’œuf à régulation ................................................................................. 14
B. Notion de gradients....................................................................................................... 14
1. Séparation des blastomères ...................................................................................... 15
2. Stade 64 ..................................................................................................................... 15
3. Association de blastomères des différentes assises ................................................. 15
C. Action de certaines substances ..................................................................................... 15
1. Action végétalisantes................................................................................................. 15
2. Action animalisante ................................................................................................... 15
3. Explication.................................................................................................................. 15
I. Embryologie descriptive ................................................................................................... 16
A. Les œufs ........................................................................................................................ 16
1. Les œufs vierges ........................................................................................................ 16
2. Les œufs fécondés ..................................................................................................... 16
B. La segmentation ............................................................................................................ 17
C. La gastrulation ............................................................................................................... 17
II. L’organogenèse ................................................................................................................ 18
A. L’ectoblaste ................................................................................................................... 19
B. Le mésoblaste................................................................................................................ 19
1. La corde ..................................................................................................................... 19

1
Embryologie Pr. Vala

2. Les somites ................................................................................................................ 19


3. Les pièces intermédiaires .......................................................................................... 19
4. Les lames latérales ..................................................................................................... 20
III. Métamorphose ................................................................................................................. 21
IV. Induction .......................................................................................................................... 21
I. L’œuf................................................................................................................................. 23
A. Avant la fécondation : l’ovocyte.................................................................................... 23
B. Après la fécondation ..................................................................................................... 23
II. La segmentation ............................................................................................................... 23
III. La gastrulation .................................................................................................................. 23
A. Mouvement d’épibolie .................................................................................................. 23
B. Mouvement d’embolie .................................................................................................. 23
IV. Organogénèse .................................................................................................................. 24
A. Neurulation. .................................................................................................................. 24
B. Somitogénèse ................................................................................................................ 24
C. Mise en place de l’annexe embryonnaire ..................................................................... 24
D. Particularités embryologiques chez les poissons. ......................................................... 24
1. Oviparité .................................................................................................................... 25
2. Ovoviviparité.............................................................................................................. 25
3. Viviparité .................................................................................................................... 25
Introduction.............................................................................................................................. 26
I. L’œuf................................................................................................................................. 26
A. Formation ...................................................................................................................... 26
B. Symétrisation de l’œuf .................................................................................................. 26
II. Segmentation ................................................................................................................... 27
III. Gastrulation ...................................................................................................................... 27
IV. Soulèvement de l’embryon .............................................................................................. 28
A. Formation de l’amnios .................................................................................................. 28
B. Formation du cœur ....................................................................................................... 28
C. Formation des gonades ................................................................................................. 28
1. Parties constitutives .................................................................................................. 28
2. Origine des gonocytes ............................................................................................... 28
Introduction.............................................................................................................................. 29
A. Protothériens = Monotrèmes ....................................................................................... 29
B. Métathériens ................................................................................................................. 29

2
Embryologie Pr. Vala

C. Euthériens ..................................................................................................................... 29
Œufs des Euthériens................................................................................................................. 29
A. L’œuf.............................................................................................................................. 29
B. Fécondation (12-24 heures) .......................................................................................... 29
C. Segmentation (3-4 jours)............................................................................................... 30
D. Gastrulation ................................................................................................................... 31
1. Mise en place de la chorde : ...................................................................................... 31
2. La formation des gonades ......................................................................................... 32
I. Œuf ................................................................................................................................... 33
II. Segmentation ................................................................................................................... 33
III. Gastrulation ...................................................................................................................... 33
A. Formation générale ....................................................................................................... 33
1. Type ectoblastique .................................................................................................... 33
2. Type entomésoblastique ........................................................................................... 33
B. Formation du tube digestif............................................................................................ 34
C. Formation des autres organes ...................................................................................... 34
D. Précisions sur la polarité de l’œuf d’insecte ................................................................. 34

3
Embryologie Pr. Vala

Introduction

I. Différentes étapes du développement


Au cours de son cycle de vie tout être vivants subit une reproduction permettant la
pérennité de son espèce. Il existe différent type de reproduction :
- soit par reproduction binaire = simple division de l’organisme mère
- soit par parthénogenèse = un organisme produit un ovule a 2n chromosomes
- soit par reproduction sexué qui fait intervenir des gamètes haploïdes qui referment des
gènes parentaux avec une diversité génétique.

Au cours de la gamétogenèse il y a une répartition aléatoire des chromosomes ce qui


entraîne une diversité génétique.
Les gamètes femelles possèdent des ARNm accumulés lors de la formation ou reçus de
cellule folliculeuse.

Cellule folliculeuse

Ovule

Les ARN sont indispensables pour déclencher le développement ultérieur de l’œuf (gamète
male + gamète femelle).
La fécondation peut être :
- externe = aléatoire avec beaucoup de perte
EX : les oursins, les éponges, les poissons…
- interne = le mâle introduit ces gamètes directement dans la femelle
EX : les oiseaux, les mammifères…

4
Embryologie Pr. Vala

- traumatique = le male pique la femelle et introduit ses gamètes dans le sang de la


femelle.
EX : les scorpions, les punaises…

Cloaque = pont commun entre vessie, intestin et appareil reproducteur.


Spermatophore = «sac » ou sont déposées les spermatozoïdes par le male.

Après la fécondation s’enchaînent des phases de développement embryonnaires.

A. La segmentation

Division

Œuf (2n) 2 blastomères (n)


Toutes les divisions issues de la segmentation sont effectuées grâce à l’accumulation des
ARN maternels et continuent par la suite grâce aux maternels
La fin de la segmentation est le stade blastule de l’œuf = blastula
La blastula possèdent un certain nombre de blastomères selon l’espèce étudiée, cette
quantité de blastomères dépend de la quantité de matière accumulée par l’ovule, d’où une
classification des œufs selon leur matière accumulée (ARN + vitellus (matériel de réserve de
l’œuf)) :
- œuf Télolécithe = œuf chargé de réserve
Ex : les œufs de poule.
- œuf Héterolécithe = œuf avec matière de réserve disséminé dans le cytoplasme. L’œuf
n’est pas homogène = œuf Anisotrope.
Ex : les œufs d’amphibiens.

ARN maternel
Vitellus

- œuf Oligolécithe = œuf très peu chargé en vitellus.


Ex : les œufs d’oursins.
-œuf Alécithe = œuf qui n’a pas de matière de réserves, nécessite un apport de réserves
externes pour son développement.
Ex : les œufs des mammifères supérieurs.
-œuf centrolécithe = œuf chargé en vitellus mais vitellus placé au centre de l’œuf.

5
Embryologie Pr. Vala

Cytoplasme

Vitellus

Ex : les œufs d’insecte

La segmentation varie en fonction de la quantité de vitellus.


Elle peut être totale c'est-à-dire que tout l’œuf se divise

Elle peut aussi être totale et égale, c'est-à-dire qu’il y a la même quantité de matière dans
chaque blastomère nouvellement créé.
[Schéma coupe pole animal pole végétatif PG]
La segmentation peut aussi être totale et inégale = 2 types de blastomères :
- petit = micromère
- gros = macromère

Les axes de divisions peuvent être horizontaux, verticaux ou inclinés de plus ou moins 30° ce
qui donne une disposition en zigzag des blastomères qui ne permet plus un passage direct
entre le pole animal (PA) et le pole végétatif (PV)
Ex : les Annélides, les Mollusques = division en spirale
Animaux dit SPIRALIA
[Schéma spiralia PG]

Remarque : le blastomère D est particulier car dans la 4eme division les cellules sœur auront
une destiné particulière pour former la lignée germinale

Si la segmentation est de type bilatéral les blastomères se rangeront immédiatement suivant


les deux axes de l’embryon au fur et à mesure de leur formation.

Axe antéropostérieur

Axe dorso-ventral

6
Embryologie Pr. Vala

Mais la segmentation peut être de type rotationnel :

Compaction

Compaction = cellules très jointives montrant des point de contact. Les cellules s’orientent et
donnent les cellules internes et externes. Au stade 16 les cellules sont orientées et
l’organisme aura sont orientation définitive.
La segmentation holoblastique est une segmentation avec compaction.

La segmentation peut être méroblastique. Tout le zygote n’est pas concerné par la
segmentation car le vitellus n’est jamais coupé.
Ex : les œufs Télolécithes et centolécithes

Blastule (périblastule)
Syncytium = une cellule a plusieurs noyaux

B. La gastrulation
Dans cette étape les blastomères vont s’arranger de façon harmonieuse en 3 feuillets
embryonnaires :
- ectoderme (ou ectoblaste)
- endoderme
- mésoderme

Il y a une grande série de mouvements morphogénétiques pour la mise en place des


feuillets :
L’épibolie = mise en place par petit mouvement
L’embolie = mise en place par invagination
La délimitation = où des cellules se détachent de l’ensemble et pénètrent dans la blastula
pour former le mésoderme.

C. L’organogenèse
C’est la mise en place des organes et des tissus de l’animal. Chaque type de feuillet
donne un certain organe spécifique :
- ectoderme = épiderme et système nerveux
- endoderme = tube digestif et ses dérivés
- mésoderme = squelette, tissus mésenchymateux, cœur, muscles

7
Embryologie Pr. Vala

Ces mises en place s’effectuent sous l’action de facteurs inducteurs (c’est l’induction).
Ceci nécessite deux intervenants :
- le déterminant
- des cellules compétentes qui réagissent car elles possèdent un récepteur spécifique du
facteur.

Cellule compétente

Mésoblaste

Tube nerveux

L’induction ne se manifeste que pendant un laps de temps déterminé. Ce qui induit que les
conséquences de l’induction ne sont perceptibles que quelques temps après la réception du
signal.

8
Embryologie Pr. Vala

Chapitre 1 : Embryologie de l’oursin

L’œuf est une cellule totipotente = c’est une cellule qui a toutes les possibilités possibles
(beaucoup de potentialité de cellule). Cette totipotence est perdue au cours du
développement embryonnaire.
Ex : blastomère lividus
C’est un animal gonochorique (sexe séparé) et la fécondation se fait dans le milieu extérieur.

I. Embryologie descriptive

A. L’œuf
L’œuf est relativement petit (≈ 100μm de diamètre) et on observe une bande orangé
subéquatorial au niveau de l’hémisphère végétatif.

PA

PV
La charge en vitellus de l’œuf est faible mais ce vitellus est plus abondant dans l’hémisphère
végétatif. Comme tout les œufs, l’œuf de l’oursin est anisotrope (pas uniforme).

B. La segmentation
La segmentation est complète et totale = de type holoblastique.
▪ La première division s’effectue une heure après la fécondation, elle est méridienne et
donne naissance aux deux premiers blastomères

Œuf Stade 2

9
Embryologie Pr. Vala

▪ La deuxième division est méridienne mais perpendiculaire à la première.

Stade 4
▪ La troisième division est horizontale et coupe chaque blastomère

Zone animale x4 blastomères

Zone végétative x4 blastomères

Stade 8

▪ La quatrième division est différente selon le pole (animal ou végétatif où se situe les
cellules) :
- méridienne pour les blastomères du pôle animal
- horizontale/latitudinale pour les blastomères du pôle végétatif mais cette division n’est
pas égale et coupe les 4 blastomères en 4 gros blastomères avec les pigments orangés
(macromère) et 4 petits blastomères au pole végétatif (micromère)

x8 mésomères

x4 macromères
x4 micromères
Stade 16

▪La cinquième division :


- les 8 mésomères se divisent selon le plan équatorial
- les macromères et les micromères se divisent sur le plan longitudinal

2 assises de 8 mésomères

1 assise de 8 macromères
1 assise de 8 micromères

Stade 32

10
Embryologie Pr. Vala

▪La sixième division :


- tous les plans de coupe sont latitudinaux

AN 1
2 assises de 16 mésomères

AN 2

Veg 1
16 macromères

Veg 2
16 micromères

Stade 64

▪La septième division est méridienne et forme une morula de 128 cellules, cette morula
ressemble a une sphère/mûre. Cette morula évoluera en blastula qui aura environ 1000
cellules.

Panache de grands cils

AN 1 + AN 2

Partie centrale remplie de


liquide : Blastocœle

Macromères

Micromères

Centroblastule ou centroblastula en coupe sagittale

Cette larve nage dans l’eau grâce à ses cils

11
Embryologie Pr. Vala

C. La gastrulation
S’effectue par embolie (invagination), le PV s’aplatit et s’invagine dans la blastula environ 9H
après la fécondation.

Archentéron = dépression

Blastopore

1. 1ere migration mésodermique


Les cellules qui pénètrent vont s’individualiser et quitter l’assise cellulaire, elles migrent sur
les cotés et constituent des éléments mésodermiques et seront à l’origine des parties
squelettiques, constitués par des spicules. Ces cellules perdent leur individualité, forment
des syncytiums qui formeront du carbonate de calcium.

2. 2eme migration mésodermique


L’archenteron grandit et pousse les cellules jusqu’au pole animal.

2ème migration : cœlome vers mésoderme = mise en place


par entérocélie
Ectoblaste
Mésoderme
Endoblaste

2ème migration cellulaire

Certaines cellules s’individualisent, se détachent et forme le cœlome. L’archenteron formera


le futur tube digestif.
La gastrulation se termine une fois que les feuillets sont mis en place.

Le cœlome est un ensemble de cellules qui peut rester compact (on dit que les organismes
sont des acœlomates), ou se creuser d’une cavité : la cavité cœlomique (on dit que les
individus sont des coelomates).

12
Embryologie Pr. Vala

Gauche Droite

Il y a 3 sacs cœlomiques de chaque coté :


- Le 1D reste vestigial
- Le 2D disparaît
- Le 3G et 3D donne la cavité générale de l’oursin
- Le 2G donne le sinus aquifère
- Le 1G donne le sinus axial

D. La mise en place de la larve plutéus

L’un des coté de la gastrule s’aplatit et constitue la face ventrale, après s’être aplatie, elle se
creuse légèrement pour former le stomodeum.

Archenteron

Stomodeum
Sac cœlomique

Spicule qui s’allonge

Blastopore = anus

Formation du Stomodeum

13
Embryologie Pr. Vala

Bras dorsal cilié (x2) Œsophage


Estomac
Sac cœlomique

2 spicules en Y

Anus
Bras ventral cilié (x2) Intestin

Larve Plutéus

La larve Plutéus se laisse tomber au fond de la mer et évolue en oursin.

II. Embryologie expérimentale

A. Mise en place d’œuf à régulation

On étudie ci-dessous les expériences de DRIESH (1892)

Stade 2 cellules
Stade 4 ou 8 cellules
Séparation

Plutéi normaux de petite taille

2 larves plutéus
normales mais de
petite taille

Ces expériences séparent les blastomères en deux pôles égaux selon le PA et le PV


Au cours du développement l’œuf est capable de se réguler.

B. Notion de gradients
On utilisera les expériences de MORSTADIUS (1928-1939)

14
Embryologie Pr. Vala

1. Séparation des blastomères

Blastule hyperciliée
PA

PV
Gastrule anormale

2. Stade 64

AN 1 : 16 cellules. Si seul : blastule hyperciliée.


AN 2 : 16 cellules. Si seul : blastule hyperciliée.
Veg 1 : 8 cellules. Si seul : gastrule à petit archentéron.
Veg 2 : 8 cellules. Si seul : gastrule à grand archentéron.
Micromères : 16 cellules. Si seul : amas cellulaire.
Stade 64

3. Association de blastomères des différentes assises


An1 + An2  blastula ciliée
An1 + An2 + Veg1  larve cilié antérieurement + dépression stomodéale
An1 + An2 + Veg2  plutéus presque normale
An1 + An2 + micromère  plutéus normale
¼ An1 + ¼ An2 + ¼ micromère  plutéus normale de petite taille
 Conclusion : il est nécessaire d’avoir un équilibre entre les substances présentes aux
deux pôles pour avoir une larve normale. Les résultats sont expliqués par la présence
de substances animalisantes fortement concentrées au pole animal et de substances
végétalisantes fortement concentrées au pole végétatif. Ceci crée un gradient opposé
de ces deux substances. Ces deux substances interfèrent suivant les zones
d’intensité.

C. Action de certaines substances


1. Action végétalisantes
L’effet végétalisant augmente proportionnellement au taux de lithium. A très fort taux,
l’endoderme est très important et ne peut pénétrer dans le blastocœle. On obtient une
exogastrule.

2. Action animalisante
En ajoutant dans le bac du sulfocyanure de sodium on obtient une hyperblastule fortement
cilié.

3. Explication
Ces substances interviennent probablement dans la stimulation de protéine localisée dans
l’œuf. Ces protéines seraient au cours du développement activées ou non par les cellules
voisines par le biais des actions animalisantes ou végétalisantes

15
Embryologie Pr. Vala

CH2 embryologie des amphibiens


Chez les amphibiens on distingue :
- les Anoures = pas de queue  grenouille
- les Urodèles = avec une queue  salamandre
- les Apodes = absence de pattes

I. Embryologie descriptive
Ex : les œufs d’anoures.
La femelle dépose des œufs vierges entourés d’une gangue, la male est accroché à la femelle
et répand ses spermatozoïdes qui pénètrent dans la gangue et dans l’œuf vierge.

A. Les œufs
1. Les œufs vierges
L’œuf est de type Héterolécithe. Spermiogenèse => spermatide (cellule arrondi) se
transforme en cellule allongé avec un flagelle = spermatozoïde.
1er globule polaire émis PA membrane vitelline
ème
Bocage 2 division de méiose membrane plasmique
Bande colorée juste en dessous de la
Ovule en formation car stoppé membrane plasmique
au stade métamorphose 2 de Granules corticaux
la méiose, 1er globule polaire Plaquettes de vitellus suivant le
émis gradient montant
ARN suivant le gradient descendant
Gangue épaisse PV
Coupe sagittale

2. Les œufs fécondés


Le spermatozoïde pénètre dans la gangue en 5 à 10 min. La pénétration a lié au niveau du
pole animal de l’œuf vierge, on observe la formation d’une membrane de fécondation
formée par une sécrétion des granules corticaux (lipidiques et protéiniques). On observe
également l’expulsion d’un 2ème globule polaire car la mitose est déclenchée par l’entrée du
spermatozoïde. La couche colorée pivote en fonction du point d’entrée du spermatozoïde
pour orienter l’œuf, formant des parties partiellement décolorées : le croissant gris. Il
détermine la face dorsale du futur embryon. Cette rotation s’effectue jusqu’à un angle de
30° et un équilibre. Pour empêcher la fécondation par un autre spermatozoïde il y a une
dépolarisation de la membrane provoquée par l’augmentation de la concentration
cytoplasmique en ion Ca2+.

Croissant gris

Vue postérieur dorsale Vue ventrale

16
Embryologie Pr. Vala

B. La segmentation
La segmentation débute deux à trois heures après la fécondation, elle est égal et totale
jusqu’au stade 4 blastomères.
[Schéma stade 1 à stade 8 cellules PG]
Toutes les divisions sont synchrones jusqu’au stade 8 cellules. Au pole animal on observe un
grand nombre de petites cellules, alors qu’au PV on a des gros macromères gorgés de
vitellus. On observe le blastocœle localisé au pole animal.
[Schéma cœloblastule PG]
RMQ = Au cours de l’ovogenèse, l’œuf vierge accumule des ARNm maternels et des
protéines (il y a suffisamment d’histones pour former environ 10000 noyaux). A la douzième
division soit 4090 blastomères le contrôle maternel est terminé.
Les stades G1 et G2 sont observés, les noyaux commencent à travailler, les noyaux issues de
la segmentation sont des zygotes, ils forment un relai appelé contrôle zygotique.
[Schéma du transit blastuléene PG]
Cette phase qui permet de suppléer à l’absence de substances maternelles est appelée
transition blastuléenne, ce qui entraîne une augmentation de la quantité d’ARNm,
cependant les divisions qui continuent sont toujours asynchrones.

C. La gastrulation
La gastrulation dure environ 24H. Vers la 20eme heures après la fécondation se forme une
encoche transversale, qui sera le blastopore.

PA

Equateur

Encoche arquée
PV = blastopore dorsale et horizontale progression latérale

Fermeture ventrale fente blastoporale

Destinée des cellules de la blastule : marqueurs colorés.


La destiné des cellules : utilisation de la technique des marques colorées.
[Schéma mécanisme technique marque coloré PG]
[Schéma résultat technique marque coloré PG]
[Schéma fin de l’embolie PG]
Toutes les autres cellules on pénétré dans le blastopore.
Territoires présomptifs : du devenir des blastomères, reconnus à partir des territoires
colorés.

17
Embryologie Pr. Vala

Ectoderme Neuroderme

FV FD Emplacement du
blastopore

Embolie des blastomères endoderme

Le mésoderme se formera à partir d’une couche interne.


PA

FV FD Mésoderme Territoire présomptif des Urodèles


Blastopore
PV Endoderme

[Schéma territoire présomptif des anoures PG]


[Schéma à la fin de la gastrulation PG]
[Schéma invagination PG]
L’archenteron repousse le blastocœle et les cellules externes pénètrent, le blastocœle se
réduit puis finit par disparaître.
A cause de l’extension de certaines cellules on observe une ouverture la gastrula,
l’ectoderme recouvre toute la blastula.
[Schéma blastocœle recouvert PG]
Formation des cellules en bouteille :
[Schéma formation cellules en bouteille PG]
Les cellules en bouteilles émettent des microfilaments pour s’attacher aux substances du toit
du blastopore
[Schéma déplacement cellules en bouteille plafond blastopore PG]
Les cellules mésodermiques migrent en suivant un chemin côtoyant le toit du blastocœle.
Elles cheminent sur un réseau de fibronectines qui est reconnu par le récepteur
membranaire, cette fibronectine comprend 3 acides aminés (Arg, Gly, Asp). Si on injecte
dans le blastocœle un compétiteur polypeptidique qui s’attache a ces acides aminés, les sites
seront occupés et l’invagination du mésoderme et de l’endoderme ne pourra pas s’effectuer.
Néanmoins les cellules en bouteille amorcent la formation du blastopore et l’ectoderme ne
pourra pas recouvrir tout l’embryon qui se plisse suite à l’impossibilité de l’épibolie.
A la fin de la gastrulation tout l’endoderme bourré de vitellus se retrouve à l’intérieur de
l’embryon et alourdit la partie antérieure provoquant un basculement.
A la fin de la gastrulation on a en coupe sagittale :
[Schéma fin de gastrula coupe sagittale PG]
[Schéma fin de gastrula coupe transversale PG]

II. L’organogenèse

On observe un allongement de l’embryon, les organes se mettent en place. Les parties


latérales s’amincissent et on constate une diminution du poids dû à la consommation du
vitellus. L’embryon ne peut s’alimenter avec la nourriture exogène.

18
Embryologie Pr. Vala

A. L’ectoblaste
L’ectoblaste donnera l’ectoderme et le système nerveux (par le stade de la neurulation grâce
à un épaississement de l’ectoderme médiodorsal.

[Schéma neurulation amphibien PG]

Les crêtes neurales s’élargissent dans la partie antérieure, puis se soudent. L’embryon
change de forme pour ressembler à une raquette. Dans la partie postérieure le tube nerveux
reste en contact temporairement avec le tube digestif par le canal neurenténique. Le tube
neural sera à l’origine de la moelle épinière et du système céphalique.

[Schéma formation encéphale PG]

Le bourrelet latéral se détache et forme deux cordons qui longent le tube nerveux et seront
à l’origine des ganglions nerveux et d’autre formeront des glandes sécrétrices (glandes
surrénale => Adrénaline/noradrénaline) ou des cellules pigmentaires.

RMQ : ces modifications des cellules ectodermiques en cellules nerveuses se font sous
l’influence de la chorde située juste en dessous par des phénomènes d’inductions.

B. Le mésoblaste
Le mésoblaste se scinde en plusieurs parties

1. La corde

[Schéma dissociation de la corde PG]

La chorde = cellules longitudinales turgescentes entouré d’une petite fibre élastique. Cette
corde possède des cellules qui vont s’isoler et venir entourer le tube nerveux pour former
une partie des vertèbres

2. Les somites
Chaque mésoderme latéral s’épaissit et donne deux alignements symétriques qui sont les
somites. Ces somites sont métamérisés, la métamérisation est gouvernée par le gène
d’identification des segments faisant parti du genre homeobox.

[Schéma division des somites PG]

[Schéma division latérale des somites PG]

3. Les pièces intermédiaires

[Schéma pièces intermédiaires PG]

19
Embryologie Pr. Vala

Les animaux primitifs possèdent plusieurs reins reliés par des canalicules qui forment le
canal excréteur.

4. Les lames latérales


Les lames latérales ne sont pas métamérisées mais se creusent d’une cavité pour former le
cœlome et formant deux parties :
- la splanchnopleure = la face interne
- la somatopleure = la face externe

En face des pièces intermédiaires la lame latéral va se creuser pour former une loge formé
par des crêtes = les crêtes génitales

[Schéma formation crêtes génitales PG]

Jeune bourgeon caudal : stade de tube neural


Xenopus bevis : 18h  20h  Eclosion : 50h
Rana pipiens : 84h  Eclosion : 140h
Pleuroles Pleurodestes waiti : 87h  Eclosion : 264h

[Schémas Jeune bourgeon caudal cours écrit]

L’œil se forme par une chaine d’inductions : induction secondaire, parce que localisée au
développement des organes, et parce qu’il y a déjà eu des inductions.

[Schémas formation de l’œil cours écrit]

L’expansion du tube digestif est très importante pour gouter la vase qui contient beaucoup
d’éléments végétaux. Chez les Anoures, le tube digestif est très long, alors que chez les
Urodèles, il est court, puisque le régime est carnassier.
A l’éclosion, la bouche est obstruée. La queue continue de se développer. Au niveau de la
limite tête/tronc se mettent en place les zones primordiales des branchies dont le nombre
sera variable. Chez les Anoures, on note 2 générations de branchies. A la naissance on
trouvera 2 branchies externes temporaires. Au cours du développement aquatique, ces
branchies seront remplacées par des branchies internes suite à la néoformation de tissus
endopharyngiens. L’ectoderme se développe et forme un repli par-dessus les branchies
pectinées pour les recouvrir complètement.
Spirade : lien entre branchies et extérieur quand les branchies sont complètement cachées,
internes.
On appelle le stade têtard quand la vie est libre, la bouche et les yeux sont ouverts et
fonctionnels.

[Schémas du jeune têtard en CL et CT, et fentes branchiales cours écrit]

Lors de la formation des branchies internes, tout change : le repli progresse vers l’arrière et
vient se souder à l’ectoderme. Il délimite la chambre branchiale. Les branchies externes
disparaissent et les branchies internes se forment à partir du pharynx.

[Schémas branchies cours écrit]

20
Embryologie Pr. Vala

III. Métamorphose
Le développement post embryonnaire est terminé, le têtard arrive à un stade où il se
transforme en adulte suivant une métamorphose, au stade climax. Jusqu’à présent, la
locomotion ne se faisait que par la queue, mais à la fin de sa vie, le têtard présente des
membres antérieurs et postérieurs. Les membres postérieurs se forment les premiers, puis
les membres antérieurs se forment, la patte gauche se formant en traversant le spiracle, la
patte droite en détruisant la paroi du repli operculaire. Comme la queue aidait pour le
déplacement, donc elle disparaît, les fibres se dissocient et sont utilisées pour former
d’autres organes. La queue des urodèles persiste, seul le voile disparaît. Disparition des
branchies car la respiration devient aérienne : les poumons sont développés au cours de la
vie de têtard par 2 sacs, expansions ventrales de l’œsophage. Une partie de la respiration se
fait par l’épiderme gardé humide par les sécrétions de glandes nouvellement formées. Le
tégument sera pigmenté par le développement de cellules spéciales : les mélanocytes. Chez
les Anoures, les pattes postérieures se développent plus que les antérieures, pour prendre la
forme caractéristique en Z, permettant le déplacement par sauts. Les vertèbres externes
sont modifiées aussi : urostyle.
Chez les urodèles, les pattes ne sont pas modifiées. Le tube digestif se rétrécit, et se
régionalise, car l’individu devient carnivore. La langue est accrochée dans la partie
antérieure de la bouche, ce qui permet son déroulement. L’hémoglobine du têtard est
différente de celle de l’adulte.

Notion de Néoténie :
C’est la conservation de l’état larvaire en permanence. Normalement, ça ne se produit pas,
mais dans ces cas là, c’est possible. La reproduction se fait par parthénogénèse.
Exemple : Axoloth sp. (Aquatique, pond des œufs) : stade têtard. Ambystoma mexicana
(adulte) : certains œufs restent à l’état larvaire. Ces deux espèces n’en sont en fait qu’une,
suivant le milieu, ils sont de forme différente. C’est une néoténie facultative.
Exemple 2 : Certaines espèces ont une néoténie obligatoire : Protée anguinus : la
métamorphose est sous la dépendance d’hormones de la chaine hypotalamo-hypophysaire
tyroïde. Au moment de la vie têtard, il n’y a pas de liaison entre hypophyse et hypothalamus,
donc les cellules de l’hypophyse ne sont pas compétentes.

IV. Induction
Tout au long du développement s’observent des inductions venant d’un tissu ou d’une
cellule inductrice qui émet un signal sur les cellules ou tissus compétents. C’est très
important pour induire la différenciation d’organes à partir de feuillets mais également pour
délimiter les territoires de spécification des feuillets.
Exemple : induction du mésoderme chez les amphibiens
Au stade blastule, on a pu mettre en évidence les différences entre pôle animal et pôle
végétatif au niveau du cytoplasme. Toutes ces inductions sont sous la dépendance des gènes
et de leurs protéines, et cette production de protéines a été étudiée, et on en connaît les
grandes lignes :
a) Le mésoderme dorsal provient de l’action de facteurs de croissance de type TGF
(transforming growth factors). On a mis en évidence 3 protéines : Activine, Noggin,
Vg1. Ces protéines résultent d’activités particulières.

21
Embryologie Pr. Vala

a. L’activine, si elle est ajoutée à des cellules de la coiffe animale, on constate la


formation de structures mésodermiques dorsales. En augmentant la dose, on
constate la formation de mésoderme latéral, et si on injecte cette activine
dans les cellules de la coiffe végétative ventrale, il se forme un tronc
secondaire et parfois une tête supplémentaire. L’activine est un inducteur
mésodermique. Néanmoins, il n’agit pas seul. En effet, si l’injection dans la
blastule est préalablement irradiée aux UV, il n’y a pas de résultats. Dans le
cytoplasme cellulaire, il existe une protéine qui permet à l’activine de
l’exprimer, et qui est désactivée ou détruite par les UV.
b. Noggin est une protéine fabriquée par le gène Noggin, et si on l’injecte dans le
blastomère végétatif ventral, on obtient la définition d’un centre qui va agir
pour donner du mésoderme dorsal. Il intervient pour donner la corde. Si l’on
injecte au même endroit dans une blastule irradiée, il rétablit l’axe dorsal de
la blastule. Donc il agit seul et est déjà présent quand l’œuf est fécondé.
c. Vg1 est présente dans toutes les cellules de la blastule, avec le gradient de
densité. Mais elle ne sera activée que par une protéine dans la zone dorsale
de l’hémisphère végétatif. Le Dr. Nieuwkoop a découvert des signaux. On
appelle cette zone le centre de Nieuwkoop. La détermination du mésoderme
dorsal est appelé centre de Spemann (=centre organisateur).
Expérimentalement, si Vg1 est injecté en partie dorsale, on obtient du
mésoderme dorsal qui va donner un axe complet. Si on l’injecte dans un
blastocyste irradié, il rétablit l’axe de l’embryon.
b) Le mésoderme latéroventral a une action sur les gènes et les protéines FGF
(fibroblast growth factors). BMP-4 permet la genèse d’os. Si on incube des cellules de
la coiffe de blastule en présence de FGF, on obtient du mésenchyme, des muscles, et
des cellules sanguines. Si on injecte du FGF et du BMP-4 dans des œufs indivisés, tout
l’embryon se comporte comme du mésoderme ventrolatéral.
c) Les modes d’action des cellules réceptrices des signaux.
d) Premières mises en évidence de l’induction embryonnaire : expérience de Spemann
et de ses élèves.
a. Expérience 1 (1919) : séparation en 2 d’un embryon : Si partie d’embryon
séparée a une partie au moins du croissant gris, elle deviendra un têtard.
Sinon, elle deviendra une masse de cellules.
b. Expérience 2 (1921) : Transplantation et greffe de la lèvre dorsale du
blastopore : Elle entraine la formation de 2 axes nerveux ; On obtient 2 tritons
siamois. En faisant une coupe au niveau des têtes, on note la présence de
lames latérales en continuité, et d’un endoderme commun.
c. Expérience 3 (1923) : Expérience de Holfreter (élève de Spemann) : Technique
d’exogastulation.

22
Embryologie Pr. Vala

CH3 Embryologie des poissons


Caractéristiques des poissons :
- Stérroblastule (pas de blastocœle)
- Développement en milieu liquide
- Chaque développement aboutit à une larve libre qui évolue en adulte en milieu
aquatique
- L’œuf contient beaucoup de vitellus : Télolécithe
- Présence d’une annexe embryonnaire qui renferme tout le vitellus

I. L’œuf
A. Avant la fécondation : l’ovocyte.
Voir schéma cours

B. Après la fécondation
Voir schéma cours

II. La segmentation
Elle ne concerne que le disque germinatif, le cytoplasme et les noyaux. Le vitellus reste
indivisé. La segmentation n’est pas totale. Les premières divisions sont toutes méridiennes
et alternativement perpendiculaires. Au stade 16 blastocystes (4ème division), les cellules
sont toujours ouvertes sur le vitellus, sauf les 4 centrales qui sont entièrement délimitées.
Au stade 32 blastocystes, les 4 cellules centrales et leurs filles sont entièrement délimitées
par une membrane, les autres sont toujours ouvertes sur le vitellus. Ce sont les cellules
marginales. Au stade 64 blastocystes, toutes les cellules sont coupées dans le sens
horizontal, formant ainsi 2 assises cellulaires. La première est externe, enveloppante, la
seconde est interne, profonde. Jusqu’à présent, toutes les divisions étaient synchrones, mais
à partir de maintenant, les cellules profondes auront une division plus rapide. A la 9ème
division (512 blastocystes), il y a mise en place du phénomène de transition blastuléène. A la
10ème (1024 blastocystes), les blastodisque est poussé sous le pôle animal par le vitellus, et
forme un bouquet : le stade haut. C’est à ce stade là que débute la gastrulation. Par la suite,
le stade haut disparaît, et laisse apparaître le stade sphère car il y a arrangement avec les
cellules périphériques et profondes.
Voir schémas cours

III. La gastrulation
A. Mouvement d’épibolie
Les blastomères externes s’étendent du pôle animal au pôle végétatif pour recouvrir
progressivement tout le vitellus, jusqu’à environ 50%, puis 90%, et enfin 100%.

B. Mouvement d’embolie
Au cours de l’épibolie, on constate un renflement : le nœud terminal. Tout le contour, à
partir du nœud terminal, se renfle pour former « l’anneau germinatif ». Ce renflement est dû

23
Embryologie Pr. Vala

à l’hypoblaste. Le nœud terminal correspond à la lèvre dorsale du blastopore. Seul


l’hypoblaste donnera l’embryon. Lors de cette gastrulation, il n’y a pas de formation de
l’archentéron. Lors de la gastrulation, il n’y a pas de formation d’archentéron. Les cellules
invaginées convergent vers la ligne médiodorsale. Les cellules syncitiales se multiplient, et
forment tout autour le noyau des cellules syncitiales. Les microtubules sont des amorces de
l’épibolie.

IV. Organogénèse
Elle débute lorsque l’épibolie est à 100%. Le périderme entoure totalement le vitellus. La
partie élevée du blastopore final forme un renflement qui indique la région postérieure de
l’embryon qui a tourné à cause de la convergence : son bourgeon caudal est marqué par
l’apparition des premiers somites, vers le milieu de l’écusson embryonnaire. Chez le poisson
zèbre, les 2 premiers somites apparaissent vers 10h après la fécondation, puis les suivants
apparaissent par 2 toutes les 20 minutes. Les derniers somites apparaissent 24h après la
fécondation. Il y a 30 à 32 somites. Chez la truite, les premiers somites apparaissent au bout
de 7 jours. Ils apparaissent de la partie antérieure vers la partie postérieure. Il se produit un
soulèvement de l’embryon par rapport au vitellus.

A. Neurulation.
Le tube nerveux ne se forme pas comme chez les autres vertébrés. Le neuroblaste se fait
toujours sur induction de la chorde, allongement de cellules, et induction de la plaque
neurale. La partie antérieure s’évase et forme l’encéphale, composé du Télencéphale, du
Diencéphale, du Mésencéphale, et du Rhombencéphale, composé de 7 sous-unités, dont la
moelle épinière.

B. Somitogénèse
La somitogénèse se fait en même temps que la neurulation. Le dermatome est indécelable.
C’est à partir des somites que vont se former les muscles.

C. Mise en place de l’annexe embryonnaire


En même temps que le soulèvement de l’embryon du vitellus, les parties latérales de
l’ectoderme, du mésoderme et de l’entoblaste s’allongent dans la partie extra-
embryonnaire, de façon à former le sac vitellin. Au niveau du mésoderme extra
embryonnaire se forme un réseau vasculaire vitellin composé d’une veine vitelline afférente
venant de la région caudale, et vascularisant l’ensemble du sac vitellin. 2 veines efférentes
ramènent le sang au niveau du cœur. Ce réseau a 2 rôles : un rôle de nutrition, en utilisant le
vitellus extra embryonnaire, les cellules entoblastiques sont situées en contact avec le
vitellus, elles sécrètent des hydrolases qui digèrent le vitellus ; un rôle de respiration, à ce
stade, le sac vitellin est le seul organe respiratoire, avant l’apparition des branchies tardives
(31 jours). La faible épaisseur du sac permet des échanges entre l’eau et l’embryon. Au stade
18 somites, on observe l’apparition des cellules optiques. L’épibolie n’est qu’aux 2/3. A
l’éclosion, la larve est libérée, appelée alevin (30 jours chez le poisson zèbre, 50 chez la
truite), et encore flanquée ventralement de son sac vitellin. A l’éclosion, l’alevin ne mange
pas. Les veines du sac vitellin régressent.

D. Particularités embryologiques chez les poissons.


Ils ont tous un développement différent. Chez les poissons :

24
Embryologie Pr. Vala

1. Oviparité
Œufs télolécithes, volumineux, pondus à l’extérieur.

2. Ovoviviparité
Au cours des pontes, l’œuf laisse pénétrer le lait utérin (l’œuf pondu possède déjà un
embryon).

3. Viviparité
Chez différents poissons osseux, selon des modalités variées :
i.L’embryon absorbe les aliments dans les voies génitales femelles par son ectoderme, grâce à
des villosités absorbantes : viviparité aplacentaire.
ii.L’embryon n’est pas incubé dans les voies génitales femelles. Chez l’hippocampe, le mâle
incube les œufs dans sa poche cutanée latéro-ventrale. Incubation bucco-pharyngienne.
Cichlidés (scalaire, tilapia). Adelphophagie : le premier né mange les autres œufs.
iii.Viviparité placentaire : échanges avec la mère à travers le système sanguin.

Accumulation de liquide amniotique qui permet de reconstruire le milieu liquide nécessaire


pour le développement de l’embryon. Ceci protège l’embryon contre les chocs, c’est un
« amortisseur ». De plus, elle forme des réserves d’eau qui permettent d’éviter la
déshydratation de l’embryon. Après 10 à 12 jours d’incubation, des connexions s’établissent
avec les restes de l’albumen. L’eau passe au niveau du liquide amniotique et pénètre, pour
être absorbée par l’embryon.

 Formation du sac vitellin :


L’ectoderme s’étend dans les parties extra embryonnaires, pour envelopper le vitellus. A
partir des cellules endodermiques, le vitellus est digéré, récupéré par les veines du système
sanguin qui va nourrir l’embryon. Cette récupération au niveau du vitellus par les vaisseaux
sanguins de splanchnopleure constitue chez certains mammifères le placenta de type
vitellus.
L’allantoïde est un diverticule entodermique qui s’allonge à partir de l’anse postérieure du
tuber digestif. Elle pousse la splanchnopleure. Elle va s’étaler sur le côté droit de l’embryon,
va s’insinuer entre les membranes (amnios et séreuse) et complètement entourer l’embryon
et le sac vitellin. Au cours de ce mouvement, l’allantoïde repousse l’albumen, pour
constituer le sac de l’albumen. Au cours de ce mouvement, après 16 jours, partie gauche
allouent. Au niveau de la splanchnopleure, qui double la partie endodermique, il y a un
développement de vaisseaux sanguins allantoïdiens. Egalement, dès le contact avec la
somatopleure de la séreuse, il y a fusion.

25
Embryologie Pr. Vala

Ch4 Embryologie des Oiseaux


Introduction
L’embryologie des oiseaux et des amphibiens se fait en milieu aquatique. Les vertébrés sont
quand à eux totalement affranchis de ce milieu aquatique. Le développement se fait sur
terre, mais les embryons sont toujours en milieu aquatique dans une cavité amniotique
appelé œuf ou amnios. L’œuf amniotique a permis de passer au milieu terrestre pour les
vertébrés tétrapodes. Au fur et à mesure de l’évolution, d’autres annexes embryonnaires
apparaissent, comme par exemple l’allantoïde qui sert à l’alimentation.

I. L’œuf
A. Formation
Chez tous les oiseaux femelles, seuls l’ovaire et l’oviducte gauches sont fonctionnels. A
droite, ils s’atrophient. Des ovaires sortent des ovocytes II qui vont aller dans le pavillon :
noyau en métaphase II + vitellus (jaune d’œuf). Le noyau est dans la partie supérieure de
l’ovocyte, entouré de cytoplasme. La fécondation s’effectue environ 15 minutes après
l’émission de l’ovocyte. La fécondation entraine l’émission du 2ème globule polaire et la
formation du pronucléus, fusion des nuclei femelle et mâle.
Voir schéma appareil femelle

Le blanc est sécrété et s’enroule autour de l’œuf en chalazes (tortillon). Les couches de blanc
sécrétées ensuite sont plus minces et forment le blanc. La membrane coquillère est double
et fine, elle enveloppe le blanc. Une 2ème membrane est appliquée à la 1ère sauf à un bout :
une poche d’air qui contient les glandes coquillères. La coquille est ensuite sécrétée, elle se
compose de phosphate et de calcium, qui sont les facteurs de la rigidité.
La minéralisation ne s’effectue pas chez les reptiles, la coquille reste déformable.

Détails au niveau du Vitellus :


7 couches jaunes sont sécrétées pendant la journée, et alternent avec 7 couches blanchâtres
sécrétées pendant la nuit. Il y a une extension du cytoplasme vers le centre du jaune, le
lalebra. Lalebra + noyau de Pander (normal) + noyau + cytoplasme = cicatricule.

Le trajet de descente dure 20 heures. Le zygote commence la segmentation pendant la


descente. Un discoblastule est une blastule en disque. L’embryologie est favorisée par 38°C
de l’oiseau femelle. Après la ponte, la température est inférieure à 38°C, ce qui stop
l’embryon. Il faut donc qu’il soit couvé pour se développer.

B. Symétrisation de l’œuf
Elle est précoce, et se fait lors de la descente de l’œuf. La rotation se fait par des muscles
pariétaux oviductes. Le sens de l’œuf se détermine par le sens queue-tête de l’embryon. A la
ponte, la partie effilée sort en 1er.

26
Embryologie Pr. Vala

Règle de Van Baer :


Si on regarde un œuf avec le gros bout à gauche, l’embryon est orienté la queue vers
l’observateur, et la tête fuira l’observateur. Les chalazes sont toujours tournées à droite
(dextres) à gauche de l’embryon. Le pourcentage d’erreur de rotation est très faible.

Il existe une période critique avant laquelle la polarité de l’axe peut être modifiée (chez la
poule : 6 à 8 heures avant la ponte). Elle entraine la mise en place de la membrane coquillère
et de la zone pellucide (segmentation). L’orientation définitive correspond chez un
amphibien à l’apparition du croissant gris.

II. Segmentation
La segmentation est partielle, discoïdale : œuf télolécithe. Quelques œufs de type
Héterolécithe présentent une segmentation partielle et discoïdale.

Le premier clivage est méridien, avec partage incomplet du blastoderme, qui reste en
continuité avec le vitellus. Le deuxième clivage est méridien, perpendiculaire au premier. Le
troisième est parallèle au premier, méridien, et se fait suivant 2 plans de coupe. Le 4 ème est
méridien, perpendiculaire au blastomère, et se fait à la périphérie. Les 5 ème et 6ème sont
identiques au 4ème. Pour le 7ème, toutes les cellules sont coupées dans le sens longitudinal, ce
qui forme un œuf pluristratifié. A ce moment, le blastoderme se surélève du vitellus, reste
au contact seulement à la périphérie.
Une cavité sous-germinale se forme : le blastocœle primaire. Les divisions se poursuivent en
aboutissant alors à la formation d’une blastule I.
Voir schéma TD blastule
LA segmentation continue, la blastule a 6 assises cellulaires, et certains blastomères migrent
en profondeur selon un processus de délamination. Dans la zone pellucide, une membrane
divise le compartiment en 2 : blastocœle II et archentéron I. On est alors au stade Blastule II.
On voit apparaître le croissant de Koller. Tous ces mouvements donnent 2 catégories de
blastomères : l’épiblaste seul qui donne l’embryon, et l’hypoblaste qui donne les éléments
des annexes embryonnaires. L’axe dorso-ventral de l’embryon est alors fixé.

Territoires présomptifs de l’embryon :


Voir schéma cours

III. Gastrulation
Les mouvements de délamination et de migration des cellules aboutissant à la blastule II
constituent déjà le mouvement de gastrulation, accompagné de la formation d’une ligne
primitive, observable 5 semaines après la fécondation (voir TD).

La migration se fait au niveau du nœud de Hansen :


Il y a invagination au niveau de Hansen : convergence superficielle du blastomère, extension
interne vers l’avant pour former la corde et vers la partie latérale pour la mise en place du
squelette céphalique. Au cours de cette invagination, le nœud recule d’avant en arrière
jusqu’à disparition au niveau du sinus rhomboïdal.

27
Embryologie Pr. Vala

IV. Soulèvement de l’embryon


Au fur et à mesure de ces mouvements s’effectue l’organogenèse par la :
- Neurulation (formation de 3 anneaux embryonnaires)
- L’embryon s’individualise à la partie supérieure du vitellus
Voir schéma cours

A. Formation de l’amnios
On constate à partir de la 3ème heure l’apparition d’un repli appelé « plicature » au dessus de
la partie embryonnaire, évoluant vers l’extérieur. Vers 48 heures, une plicature identique
s’effectue dans la partie postérieure et évolue vers la partie antérieure. Elles se rencontrent
dans une zone « point de rencontre », formant à la zone de contact un point éphémère. Le
point de rencontre est appelé raphé séro-amniotique (de la séreuse).
Voir schéma cours

B. Formation du cœur
Elle s’observe par une masse de cellules mésenchymateuses à la base de l’anse inférieure du
tube digestif. Elle s’organise en un tube longitudinal qui se divise dans la partie antérieure en
2 branches par les parties postérieures. La branches montent et se mettent en relation avec
les racines de l’aorte dorsale.
Voir schéma cours
Les parties latérales du cœur vont s’épaissir pour former l’épicarde, puis le cœur tubulaire
présentera une flexion vers la droite.
Voir schéma cours
Le raccord du cœur est réalisé avec les vaisseaux développés de l’embryon et dans la partie
extra-embryonnaire.

C. Formation des gonades


1. Parties constitutives
Les gonades se forment à partir de la somatopleure des lames latérales.
Voir schéma cours

2. Origine des gonocytes


En dehors de l’aire pellucide
Voir schéma cours

Déplacement des gonocytes qui entrent par effraction à travers la membrane embryonnaire,
activement. Dans un 2ème temps, les cellules pénètrent dans les vaisseaux sanguins et se
laissent transporter dans les vaisseaux sanguins. Les cellules germinatives quittent les
vaisseaux sanguins pour coloniser les ébauches des gonades. On a pu mettre en évidence
cette migration par différents types d’expériences.

In vitro : mouvements amiboïdes


Si on greffe des gonades d’embryon de 5-6 jours déjà colonisés par les gonocytes marqués
par de la thymidine tritiée, les gonocytes vont vers l’épithélium génital non « gonocyté ».
C’est un système de rétro transplantation.
Voir schéma cours : Parabiose

28
Embryologie Pr. Vala

Ch5 Embryologie des Mammifères –


Introduction et type d’œuf
Introduction
Les mammifères apparaissent au Trias à partir de lignées reptiliennes. Les mammifères
actuels apparaissent à la fin du Tertiaire et se divisent en 3 groupes :

A. Protothériens = Monotrèmes
Ils gardent de nombreux caractères reptiliens. La tête se fini par une mâchoire avec un étui
corné (bec) constitué de l’allongement des maxilles, pré-maxilles et mandibules. La ceinture
scapulaire est de type reptilien. La reproduction est ovipare, les œufs sont télolécithes.
Actuellement, de ce groupe ne subsistent que :
- les ornithorynques (Australie + Tasmanie). Ils ont un bec de canard, vivent dans l’eau,
mangent des crustacés et des mollusques, pondent des œufs, les bébés tètent un lait
riche en fer.
- Les échidnés. Ils ont un bec cylindrique, une longue langue et mangent des fourmis et
des termites.

B. Métathériens
Ce sont les marsupiaux, caractérisés par la marsupie (poche). Il n’y a pas de formation de
placenta allanto-chorial, mais un placenta vitellin qui se développe au dépend du sac vitellin.
L’évacuation de l’embryon (taille d’un haricot) s’effectue par un pseudo-vagin temporaire
(trou fait par le petit dans le ventre), et il tombe dans la marsupie, ou il s’accroche à une
mamelle. Le nombre de mamelles est variable. La croissance de l’ex-embryon est très rapide
dans la marsupie.

C. Euthériens
Les œufs ne possèdent presque pas de vitellus, l’embryon est en connexion avec la
membrane utérine. Il se nourrit au dépend de sa mère. Un placenta est mis en place (chorion
fœtal + utérus). Selon la connexion des 2 parties, il y a 4 types de placentas. Les œufs sont
toujours de petite taille, chez l’homme par exemple ils font de 120 à 150 µm.

Œufs des Euthériens


Par exemple : l’homme

A. L’œuf
Les gonocytes primordiaux qui ont colonisé les crêtes génitales se multiplient et évoluent en
ovule, mais cette évolution est incomplète car la 2ème division de méiose est stoppée en
métaphase II.
Voir schéma cours
Les cellules de la thèque interne sécrètent des œstradiols, de l’inhibine et de l’activine.

B. Fécondation (12-24 heures)


A la puberté, la thèque se perce et libère les ovocytes (passe de l’ovaire au pavillon). Les
cellules de la thèque interne sécrètent maintenant de la progestérone. La fécondation

29
Embryologie Pr. Vala

entraine la sécrétion du 2ème globule polaire. L’ovocyte va alors s’accrocher à des récepteurs
spécifiques de la membrane. Des granules corticaux de la membrane périphérique déversent
leurs produits dans l’espace entre l’ovocyte et la membrane, et les récepteurs spécifiques
sont modifiés dans leur morphologie.
A l’émission du 2ème globule polaire, le noyau femelle de la fécondation devient un
pronucléus femelle, qui rencontre le pronucléus mâle. Il a alors rapprochement, et formation
d’un fuseau achromatique immédiat.
Il n’y a cependant pas de formation d’un noyau de fécondation.

C. Segmentation (3-4 jours)


Elle est totale. Au stade 2, elle donne 2 blastomères suivant une division méridienne.
Généralement un des blastomères est alors plus gros que l’autre. La deuxième division est
rotationnelle et donne le stade 4. L’un est coupé suivant l’axe méridien, l’autre au niveau
équatorial. Le stade 8 est atteint après 54 heures, à ce moment les 8 blastomères subissent
un phénomène particulier aux mammifères : la compaction. Elle définit l’orientation qui
décide de 2 groupes de cellules : les cellules orientées et les cellules non orientées. Le stade
16 est compact et forme une morula pleine. La membrane qui accompagne l’œuf en division
commence à se désagréger. Au stade 32, les blastomères se répartissent différemment avec
la formation d’une cavité aboutissant ainsi à une blastule. Les cellules se distendent, se
répartissent inégalement. La blastule finale se compose de 3 parties : La masse cellulaire
d’un coté - appelée bouton embryonnaire - la cavité - appelée lécithocœle - et les cellules
périphériques.
Voir schéma cours
Le lécithocœle est rempli de vitellus chez les oiseaux. La blastule sans membrane flotte
librement dans la partie supérieure de l’utérus et se rapproche.
Ensuite elle se colle au niveau de l’épithélium de l’utérus conjonctif utérin, puis l’endomètre
s’agrandit, pour permettre la nidation.
Les cellules de l’épithélium se détruisent.
Voir schéma cours
L’embryon va pénétrer dans l’épithélium et se fixer : nidation. Pendant ce temps, le
trophectoderme donne 2 parties : une interne, composée de cellules simples, le
cytotrophoblaste, une externe où les cellules se multiplient en cellules sans membrane, un
syncytium, c’est le syncytiotrophoblaste.
La larve se trouve alors au complet dans l’endomètre et évolue en blastule II. A la base, le
bouton embryonnaire se détache d’une assise de cellules : l’hypoblaste. Ceci forme
l’endoderme I.
Voir schéma cours

L’implantation interstitielle (pas chez tous les mammifères) :


A l’intérieur de l’endomètre, on peut parler de bébé. Il repousse l’endomètre sans boucher
la lumière utérine. En même temps, les annexes embryonnaires se ferment. La cavité
amniotique se forme très vite, en même temps que se forme l’endoderme I. Il se forme par
cavitation des cellules du bouton embryonnaire. Il y a un repli comme chez les oiseaux.
Il y a une 3ème possibilité : Chez les rats, sur le bord de la cavité se forme une membrane qui
forme l’amnios.
Voir schéma cours
Allantoïde : évagination endodermique en partie postéoventrale de l’intestin au dépende de
l’endoderme I.

30
Embryologie Pr. Vala

Chez l’homme, l’allantoïde apparaît dès la 2ème semaine. En se mettant en place, elle
repousse la splanchnopleure extra-embryonnaire au niveau duquel se développe un réseau
de vaisseaux sanguins. Chez les primates, le tube allantoïdien est peu développé. Toute la
partie mésodermique qui l’accompagne prolifère jusqu’aux couches profondes de l’utérus.
Avec les vaisseaux, les artères et les veines allantoïdiennes s’effectuent des échanges avec la
mère.
Dans le mésenchyme extra-embryonnaire, de petites cavités vont fusionner, ce sont les
cavités cœlomiques.
Voir schéma cours
Les placentas sont différents suivant l’accrochage des parties 1 et 2 :
- Epithéliochorial ou diffus : Caractérisé par un simple contact entre l’épithélium utérin et
le trophoblaste. Les 2 membranes restent intactes. Le chorion présente des villosités.
- Conjonctivochorial (syndesmochorial) : Destruction partielle de l’épithélium utérin au
niveau des villosités fœtales. Existe principalement chez les ruminants. L’implantation
de l’embryon se fait dans la membrane utérine. La mise bas se fait en détachant les
cotylédons. Il n’y a pas de saignement. Le placenta est indécidué.
- Endothéliochorial : tout l’épithélium utérin est détruit. Les vaisseaux sanguins qui
irriguent les villosités sont très proches des maternels. Ils sont très intimes, puis
seulement dans une zone centrale de l’embryon. Tout l’épithélium est enlevé, il y a donc
une pénétration complète. C’est le cas chez les carnivores. Il n’y a cependant jamais de
fusion entre les 2 sangs.
- Hémochorial : les villosités viennent directement dans le sang maternel car l’épithélium
vitellin et les capillaires sont détruits, ce qui provoque des lacunes sanguines où
parviennent les villosités. L’implantation avec les villosités s’effectue dans une région
localisée ayant forme de disque : le placenta discoïdal.
Voir schéma cours
Dans ces 2 types, lors de la parturition (mise bas), comme les tissus sont très imbriqués, il y a
rupture, et donc saignement, le placenta est décidué. Les parties d’encrage sont rejetées.
Le développement de l’amnios, de l’allantoïde et du placenta se fait par l’embryon. Dans le
cas de jumeaux :
- Faux jumeaux : 2 placentas, 2 amnios, 2 œufs
- Vrais jumeaux : 1 œuf, 1 placenta, 2 cordons, 2 amnios ou 2 placentas si séparation très
tôt.

D. Gastrulation
A la 5ème semaine, la gastrulation commence. Tout d’abord, il y a formation d’un épiblaste :
nœud postérieur suite à l’épaississement puis nœud antérieur (de Hansen), pour former la
ligne primitive. Lors de l’invagination, les mêmes mouvements se font. Il y a un allongement
antérieur qui donne le prolongement céphalique ou s’évagine le matériel cordo-céphalique.
Au niveau de la ligne primitive, il y a invagination du mésoderme para-axial.
Voir schéma cours

1. Mise en place de la chorde :


Voir schéma cours
Pendant cette formation existent des relations par les pores.
Voir schéma cours
La neurulation s’effectue comme chez les oiseaux, sous influence de la chorde, avec
involution de la plaque neurodermique juste au dessus.

31
Embryologie Pr. Vala

2. La formation des gonades


Les cellules gonadiques primordiales sont observables au niveau du mésoderme qui borde
l’anse postérieure du tube digestif proche de l’allantoïde. Ces cellules vont migrer dans les
crêtes génitales formées au niveau supérieur des lames latérales mésodermiques
(splanchnopleure).
Voir schéma cours
Evolution en mâle ou femelle suivant l’importance de 1 ou 2, importance dictée par le gène,
dont le chromosome Y oblige l’évolution en mâle.
Voir schéma cours

32
Embryologie Pr. Vala

Ch6 Embryologie des insectes


I. Œuf
Voir schéma cours
L’œuf est anisotrope, et donc hétérogène. Lors de la fécondation, les spermatozoïdes
entrent par le micropyle qui s’obstrue par la suite, empêchant la pénétration d’autres
spermatozoïdes.

II. Segmentation
Le chorion a une épaisseur où se trouvent beaucoup de petits canaux apportant du
dioxygène pour l’embryon qui se développe. Les noyaux du zygote se divisent plusieurs fois.
Voir schéma cours
Le nombre de noyaux est variable suivant l’espèce. Les noyaux se déplacent alors vers la
périphérie du cytoplasme. Certains restent dans le vitellus, ce sont les noyaux vitellins.
L’embryon entier peut être considéré comme un syncitium.
Voir schéma cours
Certains noyaux vont coloniser la partie intérieure et vont constituer les cellules à l’origine
de la lignée germinale. Ces noyaux colonisent une partie du cytoplasme qui soumis à
l’activité de rayons UV entraine la stérilité des individus. Le cytoplasme postérieur est du
plasma polaire. Les ARNm stockés lors de la formation de l’ovocyte sont détruits.

III. Gastrulation
On constate un épaississement du blastoderme sui une face, sur lequel apparaît le bouton
embryonnaire.
Voir schéma cours

A. Formation générale
1. Type ectoblastique
Voir schéma cours
Le bouton embryonnaire se transforme et se sépare en 2 couches.

2. Type entomésoblastique
Voir schéma cours
Gastrulation au niveau de l’endoderme.

a) Formation par embolie


La formation par embolie se fait selon l’axe de l’écusson et forme une gouttière par
creusement. Les cellules s’enfoncent selon un tube. Le feuillet interne mésoblastique :
Exemple : cas de la drosophile :
Voir schéma cours

b) Formation par épibolie


Par épibolie, le feuillet interne pénètre en bloc et se détache.
Voir schéma cours

33
Embryologie Pr. Vala

Ensuite, peu importe le type de formation, la mise en place de la cavité amniotique et de


l’amnios se fait par embolie de l’ectoderme. Des ganglions nerveux migrent de l’ectoderme.
Une fois la cavité formée, l’ectoderme rejoint le mésoderme pour former le stomodeum,
cavité antérieure, et le proctodeum, cavité postérieure. Le chorion forme une autre
enveloppe qui englobe le tout. On note la présence de deux spots d’îlots cellulaires
antérieurs entodermiques et postérieurs entodermiques.

B. Formation du tube digestif


Voir schéma cours
On constate que ce tube digestif possède 2 origines : L’intestin postérieur et l’intestin
antérieur.
Voir schéma cours
Les deux parties originelles (antérieure et postérieure) de l’intestin sont rejetées avec
l’exuvie, comme toute partie ectodermique. L’intestin moyen ne change pas.

C. Formation des autres organes


Le cœur a une position dorsale.
Voir schéma cours
Au bout de tout ce développement, chez les diptères, les hyménoptères et d’autres, subsiste
au cours du développement un groupe de cellules qui restent enfermées dans une poche
fabriquée par l’ectoderme, ces cellules ne sont pas touchées par la formation d’organes.
Elles forment un disque imaginal. Ce sont des cellules totipotentes. D’après la position de
chaque disque imaginal, des organes bien distincts vont se former.
Voir schéma cours

D. Précisions sur la polarité de l’œuf d’insecte


Il existe 2 polarités : antéro-postérieure et dorso-ventrale. Chez les insectes, ces 2 axes sont
bien définis dès l’ovogenèse, au moment de la mise en place des matières de réserve
accumulées dans l’ovocyte. Lors de la formation de l’ovocyte, dans les ovaires :

1ère mitose 2ème mitose 3ème mitose

Ovogonie pont cytoplasmique

4ème mitose

Il existe 2 catégories de cellules :


- Germinales (1 ) Emballées par une quantité de cellules appelées cellules
- Somatiques (15 ) folliculeuses délimitant la chambre ovulaire.
Voir schéma cours

34
Embryologie Pr. Vala

La chaine définit les cellules folliculeuses. Les cellules folliculeuses sont définies en position
postérieure, elles envoient un signal vers l’ovocyte qui provoque la réorganisation des
microtubules de l’ovocyte.
Voir schéma cours
L’axe dorso-ventral est déterminé par des ARN fabriqués au cours de l’ovogenèse. Ce sont
les cellules nourricières qui déposent l’ARN dans l’ovocyte.
Voir schéma cours
En fonction des mues avec une croissance en escalier pour la longueur.

35