LA

MEMBRANA
CELULAR
La membrana celular se caracteriza porque:

 Rodea a toda la célula y mantiene su integridad.

 Está compuesta por dos sustancias orgánicas: proteínas y lípidos, específicamente
fosfolípidos.
 Los fosfolípidos están dispuestos formando una doble capa, donde se encuentran
sumergidas las proteínas.
 Es una estructura dinámica.
 Es una membrana semipermeable o selectiva, esto indica que sólo pasan algunas
sustancias (moléculas) a través de ella.
 Tiene la capacidad de modificarse y en este proceso forma poros y canales.

Funciones

 Regula el paso de sustancias hacia el interior de la célula y viceversa. Esto quiere

decir que incorpora nutrientes al interior de la célula y permite el paso de desechos
hacia el exterior.
 Como estructura dinámica, permite el paso de ciertas sustancias e impide el paso de
otras.
 Aísla y protege a la célula del ambiente externo
Membrana Plasmática

Cada célula se encuentra rodeada por una membrana plasmática que la rodea, le da forma,
es especifica de la funcion de esta y la relaciona con el medio extracelular.

Actúa como una barrera de permeabilidad que permite a la célula mantener una
composición citoplasmática distinta del medio extracelular.

Contiene enzimas, receptores y antígenos que desempeñan un papel central en la

interaccion de la celulas con otras celulas, así como con las hormonas y otros agentes
reguladores presentes en él liquido extracelular.

Estructura de la membrana

Los constituyentes más abundantes son las proteínas y fosfolípidos. La molécula

fofolípidos presentan una cabeza polar y dos cadenas hidrofóbicas, constituidas por ácidos
grasos.

Su presencia fue confirmada con él ME dé transmicion, así la membrana plasmática en

cortes transversales apareció como una triple lamina dos elctrodensas y una electrolucida,
Robertson designo a esta triple lamina unidad de membrana. Como químicamente
evidenciaba el predominio de lípidos y proteínas, se dieron a la búsqueda de un modelo
teórico que explicara esta estructura.

Singer y Nicholson propusieron el modelo del mosaico fluido, este es molecular y teórico y
se basa en datos de la estructura, la química y la biofísica pero no puede ser visualizado por
ME actuales. Propusieron el ensamble de las moléculas de lípidos y proteínas, la hemicapa
externa seria totalmente fosfolipídica y la hemicapa interna estaría formada por fosfolípidos
y moléculas de colesterol intercaladas, esta es asimétrica por que los fosfolípidos de la
hemicapa externa difieren de la interna
 Proteínas de la membrana

 Proteínas integrales intrínsecas = incrustadas total o parcialmente en el espesor de

la bicapa. Se mueven lateralmente en la membrana.

Funciones: Funcion estructural

Funcion de bomba

Portadoras

Conductoras

Enzimáticas

Productoras de anticuerpos

 Proteínas periféricas o extrínsecas = adosadas por el lado externo y/o interno de la

bicapa. Son las más móviles.

Funciones: * Uniones transitorias a ciertas sustancias: recibir información, ligar sustancias

que han de penetrar en la membrana, participar en reacciones bioquímicas.

* Uniones estables con otras membranas o estructuras intercelulares

* Uniones facultativas, mas o menos estables para fijar elementos que ingresan a la célula.

Entre las proteínas de la membrana se incluyen enzimas, proteínas transportadoras y

receptores para hormonas y neurotransmisores.

Glucoproteínas: están situadas casi exclusivamente en la superficie de la membrana. La

carga negativa de la superficie de la célula es atribuible al ácido siálico, con carga negativa
de glucolípidos y glucoproteínas.
 Composición lipídica

Los lípidos forman una barrera continua, mantienen la individualidad celular.

 Fosfolípidos principales: los más abundantes suelen ser los que contienen colinas,
las lecitinas y las esfingomielinas, aminofosfolipidos, fosfatidilserina y
fosfatidiletanolamina. Otros, fosfatadilglicerol, fosfatatidilinositol y la cardiolipina.
 Colesterol: es cuantitativamente importante
 Glucolipidos: se encuentran principalmente en las membranas plasmáticas, en las
que sus porciones glucídicas sobresalen de la superficie externa de la membrana.
(cerebrosidos y gangliosidos)

Funciones de la membrana plasmática

 Recepción de la información: las proteínas intrínsecas pueden tener capacidad de

captar determinadas sustancias especificas y a partir de ellas transmitir la información
celular. Las proteínas intrínsecas con tales cualidades se conocen como receptores.
 Especializaciones
 Mantenimiento de la identidad celular

- fluidez

-asimetría química y funcional

-especifícidad proteica

- polarización

- semipermeabilidad

 Permeabilidad : se refiere a la posibilidad de transferencia e intercambio de

sustancias a traves de la membrana esta efectua el control cualitativo y cuantitativo de la
entrada y salida de sustancias y es selectiva porque permite solo el pasaje de ciertas
sustancias.
 Transporte a traves de membrana

Transporte pasivo

Difusión

 Simple :mecanismo de transporte pasivo, sin consumo de energía celular. A favor

del gradiente de concentración. Involucra a moléculas e iones. Las sustancias liposolubles
pueden atravesar fácilmente las membranas hasta que el soluto se equilibre a ambos lados
de la bicapa. Las moléculas hidrofóbicas, moléculas polares de pequeño tamaño pero no
cargadas se difunden mas rápidamente.

Las moléculas no polares, oxigeno, dióxido de carbono, atraviesan directamente la bicapa

por su liposolubilidad.

Las moléculas polares atraviesan canales formados por las proteínas. Algunas proteínas
transmembrana presentan una estructura tridimensional en la cual los radicales polares de
ciertos aminoácidos se disponen formando un canal hidrofílico que puede ser atravesado
por agua(osmosis) y por iones hidratados como el sodio, potasio. Algunos canales se
mantienen permanentemente abiertos otros solo lo hacen cuando llega una molécula
mensajera que se une a una zona receptora especifica e induce a una variación de la
configuración que abre el canal, o bien cuando ocurren cambios en la polaridad de la
membrana.

El pasaje de agua se denomina osmosis y el soluto diálisis.

Osmosis :se define como el flujo de agua a traves de membranas semipermeables desde un
compartimento de baja concentración hacia uno de concentración mayor. La osmosis se
produce porque la presencia de solutos reduce el potencial químico del agua que tiende a
fluir desde las zonas donde su potencial químico es mayor hacia uno menor.

Facilitada: mecanismo pasivo a favor del gradiente de concentración que facilita el

transporte de determinadas sustancias que en general son insolubles en lípidos,
monosacáridos, ácidos grasos, aminoacidos. Requiere transportadores especiales
 Esta difusión es mediada por un transportador o carriers. Depende de proteínas integrales
de la membrana, cada proteína transportadora es especifica de una sola molécula o de un
grupo de moléculas de estructura relacionada.

La proteína transportadora expone los sitios de reconocimiento a una de las caras de la

membrana, cuando la molécula por transportar se une a ella cambia la conformación y
expone los sitios hacia el lado opuesto donde se libera la molécula.

Transporte activo

Es el transporte neto de un soluto en contra de un gradiente de concentración, no puede

producirse espontáneamente, sino que requiere una fuente de energía para conducir una
soluto a traves de la membrana celular desde un compartimento de baja concentración a
uno de alta. Es necesario la participación de proteínas integrales de la membrana

Transporte activo 1ª

Dependen de fuentes primarias de energía tales como la hidrólisis de ATP Bomba de sodio
y potasio

Es un mecanismo para sacar iones de sodio de la membrana celular y al mismo tiempo

introducir iones potasio a la célula. Esta bomba se encuentra en todas la celulas del cuerpo
y se encarga de mantener las diferencias de concentración sodio – potasio a traves de la
membrana y establecer un potencial eléctrico negativo en el interior de las celulas.

La proteína acarreadora es un complejo de dos proteínas globulares separadas una con

mayor peso molecular y otra más pequeña. La de mayor tamaño presenta tres características
especificas para la funcion de bomba:

 Cuenta con tres sitios receptores para unir iones sodio en su porcion situada en el
interior de la célula.
 Tiene dos sitios receptores para iones potasio en su lado exterior
La porcion interna de esta proteína adyacente o cercana a los sitios de unión para sodio,
muestra actividad de ATPasa.

La bomba ATPasaNa-K, la proteína transportadora es una ATPasa que intercambia tres

iones de sodio intercelulares por 2 iones de potasio extracelulares mientras hidroliza ATP
para obtener energía.

Bomba de calcio

En condiciones normales la concentración de calcio en el citosol es baja esto se logra

mediante dos bombas de calcio, una en la membrana celular, que expulsa calcio hacia el
exterior de la célula, la otra introduce iones calcio a uno o mas organelos vesiculares
internos de la célula. La proteína acarreadora atraviesa la membrana de lado a lado y actúa
como ATPasa con capacidad para desdoblar ATP igual que ATPasa de sodio. Esta proteína
tiene un sitio de unión para calcio en lugar de potasio.

Transporte activo 2ª

Los gradientes iónicos y los potenciales a traves de membrana suministran la energía para
que se realice el transporte, cuando se debe eliminar o incorporar una molécula muy grande
o incluso un microorganismo entero, la membrana misma se compromete en el pasaje de la
partícula organizando una vacuola donde esta queda contenida y es transportada. Se
denomina exocitosis a la salida de la materia y endocitosis a la entrada a la célula. En casos
particulares el proceso recibe distintos nombres:

Endocitosis y exocitosis

Endocitosis

Fagocitosis: cuando se trata de la incorporación de partículas grandes, partículas sólidas,

consta de dos pasos:

- la membrana debe reconocer a la partícula a fagocitar y unirse a ella, esta unión determina
el siguiente paso
- consiste en una expansión de la membrana alrededor de la partícula proceso por el cual
participan microfilamentos y se gasta energía.

Finalmente, la partícula queda englobada dentro de una vacuola y puede ser digerida
intracelularmente.

Pinocitosis : cuando se trata de la incorporación de líquidos como el fluido extracelular. Es

una captación inespecífica del liquido extracelular que baña la célula. La membrana
plasmática rodea a una porcion de este fluido y se invagina constituyendo una pequeña
vacuola.

La endocitosis mediada por receptor es muy discriminatoria y requiere el reconocimiento

especifico de un determinado tipo de moléculas. Para ello la membrana celular cuenta con
proteínas receptor4as capaces de identificarlas aun cuando se hallen en muy baja
proporción y en medio de muchas otras moléculas.

Una vez formados los complejos molécula-receptor, estos se invaginan en ciertas zonas de
la superficie celular, constituidas por ligeras depresiones recubiertas por una gruesa capa de
proteínas asociadas a la cara citoplasmática de la membrana. Al invaginarse esta zona
queda formada una vesícula revestida que inmediatamente pierde su cubierta y se fusiona
con otras similares. En el interior de esta vesícula, los complejos molécula receptor se
disocian y las moléculas transportadoras quedan libres. Los receptores vacíos se reagrupan
en un sector de la vesícula, que se separa en forma de una pequeña vacuola, con la cual
retornan a la membrana plasmática para volver a usarse. Las moléculas ingresadas
mediante esta endocitosis y que han quedado dentro de la vesícula pueden tener varios
destinos por ej:

- atravesar la membrana de la vesícula y quedar disponible para su uso en el citoplasma, en

el caso sé iones y moléculas pequeñas.

- ser sometidos a una digestión intracelular, en cuyo caso la vesícula se fusiona con un
lisosoma.

Endocitosis(mediada por receptor)

--- las partículas se fijan a receptores ubicados en fosas revestidas

--- por debajo de esta fosa se encuentra un enrejado de clatrina

--- la fosa se invagina, la clatrina se libera

--- la porcion invaginada se libera formando una vesícula pinocítica.

Receptores

Macromoléculas complejas con propiedades fisicoquímicas mediables. Son glucoproteínas

que actúan como receptoras para hormonas y al unirse a ellas activan una cascada de
enzimas intracelulares.

El ejemplo muestra a una hormona unida a un receptor estimulador e inicia una cadena de
secuencias para activar la adenilato ciclasa y a la síntesis de cAMP. Si se uniera a un
receptor inhibidor, bloquearía la síntesis de cAMP por la adenilato ciclasa.

La hormona abandona el torrente circulatorio hacia la célula blanco

La hormona se une al receptor estimulador que se halla en la membrana de la célula

El receptor con una conformación alterada interacciona con la proteína G1, teniendo lugar
un proceso de intercambio GTP---GDP.

El complejo activo G1-GTP interacciona con la adelinato ciclasa, una proteína situada en
la cara interna de la membrana plasmática. La AC así activada convierte el ATP en cAMP.
La biosíntesis del cAMP constituye el resultado de la transmisión de la señal desde la
hormona extracelular hasta el interior de la célula.

Tambien puede salir de la célula sustancias contenidas en vacuolas mediante un

mecanismo inverso al de la fagocitosis. Este proceso de salida se denomina exocitosis.

Exocitosis
Las
celulas
pueden
liberar
moléculas
mediante
este
proceso,
la
liberación
de
neurotran
smisores
se
produce
por esto.
Tambien la
exocitosis
es
responsabl
e de la
liberación
de
proteínas
de
secreción,
por
ejemplo la
secreción
de
proenzima
s
pancreátic
as por
celulas
acinares
del
páncreas.
La
proteína
que va a
ser
secretada
se
almacena
en
vesículas
secretoras
en el
citoplasm
a. Él
estimulo
secretor
hace que
dichas
vesículas
se
fusionen
con la
membrana
plasmátic
a,
liberando
su
contenido
por
exocitosis
Notas: Estructura y función de la membrana

Líquido "del" mosaico flúido

" de la disección " = movimiento soluble, constantemente que cambia.

" mosaico " = integrado por una plétora de diversas macromoléculas (proteínas,
phospholipids, y grasas del IE).

Características Importantes

1. selectivamente permeable
Si fuera totalmente permeable, los productos hechos en la célula no podrían ser
salvados en la célula, porque no podría mantener un específico interno ambiente.
Las grasas no saturadas permiten más fluidez porque los ácidos grasos siguen
separados y no enredados con los de otros phospholipids (que acerca los
phospholipids uno a uno).
1. criterios para la selección
1. solubilidad
2. talla
 3. carga (compatibilidad o atracción entre la membrana y la molécula o
el ion)
2. cargado

1. las membranas tienen siempre una carga y la carga cambia siempre

Este modelo básico fue desarrollado para substituir el Davson-Danielli modelo del
emparedado. Problemas con el modelo del emparedado incluido

1. la generalización que todas las membranas de una célula eran iguales. Fue desafiada
(las membranas son diferentes en estructura y la función: las membranas de los
mitochondria son 1-2 nanómetros -- nm -- de más pequeño que la membrana del
plasma)
2. las proteínas de la membrana SON amphipathic. Si las proteínas fueran acodadas en
la superficie de la membrana (por lo tanto el " modelo conocido del emparedado"),
las piezas hidrofóbicas serían expuestas a HOH y las partes hidrofílicas de los
phospholipids no estarían en contacto con HOH.

DD=Davson-Danielli

Qué afecta la " fluidez " de la membrana? (más Características)

1. La membrana es ligada por la interacción hidrofóbica (los ácidos grasos y las piezas
de la proteína) que es mucho más débil que la vinculación covalente.
2. Los lípidos mandilan lateralmente y el mover de un tirón-tirarse (aunque ocurre) es
raro porque los ' encadenamientos phobic del ácido graso tocarían HOH (y ellos
resiste esto). Él movimientos lateralmente en 2 micrómetros por segundo. Algunas
proteínas de la membrana mandile también, pero se aseguran más en la membrana.
3. la membrana sigue siendo flúida mientras que la temperatura baja hasta que (@ una
temperatura crítica) solidifica. Si no solidifica en esta temperatura, entonces es rica
en los phospholipids no saturados (razón: el unsat no pila de discos tan cerca junto
 como lo hacen los encadenamientos sentados o rectos del hidrocarburo).
4. El Cholestoral Esteroide
1. ayudas estabilice la fluidez.
2. en la temperatura del cuerpo, refrena los movimientos de phospholipids
porque obstaculiza el embalaje cercano junto por su presencia;
3. por lo tanto, levanta la tolerancia de las membranas de temperaturas más
frías.
5. Si solidifica, las proteínas llegan a ser inactivas.
6. Una célula PUEDE alterar la composición de lípido (sentada al unsat y viceversa).
ejemplo: trigo de invierno
1. es proteínas el consistir en de una película líquida disueltas en un bilayer del
lípido.
2. es alrededor tan flúido como el aceite de la ensalada.

Qué constituye " mozaic"-ness?

1. muchas diversas proteínas en el bilayer

las proteínas determinan funciones específicas
2. Tipos de proteínas
1. integral
 puede estar el trans-membrane o apenas hasta cierto punto
2. periférico
 no embutido en la membrana
 asociado a la superficie de la membrana; a veces a las proteínas
integrales

" las caras interiores y exteriores " de membranas

1. diversas piezas de membranas tienen composición de lípido que diferencia

2. También dependiendo de esta composición y de la proteína sí mismo, la proteína
tiene una orientación direccional.
 3. los carbos se restringen al exterior de la membrana

4. se determina esta distribución asimétrica mientras que es la membrana sintetiza por

ER
TEMA I: LA CÉLULA

A. COMPOSICIÓN DE LA CAPA LIPIDICA

La membrana plasmática y las membranas de los orgánulos

org ánulos celulares
presentan una estructura básica muy similar: una doble capa de
fosfolípidos interrumpida por numerosas proteínas, que se colocan en
el espesor de la capa lipídica ( proteínas intrínsecas) o adosadas a la
superficie interna o externa de la misma, proteína extrínsecas.

Además puede haber presencia de otras sustancias en el seno de la

capa lipídica, como el colesterol, o adosadas a las proteínas o a los
fosfolípidos, como moléculas de glúcidos
Características:

1. Las proteínas integrales atraviesan las membranas, las

periféricas no lo consiguen.

2. No son estructuras rígidas, tienen cierta movilidad,

especialmente la difusión lateral (mosaico fluido)

3. El otro tipo de membranas está asociado con el citoesqueleto

4. Esta membrana es muy permeable al agua y a determinados

iones de sodio, potasio, oxígeno y moléculas de bajo peso
molecular
 5. Los lípidos ocupan el 50% aproximadamente, dentro de estos
destacan los fosfolípidos, en especial:

 Fosfatidil – colina
 Esfingo – mielina
 Sosfotidil – serina
 Fosfotidil - etanolamina

Tienen la capacidad de ir entrelazados entre las proteínas de la

membrana. Normalmente son proteínas de anclaje o bien tienen una
función enzimática o de transporte.

La composición de la capa lipídica no es idén tica ya que la

idéntica
concentración de éstos fosfolípidos relacionados con la parte interna
pueden aumentar para complementar la presencia de una proteína
integral, es decir, que necesita de éstos lípidos para quedarse más
fijas e ellas.
El colesterol constituye el 25% de todos los lípidos, es fundamental
para la membrana porque limita la fluidez y por tanto le da mayor
estabilidad y rigidez. Los glucolípidos se encuentran en la cara
externa de la célula. Se llaman así porque en sus extremos tienen
hidratos de carbono.

Estos hidratos de carbono se ponen de manifiesto con las lactinas,

uno de estos glucolípidos es el galacto – cerebrosilo , es el principal
componente de la mielina. Los oligoendrocitos son los que forman la
mielina. Los gangliósidos constituyen un 10% del componente
lipídico de las membranas de las neuronas

PROTEÍNAS
PROTEÍNA S DE MEMBRANA:

 Desempeñan la mayoría de las funciones especiali

 Fijan las células a la matriz extracelular

 Fijan los elementos del citoesqueleto a la membrana

celular

 Transportan moléculas hacia el interior o exterior de la

célula.

 Poseen actividad enzimática

 Actúan como receptores en los procesos de comunicación

química ( Hipercolesterolemia familiar, Síndrome de
Laron )
 HIDRATOS DE CARBONO

 Son muy abundantes y están unidos tanto a lípidos como a

proteínas (glucocalix).

 Su espesor es variable depende del lugar en donde se

encuentre la célula, unos 50 nm.

 Protegen a la célula contra agresiones de otras proteínas y

agentes químicos y físicos.

 Reconocimiento y adhesión de una proteína a otra, como

sucede en las células neutrófilas y endoteliales

 Suponen un papel importante para la coagulación,

reconocimiento celular y para las reacciones inflamatorias

GLÚCIDOS

Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas por lo que

contribuyen a la asimetría de la membrana. Estos glúcidos son
oligosacáridos unidos a los lípidos (glucolípidos), o a las proteínas
(glucoproteinas).

Esta cubierta de glúcidos representa la carne de identidad de las

células, constituyen la cubierta celular o glucocálix , a la que se
atribuyen funciones fundamentales:

 Protege la superficie de las células de posibles lesiones

  Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el
deslizamiento de células en movimiento, como , por ejemplo,
las sanguíneas

 Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del

glucocalix de los glóbulos rojos representan los antígenos
propios de los grupos sanguíneos del sistema sanguíneo ABO.

 Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular,

particularmente importantes durante el desarrollo embrionario.

 En los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide

B. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA

MOLECULAR

Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos

principales: endocitosis , exocitosis y transcitosis . En cualquiera de
ellos es fundamental el papel que desempeñan las llamadas vesículas
revestidas . Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos
proteicos de clatrina .
 ENDOCITOSIS
ENDOCITOSI S

Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo

mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba la
partícula a ingerir.

Se produce la estrangulación de la invaginación originándose una

vesícula que encierra el material ingerido.

Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen

diversos tipos de endocitosis.

 Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en

disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.
  Fagocitosis . Se forman grandes vesículas revestidas o
fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

C. MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática va a englobar al citoplasma. Es la matriz

líquida de la célula. Abundan proteínas que regulan el paso de
sustancias del exterior al interior celular y viceversa. Reciben en
conjunto el nombre de permeasas , y generalmente realizan su
función consumiendo energía química.

La presencia de estas proteínas explica el transporte selectivo de la

membrana, de manera que la célula es capaz de regular las sustancias
que entran y salen por su membrana.

En la capa externa de la membrana. Los glúcidos forman una capa de

finísimas fibrillas perpendiculares a la superficie celular, que
constituye el llamado revestimiento celular.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una
membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua
llamada citoplasma.

En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten
crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama
metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio).

Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido

desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la
reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia.

Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi
idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra.

Especializaciones de la membrana plasmática:

a) Transitorias : corresponden a una serie de fenómenos

encaminados al intercambio de grandes moléculas (exocitosis,
Pirocitosis)

b) Estables : hay diferentes tipo de localización

La célula incorpora elementos que no puede producir

Son especializaciones estables de las membranas. Se pueden

clasificar como:

 Microvellosidades
 Cilios
 Enterocilios

En la parte lateral de las células se desarrollan una serie de contactos

intracelulares como son las interdigitaciones y complejos de unión.

Los complejos de unión es un tipo de contacto muy importante

porque son o constituyen un mecanismo de adhesión y comunicación
de célula a célula, y engloba una serie de subtipos que dependiendo
de la extensión de éstos hay que hablar de zórula, mácula, fascia y
dependiendo de la configuración de ocludens, adherens y gap (unión
abierta)

Todo esto obedece a dos razones:

 Adaptación derivada de la necesidad de alimento de la

superficie
 Mover sustancias por encima de la superficie celular, gracias a
las proyecciones celulares móviles

La célula ha desarrollado estos elementos para aumentar la

superficie. (Movimiento de los espermatozoides, folículo de conde =
Grafo)
D. ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS. CITOESQUEL ETO

M E M B R AN
A NA
P LÁ
L ÁM Á T I C A

C
CII TO E S Q U E L E TO C I TO P L A S M A

E L E M E NTO
N TO S N
NOO E L E M E N TO S M E M B R A N O S O S
MEEMM B RA
R AN O S O S
 Núc
Núclleo.
eo. ADN.
A DN. Dobl
Doblee capa
 Fi
F illam ent os
ament  M it ocondri as
oc ondr ias
int
i nt rraelem
ael em ent os  Ret íc ulo
ícul o endo pl asm
plas m át
átii co
 M ic
icrrot úbulos
otúbul os rrugoso
ugos o
 M ic
icrrof
ofiill am entos
ent os  AAp.p. De Gol gi
G olgi
 Ribos
Ri bosom omas as  St
Stm m a. De v esíc
ves ulas
ícul as ác
áciidas
das
((llisos omas
is osom as y peros
per osiis omas
som as))

CITOESQUELE TO: Componente no membranoso del citoplasma. La

capacidad de las células eucariotas de adoptar varias formas, de
llevar a cabo varios movimientos coordinados y direccionales va a
depender de una red de filamentos proteicos que se denominan
citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma.

Proporciona a la célula :

 Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura

y estabilidad va a depender de esos filamentos)

 Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana

plasmática

 Le confiere movilidad:

o Traslación: como en el caso de los espermatozoides

o Movimientos ameboides
Además el citoesqueleto, incorpora estas funciones dinámicas
acomodándolas, es decir, las coordina.

En función de su diámetro y composición se puede clasificar :

 Microfilamentos, 5 nm de diámetro
 Microtúbulos, 25 nm
 Filamentos intermedios: 10-20 nm
 Proteínas asociadas a los tres anteriores

MICROVELLOSIDADES
MICROVELLOSIDA DES

Son proyecciones digitiformes de la superficie celular, aunque en la

mayoría de los epitelios sólo se observan de tamaño pequeño. Están
muy desarrolladas en otros como en el intestino delgado
denominados en borde estriado ; túbulos proximales renales,
denominados en cepillo . Hay más de 3000 microvellosidades/célula.

La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de

filamentos de actina (elemento del citoesqueleto), estos filamentos
de actina relacionan las microvellosidades con el resto del
citoplasma a través de la corteza celular. También contribuyen a la
relación de con otras células vecinas a través de uniones adherentes.
Hay una alteración que puede repercutir directa e indirectamente en
otra zona.
Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana
plasmática. La membrana celular que recubre las microvellosidades
contiene glicoproteínas y enzimas de superficie, la mayor parte de
ellas relacionadas con procesos de adsorción. En la microscopia
electrónica de transición se observa como una cubierta borrosa.

 Microscopía de transición : atraviesa la pieza

 Microscopia de barrido : lo que se ve es la superficie

Glicocalix: Algunas células bacterianas están rodeadas por una capa

de material viscoso llamada glicocalix. Este glicocalix está
compuesto por polímeros de azúcares (polisacáridos).

Si el glicocalix está organizado en una estructura definida y está

unido firmemente a la pared celular se denomina cápsula. Si por el
contrario está desorganizado, sin una forma definida y no está
firmemente unido a la pared celular se denomina capa mucilaginosa.
Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son
mucho más largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada
que ver con los cilios. Estos estereocilios encuentran en células
epiteliales que revisten los epidídimos y actúan como sensores de
las células cocleares (audición) y vestibulares (equilibrio)

CILIOS Y FLAGELOS: la distinción entre ambos no existe desde el

punto de vista ultraestructural (microscopía electrónica de
transición), ya que dichos términos designan las mismas
formaciones. Cuando la digitación es corta respecto al tamaño de la
célula hablamos de cilios , y cuando es larga de flagelos .
Ultraestructuralmente el cilio consta de :

 Ápice
 Tallo ciliar
 Placa basal
 Cuerpo basal
 Rejilla o fibrilla radicular

El ápice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran

prominentes por la membrana plasmática. La placa basal está situada
más o menos en la membrana subyacente a la misma altura, la rejilla
quedará descubierta.
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la
membrana plasmática lo único que delimita es un espacio circular en
cuyo interior lo único que encontramos es una sustancia amorfa, es
amorfa porque no se sabe todavía no se sabe que es ni que papel
tiene.

Si debajo del ápice hacemos otro corte observamos que esa sustancia
amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) está constituido por 20 microtúbulos
longitudinales de tal forma que un par central está rodeado por 9
dobletes periféricos, esta organización es axonema humano (9x2+2).
Si hubiera 9x2+0, habría problemas en el organismo a todos los
niveles.

Presentan puentes de unión que se denominan nexina y dineína , es

muy importante que los trastornos que aparecen en estos
microtúbulos periféricos conlleva una patología grave llamada
Síndrome de cilios inmóviles , que se caracteriza por una escasa o
nula movilidad de los cilios tanto de las vías respiratorias como de
los flagelos situados en los espermios .

De la placa basal es de donde nacen las 2 microtúbulos centrales del

cilio, se continua con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmático,
aquí es donde van a nacer los 9 dobletes periféricos, el cuerpo basal
tiene una estructura denominada centriolo que es 9x3+0 (no hay par
central)
A partir del cuerpo basal mediante unas escrecion es basales que
escreciones
presentan una serie de estricciones transversas se van alterando entre
ellas, introduciéndose en el citoplasma.
Los microtúbulos periféricos no están compuestos por 13 protúbulos,
sino por 10 y compartes 3, solamente tiene 13 los dos centrales y de
los periféricos salen unas proyecciones radiales hacia el par central.

Los centrales están separados y rodeados por otra estructura

denominada vaina densa central

Proyecciones
radiales

Par central

Periféricos vaina densa central

A nivel basal

a) Pliegues basales: son invaginaciones profundas de la

superficie basal de la célula. Son muy prominentes en las
células relacionadas con el transporte de fluidos o iones. Están
siempre asociadas a un gran número de mitocondrias porque es
un transporte activo que se necesita energía, la cual es
transportada por las mitocondrias. Este aspecto (pliegue y
mitocondria) le confiere a la célula un aspecto estriado,
llamadas células epiteliales o estriadas
 b) Placas basales: son zonas rígidas de la zona apical que solo se
observan en el tracto urinario. Pueden quedar replegadas
incluso en el interior de la propia vejiga cuando está vacía, se
despliegan para incrementar la superficie tanto de la vejiga
como de la placa cuando se llena

MICROTÚBULOS

Son estructuras poliméricas, alargadas, formadas y constituidas por

alfa y b- tubulina a parte iguales. En el citoplasma existe un
conjunto de dímeros de tubulina en equilibrio con la tubulina
polimerizada en los microtúbulos. Este equilibrio se puede alterar
con sustancias alcaloides, el más destacado es un veneno denominado
CClCHI-CINA y el uso de fármacos como la Vincristina y
Vinblastina.
Los dímeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-
cola, donde la molécula alfa se une a la molécula b del siguiente
dímero de manera repetida. De tal forma, que cada 13 subunidadaes
globulares, distribuidas en forma circula constituyen los
prctofilamentos

Los Maps , utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a

un grupo de proteínas decapitadotas como la Tau . Otro tipo de
proteínas asociadas a microtúbulos son la Dineína y la Kinesina , se
trata de proteínas de anclaje que tienen la capacidad de moverse a lo
largo de los túbulos formados desde el centro de la célula.

También pueden estar anclados a órganos citoplasmáticos en concreto

a los membranosos, proporcionándoles un medio de transporte dentro
del citoplasma y en la dirección que tiene que ir. Como
manifestación de una de sus propiedades de la dineína y la quinesina
es el uso cromático.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

No son proteínas globulares, sino moleculares fibro sas largas, que

fibrosas
tienen una cabeza amino-terminal y en el extremo distal carboxilo
(COOH) y en el centro (entre la cabeza y el extremo) se denomina
Dominio central , consta de una región extensa de hélice alfa que
mantiene un gran número de secuencias repetidas de aminoácidos que
se van alterando en su composición, éstos tándenes de replicación se
denominan heptadas (7aminoácidos)

Éstas heptadas permiten la formación de dímeros enrollados en la

hélice alfa paralelas y esto va a permitir que acontezca la siguiente
fase, ensamblaje

Ensamblaje: en la que dos dímeros enrollados interaccionan

antiparalelamente formando un tetraedro, el cual se encuentra en
pequeñas cantidades solubles en elsugiere que son la unidad
fundamental para el ensamblaje de los filamentos intermedios.
Esta disposición antiparalela de los dímeros va a formar una
estructura simétrica en toda su longitud y la misma en ambos
extremos. La capa de ensamblaje final se desconoce.

El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro

filamento del citoesqueleto. Otra peculiaridad de los filamentos
intermedios es que los dominios de cabeza y cola pueden variar
significativamente tanto en tamaño como en la secuencia de
aminoácidos sin que afecte a la estructura del filamento.

En casi todas las células los filamentos intermedios se encuentran

polimerizados y muy pocas unidades están libres. Por ejemplo, las
unidades proteicas de la lámina nuclear al fosforizarlas se producen
la desestructuración de todos los filamentos durante la mitosis.
Cuando acaba la mitosis, las serinas son desfosforiladas y se
produce la formación de novo de la membrana nuclear. Pueden sufrir
una reorganización durante la mitosis de manera radical proveniente
de señales externas.

Los filamentos intermedios pueden ser :

 De queratina
  De vimentina
 De neurofilamentos

La más diversa la constituyen las queratinas que aparecen en células

epiteliales. Existen las:

 b- queratinas : en los pulmones de las aves

 alfa-queratinas: las más importantes

Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy útil en la detección

de cánceres epiteliales, nos permite el origen real de ese tumor.

La vimentina es la proteína de los filamentos intermedios más

abundante en el citoplasma, especialmente en la mayor parte de las
células de origen mesodérmico, muchas de las células la expresan
durante el desarrollo.

La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteína glial

ácida fibrilar la expresan los astrositos del SNC y algunas células de
Schwan en el SNP

Las células del SN, disponen de una variedad única de filamentos

nerviosos que se expresan en determinadas regiones del SNC durante
el desarrollo, y dentro de éstas, están los neurofilamentos (son los
más abundantes), que se extienden a lo largo de toda la célula, sobre
todo en los axones.
En los mamíferos se han escrito tres filamentos basados en si
diferente peso molecular. También hay unos neurofilamentos que
están presentes en una red que elimina la superficie interna, está
interrumpida por poros, permitiendo de esta manera la entrada y
salida de de sustancias.

Estará formada por lamininas , son proteínas homólogas de los

filamentos Intermedios que forman una red extraordinariamente
dinámica.

Habrá un desensamblaje cuando finalice la mitosis, estos

neurofilamentos fijarán proteínas que formaran parte de los canales
iónicos de la membrana, gracia a que interaccionan con otra proteína
denominada auquerina , la cual estará íntimamente relacionada con
la conducción nerviosa, favoreciendo el paso de información. Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto.

A diferencia de los microtúbulos, los filamentos intermedios

citoplasmáticos han sido descritos solamente en animales
pluricelulares, un ejemplo claro lo vemos en las células gliales del
SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios.

Además de proporcionar a las células la estabilidad mecánica, otra

función es la de proporcionar resistencia a la célula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse,
formando una estructura perinuclear asociada a proteínas alteradas o
desestructuradas, actuando como una red que elimina los elementos
dañados, centrándolos en un punto, el punto perinuclear. De esta
manera, los prepara para una posterior proteolisis (destrucción de
sustancias por lisosomas)

También está relacionada con el alzeimer, estas alteraciones de los

filamentos intermedios suelen estar influenciadas por el medio
ambiente. En las proteínas asociadas se han encontrado diversas
proteínas fijadoras que van entrelazándose de forma tridimensional

 Filagrina : Proteína que fija los filamentos que queratina

 Sinamina: fijan la desmina y la vimetina siempre en redes
tridimensionales
 Plectina : fijan la desmina y la vimetina siempre en redes
tridimensionales

MICROFILAMENTOS

Están compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina

G y F) enrolladas entre sí para formar la actina F. La actina
constituye un 15% del total de proteínas de las células no
musculares, solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteínas como la tiosina, profilina y fimosina,
impidiendo la polimerización de la forma G a la forma F.

La forma F posee un extremo positivo de crecimiento rápido, y un

extremo negativo de crecimiento mucho más lento. Cuando el
filamento alcanza la longitud deseada se añade a ese extremo
positivo, una familia de proteínas llamadas proteínas en casquete o
terminales como es la gelsolina , impidiendo que siga creciendo.

El proceso de acortamiento se encuentra regulado por:

 ATP
 ADP
 Calcio

Por el contrario hay un fosfolípido de membrana denominado

polifosfoirosítido que posee la capacidad de retirar la gelsolina,
permitiendo de este modo el alargamiento de filamento de actina.

La actina posee diferentes papeles :

 Por debajo de la membrana plasmática constituye el cortex

celular, dicha red resiste fuerzas
deformadoras bruscas a la vez que
permite que se produzcan cambios
en la célula, ya que es capaz de
sufrir un proceso de reestructuración
en el que se comenzarán a unir
unidades G

 Existen dos proteínas : la fibrina y la villina, las cuales se

encargan de la formación de la actina en haces paralelos
empaquetados que van a constiuir las microespínulas (puntos de
contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de
las microvellosidades. Estos haces de actina se encuentran
 anclados a la barra terminal, es una región de la corteza del
cortex celular que se encuentra relacionada con los filamentos
intermedios por una proteína llamada espectrina

 Establecimiento y conservación de los contactos focales y de

las uniones adherentes. En estos contactos focales hay una
proteína, denominada integrina (muy dependiente del calcio)
que se unirá a la fibronectina (proteína de la matriz celular) y
de manera simultánea la talina se unirá a los filamentos de
actina.

1. Bandas o líneas Z
2. Filamentos de actina en el
interior del sarcómero
3. Filamento aislado de
actina. Formado por el
agregado de monómeros de
actina (son las esferas)
4. Filamento de tropomiosina
5. Tropomina
6. Banda central de haces de
miosina, ubicada en el
centro del sarcómero
7. Filamentos de miosina, con
la región de la cabeza
proyectada hacia afuera
8. Sarcómero
9. Bandas I de los sarcómeros
vecinos. Están insertadas
en la banda Z
 10. Banda A

11. Band

E. ELEMENTOS MEMBRANOSOS

LISOSOMAS

Es un orgánulo revestido de membranas, en cuyo interior existe una

gran cantidad de enzimas hidrolíticas activadas a un pH ácido. actúa
como un sistema de digestión intracelular, que procesa el material
digerido por la célula o los productos de desecho celular.

Engloba una serie de orgánulos, los cuales son revestidos de

membrana que tienen un origen diferente y que desempeñan
funciones diferentes. en la actualidad las lisosomas forman parte de
lo que se denomina sistema de vesículas ácidas, se denominan así
porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPAS A, que
H-ATPASA,
puede reducir el pH luminar a 5 o más. Y al reducir el pH es cuando
s activan las enzimas hidrolíticas, procedentes de las vesículas del
aparato de Golgi.

La bomba de membrana está presente en las vesículas que salen del

aparato de Golgi, se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba
de membrana) y aparecen como vesículas primarias con un centro
muy denso.

Estos lisosomas primarios no son funcionales, de hecho un lisosoma

funcional se forma como resultado de la fusión con endosomas que
contienen las proteínas de membrana adecuadas, entonces hablaremos
de otros endosomas derivados de procesos de fagocitosis, dando
lugar a fagolisosomas , siendo ésta la forma en que son digeridas las
partículas o moléculas que las células tiene que destruir.
De forma similar, los orgánulos desgastados pueden ser incorporados
en el interior de la membrana y posteriormente fusionarse con
endolisosomas para formar un autofagosoma. Este proceso se
denomina autofagia.

Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos, quedarán

englobados en las vesículas rodeados de membranas, a estos residuos
se les denominara cuerpos residuales , o multivesiculares . Al
microscopio electrónico, un lisosoma primario lo observamos como
un orgánulo que tiene un material amorfo; los lisosomas secundarios

contienen numerosas partícula, la mayor parte de ellas, muy

electrodensas, los cuerpos residuales se observarán como cuerpos
multivesiculares.

PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgánulos pequeños, limitados por membranas que se parecen
mucho a los lisosomas, tanto en el tamaño como en morfología y se
distinguen porque tienen una dotación de enzimas totalmente
diferente ya que contienen oxidasas implicadas en:

 Ciertas vías metabólicas, especialmente oxidación de los ácidos

grasos de cadena larga utilizando el oxígeno molecular y
conduciendo a la formación de H2O2 citosólico (elimina el
citoplasma)

 Es utilizado por células fagocíticas como defensa frente a

organismos ajenos a la célula

 Desempeñan un papel en otras vías metabólicas como las

catalasas que regulan la concentración de hidrógeno de
peroxidasa, utilizada para la oxidación de tóxicos y sustancias
(fenoles y alcoholes).

El peróxido contiene una estructura central escaloide llamada

nucleoide , contiene diversas enzimas que actúan sobre distintos
sustratos reduciendo el oxígeno y formando agua pesada (H2O2), las
catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y O2. Especialmente
las catalasas realizan esta función en el hígado y en el riñón, son
abundantes y muy grandes. La patología que producen es la
Adrenoleucodistrofia

H2O2 catalasa H2O

+ O2
 INCLUSION ES CELULARES
INCLUSIONES

Son orgánulos pequeños en los que se acumulan residuos. Las

sustancias acumuladas más frecuentes son:

PIGMENTOS: (lipofusina) se observa como una acumulación de

material marrón anaranjado, englobado por la membrana
membr ana plasmática.
Se origina a partir de los cuerpos asiduales que contienen una mezcla
de fosfolípidos degradados. Pueden corresponder a lisosomas
secundarios que ya han actuado.

MELANINA: lípidos que pueden acumularse como vesículas

desprovistas de membrana que aparecen en el citoplasma. En
condiciones normales el volumen que alcanzan es muy grande,
llegando incluso a expulsar al núcleo a la periferia ( adipocitos ) los
lípidos también se pueden acumular en células hepatocitos en
respuesta a lesiones metabólicas subyacentes (alcohol)

GLUCÓGENO: polímero de la glucosa (producto de reserva), se

acumula en gránulos en el citoplasma células, cuando se necesita
energía se produce el paso de la glucosa a glucógeno

MITOCONDRIAS
MITOCONDRIA S

Orgánulos cilíndricos, desprovistos de membrana, que suministran

energía a la célula mediante el proceso de fosforilación oxidativa .
Han evolucionada a partir de elementos procariotas que han hecho
simbiosis con la célula semejante a las bacterias.
Tiene su propio ADN (elementos para la síntesis proteica) y todo ello
de una forma independiente de la forma celular. El ADN no se hereda
por la misma vía que el celular o nuclear, de tal modo que en el
varón, todo el material mitocondrial del embrión procede de las
mitocondrias presentes en el óvulo materno, sin que exista ninguna
relación con la figura paterna.

Están formadas por dos membranas (interna y externa), las cuales

van a delimitar dos espacios mitocondriales internos:
  Espacio intermembranoso
 Matriz

Tienen doble membrana, la externa es lisa y la interna presenta

estructuras membranosas llamadas crestas que son repliegues en
forma de dobleces o dedos de guante. El espacio interno se denomina
matriz o estroma mitocondrial ; allí se encuentran dos o más
moléculas circulares de ADN y ribosomas

La membrana externa es rica en proteínas de transporte muy

especializadas como la porina , la cual permite una libre circulación
en moléculas cuyo peso molecular llega a 10 kD

La membrana interna es muy permeable a los iones, gracias a que

es muy rica en cardolipina (proteína), esta característica es esencial
para la propia actividad de la mitocondria, permite establecer
gradientes electroquímicos durante la producción de metabolitos
altamente energéticos . La membrana interna se dobla sobre sí misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su
superficie, aquí estarán presentes:

 Enzimas encargadas de la respiración

 ATPsintetasas responsables de la producción de energía.

El espacio intemembranoso está compuesto por:

 Sustratos metabólicos que difunden al interior de la

mitocondria a través de su membrana externa
 ATP generado por la propia mitocondria
 Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de
fosforilación oxidativa

La matriz contiene:

 Las enzimas encargadas de la oxidación de los ácidos grasos y

los piruvatos (obtención a partir de la glucólisis de la glucosa,
dos ácidos piruvatos, cofactores y CO2)
 ADN mitocondrial
 Las enzimas específicas para su trascripción

La morfología y el número varían de una mitocondria a otra. Las

células con un elevado nivel de metabolismo, son más grandes y
poseen una estructura serpenteada.

En las hormonas esteroideas (células suprarrenales), las mitocondrias

tienen las crestas tubulares.
 APARATO DE GOLGI

Compuesto por compartimentos ordenados, cercanos al núcleo celular

y en cercanía al centrosoma. Está formado por una serie de
cisternas , entre 4 y 6, limitados por una membrana, que recibe el
nombre de dictiosomas , su número y
tamaño depende de la función que
tenga la célula.

Los dictiosomas tienen dos caras:

 Una cara cis o cara de entrada

 Una cara trans o cara de salida

Ambas caras, están conectadas a unos compartimentos tubulares

denominados red de cis y red de trans de Golgi. Las proteínas y
lípidos que entran en la red por la cara cis, lo
consiguen gracias a las vesículas de transporte
del retículo endoplasmático salen a la
superficie o a donde requiera el organismo.

la importancia está, en la clasificación de las

proteínas, ya que las que entran por la cara cis
atraviesan el aparato de Golgi y regresan al
retículo endoplasmático, mientras que las que
salen de la red, ya están clasificadas,
dependiendo de si su destino son los lisosomas,
vesículas de secreción o la superficie celular

El complejo del Golgi es importante en :

  Células especializadas

 Secreciones caliciformes del epitelio intestinal . Segregan al

epitelio intestinal grandes cantidades de moco rico en
polisacáridos. En este tipo de células se comienzan a formar
grandes vesículas a partir de la trans del completo, que da a la
puerta de la membrana plasmática.

Se cree que el transporte de proteínas entre estos dictiosomas es a

través de vesículas de transporte, dichas vesículas surgen por
gemación de una cisterna que se va a formar fusionándose con la
siguiente.

La importancia del aparto de Golgi es la glicosilación de todas las

proteínas, las más glucosiladas serán los denominados
proteoglicanos , los cuales pasarán a formar parte de la matriz
extracelular y otros permanecerán anclados en la membrana
plasmática.
Los azúcares incorporados a
estas proteínas son
altamente sulfatados
después de que los
polímeros se hayan formado
en el complejo, ayudando a
que los proteoglicanos
tengan una carga muy
poderosa. Algunos residuos
de tiroxina son sulfatados en este estadío produciendo alteraciones.

Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la

cara de la membrana que está mirando hacia el citosol. Estos hidratos
de carbono son incorporados a la luz del retículo endoplasmático del
aparato de Golgi, en proteínas membranosas y lípidos
( incorporación asimétrica ).

Esta asimetría da una orientación asimétrica a las vesículas que van a

la membrana plasmática. La glicosilación requiere una enzima
diferente en cada paso, de tal forma que cada producto de una
reacción es reconocido a través de una serie de pasos por las mismas
enzimas en un molde concreto.

En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicón en la cual las

cadenas de los glicosaminoglicanos se añaden a las proteínas. En el
último compartimento del aparato de Golgi tiene lugar la sulfatación
de azúcares.

RIBOSOMAS
Son orgánulos citoplasmáticos descritos por Palade, gracias a un
microscopio de transición, donde aparecen como par tículas esféricas
partículas
y densas de 150ª de diámetro. Están compuestos por un 60% de ARN
y un 40% de proteínas, se encuentran tanto en células procariotas
como en eucariotas.

Están construidos pos subunidades (una grande y una pequeña) que

se distinguen por su coeficiente de sedimentación, expresado en
unidades de sververs . Cada subunidad consiste en una hebra de ARN
ribosomial junto con una proteína asociada, se pliegan para formar la
estructura globular.

Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a

ARNm formando unos agregados denominados poliribosomas , a su
vez ambas formas pueden estar adheridas a la superficie del retículo
endoplasmático o de la primera parte del aparato de Golgi (retículo
endorugoso)
En las células eucariotas, las subunidades pequeñas tiene un valor de
sedimentación de 40s, tienen un sitio fijo para el ARNm, a esta zona
se la denomina sitio P, aquí es el lugar donde se fija la peptidil
ARNt , también hay otra zona, llamada zona A en la cual se fija el
aminoacil ARNt . El valor de la subunidad grande es de 60s, el
conjunto de las subunidades tendrán un valor de sedimentación de 8s.

Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma

hasta que se inicie la síntesis proteica. Una vez que de han
constituido como ribosomas, se convierten en estructuras altamente
activas con proteínas receptoras específicas conteniendo tres lugares
de unión (un ARN, y dos ARNt)

En las células eucariotas sólo se sintetizan normalmente un tipo de

cadena polipeptídica sobre cada molécula de ARNm. El ARN de las
eucariotas, a excepción de las que se sintetizan en las mitocondrias y
en los cloroplastos, son profundamente modificados en el núcleo
(maduración del ARN), lo que aparece en el citosol está bastante
desarrollado.

La fidelidad de la síntesis de proteínas, está incrementada gracias a

dos procesos independientes de corrección de las denominadas
galeradas .
EL NÚCLEO

Orgánulo mayor del citoplasma nuclear. Contiene ADN y el 20% de

su masa lo constituyen las denominadas nucleoproteínas, las cuales
presentan la característica de tener una alta movilidad en
electroforesis, factores de transición y ARN.

Posee dos funciones principales .

 Almacena el material hereditario o ADN

 Coordina la actividad celular, que incluye al metabolismo,
crecimiento, síntesis proteica y división.

Al microscopio óptico son cuerpos esféricos que se tiñen con

colorantes básicos (quematrusirina). En la interferencia de las
células también se observa una o dos estructuras más pecunias
(nucleolo, sintetiza subunidades de ribosomas)
Está rodeado por dos membranas concéntricas perforadas por poros
nucleares . A través de éstos se produce el transporte de moléculas
entre el núcleo y el citoplasma

 Interna : compuesta por proteínas específicas que forman el

anclaje para las proteínas filamentosas (el armazón que
mantiene la forma del núcleo)

Estas proteínas forman parte del citoesqueleto, se denominan

lamininas, las cuales juegan un papel crucial en la organización
de la envoltura nuclear ya que interviene tanto en la disolución
como en la nueva formación de la envoltura nuclear en la
mitosis.
La disolución acontece en la profase , se cree que está
controlada por una fosforilación transitoria (proceso
bioquímico y respiratorio de la disolución de la membrana)

 Externa : delimita el espacio perinuclear y se continúa con el

retículo endoplasmático, pudiendo estar saciada a los
 ribosomas. Algunos autores dicen que la telofase es el retículo
endoplasmático rugoso quien forma la lámina externa nuclear.

A esto de le denomina complejo de poro nuclear . Las proteínas

están dispuestas a modo de anillo. Se cree que estas proteínas
ortogonales tienen origen ribonucleico porque son digeridas por un
ARNasa. La misión principal de estos posos, es la reg ulación de:
regulación

 Cambios de los metabolitos

 Pequeñas moléculas
 Subunidades ribosómicas
El núcleo alberga en su interior a la cromátida, la cual controla en
desarrollo de la célula. El ADN se encuentra:

 Enrollado a las histonas (proteínas)

formando los nucleososmas (estructuras
que se repiten de forma similar a la de
un collar)

 Enrollado en 30 nm, en conjunto

constituyen la cromatina

Durante la replicación celular se produce una

elevación de cromatina en grandes dominios
serpenteantes, esto nacerá de la unión de las
proteínas jugadoras del ADN

Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada cantidad

de aminoácidos cargados positivamente, lo que explica su unión al
ADN. Interviene en el plegamiento del ADN y también en la
actividad genética.

Hay otras proteínas (no histonas) asociadas al ADN que poseen un

grupo heterogéneo que contiene enzimas. A microscopía electrónica,
los nucleolos unas aparecen como estructuras electr odensas y otras
electrodensas
como electrolúcidas.

Cromátida
En un núcleo interfásico la cromatina se localiza principalmente en
las regiones periféricas. Se halla compuesta principalmente por:

 ADN
 Proteínas
 Poca cantidad de ARN (ácido ribonucleico).

El ADN es el soporte físico de la herencia, con la excepción del ADN

de los plásmidos , todo el ADN esta confinado al núcleo. El ARN , se
forma en el núcleo a partir del código del ADN. El ARN formado se
mueve hacia el citoplasma.

Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que

condensada no es activa. Durante la división celular, la cromatina se
condensa, espiralizándose para formar cromosomas . Al terminar la
división celular, la cromatina se desespiraliza en mayor o menor
medida, resultando:

 Heterocromátina : es la forma condensada de la cromatina, no

activa. Algunas veces delinea la membrana nuclear, sin
embargo se rompe por las áreas claras de los poros para
permitir que se lleve a cabo el transporte. No participa en la
síntesis del ADN

Se puede observar abundante heterocromátina en células en

reposo o de reserva como en los pequeños linfocitos (células de
memoria), que están esperando la exposición a antígenos
extraños. La heterocromátina se considera transcripcionalmente
inactiva. La mayor parte se encuentra en la membrana interna
nuclear.
 En las hembras, la cometida iescente, forma una pequeña masa
conocida con el nombre de cuerpo de Barr , éste se encuentra
en una pequeña parte del núcleo de las células femeninas
(transformación de sexo), este cuerpo es lo que constituye la
huella genética.

Es el ADN basura, el encargado de averiguar muchos de los

problemas (ADN que transcripcionalmente es inactivado)

 Eucromatina : se presenta como una trama delicada por que las

regiones de ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben
primero desenrollarse antes de que el código genético pueda ser
leído. Es más abundante en las células activas, esto es en las
células que están transcribiendo.

El núcleo alberga a los nucleolos , donde se sintetiza el ADN. Están

compuestos por:

 Proteínas ácidas
 Ácido ribonucleico
A microscopía electrónica en el nucleolo se pueden observar tres
partes:

 Región granular: rodea a la fibrilar y contiene ARN y

proteínas
 Región fibrilar: ARN en filamentos
 Región craneal: filamentos de ADN entre las dos regiones
anteriores

F. CICLO CELULAR

La replicación del ADN tiene lugar únicamente en ciertas fases del

denominado ciclo celular, el cual ha sido dividido pedagógicamente
en ciclos o fases. Históricamente había dos fases, una mitótica o fase
M y una de reposos o fase F, esta última es la de mayor duración
ocupa en el ciclo celular. Esta fase se completa antes de la iniciación
de la mitosis

FASES

FASE G0. Características:

 La célula en esta fase no está

dividiéndose, no permanece el ciclo
celular.

 En las células proliferantes

facultativas, entran en está fase pero
mantienen la capacidad de
 incorporarse en el ciclo celular cuando son estimuladas
adecuadamente, la célula ya ha entrado en el ciclo celular.

FASE G1. Características:

 Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase

S
 Es la fase más larga

FASE S. Características:

 Comienza después de la fase G1

 A partir del punto crítico desde la señal
crítica se llama a la célula, la cual deja de
crecer, comenzando la fase S, en la cual se
replica el ADN, la cromatina aumenta el
doble originando las que después de serán los cromosomas,
formados por dos cromátinas.
 Esta célula puede pasar a la fase siguiente, denominada fase
G2. Si en esta fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a
la siguiente fase.
 La duración de esta fase es de 6h.

FASE G2. Características:

 En esta fase la célula tiene una doble replicación de ADN y

está en reposo antes de la división.
 Durante esta fase se sintetizan los microtúbulos que darán lugar
al huso mitótico.
 Abarca el período desde la fase S hasta la meiosis.
  Es un período corta de tiempo de entre 4-5h.
 La célula se prepara para la actividad mitótica.

La fase S, G2 y M del ciclo celular son de duración constante, la G1

es más variables porque puede durar varios días y la fase G0 puede
llegar a durar todo la vida.