Cuidado parental

Art�culo principal: Cuidado parental

Elasmucha grisea (familia Acanthosomatidae) hembra cuidando sus huevos

Los insectos eusociales (abejas, avispas, hormigas, termitas) construyen nidos,
protegen los huevos y proveen alimento a la cr�a. En cambio, la mayor�a de los
insectos llevan vidas muy cortas como adultos y raramente interact�an con su cr�a
despu�s de la puesta de huevos. Adem�s de los insectos eusociales un peque�o n�mero
de insectos presentan comportamiento parental, al menos vigilan los huevos y en
algunos casos contin�an cuidando a los inmaduros y a�n aliment�ndolos hasta su
madurez. Otra forma simple de cuidado parental es la construcci�n de nidos o
refugios y almacenamiento de provisiones antes de depositar los huevos. El adulto
no entra en contacto con su cr�a pero le ha proporcionado todo el alimento
necesario. Este comportamiento es caracter�stico de las especies solitarias que
constituyen la mayor�a de las abejas y de las avispas de la superfamilia
Vespoidea.17?

Varias familias de Hemiptera tienen representantes que practican cuidado parental.

Esto se ve en algunas chinches de la superfamilia Pentatomoidea en que la madre
permanece con los huevos y despu�s las ninfas. En la familia Belostomatidae es el
macho que lleva los huevos en el dorso hasta que emergen las ninfas, o sea que se
trata de cuidado paternal.18?

Tres grupos de insectos tienen especies que practican cuidado biparental, es decir
que ambos padres cuidan a la cr�a: Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera. En la
familia Blaberidae de Blattodea, ambos padres alimentan a las ninfas por
trofalaxis, transmitiendo secreciones y alimento de boca a boca. En Coleoptera, los
escarabajos peloteros de la familia Scarabaeidae preparan una pelota de heces para
la cr�a y permanecen con ella. El escarabajo enterrador (Nicrophorus y otros de la
familia Silphidae) proveen carro�a a la cr�a. Entre algunos miembros de la familia
Sphecidae de Hymenoptera, como Polistes, los machos vigilan y protegen el nido.19?

Reproducci�n

Plec�pteros apare�ndose.

Ooteca de Mantodea.
Art�culo principal: Aparato reproductivo (insectos)
La mayor�a de las especies de insectos tienen sexos separados, morfol�gicamente
diferenciados entre s�, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, adem�s de
este tipo de reproducci�n sexual, existen especies que pueden reproducirse sin
aparearse e, incluso, este puede ser el proceso t�pico de reproducci�n en varias de
ellas. Estas especies se denominan partenogen�ticas y su tipo de reproducci�n es
eminentemente asexual. Este mecanismo de reproducci�n est� bastante distribuido en
la mayor�a de los �rdenes de apterigotos. Aunque todav�a mucho menos frecuente,
existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos
funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi y Perla
marginata).

Un buen ejemplo de especie partenogen�tica es el insecto palo (Dixppus morosus).

Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner
huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con
normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generaci�n de hembras,
gen�ticamente id�ntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo
de partenog�nesis, en la cual los �vulos se producen sin reducci�n del n�mero
cromos�mico (sin meiosis) y las hembras dan origen a m�s hembras, se denomina
partenog�nesis telit�quica y es el mecanismo usual de reproducci�n entre los
�fidos.
De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner huevos
fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar
(haploides) de los que surgir�n machos (los z�nganos). En este caso, en el que la
partenog�nesis se produce a partir de �vulos que han surgido por meiosis por lo que
hay reducci�n del n�mero cromos�mico, la partenog�nesis se denomina arrenot�quica.
Este sistema de determinaci�n de sexo en el que las hembras son diploides y los
machos son haploides se denomina haplodiploid�a. El mismo combina la reproducci�n
sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los
himen�pteros.

La mayor�a de las especies de insectos ponen huevos (son ov�paras). No obstante,

hay casos en los que las hembras paren a sus cr�as, como por ejemplo en los �fidos.
Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son tambi�n muy diversos. En algunos
casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en la
mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cr�a no nace sino
hasta el estado de pupa. En algunos insectos par�sitos (Strepsiptera, himen�pteros
par�sitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta
alcanzar una progenie de hasta 2000 individuos, de igual genotipo y sexo, fen�meno
conocido como poliembrion�a. Las larvas poliembri�nicas son a veces can�bales, por
lo que se logran establecer pocos adultos.

Un m�todo muy singular de reproducci�n es el proceso conocido como paidog�nesis.

Las larvas de Miastor metraloas, por ejemplo, pueden reproducirse por s� mismas a
partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva.
Las nuevas larvas crecen como par�sitos en el cuerpo de su semejante y cuando se
hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las cr�as repiten el proceso,
de modo que el n�mero de larvas contin�a incrementando, hasta que se transforman en
insectos adultos.20?21?

Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una
estructura protectora llamada ooteca. La forma y el tama�o de los huevos son tan
variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las mariposas, por ejemplo,
suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos
realces y nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las ra�ces, o en los
brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e
incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos,
si bien variado, no es de ning�n modo aleatorio. El objetivo de escoger
cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el
lugar d�nde las larvas reci�n nacidas est�n rodeadas de alimento.

En la mayor�a de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y

todos los huevos producidos son puestos en r�pida sucesi�n en un lapso muy corto.
No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos
sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura
hasta tres a�os. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un
huevo cada dos segundos, d�a y noche, durante un per�odo de 10 a�os. Como en la
comunidad es el �nico adulto procreador, la poblaci�n del termitero decrecer�a
r�pidamente sin ese ritmo de fertilidad.20?

Huevos de insectos
Art�culo principal: Huevo de insecto
El huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la
gameta femenina (�ovocito�) del insecto, y luego de la fecundaci�n el embri�n en
desarrollo, viven protegidos por una c�scara externa llamada corion, y finaliza
cuando, al terminar el desarrollo del embri�n, ocurre la eclosi�n del primer
estadio juvenil fuera del corion. Durante el estadio de huevo el embri�n se
desarrolla a expensas de los nutrientes depositados dentro del corion junto con el
ovocito, y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio
de gases y agua. El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre,
cuando los nutrientes y la c�scara externa alrededor del ovocito se terminan de
formar y las c�lulas que los forman mueren por apoptosis celular. Luego, por
mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que
entra hasta el ovocito a trav�s de un poro en el corion (la entrada del semen puede
ser facilitada por mecanismos diversos). En ese momento se forma el embri�n que se
desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En general la
fecundaci�n ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella �sta
deposita el huevo (�ovipone�) en un ambiente externo seleccionado por ella. El
huevo debe poseer una morfolog�a y elasticidad suficientes como para pasar por el
ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inm�vil est� expuesto al
ataque de predadores y pat�genos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que
aportan al huevo de protecci�n mec�nica, qu�mica, o de cuidado parental. El huevo
tambi�n est� expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento (las
larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando est�n reci�n
eclosionadas), por lo cual la hembra gr�vida est� adaptada a depositar los huevos
de forma estrat�gica, por ejemplo los ubica espaciados entre s�, o cerca de una
fuente importante de alimento para los futuros juveniles.

La morfolog�a del huevo maduro es muy variada entre �rdenes de insectos. El huevo
en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes, envuelto por la
membrana vitelina (que contiene m�s nutrientes), y 4 capas de corion protector. La
ovog�nesis (el proceso de formaci�n del huevo) tambi�n se encuentra bastante
conservada evolutivamente.

En el momento de la oviposici�n se pueden liberar vol�tiles que sean captados por

individuos de la misma o de otra especie, que pueden modificar su comportamiento de
acuerdo a la informaci�n obtenida.

El canibalismo de huevos no es un fen�meno extra�o entre los insectos, lo cual

sugiere que tendr� un valor adaptativo.

El todav�a nuevo campo de la ecolog�a qu�mica nos permite echar luz sobre las
relaciones del huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos
asociados, situaci�n que ocurre desde el momento de la oviposici�n hasta que emerge
el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera
armamentista con predadores, par�sitos, pat�genos, competidores, microorganismos
asociados, y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay.

Metamorfosis
Art�culo principal: Metamorfosis (biolog�a)

Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himen�ptero.

La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los
insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez
sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo al tipo de
metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

Amet�bolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez

sexual y el tama�o.
Hemimet�bolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los �rganos
sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles
son semejantes entre s� y el adulto, los cambios en la �ltima muda son m�s marcados
(e.g. aparici�n de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de
pupa.
Holomet�bolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto), en la cual los
tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de c�lulas llamadas
discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.

Las larvas de los lepid�pteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen

se observa a la larva de Macrothylacia rubi devorando una hoja.
Ecolog�a
Alimentaci�n
El r�gimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos
pueden diferenciarse los siguientes:

Fit�fagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan

plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (fil�fagos, como muchas
orugas de lepid�pteros, ort�pteros y cole�pteros crisom�lidos) y madera donde
excavan galer�as (xil�fagos, cortic�colas, lign�colas, como las carcomas); tambi�n
los hay gran�voros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o
carp�filos que comen polen y n�ctar y poseen piezas bucales especializadas para tal
fin (himen�pteros, lepid�pteros). Otros comen frutos (larvas de lepid�pteros,
d�pteros y cole�pteros) o ra�ces (riz�fagos), y muchos hem�pteros se alimentan de
la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora
los tejidos vegetales. Diversas especies de d�pteros y cole�pteros son micet�fagos
y viven sobre hongos, aliment�ndose de sus hifas y esporas.

Carabus auratus devorando una lombriz.

Zo�fagos. Los carn�voros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos
capturan (depredadores, como los odonatos o los cole�pteros car�bidos) o bien de
sus fluidos, como la sangre (hemat�fagos, como d�pteros, hem�pteros). En esta
categor�a debe tambi�n contemplarse los par�sitos, tanto ectopar�sitos, que se
alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endopar�sitos, que
penetran en el interior de sus hospedadores (estreps�pteros, algunos himen�pteros).
Cabe destacar tambi�n algunas especies con reg�menes particulares, como Aethina
tumida, peque�o escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en
las colmenas (aethinosis), los cole�pteros derm�stidos que comen queratina (plumas,
pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepid�pteros que devoran telas.

Escarabajo pelotero.
Omn�voros. Tienen un r�gimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos
vegetales y animales.
Sapr�fagos o descomponedores. Se alimentan de materia org�nica, animal o vegetal,
en descomposici�n. Entre ellos destacan los necr�fagos, que descomponen cad�veres,
los saproxil�fagos que comen madera en descomposici�n, y los copr�fagos que
reciclan los excrementos.
Relaciones interespec�ficas
V�ase tambi�n: Interacci�n biol�gica

Hormiga cuidando de sus pulgones.

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que act�an
como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relaci�n,
pueden distinguirse varios niveles de asociaci�n, aunque muchas veces el l�mite
entre ellos es dif�cil de establecer.

Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas,

excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y
termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la
comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmec�filos y termit�filos. Los
insectos fole�filos viven en madrigueras de mam�feros y los nid�colas en nidos de
aves, siendo a veces dif�cil de precisar si se trata de comensales o de par�sitos.

El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relaci�n, est�

tambi�n presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que
defienden de otros insectos y obtiene a cambio un l�quido azucarado que los
pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas cr�an hongos en sus nidos, de los
que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su
desarrollo. La polinizaci�n puede tambi�n considerarse como mutualismo entre
insectos y vegetales.

Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo

digestivo, tubos de Malpighi, g�nadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan
la digesti�n de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales
para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

Una ladilla, ectopar�sito de los humanos.

El parasitismo est� tambi�n muy extendido entre los insectos; en este caso, el
hospedador sale perjudicado por el par�sito, que puede considerarse como un
depredador muy especializado. Los ectopar�sitos viven fuera del hospedador y
generalmente son hemat�fagos (se alimentan de sangre) o dermat�fagos (se alimentan
de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectopar�sitos (pulgas, piojos,
chinches); cabe destacar tambi�n los par�sitos sociales, en que especies de
himen�pteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies
coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas
esclavistas). Los endopar�sitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde
se alimentan de sus �rganos o l�quidos internos; es un fen�meno corriente entre las
larvas de ciertos d�pteros, cole�pteros y estreps�pteros y de muchos himen�pteros.
El hiperparasitismo se da cuando un insecto par�sita a otro insecto que a su vez es
par�sito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulaci�n de las
poblaciones de insectos y se utilizan en el control biol�gico de plagas.

Estrategias defensivas
V�ase tambi�n: Defensas contra la depredaci�n

Un insecto hoja (Phasmatodea).

La reacci�n m�s com�n frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se
defienden produciendo secreciones repugnantes (malolientes, irritantes, etc., como
muchos cole�pteros y ort�pteros), mediante actitudes intimidantes (como las mantis
que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores
llamativos) o inmovilizaci�n refleja. Otros inoculan substancias t�xicas mediante
sus piezas bucales (hem�pteros) u ovipositores modificados para tal fin
(himen�pteros). Algunas larvas de lepid�pteros poseen pelos urticantes que se
clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepid�pteros, ort�pteros y cole�pteros
acumulan en sus tejidos sustancias t�xicas, generalmente procedentes de su
alimentaci�n.22?

�Avispa o mosca? Un Syrphidae (d�ptero inofensivo) que parece una avispa

Muchos insectos t�xicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que
advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fen�meno es
conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los
mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinaci�n de color
les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este
respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color
o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que enga�an a sus depredadores, que
los evitan (por ejemplo, d�pteros, lepid�pteros y cole�pteros que parecen avispas);
este fen�meno se denomina mimetismo m�lleriano y est� muy extendido entre los
insectos.

Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptaci�n que consiste
en pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las
morfolog�as que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e
insecto hoja) y algunos ort�pteros y lepid�pteros que se asemejan tambi�n a hojas.
Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocrom�a), lo que se acompa�a
con frecuencia de una inmovilizaci�n refleja ante situaciones de peligro.
Importancia de los insectos para el ser humano

Un himen�ptero cargado de polen.

Anopheles stephensi chupando sangre.

Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja.

Madera da�ada por un escol�tido o escarabajo de la corteza.

Los insectos constituyen una de las clases de animales que m�s interrelacionados se
hallan con las actividades humanas. Desde los insectos �tiles que nos proveen miel
o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades
mortales, existe un sinn�mero de especies que se hallan directa o indirectamente
asociadas al ser humano.20?

Insectos polinizadores
Art�culo principal: Polinizador
Desde hace millones de a�os que las plantas con flor y los insectos han iniciado
una asociaci�n sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevoluci�n
muy singular. Las plantas, por su condici�n de organismos s�siles, necesitan que
sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a
otra para que pueda ocurrir la polinizaci�n y, por ende, la generaci�n de nuevos
descendientes. En much�simas especies de plantas (las que se denominan entom�filas,
o "amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este transporte
est� a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los
insectos a sus flores para que �stos se cubran de granos de polen, los que m�s
tarde ser�n transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad
de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los p�talos o t�palos
y la fragancia de sus flores, si bien el m�s importante de todos ellos es el
alimento que pueden proveerles: el n�ctar, utilizado como "recompensa" por su
funci�n. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden
apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer
diferentes especies de insectos polinizadores. La funci�n de polinizaci�n de los
insectos se utiliza en agricultura ya que permite la producci�n de muchos cultivos,
entre ellos el girasol, muchas especies hort�colas y frutales.