noetschkesuchus

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Knoetschkesuchus

Rango temporal: Kimmeridgiense

PreЄ

Pg

Jurásico Superior
 Espécimen tipo de Knoetschkesuchus langenbergensis.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida

Infraclase: Archosauromorpha

Superorden: Crocodylomorpha

Familia: Atoposauridae

Género: Knoetschkesuchus
SCHWARZ ET AL., 2017

Especie tipo

Knoetschkesuchus langenbergensis
SCHWARTZ ET AL., 2017
 Especies

 K. langenbergensis Schwartz et al., 2017 (tipo)

 K. guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) (originalmente Theriosuchus
guimarotae)

[editar datos en Wikidata]

Knoetschkesuchus es un género de extinto de crocodilomorfo eusuquio atoposáurido que

vivió durante el Jurásico Superior en Alemania y Portugal. Se conocen dos especies: la
especie alemana K. langenbergensis, descrita por Schwartz et al. en 2017 con base en dos
esqueletos parciales y varios huesos aislados; y la especie portuguesa K. guimarotae,
nombrada de tres cráneos parciales así como varios otros elementos, y fue clasificada
originalmente como una especie de Theriosuchus. Los especímenes atribuidos a K.
langenbergensis también habían sido atribuidos a otra especie de Theriosuchus, T.
pusillus por algunos investigadores.

Índice

 1Descubrimiento y denominación
o 1.1K. langenbergensis
o 1.2K. guimarotae
 2Descripción
o 2.1Hocico
o 2.2Órbita ocular y bóveda craneana
o 2.3Paladar y neurocráneo
o 2.4Mandìbula
o 2.5Dientes
 3Clasificación
 4Paleobiología
 5Paleoecología
o 5.1K. langenbergensis
o 5.2K. guimarotae
 6Referencias

Descubrimiento y denominación[editar]
K. langenbergensis[editar]
Localización del Lecho 83, el sitio de descubrimiento de K. langenbergensis, en el "Mittleres
Kimmeridge".

El material de la especie tipo de Knoetschkesuchus, K. langenbergensis, proviene de un lecho

de caliza de marga (catalogado como Lecho 83, y no Lecho 93 como fue reportado por
algunas publicaciones) que contiene intraclastos micríticos, locaizados dentro de la Cantera
Langenberg en el macizo de Harz cerca de Goslar, en la Baja Sajonia, Alemania. Estos
depósitos han sido datados de la parte superior de la etapa del Kimmeridgiense del Jurásico -
específicamente, al equivalente regional del Kimmeridgiense superior conocido como Mittleres
Kimmeridge,1 y pertenece a la Formación Süntel.2 Aunque están bien preservados, los fósiles
de esta cantera fueron recuperados generalmente por las frecuentes operaciones con
dinamita en la cantera.3

Recreación en vida de K. langenbergensis.

Los especímenes pertenecientes a Knoetschkesuchus son alojados en el Dinosaurier-

Freilichtmuseum Münchehagen (por ello son etiquetados con la sigla DFMMh/FV) en Rehburg-
Loccum, Alemania. Estos incluyen: el espécimen holotipo DFMMh/FV 200, el esqueleto parcial
de un adulto con un cráneo; DFMMh/FV 605, el cráneo completo de un juvenil; DFMMh/FV
261, un hueso angular aislado; DFMMh/FV 790.12, un dentario izquierdo aislado; DFMMh/FV
279, un fémur aislado; DFMMh/FV 790.11, metatarso aislado; y DFMMh/FV 325, un esqueleto
parcial que incluye osteodermos, vértebras y costillas. Se practicaron exámenes con
un estéreo microscopio en los especímenes, los cuales fueron descritos en 2017 en un
artículo publicado por Daniela Schwarz, Maik Raddatz y Oliver Wings.3
El nombre del género, Knoetschkesuchus combina el apellido de Nils Knötschke, un
investigador del DFMMh quien fue responsable de la recolección, curación y preparación de
los especímenes de la Cantera Langenberg, junto con el sufijo suchus, proveniente del
griego souchos ("cocodrilo"), el cual es comúnmente usado en los nombres de
crocodilomorfos. Por su parte, el nombre de la especie, langenbergensis se refiere a la
procedencia de esta especie de la Cantera Langenberg.3
K. guimarotae[editar]
Schwarz y colaboradores también asignaron una especie adicional a Knoetschkesuchus, K.
guimarotae, la cual fue clasificada originalmente como una especie de Theriosuchus. Como se
refleja en su nombre de especie, K. guimarotae se origina de las capas de lignita de la cantera
de Guimarota, localizada cerca de Leiria, Portugal. Hay dos estratos principales de lignita que
tienen mayormente fósiles de vertebrados en los así llamados estratos de Guimarota, los
cuales están separados por calizas margas y son conocidos como las subunidades
Fundschichten y Ruafolge, respectivamente; K. guimarotae aparece en ambas capas. Estas
han sido asignadas a la Formación Alcobaça, una subunidad de la Formación Abadia,4 la cual
ha sido datada del Kimmeridgiense con base en sus ostrácodos fósiles.567
Los restos de K. guimarotae están alojados en el Instituto de Ciencias Geológicas de
la Universidad Libre de Berlín (de ahí su sigla de IPFUB). Aparte del espécimen tipo IPFUB
Gui Croc 7308 - el cual consiste de un cráneo parcial con mandíbulas, una vértebra del sacro,
y dos osteodermos - se conocen cerca de 400 especímenes adicionales, muchos de estos
corresponden a huesos aislados. Entre estos, los especímenes más completos son IPFUB Gui
Gui Croc 7352 (vértebra caudal, fémur, osteodermos); 7441 (osteodermos y ulna); 7545
(vértebras torácicas, isquiones, osteodermos); 7564 (fémur, húmero, osteodermos); 7634
(vértebras dorsales, costilla, osteodermos); y 8037 (vértebra cervicales y vértebras dorsales, y
osteodermos). Se conocen más especímenes, pero no están preparados. Algunos de estos
muestran marcas de haber sido devorados por carroñeros.5

Descripción[editar]
Como ocurre con otros miembros de Atoposauridae, Knoetschkesuchus era muy pequeño;3 la
especie K. guimarotae solo medía 55 centímetros en su máxima longitud.5 Los dorsos de
ambas especies están cubiertos con dos filas de osteodermos óseos rectangulares, centrados
hacia el eje medio, los cuales son más anchos que largos.3 Cada osteodermo lleva una quilla
que corre en sentido longitudinal, aunque las quillas están menos desarrolladas en K.
langenbergensis.3 Al menos en K. guimarotae, los osteodermos de la cola tenían quillas altas
y afiladas; aquellos cerca de la parte posterior de la cola tendían a ser más largos que anchos,
a diferencia de otros osteodermos, y además estaban abovedados. Las vértebras de K.
guimarotae eran anficélicas, es decir cóncavas en ambos extremos;5 aunque inicialmente se
propuso que esto era un rasgo único, Theriosuchus pusillus también posee vértebras
anficélicas.38 El cráneo y mandíbula, los cuales muestran varias características que separan
a Knoetschkesuchus de otros atoposáuridos, son descritos con mayor detalle a continuación.
Hocico[editar]
Cráneos de los especímenes holotipo (A-B) y juvenil (C-D) de K. langenbergensis.

El cráneo de Knoetschesuchus era relativamente corto, con un hocico que comprendía el 47%
de la longitud craneana de K. langenbergensis y el 42% en K. guimarotae.5 A lo largo del
costado del hocico hay dos ondulaciones, una pequeña en el premaxilar y una mayor y más
ancha en el maxilar; esta última es más ancha al nivel del cuarto diente maxilar en K.
langenbergensis. La parte posterior del maxilar es un proceso en forma de barra que se
proyecta bajo el lacrimal. La sutura dentada entre el premaxilar y el maxilar forma un ángulo
hacia el frente del cráneo en K. langenbergensis y hacia atrás en K. guimarotae.5 A lo largo de
la línea media del hocico se encuentran los nasales delgados y el forma de cuña, los cuales
son más delgados y separan las narinas (por lo demás rodeadas por el premaxilar) en el frente
del hocico. Las narinas, que se orientan hacia arriba, están claramente separadas por los
nasales en K. guimarotae,5 pero no es claro que ese sea el caso en K. langenbergensis.3
Hacia atrás, los nasales están separados por el frontal en K. langenbergensis, cuyo tercio
posterior se encuentra abovedado. La parte del frontal entre los ojos tiene un tercio de la
anchura del cráneo entero en ambas especies, pero se ensancha más hacia atrás para formar
el frente de la bóveda craneana. La parte posterior del frontal se une al postorbital por el
costado y al parietal por atrás; la sutura entre el frontal y el parietal es dentada, de tal manera
que el margen posterior del frontal es muy cóncavo. El prefrontal es recto a lo largo de su
contacto con el frontal y el nasal (cerca de la mitad del hueso está en contacto con estos),
pero forma un ángulo entre el margen de la órbita ocular y el lacrimal del otro lado. Este
ángulo es redondeado en K. guimarotae de modo que el hueso tiene forma ovalada,5 pero es
aguzado en K. langenbergensis y el hueso adquiere forma triangular. La parte posterior del
prefrontal desciende hasta formar un pilar prefrontal, el cual hace contacto con el paladar.3
Órbita ocular y bóveda craneana[editar]
El cuerpo principal del lacrimal es un cuadrado redondeado cuyas caras son cóncavas. Su
contacto con el nasal es limitado en ambas especies. La fenestra anteorbital en forma de
óvalo es muy pequeña, con solo el 9% de la longitud de la órbita ocular; su presencia en
ambas especies del género es un rasgo único entre los atoposáuridos. Entretanto, la órbita
ocular es grande y ovalada, siendo 54% más larga que alta. Los palpebrales en forma de
lágrima se proyectan desde la cima de las órbitas. En ambas species, los dos tercios
posteriores de la superficie interna del palpebral son levemente cóncavos. Ambas especies
tienen un escamosal en el cual el tercio posterior es biselado; en K. langenbergensis, el
margen externo es algo convexo.3

Fototografías, diagramas interpretivos y tomografías del cráneo juvenil de K. langenbergensis.

Vistos desde arriba, los parietales incrementan su ancho hacia atrás; el incremento es menor
en K. langenbergensis, de modo que el hueso es de forma aproximadamente rectangular, pero
la diferencia es mayor en K. guimarotae. La parte posterior del hueso tiene una pequeña
muesca en K. langenbergensis y una concavidad en K. guimarotae que expone levemente
el supraoccipital subyacente.5 El postorbital tiene dos ramos que se unen en una discreta
curva, separados por un ángulo de 130° en K. langenbergensis. La fenestra supratemporal es
más o menos cuadrada en K. guimarotae5 pero tiene un extremo posterior delgado en K.
langenbergensis. En ambas especies, la distancia máxima entre las fenestras
supratemporales es de cerca de un tercio de la anchura total de la cima del cráneo. La
fenestra infratemporal es de forma trapezoidal y tiene 1.5 veces más largo que ancho en K.
langenbergensis.3
Paladar y neurocráneo[editar]
En la zona inferior del cráneo, el pterigoideo es cerca del doble de ancho que de largo. En el
frente del pterigoideo hay una pequeña proyección que se extiende hacia atrás para formar
una cresta, y a cada lado de la cual hay una depresión en forma de ranura (el surco coanal)
que contiene las coanas. En Theriosuchus, las coanas se hallan inmersas en una depresión
ancha que recuerda un cuenco. Adicionalmente, en ambas especies, la superficie inferior del
pterigoideo es algo cóncava. Extendiéndose por delante del pterigoideo está el
ectopterigoideo; en ambas especies, este hueso está comprimido cerca de su mitad, tomando
la forma de un reloj de arena, pero en K. langenbergensis este está algo girado hacia los
lados. La parte posterior del hueso es cóncava en ambas.35
En los costados de la parte posterior del cráneo se encuentra el exoccipital, el cual rodea la
mayor parte del foramen magnum. El tubo de Eustaquio se extiende hacia abajo a través del
basoccipital y el basiesfenoides; estos huesos se engrosan a ambos lados del tubo en K.
langenbergensis. K. guimarotae tenía un foramen pequeño y redondeado junto al tubo en el
basoccipital, y una tuberosidad que tenía una cresta por encima.5 En ambas especies, en
frente del basoccipital hay dos depresiones redondeadas cerca de la parte inferior. El
basiesfenoides se asemeja a una hachuela triangular al ser vista lateralmente.3
Mandìbula[editar]
En K. guimarotae, las dos mitades del dentario divergen la una de la otra en un ángulo de 20°
cerca del frente, y pasa a ser de 40° más hacia atrás.5 También posee dos convexidades en la
mandíbula, una en el tercer y cuarto diente y otra entre el octavo a décimo dientes. Esta última
convexidad es reemplazada por una concavidad en K. langenbergensis. En ambas especies,
el margen superior de la mandíbula detrás de la fila de dientes asciende hasta volverse una
línea recta. Los lados del dentario están salpicados con agujeros, aunque con mucha más
densidad en K. langenbergensis. Cerca de la parte posterior del dentario en ambas especies,
estos agujeros son reemplazados por surcos longitudinales. En el interior de la mandíbula,
el esplenial tiene un foramen oval detrás del nivel de la sínfisis en ambas especies, y en la
parte superior del hueso tiene una cresta baja y rugosa en K. guimarotae.35
La punta del hueso angular se sitúa cerca del punto medio del hueso en K.
langenbergensis en lugar de estar atrás como en K. guimarotae.5 En ambas especies, la parte
posterior del angular contribuye al proceso retroarticular. La superficie interna del angular es
rugosa en K. guimarotae, y el margen superior de la pared ósea va de una punta que se
proyecta hacia arriba en el frente a una cresta baja y redondeada en la parte posterior;5 este
mismo margen mantiene su altura a lo largo del angular en K. langenbergensis.
El surangular tiene un delgado proceso que se proyecta hacia adelante que en K.
langenbergensis, se extiende hasta la parte posterior de la fila dental y lleva un surco en su
zona inferior.5 La presencia de la fenestra mandibular externa en forma de óvalo5 es una
particularidad de este género entre los atoposáuridos.3
Dientes[editar]

Fotografía de los característicos dientes de forma lanceolada de K. guimarotae de la parte posterior de

la boca.

Ambas especies de Knoetschkesuchus tienen dos tipos de dientes, algo único entre los
atoposáuridos. Otros atoposáuridos tienen un tercer tipo de dientes en forma de hoja. El
primer tipo de dientes, hallado cerca del frente de la mandíbula, corresponde a piezas cónicas,
apenas constreñidas en la base, y levemente curvadas hacia adentro.5 Los dientes
pseudocaniniformes, los cuales son el cuarto y quinto dientes maxilares, están alargados (con
cerca del doble del tamaño de los otros dientes maxilares), más aguzados, y más comprimidos
en la base. El segundo tipo de dientes, que constituye el resto de piezas dentales, tienen
forma lanceolada, con una base ancha y una punta más estrecha; en K. guimarotae todas las
puntas son afiladas,5 pero en K. langenbergensis estas se vuelven gradualmente más romas.3
Hay 5 dientes premaxilares en ambas especies,5 y el cuarto de estos es cerca de un tercio
más grande en relación a los otros. El maxilar tiene 12 alvéolos dentales en K.
langenbergensis. Excluyendo a los pseudocaniniformes, el tamaño de los dientes maxilares
permanece más o menos constante pero decrece gradualmente después del
pseudocaniniforme en ambas especies; todos los alvéolos tras el duodécimo son
reemplazados por una depresión continua. En total, K. guimarotae tenía al menos 15 dientes
maxilares,5 y K. langenbergensis 17 o 18. Por su parte, el dentario posee 21 dientes en K.
langenbergensis y al menos 20 en K. guimarotae.5 Como en el maxilar, los alvéolos para los
dientes son reemplazados por un surco a partir del undécimo diente hacia atrás en K.
langenbergensis.3

Clasificación[editar]

Knoetschkesuchus langenbergensis comparado con Theriosuchus pusillus.

Cuando se describió por primera vez a los especímenes conocidos de K. langenbergensis de

forma preliminar en un artículo de 2006 de Hans-Volker Karl y colaboradores, fueron referidos
al género Theriosuchus, con base en su cráneo corto, narinas divididas, grandes órbitas
oculares en comparación con las fenestras supratemporales, y el lado biselado del escamosal.
Específicamente, ellos reconocieron su similitud con la especie T. pusillus basándose en sus
osteodermos y dientes, aunque ellos señalaron que la orientación de la parte posterior del
cráneo era diferente y que los dientes en forma de hoja estaban ausentes. Estas diferencias
fueron atribuidas a que K. langenbergensis probablemente representaba una etapa
ontogénica diferente de T. pusillus, en comparación con el espécimen tipo.910 Un análisis de
2016 de las relaciones de los Atoposauridae, realizado por Jonathan Tennant y colaboradores,
apoyó tentativamente la afinidad de estos especímenes con T. pusillus tomando en cuenta los
dientes situados en un surco (una característica que une a T. pusillus y "T." guimarotae en su
análisis), la presencia de dientes pseudocaniniformes, y los dientes lanceolados cerca de la
parte posterior de la mandíbula. Sin embargo, ellos señalaron que los nasales dividían
completamente a las narinas con exclusión de otros huesos, lo cual no se ha observado en el
género Theriosuchus.10
Sin embargo, la propia taxonomía de Theriosuchus es algo convulsa. Muchos estudios
anatómicos no han proporcionado un conjunto explícito de características que unan a las
especies de Theriosuchus y las separen del resto de atoposáuridos;111213 las únicas diagnosis
de ese tipo que se habían producido fueron dadas por Steve Salisbury y Darren Naish en
2011,14 y Jeremy Martin y colaboradores en 2010.15 En 2016 Mark Young y colaboradores
criticaron estas diagnosis, señalando que muchas características o bien estaban ampliamente
distribuidas entre los Atoposauridae, dificultando su examen, o - en el caso de la última
diagnosis - estaban completamente ausentes. Young et al. proporcionaron una diagnosis
alternativa que contiene nueve características, mayormente de los dientes; sin embargo, ellos
también notaron que había variación entre la expresión de estos rasgos, lo cual hacía poner
en duda la monofilia de Theriosuchus.11 K. langenbergensis difiere de esta diagnosis en cuatro
de nueve características,11 lo cual Schwarz et al. citaron como base tanto para la separación a
nivel de género de Knoetschkesuchus como la necesidad de revisar exhaustivamente esta
diagnosis.3
De acuerdo con Schwarz et al., siete rasgos unen a K. langenbergensis y K. guimarotae, y los
separan del otras especies referidas a Theriosuchus. Estos incluyen la presencia de solo dos
morfotipos dentales únicos; las coanas situadas en surcos poco profundos en lugar de una
depresión similar a un tazón; la parte superior del cráneo relativamente ancha; la presencia de
fenestras anteorbitales y mandibulares en todas las etapas ontogénicas; y el contacto
relativamente limitado entre el lacrimal y el nasal. Adicionalmente, K. langenbergensis difiere
de otras especies por carecer de dientes con coronas bajas; tener una sínfisis mandibular más
larga; tener una cresta en un costado del proceso del postorbital que se proyecta hacia abajo;
por solaparse el postorbital y el frente del escamosal; y un parietal rectangular que no forma
parte de la fenestra supratemporal.3
En la descripción de 2017 de K. langenbergensis, Schwartz et al. usaron la matriz de
datos filogenética de 2015 de Alan Turner