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ELABORADO POR: DI RIENZO LEÓN ANGELO PASQUALE (UNEFM-AÑO 2013)

NÚCLEO Y NUCLÉOLO

NÚCLEO
Orgánulo celular más grande y
membranoso que se encuentra en células
eucariotas. Es el compartimiento limitado
por membrana que contiene el genoma
(información genética) necesaria para la
replicación del ADN, transcripción y
procesamiento del ARN.

Nota: La última etapa de la expresión


genética (traducción) no tiene lugar en el
núcleo, sino en el CITOPLASMA.

Componentes del núcleo en interfase


celular

Envoltura Bicapa lipídica


nuclear concéntrica que separa
(carioteca) al núcleo del
citoplasma. Nucleoplasma Nucléolo
Poros nucleares Orificios de la envoltura
nuclear que permiten la
comunicación de
materiales entre el Núcleo
núcleo y el citoplasma.
FIGURA: Partes del núcleo.
Cromatina Complejo
nucleoproteíco formado
CARACTERÍSTICAS DEL NÚCLEO
por ADN, proteínas
histónicas y no
- Ocupa del 10 al 50% del volumen
histónicas. Su
plegamiento da lugar a de la célula.
los cromosomas. - Se localiza el genoma humano.
Nucleoplasma Medio interno
(Carioplasma o semilíquido donde se Generalidades:
jugo nuclear) encuentra sumergida la
información genética. - Número: Generalmente suele
Nucléolo Sitio para la síntesis de existir un núcleo por célula, a
ARNr (ribosómico)
estas células se las denomina
uninucleadas; aunque hay
excepciones es decir hay células
que carecen de núcleo, como los
eritrocitos de los mamíferos a Sus componentes fundamentales son:
estas se las
llama anucleadas, otras que 1. Dos membranas (Interna y
tienen más de uno como los externa).
hepatocitos que tienen dos 2. Lámina nuclear.
(binucleadas) o los osteoclastos y 3. Cisterna perinuclear.
las fibras musculares estriadas que Membrana Se continúa con la
tienen muchos (plurinucleadas). nuclear membrana del RER, por
externa tanto puede haber
- Forma: No es estática, por lo ribosomas adheridos a ella.
general es esférico. Se adopta a la Membrana Está en contacto estrecho
célula. nuclear con la lámina nuclear.
interna Contiene proteínas únicas
específicas para el núcleo.
- Tamaño: Depende de la actividad Lámina Delgada malla de
de la célula. nuclear filamentos intermedios
entrecruzados (lamininas).
- Posición: Normalmente ocupa Se localiza en la periferia
una posición central, aunque a del nucleoplasma y su
veces puede ocupar una posición función es servir de soporte
a la carioteca,
excéntrica como ocurre en las
estableciendo su forma
células vegetales debido a las generalmente Esférica. Se
vacuolas o en los adipocitos interrumpe a la altura de
debido a la gota de grasa. los poros nucleares. Se
unen a la cromatina a
través de las histonas H2A
LA FORMA Y TAMAÑO DE LA Y H2B.
CÉLULA DEPENDE DE LA Cisterna Espacio existente entre la
FUNCIÓN QUE REALIZA Y DE SU perinuclear membrana nuclear externa
y la membrana nuclear
UBICACIÓN.
interna. Se comunica con la
cavidad del RER.

ENVOLTURA NUCLEAR
Leyenda:
Bicapa de fosfolípidos permeable solo
a pequeñas moléculas apolares que separa RER: Retículo endoplásmico rugoso.
al nucleoplasma del citoplasma. Posee Nota: Las alteraciones de la arquitectura
perforaciones denominadas Poros de la lámina nuclear se asocian con
nucleares. Le proporciona el armazón trastornos genéticos y con la apoptosis.
estructural al núcleo.
POROS NUCLEARES - Proteínas de anclaje: Sujetan las
columnas con la envoltura
Están formados por la fusión de la nuclear.
membrana interna y externa de la - Proteínas radiales: Se originan
envoltura nuclear, estableciendo canales de las columnas proteicas y se
para el transporte bidireccional encuentran en el centro del poro.
nucleocitoplasmático. Se constituyen por Permiten que el complejo del poro
proteínas denominadas Nucleoporinas, se comporte como un diafragma.
las cuales componen una estructura - Fibrillas proteicas: Nacen de la
denominada Complejo del Poro. boca interna y externa del
Nota: El número de poros nucleares complejo y se proyectan hacia el
depende del grado de actividad nucleoplasma y el citosol
metabólica de la célula; a mayor respectivamente. Intervienen en el
actividad, mayor cantidad de poros pasaje de las proteínas a través del
nucleares. poro.

COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR Anillos del complejo del poro nuclear:
(NPC): 1. Anillo citoplasmático: De este,
- Abarca las dos membranas protruyen hacia el citoplasma
nucleares. ocho fibrillas proteicas cortas.
- Es un armazón central octogonal 2. Anillo medio: Formado por ocho
formado por ocho subunidades proteínas transmembranales que
proteicas, con forma cilíndrica y se proyectan hacia la luz del poro
localizada en la periferia de cada nuclear y a la cisterna perinuclear.
poro. Su centro está ocupado por una
- Se comporta como un diafragma estructura denominada
que adapta su abertura a las Transportador (con forma de
dimensiones de las moléculas que reloj de arena).
deben atravesarlo. 3. Anillo nucleoplásmico: Favorece
la salida de distintos tipos de
Elementos: ARN. De él, se desprende una
estructura denominada
- Ocho columnas proteicas:
“Canastilla nuclear” que
Forman la pared cilíndrica. En el
sobresale hacia el nucleoplasma.
lado citosólico, los extremos de
La canastilla se deforma en el
las columnas originan la boca
proceso de salida nuclear.
interna (anillo) del poro nuclear.
Nota: procesamiento de los ARN, las que se
combinan con el ARNr en el nucléolo, las
- El anillo citoplasmático y medio ADN polimerasas, las ARN polimerasas,
originan un Orificio central. El entre otros. Dichas proteínas se etiquetan
orificio central está delimitado por para ser transportadas al núcleo con
una estructura cilíndrica, el secuencia de aminoácidos específicos
Transportador Central, el cual denominadas Señales de localización
está unido a 16 brazos radiales (8 nuclear (NSL) que interactúan con una
externos y 8 internos). proteína heterodimérica denominada
- Cada anillo está unido al Importina y no directamente con las
Transportador Central mediante 8 proteínas del complejo del poro.
brazos radiales que se introducen
en el orificio central. 2. Salida de macromoléculas del
núcleo:
Transportador Anillo
citoplasmático
Las proteínas que salen del núcleo son
central
envejecidas o que dejaron de funcionar,
se dirigen al citosol a fin de ser destruidas
por Proteasomas. Dichas proteínas se
Anillo etiquetan para salir del núcleo con una
Medio secuencia de aminoácidos denominadas
“Señales de exportación nuclear
(NES)” que interactúa con una proteína
denominada Exportina.
Anillo
Nucleoplásmico Notas:

- Existen NSL y NES reconocidos


FIGURA: Complejo del Poro. por transportinas.
- La importina y la exportina unidas
TRANSPORTE DE
al péptido señal, al llegar al
MACROMOLÉCULAS A TRAVÉS
complejo del poro, se unen a una
DE LOS POROS NUCLEARES
proteína denominada Ran (es la
Las moléculas menores a 11nm entran que controla el movimiento de
o salen del núcleo por Difusión simple. macromoléculas a través del poro
nuclear) que hidroliza el GTP.
1. Entrada de macromoléculas al - La importina es un αβ-
núcleo: heterodimero porque contiene dos
Las macromoléculas que ingresan al subunidades:
núcleo son proteínas que promueven el
a) Subunidad α: Reconoce al - La proteína N1 asocia la histona
péptido señal. H3 con la H4.
b) Subunidad β: Es una
subunidad de α, transforma a Los nucleosomas están formados por
la molécula para su un núcleo proteico constituido por un
incorporación al núcleo. octámero de histonas, proteínas
fuertemente básicas y muy conservadas
CROMATINA filogenéticamente.
Unidad Fundamental: Nucleosoma. El octámero está formado por dos
moléculas de cada una de las histonas
Es el material del que están H2a, H2b, H3 y H4. Cada octámero de
compuestos los cromosomas y es visible histonas está rodeado por 1.7 vueltas de
en la interfase celular. Complejo formado ADN bicatenario.
por el ADN, histonas y proteínas no
histonicas. CROMOSOMAS
Durante la interfase la cromatina
presenta dos partes:
1. Heterocromatina: Cromatina
muy condensada y es
transcripcionalmente inactiva.

2. Eucromatina: Cromatina
descondensada y distribuida por
todo el núcleo, además se
transcribe con mayor facilidad.
Es la forma en la que se expresa la
Histonas: Proteínas básicas que tienen un
cromatina durante los procesos de
papel fundamental en el plegamiento de la
división células. Es el resultado de la
cromatina. Tipos:
condensación de las fibras de cromatina.
Son estructuras nucleares dotadas de
1. No nucleosómica: H1.
organización e individualidad, capaces de
2. Nucleosómicas: H2A, H2B, H3, H4.
autoduplicarse y transmitir el material
genético de una generación a otra. Cada
Proteínas no histónicas: Fosfoproteínas,
cromosoma está compuesto por dos
nucleoplasmina, antígeno nuclear de
cromátidas hermanas unidas en un punto
proliferación, proteína N1 y proteínas
denominado Centromero.
residuales.
- La Nucleoplasmina asocia la
histona H2A con H2B.
El genoma del hombre se integra de 46 evidentes en las neuronas y los
cromosomas que representan 23 pares hepatocitos.
homólogos de cromosomas, de los cuales:
COMPOSICIÓN QUÍMICA
- 22 pares son autosomas. - ARN 10-30%.
- Un par de cromosomas sexuales - ADN 1-3%.
(determinan el sexo): - Ribonucleoproteínas pequeñas.
a) Mujer: XX.
b) Hombre: XY. ULTRAESTRUCTURA DEL
NUCLÉOLO (ME)
Nota: Entre el 80-90% de la masa nuclear
1. Parte Amorfa:
está constituida por fibras de cromatina.
Corresponde a los espacios con
escasa ELECTRONDENSIDAD.
NUCLÉOLO Posee ADN. Equivale al
nucleoplasma.

2. Parte Densa: Se subdivide en:


a) Parte Granular: Posee gránulos
de ribonucleoproteínas de 25 nm,
contiene ARN. Es un depósito de
partículas pre-ribosómicas. Se
ensamblan las subunidades
ribosomales maduras.
b) Parte Fibrilar: Más densa.
Posee fibrillas de 8-10 nm.
Sitio de transcripción y procesamiento Contiene ribonucleoproteínas y
de los ARN ribosómicos (menos el ARNr ARNr recién sintetizados.
5S) y el ensamblaje de los ribosomas.
Está rodeado por una capa de cromatina 3. Centro Fibrilar: Posee fibrillas
condensada. No presenta membrana. El agrupadas en un cuerpo esférico.
nucléolo sintetiza 3 de los 4 ARNr, Contiene ADN activo
mediante una enzima, la ARN (transcribiéndose) y ARN.
polimerasa I. El ARNr 5S se transcribe Corresponde a los Organizadores
fuera del nucléolo por la ARN Nucleolares activos. Pueden haber
polimerasa III. varios. Cumple función de
almacén de reservas proteicas para
Una célula puede contener uno o la traducción.
varios nucléolos, dependiendo del grado
de actividad metabólica. Son muy
PREGUNTAS DE SELECCIÓN (1)

1. Con relación al núcleo señale la alternativa INCORRECTA:


a) Es el organelo que controla la actividad celular.
b) Su forma depende de la función que realice la célula.
c) Su tamaño depende de la actividad celular.
d) Está presente en los eritrocitos.
2. ¿Cuál de las siguientes proposiciones es verdadera?
a) La cromatina es la forma en que se expresa el cromosoma durante los procesos de división
celular.
b) Las histonas H2A y H2B se unen entre sí por medio de la proteína N1 y además
ensamblan la lámina nuclear a la Cariolinfa.
c) La envoltura nuclear presenta dos membranas: La externa que se une con la lámina nuclear
y la interna que comunica con el RER.
d) El nucleoplasma es el material encerrado por la envoltura nuclear con exclusión de la
cromatina y el nucléolo.
3. Con respecto al complejo del poro nuclear:
a) Es la base para el transporte unidireccional nucleocitoplasmático.
b) Las proteínas radiales le otorgan una característica estática.
c) El orificio central es proporcionado por los anillos citoplasmático y medio; además se
delimita por un transportador central con forma de reloj de arena localizado en el centro
del anillo Nucleoplasmático.
d) El anillo Nucleoplasmático no se modifica durante la salida de macromoléculas del núcleo
al citoplasma.
e) Ninguna de las anteriores.
f) Todas las anteriores.
4. En relación al transporte de moléculas a través de los poros nucleares:
a) Es un proceso que siempre requiere gasto energético.
b) La incorporación de macromoléculas al interior del núcleo requiere de la interacción de la
importina con el NLS etiquetado en la proteína que viene del citoplasma.
c) La proteína Ran es la encargada de controlar el movimiento de macromoléculas a través
del poro nuclear y es dependiente de GTP.
d) El complejo Ran-Exportina-proteína no existe.
e) Todas son correctas.
f) Existe más de una respuesta correcta.
5. ¿Cuál de las siguientes proposiciones es incorrecta?
a) Eucromatina es la parte condensada de la cromatina con ADN activo.
b) El nucléolo no sintetiza el ARNr 5S.
c) Cada octámero de histonas del nucleosoma está rodeado por 1.7 vueltas de ADN
bicatenario.
d) La ARN polimerasa III sintetiza el ARNr 5S en el nucléolo.
NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS Notas:
NUCLEICOS - Si es una base púrica, el carbono 1
Bases nitrogenadas: Compuestos de la pentosa se enlaza con el
orgánicos heterocíclicos de carácter nitrógeno 9 de la base
aromático y conformación espacial plana nitrogenada.
que incluyen dos o más átomos de - Si es una base pirimídinica, el
hidrógeno, contienen la información carbono 1 de la pentosa se enlaza
genética. Existen cinco tipos que se con el nitrógeno 1 de la base
clasifican en dos grupos: nitrogenada.

1. Bases púricas: Se trata de un sistema Existen dos tipos de nucleósidos,


plano de nueve átomos (cinco dependiendo de la pentosa que
carbonos y cuatro nitrógenos). contenga:
- Adenina (A) 1. Ribonucleósidos:
- Guanina (G) Contienen β-D-ribosa como
2. Bases pirimídinicas: Es un sistema componente glucídico.
plano de seis átomos (cuatro 2. Desoxirribonucleosidos:
carbonos y dos nitrógenos). Contienen β-D-2-desoxirribosa
- Timina (T) como componente glucídico.
- Citosina ( C )
- Uracilo (U) Nomenclatura:

En condiciones fisiológicas, 1. Si es una base púrica se coloca la


predominan los tautómeros amino y oxo terminación –OSINA.
de las purinas, pirimidinas y sus
Ejemplos: Adenosina, guanosina.
derivados.
2. Si es una base pirimídinica se
NUCLEÓSIDOS coloca la terminación –IDINA.
Estructura: Pentosa + Base nitrogenada. Ejemplos: Timidina, citidina, uridina.
La unión de la pentosa con la base 3. Si la pentosa es la β-D-2-
nitrogenada se realiza por enlace N- desoxirribosa se le coloca el
glucosídicos (por tanto ocurre la prefijo DESOXI.
liberación de una molécula de agua).
Ejemplos: Desoxiadenosina (dA),
La pentosa puede ser: Ribosa o desoxitimidina (dT).
desoxirribosa.
NUCLEÓTIDOS - Los mononucleotidos unidos por
enlaces 3' 5'-fosfodiester forman
Estructura: polinudeotidos, macromoléculas
Pentosa + Base nitrogenada + (Uno, dos o direccionales con extremos 3' y 5'
tres) grupos fosfatos. distintos.
- El extremo 3´se localiza en el
Son nucleósidos fosforilados y los nucleótido que utiliza sólo su
monómeros de los ácidos nucleicos. Los oxígeno en 5´para enlazarse a otro
nucleótidos son los 5' fosfatos de los nucleótido. El extremo 5´es el que
correspondientes nucleósidos. sólo utiliza el oxígeno en 3´ para
enlazarse a la cadena.
Enlace fosfodiéster: Es un tipo de
- EL DNA Y RNA SON
enlace covalente. Ocurre cuando el ácido
POLINUCLEÓTIDOS.
fosfórico se une al carbono 5 de la
- Los análogos sintéticos de bases
pentosa, con liberación de una molécula
purina y pirimídina y sus derivados
de agua.
sirven como fármacos anticancer, sea
Entre dos nucleótidos ocurre de la al inhibir una enzima de la biosíntesis
siguiente forma: Se produce entre un de nucleótidos o al incorporarse en el
grupo hidroxilo (OH-) en el carbono 3' del DNA o el RNA.
primer nucleótido y un grupo
3− Funciones metabólicas de los
fosfato (PO4 ) en el carbono 5' del
nucleótido entrante, formándose así un nucleótidos
doble enlace éster.
1. Son parte integral del sistema
Enlace N-glucosídicos: Nucleósido. inmunológico.
2. Papel en el metabolismo energético:
Los nucleótidos pueden clasificarse en
El trifosfato de adenosina (ATP) actúa
ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos
universalmente en todas las células
según contengan ribosa o desoxirribosa
transportando energía, en forma de
respectivamente.
energía de enlace de su grupo fosfato
Notas: terminal, desde los procesos
metabólicos que la liberan hasta
- Los nucleosido trifosfatos tienen alto aquellos que la requieren. En algunas
potencial de transferencia de grupo, y reacciones del metabolismo, otros
participan en síntesis de enlaces nucleótidos trifosfato como el GTP,
covalentes. Los fosfodiesteres CTP y UTP, pueden sustituir al ATP
ciclicos cAMP y cGMP funcionan en este papel.
como segundos mensajeros 3. Mediadores fisiológicos en procesos
intracelulares. hormonales, transmitiendo al
citoplasma celular señales químicas FIGURA: (a) Estructura de un Nucleósido. (b)
procedentes del exterior. Ejemplo: Estructura de un nucleótido
AMPc mediado por la adrenalina y el
glucagón en el control del ciclo del
glucógeno. Base
4. Componentes de coenzimas: NAD, Nitrogenada
NADP, FAD, CoA o FMN,
nucleótidos complejos en los que
aparecen bases nitrogenadas diferentes Azúcar
(a)
a las típicas de los ácidos nucleicos, Pentosa
que actúan como transportadores de
electrones en reacciones metabólicas
de oxidación-reducción.
5. Intermediarios activados: Activan
diversos intermediarios necesarios para
diversas reacciones. Ejemplo: UDP-
glucosa.
6. Reguladores alostéricos intracelulares.
(b)

TABLA: Nomenclatura más común de los nucleótidos y de sus constituyentes químicos.


ÁCIDOS NUCLEICOS ADN

Macromoléculas que forman


polímeros lineales, constituidos a partir
de monómeros unidos mediante enlaces 3'
5'-fosfodiéster.

Monómeros: Nucleótidos.

Notas:

- Dinucleótidos: Unión de dos


nucleótidos.
- Oligonucleótidos: Cadena de
máximo 10 nucleótidos. Está constituido por dos cadenas
- Polinucleótidos: Cadena superior a polinucleótidas unidas entre sí en toda su
10 nucleótidos. longitud. Esta cadena puede disponerse:

a) En forma lineal (Núcleo de las


La estructura primaria de los ácidos eucariotas)
nucleicos se define como su secuencia de b) En forma circular (Procariotas, ADN
nucleótidos. de las mitocondrias y cloroplastos de
las eucariotas).
Existen dos tipos de ácidos nucleicos
(ADN Y ARN) Desoxinucleótidos del ADN:

ADN ARN - Desoxiadenilato,


Pentosa Desoxirribosa Ribosa - Desoxiguanilato,
BN A,G,C,T A,G,C,U
- Desoxicitidilato
Cadena Bicatenaria Monocatenaria
PM Mayor Menor - Dimidilato.
Tipos No ARNm
ARNt Estas unidades monoméricas del DNA
ARNr se mantienen en forma polimérica por
ARNnp medio de enlaces 3',5'-fosfodiester.
ARNv
Teoría de Watson y Crick (1953)
TABLA: Tipos de ácidos nucleicos. BN: Descubrieron la famosa estructura de
Bases nitrogenadas; PM: Peso molecular;
doble hélice o escalera en espiral del
ARNm: ARN mensajero; ARNt: ARN de
transferencia; ARNr: ARN ribosomal;
ADN. Las cadenas se disponen a modo de
ARNnp: ARN nuclear pequeño; ARNv: ARN una escalera de mano con las bases
viral. nitrogenadas formando los peldaños.
Además postulan: La secuencia en la que
se encuentran las bases nitrogenadas a lo ADN. Las dos hebras están enrolladas en
largo de la molécula de ADN es la que torno a un eje imaginario, que gira en
contiene la información genética. contra del sentido de las agujas de un
reloj. Las vueltas de estas hélices se
Exponen el mecanismo de duplicación estabilizan mediante puentes de
semiconservativa del ADN, lo que indica hidrógeno.
que las dos cadenas complementarias del
ADN original, al separarse, sirven de Las dos cadenas son antiparalelas.
molde cada una para la síntesis de una Desde el punto de vista químico están
nueva cadena complementaria de la dispuestas en direcciones opuestas.
cadena molde, de forma que cada Mientras una hebra va en dirección 5' a 3'
nueva doble hélice contiene una de las (ascendente), la otra va en dirección 3' a
cadenas del ADN original, es decir: EL 5' (descendente).
DOBLE HELICOIDE PRESENTA
Estructura terciaria: Corresponde al
UNA HEBRA ANTIGUA Y LA OTRA
ADN Superenrollado, y se debe a la
ACABADA DE SINTETIZAR.
acción de enzimas denominadas
Uniones entre bases nitrogenadas: Topoisomerasas-II. Este enrollamiento da
estabilidad a la molécula y reduce su
- La Adenina se une a la Timina longitud. Cuando el ADN se une a
mediante dos puentes de proteínas básicas (histonas, protemínas),
hidrógeno. (A=T) la estructura se compacta mucho. A esta
- La Guanina se une con la Citosina unión de ADN y proteínas se conoce
mediante tres puentes de como Cromatina.
hidrógeno. (G C)
Estructura cuaternaria: Los
Niveles organizacionales del ADN nucleosomas de la cromatina se enrollan
Estructura primaria: secuencia de formando una estructura denominada
desoxirribonucleótidos de una de las Solenoide. Cuando la célula entra en
cadenas. La información genética está división, el ADN se compacta más,
contenida en el orden exacto de los formando los cromosomas.
nucleótidos. la secuencia de nucleótidos
Notas:
se ordena desde 5' a 3' (5' → 3').
- El ADN suele formar una doble
Estructura secundaria: Es la postulada hélice dextrógira antiparalela donde
por watson y crick. Permite explicar el dos cadenas polinucleotídicas, de
almacenamiento de la información secuencia complementaria corren en
genética y el mecanismo de duplicación
sentidos opuestos.
del ADN. Es una cadena doble,
dextrógira o levógira, según el tipo de
- Cada cromosoma eucarionte contiene constituyen sus nucleótidos, donde esta
una molécula de ADN. contenida la información.
- Las dos cadenas de la hélice
bicatenaria de ADN se mantienen en Estructura secundaria: se pliega como
registro por medio tanto de enlaces resultado de la presencia de regiones
de hidrogeno entre las bases purina cortas con apareamiento intramolecular
y pirimidina de las moléculas lineales de bases, es decir, pares de bases
respectivas, como de interacciones formados por secuencias
de van der Waals e hidrofóbicas complementarias más o menos distantes
entre los pares de bases adyacentes dentro de la misma hebra. Ejemplo:
apiladas. ARNt.

Estructura terciaria: Es un plegamiento


ARN
complicado sobre la estructura secundaria
adquiriendo una forma tridimensional. Es
el resultado del apilamiento de bases y de
los enlaces por puente de hidrógeno entre
diferentes partes de la molécula. Ejemplo:
ARNt.

Características

- Es el ácido nucleico más abundante


Se forma por la polimerización de
de la célula.
ribonucleótidos, los cuales se unen entre
- Una célula típica tiene 10 veces más
ellos mediante enlaces 3´-5´ fosfodiéster
ARN que ADN.
en sentido. En lugar de timina, el RNA
- Es químicamente inestable, en una
contiene el ribonucleótido de uracilo.
disolución acuosa se hidroliza
Típicamente es una cadena
fácilmente puesto que la posición 2
monocatenaria, aunque tiene la capacidad
del anillo tiene un –OH libre.
de plegarse sobre si misma a manera de
horquilla y, de este modo, adquirir Tipos de ARN
características bicatenarias: la base G que
forma pares con C, y A con U (como en ARNm Dicta con exactitud la secuencia
de aminoácidos en una cadena
el genoma de algunos virus).
polipeptídica en particular. Actúa
como molde y transporta la
Niveles organizacionales del ARN información para la síntesis
proteica. Las instrucciones
Estructura primaria: Se refiere a la residen en tripletes de bases a las
secuencia de las bases nitrogenadas que que llamamos Codones.
ARNt Es el más pequeño de todos.
Contiene el Anticodon que se une
al codón del ARNm mediante 2. En los niveles organizacionales del ADN:
puentes de hidrógeno. Se localiza a) La estructura terciaria se da como
en el citoplasma. Se encarga de consecuencia de una tensión estructural en la
transportar los aminoácidos libres propia molécula, cuyo proceso está regulado
del citoplasma al lugar de síntesis
proteica. por las enzimas topoisomerasas.
ARNr Se halla combinado con proteínas b) Los cromosomas son ejemplo de ADN en
para formar las subunidades de estructura cuaternaria.
los ribosomas en el nucléolo. c) La estructura secundaria corresponde a una
ARNnp Forman ribonucleoproteinas. No doble hélice, donde ambas cadenas son
están presentes en procariotas. antiparalelas.
d) En la estructura primaria se encuentra la
información genética y se refiere a la
Nota: secuencia de nucleótidos encadenados.
a) Las ribozimas son fragmentos de e) Todas las anteriores
ARN con actividad catalítica. Son f) Ninguna de las anteriores.
enzimas de naturaleza no proteica. En
algunos casos son intrones con capacidad 3. ¿Cuál de las siguientes proposiciones es
de autoprocesamiento, es decir, que son verdadera?
capaces de autoeliminarse uniendo los a) En los nucleósidos con una base
dos exones adyacentes. pirimídinica: El carbono 1 de la pentosa se
enlaza con el nitrógeno 9 de la base
b) Gen: Secuencia de nucleótidos en la
nitrogenada.
molécula de ADN (o ARN, en el caso de
b) En el compuesto dGMP, el glúcido es la β-
algunos virus) que contiene la D-ribosa, por tanto es un Ribonucleótido.
información necesaria para la síntesis de c) Los nucleótidos son los 5' fosfatos de los
una proteína. correspondientes nucleósidos.
d) En los polinucleótidos, los azúcares y los
PREGUNTAS DE SELECCIÓN (2) fosfatos tienen función estructural, mientras
que las bases nitrogenadas guardan la
1. ¿Cuál de las siguientes proposiciones es información genética.
incorrecta? e) b + c son correctas.
a) El ADN es una estructura bicatenaria,
f) c + d son correctas.
cuyas unidades monoméricas se mantienen a
través de enlaces 3',5'-fosfodiester.
4. Las ribozimas:
b) La cadena única de ARN puede plegarse a) Son fragmentos de ARN con actividad
sobre sí misma en el caso de organismos catalítica, es decir, retardan reacciones
acelulares.
químicas específicas.
c) Los nucleótidos constituyen las unidades
b) Son enzimas de naturaliza no proteica.
monoméricas de los ácidos nucleicos. c) Pueden ser intrones autoeliminativos.
d) Las interacciones de van der Waals son d) Hidrolizan enlaces fosfodiéster.
fuerzas covalentes que proporcionan
e) Existen más de dos opciones correctas.
estabilidad a la molécula de ADN.
f) Todas son correctas.
DOGMA CENTRAL DE LA transmite por generaciones a través
BIOLOGÍA MOLECULAR de la duplicación del ADN.
- Tiene lugar en la interfase
Involucra esencialmente la duplicación (Específicamente Fase S) del ciclo
del ADN, la transcripción de la celular. El tiempo que tarda el ADN
información contenida en el ADN en en duplicarse es de 7 horas
forma de ARN y la traducción de esta aproximadamente.
información del ARN a la proteína. El - El mecanismo de replicación es
dogma también postula que sólo el ADN semiconservador, se forman dos
puede duplicarse y, por tanto, moléculas de ADN que contienen
reproducirse y transmitir la información una cadena original (hebra antigua) y
genética a la descendencia. una cadena nueva (recién
sintetizada).
- La enzima principal implicada es la
ADN polimerasa, que cataliza la
unión de los dNTP para el
crecimiento de la cadena.
- Es un proceso bidireccional.
- Es asimétrica, puesto que una hebra
se sintetiza de manera continua y la
otra de forma retardada.

FIGURA: La información fluye en una única Fases de la replicación


dirección del ADN a las proteínas, pero hay - Iniciación.
excepciones, como es el caso de la - Elongación.
transcripción de ADN a partir de ARN.
- Terminación.
REPLICACIÓN DEL ADN
1. Iniciación: Se requieren:
Es un proceso semiconservativo en el a) Proteínas iniciadoras.
que cada hebra parental sirve como molde b) Helicasas.
para la síntesis de una nueva hebra hija c) Proteínas de unión a hebra sencilla
complementaria. Consiste en la síntesis (SSB)
de ADN a partir de ADN. d) Topoisomerasa I y II (ADN
girasa).
Características
a) Proteínas iniciadoras: Se unen a
secuencias específicas de pares de bases
- Base de la herencia del material
que formaran los distintos orígenes de
genético, es decir, el genoma se
replicación (suelen ser ricos en A y T y
las hebras se separan formando las a) ARN primasa: Sintetiza fragmentos
burbujas de replicación). cortos de ARN que actúan como
cebadores (de 3 a 10 nucleótidos) para
b) Helicasa: Enzima multimérica que se que actúe la enzima ADN polimerasa III.
une al origen de replicación para romper
los puentes de hidrógeno entre las b) ADN polimerasa III:
cadenas complementarias a partir de la - Requieren de un cebador para iniciar la
hidrolisis del ATP. Abre la doble hélice síntesis de la hebra complementaria de
de ADN, formando así dos Horquillas de ADN.
replicación (Y) que avanzan en - La enzima lee en dirección 3'-5' para
direcciones opuestas. sintetizar una hebra nueva en dirección 5'-
3'.
Nota: Las horquillas de replicación - La hebra del ADN que va en sentido 3'-
representan las regiones de la síntesis activa
de ADN y es el sitio donde acuden todas las 5', se lee sin complicaciones, sintetizando
proteínas para la formación de las hebras su hebra complementaria de manera
nuevas. continua o adelantada.
- La hebra del ADN que va en sentido 5'-
c) Proteínas de unión a hebra sencilla
3', es más complicada, su hebra
(SSB): Estabilizan el ADN. Se unen a las
complementaria se sintetiza de manera
hebras sencillas impidiendo el
retardada o tardía por medio de
reanillamiento y así puedan ser copiadas
Fragmentos de Okasaki.
por la ADN polimerasa.
-Presenta actividad exonucleasa
(correctora de errores) en dirección 3'-5'.
d) Topoisomerasa I y II (ADN girasa):
Disminuyen la tensión torsional que se va Notas:
acumulando en la doble hélice de ADN - En la hebra adelantada, la enzima
por acción de la helicasa, evitando solamente requiere un ARN cebador para
superenrollamientos por delante de la comenzar la síntesis.
horquilla de replicación. La - En la hebra retardada, la enzima requiere
topoisomerasa I corta solo una de las dos un ARN cebador por cada Fragmento de
cadenas de la doble hélice del ADN. Okasaki para sintetizar completamente la
Mientras, la ADN girasa (o hebra complementaria.
topoisomerasa II) corta ambas cadenas
3. Terminación: Se requieren:
del ADN.
a) ADN polimerasa I.
b) ADN ligasa.
2. Elongación: Se requieren:
a) ARN primasa (es un tipo de ARN a) ADN polimerasa I: Elimina los ARN
polimerasa). cebadores de ambas hebras y rellena los
b) ADN polimerasa III.
huecos originados en los extremos 3' con TRANSCRIPCIÓN DEL ADN
dNTP.
Definición: Sintesis de ARNm a partir de
b) ADN ligasa: Actúa cuando se han ADN.
eliminado los ARN cebadores de la hebra
Enzima clave: ARN polimerasa.
discontinua. Une los Fragmentos de
Okasaki entre sí mediante enlaces Caracterìsticas
covalentes, formando una hebra de ADN
intacta. - La ARN polimerasa no requiere
cebador para comenzar el proceso de
ADN transcripciòn.
parental - Es un proceso selectivo: La sìntesis
de ARN presenta zonas concretas con
un principio y final preestablecido.
Hebra - Es un proceso reiterativo: Una zona
Hebra nueva
concreta del ADN se puede copiar
vieja
repetidamente.
- Porciones del genoma se transcriben al
ARN.
- Los precursores para la síntesis del
ARN son los cuatro ribonucleòtidos
5' trifosfato: ATP, GTP, UTP y CTP
que se unen mediante un enlace éster
entre el ácido fosfórico situado en la
posición 5´ de un ribonucleótido
trifosfato y el grupo –OH situado en
FIGURA: Duplicación semiconservativa del posición 3´del último ribonucleótido
ADN. de la cadena de ARN en formación.
- La ARN polimerasa lee la hebra de
Inhibición de la replicación del ADN ADN que va en dirección 3'-5',
Fármaco Enzima sobre la entonces, sintetiza el ARN en sentido
que actúa 5'-3'.
Afidicolina ADN polimerasa
- Mecanismo de complementaridad:
Rifampicina ARN polimerasa
Las secuencias de bases en el ARN
(primasa)
Novobiocina ADN girasa viene determinada por la secuencia de
Quinolonas nucleótidos de la hebra de ADN
CUADRO: Fármacos para la inhibición de la utilizada como molde.
replicación del ADN.
- El molde de ADN no debe ser La ARN polimerasa presenta dos
alterado durante el proceso. subunidades α, dos β, una ω y una
- El proceso se esquematiza en cuatro subunidad disociable o Factor sigma (σ).
pasos:
a) Unión de la ARN polimerasa al Cuando el factor sigma se encuentra
promotor (reconocimiento). unido a la ARN polimerasa se conforma
b) Iniciación. una Holoenzima completa. Dicho factor
c) Elongación. es fundamental para identificar los
d) Terminación. lugares adecuados (promotores) donde
se iniciará el proceso de transcripción.
Requisitos para la transcripción: Cuando el factor sigma ha llevado a la
ARN polimerasa al promotor adecuado
1. Hebra de ADN que actùe como molde. comienza la síntesis de ARN.
2. Enzima: ARN polimerasa. En las
procariotas solo existe un tipo de ARN La ARN polimerasa se activa cuando
polimerasa que sintetiza los tres tipos el factor sigma se disocia de ella, por
fundamentales de ARN (ARNm, ARNt tanto, el núcleo central es: α2, β, β’ y ω.
y ARNr), mientras que en eucariotas
existen tres tipos distintos de ARN Resumiendo:
polimerasas. Esta enzima no presenta - ARN polimerasa con factor sigma:
actividad exonucleasa. Holoenzima (α2, β, β’, ω y σ.)
3. Ribonucleòtidos 5' trifosfato: ATP,
GTP, UTP y CTP. - ARN polimerasa sin factor sigma (α2,
4. Cofactores y reguladores. β, β’, ω): Núcleo central.
TRANSCRIPCIÓN EN
- Las subunidades β y β’ constituyen el
PROCARIOTAS
sitio activo para polimerizar los
ribonucleótidos trifosfato (NTPs) de
acuerdo a la hebra molde del DNA.

- Función del factor sigma: Ubicar a la


ARN polimerasa sobre el promotor
adecuado.

Promotor: Secuencias cortas de bases


nitrogenadas localizadas en los extremos
FIGURA: ARN polimerasa en E. coli. 5’ terminales de los genes en el ADN a
las que se une la ARN polimerasa para
Lugar de transcripción: Citoplasma. iniciar la transcripción.
Pasos: Corriente arriba: Se utiliza este
termino para indicar las secuencias de
1. Reconocimiento: nucleótidos localizadas antes de iniciar la
transcripción y se debe designar con
La unión de la ARN polimerasa al números negativos. Ejemplo:
promotor esta determinada por la
subunidad sigma y genera el - A -10 nucleótidos del punto de inicio de
desenrollamiento de un tramo corto de la transcripción se localiza la CAJA
ADN en el área donde empezará la TATA, cuya secuencia consenso es
transcripción. Dichos promotores TATAAT (en la hebra codificante o no
presentan dos secuencias consenso que transcripta).
sirven como señal de partida y son ricas - A -35 nucleótidos del punto de inicio de
en adenina y timina. la transcripción se localiza la secuencia
consenso TTGACA (en la hebra
Aproximadamente 10 nucleótidos codificante o no transcripta).
corriente arriba del punto de inicio de la
transcripción se localiza la secuencia de seis Nota:
nucleótidos TATAAT denominada CAJA
TATA O CAJA DE PRIBNOW y a 35 El termino corriente abajo se usa cuando
nucleótidos corriente arriba se localiza la ya se ha iniciado el proceso de transcripción
secuencia TTGACA. y se designa con números positivos.

-35 (TTGACA) -10 (TATTAT)

5’ 3’

Corriente arriba (-n) Corriente abajo (+n)

Promotor Punto de inicio de la


FIGURA: Esquema del promotor en la transcripción
hebra no transcripta. Observe que los
nucleótidos se enumeran negativamente a la
izquierda (antes del punto de inicio) y La unión de la ARN polimerasa con el
positivamente a la derecha (cuando ha promotor se denomina: COMPLEJO
comenzado la transcripción) PROMOTOR CERRADO.
2. Iniciación: polimerasa se enrolla y el que queda
- Desenrrollamiento local de unas 12-14 corriente abajo se desenrolla para
bases del ADN por acción de la ARN mantener el híbrido ADN-ARN.
polimerasa a nivel de la secuencia -10 - La burbuja de transcripción se mueve a
(caja TATA) formando un medida que avanza la ARN
COMPLEJO PROMOTOR polimerasa.
ABIERTO o BURBUJA DE - Las enzimas topoisomerasas evitan el
TRANSCRIPCIÓN. superenrollamiento ocasionado por la
- Dentro de la burbuja de transcripción, ARN polimerasa.
la ARN polimerasa lee la hebra de
ADN que va en dirección 3’-5’. 4. Terminación:
- El punto de inicio de la transcripción - La ARN polimerasa encuentra señales
siempre es una purina y suele ser de detención hacia el extremo 3’ de la
ADENINA. hebra molde de ADN.
- Comienza con la incorporación de dos - Se cierra la burbuja de transcripción.
nucleótidos trifosfatados (NTP) que se
unen por puentes de hidrógeno a las - Existen dos mecanismos de
bases complementarias de la hebra de terminación:
ADN en el punto de inicio.
- La ARN polimerasa forma el primer a) Independiente del factor rho:
enlace fosfodiester entre los dos La ARN polimerasa se encuentra con
nucleótidos con liberación de un grupo una señal PALINDRÓMICA rica en GC
pirofosfato. seguida de varios residuos de adenina; el
- Cuando la cadena de ARN presenta ARN forma una horquilla o bucle por
una longitud de 10-12 nucleótidos, la autocomplementariedad de las bases GC.
subunidad sigma se disocia de la ARN La unión Uracilo-Adenina es poco
polimerasa completando la fase de estable, lo que hace que el ARN se
iniciación. disocie del molde de ADN.

3. Elongación: b) Dependiente del factor rho:


- Comienza cuando la subunidad sigma - No se forma una horquilla rica en GC.
se ha separado de la ARN polimerasa. - El factor rho se une a secuencias de
- La enzima se mueve a la largo del terminación específicas de entre 50-90
molde de ADN en dirección 3’-5’. bases localizadas cerca del extremo 3’
- La cadena de ADN va desenrollandose del ARN en formación.
poco a poco por delante a una - El factor rho actúa como una enzima
secuencia de 17 pares de bases y se va dependiente de ATP, que al
cerrando por detrás, es decir, el ADN hidrolizarlo desenrolla el híbrido
que queda corriente arriba de la ARN ADN-ARN.
- Existen promotores localizados corriente
abajo del punto de inicio de la
transcripción.

Enzima Localización ARN


sintetizado
ARN Nucléolo ARNr 45S
polimerasa
I
ARN Nucleoplasma ARNm y la
polimerasa mayoría de
II ARNnp.
ARN Nucleoplasma ARNt,
polimerasa ARNr 5S y
III ARNnp
CUADRO: Localización y función de
los tipos de ARN polimerasa en
eucariotas. Nota: ARNnp (ARN
nuclear pequeño).

a) Región promotora de la ARN


polimerasa I:
- Se localiza a 150 pares de bases
corriente arriba del punto de inicio para
la transcipción.
- Las secuencias promotoras son
reconocidas por dos factores de
transcripción: UBF y SL1.
FIGURA: Transcripción del ADN.
- Los factores de transcripción luego de
TRANSCRIPCIÓN EN reconocer el promotor, se unen a la
EUCARIOTAS enzima para formar el complejo de
iniciación.
- Localización: Cromatina. (intranuclear).
- Es un proceso mucho más complejo. b) Región promotora de la ARN
- Existen tres tipos distintos de ARN polimerasa II:
polimerasas.
- Se requieren factores de transcripción. Constituida por cuatro elementos
- En eucariotas, solamente una pequeña principales:
proporción del genoma es expresada a
1. Secuencia TATAA (caja TATA)
ARN (cerca de 10% como máximo).
localizada a 25-30 nucleótidos corriente
arriba del punto de iniciación.
2. Elemento de reconocimiento TFIIB Fase de terminación de la síntesis de
(BRE) localizado inmediatamente ARNm en eucariotas:
corriente arriba de la caja TATA.
3. Elemento iniciador (Inr) que rodea el La señal de terminación es AAUAAA,
punto de iniciación de la transcripción. que permite el corte del ARNm a 10-35
4. Elemento promotor (DPE): Localizado nucleótidos después. Antes de que
a 30 nucleótidos corriente abajo del punto termine la transcripción el ARNm es
de iniciación. procesado:

-Se añade una cola poli (A) en 3’: La


- El factor de transcripción que actúa enzima Poli A polimerasa añade 50-250
primeramente es el TFIID uniendose a la nucleótidos de adenina. Esta acción
caja TATA. Luego se le incorporan protege al ARNm de nucleasas,
TFIIA y TFIIB. proporciona estabilidad a la molécula y
- El factor de transcripción TFIIF se une ayuda a los ribosomas a su
directamente a la enzima. reconocimiento para la traducción.
- La ARN polimerasa-TFIIF se une al
complejo TATA-TFIID-TFIIA-TFIIB. -Adición de casquetes 5’: Adición de un
- Los factores de transcripción TFIIE y nucleótido de guanosina metilado.
TFIIH completan la formación del Proporciona estabilidad al ARNm, lo
COMPLEJO DE PREINICIACIÓN. protege de nucleasas y posiciona a la
- Para comenzar la síntesis del ARN, la molécula en el ribosoma para iniciar la
ARN polimerasa debe liberarse de los traducción.
factores de transcripción, es por ello que
c) Región promotora de la ARN
el factor TFIIH con actividad Helicasa y
polimerasa III.
Kinasa, hidroliza una molécula de ATP
para fosforilar a la enzima y de esta
- Los promotores se encuentran
manera se desprenden todos los factores
exclusivamente corriente abajo del
de transcripción.
punto de inicio de la transcripción.

Para la sintesis de ARNt:


Fase de elongación de la síntesis de
ARNm en eucariotas: El factor de transcripción TFIIIC se
une directamente a los promotores de
La ARN polimerasa se nueve a lo
ARNt y atrae al TFIIIB conjuntamente
largo del ADN transcribiendo tanto
con la ARN polimerasa para construir el
exones como intrones.
complejo de transcripción.
- Los promotores tienen secuencias - Los ARNt y ARNr son sintetizados en
consenso denominadas CAJA A Y forma de precursores y requieren
CAJA B modificaciones.

Para la síntesis de ARNr 5S: ARNt:

El factor de transcripción TFIIIA se - El pre-ARNt sufre escisión de los


une directamente a los promotores, nucleótidos sobrantes del extremo 5’ por
atrayendo a TFIIIC, TFIIIB y a la ARN la ARNasa P (un tipo de ribozima).
polimerasa. - Formación del extremo 3’ por la
ARNasa D.
- Los promotores tienen secuencias - Adición de una secuencia CCA al
consenso denominadas CAJA A Y extremo 3’ por acción de la enzima:
CAJA C. Nucleotidil-transferasa.
Resultado final de la transcripción en - Metilación de bases y azúcares.
procariotas y eucariotas - Generación de bases inusuales como el
dihidrouracilo, la ribotimina, la
La molécula recien sintetizada de pseudouridina y la inosina.
ARN recibe el nombre de - Splicing (corte y empalme).
TRANSCRITO PRIMARIO.
ARNr:
- En procariotas: El ARNm es
policistrónico (tiene información para - Los ARNr 235, 165 y 55 se obtienen a
sintetizar varios polipeptidos). partir de un precursor único, es decir,
pertenecen a una misma unidad de
- En eucariotas: El ARNm es transcripción.
monocistrónico (tiene información
para sintetizar un sólo polipeptidos). b) En eucariotas:
- - Todos los tipos de ARN sufren
MODIFICACIONES
modificaciones.
POST-TRANSCRIPCIONALES
- - Los ARNr y ARNt también son
sintetizados en forma de
a) En procariotas:
precursores.
- El ARNm no sufre modificaciones,
puesto que es FUNCIONAL ARNm:
inmediatamente.
- Se forma a partir de ARNnh (nuclear
heterogeneo) que presenta intrones y
exones, por tanto se requiere efectuar un
mecanismo de corte y empalme Fármacos que inhiben la transcripción
(splicing). Rifampicina Inhibe a la ARN polimerasa
(Procariotas) en la fase de elongación.
Intrones: Secuencias de bases más o menos Alfa- Inhibe fuertemente a la ARN
amanitina polimerasa II en la
largas que se transcriben, pero que no se
(Eucariotas) elongación.
traducen. Antinomicina Inhibe la transcripción y la
(ambos tipos replicación en la fase de
Exones: Secuencias que se transcriben y se celulares) elongación.
traducen. Codicepina Inhibe la fase de elongación.
(Procariotas)
El Splicing tiene lugar en un complejo CUADRO: Inhibición de la transcripción.
denominado Espliceosomas.
CÓDIGO GENÉTICO Y
Espliceosoma: Complejo formado por
TRADUCCIÓN DEL ARNm
cinco ribonucleoproteínas nucleares
pequeñas (endonucleasas) y más de 50 CÓDIGO GENÉTICO
proteínas. Su función es la eliminación de
intrones. - Reglas que determinan que nucleótidos
del ARNm corresponden a cada
ARN ligasa: Enzima encargada de unir los aminoácido.
exones. - Relaciona la secuencia de nucleótidos
ARNr: El ARNr precursor para la en el ARN con la secuencia de
obtención de ARNr 28S, 18S y 5,8S es el aminoácidos de una proteína.
pre-ARNr 45S. - Es un lenguaje en codones (secuencia
de tres nucleótidos o tripletes) y cada
ARNt: Igual a las células procariotas. uno específica un aminoácido.
- El ARNm transporta la información
Transcripción Eucariotas Procariotas
Localización Cromatina Citoplasma transcripta desde el ADN en forma de
Proceso Complejo Sencillo codones.
Factores de Requeridos No - El orden de los nucleótidos, determina
transcripción para la requeridos. un aminoácido específico que
iniciación
agrupados unos con otros de forma
ARN polimerasa 3 tipos Un solo
distintos tipo. concreta originan una PROTEÍNA.
con
funciones Características del código genético
específicas
Modificación Splicing No sufre. -Es degenerado (redundante), porque
postranscripcional múltiples codones decodifican un
del ARNm
CUADRO: Diferencias de la transcripción en mismo aminoácido.
pocariotas y eucariotas. -No es ambiguo, pues un codón
codifica solamente un aminoácido.
-No comprende superposición - - Convierte una secuencia de ARNm en
(solapamientos) de codones durante la una cadena de aminoácidos para formar
traducción. una proteína.
-No presenta signos de puntuación
(continuidad): Cuando la lectura de un Localización de la traducción:
codón comienza, el mensaje se procesa Ribosomas libres o asociados al RER.
continuamente hasta que llegue un codón de Requerimientos para la traducción:
terminación. a) Ribosomas.
-Es unidireccional: Los codones se leen en b) ARNm (lleva la información
sentido 5'-3' desde el inicio hasta el final. codificada al ribosoma).
-Es universal: Cada triplete tiene el mismo c) ARNt (llevan los aminoácidos al
significado en todas las células, salvo ribosoma).
algunas excepciones en bacterias. d) Las enzimas Aminoacil-ARNt
sintetasas (unen covalentemente el
El código genético consta de 64 codones: aminoácido a sus respectivas
- Tres codones no codifican para moleculas de ARNt).
aminoácidos y son denominados codones e) Factores proteícos (para las fases de
sin sentido usados en la células como iniciación, elongación y
SEÑALES DE TERMINACIÓN (UAG, terminación).
UGA y UAA).
- Los 61 codones restantes específican un Es necesario saber lo siguiente: Los
aminoácido. ribosomas presentan cuatro lugares o
- El codón de iniciación es AUG y al sitios:
mismo tiempo codifica para la
a) Sitio de unión para el ARNm.
METIONINA.
b) Sitio A (aminoacil): Unión del
aminoacil-ARNt.
Codones sinónimos: Distintos codones
c) Sitio P (peptidil): Se aloja el peptidil-
que sintetizan un mismo aminoácidos.
ARNt. También es el lugar donde se
coloca el iniciador de la síntisis proteíca
SOLAMENTE LA METIONINA Y EL
formilmet-ARNt (procariotas) o met-
TRIPTÓFANO TIENEN UN ÚNICO
ARNt (eucariotas).
CODÓN.
d) Sitio E: Salida del ARNt una vez que ha
descargado el aminoácido.
TRADUCCIÓN DEL ARNm
LA TRADUCCIÓN DEL ARNm se
-Decodificación del ARNm para producir
realiza en sentido 5'-3'.
un polipéptido específico de acuerdo con
las reglas especificadas por el código
genético.
Fases de la traducción: 3. IF2 interacciona con el ARNt
a) Activación del aa. iniciador.
b) Iniciación. 4. EL ARNt iniciador se une al sitio P del
c) Elongación. ribosoma (localizado en la subunidad
d) Terminación. menor).
5. El anticodón del ARNt iniciador
a) Activación del aa (aminoacilación): interactúa con el codón de iniciación
- Consiste en unir el aa a su molécula de del ARNm y se liberan IF1 e IF3.
ARNt específica.
- Las enzimas que participan en este Complejo de iniciación 30S: IF2-GTP +
proceso se denomina Aminoacil- ARNt iniciador + ARNm.
ARNt sintetasas, que unen el aa al
ARNt mediante un enlace éster. 6. La subunidad ribosómica mayor (50S)
- La reacción es dependiente de ATP, se asocia al complejo de iniciación
que se hidroliza en AMP y pirofosfato. 30s, lo que induce la hidrolisis del
- El aa se une al extremo 3' del ARNt. GTP asociado a IF2.
- El enlace éster es de alta energía y es 7. Se libera IF2 que ahora está unido a
necesario para la formación del enlace GDP.
peptídico que unirá al aa a la cadena 8. De esta manera, se forma un complejo
peptídica en crecimiento. de iniciación 70S preparado para
catalizar la formación de un enlace
Nota: Existen 20 tipos de Aminoacil- peptídico en la fase de elongación.
ARNt sintetasas, porque son específicas
para cada aa. Complejo de iniciación 70S: ARNt
iniciador + ARNm.
b) Iniciación:

EN PROCARIOTAS: EN EUCARIOTAS:

- Se requieren factores de iniciación


- Se requieren los factores de
múltiples denominados eIFs. (más
iniciación: IF1, IF2 e IF3.
complejo)
- El ARNt iniciador es: Formilmetionil
- ARNt iniciador: Metionil-ARNt.
ARNt.
1. El factor de iniciación eIF2 unido a
1. IF1 e IF3 se unen a la subunidad
GTP interactúa con el ARNt iniciador.
ribosómica menor (30S).
2. El ARNt iniciador unido al eIF2-GTP
2. Seguidamente, el IF2 unido a GTP, el
se incorpora a la subunidad menor del
ARNm y el ARNt iniciador se unen a
la subunidad menor del ribosoma.
ribosoma 40S. (que esta unida a otros En esta fase, todos los nuevos aa que
eIFs). se van incorporando se unen primero al
3. El complejo resultante se une al sitio A.
extremo 5' del ARNm que es
reconocido por eIF-4E. Unión del Aminoacil-ARNt al sitio A:
4. La subunidad ribosómica menor unida El nuevo aminoacil-ARNt es llevado
al ARNt iniciador y a múltiples eIFs al ribosoma mediante un factor de
recorre el ARNm hasta encontrar el elongación (EF):
codón de iniciación.
5. Cuando es reconocido el codón AUG, - En procariotas: EF-Tu (unido a GTP).
el factor eIF-5 provoca la hidrólisis del - En eucariotas: eEF1α. (unido a GTP).
GTP unido a eIF-2.
Una vez incorporado el Aminoacil-
6. Se liberan todos los eIFs (incluyendo
ARNt al sitio A, se hidroliza el GTP
al eIF-2 que ahora esta unido a GDP).
unido al factor de elongación y este se
7. Cuando el anticodón del ARNt
libera.
iniciador aparea con el codón de
inciación, la subunidad mayor del En la subunidad menor del ribosoma
ribosoma (60S) se une para formar el se encuentra una región denominada:
complejo de iniciación 80S. Durante Centro descodificador, que establece el
esta unión también se requiere el factor apareamiento codón-anticodón correcto y
eIF-5B. discrimina errores.
8. EL ARNt iniciador se une al sitio P del
ribosoma Formación del enlace peptídico:

¡IMPORTANTE! - Se produce cuando un aminoacil-


ARNt adecuado se ha incorporado al
- En eucariotas, el codón de iniciación sitio A del ribosoma y se ha liberado el
se localiza dentro de una secuencia factor de elongación.
denomina KOZAC. - Esta reacción esta catalizada por la
- Tanto en eucariotas como en subunidad mayor del ribosoma.
procariotas, el codón de iniciación se - No requiere factores proteícos ni
localiza en el sitio P del ribosoma. energía proveniente de nucleótidos
trifosfatos.
c) Elongación: Es un ciclo repetitivo de - La energía es suministrada por el
tres pasos: enlace de alta energía entre el aa y el
1. La unión de un Aminoacil-ARNt ARNt.
que llevará un nuevo aminoácido. - Enzima clave: Peptidiltransferasa.
2. Formación de enlaces peptídicos.
3. Traslocación.
El primer enlace peptídico: - La fase de elongación culmina
cuando un codón de terminación se
- Ocurre entre el grupo amino del coloca sobre el sitio A del ribosoma.
Aminoacil-ARNt unido al sitio A y el
grupo carboxilo del metionil-ARNt
d) Terminación:
(formilmetionil-ARNt en el caso de - Los anticodones del ARNt no se
procariotas) localizado en el sitio P. complementan con los codones de
- La metionina se une al aminoacil- terminación del ARNm.
ARNt en el sitio A originando un - Los codones de terminación son
dipeptidil-ARNt. reconocidos por el ARNt gracias a
- En el sitio P queda un ARNt libre.
factores de liberación.
Translocación:
- Los factores de liberación son:
- Se requiere un factor de elongación:
a) En procariotas: EF-G (unido a a) En procariotas:
GTP). - RF1 (reconoce a los codones
b) En eucariotas: eEF-2 (unido a UAA o UAG).
GTP). - RF2 (reconoce a los codones
- Este proceso consiste en que el UAA o UGA).
ribosoma se desplaza tres nucleótidos
sobre el ARNm, de esta manera: b) En eucariotas: Solamente existe
a) El sitio A queda con un nuevo un único factor de liberación
codón. (eRF-1) que reconoce a todos los
b) El peptidil-ARNt que estaba en el codones de terminación.
sitio A, ahora pasa al sitio P.
c) El ARNt libre que estaba en el - Los factores de liberación estan
sitio P, ahora pasa al sitio E. asociados a GTP.
- Los factores de liberación se unen al
- La unión de un nuevo Aminoacil- sitio A del ribosoma y se hidroliza el
ARNt sobre el sitio A induce la GTP.
liberación del ARNt libre en el sitio - Se libera la cadena polipeptidica, el
E. ARNt, se disocian las subunidades
ribosómicas y la hebra de ARNm.
Nota:

- El proceso de elongación se repite de


Notas: El polipeptido liberado no es
manera ciclica o continua, para ello,
funcional, deben plegarse en
los factores de elongación (eEF1α. y
conformaciones tridimensionales y en
EF-Tu) deben unirse nuevamente a
GTP.
muchos casos suelen agregarse varias activa. Ejemplo: Insulina (requiere
cadenas polipeptidicas. dos escisiones para pasar a su forma
activa).
PLEGAMIENTO DE PROTEÍNAS.
Otras modificaciones:
La conformación tridimensional
correcta de una proteína la establece su Metilación; Sulfatación; Hidroxilación;
secuencia de aa o su estructura primaria. Fosforilación; Acetilación; Prenilación;
Unión a grupo prostéticos; Glicosilación
Las proteínas que favorecen el (para formar glicoproteínas).
plegamiento de las proteínas recien
sintetizadas se denominan Inhibición de la traducción
CHAPERONAS.
Antibióticos para PROCARIOTAS
Las chaperonas permiten que la Tetraciclina Inhibe la unión del
aminoacil-ARNt al sitio
cadena polipeptídica adquiera su
A del ribosoma.
conformación activa. Cloranfenicol Inhibe a la peptidil
transferasa en la
Otras enzimas que catalizan el subunidad mayor del
plegamiento: ribosoma.
Eritromicina Inhibe la translocación
- Disulfuro isomerasa: Coloca puentes Estreptomicina -Distorsiona la entrada
disulfuro entre residuos de cisteína. del ARNt iniciador.
Se fija a la (afecta la iniciación)
- Peptidil prolil isomerasa: Coloca
subunidad menor -Produce errores en la
enlaces peptídicos entre un aa y una del ribosoma. lectura del ARNm
Prolina, por medio de una reacción de durante la elongación.
Isomerización. Fármacos para EUCARIOTAS
Pactamicina Inhibe al aminoacil-
MODIFICACIONES POST- ARNt iniciador.
TRADUCCIONALES Ciclo-hexamida Inhibe a la
peptidiltransferasa
Esparsomisina Inhibe la translocación.
Proteólisis:
Toxina diftéricaInhibe al factor eEF-2,
- Suele eliminarse la metionina inicial
por tanto bloquea la
del extremo amino terminal. Es por elongación.
ello que, pocos polipeptidos maduros Fármacos usados en EUCARIOTAS Y
tienen metionina en su extremo amino PROCARIOTAS
terminal. Puromicina Se enlaza al sitio A del
ribosoma y se desprende
- Ciertas hormonas son sistetizadas una cadena
como precursores inactivos y se deben polipeptídica
realizar escisiones a la cadena incompleta.
CUADRO: Fármacos que inhiben la traducción
polipeptidica para obtener la forma
del ARNm.
ASPECTOS DE LA PROCARIOTAS EUCARIOTAS
TRADUCCIÓN
Aminoacil-ARNt Formilmetionil-ARNt Metionil-ARNt
iniciador
Factores de iniciación IF1, IF2 e IF3 Múltiples eIFs
Factor de iniciación
unido a GTP que
interactúa con el IF2 eIF-2
Aminoacil-ARNt
iniciador.
Factor de elongación
para unir el Aminoacil- EF-Tu eEF1α
ARNt al sitio A
Factor de elongación
para la formación del NO SE REQUIEREN. SOLAMENTE SE NECESITA
enlace peptídico LA ENZIMA PEPTIDILTRANSFERASA

Factor de elongación EF-G eEF-2


para la Translocación
Factores de liberación RF1 y RF2 eRF-1
Modificaciones post- - Eliminación de la metionina inicial (generalmente).
traduccionales - Escisión (proteólisis) parcial de las cadenas
polipeptídicas.
- Otras modificaciones de las cadenas laterales de aa.
Fármacos para la Tetraciclina, cloranfenicol, Pactamicina, ciclo-
inhibición eritromicina, hexamida, esparsomisina,
estreptomicina, toxina diftérica,
puromicina. puromicina.
CUADRO: Resumen de la traducción.

ESQUEMA: Lectura del ARNm y crecimiento de la cadena polipeptídica.


PREGUNTAS DE SELECCIÓN (3)

1. En la replicación del ADN:


a) Las enzimas Helicasas desenrollan el ADN, originando una horquilla de replicación.
b) Las ADN polimerasas utilizan como sustratos desoxirribonicleótidos trifosfatados.
c) La ADN girasa evita el superenrollamiento por detrás de la horquilla de replicación.
d) La ARN ligasa une covalentemente los fragmentos de Okasaki entre sí.
e) El fármaco Rifampicina inhibe a la ADN girasa.
2. ¿Cuál de las siguientes alternativas es correcta?
a) La ADN polimerasa no presenta actividad correctora de errores.
b) La ARN polimerasa presenta actividad correctora de errores.
c) En la replicación del ADN, la hebra retrasada se sintetiza por Fragmentos de Okasaki.
d) La ADN polimerasa necesita solamente un ARN cebador para sintetizar la hebra continua.
e) El mecanismo de duplicación del ADN es semiconservativo.
f) Existe más de una opción correcta.
3. Con relación a la transcripción del ADN, señale la opción INCORRECTA:
a) En procariotas, el Factor sigma (σ) es una subunidad disociable de la ARN polimerasa y es necesario
para ubicar a la enzima en los centros promotores adecuados.
b) En eucariotas, el procesamiento del ARNr 45S origina: ARNr 28S, 18S y 5,8S
c) En procariotas, a 10 nucleótidos corriente arriba del punto de iniciación se localiza la caja TATA.
d) La burbuja de transcripción se moviliza a medida que la ARN polimerasa avanza.
e) El fármaco Antinomicina es utilizado solamente en procariotas para inhibir la fase de elongación.
4. Con respecto al proceso de traducción del ARNm:
1. Está estrictamente determinado por un código genético.
2. La activación del aa consiste en unirlo al extremo 3' de su molécula de ARNt específica mediante
un enlace de alta energía.
3. El codón de iniciación se ubica en el sitio A del ribosoma.
4. El único paso de la traducción que no necesita de factores proteicos es en La formación del enlace
peptídico.
5. Los ARNt presentan anticodones que reconocen a los codones de terminación.
6. El fármaco Eritromicina inhibe la traslocación en procariotas.

Son correctas: a) 1,2,3,5. b)1,2,4,5 c)1,2,4,6. d) Ninguna de las anteriores.

5. En el código genético:
a) Ningún codón codifica más de un aminoácido, pero existen varios codones que sintetizan un mismo
aminoácido.
b) Los codones se leen en sentido 3'-5'.
c) Existen codones sinónimos para la metionina y el triptófano.
d) Existen “comas” que separan los codones durante la traducción.
6. Señale la alternativa correcta:
a) La replicación del ADN es un proceso bidireccional.
b) La transcripción del ADN es un proceso unidireccional.
c) La traducción del ARNm es un proceso unidireccional.
d) Todas las anteriores.
7. Comparación: SISTEMA DE
A continuación se muestra un cuadro. La ENDOMEMBRANAS
columna A presenta una serie de
afirmaciones y usted indicará en la
Conjunto de organoides membranosos
columna B si dicho aspecto es compatible funcionalmente interconectados:
en procariotas (P), eucariotas (E), ambas
5. Envoltura nuclear.
(A) o ninguna (N).
6. Retículo endoplasmático.
A B 7. Complejo de Golgi.
El ARNt iniciador presenta una 8. Lisosomas.
metionina previamente formilada.
El ARNm se traduce en sentido 9. Endosomas.
3'-5'.
El ARNm no sufre modificaciones Cada componente presenta una cara
post-transcripcionales. citosólica o externa (mira a la membrana
El ARNt y el ARNr son sintetizados
en forma de precursores.
plasmática) y una cara luminal o interna
El ARNm recien sintetizado se (mira al interior del organoide).
somete a un proceso de Splicing.
La fase de terminación en la Las membranas son bicapas lipídicas
transcripción puede ser dependiente o con glicolípidos, glicoproteínas
no del factor rho.
Existencia de regiones promotoras intrínsecas y periféricas e hidratos de
después del punto de inicio de la carbonos (ubicados siempre en la cara
transcripción.
luminal).
El ARNm lleva información para la
síntesis de más de una cadena
polipeptídica. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El codón de iniciación se localiza en (RE)
la secuencia KOZAC.
La unión de los aa al ARNt específico Red tridimensional continua de sacos
requiere la hidrólisis de ATP.
La terminación de la traducción es aplanados, túbulos y vesículas que se
llevada a cabo por factores de destribuye por todo el citoplasma
liberación. eucariotico.
Generalmente en las modificaciones
postraduccionales la metionina
localizada en el extremo amino Los sacos reciben el nombre de
terminal sufre un proceso de CISTERNAS y limitan una cavidad
remoción. denominada LUZ O LUMEN.
El cloranfenicol inhibe la traducción
en la fase de elongación.
La Esparsomisina inhibe la
No es posible su observación en el
traslocación. Microscopio óptico, al menos que sea
La Puromicina provoca el teñido con un colorante o fluoróforo.
desprendimiento incompleto del
polipéptido.
Es un organoide indiviso, pues esta
constituido por una membrana continua
que limita una sola cavidad.
Tipos de RE: Microsomas: Vesículas constituídas por
fragmentos pequeños de RE. Se forman
a) Retículo endoplasmático rugoso por homogeneización. No existen en las
(RER): células.
10. Es una prolongación de la membrana
nuclear. RE Funciones.
11. Presenta ribosoma adheridos en su -Síntesis de proteínas.
cara externa gracias a la proteína
-Inicios de Glicosilación,
Riboforina. Rugoso plegamiento y ensamblaje de las
12. Los ribosomas forman complejos proteínas.
denominados Polisoma o
-Control de calidad (liberación de
polirribosomas.
polipeptidos mal plegados al citosol
13. Se encarga de la síntesis de proteínas. para ser degradados por
14. Las cisternas son aplanadas. Proteasomas).
15. Esta muy desarrollado cuando la
célula ejecuta una elevada síntesis de
-Metabolismo de lípidos.
proteínas. (biosíntesis de esteroides).
b) Retículo endoplasmático de
transición (RT): -Síntesis de lipoproteínas.
16. Interviene en la formación de las
-Destoxificación de fármacos
vesículas de transición, que exportan mediante hidroxilación
lípidos y proteínas hacia el aparato de (dependiente del citocromo P-450)
Golgi. Liso
-Metabolismo de carbohidratos.
17. También se encarga del (síntesis de glucosaminoglicanos y
procesamiento de proteínas. proteoglucanos).
c) Retículo endoplasmático liso (REL):
18. No contiene ribosomas. -Desfosforilación de la glucosa 6-
fosfato por presencia de la enzima
19. Las cisternas forman tubulos. Glucosa-6-fosfatasa en los
20. Se encarga del metabolismo de hepatocitos (glucogenolisis).
lípidos.
21. En células con producción activa de -Almacenamiento de calcio.
hormonas esteroideas, esta muy CUADRO: Función de los tipos de RE.
desarrollado y en las fibras
musculares estriadas. Destino de las proteínas

Notas: Las proteínas destinadas a ser


secretadas o a incorporarse en el RE,
Polisomas o polirribosomas: Ribosomas complejo de Golgi, lisosomas o
asociados a una molécula de ARNm para plasmalema se sintetizan en los
síntetizar la misma proteína. RIBOSOMAS DEL RER.
Las proteínas destinadas a permanecer
en el citosol o que se van a incorporar en REL
el núcleo, mitocondrias o peroxisomas, se RER
sintetizan en los RIBOSOMAS Ribosomas
LIBRES.

Nota: Existen excepciones en las que


polipeptidos son sintetizados por
ribosomas libres y se incorporan al RE
por participación de proteínas
transportadoras de la familia ABC.

Tenga presente que:

22. Las proteínas destinadas a ser secretadas


o residir en la luz del RE, complejo de
Golgi o lisosomas son translocadas a
través de la membrana y liberadas en la
luz del RE; mientras que, las proteínas
destinadas a la regeneración del ESQUEMA: Diferenciación de los tipos
plasmalema o la membrana de RE, de RE.
complejo de golgi y lisosomas se insertan
inicialmente en la membrana del RE en
lugar de ser liberadas a la luz. Proteínas que participan únicamente
23. Las proteínas destinadas a la luz del RE en el transporte bidireccional entre el
presentan un solo peptido señal en su RER y el complejo de Golgi.
extremo amino terminal.
24. Las proteínas destinadas a la membrana COP-I -Encargadas de un
transporte retrogrado.
del RE presentan un peptido señal en su
-Forman las vesiculas
extremo amino terminal y una o más transportadoras que van de la
señales adicionales. red trans Golgi al RER.
25. Se deben colocar marcadores o señales -Este proceso ocurre cuando
específicas a las vesiculas de transporte el RER transfiere por error
para determinar hacia donde debe proteinas a la cara cis golgi.
dirigirse la proteína. COP-II -Encargadas de un
transporte anterógrado.
-Forma las vesículas
transportadoras que van del
RER a la cara cis Golgi.
CUADRO: Transporte bidireccional entre el
RER y la CGN. COP: Coatómeros.
Notas: 26. La subunidad mayor presenta tres tipos
de ARNr (5S, 5,8S, 28S) y 45
-Las proteínas que se dirigen a la cara de proteínas.
entrada del complejo de Golgi desde el 27. La subunidad menor presenta un solo
RER estan encerradas en vesiculas tipo de ARNr (18S) y 33 proteínas.
revestidas de COATÓMEROS
(Específicamente COP-II). La subunidad 5S se sintetiza en el
nucleoplasma por acción de la ARN
-Los coatómetos (COP) se disocian de la polimerasa III. Las demás subunidades se
vesicula cuando esta ha llegado a su sintetizan en el nucleolo gracias a la ARN
destino y son reciclados hacia sus sitios polimerasa I.
de origen.
Sitios del ribosoma: Consta de cuatro
RIBOSOMAS sitios localizados en la subunidad mayor
Estructura granular de pequeño (explicados en el tema de
tamaño que se encuentra en todas las TRADUCCIÓN).
células (excepto los espermatozoides) y
COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL
cuya función es la TRADUCCIÓN
RIBOSOMA
(SÍNTESIS DE PROTEÍNAS). Presentan
dos subunidades: En eucariotas:

a) Mayor (L): Coeficiente de a) 70% agua.


sedimentación de 60s. Cataliza la b) 30% subdividido en: 60% ARNr
unión del aminoácido a la cadena y 40% proteínas.
peptídica.
b) Menor (S): Coeficiente de COMPLEJO DE GOLGI
sedimentación de 40s. Se encarga (GOLGISOMA-CG)
de posicionar los ARNt para poder Conjunto de sacos (cisternas)
leer el ARNm. (formación del aplanados limitados por membranas
complejo codon-anticodon). encargado de las modificaciones
químicas, clasificación y
CUANDO LAS DOS
empaquetamiento de las proteínas que
SUBUNIDADES SE UNEN, SE
recibe del RE para dirigirse a sus destinos
SÍNTETIZA LA PROTEÍNA.
finales: Lisosomas, plasmalema o
Biogénesis del ribosoma: En eucariotas, granulos secretorios para la exocitosis.
se forma en el nucleolo y estan Esta constituido por 80 dictiosomas que a
constituidos por cuatro tipos de ARNr: su vez estan integrados por 40-60
5S, 5,8S, 18S,28S cisternas.
Dictiosoma: Unidades dinámicas y Memorice desde ahora:
funcionales del complejo de Golgi.
Suelen adoptar forma curvada, con cara 33. La Glicosilación ocurre exclusivamente
convexa mirando al NÚCLEO y cóncava en la CARA LUMINAL de las
mirando al PLASMALEMA. membranas del RE y el CG.
34. La glicosilacion constribuye a la
Cada dictiosoma esta integrado por: asimetría del plasmalema.
35. En el CG la Glicosilación consiste en la
a) Región cis golgi: Entrada de la vesícula modificación de los N-oligosacáridos
enviada por el RE. Es la más próxima al agregados en el RE.
núcleo. 36. Las enzimas más resaltantes de la
b) Región medial: Zona de transición. Se glicosilación son: Glucán sintetasas y
lleva a cabo la mayor parte del glucosiltransferasas. La primera, forma
procesamiento proteíco. oligosacáridos a partir de monosacáridos
c) Región trans: Salida de las proteínas y la segunda une carbohidratos a las
modificadas en vesículas revestidas de proteínas.
COPI o CLATRINA. Es la más 37. En las células polarizadas, las proteínas
próxima al plasmalema. se dirigen a los dominios apical y
Las proteínas destinadas a: Lisosomas, basolateral del plasmalema.
plasmalema o granulos secretorios 38. Los oligosacaridos de las glicoproteínas
(exocitosis) estan cubiertas por vesiculas y glicolípidos del plasmalema se
revestidas de CLATRINA. proyectan hacia el espacio extracelular
conformando el glucocaliz de la célula.
Cada región del Golgi presenta
enzimas ESPECÍFICAS, por tanto, es un
organelo dotado de gran POLARIDAD.

Funciones:

28. Finalización del proceso de


glicosilación.
29. Biogénesis del plasmalema.
30. Formación de lisosomas.
31. Síntesis de glicolípidos y FIGURA: CG visto bajo microscopia
esfingomielina. electronica.
32. Formación del acrosoma en el
espermatozoide.
Marcadores que determinan el destino b) Secreción regulada:
de una proteína 44. En células especializadas.
KDEL Del RE al CG y retorno al 45. Las vesículas concentran y
KKXX RE. almacenan sus productos
GPI Del CG al plasmalema para
secretorios hasta que reciben un
exocitosis.
Manosa- Del CG a un endosoma para orden extracelular específico para
6-fosfato la incorporación de las liberarlos. Requiere calcio, ATP y
enzimas hidrolíticas. GTP.
YQRL Del plasmalema a los 46. Las vesículas se concentran en el
NPXY endosomas (endocitosis). citoplasma apical de la célula.
CUADRO: Indicadores del destino proteico.
Leyenda: K: Lisina; D: Ácido aspártico; E: PREGUNTAS DE SELECCIÓN (4)
Ácido glutáraico; L: Leucina; X: Cualquier
aminoácido; GPI: Glucosilfosfadilinositol; 1.En el sistema de endomembranas:
Y: Tirosina; Q: Glutamina; R: Arginina; N: a)El RER está constituido por cisternas
Asparagina; P: Prolina. tubulares.
b)El Complejo de Golgi participa en la
EXOCITOSIS detoxificación de drogas.
c)El componente químico de mayor
Proceso que consiste en la fusión de porcentaje en el ribosoma es el ARNt.
d)El RE y el complejo de Golgi están
una vesicula transportadora con el implicados en la biogénesis de las membranas
plasmalema para liberar su contenido celulares.
hacia el espacio extracelular. Existen dos 2.Los oligosacaridos de la membrana
tipos: plasmática se encuentran:
a)Exclusivamente en la superficie interna.
a) Secreción constitutiva: b)Exclusivamente en la superficie externa.
39. Presente en casi todas las células. c)En la superficie interna y externa.
40. El material sintetizado es liberado d)Unidos por puentes de hidrógeno a los
del CG en pequeñas vesículas lípidos y proteínas.
secretoras. 3.Con relación al Retículo endoplasmático,
señale la opción correcta:
41. Es continua.
a)El RER sintetiza testosterona.
42. No requiere impulso por
b)En el REL de los hepatocitos se localiza la
moléculas de señalamiento. (es
enzima glucosa-6-fosfatasa.
automático). c)Envuelve las proteínas en vacuolas
43. Liberan factores de crecimiento, revestidas de COPI para enviarlas al CG.
enzimas, componentes de la d)Finaliza el proceso de adición de azucares.
sustancia fundamental, suministra e)El REL abunda en células que realizan la
material de membrana al destoxificación de fármacos liposolubles.
plasmalema. f)Existe más de una respuesta correcta.
g)Ninguna es correcta.
4.¿Cuál de las siguientes opciones es ENDOSOMAS, LISOSOMAS Y
verdadera?
PEROXISOMAS
a)Las proteínas enviadas del RER a la cara
cis Golgi se transportan en vesiculas ENDOSOMAS
revestidas de coatomeros, mientras que, las
proteínas transportadas desde la red trans Son organoides localizados cerca del
golgi a los lisosomas se incorporan en plasmalema o cerca del complejo de golgi
vesiculas revestidas de clatrina. y se forman como consecuencia de la
b)El complejo de golgi no envuelve proteínas ENDOCITOSIS.
con coatómeros.
c)El destino de una proteína con el marcador Generalidades:
GPI es incorporarse a endosomas desde el
plasmalema. - Las membranas de los endosomas
d)La formilmetionina inicia el complejo de contienen bombas de protones (H+) que
iniciación de la traducción incorporandose al dependen de ATP y acidifican el
sitio P del ribosoma. ambiente interno del mismo.
e) a y b son correctas. - Los endosomas primarios y secundarios
f) a y c son correctas. constituyen el COMPARTIMIENTO
g) a y d son correctas.
ENDOSÓMICO.
5.¿Cuál de las siguientes opciones es
incorrecta?
Existen dos tipos:
a)El complejo de Golgi presenta una cara
convexa hacia el núcleo y cóncava hacia la 1. Endosomas primarios (tempranos):
membrana plasmática.
b)La modificación de los N-oligosacáridos -pH interno: 6,0.
añadidos en el RE se efectúa en el complejo
de Golgi. Se encuentran localizados cerca de la
c)En las células polarizadas, las proteínas se membrana plasmática. Reciben el
dirigen a los dominios apical y basolateral del material captado por endocitosis por
plasmalema. medio de fagosomas o pinosomas y se
d)Es posible la hidroxilación de fenobarbital encargan de reciclar y clasificar las
en el RER. proteínas recibidas. El exceso de
e)La asimetria del plasmalema se debe a los membrana plasmática que recibieron
glucolípidos y glucoproteínas.
retorna al plasmalema.
6. Los ribosomas en eucariotas:
a)Contienen cuatro tipos de ARNr y solo uno 2. Endosomas secundarios (tardíos):
de ellos se sintetiza fuera del nucleolo.
b)Presentan un sitio A en el cual la proteína - pH interno : 5,5.
crece.
c)Expresan un coeficiente de sedimentación Se encuentran localizados cerca del
40s en la subunidad mayor. complejo de golgi. Reciben material de
d)Pueden localizarse en los espermatozoides. los endosomas primarios que desean
degradarse. Se convierten en lisosomas nombre de heterofagosoma o
primarios cuando recogen Hidrolasas fagolisosoma.
ácidas provenientes de la cara trans del
complejo de Golgi. Se originan por Generalidades:
cuerpos multivesiculares. c) Forma: Variable.
d) Tamaño: 0,2-0,8 micras.
Nota:
e) Número por célula: 15-20.
Cuerpos multivesiculares: Grandes f) La membrana del lisosoma es heredada
vacuolas limitadas por membrana que del endosoma secundario.
contienen vesiculas pequeñas. Se forma g) La característica más sobresaliente del
por la invaginación de vesiculas lisosoma es su POLIMORFISMO a
pinociticas cuando se fusionan con la causa de la irregularidad de sus
membrana del endosoma. Actúan como componentes, porque contienen
intermediarios en el transporte entre los diversidad de material endocitados y
endosomas primerios y secundarios. gran cantidad de enzimas.
h) Contienen más de 50 tipos de enzimas
Localización: Hepatocitos, epitelio y la mayoría estan representadas por
del epididimo y neumocitos II.
HIDROLASAS ÁCIDAS.
LISOSOMAS i) El ambiente interno del lisosoma es
a pH=5,0 (ácido), necesario para que
-Organelos limitados por membrana, las hidrolasas ácidas se mantengan
esferoidales en la mayoria de los casos. activas. Este Ph se logra gracias a la
bomba de protones (H+) dependiente
-Funcionan como el sistema digestivo de
de ATP localizada en la membrana
la célula degradando el material
lisosomica, que transporte H+ desde el
extracelular que la célula ha tomado por
citosol al interior del lisosoma.
exocitosis y también organelos o
j) Las hidrolasas ácidas se inactivan a
macromoleculas del interior celular
pH=7,2 (fisiológico) característico en
envejecidas o innecesarias. En otras
todo el citoplasma.
palabras, efectuan procesos de autofagia y
k) Si la membrana del lisosoma se rompe,
heterofagia.
las hidrolasas ácidas no afectarian a los
Autofagia: Degradación intracelular de demás organulos porque se
organelos dañados o envejecidos. En este desnaturalizan debido al Ph del citosol.
proceso el lisosoma adquiere el nombre l) La membrana interna o luminal del
de autofagosoma. lisosoma esta altamente glicosilada
para impedir el ataque de sus propias
Heterofagia: Degradación de material enzimas.
proveniente del exterior de la célula. En
este proceso el lisosoma adquiere el
Formación de los lisosomas Eventos
Endocitosis Invaginación de la
Se forman por la fusión de las membrana plasmática para
vesiculas revestidas de clatrina la formación de fagosomas
con material extracelular.
provenientes de la Red trans Golgi con un
Compartimiento Contiene endosomas
endosoma tardío, que contiene moléculas endosomal primarios que se fusionan
ingeridas por endocitosis. periférico con los fagosomas y envian
el exceso de membrana al
plasmalema.
Compartimiento Se fusionan diversos
endosomal endosomas primarios
interno originando cuerpos
multivesiculares.
Compartimiento Los cuerpos
endolisosomal multivesiculares se
convierten en endosomas
tardios ubicados cerca del
complejo de golgi.
FIGURA: Lisosomas primarios.
RER Sintetiza y glicosila a las
Hidrolasas ácidas: hidrolasas ácidas. Su
carbohidrato más
Se sintetizan en los ribosomas del representativo es la
MANOSA.
RER y alli son glicosiladas, entre los Cis-Golgi Fosforilación de la manosa
hidratos de carbono que se añaden esta la a MANOSA-6-
MANOSA. Luego se envian a la Cara Cis FOSFATO.
del complejo de Golgi, donde se fosforila Trans-Golgi Presenta receptores de
manosa-6-fosfato,
la manosa, convirtiendose en MANOSA- permitiendo empaquetar a
6-FOSFATO (M-6-P). Seguidamente se las hidrolasas ácidas en
transportan a la cara Trans Golgi que vesiculas de clatrina.
presenta receptores de manosa Vesicula de Se fusionan al endosoma
clatrina tardio y pierden los
fosforilada, permitiendo empaquetar a las receptores de Manosa-6-
hidrolasas ácidas en una vesícula fosfato debido al Ph àcido
revestida de clatrina, abandonando de del mismo. Las hidrolasas
esta manera el Aparato de Golgi. La ácidas se incorparan al
interior del endosoma
vesícula al compartimiento endolisosomal secundario.
y se fusiona con endosomas tardios. El Ph Lisosoma Endosoma tardío con
ácido del endosoma tardio hace que las hidrolasas ácidas.
hidrolasas se disocien del receptor de
Receptores de Regresan a la cara trans-
manosa-6-fosfato, incorporandose las
Manosa-6- Golgi.
enzimas dentro de este. Las vesiculas fosfato
pierden la clatrina y los receptores CUADRO: Resumen de la formación de un
regresan a la cara trans Golgi. lisosoma.
Nota: En algunos casos los lisosomas Tipos de lisosomas secundarios.
pueden verter sus hidrolasas ácidas al Heterofagolisosoma -Fusión de un lisosoma
espacio extracelular y destruir sustancias (fagolisosomas) primario con fagosomas.
-Digieren particulas
externas de la célula. Ejemplos: provenientes del exterior
Espermatozoides para la fecundación, de la célula.
macrofagos. Autofagolisosoma -Fusión de un lisosoma
primario con una
Algunos tipos de enzimas hidrolíticas vacuola autofagocítica.
Enzima Sustrato -Digieren organelos o
Ribonucleasa ARN material intracelular.
Desoxirribonucleasa ADN -Participan en la
Fosfatasa ácida Esteres de fosfato apoptosis.
Colagenasa Colageno Cuerpos residuales -Lisosomas con lípidos
Catepsina Proteínas (telolisosoma) degradados de forma
α-Glucosidasa Glúcidos incompleta.
-Originan las
β-Glucuronidasa glucuronósidos
enfermedades por
β-Galactosidasa galactósidos
almacenamiento
Nucleasas Ácidos nucleicos.
lisosomico.
Lipasas Lípidos
CUADRO: Tipos de lisosomas secundarios.
Arilsulfatasas Esteres de sulfato.
CUADRO: Algunas hidrolasas ácidas con los Notas:
sustratos que catalizan.
-Las hidrolasas ácidas convierten a las
Tipos de lisosomas proteínas y carbohidratos incorporados por
Lisosoma -Solamente contienen endocitosis en dipéptidos y monosacáridos.
primario. hidrolasas ácidas. Luego esos productos pasan al citosol para
-Su contenido es terminar de digerirse o unirse a otras
homogeneo y denso. moleculas. Cuando las hidrolasas ácidas han
-Son muy pequeños.
culminado sus funciones, salen del lisosoma y
-Todavía no han
en el citosol son degradadas por
participado en procesos
PROTEASOMAS. Los lisosomas al perder
de digestión.
sus hidrolasas ácidas, se reconvierten en
Lisosoma -Fusión de lisosomas
secundario. primarios con otros endosomas tardios.
organelos, vesiculas o -Los proteasomas son complejos de proteasas
microorganismos en
no limitados por membrana, que degradan
proceso de ser digeridos.
proteínas marcadas con ubiquitina y otras mal
-Su contenido es
formadas.
heterogeneo.
-Son muy grandes e -Las vitaminas liposolubles destruyen la
irregulares. membrana del lisosoma.
CUADRO: Tipos de lisosomas.
-La cortisona e hidrocortisona le dan
estabilidad a la membrana del lisosoma.
ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR ALTERACIONES LISOSÓMICAS

Enfermedad Acumulación Enzima ausente


Tay-Sachs Gangliósidos N-acetil-hexosaminidasa
Gaucher Glucocerebrósidos Glucosidasa
Pompe Glucógeno Glucosidasa α
Niemann-Pick Esfingomielina Esfingomielinasa
Krabbe Galactocerebrósidos galactocerebrosidasa
Fabry Trihexósido de cerámida α-galactosidasa
CUADRO: Enfermedades más comunes por almacenamiento lisosómico.

Otras enfermedades relacionadas: Gota, silicosis, artritis reumatoidea, antracosis,


asbestosis.

PEROXISOMAS -Contienen alrededor de 40 enzimas, entre


las cuales se encuentran: Peroxidasas,
Organelos limitados por una
catalasas, urato oxidasas, aminoxidasas
membrana sencilla, con forma esferoidal
y las responsables de la β-oxidación.
y ovoide. Contienen enzimas
OXIDATIVAS. -Presentan estructuras cristalinas en su
interior debido a la enzima URATO
Generalidades:
OXIDASA.
-Diámetro: 0,5 a 10 micras.
Características:
-Vida media: 4-5 días.
-Intervienen en el metabolismo de
-Son destruídos por: Autofagolisosomas. peróxido de hidrógeno (H2O2).

-Localización: En todas las células -La generación y degradación del


eucariotas, pero predominan en células peróxido de hidrógeno ocurre en la matriz
hepáticas, células renales y en las del peroxisoma.
glándulas sebáceas.
-Su característica más importante es la
-No pertenecen al sistema de presencia de la enzima CATALASA
endomembranas. (nunca puede faltar).

-Se cree que se originan como una -Forma de reproducción: Fisión binaria
gemación del RER. (peroxisomas jóvenes).

-Las enzimas peroxisomicas no se


sintetizan en el RER sino en los
RIBOSOMAS LIBRES.
Actividad enzimática c) α-Oxidación.
d) Catabolismo de prolaminas y purinas.
1. Las enzimas oxidativas (aminoxidasas, e) Catabolismo de xenobióticos.
urato oxidasas, superoxido dismutasa) f) Biosíntesis de colesterol, ácidos
utilizan el oxígeno en sus reacciones biliares, plasminógenos y
para eliminar hidrogenos de sustratos prostaglandinas.
produciendo peróxido de hidrógeno. g) Metabolismo del ácido glicólico.
Utilizan FAD+ como coenzima. h) Gluconeogénesis.

2. Actuación de la catalasa: Fármacos que afectan a los


peroxisomas
Puede actuar de dos formas:
a) Modo catalítico: El peróxido de a) Àcido acetilsalicílico.
hidrógeno (tóxico para la célula) es b) Bezafibrato.
degradado por la catalasa produciendo c) Clofibrato.
agua y oxigeno. Enfermedades acociadas a los
b) Modo peroxidasa: La catalasa utiliza el peroxisomas
peróxido de hidrogeno para oxidar y
neutralizar otras sustancias tóxicas como Sindrome de Zellweger (síndrome
alcoholes, fenoles, ácido formico, cerebro-hepato-renal)
acetaldehído, nitritos… De igual manera
-Mutación del gen que codifica proteínas
el producto final es agua.
de la membrana del peroxisoma.
Notas:
-Los peroxisomas son carentes en el
-Cualquier molécula de peroxido de cerebro, hígado y riñones.
hidrógeno originada por una oxidasa
-Los peroxisomas carecen de las enzimas
encontrará un catalasa que lo degradará.
para la oxidación de ácidos grasos de
-La razón por la cual los peroxisomas cadenas largas, provocando la destrucción
abundan en el hígado y el rinón es para de la vaina de mielina en las células del
eliminar compuestos como: Metanol, Sistema nervioso central.
etanol, ácido formico, formaldehído,
-Cuadro clínico: Hepatomegalia,
nitritos y fenoles.
flacidez muscular, ceguera, pérdida
Reacciones que tienen lugar dentro del auditiva, retraso mental, frontanela
peroxisoma grande, suturas craneales muy abiertas,
ictericia, ataques epilépticos, quistes
a) Oxidación y degradación de alcoholes. renales y alto contenido de hierro y
b) β-oxidación de ácidos grasos de cadenas aluminio en sangre.
largas (25-50%).
ACTUACIÓN ESQUEMÁTICA DE LAS OXIDASAS Y LAS CATALASAS EN EL
PEROXISOMA

O2

2H2O

Oxidasas
Flavínicas
O2 H2O2 CATALASA

R'H2 R'

2H2O
R'H2 R'
Sustratos:
Ácido úrico.
Ácido glicólico.
Ácido glicoxílico.
Acil-CoA.
Aminoácidos.
Enoil-CoA.
Sustratos:
Alantoína.
Metanol
Cetoácidos α. Citosol
Etanol
Fenol
Formaldehído
Acetaldehído
Ácido fórmico.

FIGURA: Actuación de las enzimas peroxisómicas. Figúrese que en ambos casos la CATALASA
elimina el peróxido de hidrógeno produciendo dos moléculas de agua.
PREGUNTAS DE SELECCIÓN (5) 5. Un paciente llega a su consultorio con
una acumulación de glucocerebrósidos en
1. Los endosomas primarios: sus lisosomas ¿Cuál es su diagnostico?
a)Se ubican en el compartimiento a)Enfermedad de Pompe.
endolisosomal. b)Enfermedad de Krabbe.
b)Se forman como consecuencia de la c)Enfermedad de Gaucher.
exocitosis. d)Enfermedad de Tay-Sachs.
c)Se convierte en cuerpos multivesiculares
6. Las hidrolasas ácidas:
cuando se fusionan entre sí.
a)Son empaquetadas en vesiculas de
d)Presentan un interior acidófilo de Ph:5,5.
espectrina en la Red trans Golgi gracias a los
2. Indique la alternativa CORRECTA:
receptores de M-6-P.
a)Las vesiculas revestidas de clatrina
b)Se sintetizan en los ribosomas libres.
transportan hidrolasas ácidas desde la red
c)Funcionan a Ph:5,5 y se desnaturalizan a
trans Golgi hasta el compartimiento
Ph: 7,2.
endosomal periférico.
d)No destruyen a los lisosomas porque estos
b)Los peroxisomas se destruyen por
presentan una membrana interna glucosilada.
autofagía.
7. Durante la actividad enzimática de los
c)Un autofagosoma es una vesicula que
peroxisomas:
contiene material intracelular innecesario y
a)Se requiere oxígeno.
que al combinarse con un lisosoma primario
b)Se produce y se degrada H2O2.
se origina un Fagolisosoma.
c)La catalasa puede utilizar H2O2 para oxidar
d)Las catalasas pueden faltar en algunos
y convertir alcoholes en compuestos menos
peroxisomas.
tóxicos con la producción de agua.
3. Cuando un lisosoma primario se fusiona
d)La urato oxidasa requiere la coenzima
con una vesicula incorporada a la célula
FAD+ para oxidar sustratos.
por endocitosis que contiene partículas
e)Todas las anteriores.
sólidas, se forma un:
8. Enlace la alternativa con su pareja:
a) Telolisosoma.
Columna A Columna B
b) Autofagolisosoma. A.β-Oxidación de ( ) Arilsulfatasas
c) Cuerpo multivesicular. ácidos grasos de ( ) Telolisosoma.
d) Heterofagolisosoma o fagolisosoma. cadenas largas. ( ) Fosfatasas.
4. Para los lisosomas, ¿Cuál de los B.Lisosomas con ( ) Mitosis.
material mal ( ) M-6-P.
siguientes planteamientos es
degradado. ( ) Amitosis.
INCORRECTO? C.Hidrolizan esteres ( ) Vitaminas A,D,E y K.
a)Son responsables de la autofagía y la de sulfato. ( ) Autofagolisosomas.
heterofagía. D.Forma reproductiva ( ) Heterofagolisosomas.
b)Los lisosomas primarios no participan en de los peroxisomas. ( ) Peroxisomas.
E.Marcador de una ( ) Lisosomas.
procesos de digestión.
proteína lisosomica. ( ) Lipasas.
c)Los lisosomas secundarios degradan F.Destruyen a los ( ) Nucleasas.
únicamente material provenientes de la región peroxisomas. ( ) Vitamina B y C.
extracelular. G.Destruyen la ( ) Catepsina.
d)La bomba de protones (H+) hidroliza ATP. membrana del ( ) Hidrocortisol.
lisosoma. ( ) Bezafibrato.
CITOESQUELETO FILAMENTOS DE ACTINA
(MICROFILAMENTOS-MF)
Armazón estructural de naturaleza
dinámica y plástica para la célula -Son delgados, cortos y flexibles.
eucariota, actúa como andamio que
-Diámetro apróximado: 7nm.
determina la morfología célular y la
organización de los organelos en el -Forman haces o redes tridimensionales
citoplasma. Es responsable tambien del que se localizan debajo del plasmalema
movimiento celular, el transporte interno (zona cortical).
de organulos y la comunicación célula-
célula. -Se forman por la polimerización de la
actina G (proteína globular libre en el
Se constituye de tres componentes citoplasma), originando actina F (actina
proteícos principales: Filamentos de filamentosa). Por tanto, el monomero de
actina, filamentos de tubulina y la actina F, es la actina G (encuentrandose
filamentos intermedios. girada dentro de la estructura a 166
grados).
CITOESQUELETO
-Presentan polaridad diferenciada en sus
Es un
extremos:
Entramado complejo de filamentos y
túbulos interconectados
a) Extremos positivo (+) o barbado: De
crecimiento ràpido.
Se extiende
b) Extremo negativo (-) o puntiagudo:
A lo largo del citosol, desde el núcleo hasta De crecimiento lento. Tiene expuesto el
la cara interna del plasmalema.
sitio de unión al ATP.
Presente en
Células Eucariotas
Ensamblaje y desensamblaje de los
microfilamentos.
Se compone de 3 elementos proteicos principales
El ensamblaje de la actina, es un proceso
reversible y se logra en tres fases:

-PERIODO DE NUCLEACIÓN
Microfilamentos Filamentos
(Periodo de latencia): Consiste en la
intermedios
formación de un núcleo de tres
Microtúbulos monomeros de actina G. El trimero de
actina es estable. Participan las proteínas
ESQUEMA: Conceptualización y elementos Arp 2/3 y formina.
constituyentes del citoesqueleto.
-PERIODO DE ELONGACIÓN: A en dicho extremo, logrando así, la
partir del trimero de actina se formará el estabilización completa del
filamento mediante la sucesiva microfilamento. La actina F se
incorporación de monomeros en ambos despolimeriza a actina G cuando la fuerza
extremos. Las moléculas de actina se ionica de la disolución disminuye.
unirán mediante enlaces iónicos o
interacciones de Van de Walls. Nota: La mayor parte de actina-G en la
célula esta unida o secuestrada por la
El proceso dinámico de la Timosina B4. Los monomeros de actina
polimerización requiere la presencia de se transfieren desde esta proteína al
K+, Mg2+ y ATP (que se hidroliza a ADP polímero en crecimiento. Inhibe la
y Pi luego de que una molécula de actina polimerización.
G se incorpora al filamento). El extremo
positivo crece de cinco a diez veces más Proteínas de unión a actina
rapido que el extremo puntiagudo. -La ADF/Cofilina se une al filamento de
La actina-G lleva unido ATP, que actina y despolimeriza progresivamente el
cuando se ensambla al polímero se extremo (-).
hidroliza a ADP lentamente, de tal -La Profilina recoge el 20% de actina
manera que: Los extremos en crecimiento monomérica unida a ATP, pero no actúa
del MF contienen actina-ATP, mientras como un secuestrador tan eficaz. Más
que el resto presenta actina-ADP. bien, estimula el ensamblaje de los
filamentos de actina por el extremo (+)
-PERIODO ESTACIONARIO:
Equilibrio dinámico entre las proteínas del polímero. La profilina reconoce
solubles y los polimeros formados. Es al fosfolípidos de membrana, cuya
decir, se igualan las velocidades de interacción impide la fijación de actina G.
pérdida y agregados de monomeros de -La Gelsolina actúa cuando las
actina G. concentraciones de calcio son muy
Cuando el filamento ha alcanzado su elevadas colocando una caperuza al
longitud deseada, una serie de extremo (+) del microfilamento. Su
actividad es inhibida cuando se une a un
PROTEÍNAS DE CORONAMIENTO
(Abreviación: Cap-Z) forman una polifosfoinosítido.
caperuza en el extremo positivo para -Arp2/3 (proteína relacionada con la
impedir la polimerización de la actina, actina): Se une a las partes laterales del
pero comienza a despolimerizarse el núcleo principal del microfilamento a 70
extremo negativo y para evitar que esto grados, originando un nuevo lugar de
ocurra, participa la proteína nucleación y permitiendo mayor
Tropomodulina formando una caperuza
ramificación del mismo. Presenta siete ORGANIZACIÓN DE LOS
subunidades. MICROFILAMENTOS

-La nebulina y la tropomiosina Se pueden encontrar en dos formas:


estabilizan los microfilamentos. Redes o haces.

Fármacos que inhiben la formación de Red de microfilamentos:


microfilamentos
-Localizados bajo la membrana
-Citocalasina B y D: Se une al extremo plasmática y proporcionan el sostén
(+) del microfilamento impidiendo su estructural de la corteza celular. Los
elongación y favorece la filamentos se unen por puentes cruzados
despolimerización por el extremo (-). con una disposición ortogonal más
holgada.
-Latrunculina A: Secuestra los
monomeros de actina e impide su -Para que adopten forma de red se
incorporación al extremo (+) del requiere la proteína Filamina.
microfilamento.

FIGURA: Red de microfilamentos.

Haces de microfilamentos:

- Requieren: Tropomiosina. Los


filamentos se unen por puentes cruzados
paralelos.

a) Paralelos (no contráctiles):

FIGURA: Filamento de actina. -Se requieren las proteínas: Fimbrina,


Demostración del helicoide. villina y miosina I.

-Forman el núcleo de las


microvellosidades y microespículas. La
base de las microvellosidades forman una
red terminal (confiere rigidez)
constituidas por espectrina y miosina, Notas:
que conectan los microfilamentos entre sí -Los haces de microfilamentos también tienen
con la membrana plasmática y con los función en las adhesiones focales de la célula
filamentos intermedios que se localicen con la matriz extracelular.
-La principal proteína que proporciona la
debajo de la red. La calmodulina une
base estructural del citoesqueleto cortical en
lateralmente a la microvellosidad con el
los eritrocitos es la espectrina.
plasmalema.
(a)
Placa electrodensa

Microfilamentos

Entrecruzamientos
laterales
(b)
Proteínas
formadoras de haces

Plasmalema

FIGURA: Estructura de una microvellosidad. (c)

b) Contráctiles:

- Juegan un rol importante en la división


celular, pues forman el anillo de
contracción que permite el
estrangulamiento celular durante la
citocinesis. Suelen vincularse con la
Miosina II y actinina alfa.

- Otras funciones: Locomoción celular, FIGURAS: (a) Citocinesis; (b) Endocitosis;


movimiento intracelular de organelas, (c) Exocitosis.
endocitosis y exocitosis, contracción
muscular.
Su estructura consiste en Están dotados de
Dos cadenas FILAMENTOS DE ACTINA Polaridad
de actina
Sus unidades monoméricas son
entrelazadas
Presenta
375 aa Actina-G
De diámetro
Al polimerizarse origina
7nm
Actina-F

Mediante la utilización de

ATP, que se hidroliza a ADP + Pi por cada monómero de actina-G integrado al filamento.

La polimerización se resume en tres periodos

Nucleación Elongación Estacionario

Se construye un Se incorporan Consiste en

Trímero de actina-G Monómeros de actina-G en Equilibrar la velocidad de


los extremos del trímero pérdidas y agregados de
monómeros de actina-G

Cuando se alcanza la longitud deseada


participan dos proteínas

Coloca Coloca
Cap-Z Una caperuza en el Una caperuza en Tropomodulina
extremo (+) el extremo (-)

La ramificación lateral de los filamentos se logra gracias a las proteínas:

Arp2/3

La despolimerización ocurre cuando:

Disminuye la fuerza iónica de la disolución

Proteínas que -Profilina


Proteínas que -Cap-Z.
favorecen la -Faloidinas
colocan caperuzas -Tropomodulina
polimerización
-ADF/Cofilina. en los extremos
-Limosina.
Proteínas que -Gelsolina Fármacos que
-Citocalasina B
favorecen la -Timosina B4 (inhibe afectan a los
-Latrunculina A
despolimerización la polimerización) microfilamentos
FILAMENTOS DE TUBULINA -La proteína clave del centrosoma es la y-
(MICROTÚBULOS-MTs) tubulina, que se asocia con ocho
proteínas formando el Complejo del
-Estructuras cilindricas rígidas huecas con anillo de y-tubulina, que sirven de
un diámetro exterior de 25nm e interior núcleo para la formación de MTs.
de 15nm.

-Proteína monomérica: Tubulina.

-La tubulina es un dímero formado por


dos polipeptidos: α-tubulina y β-
tubulina.

--Los dimeros de tubulina se polimerizan


para formar microtúbulos, que consiste en
13 protofilamentos lineales ensamblados
alrededor de un centro hueco (lumen) y se
disponen paralelamente entre sí.

-Estan dotados de polaridad:

a) Extremos positivo (+): De


crecimiento ràpido. Corresponde a la β- FIGURA: Estructura de un microtúbulo.
tubulina y se alarga a la periferia celular.
Notas:
b) Extremo negativo (-): De crecimiento
lento. Corresponde a la α-tubulina y esta -Los microtúbulos pueden formarse en
incluido en el centrosoma. ausencia del centrosoma, pues la y-
tubulina también se encuentra libre en el
-Vida media promedio: 10 minutos. citosol y es el componente principal para
iniciar la nucleación.
-Origen: Centrosoma o centro
organizador de microtúbulos (MTOC), -Los centriolos son necesarios para
ubicado cerca del núcleo y se extiende a formar cuerpos basales, cilios y flagelos.
la periferia celular.
Funciones:
-El centrosoma esta compuesto por un
par de centriolos (cada centriolo esta 1. Determinación morfologica de la
formado por nueve tripletes de célula.
microtúbulos) rodeados por una sustancia 2. Proporcionan la capacidad de
amorfa denominada: Matriz locomoción a los cilios y flagelos.
centrosomica o material pericentriolar. 3. Transporte intracelular de organelos.
4. Separación de los cromosomas que tiene una estructura similar a la del
durante la mitosis y meiosis. centriolo y que contiene nueve tripletes
de microtúbulos.
Tipos de microtúbulos:

1. Microtúbulos del axonema (de larga b) Microtúbulos citoplasmáticos: Son


vida). inestables. Necesarios para el
2. Microtúbulos citoplasmáticos (de mantenimiento de los axones de las
corta vida). células nerviosas, formación de los
husos mitóticos y meióticos para el
a) Microtúbulos del axonema: movimiento de los cromosomas
Altamente estables y se encuentran durante los procesos de división
en estructuras relacionadas con la celular. También están implicados en
locomoción celular: Cilios, flagelos y el movimiento activo de vesículas
corpusculos basales. intracelulares.

Los cilios y flagelos presentan Notas:


axonema 9 + 2, esto significa: 9
pares de microtúbulos periféricos -Las proteínas motoras presentan actividad
dispuestos en círculo alrededor de ATPasa para el desplasamiento de
dos microtúbulos centrales vesículas, organelos o para generar fuerzas
(singletes). de deslizamiento. Dentro de este grupo
encontramos: La dineina y la quinesina.
Los cilios son únicos en eucariotas,
a) La Dineína proporciona la energía para
realizan un movimiento ondulante,
el doblamiento ciliar. Se mueve hacia el
uniforme y sincrónico. Su función es:
extremo (-) del microtúbulo.
Movilización de sustancias o capas
mucosas que se encuentran encima de b) La Quinesina desplaza vesículas y
la superficie del epitelio. orgánulos hacia los extremos (+) de los
microtúbulos.
Los flagelos se encuentran tanto en
células eucariotas como en procariotas, -Las proteínas no motoras controlan la
presentan un movimiento helicoidal. Su organización de los microtúbulos en el
función es: Movilización celular. El citoplasma.
único ejemplo de flagelos en el ser
ENSAMBLAJE DE LOS MTs
humano es: El espermatozoide.
-Es un proceso reversible.
Los extremos (menos) de los
microtúbulos de los cilios y flagelos están -El ensamblaje y la estabilidad del
unidos a un cuerpo basal o cinetosoma microtúbulo depende de la temperatura:
1. A temperatura fisiológica y en En el extremo (-) predominan las
presencia de GTP, se polimerizan los GDP-tubulinas.
dímeros de tubulina para formar los MTs.
Inestabilidad dinámica: Ocurre
2. Cuando la temperatura es baja y la cuando el microtúbulo tiene la longitud
presión es alta se despolimerizan los deseada y debe alternar ciclos de
MTs. También al añadir calcio o con polimerización y despolimerización.
farmacos específicos.
Catastrofe del microtúbulo: Cuando la
-El material pericentriolar es el que inicia despolimerización es extremadamente
el ensamblaje de los microtubulos. abrupta. Es un proceso rápido.

Periodos: Rescate del microtúbulo: Consiste en el


cese del acortamiento y recurrir
1. Nucleación: Los dímeros de y-tubulina nuevamente al alargamiento. Es un
libre en el citosol se dirigen a la matriz proceso lento.
centrosomica y se polimerizan formando
un oligómero de 13 tubulinas. F. Periodo estacionario: Cuando la
tubulina presenta una concentración
2. Elongación: Crecimiento del crítica, se equilibra la polimeración y
microtubulo en ambos extremos. Es una la despolimerización.
etapa relativamente rápida comparada con
la nucleación. Las GTP-Tubulinas son Las MAP (Proteínas asociadas a
atraídas por los extremos (+) del microtúbulos)
microtúbulo y se unen. Mientras las
moléculas de tubulina unidas a GTP se -Estabilizan a los microtúbulos colocando
añadan con mayor velocidad en caperuzas en sus extremos (+).
comparación con la hidrolisis del GTP, el -Son responsable de que los microtúbulos
microtúbulo forma una caperuza de GTP- de los cilios y flagelos no se
tubulinas en su extremo (+) para despolimericen.
continuar el crecimiento del mismo. Si la -También pueden promover la
velocidad de polimerización decrece, despolimerización.
ocurre la hidrolisis del GTP en el extremo -Su actividad se regula por Fosforilación.
(+) del microtúbulo, acortandose por -Ejemplos: MAP1,MAP2, tau y MAP4.
disociación de la tubulina. -MAP1,MAP2 y tau estan aisladas en
Entonces, la GDP-tubulina neuronas. La MAP4 esta presente en
despolimeriza el extremo (+), cuando la todos los tipos celulares no neuronales de
velocidad de incorporación de nuevas los vertebrados y regula la estabilidad de
moléculas de GTP-tubulina es lenta. los microtubulos durante la mitosis.
-Los axones contienen proteínas tau y impide la formación del huso acromático
MAP1. Mientras que las dendritas tienen en la metafase.
proteinas MAP1 y MAP2.
Enfermedades relacionadas:
Ensamblaje de MTs
Nucleación Formación de un núcleo de a) Enfermedad de alzheimer: Alto
13 tubulinas en la matriz contenido de proteínas tau. Ocurre
centrosomica. por atrofia neuronal.
Elongación Incorporación de GTP-
Tubulinas en los extremos
(+). El alargamiento b) Síndrome de Kartagener:
depende de la Caracterizado por inmovilidad ciliar
concentración de GTP y flagelar debido a genes que
tubulina. Si la
concentración es alta
codifican incorrectamente a la
continua se alarga, si es dineina. Ocasiona: Bronquitis
baja, se acorta. crónica y esterilidad en ambos sexos.
Estacionario Concentración crítica de la
tubulina.
CUADRO: Resumen de la formación de
MTs. FILAMENTOS INTERMEDIOS (Ifs)
Farmacos que afectan el ensamblaje de -Diámetro: 8-12nm.
los microtúbulos
-Su función es estructural o de
Drogas antimitóticas mantenimiento de la tensión (mecánica).
Colchina y Inhiben la polimerización y
colcemida promueven la -Son los elementos más estables del
despolimerización, bloqueando
la mitosis. citoesqueleto.
Vinblastina Se une a la tubulina inhibiendo -Carecen de polaridad.
y de tal modo el ensamblaje de
vincristina los microtúbulos. Se usan -Están constituidos por diversos tipos de
también para tratar el cáncer.
proteínas con estructuras en hélices α
Nocodazol Inhibe la polimerización.
Taxol Se utiliza para el tratamiento fibrosas caracterizadas por tener un
del cáncer. Estabiliza a los dominio bastoniforme.
microtubulos, pero no inhibe la
polimerización. Bloquea la -Se forman por cuatro pares de
división celular. protofilamentos.
CUADRO: Farmacos que inhiben el ensamblaje
de microtúbulos. -Localización: Citosol y en el interior del
Recuerde siempre: Cuando se inhibe la núcleo.
polimerización del microtúbulo, se esta
bloqueando el ciclo celular, pues se
En función del tipo célular en el que se Abundan en los axones de las neuronas
encuentren podemos identificar seis tipos motoras.
de Ifs:
5. Laminofilamentos: Constituyentes de
1. Tonofilamentos (filamentos de las láminas nucleares (localizadas en
queratina): Se expresan en las células la membrana interna de la envoltura
epiteliales. Sus unidades monoméricas nuclear). Son los únicos que no se
son las citoqueratinas que se localizan en el citosol. Forman una
clasifican en dos grupos: Las tipo I son malla aplanada, no una red
ácidas y las tipo II son neutras o tridimensional.
básicas. Están fuermente anclados al
plasmalema por medio de los
desmosomas y hemidesmosomas. 6. Filamentos gliales: Se encuentran en
Las filagrinas forman haces de el citosol de los astrocitos y las células
filamentos de queratina. de Schwann. No estan presentes en los
oligodendrocitos.
2. Filamentos de vimentina: Forman
una red que se extiende desde el Filamento Localización
núcleo hasta la periferia celular. Se intermedio
Tonofilamento Células epiteliales.
localizan en fibroblastos (tejido Vimentina Células del tejido
conjuntivo), células endoteliales, conjuntivo, células
células de músculo liso y eritrocitos. endoteliales, células de
Son muy comunes en células músculo liso y eritrocitos.
Desmina Todas las células
embrionarias. músculares.
Neurofilamentos Neuronas.
Las plactinas forman haces de Laminofilamentos Lámina nuclear (membrana
filamentos de vimentina. nuclear interna)
Filamentos gliales Astrocitos y células de
3. Filamentos de desmina: Se expresan Schwann.
en todas las células musculares. CUADRO: Localización de los seis tipos de
filamentos intermedios.
En las células cardíacas se asocian a
los desmosomas de los discos ENSAMBLAJE DE LOS Ifs
intercalares y en las del musculo liso
1. Dos monómeros con la misma
se asocian con los filamentos de actina.
orientación se enrollan y forman un
La sinamina une entre sí a los DÍMERO.
filamentos de desmina. 2. Los dímeros se asocian de un modo
escalonado antiparalelo para formar
4. Neurofilamentos: Elementos TETRÁMEROS.
estructurales de las neuronas maduras.
3. La asociación de varios tetrámeros 5.) En forma de haces no contractiles son
constituyen un constituyentes de los estereocilios.
PROTOFILAMENTO. Son correctas:
4. La asociación de 8 protofilamentos a)2,3,4 b)2,3,5 c)1,2,3,5 d)2,3 e)Todas
f)Ninguna
forma un Filamento Intermedio 3. Los microtúbulos:
cilíndrico. 1.) Son tubos huecos cuyas paredes estan
formadas por heterodimeros de α y β tubulina
Los extremos de los filamentos polimerizadas linealmente, formando
intermedios son apolares (equivalentes), protofilamentos.
debido al ensamblaje antiparalelos de los 2.) Pueden sufrir ciclos de acortamiento
TETRAMEROS. catastrofico o de crecimiento, fenomeno
En corte transversal, se observan 32 denominado Inestabilidad dinámica.
3.) Son estabilizados por MAPs, que colocan
monómeros.
caperuzas en sus extremos (-).
4.) Se extienden a la periferia celular desde el
PREGUNTAS DE SELECCIÓN (6)
centrosoma, estructuras ubicadas cerca del
núcleo y que son el principal MTOC.
1. Con relación a la conceptualización y
5.) Se alargan por la adición de GDP-tubulina
función del citoesqueleto señale la
en sus extremos (+).
proposición INCORRECTA:
Son correctas:
a)Es un armazón proteico filamentoso
a) 1,4 b) 1,2,5 c) 1,2,4 d) 3,5 e)Todas
desplegado por todo el citosol.
f) Ninguna
b)Es una estructura dinámica que se 4. ¿Cuál de los siguientes enunciados es
reorganiza continuamente. correcto?
c)Permite que los organelos citoplasmàticos a)La energía necesaria para la polimerización
se dispongan de manera aleatoria. de la actina y de la tubulina requiere la
d)Esta constituido por tubulos y filamentos hidrolisis de cualquier nucleósido 5’-
interconectados que se extienden desde el trifosfato.
núcleo hasta la cara interna de la membrana b)La fase de elongación de los
plasmática. microfilamentos requiere con anterioridad la
e)Presenta un conjunto de proteínas formación de un tetramero de actina.
accesorias: Reguladoras, ligadoras y motoras. c)La fase de nucleación de los microtúbulos
2. Los filamentos de actina: consiste en la formación de un molde de 13
1.) Estan constituidos por monomeros de tubulinas que se ensamblan en la matriz
Actina F. centrosomica.
2.) Se forman por la polimerización de la d)La polimerización de la actina y la tubulina
Actina G. son procesos irreversibles.
3.) Se despolimerizan a monomeros de actina
G en disoluciones de baja fuerza iónica.
4.) Presentan dos extremos, de los cuales el
extremo (-) crece de cinco a diez veces más
en comparación al extremo (+).
5. Con respecto al ensamblaje de los 8. Con respecto a los diversos tipos de
microfilamentos, señale la opción filamentos intermedios señale la
INCORRECTA: INCORRECTA:
a)Requiere actina con ATP. a)Los filamentos de vimentina forman redes
b)Es un proceso que hidroliza el ATP a ADP tridimensionales por la participación de la
+ Pi. proteína Plactina.
c)Se forma primeramente un trimero de b)La unidad básica de los tonofilamentos son
actina para luego iniciar la fase de las citoqueratinas y se demuestran en el tejido
alargamiento en ambos extremos del núcleo. epitelial.
d)Cuando el filamento alcanza la longitud c)La localización de los laminofilamentos es
deseada participan dos proteínas: Las Cap-Z intranuclear.
que colocan una caperuza en el extremo (+) y d)Los neurofilamentos predominan en los
la tropomodulina que coloca una caperuza en axones de las neuronas sensitivas.
el extremo (-). e)Los filamentos gliales no se demuestran en
e) La timosina B4 favorece la polimerización. los oligodendrocitos.
6. En relación al ensamblaje de los f)Los filamentos de desmina forman redes
microtúbulos: tridimensionales cuando participa la proteína
a)La inhibición de la polimerización es Sinamina.
incompatible con el ciclo celular. 9. En el ensamblaje de los filamentos
b)Los farmacos que inhiben la polimerización intermedios:
de la tubulina actúan en la anafase de los a)La unidad básica es el dimero.
procesos de reproducción celular. b)Los dímeros se asocian de forma
c)La formación de una caperuza en el antiparalela formando tetrameros.
extremo (+) se logra cuando la velocidad de c)Los tetrameros se asocian formando
polimerización de la tubulina es menor en protofilamentos.
comparación a la hidrolisis del GTP. d)La asociación de 8 protofilamentos se logra
d)La catastrofe del microtúbulo se manifiesta por el ensamblaje lateral de los tetrameros.
cuando se pasa del acortamiento al e)Todas son correctas.
alargamiento. 10. ¿Cuál de las siguientes opciones es
e)El equilibrio polimerización- incorrecta?
despolimerzación es posible cuando la a)Los microtúbulos tienen importancia en el
tubulina se encuentra por debajo de la movimiento de los cromosomas durante la
concentración crítica. división celular.
7. Los filamentos intermedios: b)Los microfilamentos asociados a la miosina
a)Estan constituidos por diversos tipos de II están implicados en la contracción
proteínas dependiendo del tipo celular. múscular.
b)Representan el elemento menos estable del c)Los filamentos intermedios desempeñan un
citoesqueleto. papel estructural o de resistencia a la tensión.
c)Se ensamblan a partir de protofilamentos. d)El tratamiento con latrunculina A, impide
d)Su localización es intracitoplasmática e la incorporación de actina al extremo (-) del
intranuclear. microfilamento.
e) a+c+d son correctas.
CICLO CELULAR - Centrómero: Es el punto en el cual se
mantienen unidas las cromátidas
Es la sucesión de etapas complejas por hermanas, divide al cromosoma en dos
las que transcurre la vida de una célula y brazos (uno corto y uno largo).
que culminan cuando el material celular Presenta una estructura proteica
duplicado se distribuye en las células denominada CINETOCORO donde
hijas. El lapso de tiempo requerido para se anclan las fibras del huso
completar el ciclo celular es el TIEMPO acromático.
DE REGENERACIÓN. - Telómero: Extremo del cromosoma.
Duración: 24 horas en una célula de
proliferación rápida.
Cromátida
Consta de dos fases: Interfase y fase M. Hermana

Fase del ciclo Periodos Telómero


celular
Interfase G1, S y G2
-Mitosis (células
somáticas). Centrómero
Fase M
(división celular) -Meiosis (células
germinales o
sexuales). FIGURA: Partes de un cromosoma en
metafase.
Un individuo adulto está formado Tipos de cromosomas según la posición
apróximadamente por 1014 células. del centrómero:
Partes del cromosoma metafísico: a)Metacéntrico: Centrómero ubicado en
LOS CROMOSOMAS ALCANZAN la mitad del cromosoma, dando lugar a
SU MAYOR GRADO DE dos brazos de igual longitud.
ORGANIZACIÓN, ORDENAMIENTO b)Submetacéntrico: Centrómero poco
Y COMPACTACIÓN EN LA alejado del centro del cromosoma,
METAFASE. originando dos brazos desuguales.
- Cromatida: Unidades longitudinales c)Acrocéntrico: Centrómero muy
del cromosoma. Cada cromosoma esta cercano a los telómeros, originando un
compuesto por dos cromátidas que se brazo muy corto y otro muy largo.
unen entre sí a través del centromero.
FASES DEL CICLO CELULAR FASE M

INTERFASE MITOSIS
La célula incrementa el material -Proceso de división celular que se
enzimático, ocurre la replicación del lleva a cabo en células somáticas, en el
ADN, organelos citoplasmáticos que se originan dos células hijas cuyo
aumentan en número; en consecuencia, la núcleo presenta el mismo número de
célula crece. Es el periodo más largo del cromosomas.
ciclo celular (ocupa el 95%) del mismo. -Una célula madre diploide (2n)
origina dos células hijas diploides (2n).
Interfase Acontecimientos
-Es el periodo más variable del -Asegura que las células hijas reciban
ciclo célular (puede durar días, la información genética completa.
meses o años). -Es un proceso conservativo.
-En células de proliferación -Solamente se requiere una división.
rápida, este periodo dura de 5-
11 horas. Célula
-La célula crece y es original (2n)
metabolicamente activa.
-Se detiene la transcripción del Replicación
ADN. del ADN
G1
-Es el intervalo entre la mitosis
y el comienzo de la replicación
del ADN.
-Esta fase cambia su nombre a
G0 en células que no se dividen,
pues se han retirado del ciclo
célular (ejemplo: Células
nerviosas, células del músculo
esquelético). Mitosis
S -Replicación del ADN.
(Síntesis) -Duplicación del centrosoma.
-Duración: 8 horas.
-Prosigue el crecimiento celular
(más lento).
-Síntesis de proteínas requeridas
G2 para iniciar la fase M.
-Aparecen los cromosomas.
-Duración: 3-4 horas. Células hijas diploides (2n)
CUADRO: Aspectos de la Interfase.
FIGURA: Esquema general de la
mitosis.
Fases de la MITOSIS
Fase Características Esquema
-Comienza la condensación de los cromosomas y es
posible su observación bajo el microscopio óptico.
-Los cromosomas están constituidos por dos
Profase cromátidas hermanas.
Temprana -Los dos centrosomas se dirigen a los polos opuestos
de la célula.
-Alrededor del centrosoma comienza a formarse el
áster (conjunto denso de microtúbulos).
-Desaparece el nucléolo.
-Desaparece la carioteca.
Prometafase -Se forma el huso acromático.
(Profase -Las fibras del huso invaden la región ocupada por el
tardía) núcleo.
-Los microtúbulos del huso acromático se anclan a
los CINETOCOROS.
-Los cromosomas alcanzan su máximo grado de
compactación y organización.
Metafase -Los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial o
metafísica.
-En esta fase, existe un bloqueo de aproximadamente
20 minutos.
-Es la fase más corta.
-Las cohesinas (proteínas que mantenían unidas a las
cromátidas hermanas) son cortadas.
-Los microtúbulos del cinetocoro dirigen a las
Anafase cromátidas hermanas hacia los polos opuestos de la
célula.
-los microtúbulos polares (no asociados a los
cinetocoros) se alargan, empujando a los centrosomas
hacia los extremos opuestos de la célula.
-La célula se estira.
-Las cromátidas hermanas se localizan en los polos
de la célula.
Telofase -Se desenrollan las cromátidas hermanas hasta
convertirse en Cromatina.
-Reaparecen los nucléolos y la membrana nuclear
(Finaliza la cariocinesis).
-Se desensambla el huso.
-Es la partición del citoplasma.
-Tiene lugar desde la anafase y culmina en telofase.
-Consiste en la formación de un surco de escisión en
la placa metafísica.
Citocinesis -El surco de escisión contiene un anillo contráctil de
actina asociada a Miosina II ocasionando un
fenómeno de estrangulación.
-El proceso acaba, cuando ya se han formado las
células hijas.
CUADRO: Características de las fases de la mitosis.
MEIOSIS -El núcleo aumenta de tamaño.
-La cromatina se empieza a
-Proceso de división celular Leptoteno condensar, originando los
especializado, que reduce el número de cromómeros y por tanto: los
cromosomas a la mitad, originando cromosomas comienzan a hacerse
visibles.
células hijas haploides.
-Ocurre la sinapsis o
-La célula germinal diploide sufre dos
apareamiento: Consiste en el
divisiones meióticas sucesivas para dar alineamiento o asociación estrecha
lugar a cuatro células haploides. de los cromosomas homólogos
-Es un proceso reduccional. entre sí formando bivalentes o
tétradas.
-Se lleva a cabo en las células germinales -La sinapsis comprende la
que son las responsables de la formación Zigoteno formación de una estructura
de los gametos: Espermatozoides (en el compleja a lo largo de los
hombre) y óvulos (en la mujer). cromosomas llamada: Complejo
sinaptonémico.
-En este proceso, la fase S es larga y la -En esta fase se construye el
G2 es corta o falta. componente CENTRAL del
-Existe apareamiento y recombinación complejo sinaptonémico. En ese
entre los cromosomas homólogos para elemento central, se mantienen
juntos los cromosomas homólogos.
intercambiar material genético. -Se acortan los cromosomas
-Genera gran variabilidad genética. homólogos.
-El apareamiento finaliza.
Primera división meiótica o división Paquiteno -Ocurre el Sobrecruzamiento, que
consiste en el intercambio de
reduccional segmentos de ADN entre los
cromosomas homólogos.
En la meiosis I, una célula diploide -Los cromosomas homólogos de
germinal origina dos células haploides. cada bivalente comienzan a
separarse. La separación no es
Diploteno completa, porque las cromátidas
En la mujer, la meiosis I es iniciada hermanas permanecen conectadas
por el: Ovocito I (primer orden); en el mediante Quiasmas (lugares
hombre por el: Espermatocito I (primer donde ocurrió el
sobrecruzamiento).
orden). -Desintegración del complejo
sinaptonémico.
Profase I: -Se condensan los cromosomas por
-Es muy larga y compleja. completo.
Diacinesis -Desaparece el nucléolo.
-En esta fase, los cromosomas homólogos -Se forma el huso.
se emparejan e intercambian ADN. -La envoltura nuclear se
-Se subdivide en 5 etapas: Leptoteno, fragmenta.
zigoteno, paquiteno, diploteno y CUADRO: Características de la profase I
diacinesis. de la meiosis I.
Prometafase I -Desaparece la carioteca. Profase II -Muy corta.
-Los microtúbulos del -Se forma el huso.
huso se conectan con los -Desaparece la carioteca.
cinetocoros. Metafase II -La mitad del total de los
-Un cinetocoro se forma cromosomas está presente en
por cada cromosoma. el ecuador del huso.
Metafase I -Los bivalentes se alinean Anafase II -Las cromátidas hermanas se
en el ecuador. dirigen a los polos opuestos
-Los bivalentes continúan del huso.
exhibiendo sus quiasmas. Telofase II -Juego haploide de
Anafase I -Rotura de los quiasmas. cromátidas en los polos de la
-Los cromosomas célula.
homólogos se dirigen -Aparece la envoltura
hacia los polos opuestos nuclear.
del huso. Citocinesis -Partición del citoplasma.
Telofase I -Grupos cromosómicos II -Fin de la meiosis.
haploides en cada polo de
la célula.
-Reaparece la carioteca. Resultado de la meiosis II:
Citocinesis I -Partición del citoplasma. Mujer: Una ovótida + Un cuerpo polar
(degenera).
Resultado de la meiosis I:
Hombre: 4 espermátidas.
Mujer: Un ovocito II + Un cuerpo polar.
Hombre: Dos espermatocitos II. Resumen:

Interfase II -La meiosis en el hombre origina 4


Las células hijas pasan por un periodo espermátidas, a partir de un
corto de interfase sin Fase S (no hay Espermatocito I.
replicación del ADN). -La meiosis en la mujer origina un óvulo
a partir de un Ovocito I.
Segunda división meiótica
-Cada célula contiene una mezcla al azar
-Es semejante a una mitosis normal, con de los cromosomas maternos y paternos.
la excepción de que las células son
haploides. Consecuencias genéticas de la meiosis

-Su propósito es repartir a las cromátidas No disyunción: Error en la separación de


hermanas en dos células nuevas. los cromosomas homólogos (en la
-Las células que entran a la meiosis II, Anafase I) o de las cromátidas hermanas
son las células que se formaron en la (en la anafase II), originando un gameto
meiosis I (exceptuando el cuerpo polar en con un cromosoma de más y otro con un
la mujer, porque se degenera cromosoma menos. Si dichos gametos
rápidamente). participan en la fecundación, producirán
embriones con alteraciones cromosómicas FIGURA: Estructura del complejo
(monosomias y trisomías). sinaptonémico.

Parte central
Ejemplos:

1. Síndrome de Down (trisomía del par


21).
2. Síndrome de Patau (Trisomía del par
13).
3. Síndrome de Edward (Trisomía del par
18).
4. Síndrome de Turner (Monosomía en el
par 45).
5. Síndrome de Klinefelter (trisomía del
par 47).
6. Síndrome del Superhombre (Trisomía
del par 47).

Cromosomas Parte lateral


Homólogos
Aspecto Mitosis Meiosis
Lugar Células somáticas Células germinales.
Número de
divisiones Una dos
Sobre- No Entre cromosomas homólogos.
cruzamiento
Duración 1 hora Depende del sexo.
Profase I Cromosomas compuestos por
cromátidas hermanas. Bivalente o tétrada
Metafase I Cromosomas compuestos por Bivalentes en el plano
dos cromátidas hermanas en el ecuatorial
plano ecuatorial.
Anafase I Separación de las cromátidas Separación de los cromosomas
hermanas homólogos.
Telofase I Cromátidas hermanas diploides Cromosomas homólogos
en los polos de la célula. haploides en los polos de la
célula.
Segunda división No Similar a una mitosis, pero con
la mitad de la información
genética.
Resultado Dos células diploides. Cuatro células haploides.
Importancia Crecimiento y renovación de Variabilidad genética y
células y tejidos para el continuidad de la especie.
mantenimiento de la vida.
CUADRO: Diferencias entre mitosis y meiosis.
REGULACIÓN DEL CICLO replicación del ADN, inhibiendo al ciclo
CELULAR en G1 y promueve la apoptosis. Regula la
actividad de la p21.
El sistema de control clave del ciclo
celular está basado en dos proteínas PREGUNTAS DE SELECCIÓN (7)
principales:
a) Kinasas dependientes de ciclinas 1) En el ciclo celular:
(kdc): Al ser activadas, fosforilan a a)La cantidad de ADN nuclear se duplica en
la fase G2.
proteínas dianas en residuos de serina
b)Cuando la fase G1 se prolonga, pasa a
o treonina. Las principales son: CdK2
llamarse G0.
y Cdc2. c)La fase M es el periodo más largo.
b) Ciclinas (cdc): Se unen a las kinasas y d)La entrada a la fase S requiere la
controlan sus reacciones de desfosforilación de la proteína Rb.
Fosforilación. Existen dos tipos e)La regulación es independiente de ciclinas
principales: Ciclinas A y Ciclinas B y kinasas.
(mitóticas).
2) En la mitosis:
Notas: a)Se producen 2 células nuevas haploides a
-Las ciclinas A, actúan durante la fase G1 partir de una diploide.
b)Se producen 2 células nuevas diploides a
de la interfase activando a la CdK2,
partir de una haploide.
formando un complejo denominado SPF
c)Se obtienen 2 células diploides a partir de
para entrar a la fase S. Fosforila a las una diploide.
proteínas Rb. d)Se obtiene 2 células diploides con la mitad
-Las ciclinas B, actúan en la fase G2 de la de la información genética.
interfase uniéndose a la Cdc2, formando
un complejo denominando MPF para 3. Con relación a las fases de la mitosis,
entrar a la mitosis. señale la alternativa correcta:
-El MPF se disocia en la anafase cuando a)Los cromosomas alcanzan su máximo
activa al complejo APC. grado de compactación en la prometafase.
-La proteína p21 funciona como b)Las cromátidas hermanas de los
cromosomas homólogos se separan en la
reguladora en la fase G1 del ciclo celular,
metafase.
bloquea la actividad de la Cdk2 y evita la
c)Los microtúbulos del huso se enlazan a los
Fosforilación de la Rb (retinoblastoma), cinetocoros en la anafase.
proteína necesaria para que la célula entre d)La descondensación de las cromátidas
en fase S. hermanas ocurre en la telofase.
-El punto de restricción ocurre en la fase e)c+d son correctas.
G1, donde la célula decide o no avanzar a
la fase S. Actúa la p53 (gen supresor
tumoral) cuando existen alteraciones en la
4.¿Cuál es el efecto del sobrecruzamiento 8. Con respecto a la regulación del ciclo
meiótico? celular:
a)Aumento del número cromosómico de la a)Es netamente controlada por ciclinas y
especie. quinasas dependientes de ciclinas.
b)Mantenimiento de la vida animal. b)El gen supresor tumoral controla la
c)Perpetuación de la información genética en actividad de la proteína p21 y promueven la
la especie. apoptosis cuando existen errores en la
d)Aumento de la variabilidad genética. duplicación del ADN.
c)La p21 inhibe a un complejo
5. Con relación a la meiosis, señale la quinasa/ciclina específico para evitar la
alternativa incorrecta: Fosforilación de Rb.
a)Las cromátidas hermanas de los d)Todas las anteriores.
cromosomas homólogos se separan en la
anafase II. 9. Señale la opción incorrecta:
b)Los quiasmas son los lugares donde ocurrió a)Las bacterias se reproducen por mitosis.
el entrecruzamiento cromosómico. b)La mitosis es la separación del genoma
c)Los quiasmas permanecen en la Anafase I. celular duplicado en dos conjuntos de
d)En el hombre, la primera división meiótica cromosomas idénticos.
origina dos espermatocitos de segundo orden. c)Al final de la fase G2, la célula ha
completado su crecimiento y ha duplicado sus
6. Señale la alternativa correcta: cromosomas.
a)La mitosis es un proceso semiconservativo. d)La citocinesis es la división de una célula
b)El punto de restricción del ciclo celular es en dos células hijas.
en la fase S.
c)La meiosis es un proceso sumamente 10. En el diploteno:
perfecto. a)Permanece la carioteca.
d)La replicación del ADN ocurre solamente b)Se forma el componente central del
una vez por cada generación celular. complejo sinaptonémico.
e)El anillo contráctil de la citocinesis está c)Ocurre la sinapsis entre los cromosomas
formado por filamentos de actina asociados a homólogos.
la Miosina I. d)Empieza a enrollarse la cromatina.

7. Cada tétrada meiótica está formada por:


a)Dos cromátidas.
b)Cuatro pares de cromosomas.
c)Dos cromosomas homólogos apareados.
d)Todos los cromosomas maternos y
paternos.
NOCIONES DE EMBRIOLOGÍA ESPERMATOGONIA
Divisiones
Embriología: Rama de la biología que mitóticas
estudia la morfogénesis, el desarrollo
embrionario y nervioso desde la Espermatocito primario (I)
gametogénesis hasta el nacimiento de los Meiosis I
seres humanos. Implica el desarrollo
prenatal del embrión y del feto. Dos espermatocitos secundarios (II)

Importancia de la embriología: Meiosis II


Conocer sobre el desarrollo del embrión y (4) Espermátidas
del feto. Estudiar las causas de las
malformaciones congénitas con la Espermiogénesis
finalidad de proporcionar mayor
(4) Espermatozoides
posibilidad de un desarrollo normal.

GAMETOGÉNESIS OVOGONIA
Divisiones
Es la conversión de las células mitóticas
germinales en gametos masculinos
(espermatozoides) y femeninos (óvulos). Ovocito primario (I)
Se divide en cuatro pasos:
a) Migración de las células germinales Meiosis I
primordiales a las gónadas.
ovocito secundario (II) + Primer
b) Las células germinales primordiales
cuerpo polar
se diferencian en: Espermatogonias
(en el hombre) y Ovogonias (en la Meiosis II
mujer) que se siguen dividiendo por
mitosis hasta obtener
Ovótida + Segundo cuerpo polar.
Espermatocitos primarios y
Ovocitos primarios Maduración
respectivamente.
c) Meiosis. Óvulo
d) Maduración estructural y funcional Notas:
final de los óvulos y espermatozoides - La ovogénesis empieza en la vida fetal
(espermiogénesis). y continua hasta la menopausia.
- La espermatogénesis comienza en la
pubertad y continua hasta edades
avanzadas.
Meiosis femenina -La meiosis I en la mujer puede durar
hasta 45-50 años.
a) Comienza al momento del
nacimiento. -La ovulación consiste en la salida del
b) Los ovocitos primarios inician la Ovocito II del foliculo de De graaf (o
meiosis I. foliculo maduro) para dirigirse a la
c) Los ovocitos primarios se detienen en trompa de la ampolla uterina.
el periodo DIPLOTENO de la
PROFASE I de la meiosis hasta la -La llegada de la menarquía demuestra la
pubertad, debido a que las células finalización de la primera división
foliculares que rodean al ovocito I meiótica.
secretan una sustancia inhibidora de Meiosis masculina
la maduración del ovocito (OMI). a) Comienza después de la pubertad.
d) Apróximadamente 400.000 ovocitos b) No presenta bloqueos.
I estarán presentes en la pubertad. c) Los espermatocitos I inician la meiosis
e) En la pubertad, cuándo un folículo I.
alcanza la madurez completa, el d) Los espermatocitos II inician la
ovocito I reanuda la meiosis I poco meiosis II.
antes de la ovulación. e) Resultados: 4 espermátidas que se
f) El resultado de la primera división someten a un proceso denominado
meiótica es: Ovocito II + primer Espermiogénesis, para su maduración
cuerpo polar. a Espermatozoides.
g) El pico de la hormona LH es estricto f) Duración: 24 días.
para que ocurra la OVULACIÓN.
h) Durante la ovulación, el ovocito II PRIMERA SEMANA DE
entra en meiosis II pero sólo llega DESARROLLO
hasta la metafase II. 1. Fecundación.
i) Si el óvulo es fecundado, se completa 2. Segmentción.
la meiosis II. 3. Implantación (6-7 día).
j) Si el óvulo no es fecundado, se
produce la menstruación. Fecundación normal
Notas:

-La mujer presenta dos bloqueos en la


meiosis.

-Dictiotena: Periodo de reposo de los


ovocitos I detenidos en el diploteno de la
meiosis I. FIGURA: Proceso de la fecundación.
-Consiste en la fusión del gameto para que el espermatozoide pueda
masculino con el femenino para originar penetrar en el ovocito.
el Zigoto (célula diploide).
Fases de la fecundación
-Lugar: Ampolla de la trompa uterina
(tercio externo). 1. Penetración en la corona radiada:

Los espermatozoides dispersan a las


-Duración: 24 horas. células foliculares de la corona radiada
por acción de la enzima:
Cuando los espermatozoides se Hialuronidasa, que degrada el ácido
localizan en el tracto genital femenino, no hialuronico que las mantiene unidas.
tienen la capacidad de fecundar al
Ovocito y experimentan dos procesos 2. Reconocimiento y adhesión de los
madurativos: gametos:
a) Capacitación. - Debe existir un reconocimiento por
b) Reacción acrosómica. parte de la membrana pelúcida, para
indicar que el espermatozoide es de la
Capacitación: Dura aproximadamente 7 misma especie.
horas. En este proceso, la membrana - Los espermatozoides y la membrana
plasmática que recubre el acrosoma de los pelucida se adhieren.
espermatozoides elimina una capa de
glucoproteína y proteínas del plasma 3. Denudación:
seminal. El espermatozoide capacitado - Es el desprendimiento de la corona
pasa libremente por las células de la radiante del ovocito, por separación de
corona radiada. las células foliculares.

Reacción acrosómica: 4. Penetración en la zona pelúcida:


-Componente fundamental de la - Paso más importante en la etapa inicial
capacitación. de la fecundación.
-Es precedida por un aumento en la - El acrosoma del espermatozoide libera
concentración de calcio en el una serie de enzimas como: esterasas,
espermatozoide. acrosina y neuraminidasas para
-Se produce cuando el espermatozoide entrar en contacto con el plasmalema
entra en contacto con la zona pelúcida del del ovocito.
ovocito. - La enzima proteolítica más importante
-El acrosoma sufre una serie de es: la acrosina.
perforaciones liberando enzimas - Las enzimas alteran las propiedades de
hidrolíticas como: hialuronidasa, la zona pelúcida, originando una
acrosina y sustancias de tipo tripsina, REACCIÓN DE ZONA, que impide
la penetración de más metafase normal. Es el paso que marca
espermatozoides. el fin a la fecundación y el inicio a la
primera división segmentaria.
5. Fusión de las membranas del ovocito
y el espermatozoide. Resultados de la fecundación

Sólo un espermatozoide entra en Origen a una Presenta la mitad de la


contacto con el plasmalema del ovocito célula diploide información genética
II. La cabeza y la cola del (zigoto) de la madre y del padre.
espermatozoide penetran en el Determinación Un espermatozoide con
del sexo un cromosoma X
citoplasma del ovocito, pero su producira un embrión
plasmalema queda en la superficie del femenino y uno con un
ovocito. cromosoma Y
producirá un embrión
6. Bloqueo de la poliesperma: masculino.
Inicio de la Serie de divisiones
El ovocito experimenta una reacción segmentación mitóticas del zigoto que
cortical que consiste en la exocitosis de aumentan el número de
células.
enzimas lisosómicas para volverse
impermeable a otros espermatozoides.
Segmentación
7. Reanudación de la segunda división
meiótica por parte del ovocito II. - El zigoto experimenta divisiones
mitóticas, produciendo un aumento
Ocurre inmediatamente al ingresar el
en el número de células pero se
espermatozoide en el óvulo.
tornan cada vez más pequeñas.
8. Formación de los pronúcleos - Las células resultantes de
masculinos y femeninos. la segmentación del cigoto se
denominan blastómeros.
En la célula huevo, los núcleos - Este proceso tiene lugar mientras el
haploides del espermatozoide y del embrión es transportado desde la
óvulo se denominan PRONÚCLEOS y ampolla de la trompa uterina hasta el
se van tornando cada vez más esféricos sitio de implantación en el útero.
a medida que replican su ADN.
Compactación: Proceso que ocurre
9. Singamia: Los pronúcleos entran y cuándo existen nueve blastómeros, donde
contacto y pierden sus cariotecas. se alinean estrechamente para formar una
masa celular compacta.
10. Anfimixis: Los cromosomas se
condensan y se ubican en el plano Mórula: Ser humano en desarrollo
ecuatorial de la célula como en una constituido por 12-32 blastómeros. Se
forma al tercer día despues de la Implantación
fecundación apróximadamente.
Se produce al 6-7 día despues de la
Constitución de la mórula fecundación. Las células trofoblasticas se
Células centrales Origina los tejidos introducen en la mucosa uterina
o masa celular del embrión (endometrio).
interna propiamente dicho.
Células Formarán el SEGUNDA SEMANA DE
periféricas o masa trofoblasto. DESARROLLO (SEMANA DEL DOS)
celular extrena
-Aspecto más resaltante: Formación del
disco germinativo bilaminar.
Blastocisto: Estructura formada al
momento en que la mórula entra en el Día 8
útero (3-4 días después de la
fecundación). Comienza a introducirse -Blastocisto parcialmente incluido en el
líquido por la zona pelúcida (originando estroma endometrial.
el blastocele) y los blastómeros se -El trofoblasto se diferencia en dos
separan en dos partes: capas:
Masa celular Citotrofoblasto Capa interna de
interna o Situada en el polo. (Capa de células
embrioblasto Langhans) mononucledas.
Pared epitelial del Sincitiotrofoblasto. Capa externa de
Masa celulas blastocisto y células
externa o origina la parte multinucleadas.
trofoblasto embrionaria de la
placenta.
-El embrioblasto se diferencia en dos
capas:
Notas:
Hipoblasto Capa de células cúbicas
-Blastocele: Cavidad del blastocisto llena
adycentes al blastocele.
de líquido. Capa de células
Epiblasto
cilindricas adyacentes a
-El zigoto origina la mórula y esta última
la cavidad amniótica.
al blastocisto. Forma el suelo de la
cavidad amniótica.
-El blastocisto se deshace de la zona
pelúcida paraa comenzar la implantación.
-Las células del hipoblasto y del epiblasto
constituyen el disco germinativo
bilaminar.
-Amnioblastos: Células epiblásticas revestimiento endotelial de los capilares
adyacentes al citotrofoblasto. maternos (denominados sinusoides).
- La sangre proveniente de los capilares
Día 9 endometriales rotos rellena las lagunas.
Periodo lacunar:
Circulación uteroplacentaria:
El blastocito está incluido en el Comunicación de los capilares
estroma endometrial, y este es cerrado por erosionados con las lagunas del
un coagulo de fibrina. En el polo sincitiotrofoblasto.
embrionario, el trofoblasto presenta
vacuolas sincitiales que al fusionarse - Aparece el mesodermo
forman lagunas. extraembrionario entre la superficie
interna del citotrofoblasto y la superficie
Membrana Se forma por células
externa del saco vitelino primitivo. Está
exocelómica aplanadas provenientes
de Heuser del hipoblasto. conformado por dos hojas:

Hoja interna Reviste al


Cavidad -Se forma por la unión
(Somatopleura) citotrofoblsto y a la
exocelómica del hipoblasto con la
cavidad amniótica
o saco membrana exocelómica..
Hoja externa Cubre el saco
vitelino
(Esplacnopleura) vitelino
primitivo

- El blastocele ahora pasa a denominarse - El aumento del mesodermo


extraembrionario crea espacios
Cavidad exocelómica o saco vitelino
celómicos extraembrionarios aislados en
primitivo
su interior que al fusionarse originan: El
Días 11 y 12 celoma extraembrionario o cavidad
coriónica.
- Blastocisto completamente incluido en
el estroma endometrial. - La cavidad coriónica rodea a la cavidad
- El blastocisto produce ahora una leve amniótica y al saco vitelino excepto
protrusión hacia la cavidad del útero. donde el disco germinativo está unido al
- Sincitiotrofoblasto constituido por trofoblasto por el pedículo de fijación.
múltiples lagunas que forman redes
intercomunicadas.
- Las células del sincitiotrofoblasto se Día 13
introducen más profundamente en el
estroma y causan erosión del - Posible hemorragia en el sitio de
implantación y puede ocurrir una falsa
menstruación.
- El trofoblasto presenta vellosidades. Línea primitiva
- Vellosidades primarias: Brotes
epiteliales puros del trofoblasto, que se -La línea primitiva procede de la
forman por introducción del proliferación de las células del epiblasto
citotrofoblasto en el sincitiotrofoblasto. hacia el plano medial del disco
embrionario.
- Saco vitelino secundario o definitivo: -Su extremo craneal o cefálico se
Se forma por células hipoblásticas que denomina NÓDULO PRIMITIVO O
emigran hacia el interior de la DE HENSEN.
membrana exocelómica y crean una
cavidad nueva y de menor tamaño -Depresión en el nódulo primitivo:
dentro de la cavidad exocelómica. FOSITA PRIMITIVA.

-Depresión de la línea primitiva: SURCO


PRIMITIVO.
TERCERA SEMANA DE
-El surco primitivo se continúa con la
DESARROLLO
fosita primitiva.
Aspectos resaltantes:
-Las células epiblásticas alcanzan la línea
a) Aparición de la línea primitiva. primitiva y se desprenden del epiblasto
b) Desarrollo de la notocorda. por INVAGINACIÓN.
c) Se forma el disco germinativo
-La invaginación de las células
trilaminar.
epiblásticas ocasiona lo siguiente:
d) Neurulación.
e) Aparición de los somitas. 1. Algunas se desplazan al hipoblasto
f) Vasculogénesis y angiogénesis. originando el ENDODERMO.
g) Desarrollo ulterior del trofoblasto.
2. Otras se ubican entre el epiblasto y el
EL EMBRIÓN DURANTE ESTA hipoblasto originando el
SEMANA SE DENOMINA MESODERMO.
GÁSTRULA.
3. Las células que quedan en el epiblasto,
Gastrulación: Proceso por el cual se dan lugar al ECTODERMO.
establecen las tres capas germinativas
(ectodermo, mesodermo y endodermo) y IMPORTANTE:
constituye el inicio de la morfogenia
-Las tres capas germinativas derivan del
(desarrollo de la forma del cuerpo).
epiblasto gracias a la gastrulación.
Comienza con la formación de la línea
primitiva en la superficie del epiblasto. -La línea primitiva desaparece al final de
la cuarta semana.
Formación de la notocorda endodermo, formando un cordón macizo
cilíndrico, llamado NOTOCORDA (eje
-Existen 2 zonas, en las que no hay una primordial del embrión alrededor del cual
hoja intermedia (mesodermo), que se se forma el esqueleto axial y el
denominan: Membrana Bucofaríngea neuroectodermo).
(cefálica a la línea primitiva) y Membrana
Cloacal (caudal a la línea primitiva). -La notocorda se ubica debajo del tubo
-La migración cefálica de células neural.
prenotocordales invaginadas de la fosita
primitiva forman una masa celular bien Formación de la notocorda
Placa Migración cefálica de
definida denominada: PLACA precordal células provenientes de la
PRECORDAL. fosita primitiva. Será la
futura membrana
-Proceso notocordal: Cordón que bucofaríngea.
alcanza la placa precordal formado por Proceso Tubo denso formado por la
migración craneal de células ectodérmicas notocordal evolución del nódulo
primitivo hasta la placa
(desde el nódulo primitivo) entre el precordal.
ectodermo y el mesodermo. Conducto Lumen del proceso
notocordal notocordal.
-El proceso notocordal presenta un Placa Estructura mesodérmica
conducto notocordal, cuyo suelo se notocordal originada por la fusión del
comunica con el endodermo subyacente y proceso notocordal con el
endodermo subyacente.
su techo con el ectodermo. Canal Abertura de la fosita
neuroentérico primitiva que comunica
-La fusión del proceso notocordal con el transitoriamente la cavidad
endodermo subyacente origina una amniótica con el saco
estructura aplanada de mesodermo vitelino.
denominada: PLACA NOTOCORDAL. Notocorda Separación de la placa
notocordal del endodermo.
-El tubo que formaba el proceso CUADRO: Resumen de la formación de la
notocorda.
notocordal empieza a abrirse
ventralmente desde la fosita primitiva
Notas:
originando un CANAL
-La placa precordal y la notocorda se
NEURONTÉRICO, que comunica la
forman por la entrada de células
cavidad amniótica con el saco
epiblásticas en el nódulo primitivo,
vitelino. Este canal se degenera cuando se
uniéndose a otras células provenientes de
ha formado la notocorda definitiva.
la línea primitiva.
-Las células de la placa notocordal -La notocorda induce al ectodermo a la
proliferan y se desprenden del formación de la placa neural.
Neurulación Alantoides

Proceso que consiste en la formación Divertículo que se forma en la pared


de la placa neural y a partir de ella se posterior del saco vitelino cuando aparece
originará el tubo neural que será el la membrana cloacal.
primordio del sistema nervioso.
Desarrollo de la capa germinal
-La placa neural (indicio del sistema mesodérmica
nervioso) deriva del ectodermo.
-La placa neural presenta una porción - Segmentación del mesodermo
cefálica ancha y una porción caudal (originará los somitas).
estrecha. - Comienzo de la vasculogénesis y
-La depresión de la zona media de la angiogénesis (formación del aparato
placa neural origina el SURCO cardiovascular).
NEURAL.
-Los bordes laterales de la placa neural se Las células del mesodermo forman
elevan formando los Pliegues neurales. agrupaciones a ambos lados de la
-La fusión irregular de los pliegues notocorda, haciendo que este quede
neurales en la línea media origina el tubo dividido en tres zonas:
neural (debajo del ectodermo).
-Mesodermo paraxial: Condensación
Cresta neural: cilíndrica a cada lado de la notocorda.
-Se forma paralelamente con el tubo Dará lugar al esqueleto axial, la
neural, por migración ventrolateral de las musculatura voluntaria y parte de la
células de la cresta de los pliegues dermis. Las células de este mesodermo,
neurales hacia el tubo neural. formarán a ambos lados de la notocorda y
-Se localiza entre el ectodermo superficial el tubo neural pares de cuerpos cuboides
y el tubo neural. denominados SOMITAS.

El tubo neural será el que se convertirá -Mesodermo intermedio: Ubicado a los


por diferenciación en encéfalo y médula lados del mesodermo paraxial.
espinal, mientras que las crestas neurales
formarán la mayor parte del sistema -Mesodermo lateral: Ubicado a cada
nervioso periférico (SNP), parte del lado y distalmente al mesodermo
autónomo (SNA), melanocitos de la piel u intermedio.
odontoblastos (localizados en la periferia
de la pulpa dental).
Notas: Concha Se forma por la
-Los somitas son muy destacadas durante citotrofoblástica introducción de células
externa citotrofoblásticas de
la tercera, cuarta y quinta semana de
desarrollo, por ello son utilizados para las vellosidades
coriónicas en el
determinar la edad del embrión. sincitiotrofoblasto
-El primer par de somitas se forma al hasta llegar al
final de la tercera semana. Los demás endometrio materno.
pares se van formando en secuencia
craneocaudal. Vellosidades Vellosidades fijadas a
troncales o de los tejidos maternos a
anclaje través de la concha
Los somitas se dividen en tres partes
citotrofoblástica.
que originarán estructuras específicas en Vellosidades Crecen a los laterales
el adulto: libres o de las vellosidades de
- Esclerotomo: Cartílago y hueso. terminales anclaje. Por medio de
- Miotomo: Músculos estriados. estas ocurre el
- Dermatoma: Dermis de la piel dorsal. intercambio de
nutrientes.
CUADRO: Evolución del trofoblasto en la
Desarrollo ulterior del trofoblasto
tercera semana de desarrollo.

Vellosidades Se forman cuando el


secundarias
Notas:
mesodermo
extraembrionario - Las vellosidades coriónicas permiten
penetra en el núcleo de el intercambio de oxígeno, nutrientes
las vellosidades y otras sustancias entre la circulación
primarias. Cubren toda materna y embrionaria.
la superficie del saco - La cavidad coriónica crece a los 19-
coriónico. 20 días y se une a su envoltura
trofoblástica por el PEDÍCULO DE
Vellosidades Se originan por la
terciarias diferenciación de las FIJACIÓN.
células mesodérmicas - El pedículo de fijación formará
en células sanguíneas parte del CORDÓN UMBILICAL.
y vasos sanguíneos de - El cordón umbilical, permite la
pequeño calibre en la comunicación entre la placenta y el
parte central de las embrión.
vellosidades
secundarias.

Redes Unión de los capilares


arteriocapilares que conforman a las
vellosidades terciarias.
Derivados de las capas germinativas Epitelios de:
- Aparato gastrointestinal y
glándulas anexas.
Superficial:
- Tráquea, bronquios y
- Epidermis y anexos.
Endodermo pulmones.
- Glándulas cutáneas,
(capa - Uraco.
mamarias, adenohipófisis
interna) - Vejiga urinaria.
y sudoríparas.
- Trompa de Eustaquio
- Esmalte dentario.
(faringotimpánica).
Ectodermo - Oído interno.
- Cavidad timpánica.
(capa más - Epitelio corneano y
- Amígdalas, tiroides,
externa) cristalino del ojo.
paratiroides, páncreas
Neuroectodermo:
hígado y timo.
1. Tubo neural:
CUADRO: Estructuras derivadas de las tres
SNC, Retina.,
Neurohipofisis, Glándula capas germinativas, especificando sus
pineal. subdivisiones.
2. Cresta neural:
- Ganglios y nervios PREGUNTAS DE SELECCIÓN (8)
craneales. 1. La gametogénesis:
- Médula adrenal.
a) Requiere la meiosis para reducir a la
- Células de Schwann.
- Odontoblastos. mitad el número de cromosomas de las
- Mesénquima cefálico. células germinales primordiales.
b) En el hombre, por cada célula germinal
Cefálico: que sufre meiosis se producen 4
- Cráneo. espermátidas.
- Músculos y tejido c) En la mujer continúa hasta edades
conectivo de la cabeza.
avanzadas.
- Dentina.
Paraxial: d) En la mujer, por cada célula germinal
- Músculos del tronco. que sufre meiosis, se producen cuatro
Mesodermo - Esqueleto axial (excepto óvulos.
(Capa el cráneo). e) a+b son correctas.
intermedia) - Tejido conectivo. f) a+d son correctas.
Intermedio:
2. En la meiosis femenina, NO es cierto
- Sistema urogenital
(excepto vejiga). que:
Lateral: a) Inicia al momento de nacer.
- Bazo. b) Presenta dos bloqueos: Uno al momento
- Aparato cardiovascular y de nacer y otro después de la pubertad
sistema linfático. (si no existe fertilización).
- Membranas serosas c) Se completa en edad fértil sin necesidad
(pleuras, pericardio y
de fecundación.
peritoneo).
- Tejido conjuntivo y d) Se produce la menstruación cuando no
muscular de vísceras y se completa la segunda división
extremidades. meiótica.
3. La fecundación: 6. ¿Cuál de los siguientes
a) Ocurre en la porción más ancha de la acontecimientos ocurre en la
trompa uterina. segunda semana de desarrollo
b) Es precedida por un proceso de embriológico?:
capacitación en los espermatozoides. a) Las células trofoblásticas comienza a
c) Consiste en la unión de dos células implantarse en la mucosa
haploides para originar una diploide. endometrial.
d) Al culminarse ocurre la segmentación. b) La cavidad del blastocisto origina el
e) Requiere que los gametos sean de la saco vitelino primario.
misma especie. c) Se forman las tres capas germinativas
f) Todas las anteriores. por invaginación del epiblasto.
4. Con respecto a las fases de la d) Aparece el mesodermo
fecundación, señale la alternativa extraembrionario en la superficie
correcta: externa del saco vitelino definitivo.
a) La reacción acrosómica ocurre en el 7. ¿Qué estructura del embrión en
espermatozoide al penetrar la corona fase de implantación entra en
radiada. contacto directo con el tejido
b) Las células foliculares de la corona conjuntivo endometrial?
radiada se unen estrechamente por ácido a) El sincitiotrofoblasto.
hialuronico y son dispersadas por el b) El citotrofoblasto.
espermatozoide, a través de la secreción c) El embrioblasto.
de tripsina. d) El epiblasto.
c) Cuando se fusionan los plasmalemas de 8. ¿Cuál de los siguientes
los gametos masculinos y femeninos, el acontecimientos ocurre en la
óvulo libera por exocitosis una serie de tercera semana de desarrollo?
enzimas que cambian las propiedades de a) La notocorda induce la formación
la zona pelúcida para ser impermeables a del neuroectodermo.
otros espermatozoides. b) A partir de la placa neural se forma
d) La anfimixis marca el final de la el proceso notocordal.
fecundación y de la segmentación. c) Aparecen cuatro pares de somitas.
5. La mórula es el embrión formado por: d) Ninguna de las anteriores.
a) La segmentación del zigoto en 4 9. Señale la alternativa
blastómeras. INCORRECTA:
b) Un macizo celular interno (trofoblasto) y a) Los somitas se originan a partir del
un macizo celular externo (embrioblasto). mesodermo paraxial.
c) Una masa central y una masa periférica. b) Las tres capas germinativas derivan
d) El ovocito rodeado por la zona pelúcida y del epiblasto.
la corona radiada. c) En la membrana bucofaríngea existen
e) El embrioblasto, el trofoblasto y el células mesodérmicas.
blastocele. d) La implantación del embrión en las
f) Ninguna de las anteriores. trompas de Falopio da lugar a un
embarazo ectópico.
RESPUESTAS A LAS MICROTÚBULOS Y
EVALUACIONES MICROFILAMENTOS (6)

NÚCLEO Y NUCLÉOLO (1) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10


C B C C E A E D E D
1 2 3 4 5
D D E F D CICLO CELULAR (7)

ÁCIDOS NUCLEICOS (2) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10


B C D D C D C D A A
1 2 3 4
D E F E NOCIONES DE EMBRIOLOGÍA (8)

1 2 3 4 5 6 7 8 9
DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGÍA E C F C C B A A C
MOLECULAR (3)

Parte de selección:

1 2 3 4 5 6
B F E C A D

Parte de comparación:

PNPAEPEPENAAPEA

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS (4)

1 2 3 4 5 6
D B F G D A

LISOSOMAS Y PEROXISOMAS (5)

Parte de selección:

1 2 3 4 5 6 7
C B D C C D E

Parte de pareo:

(C) Arilsulfatasas; (B) Telolisosoma;


(E) M-6-P; (D) Amitosis;
(G) Vitaminas A,D,E y K;
(F) Autofagolisosomas; (A) Peroxisomas.
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