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INTRODUCCIÓN
Son compuestos orgánicos formados por C, H, O (lípidos simples), aunque algunos también contienen
en proporción menor P y N (lípidos complejos).
Constituyen un grupo muy heterogéneo de moléculas, tanto por su composición, como por la función
que desempeñan.
• Son compuestos insolubles en agua y en otros disolventes polares (alguno lo es mínimamente). Sin
embargo, sí pueden disolverse en moléculas apolares tales como el benceno, el éter o la acetona.
• Presentan un aspecto graso, es decir, poseen un brillo característico y son untuosos al tacto.
Los lípidos pueden unirse a otras biomoléculas orgánicas como glúcidos y proteínas, llamándose
glucolípidos y lipoproteínas respectivamente.
Los lípidos se clasifican en dos grandes grupos: los insaponificables y los saponificables.
LÍPIDOS SAPONIFICABLES
Los lípidos saponificables químicamente son ésteres, ya que se forman a partir de un alcohol (-OH) y un
ácido carboxílico (-COOH). Por tanto, siempre son hidrolizables, generando en la reacción de hidrólisis de
nuevo estos precursores (alcohol y ácido carboxílico). Se llaman así porque a partir de ellos se pueden
sintetizar jabones mediante una reacción química denominada saponificación (se estudiará más tarde).
Además, todos se forman a partir de ácidos grasos.
El alcohol varía en función del lípido que se trate, pero el ácido carboxílico siempre es un ácido graso,
que es un ácido de cadena larga (a partir de 12 átomos de carbono) con un número par de carbonos. A su
vez, los ácidos grasos pueden ser saturados, si sólo poseen enlaces simples, e insaturados (si poseen uno o
varios dobles enlaces).
Existen ácidos grasos poliinsaturados que reciben el nombre de ácidos grasos esenciales, que son
aquellos que el organismo (el hombre y muchos animales) no sintetiza y por ello hay que tomarlos
directamente a través de la dieta. Su carencia provoca una enfermedad. Algunos ejemplos son el ácido
linoleico (18:2; omega-6), el ácido linolénico (18:3; omega-3) y el ácido araquidónico (20:4; omega-6). Su
carencia impide la síntesis de otras moléculas, como los lípidos saponificables, o las protaglandinas. El
término omega (ω) se atribuye a la posición que ocupa el primer doble enlace contando desde el último
carbono, al que se le denomina carbono ω (siempre es un –CH3). Los ácidos grasos de las series omega 3 y
omega 6 desempeñan un papel importante en múltiples procesos fisiológicos y metabólicos, por lo que
deben consumirse en una proporción adecuada y equilibrada. Se encuentran en altas concentraciones en
los pescados, sobre todo en los azules, y también en las semillas y aceites vegetales como el de nuez y el de
soja.
Para expresar la fórmula de los ácidos grasos se emplea una notación que consta de dos números
separados por dos puntos: el primero indica el número de carbonos de la cadena, y es segundo el número
de dobles enlaces. La posición que estos ocupan en la cadena se puede señalar mediante un exponente
situado sobre el segundo número y precedido del símbolo ∆. Por ejemplo, el ácido araquidónico se nombra
con el símbolo 20:4∆5, 8, 11, 14, que indica que posee una cadena de 20 átomos de carbono con cuatro dobles
enlaces en los carbonos 5, 8, 11 y 14.
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Los ácidos grasos tienen carácter anfipático, que significa que un extremo de su cadena es apolar o
hidrofóbico e insoluble en agua; corresponde al extremo hidrocarbonado (el que termina en -CH3),
mientras que el otro extremo es polar o hidrofílico y soluble en agua, que es el extremo carboxilo (-COOH).
Los lípidos anfipáticos, cuando se encuentran en medio con agua, pueden formar las siguientes
estructuras:
• Micelas Los grupos hidrófilos se disponen hacia la parte acuosa y la parte hidrófoba de cada
molécula hacia el interior. Las suspensiones que contienen este tipo de micelas son muy estables.
• Monocapas Los lípidos anfipáticos pueden también dispersarse por una superficie acuosa
pudiéndose formar, si la cantidad es la adecuada, una capa de una molécula de espesor. En este caso
las partes hidrófilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrófobos hacia el exterior de la
superficie acuosa.
• Bicapas Los lípidos se disponen entre dos compartimientos acuosos. Entonces, las partes hidrófobas
se disponen enfrentadas y las partes hidrófilas se colocan hacia la solución acuosa. Los lípidos
anfipáticos forman este tipo de estructuras espontáneamente.
• Liposomas Cuando las bicapas forman compartimientos cerrados. Así se forman las membranas
biológicas.
micela
monocapa
bicapa liposoma
La bicapas lipídicas poseen características similares a las de las membranas celulares: son permeables al
agua pero impermeables a los cationes y aniones y son también malas conductoras eléctricas. En realidad,
las membranas celulares son, esencialmente, bicapas lipídicas.
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Por lo tanto, esta propiedad de los componentes de los lípidos se utiliza en las membranas celulares,
que están formadas por una doble capa de lípidos (lípidos complejos de membrana). La bicapa lipídica
presenta sus extremos polares o hidrofílicos en contacto con el exterior y el interior de la célula y sus
extremos apolares o hidrofóbicos hacia el interior de la doble capa.
MEMBRANA CELULAR
El punto de fusión de los ácidos grasos depende de la longitud de su cadena y del grado de
insaturación. Los ácidos grasos de cadena larga y saturados tienen el punto de fusión más alto. Por el
contrario, los ácidos grasos de cadena corta e insaturados tienen el punto de fusión más bajo. Esto es así
porque los compuestos totalmente saturados presentan cadenas extendidas que se pueden empaquetar
estrechamente estableciendo interacciones de Van der Waals entre átomos de cadenas vecinas. Esto hace
que a la temperatura ambiente los ácidos saturados adquieran una consistencia cérea. Por el contrario, las
cadenas insaturadas muestran angulaciones que no permiten un empaquetamiento tan fuerte como en las
saturadas, por lo que las interacciones entre ellas son más débiles y más fáciles de desordenar mediante la
aplicación de energía térmica. Por esta razón, el punto de fusión de los ácidos grasos insaturados es más
bajo y a temperatura ambiente son líquidos oleosos.
Los ácidos grasos presentan capacidad de oxidación en función del grado de instauración. La oxidación
es responsable del característico olor y sabor a rancio. Los seres vivos contrarrestan esta oxidación con
sustancias antioxidantes como la vitamina E. Es necesario tener en cuenta que, a mayor poliinsaturación,
mayor oxidación.
1. TRIGLICÉRIDOS O GRASAS
Reciben el nombre de triglicéridos, triacilglicéridos o triésteres, aunque de forma coloquial se
denominan grasas. Son los ésteres de la glicerina con los ácidos grasos. Químicamente están formados por
tres ácidos grasos y una molécula de glicerina, formando la grasa y desprendiendo tres moléculas de agua
(tantas como enlaces éster se forman).
El enlace éster se forma por la unión de un ácido orgánico (-COOH) y un alcohol (-OH), reaccionando el
OH del ácido y el OH del alcohol; con ello, se establece la unión a través de un átomo de oxígeno que forma
el enlace éster y se forma una molécula de agua, que se libera.
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Reciben el nombre de grasas simples cuando están formadas por tres ácidos grasos iguales. Las más
importantes son:
Se llaman grasas mixtas si los tres ácidos grasos son distintos (distinto número de átomos de
carbono o diferente grado de instauración).
La reacción que tiene lugar recibe el nombre de esterificación ya que se forman tres enlaces tipo éster
para forma un triglicérido.
Los triglicéridos son moléculas apolares o hidrofóbicas, pues todos sus extremos están formados por
cadenas hidrocarbonadas.
Es la reacción inversa a la esterificación en la cual las moléculas de agua (“hidro” = agua; “lisis” = rotura)
junto con la enzima lipasa rompen los enlaces éster del triglicérido y forman de nuevo una molécula de
glicerina y tres de ácidos grasos.
lipasa
Triglicérido + 3 H2O Glicerina + 3 Ácidos grasos
HIDRÓLISIS ENZIMÁTICA
La hidrólisis enzimática ocurre en el aparato digestivo para realizar la digestión de las grasas. En el
intestino delgado, a nivel de duodeno, se vierten el jugo intestinal y el jugo pancreático, los cuáles contiene
enzimas de tipo lipasa. Una vez que actúa esta enzima, la glicerina pasa a las células donde se oxida para
obtener energía (dos moléculas de glicerina generan una molécula de glucosa que, mediante la respiración
celular, genera ATP en la mitocondria). Los ácidos grasos son recogidos por la linfa y viajan por los vasos
linfáticos hasta desembocar en la sangre. Si estos se depositan en las paredes de los vasos sanguíneos
pueden llegar a obstruirlos y generar enfermedades cardiovasculares. Lo normal es que los ácidos grasos
pasen a las células y se oxiden en la mitocondria para obtener energía mediante una metabolismo
denominado β-oxidación de los ácidos grasos.
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Es una reacción que se produce fuera de los seres vivos (en el laboratorio, en la industria,…) mediante la
cual los triglicéridos (y cualquier lípido saponificable en general) es capaz de generar un detergente o
jabón. En este caso reaccionará cualquier grasa con sosa cáustica (NaOH, hidróxido sódico), o con cualquier
otro hidróxido (por ej. KOH, hidróxido potásico) que actúa como catalizador, y se obtendrá glicerina y el
jabón, que será una sal sódica o potásica derivada de los ácidos grasos, por ejemplo, palmitato sódico (CH3
– (CH)14 – COONa), estearato potásico (CH3 – (CH)16 – COOK), etc. A esto también se le conoce con el
nombre de hidrólisis química. Como toda reacción de hidrólisis, necesita agua, en este caso a temperatura
muy alta.
Cuando se añade jabón al agua, la parte polar se dirige hacia el agua, mientras que la zona lipófila de la
molécula se dirige a la grasa. Se forman así las micelas, con la grasa atrapada dentro. Se origina entonces
una emulsión de aceite en agua, lo cual significa que las partículas de aceite quedan suspendidas en el agua
y son liberadas de la ropa. Con el aclarado, la grasa es eliminada.
La principal función de las grasas es la reserva energética. A partir de 1 g. de lípido se obtiene 9,4 Kcal.
(con 1 g. de glúcido se generan 4,9 Kcal.). En las plantas se almacenan en las vacuolas y en los animales en
el tejido adiposo, en el citoplasma de los adipocitos.
Además las grasas ocupan menos volumen que los carbohidratos, porque al ser insolubles en agua, se
almacenan en forma anhidra (sin agua); mientras que los carbohidratos se almacenan en forma hidratada,
absorbiendo más del doble de agua de su peso, por lo que ocupan mayor volumen.
En los animales se utiliza la grasa como aislante térmico, para defenderse del frío, situándose debajo de
la piel (focas, osos polares,…), como órgano de flotación, o como protección, depositándose alrededor
algunos órganos (corazón, riñón,…) sirviendo de amortiguadores mecánicos.
1. Aceites: Son grasas líquidas a temperatura ordinaria. Suelen contener ácidos grasos insaturados de
cadena corta, lo que disminuye su punto de fusión. La mayoría son de origen vegetal. Son las grasas
más saludables.
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- Los aceites de semillas (girasol, soja,...) se extraen con disolventes orgánicos y son sometidos
después a un refinado que elimina la vitamina E, por lo que se oxidan y se enrancian.
- El aceite de oliva, cuando es virgen, contiene vitamina E suficiente para no oxidarse; se extrae de la
aceituna por presión en frío. Si el aceite de oliva se extrae con calor o con disolventes, necesita un
proceso de refinado para eliminar impurezas y se denomina aceite de oliva refinado. La mezcla de
aceite de oliva virgen y aceite de oliva refinado recibe el nombre de aceite puro de oliva.
- También hay aceites de origen animal, como pueden ser los aceites de pescado y el aceite de
ballena y de foca (estos dos últimos no comestibles).
2. Mantecas: Son grasas semisólidas a temperatura ordinaria. Su fluidez depende del contenido en ácidos
grasos insaturados. El exceso en la dieta puede provocar arterioesclerosis (depósitos de lípidos en las
paredes de los vasos sanguíneos denominados ateromas y relacionados con la aparición de muchas
enfermedades cardiovasculares).
- En el caso de la manteca de cerdo depende de la alimentación del cerdo; los alimentados con
bellota generan mantecas más fluidas y de mejor calidad. Los cerdos alimentados con pienso
presentan mantecas más densas (por tener una alimentación con ácidos grasos saturados).
- También son mantecas la mantequilla, que se elabora a partir de la nata de la leche de vaca, y la
margarina, de origen vegetal (ácido margárico con 14 C).
3. Sebos: Son grasas sólidas como la de buey, carnero y cabra, que contienen ácidos grasos saturados y
de cadena larga. No se utilizan en alimentación, pero sirven para fines industriales.
2. CERAS
Son lípidos saponificables que resultan de la unión de un ácido graso de cadena larga y un alcohol
también de cadena larga. Se forma un enlace tipo éster y se desprende una molécula de agua.
FORMACIÓN DE CERAS:
CH3 – (CH2)n – COOH + OHCH2 – (CH2)m – CH3 CH3 – (CH2)n – CO – O – CH2 – (CH2)m – CH3 + H2O
m y n son números variables Enlace tipo éster
- La principal función es estructural, debido a que sus extremos son claramente hidrófobos, ya que los
extremos hidrófilos quedan enlazados por en enlace éster.
- Debido a su insolubilidad en agua se utilizan para impermeabilizar la piel, el pelo y las plumas,
especialmente en las aves palmípedas.
- También forman parte del exoesqueleto de los artrópodos, junto con la quitina.
- En los vegetales pueden recubrir las hojas (repollo, lombarda,…) o recubrir los frutos (ciruelas, uvas,
cerezas,…). No sólo los protegen de la evaporación, sino que supone una defensa para el ataque de los
parásitos.
EJEMPLOS DE CERAS:
- Una de las ceras más conocidas es la de las abejas, formada con el ácido palmítico y alcoholes de cadena
larga. Es impermeable al agua y supone un excelente material de construcción por ser moldeable.
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- la lanolina es la cera de la lana de las ovejas y se produce en las glándulas sebáceas de su piel. Sirve para
impermeabilizar y proteger.
- El cerumen humano también es una cera protectora.
- El aceite de espermaceti, producido por el cachalote para controlar su flotabilidad, y que se utiliza para
cosméticos.
Todos tienen función estructural, debido a su carácter anfipático, que les permite generar bicapas
lipídicas y formar así las membranas celulares; de ahí su nombre.
Tal y como se ha comentando, la estructura de todos estos lípidos es anfipática. La zona apolar o
hidrofóbica está formada por los extremos -CH3 de los ácidos grasos. Éstos están unidos por un enlace tipo
éster a un alcohol, que puede ser la glicerina o la esfingosina. La zona polar o hidrofílica está formada por
los componentes no lipídicos, que también están unidos a la glicerina o la esfingosina. De esta manera
estos lípidos se dividen en:
3.1) GLICEROLÍPIDOS
Están formados por dos moléculas de ácido graso unidas mediante un enlace tipo éster a dos grupos
alcohólicos de la glicerina y el tercer grupo alcohólico está unido a un glúcido o a un ácido fosfórico (H3PO4,
que en realidad es el ácido ortofosfórico); formando los gliceroglucolípidos o los glicerofosfolípidos
(fosfoglicéridos o fosfolípidos).
3.1.1.) Gliceroglucolípidos
Formados por dos ácidos grasos unidos a la glicerina mediante dos enlaces tipo éster y el tercer grupo
alcohólico de la glicerina unido a un monosacárido mediante un enlace O–glucosídico. Se encuentran en las
membranas de las bacterias y en las de las células vegetales.
Enlace tipo éster
Presentan dos grupos alcohólicos de la glicerina unidos a dos ácidos grasos (uno saturado y otro
insaturado) por un enlace éster y el tercer grupo alcohólico de la glicerina unido a un ácido fosfórico
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mediante otro enlace éster (fosfoéster); y este ácido fosfórico forma otro enlace éster (fosfoéster) con un
aminoalcohol.
A la unión de la glicerina + 2 ácidos grasos + H3PO4 se le denomina ácido fosfatídico. Todos los
glicerofosfolípidos tienen como precursor una molécula de ácido fosfatídico.
Los dos ácidos grasos se unen lateralmente entre sí mediante enlaces intermoleculares de Van der
Waals (enlaces débiles que se forman entre cadenas apolares). El aminoalcohol se une al ácido fosfórico
mediante un enlace fosfoéster.
La parte apolar de la molécula corresponde con las cadenas de ácidos grasos, mientras que el extremo
polar es el del aminoalcohol; por ello, todos los glicerofosfolípidos son anfipáticos y forman parte de las
membranas biológicas de las células.
Formación de un glicerofosfolípidos:
En la formación de las membranas biológicas participan también los fosfolípidos, los esfingoglucolípidos
y el colesterol, además de una gran variedad de proteínas.
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3.2.) ESFINGOLÍPIDOS
También son componentes de las membranas celulares y, aunque en general, se presentan en menor
proporción que los fosfoglicéridos, abundan en el tejido nervioso. También son moléculas anfipáticas.
Los esfingolípidos son ésteres formados por la unión de un aminoalcohol llamado esfingosina (de ahí su
nombre) y un ácido graso, mediante un enlace amida, dando lugar a una molécula denominada ceramida, a
la que se une una molécula polar para constituir el esfingolípido completo.
3.2.1.) Esfingoglucolípidos
- Cerebrósidos: que sólo presentan una molécula de monosacárido, que es la glucosa o galactosa unida
a la ceramida.
- Gangliósidos: que tienen unida la ceramida a una cadena oligosacárida que queda definida por la
secuencia de monosacáridos que la forman.
3.2.2.) Esfingofosfolípidos
Están formados por la ceramida que, mediante un enlace tipo éster, se une al ácido fosfórico, que
mediante otro enlace tipo éster se une a la colina o la etanolamina, formándose un grupo de sustancias
que reciben el nombre de esfingomielinas. Son muy abundantes en el tejido nervioso, donde forman las
vainas de mielina que recubren los axones de determinadas neuronas, aumentando así la velocidad de
transmisión de impulso nervioso.
LÍPIDOS INSAPONIFICABLES
Forman un grupo de compuestos con los cuales no se elabora jabón porque no forman enlaces tipo
éster. No son hidrolizables, es decir, con ellos no se puede realizar una saponificación. Aunque se
encuentran en los organismos en menor cantidad que los lípidos saponificables, desempeñan funciones
biológicas muy importantes.
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1. TERPENOS O ISOPRENOIDES
Estas moléculas se encuentran en las plantas. Se clasifican según el número de moléculas de isopreno
que contengan.
1.1. MONOTERPENOS
Formados por dos moléculas de isopreno. Son sustancias volátiles y de aroma penetrante, se conocen
como esencias vegetales:
1.2.) DITERPENOS
1.3.) TRITERPENOS
1.4.) TETRATERPENOS
Formados por ocho moléculas de isopreno. Son los pigmentos vegetales que son fotosintéticos y
reciben el nombre de carotenoides (absorben luz solar de longitud de onda distinta a las de la
clorofila):
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1.5.) POLITERPENOS
Son los formados por muchas moléculas de isopreno. Un ejemplo es el caucho, localizado en las
cortezas de los árboles que presentan látex.
2. ESTEROIDES
Presentan funciones variadas y se clasifican en: esteroles, ácidos biliares y hormonas esteroideas.
2.1.) ESTEROLES
• Colesterol: Es una molécula de función estructural, que se encuentra en las membranas celulares,
intercalándose entre los lípidos complejos de membrana y confiriendo estabilidad (reduciendo la
fluidez de los fosfoglicéridos con ácidos grasos insaturados). Su tamaño es menor que el de estos otros
lípidos, pero también posee carácter anfipático. Además, es una molécula precursora de casi todos los
demás esteroides.
“Tener colesterol” no es malo, por tanto. El problema para la salud surge cuando los niveles en sangre
son muy altos, lo que se conoce como hipercolesteremia. El colesterol es una sustancia muy insoluble
en medios acuosos, como la sangre, y necesita ser transportado mediante un tipo de proteínas
especiales, llamadas lipoproteínas:
- Las LDL (lipoproteínas de baja densidad) transportan el llamado “colesterol malo” desde el
hígado hasta las células de los tejidos, de manera que cuando su concentración en la sangre alcanza
niveles excesivos, liberan partículas de colesterol y otros lípidos que se depositan en las paredes de
las arterias y desencadenan las placas o ateromas. De este modo, las arterias se endurecen
produciéndose arteriosclerosis (se reduce el riego sanguíneo) y pudiendo dar lugar a: una trombosis
(trombo en un vaso principal), una embolia (coágulo en un vaso de menor calibre o capilar), un
infarto de miocardio (trombo en las arterias coronarias que nutren el corazón, una angina de pecho
(obstrucción de un vaso del corazón que se puede suplir con la circulación del resto; tiene
consecuencias cuando el individuo se somete a esfuerzos intensos, los cuales producen un dolor
agudo que desaparece tras un breve descanso), o un infarto cerebral o ictus (trombo a nivel
cerebral).
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- Las HDL (lipoproteínas de alta densidad) transportan el llamado “colesterol bueno” desde los
tejidos y los depósitos arteriales hasta el hígado para su transformación y su eliminación, por lo que
retiran el exceso de la sangre y “limpian” las arterias.
Son los componentes de la bilis (segregada por el hígado y almacenada en la vesícula biliar). Son
anfipáticas, por lo que tienen propiedades detergentes. Emulsionan las grasas (las deshacen en “gotitas”
más pequeñas) y así favorecen su posterior digestión y absorción en el intestino delgado. Su exceso
provoca que puedan solidificar y formar los cálculos biliares (piedras en la vesícula biliar).
• Las principales de carácter esteroideo son las de la corteza suprarrenal, como el cortisol y la cortisona,
que son anti-inflamatorios; y la aldosterona que regula la absorción de agua en el riñón y los niveles de
sodio y potasio de la sangre.
• Otras hormonas esteroideas son las sexuales: andrógenos y testosterona como hormonas masculinas
(sintetizadas en los testículos) y estrógenos y progesterona como hormonas femeninas (generadas en
los ovarios).
• La ecdisona (en invertebrados) regula la muda en los insectos (cambio de exoesqueleto según van
creciendo el cuerpo de estos artrópodos).
3. PROSTAGLANDINAS
Se descubrieron por primera vez en la próstata masculina, aunque se puede encontrar en la mayor parte
de los tejidos. Se forman mediante ciclación de ácidos grasos poliinsaturados, como el ácido araquidónico.
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3. Cite la función biológica más importante de los fosfolípidos e indique su disposición en la célula.
4. Explique la composición química de los fosfoglicéridos y haga referencia al tipo de enlaces entre sus
componentes.
5. ¿En qué estructura celular se encuentran los fosfoglicéridos? Explique el comportamiento anfipático y
su importancia en la organización de esa estructura.
9. Explique las características generales de los lípidos señalando los grandes grupos en los que se
clasifican.
10. ¿Qué dos grandes grupos de lípidos poseen función vitamínica? Poner ejemplos de ambos.
12. Dibuje un esquema que represente una grasa simple (acilglicérido), indicando las moléculas implicadas
y el tipo de enlace que la forma.
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