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Croissance au sein d’une ! !L'écologie!

population!
!  Ecologie : des mots grecs "Oikos", maison /
habitat, et "logos", discours / étude !
!  Ecologie : Science qui étudie les organismes
Le pouvoir de la reproduction! (leur distribution et leur abondance), toutes
les interactions qu’ils ont avec leur milieu
ainsi que les conséquences de ces
Marc Girondot, Université Paris Sud interactions.!
!  Le niveau d’organisation et d’interaction
considéré peut être très variable!

Les différents niveaux d'organisation


Différents niveaux d’organisation!
!  Organe ! !  Ecophysiologie!
!  Individu! !  Ecologie du comportement!
!  Population! !  Dynamique des populations!
!  Espèce! !  Biologie de la conservation !
Biosphère! Ecosystèmes! !  Communauté! !  Ecologie des communautés!
Communautés! !  Paysage! !  Ecologie du paysage!
!  Biosphère! !  Etude de la biodiversité!
Populations! !  Etude des changements globaux!

Individus! Chaque niveau d'organisation a des propriétés émergentes!

…qui reflètent deux définitions du


Deux approches distinctes…! vivant!
!  Ecologie fonctionnelle :! ! ! !  Un organisme vivant est une structure qui
Le fonctionnement de l’organisme ou n’est pas en équilibre thermodynamique avec
l’écosystème est le sujet de l’étude. Par le milieu!
fonctionnement on entendra en particulier les !  Notion fonctionnelle du vivant!
flux de matières et d’énergie.! !  Un organisme vivant se reproduit et évolue!
!  Ecologie évolutive :! !  Notion évolutive du vivant!
!Les mécanismes de l’évolution sont utilisés
pour comprendre les différences observées
entre espèces.!
Écologie scientifique vs. 

! ! ! !Écologie politique! Pourquoi étudier l'écologie?!
!  Pour comprendre comment les systèmes naturels
!  L’écologie est une science mais aussi une fonctionnent!
composante politique.!
!  Pour comprendre quel est l'impact des activités
!  Bien que possédant une dénomination humaines sur le fonctionnement des écosystèmes!
commune, ces deux activités sont séparées.! !  Pour permettre aux décideurs de mettre en place
!  Des passerelles existent, mais elles se des pratiques écologiquement correctes (ex:
situent au niveau individuel et tous les développement durable)!
écologistes scientifiques ne se revendiquent
pas écologistes politiques… et l’inverse est
encore plus vrai.!

Comment étudier l'écologie! Définitions!


!  A l'aide de la méthode scientifique :!

!  Observation et description!
!  Etablissement d'hypothèses pour expliquer
les observations!
!  Test des hypothèses !
!  Expérience à petite, moyenne ou large échelle! Population: ensemble d’individus de la même espèce vivant au même endroit!

Métapopulation: ensemble de populations échangeant des individus!


!  Expériences naturelles!
Communauté: ensemble de populations d’espèces différentes vivant au même endroit!
!  Modélisation!

Plan!
!  Dynamique d’une population!
!  Croissance exponentielle!
•  Modèle à temps discret!
•  Modèle à temps continu!
!  Croissance logistique!
•  Stratégies r et K!
DYNAMIQUE D’UNE POPULATION
EN RESSOURCES NON-
LIMITANTES!
Quatre processus modifient la


Charles Darwin, dans Origin of Species, écrit:! dynamique d’une population! 
           



!  “There is no exception to the rule that every 


!  Naissance, B = nombre de nouveaux-nés
 dans une population par unité de

organic being naturally increases at so high a temps! 



rate, that if not destroyed, the earth would !  Morts, D = Nombre de morts dans une population par unité de temps!

              

soon be covered by the progeny of a single !  Immigration, I = Nombre d’individus arrivant dans une population par unité
            
              
de temps !           

pair.”! 

!  Emigration, E = Nombre d’individus sortant d’une population par unité de
temps! entrées sorties

Il n’y a pas d’exception au fait que toutes les espèces N

croissent à une vitesse telle, que si elles n’étaient ∆N=B+I-D-E! immigration émigration
dynamique de la population

détruites, la terre serait couverte rapidement par la


descendance d’un seul couple.! reproduction
temps

mortalité








 

Assumons que vous modélisez une population


de moineaux et que chaque jour apparaît un
nouveau moineau, i.e., B=1, D=0. Taux de croissance per capita!
Les populations naturelles ne changent pas d’un
nombre constant, mais plutôt chaque individu a une
potentialité de se reproduire. Le changement est
donc fonction de la taille de la population.!
b = B/N, taux de naissance per capita!
d = D/N, taux de décès per capita!
N = Taille totale de la population!
Croissance arithmétique Le taux de croissance per capita est donc b-d = r!

Donc si chaque moineau peut se reproduire


dans chaque intervalle de temps.!

Thomas Malthus !
1766-1834!

Croissance géométrique
Chapelle de Okewood!

L’origine!
!  Lorsqu’ilréfléchissait à Essai sur le principe « Prenez la population du monde à n’importe quel
de population (paru en 1798), Malthus officiait nombre, un milliard par exemple, le nombre
à Okewood, un village du Sud-Ouest de d’humain augmentera selon un ratio de _1, 2, 4, 8,
l’Angleterre où, entre 1792 et 1794, on 16, 32, 64, 128, 256, 512, etc. et les ressources
comme _1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, etc. En 225
enregistra 51 baptêmes et 12 funérailles…
ans, la population en comparaison des ressources
Dans cette région arriérée, la population sera de 512 pour 10; en 300 ans comme 4096 pour
augmentait rapidement et, avec elle, le 13 et en 2000 ans la différence sera pratiquement
nombre des pauvres.! incalculable même si les ressources à cette
époque auront augmenté énormément. »!

Le dilemme de Malthus!

Croissance
de la
population
humaine!

François Noël Babeuf!


Guerre de Vendée, 1793-1794! 1760-1797!

Les prémices en France! Modèle discret de croissance!


Dans La Guerre de Vendée et le système
!  La plupart des organismes se reproduisent de façon
de dépopulation (1794) Gracchus Babeuf annuelle.!
accuse la Convention nationale (21
!  Donc la croissance de la population s’effectue durant la
septembre 1792-26 octobre 1795) d’avoir saison de reproduction.!
délibérément organisé un génocide en
!  Une telle croissance ou décroissance dans les
Vendée :! populations pendant un intervalle de temps discret
Sur la justification des massacres…« Que d’ailleurs un produit une croissance géometrique.!
dépeuplement était indispensable, parce que, calcul fait, la
population française était en mesure excédente des
ressources du sol, et des besoins de l’industrie utile: c’est-à-
dire, que les hommes se pressaient trop chez nous pour que
chacun y pût vivre à l’aise. »!
Croissance géométrique!
Cycles de vie itéropares avec reproduction synchrone!

La fraction de la taille de la population


d’une année par rapport à celle de l’année
précédente (ou du pas de temps
précédent) est = λ!
λ = Nt+1 / Nt t est une unité arbitraire de temps!

Donc Nt+1 = Nt λ
Nt=N0λt!

Modèle continu de la croissance!


L’origine de la fluctuation!
 La population humaine croît !  L’origine de la
de façon continue.!
 Il n’y a pas de période de fluctuation n’est pas
reproduction particulière dans très claire…!
l’année même si on détecte
une fluctuation dans l’année.!

Environmental Health Perspectives Volume 115, Number 12,


December 2007!

Modèle continu de la croissance!


Croissance exponentielle!
Pour les populations qui se reproduisent de façon !  Une croissance exponentielle résulte d’une accélération
continue, des équations différentielles sont utilisées. continue de la courbe du nombre d’individus dont la pente
varie directement en fonction de la taille de la population.!
Rappelons que r = b - d (taux intrinsèque
d’accroissement aussi appelé paramètre Malthuséen).
L’équation est:! dN
= rN
dt
La solution de cette équation est:!

Nt = N0 er t


r > 0! Exemple!
A la fin des années 1970's le taux
d’accroissement intrinsèque des mésanges était
N! de 9,9% ou r=0,099 et celui des rouges-gorges
r = 0! de 15% ou r=0,15.!
Une façon plus intuitive de comparer la
r < 0! croissance des populations est d’utiliser le temps
de doublement de la taille de la population. C’est
Temps! le temps mis par une population pour doubler son
effectif pour une valeur fixée de r.!

Pour résumer, nous avons introduit deux


Temps de doublement! modèles de croissance équivalent:
On cherche la valeur t=T pour laquelle NT=N0 erT est 1) Une équation basée sur une
égale au double de N0 donc NT = (2) N0! différence (intervalle de temps discret)
2N0 = N0 erT ,diviser les deux côtés par N0! Nt+1 = Ntλ, ou Nt = No λ t
2 = erT!
Le temps de doublement est T = ln 2 / ln λ
Prendre le ln des deux côtés!
ln(erT) = rT ln e ! !or ! ln e = 1! 2) Une équation différentielle (temps
ln 2 = rT ! continu ) dN/dt = rN avec pour solution
ln 2/r = T et comme ln 2 = 0,693 donc! Nt = No ert
Le temps de doublement est T = 0,693/r! Le temps de doublement est T = ln 2 / r

Comment comparer ces deux Modèle exponentiel de la croisssance d’une


population
modèles?!
Conditions requises pour que le modèle de Malthus puisse être
!  Noter que l’équation de croissance géométrique est la même que celle
utilisé!
de la croissance exponentielle avec λ à la place de er. !
•  Ressources non-limitantes!


 •  Identité des individus composant la population !

Nt = No ert ! !Nt = No λ t! •  Pas de migration!


!
•  Constance du paramètre r!
!  Il existe une correspondance directe entre r et ln λ, avec r un taux !
•  Pas d’effet stochastique!
d’accroissement instantané et λ un taux d’accroissement discret.!
!
Pour une population stable: λ=1 et r=0!
Quels sont les facteurs pouvant Est-ce que la croisance
influencer le taux d’accroissement?! exponentielle est réaliste ?!
!  Facteurs de l’environnement (spatiaux et temporels)! !  Comme Darwin et avant lui Malthus l’avaient noté, les
•  climat! croissances exponentielles ou géométriques produisent
•  humidité! rapidement un nombre astronomique d’individus.!
•  température!
!  Il doit donc exister des facteurs qui limitent ou arrêtent la
•  etc.!
croissance.!
!  Densité de la population!
!  En particulier, les ressources et l’espace sont de tailles
!  Densité des autres populations! finies.!
!  Facteurs stochastiques! !  Une population à très forte densité a aussi une
augmentation de transmission de maladies.!

Pierre François Verhulst!


28 octobre 1804 - 15 février 1849!
Bruxelles!

DYNAMIQUE D’UNE POPULATION



EN RESSOURCES LIMITANTES!

Croissance logistique! Croissance logistique!


En 1838, le mathématicien Belge Pierre François Verhulst dN # N&
= r N %1− (
modifie le modèle de Malthus pour permettre au taux dt $ K'
d’accroissement de dépendre de la taille de la population:! dN
!  Si N!0 alors N/K!0 et 1-N/K!1 alors! →rN
!  Il utilise une modification de l’équation décrivant la dt
croissance exponentielle pour décrire l’effet de la densité
de la population.! dN
dN # N& !  Si N=K€alors N/K=1 et 1-N/K=0 alors! =0
= r N %1− ( dt
dt $ K'
€ dN
où K est la capacité de charge de l’environnement et r le !  Si N>K alors N/K>1 et 1-N/K<0 alors! <0
taux d’accroissement maximal.! dt
N 0K N 0K €
€ Nt = Nt =
N 0 + (K − N 0 )e−r t N 0 + (K − N 0 )e −r t

€ €
Comparaison d’une croissance exponentielle & et
Croissance logistique.! d’une croissance logistique!
!  Lors d’une croissance logistique, la taille de la population
tend vers la capacité de charge, K.!
Croissance exponentielle! Croissance logistique!
!  Tant que la taille de la population de dépasse pas K, la
population continue de croître.!
1600 r=0,5!
!  Quand N excède K, la 
 1400
K=1000!
population décroît.! 1200

1000
!  Donc K est la situation 

800 2
d’équilibre d’une population 
 600
10
100
Taille de la population (N)!
500
sous l’effet d’une croissance 
 400
1000
1100

logistique.! 200
1200
1500

0
0 5 10 15 20 25 30 35 40

Croissance logistique! Est-ce que ce modèle est réaliste?!


!  Des études en laboratoire et in natura d’animaux
Modèle en temps discret!
ou de plantes ont montré qu’il existe bien des
!  ΔNt/Δt = r Nt (1-Nt/K)! effets dépendant de la densité dans la croissance
!  Nt+1=Nt+r Nt (1-Nt/K)! des organismes.!

Modèle logistique de la croisssance d’une


population

Conditions requises pour que le modèle de Verhulst puisse


être utilisé!

•  Ressources limitées!

•  Identité des individus composant la population !

•  Pas de migration!
!
•  Constance des paramètres r et K! CAS PARTICULIER DU MODÈLE
!
•  Pas d’effet stochastique! LOGISTIQUE!
!
Cas particulier: que penser de Exemple d’une dynamique
cette dynamique ?! stochastique!
2000

Soit un modèle logistique dN/dt = r N (1-N/K)! 1800

où K est la capacité de charge de l’environnement! 1600

Taille de la population
1400

1200
1600
1000 Series1
1400
800
1200

K=1000
Taille de la population

600
1000

800 Series1 r=3 400

200
600
N0=100 0
400
0 10 20 30 40 50
200 Temps

0
0 10 20 30 40 50

Connaissant Nt, on ne peut faire aucune prédiction sur Nt+1


Temps

Est-ce une fluctuation aléatoire ?

Exemple d’une dynamique


Est-ce le cas ?!
stochastique! 1600

1400

K=1000 1200

Taille de la population
r=3 1000

800 Series1

N0=105 600

400

200

0
0 10 20 30 40 50
Temps

1600

1400

K=1000 1200
Taille de la population

1000

r=3 800 Series1

N0=100 600

400

Connaissant Nt, on ne peut faire aucune prédiction sur Nt+1 200

0
0 10 20 30 40 50
Temps

Forte sensibilité aux conditions


initiales: dynamique chaotique! Application à la biologie!
1600
N0=95, 100,
1400 !  Pour obtenir une dynamique chaotique, il est
105, 110
1200
nécessaire d’avoir une espèce présentant
Taille de la population

1000

800
Series1
Series2
une valeur de r très forte.!
Series3

600
Series4
!  Rappelons que r=b-d!
400
!  Si b est très fort (très forte fécondité), alors
200

0
une dynamique chaotique peut se mettre en
0 10 20 30 40 50
Temps place.!

May RM, 1976. Simple mathematical models with very complicated


dynamics. Nature 261: 459-467.!
Le criquet pèlerin en Afrique! Le criquet pèlerin en Afrique!
Normalement, on trouve le criquet pèlerin
dans une aire vaste mais limitée aux régions
les plus désertiques d'un territoire (incluant
une vingtaine de pays) allant de la Mauritanie
à l'Inde.!
Après de bonnes pluies, les conditions sont Essaims!

favorables à sa reproduction et la dynamique


peut présenter des signes de dynamique
chaotique.!
Solitaires!

Z.V. Waloff (1960) The fluctuating distribution of the Desert locust in relation to the strategy of control. Report of the 7th
Commonwealth Entomological Conference, London, 6th-15th July, 1960, p. 132-139.!

Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)! Explosion démographique en 2004!


Le criquet pèlerin (Schistocerca gregaria)
appartient à la catégorie des acridiens de
type locuste présentant un phénomène de
polymorphisme phasaire, c'est-à-dire la
possibilité de développer des aspects
Mauritanie, 2004!
variés et réversibles, selon la densité des

Phase grégaire! populations, elle-même fonction des Phase solitaire!


conditions écologiques et Les conditions étaient réunies en 2004 pour avoir une explosion
météorologiques.!
démographique des criquets pèlerin.!
Depuis l'antiquité, il est considéré comme l'un des principaux fléaux de l'humanité. D’après l’équation r=birth-death, il y a deux approches possibles.!
Il est redoutable car il consomme chaque jour son propre poids de nourriture
Soit on limite les naissances, soit on augmente la mortalité.!
fraîche. Schématiquement, on parle de phase solitaire pour les populations de
C’est cette deuxième solution qui est en œuvre par le FAO (Food and
faible densité et de phase grégaire pour les populations de forte densité.!
Agriculture Organization of the UN) actuellement.!

Stabilité de l’environnement!
!  Dans les environnements instables et variables
dans le temps, il y a peu d'avantages à être
parfaitement adapté à une situation donnée
(puisqu'elle va changer). En revanche il est
avantageux de pouvoir se reproduire le plus
rapidement possible, pour profiter des bonnes
STRATÉGIES r ET K! conditions lorsqu'elles se représenteront, avant que
ces conditions disparaissent. !
Stabilité de l’environnement! Stratégies r et K!
!  Inversement, lorsque l'environnement est !  Il se dégage ainsi deux stratégies typiques :!
stable, ou avec des variations prévisibles
!  La stratégie K, basée sur une durée de vie très
comme des saisons régulières, les espèces le
mieux adaptées seront celles qui exploiteront longue, et une reproduction rare et tardive.!
le mieux les ressources, sans pour autant se !  La stratégie r, basée sur la production d'un grand
reproduire rapidement, puisque les ressources nombre de jeunes, le plus tôt possible, et une
sont de toute manière limitées.! mortalité très élevée.!

Stratégie K! Stratégie K!
David de Michel-Ange (1504), Galleria dell'Accademia de Florence!
!  La stratégie K est une !  Longue durée de vie!
stratégie de développement
des populations d'êtres !  Organismes de grande taille!
vivants adoptée par des !  Maturité sexuelle tardive!
animaux ou des végétaux !  Soins parentaux aux jeunes!
dont les conditions de vie
sont prévisibles, avec un !  On peut parfois noter des adaptations physiologiques
approvisionnement constant chez les adultes pour améliorer le développement des
en ressources et des risques petits (ex: les poches des marsupiaux) et des adaptations
faibles : les organismes comportementales (ex: les animaux vivent en couples
investissent dans la survie fidèles pour assurer la survie de la descendance).!
des adultes.! !  Les populations présentent peu de jeunes mais
beaucoup d'adultes!

Exemples! Exemples!
!  O'Keefe F.R. & Chiappe L.M. 2011 — Viviparity and K-selected life history in a
!  De nombreuses araignées procurent des mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science, 333: 870-873.!
soins à leurs jeunes!
Exemples! Exemples!
!  O'Keefe F.R. & Chiappe L.M. 2011 — Viviparity and K-selected life history in a mesozoic marine
plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science, 333: 870-873.! !  Les cétacés!

Exemples! Exemples!
!  Tortue d’Aldabra, Dipsochelys elephantina !  Harriet la tortue était une tortue géante des
Galapagos (Geochelone elephantopus porteri).
(Duméril et Bibron, 1835)! Elle est morte le 23 juin 2006 des suites d'une
crise cardiaque.Elle aurait été recueillie puis
ramenée à Londres à l'âge de 5 ans en 1835 par
Charles Darwin à l'occasion d'un de ses voyages
aux îles Galapagos.!
!  Œufs de petite taille
sujets à la
déshydratation.
Réussite d’incubation
faible!

Exemples! Exemples!
!  Le long des côtes islandaises, des engins de pêche ont récolté !  Les plus vieux arbres connus au monde sont des pins de
un bivalve, un quahog nordique (Arctica islandica).! Bristlecone (Pinus longaeva) comme ici dans les Inyo
!  L’âge de ces animaux peut être calculé simplement en Mountains, en Californie. Ils peuvent vivre plus de 4 000 ans,
comptant les stries de leur coquille, dont chacune mesure un
dixième de millimètre et correspond à une année: entre 405 et certains individus ont presque 5 000 ans.!
410.!
Stratégie r! Stratégie r!
!  La stratégie r est une stratégie de développement !  Durée de vie courte!
des populations d'êtres vivants adoptée par des
animaux ou des végétaux dont l'habitat est variable !  Tailleréduite!
ou perturbé, l'approvisionnement en ressources !  Maturité précoce!
vitales imprévisible et les risques élevés : les
espèces misent alors sur la reproduction avec un !  Peu ou pas de soins parentaux!
fort taux de croissance, pour compenser par le !  Forte descendance!
nombre, ce qui se traduit par une forte fécondité et
de faibles chances de survie jusqu'à la maturité !  Régime alimentaire large (donc euryphage)!
sexuelle.!
!  Les populations présentent ainsi beaucoup de petits
mais peu d'adultes.!

Exemple!
!  Les micro-organismes!

STRATÉGIES r ET K LORS DE LA
COLONISATION DE MILIEUX!

Colonisation nouveau milieu! Successions végétales!


!  Lorsqu'un milieu a subi une perturbation (éruption !  La végétation naturelle d'un emplacement particulier
volcanique, grand feu, inondation, stérilisation, ...), se développe selon une succession d'étapes
les espèces à stratégie r sont les premières à impliquant des communautés de plantes différentes.!
s'implanter, puis elles donnent naissance à un !  La succession commence d'habitude par une
environnement de plus en plus compétitif où les communauté assez simple connue comme une
espèces à stratégie K s'imposent.! communauté de pionnier. La communauté de
pionnier et chaque communauté successive
!  Certaines espèces à stratégies r n'auraient même changent l'environnement d'une telle façon de
aucune chance de subsister dans la biosphère sans permettre à de nouvelles communautés d'occuper
ces catastrophes. Cela définit les successions un site. Ces changements de l'environnement
écologiques d'un écosystème perturbé.! incluent des changements dans la composition du
sol et du microclimat.!
Communauté pionnière! Colonisation!
!  Le premier stade pionnier est celui du biofilm !  Sur substrat sableux, acide et très pauvre (oligotrophe), on
bactérien et algual. Ici sur un sable fin acide et distingue ici l'arrivée des ajoncs, fabacées qui vont enrichir le
sol en azote et permettre l'apparition de poacées puis
oligotrophe.!
d'arbres, si le manque d'eau ne les élimine pas
!  On distingue la croute qui protège déjà le sol de la régulièrement suite aux incendies.!
pluie et de l'érosion éolienne. La couleur grise
montre un début d'accumulation de matière
organique!

Milieux instables! Milieux instables!

!  En Europe, l’oyat (Ammophila arenaria) est une !  Dans les dunes semi-
poacée qui a une distribution côtière et est fixes, quand la quantité
l'espèce dominante sur des dunes de sable où elle de sable déplacé baisse,
est responsable de la stabilisation et de la Ammophila devient
construction de la dune en capturant le sable moins compétitif et
déplacé par le vent en le fixant avec la trame de d'autres espèces,
ses rhizomes durs et fibreux.! notamment Festuca
rubra (la fétuque rouge)
deviennent
prédominantes !

Climax! Continuum r/K!


!  Une communauté au climax est le résultat d'une !  Comme toujours en pratique, les êtres vivants appliquent en
général une stratégie reproductive intermédiaire entre ces
longue période de successions. Les communautés deux extrêmes écologiques. Les arbres et les poissons
au climax présentent souvent une bonne diversité dispersent ainsi des quantités énormes de descendants,
d'espèce et sont ainsi des systèmes relativement dont très peu pourront effectivement se reproduire, sans que
stables.! cela soit incompatible avec l'existence et même la
domination locale d'individus très âgés.!
!  C'est que la "stabilité" de l'environnement reste très relative,
l'espace où s'exerce l'approvisionnement et la vie d'un arbre
peut être stable alors que l'espace où s'exerce sa fonction
reproductive est beaucoup plus étendu et beaucoup plus
aléatoire.!
Autre exemple:
la rougeole!
En noir, la
prévalence de la
maladie, En rouge,
le nombre de
naissance par
individu dans la
population!
En bleu clair, le
nombre d’individus
susceptibles en
prenant en compte
les campagnes de
vaccination.!