Perception de l’intensité,

de la hauteur et du timbre des sons

par Paul AVAN

Professeur
Laboratoire de biophysique sensorielle
Faculté de médecine. Université d’Auvergne (Clermont-Ferrand)

1. Sonie............................................................................................................. E 5 120 - 3
1.1 Seuil différentiel d’intensité......................................................................... — 3
1.2 Influence de la fréquence............................................................................. — 3
1.2.1 Seuils auditifs ...................................................................................... — 3
1.2.2 Courbes isosoniques........................................................................... — 3
1.3 Croissance de la sensation de sonie en fonction du niveau physique .... — 4
1.4 Sonie et pathologie cochléaire : le recrutement ........................................ — 4
1.5 Sonie et audition binaurale ......................................................................... — 5
1.6 Facteurs temporels influant sur la sonie .................................................... — 5
1.7 Codage de la sonie dans le système nerveux auditif ................................ — 6
1.8 Sonie des sons complexes. Notion de bande critique .............................. — 7
1.8.1 Seuil auditif et contenu spectral......................................................... — 7
1.8.2 Sonie et contenu spectral ................................................................... — 7
2. Notion de hauteur..................................................................................... — 8
2.1 Codage(s) de la fréquence dans le nerf auditif
et dans les voies auditives........................................................................... — 8
2.2 Seuil différentiel de fréquence .................................................................... — 9
2.3 Propriétés de la hauteur selon la nature du son considéré ...................... — 9
2.3.1 Sons purs ............................................................................................. — 9
2.3.2 Sons complexes périodiques ............................................................. — 10
2.3.3 Conséquences pour le codage de la hauteur.................................... — 10
2.4 Cas des sons harmoniques avec fondamentale absente.......................... — 10
2.5 Cas des sons inharmoniques ...................................................................... — 10
3. Notion de timbre....................................................................................... — 11
3.1 Définition....................................................................................................... — 11
3.2 Rôle du profil énergétique du spectre ........................................................ — 11
3.3 Rôle des fluctuations temporelles............................................................... — 11
4. Conclusion .................................................................................................. — 11
Références bibliographiques .......................................................................... — 12

P our caractériser physiquement un son pur, il suffit de préciser trois paramè-

tres de l'onde de pression associée : l'amplitude de celle-ci (dont dépendent
sa puissance acoustique surfacique et son niveau en décibels), sa fréquence ou
sa période et, enfin, sa phase, dans le référentiel temporel choisi. Un son pério-
dique nécessite une description un peu plus complexe dans le domaine tempo-
rel, mais l'analyse de Fourier permet aisément de décomposer, de manière
unique, l'onde de pression en une somme de composantes harmoniques, dont
les fréquences sont toutes multiples de la fréquence fondamentale ; l'amplitude
et la phase de chacune d'elles permettent de caractériser, complètement et de

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manière unique, le son considéré. Enfin, il est possible de généraliser la

méthode de décomposition par transformée de Fourier, à un son complexe quel-
conque, en obtenant des composantes qui ne sont plus nécessairement à des
fréquences discrètes, ni multiples d'une fondamentale donnée.
Cette analyse de type spectral a depuis longtemps semblé pertinente lorsque
l'on s'intéresse à la perception des sons par l'intermédiaire du système nerveux
auditif. En effet, avant de mener à bien l'étape de transduction qui permet au
nerf auditif de véhiculer des influx nerveux organisés en fonction de la structure
physique du son excitateur, la cochlée effectue une analyse des sons qui aboutit
à trier les excitations mécaniques selon un principe de tonotopie : les composan-
tes du son à différentes fréquences font entrer en résonance, selon des mécanis-
mes complexes, des sections différentes de la membrane basilaire le long de
laquelle sont réparties les cellules sensorielles. La tonotopie, qui fournit une
sorte de spectre du signal sonore parvenu à la cochlée, est ensuite respectée
tout au long des voies auditives jusqu'au cortex.
Pour un son pur, l'intuition permet aisément de relier les sensations associées
à la perception et les grandeurs physiques qui leur ont donné naissance : la sen-
sation de force sonore, encore appelée sonie ou sonorie (qui fait dire qu'un son
est plus ou moins fort) semble naturellement liée à l'amplitude, à la puissance
ou au niveau du son ; la sensation de hauteur (que l'on exprime par les adjectifs
« grave » ou « aigu ») apparaît étroitement liée à la fréquence. Il est plus délicat
de donner une description subjective d'un son complexe, même périodique, et
l'on est rapidement amené à introduire des notions tournant notamment autour
de ce que l'on appelle le timbre du son. Enfin, le système nerveux central pos-
sède une certaine aptitude à pousser l'analyse d'un son jusqu'à des tentatives
d'identification de sa source, à partir des caractéristiques perçues : c'est une ten-
dance naturelle de tenter de remonter du timbre d'un son à la nature de l'instru-
ment qui l'a produit. Néanmoins, l'établissement de relations générales entre les
caractères physiques et perceptifs des sons a été une tâche fort laborieuse pour
les psychoacousticiens, depuis la première moitié du XIX e siècle. Elle est impar-
faitement achevée, et l'on ignore encore de nombreux détails cruciaux en ce qui
concerne les bases physiologiques sous-jacentes à ces relations : les câblages
intermédiaires entre la cochlée, en périphérie, et les centres supérieurs ont été
élucidés anatomiquement assez récemment, et leur physiologie reste d'une
complexité qui défie vite l'analyse.
Pourquoi s'intéresser à ces paramètres psychoacoustiques : principalement
parce que leur connaissance permet de définir les caractéristiques que doivent
présenter les sons pour servir de support à la communication et véhiculer de
l'information acoustique intelligible. C'est la raison pour laquelle la psycho-
acoustique a, de tous temps, été un carrefour pour des scientifiques issus de la
physique, des télécommunications et du traitement du signal (von Helmholtz,
Graham Bell, Barkhausen, von Bekesy, Stevens, Zwicker, Blauert, etc.).
Nous nous proposons d'examiner dans cet article quelques-unes des proprié-
tés les plus importantes des sensations de sonie, de hauteur et de timbre, au
moins dans le cas de sons relativement simples, purs ou périodiques en parti-
culier, et nous ne tenterons d'aborder que prudemment quelques hypothèses
concernant les modèles physiologiques à visée explicative. Nous détaillerons
quelques conséquences perceptives des pathologies auditives les plus couran-
tes et aborderons à cette occasion quelques problèmes liés à l'appareillage audi-
tif.

Pour de plus amples renseignements sur les mécanismes auditifs, le lecteur pourra
consulter les références [1] [2].

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1. Sonie
Par définition, la sonie est l'intensité subjective d'un son,
autrement dit, elle correspond à la sensation de force sonore.
Pour un son pur de fréquence donnée, située dans l'intervalle de
fréquences audibles bien sûr (20 - 20 000 Hz chez l'homme), le sys-
tème auditif normal présente une large dynamique, entre le seuil de
perception du son et le seuil de douleur, niveau au-dessus duquel
non seulement la perception est douloureuse, mais le son est poten-
tiellement dangereux pour la cochlée quelle que soit la durée
d'exposition. Entre ces deux limites, le système auditif évolue dans
son élément normal, ce qui est très étonnant lorsque l'on considère
qu'il existe une différence d'un facteur 106 entre les pressions (ou
1012 entre les puissances acoustiques surfaciques) correspondant
aux deux seuils cités plus haut, soit encore de 120 décibels (dB). En
fait, l'échelle physique linéaire de pressions (en pascals) ou de puis-
sances (en W/m2) est très mal appropriée à la description de
l'échelle des sensations de force sonore. L'introduction de l'échelle
des décibels est devenue systématique en acoustique en partie pour
cette raison.
Rappelons que le niveau en décibels d'un son pur de pression p et
de puissance acoustique surfacique W est :
L = 20 lg p ¤ p 0 = 10 lg W ¤ W 0
avec p0 et W0 références arbitraires.
L'échelle est dite en dB SPL (sound pressure level ), lorsque l'on
prend, comme référence pour p0, une pression de 2 ´ 10 Ð5 Pa, ce
qui correspond à une valeur de W0 égale à 10–12 W/m2. Ces valeurs
de référence sont proches du seuil auditif moyen normal de
l'homme à 1 000 Hz, dans l'intervalle de fréquence où l'audition est
la plus sensible.
1.1 Seuil différentiel d’intensité
Avant d'aborder les tentatives de quantification de la sensation de
sonie, il est intéressant de commencer par caractériser la plus petite
différence de niveau physique entre deux stimulus, capable de don-
ner lieu à une variation de la sensation de force sonore. Ce problème
correspond à la recherche du seuil différentiel d'intensité. Notons
qu'en résolvant ce problème on reste dans le domaine du stimulus
physique. La sensation n'intervient que dans la mesure où elle subit
la plus petite variation dont un sujet puisse se rendre compte.
La loi mise en évidence, dite loi de Weber (1846), possède un
énoncé très simple, bien que légèrement approximatif :
lorsque le seuil différentiel d'intensité D I, autour d'une intensité
de référence I, est exprimé en unités linéaires, le rapport de Weber,
D I/I, est constant.
Il en résulte qu'en utilisant le décibel comme unité de niveau
acoustique, le seuil différentiel d'intensité est constant et égal à :
10 lg ( I + DI ) ¤ I = Cte
Ce résultat apporte une légitimité supplémentaire à l'échelle des
décibels en montrant qu'elle est adéquate à la description de l'inten-
sité du stimulus physique, dans la perspective de sa détection par le
système auditif et en tenant compte de ses propriétés psychophy-
siologiques.
La figure 1 représente une détermination expérimentale récente
de ce seuil en fonction de la pression acoustique en dB SPL [3]. On
voit que, pour un son pur, le seuil différentiel d'intensité diminue en
fait régulièrement avec le niveau acoustique, passant d'environ 2 dB
autour de 20 dB SPL, à 0,4 dB aux forts niveaux. Pour un bruit blanc,
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Seuil différentiel (dB)
10
2
Bruit blanc
1
Son pur 1 kHz
0 20 40 60 80 100
Niveau acoustique (dB SPL)
Figure 1 – Seuil différentiel d’intensité
en fonction du niveau de référence
le seuil différentiel d'intensité varie très peu autour de 1 dB. L'exis-
tence d'un rapport de Weber constant déborde du cadre de la per-
ception de la force sonore et s'applique à d'autres perceptions ; pour
rester dans le domaine auditif, une loi analogue régit le seuil diffé-
rentiel de fréquence (cf. § 2).
1.2 Influence de la fréquence
1.2.1 Seuils auditifs
Le seuil auditif fournit un premier exemple de sonie fixée facile à
manipuler (il correspond à la transition entre l'absence de sensation
et l'existence d'une sensation liminaire). La détermination du seuil
auditif est un test de routine en clinique, l'audiométrie tonale limi-
naire. Ce test utilise un audiomètre avec un casque calibré, permet-
tant la présentation de sons purs dont on choisit la fréquence (en
général, graduée par octaves, 62, 125, 250, 500 Hz, etc, et parfois par
demi-octaves, notamment autour de 4 000 Hz, pour une analyse
moins grossière des seuils), et dont on fait varier le niveau par pas
de 5 dB, par exemple, dans le sens croissant à partir d'un niveau
inaudible. Le son est envoyé dans l'un des écouteurs du casque, et
le seuil est défini comme le premier niveau ayant fait répondre le
sujet, qui a pour consigne de signaler la détection du son dès le
niveau le plus faible où il le perçoit. En dB SPL, le seuil moyen
obtenu entre 1 000 et 4 000 Hz dans un échantillon de sujets normo-
entendants est proche de 0. En revanche, les seuils aux autres fré-
quences diffèrent nettement de cette valeur. Ils dépassent 0 aux fré-
quences plus élevées, ainsi qu'au-dessous de 1 000 Hz, pour
atteindre par exemple 11 dB SPL à 500 Hz, ou encore 45 dB SPL à
125 Hz, 13 dB SPL à 8 000 Hz (écouteur TDH 39 Telephonics). Cette
dépendance illustre notamment la dépendance fréquentielle des
contributions de l'oreille externe et moyenne à la transmission des
sons vers la cochlée.
Pour faciliter les relevés et la lecture des audiogrammes tonaux
liminaires, on exprime le plus souvent le niveau d'audition par rap-
port aux valeurs normatives établies pour chaque fréquence audio-
métrique, sur des échantillons contrôlés de grande taille, en dB dits
HL (Hearing Level ). Les audiomètres cliniques sont toujours calibrés
en dB HL, et les seuils normaux sont donc toujours 0 quelle que soit
la fréquence.
1.2.2 Courbes isosoniques
La notion d'isosonie est plus générale. Elle apparaît lorsque l'on
compare deux sons de fréquence différente, par exemple 1 000 Hz et
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une autre fréquence f, que l'on fixe le niveau acoustique à 1 000 Hz

et que l'on recherche le niveau à f donnant la même sensation de

Niveau de pression acoustique (dB)

force sonore. On obtient une ligne isosonique en faisant varier f
d'une extrémité à l'autre de l'intervalle audible. Deux sons placés 140
sur une même ligne isosonique sont perçus comme de forces sono-
120 phon
res identiques. La figure 2 représente les lignes isosoniques obte- 120 es
nues en écoute binaurale et en champ libre (de sorte que la
diffraction par la tête, l'action des pavillons, du conduit auditif et de 100
100
l'oreille moyenne modèlent la courbe obtenue). Ces lignes ont,
quelle que soit la référence de force sonore de départ, une allure 80
80
générale voisine, avec un minimum autour de 4 000 Hz, et une
remontée au-dessus de 4 000 Hz ainsi qu'au-dessous de 1 000 Hz. Il 60
faut noter que le passage d'une ligne isosonique à l'autre ne repose 60
pas sur une quantification de l'augmentation de sensation, mais
seulement sur un paramétrage à partir d'un niveau d'intensité phy- 40 40
sique de référence, par exemple à 1 000 Hz. Suivant cette méthode
de paramétrage, l'étiquetage de chaque ligne isosonique se fait en 20
20
phones, unité introduite par le physicien Barkhausen. Seuil audi
ti f
La valeur en phones est la valeur du niveau en dB SPL à 1 000 Hz 0
donnant la même sensation de sonie. Ainsi, la ligne isosonique
70 phones correspond à tous les sons purs de même sonie que --20
70 dB SPL à 1 000 Hz, sans préjuger en rien de la valeur de cette 20 50 100 200 500 1 000 5 000 20 000
sonie. Fréquence (Hz)
Lorsque le niveau en phones augmente, un caractère important se
n phones correspondent à n dB SPL à 1 kHz
manifeste : les courbes isosoniques s'aplatissent progressivement.
Par exemple, à 100 Hz, il faut 20 dB de plus qu'à 1 000 Hz à un stimu-
lus pour donner la même sensation de sonie, sur la ligne isosonique Figure 2 – Réseau de lignes isosoniques
10 phones, donc près du seuil auditif, alors qu'à 100 phones
(100 dB SPL à 1 000 Hz), la différence n'est plus que de 3 dB.
çue. La fonction obtenue est tracée en prenant pour référence, le
Les lignes isosoniques sont beaucoup utilisées pour pondérer les long de l'axe des abscisses, le niveau en phones (ou en dB SPL, si on
niveaux des différentes composantes fréquentielles dans un son travaille à 1 000 Hz), et en ordonnées l'échelle de nombres indiqués,
complexe ou un bruit, pour avoir une idée de la participation relative en prenant arbitrairement pour référence 1 la sensation donnée par
de chacune à la sensation de sonie ; cette pondération doit donc un son de niveau d'isosonie 40 phones. Suivant cette échelle (qui est
dépendre du niveau. Ainsi, les appareils de mesure acoustique utili- alors graduée en sones), la sonie S varie selon la loi (dite de Ste-
sant la pondération A ont un filtre d'entrée qui atténue les basses vens, figure 3):
fréquences et les très hautes fréquences avec une courbe de
réponse reproduisant les lignes isosoniques à faible niveau S = kp 0, 6
(40 phones). Ils défavorisent ces composantes basse ou haute fré- avec p pression acoustique en mPa,
quence par rapport aux médiums, dont la sonie domine à niveau
SPL donné. La pondération C filtre les sons d'entrée selon le profil k = 0,01.
correspondant à la ligne isosonique 100 phones. Elle est donc mieux En d'autres termes, cette loi indique que la sonie double à chaque
adaptée à la prise en compte des sonies des diverses composantes fois que la pression acoustique augmente de 10 dB, si bien que la
spectrales, pour les sons intenses. De manière assez paradoxale, sonie passe seulement de 1 à 256 lorsque le niveau physique passe
c'est en fait la pondération A qui est largement utilisée pour les de 40 à 120 dB à 1 000 Hz (tandis que la puissance acoustique varie
mesures sonométriques ou dosimétriques des bruits intenses, car il alors d'un facteur 108 et la pression d'un facteur 104).
se trouve que c'est elle qui permet la meilleure évaluation des La loi de Stevens est de forme moins simple au-dessous de
dégâts ou de la fatigue auditive due aux sons forts (sensations et 30 phones et l'on voit sur la figure 3 que la pente de la fonction de
effets physiologiques ne sont pas nécessairement corrélés !). L'ajus- sonie devient plus forte, la loi étant de la forme :
tement des réglages des égaliseurs de chaînes haute-fidélité pour
l'écoute de la musique amplifiée découle de l'observation des lignes S = k ( p Ð p 0 ) 0, 6
isosoniques : ce réglage doit être modifié lorsque l'on désire écouter
de la musique à bas niveau, par rapport à une écoute normale. Pour La référence p0 est la valeur 45 mPa (ou 8 dB SPL à 1 000 Hz) au-
que les composantes spectrales de basse fréquence conservent une dessous de laquelle la sonie ne diminue plus (le son est juste consi-
sonie équilibrée par rapport aux médiums, il faut les rehausser par déré comme audible ou inaudible).
la mise en jeu d'une fonction parfois baptisée loudness qui permet Nota : on lit encore souvent que la loi de croissance de la sensation de sonie avec
de contribuer au rééquilibrage requis. l'intensité est logarithmique, ou encore que l'on peut appliquer la loi de Weber-Fechner,
prévoyant que la croissance de la sonie est logarithmique. Cette loi repose sur l'hypothèse
que la variation de sonie correspondant à une variation d'intensité juste détectable est
constante. Pour obtenir la sonie en fonction du niveau physique, il suffit alors d'intégrer les
échelons différentiels d'intensité. Nous avons vu que D I / I est à peu près constant, ce qui
1.3 Croissance de la sensation de sonie constitue la loi de Weber. Si cette dernière est relativement bien vérifiée, la loi de Weber-
en fonction du niveau physique Fechner, de la forme S = k lg I/ I0, est expérimentalement inexacte. Toutefois, l'usage bien
établi en électroacoustique qui consiste à se servir de potentiomètres logarithmiques
repose sur cette loi.

L'établissement de cette fonction de croissance est beaucoup plus

délicat que celui des lignes isosoniques, car il nécessite une évalua-
tion subjective directe au lieu de reposer sur des comparaisons.
C'est Stevens [4] qui a le premier procédé à l'estimation de la sensa-
tion de force sonore pour des sons purs de niveau assez élevé, en
demandant à ses sujets d'expérience de chiffrer leur sensation au
moyen de nombres qu'ils estimaient proportionnels à la sonie per-
1.4 Sonie et pathologie cochléaire :
le recrutement
Lorsqu'une pathologie cochléaire est présente et, en particulier,
lorsqu'elle s'accompagne de lésions des cellules ciliées externes [1],

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Sonie (sones)
200
100
50 S = k p 0,6
20
10
5
2
1
0,5
0,2
0,1
0,05
0,02
00,1
0 20 40 60 80 100 120
Niveau (phones)
1 sone correspond à 40 phones et une augmentation de niveau
de 10 phones entraîne un doublement de la sonie.
Au-dessous de 30 phones, la sonie décroît plus rapidement.
Figure 3 – Croissance de la sonie en fonction du niveau d’un son pur
(en phones, c’est-à-dire produisant la même sonie qu’un son de 1 kHz
de niveau équivalent en dB SPL)
on observe une distorsion de la sensation de sonie tout à fait carac-
téristique, appelée recrutement. Tout d'abord, l'existence d'une sur-
dité se traduit, comme l'on s'y attend, par un décalage de la courbe
sonie/intensité vers les intensités plus élevées, et le décalage aux
faibles intensités est égal à celui du seuil auditif à la fréquence con-
sidérée. Lorsque le niveau augmente, la sensation augmente plus
vite que la normale en présence de recrutement. Chez un sujet por-
teur d'une surdité cochléaire unilatérale, il est aisé de mettre en évi-
dence le recrutement, par comparaison des sonies des deux côtés
en présence d'un son de niveau progressivement croissant (test de
Fowler, figure 4). On constate que la sonie du côté atteint finit par
rattraper celle du côté sain, quelques dizaines de dB au-dessus du
seuil. Il faut noter que bien que la sonie se soit normalisée en appa-
rence, la perception du côté pathologique est tout à fait anormale,
avec en particulier une mauvaise intelligibilité. Le recrutement pré-
sente en outre l'inconvénient d'entraîner le franchissement précoce
du seuil d'inconfort, puis de douleur.
À cause du recrutement, l'appareillage d'une surdité cochléaire
est délicat, sous deux aspects. Tout d'abord, il n'est pas satisfaisant
d'apporter une amplification de n dB pour corriger une perte audi-
tive de n dB. Une telle correction serait appropriée au seuil auditif
(dans la mesure où elle permettrait de le normaliser), mais pas dans
l'intervalle de niveaux réellement utile dans la vie courante, pour la
perception de la parole ou, de manière plus générale, des signaux
contribuant à la communication. L'amplification qui permet à la sen-
sation de sonie d'être raisonnable dans la plupart des situations est
plutôt de l'ordre de n /2. On peut difficilement donner une règle
générale en la matière, tant le recrutement peut varier d'une oreille
à l'autre, même à degrés de perte auditifs égaux. Le deuxième
aspect difficile concerne le franchissement précoce du seuil d'incon-
fort dans le cas de sons légèrement plus intenses que ceux pour les-
quels le réglage d'une aide auditive est optimisé. Il est nécessaire
d'utiliser des systèmes électroniques de compression pour dimi-
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Niveau oreille saine (dB HL)
80
60
40
20
0
0 20 40 60 80
Niveau oreille sourde (dB HL)
Le test de Fowler consiste à tracer un diagramme dans lequel l’abscisse
et l’ordonnée de chaque point représentent les niveaux nécessaires,
respectivement dans chacune des deux oreilles, pour obtenir la même
sonie. Un sujet normal présente un diagramme diagonal (tireté).
Un sujet porteur d’une surdité cochléaire unilatérale donne une courbe
sous la diagonale : pour le niveau seuil dans l’oreille saine, le niveau
correspondant du côté sourd est décalé d’une valeur égale à la perte
auditive (ici 40 dB). Pour des niveaux de plus en plus supraliminaires,
le niveau du côté sourd se rapproche de celui du côté normal, de sorte
qu’ici, à 80 dB HL, les sonies sont identiques des deux côtés.
Ce phénomène illustre le fait que la sonie du côté sourd augmente
anormalement rapidement, témoignant d’un recrutement.
Figure 4 – Test de Fowler
nuer automatiquement le gain prothétique à chaque fois que le
niveau d'entrée dépasse un certain seuil. Les prothèses numériques
de nouvelle génération permettent théoriquement des possibilités
très sophistiquées d'ajustement des niveaux de sortie, de manière à
obtenir une sonie satisfaisante en cas de recrutement, mais il faut
souligner que les protocoles d'évaluation et d'ajustement sont loin
d'être établis au-delà d'un certain empirisme (d'ailleurs efficace,
mais gourmand en temps et en soin).
La physiopathologie du recrutement sera traitée plus loin, ainsi
que ses relations avec le codage (hypothétique) de la sonie dans le
système nerveux auditif.
1.5 Sonie et audition binaurale
Lorsqu'une stimulation acoustique de niveau supérieur à
40 dB SPL est présentée de manière binaurale au lieu de monaurale,
la sonie double. Il est important de prendre cette règle en considéra-
tion lorsque l'on procède à l'appareillage d'une surdité : un appa-
reillage binaural (qui, pour plusieurs raisons, devrait être la règle
impérative) permet d'obtenir un doublement de sonie (équivalant à
une augmentation monaurale de niveau de 10 dB, nous l'avons vu
précédemment) pour un gain prothétique donné. On peut noter
qu'au voisinage du seuil de perception, où la loi de Stevens présente
une pente différente, la sommation binaurale de sonie n'équivaut
qu'à une augmentation monaurale de 3 dB.
1.6 Facteurs temporels
influant sur la sonie
Lorsque les temps de présentation des stimulus sont soit très
brefs, soit très prolongés, deux phénomènes se manifestent. Pour
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PERCEPTION DE L’INTENSITÉ, DE LA HAUTEUR ET DU TIMBRE DES SONS
une durée inférieure à 500 ms et à niveau physique donné, la sonie
diminue lorsque la présentation se raccourcit, ce qui a conduit à
introduire la notion d'intégration temporelle. À l'opposé, pour des
présentations de longue durée et des faibles niveaux (entre 0 et
30 dB au-dessus du seuil subjectif du sujet testé), la sonie diminue
progressivement : il s'agit du phénomène d'adaptation, assez géné-
ral dans le domaine de la perception (qui se traduit aussi par une
baisse des taux de potentiels d'action dans les neurones excités trop
longtemps par une stimulation stationnaire).
1.7 Codage de la sonie dans le système
nerveux auditif
Les données actuelles sur la physiologie de la cochlée et du nerf
auditif permettent de proposer quelques éléments en ce qui con-
cerne la manière dont les paramètres physiques du son sont codés
dans les neurones auditifs. Un neurone, quel qu'il soit, véhicule
l'information sous forme de potentiels d'action, de forme stéréoty-
pée, obéissant à la loi du tout ou rien. Par exemple, le fait qu'un neu-
rone du nerf auditif réponde à une excitation sonore signifie que le
niveau d'excitation dont a bénéficié la cellule ciliée interne
cochléaire reliée à ce neurone a dépassé un certain seuil. Celui-ci est
fonction de propriétés, notamment membranaires, propres à cette
cellule ciliée et à ce neurone. Au point de vue du codage, la tonoto-
pie cochléaire, qui associe à chaque endroit le long de la cochlée
une fréquence de résonance différente, joue un rôle déterminant
dans l'identité des neurones franchissant leur seuil de réponse : un
codage tonotopique de la fréquence est envisageable.
En revanche, la cadence des potentiels d'action ne représente en
rien la périodicité des vibrations acoustiques, lorsque la fréquence
associée dépasse une limite de l'ordre de 1 kHz environ : les neuro-
nes présentent toujours une période dite réfractaire qui interdit à
deux potentiels d'action de se succéder en moins de quelques milli-
secondes. (Cela est à nuancer pour les basses fréquences, nous le
reverrons dans le paragraphe 2.1.) En fait, on constate que la
cadence des potentiels d'action des neurones auditifs primaires
augmente régulièrement avec le niveau acoustique, selon les cour-
bes représentées sur la figure 5. Au-dessous du seuil, les neurones
présentent une activité dite spontanée, variable, et l'on distingue les
neurones à faible et fort taux spontané (dans le silence) de déchar-
ges. Au-dessus du seuil, l'augmentation de cadence des potentiels
d'action est de forme sensiblement linéaire (en fonction du niveau
en dB), et une saturation est finalement observée, lorsque le niveau
acoustique dépasse le niveau seuil d'environ 40 dB : à plus forts
niveaux, le taux de décharge du neurone devient indépendant du
niveau.
Ces observations conduisent à proposer que la sensation de force
sonore peut être codée par la cadence des potentiels d'action dans
les neurones auxquels la loi de tonotopie permet de répondre,
compte tenu de la fréquence du stimulus. Toutefois, il est également
très clair qu'un neurone donné ne peut coder pour la sonie qu'avec
une dynamique restreinte. Il est donc nécessaire d'envisager un
codage de la sonie, certes par la cadence des potentiels d'action,
non pas d'un neurone mais plutôt par un ensemble de neurones.
Une observation de nature physiologique, jointe à une autre, de
nature neuroanatomique, permet d'apporter des éléments supplé-
mentaires de débat.
Premièrement, l'augmentation de niveau acoustique d'un son, à
fréquence fixée f0, se traduit non seulement par une augmentation
de l'excitation à l'endroit tonotopiquement associé à f0, mais aussi
par un étalement de l'excitation qui intéresse une largeur de mem-
brane basilaire de plus en plus large, pouvant dépasser plusieurs
octaves. Des neurones de fréquence caractéristique différente de f 0,
non excités à bas niveau, se mettent à répondre avec des taux de
potentiels d'action moindres que ceux accordés à f0. On a pu émet-
tre l'hypothèse que la manière dont cet étalement se produit fournit
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E 5 120 - 6 © Techniques de l’Ingénieur, traité Électronique
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Taux de PA par seconde
200 Saturation
100
Seuil
0
0 20 40 60 80 100
Niveau (dB SPL)
PA : potentiel d’action
Deux catégories de neurones apparaissent, ceux à bas seuil (qui ont
aussi un taux d’activité spontanée assez élevé), et ceux à haut seuil (qui
saturent plus tard, et ont un taux d’activité spontanée assez bas).
Figure 5 – Neurones auditifs répondant à une excitation d’intensité
croissante (en abscisse) en augmentant leur taux de potentiels
d’action par unité de temps (en ordonnée)
des informations exploitables pour déterminer la sonie: celle-ci
pourrait alors être codée par les neurones hors résonance.
Deuxièmement, les neurones issus de la région accordée à f0 sont
nombreux : environ 10 par cellule ciliée interne. Chacun de ces neu-
rones possède un seuil d'entrée en action différent. Ceux qui possè-
dent un taux spontané de décharges élevé sont plutôt groupés du
côté interne de la base de leur cellule ciliée interne d'origine, et leur
seuil de réponse est bas (proche de 0 dB HL). À l'inverse, ceux qui
possèdent un faible taux spontané de décharges sont plutôt grou-
pés du côté externe de la base de leur cellule ciliée interne d'origine,
et leur seuil de réponse est élevé (entre 40 et 80 dB HL). Alors que
chacun des neurones peut coder pour une dynamique réduite, la
prise en compte de l'ensemble du groupe de neurones issus d'une
zone de la cochlée devrait permettre de coder sans ambiguïté la
sonie pour un son de niveau compris entre 0 et 120 dB : les neuro-
nes de seuil bas informeraient sur les sonies faibles, puis devien-
draient saturés ; les neurones de moindre sensibilité prendraient
alors le relais pour coder les sonies supérieures (figure 6).
Sur chaque diagramme de la figure 6, les traits gras bleus repré-
sentent l'enveloppe des vibrations de la membrane basilaire en
réponse à un son pur de fréquence donnée (à gauche, la base de la
cochlée, à droite, l'apex). L'amplitude de cette enveloppe augmente
de haut en bas, au fur et à mesure que le niveau de stimulation (indi-
qué à droite) augmente. Les deux traits fins marqués « seuil BS » et
« seuil HS » représentent l'amplitude locale de vibration minimale
susceptible d'activer les neurones auditifs de bas seuil et de haut
seuil, respectivement. À l'intérieur des deux cartouches est repré-
sentée l'activité éventuelle des neurones de bas seuil et de haut
seuil, respectivement. L'activité des neurones de bas seuil est
d'abord limitée à la zone accordée à la fréquence utilisée, et elle est
non saturée (zone en bleu). Lorsque l'intensité de stimulation aug-
mente, les neurones de bas seuil de fréquence caractéristique pro-
che de la fréquence utilisée saturent les premiers (zone en gris),
tandis que le profil d'excitation neurale s'étale, surtout vers la base
de la cochlée (zones en bleu). Aux plus hautes intensités, les neuro-
nes de haut seuil entrent en action, sans saturation au début, au voi-
sinage de la zone accordée à la fréquence utilisée (en blanc).
Étalement du profil, saturation des neurones de bas seuil et entrée
en action des neurones de haut seuil sont des indices utilisables
pour coder la sonie, continûment de 0 à 120 dB.
La première hypothèse a été affaiblie par une observation de
Moore et Raab [5] qui ont encadré, dans le domaine spectral, un
bruit à bande étroite, centré sur une fréquence donnée f0 et de
_________________________________________________________________________ PERCEPTION DE L’INTENSITÉ, DE LA HAUTEUR ET DU TIMBRE DES SONS
Seuil HS
Seuil BS
30 dB SPL
HS
BS
Seuil HS
Seuil BS
50 dB SPL
HS
BS
Seuil HS
Seuil BS
80 dB SPL
HS
BS
Figure 6 – Groupe de trois diagrammes illustrant les façons
dont la sonie pourrait être codée dans les neurones auditifs
niveau variable, par des bandes latérales de bruit continu. Celles-ci
jouent un rôle de « masques », interdisant donc aux neurones non
accordés à f0 d'être activés grâce à l'étalement de l'excitation à f 0
lorsque son niveau augmente. Or, la sonie du son f0 reste correcte-
ment codée en fonction du niveau. La deuxième hypothèse a été
renforcée par les observations de Yates et coll. [6] montrant qu'entre
les neurones de bas et de haut taux spontanés de décharge existent
de nombreux intermédiaires dont les dynamiques de codage recou-
vrent largement l'intervalle de niveaux utile. Il semble que l'élargis-
sement du profil d'excitations sur la membrane basilaire, lorsque le
niveau de stimulation augmente, donne des indices supplémentai-
res qui aident à identifier la sonie, mais ne sont pas indispensables.
Dans la perspective d'un codage de la sonie par l'entrée en action
progressive de neurones de seuils différents, il est particulièrement
important que la variation d'excitation mécanique avec le niveau
soit elle-même assez progressive. Cela est assuré par le fonctionne-
ment de l'organe de Corti qui, à l'état normal, présente une caracté-
ristique fondamentale : un comportement mécanique compressif.
Au-dessous de 60 à 70 dB SPL, les mouvements de la membrane
basilaire, au voisinage de la résonance, n'augmentent que de 0,2 à
0,3 dB par dB d'augmentation du stimulus, grâce au jeu de certaines
cellules sensorielles, les cellules ciliées externes (cf. [1]). Lorsque la
cochlée est pathologique, cette compression disparaît.
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Un son de fréquence f donne alors, sur la membrane basilaire, un
profil d'excitation étalé, avec un pic beaucoup moins marqué à
l'endroit codant pour f ; la hauteur du pic croît de 1 dB par dB d'aug-
mentation du stimulus ; elle finit donc par rattraper la hauteur obser-
vée dans une cochlée normale. Le recrutement défini plus haut, et
qui se traduit par une augmentation excessivement rapide de la
sonie avec le niveau de stimulation, pourrait provenir de l'interpré-
tation erronée, au niveau des centres auditifs, d'une mise en action
neuronale anormalement rapide lorsque le niveau de stimulation
augmente, à cause de la disparition de la compression cochléaire
naturelle. En particulier, la mise en jeu quasi normale à haut niveau
de la catégorie des neurones de seuil élevé expliquerait que la sonie
rattrape alors la sonie normale.
Nota : comme nous l'avons mentionné plus haut, la loi de Fechner est inexacte, et l'on
ne peut relier simplement seuil différentiel d'intensité et croissance de la sonie. Plusieurs
tests cliniques ont néanmoins tenté de mettre en évidence le recrutement en recherchant
une diminution associée du seuil différentiel d'intensité. Le raisonnement sous-jacent était
le même que celui de la loi de Fechner, à savoir que la sonie augmente trop vite parce que
les échelons élémentaires de sensation, tous égaux et proportionnels au seuil différentiel
d'intensité, sont franchis trop vite, donc parce que le seuil différentiel d'intensité a dimi-
nué. Ce raisonnement est faux et l'on peut très bien observer, dans une surdité cochléaire
recrutante, un seuil différentiel d'intensité inchangé ou augmenté [7].
1.8 Sonie des sons complexes.
Notion de bande critique
L'une des fonctions de base de la cochlée consiste à séparer les
sons en leurs différentes composantes fréquentielles, de sorte que,
au moins à bas niveau, les composantes spectrales d'un son com-
plexe excitent des cellules ciliées et des groupes de neurones audi-
tifs différents, de manière largement indépendante, à condition
d'être assez éloignées. Il est donc raisonnable de s'attendre à une
analyse et à des codages séparés pour chacune de ces composan-
tes. C'est effectivement le cas, et cette propriété influe aussi bien sur
l'analyse de la sonie que sur la détection de composantes spectrales
en l'absence, mais aussi en présence, de sons interférents.
1.8.1 Seuil auditif et contenu spectral
Pour aborder l'influence de la composition spectrale d'un son sur
sa détection, on peut procéder de la manière suivante (figure 7). Le
seuil auditif est d'abord déterminé pour un son pur de fréquence f0
donnée. Supposons qu'il corresponde à une puissance acoustique
surfacique W0 W/m2, ou à un niveau L0 en dB SPL. Évaluons alors le
seuil auditif d'un doublet de composantes de mêmes niveaux, espa-
cées de Df autour de la fréquence moyenne f0. Le seuil est alors
obtenu pour une puissance individuelle W0/2 (soit L0 – 3 dB). De
même, un n-uplet de composantes de mêmes niveaux, espacées de
Df autour de la fréquence moyenne f0, donnera un seuil pour une
puissance individuelle W0/n, donc une puissance totale toujours
égale à W0, tant que la largeur spectrale totale du complexe, n Df,
reste assez petite. Lorsque celle-ci finit par dépasser une largeur dite
largeur de bande critique, tout se passe comme si seule la puissance
contenue dans cette largeur, donc dans la bande critique centrée sur
f0, comptait pour déterminer le franchissement du seuil, et non la
puissance totale du complexe. Les composantes extrêmes du com-
plexe, sorties de la bande critique f0, sont prises en compte dans les
bandes critiques voisines, mais ne possèdent pas une puissance
totale suffisante au sein de ces bandes pour donner lieu à la percep-
tion d'une sensation (figure 7). La largeur des bandes critiques est
suffisamment fixe d'un sujet à l'autre pour faire l'objet de normes.
Elle est de 160 Hz à 1 000 Hz, et de largeur sensiblement proportion-
nelle à la fréquence centrale au-dessus de 1 000 Hz.
1.8.2 Sonie et contenu spectral
On retrouve la même notion de bande critique lorsque l'on évalue
la sensation de force sonore produite par un complexe de deux sons
E 5 120 - 7
PERCEPTION DE L’INTENSITÉ, DE LA HAUTEUR ET DU TIMBRE DES SONS
Énergie Bande Bande Bande
critique n -- 1 critique n critique n + 1
Fréquence
Lorsque l’énergie acoustique est répartie équitablement entre des
composantes spectrales voisines de plus en plus nombreuses (zones
bleues), l’énergie totale nécessaire pour atteindre le seuil de détection
est d’abord constante. Lorsque le nombre de composantes augmente,
l’énergie requise pour chacune d’elles diminue donc (zones de plus en
plus petites). Cependant, lorsque certaines composantes commencent
à déborder en dehors de l’intervalle appelé bande critique, leur énergie
devient inefficace (zones blanches). L’énergie par composante,
nécessaire pour atteindre le seuil, se stabilise donc.
Figure 7 – Largeur de bande critique et détection d’énergie
de niveaux égaux nettement supraliminaires (supérieurs à
40 phones) et de fréquences proches, mais dont l'écartement Df
varie. Tant que Df ne dépasse pas la largeur de bande critique, la
sonie reste fixe. Lorsque Df dépasse cette largeur, la sonie augmente
avec Df. L'interprétation de cette expérience est que la sonie a été
déterminée par sommation de toute la puissance contenue au sein
d'une bande critique. Lorsqu'une puissance acoustique donnée se
disperse entre deux bandes critiques, la sonie change (ici, elle aug-
mente au lieu de diminuer comme elle le faisait dans l'expérience du
paragraphe précédent, mais il ne faut pas oublier que la loi de Ste-
vens ne présente pas la même pente aux niveaux proches du seuil
auditif et aux niveaux supérieurs à 30 phones). Les sonies des com-
posantes situées dans plusieurs bandes critiques différentes s'ajou-
tent.
Les bandes critiques rappellent l'existence de filtres dans le sys-
tème auditif périphérique (filtres dont la présence est notamment
reflétée par les courbes d'accord des neurones auditifs [1]). Elles ont
la particularité d'avoir une largeur relativement indépendante du
niveau utilisé. En pratique, on peut considérer qu'elles illustrent la
manière dont l'audition est sélective en fréquences : la notion de
sélectivité fréquentielle repose sur l'idée d'un traitement en paral-
lèle des composantes spectrales simultanément présentes (qu'elles
soient liées au signal à détecter ou au bruit) lorsque ces composan-
tes passent dans des filtres différents. Le fait que des composantes
spectrales coexistent dans un même filtre expose à des phénomè-
nes d'interférence ou de masquage : le système auditif peut être
empêché d'identifier une composante importante (le signal) parce
que les autres composantes contenues dans le même filtre (le bruit,
au sens du traitement du signal) sont trop intenses et masquent
l'activité neuronale liée au signal. On peut dire que la possibilité ou
non de masquage et la notion de bande critique reposent sur les
mêmes bases.
En cas de pathologie cochléaire, le plus souvent, les cellules
ciliées externes n'effectuent plus correctement leur rôle de filtres
amplificateurs ; la surdité résultante s'accompagne d'une perte de
sélectivité fréquentielle et d'un élargissement des filtres cochléaires.
Les bandes critiques sont élargies et l'on retrouve, par ce biais, une
cause supplémentaire de distorsion de la sensation de sonie chez
les sujets porteurs de telles surdités. Bien sûr, d'autres troubles de la
perception des sons complexes, liés à la difficulté de reconnaître
leur spectre, s'ajoutent à la distorsion de la sensation de sonie
(cf. paragraphes précédents).
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E 5 120 - 8 © Techniques de l’Ingénieur, traité Électronique
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À partir des lois de croissance de la sonie et de la connaissance de
la répartition spectrale d'un son donné dans les différentes bandes
critiques du système auditif, plusieurs auteurs (notamment Stevens
et Zwicker [4] [8] [9] [10]) ont tenté d'établir des méthodes quantita-
tives dans le but d'estimer finement et quantitativement la sonie
d'un son quelconque. Il faut cependant relativiser la portée de telles
lois. En effet, leur établissement part toujours d'expériences dans
lesquelles les sujets testés portent un jugement de sonie selon une
échelle de nombres en partie arbitraire. Selon le protocole exact uti-
lisé, les résultats peuvent différer nettement et, même, pour un indi-
vidu donné, leur reproductibilité est assez faible. Comme le souligne
Moore [7], « un jugement tel que : le Concorde fait deux fois plus de
bruit qu'un Boeing 747, laissera toujours extrêmement sceptique ».
C'est pourquoi, dans ce qui précède, nous nous sommes surtout
attachés à décrire les aspects qualitatifs, mais bien validés en prati-
que, de la sonie.
2. Notion de hauteur
Cette notion est relativement aisée à définir dans le cas d'un son
pur, pour lequel un classement peut être établi sans ambiguïté entre
des sons différant par leur fréquence. La définition de l'ANSI (1960)
est alors claire :
« la hauteur est l'attribut de la sensation auditive selon lequel
les sons peuvent être rangés sur une échelle, telle qu'une
échelle musicale, des graves vers les aigus », selon que leur fré-
quence est basse ou haute, précise la définition de l'Afnor en
1977.
Dans la situation plus générale de sons complexes présentant un
spectre étendu, la définition ci-dessus crée des difficultés dans nom-
bre de cas.
Exemple : on sait, en musique, que l'appariement de sons dont les
fréquences diffèrent d'un facteur 2 (une octave) est nettement plus
facile que celui de sons pourtant beaucoup plus proches en fréquence.
Nous examinerons d'abord les propriétés de la hauteur perçue
pour des sons purs. Dans ces cas simples, l'attribut de hauteur appa-
raît comme complémentaire de la sonie, puisque deux sons d'inten-
sité différente peuvent quand même être appariés du point de vue
perceptif, si leurs fréquences sont égales, parce que les hauteurs
perçues sont alors identiques : sonie et hauteur apparaissent
comme deux dimensions indépendantes d'un son pur ([11]). Sur le
plan physiologique, cela va nous conduire, à titre de préliminaire, à
examiner quels mécanismes permettent de coder pour la fréquence,
car l'on peut penser qu'ils sont impliqués dans l'émergence de la
sensation de hauteur. Le cas des sons complexes périodiques, puis
non périodiques, sera ensuite examiné brièvement.
2.1 Codage(s) de la fréquence
dans le nerf auditif
et dans les voies auditives
Comme cela a été détaillé dans le paragraphe précédent, l'exis-
tence de la tonotopie cochléaire implique qu'au moins à bas niveaux
de stimulation les régions de la membrane basilaire donnant lieu à
des vibrations suffisamment amples pour induire l'excitation de
neurones auditifs sont celles dont la fréquence de résonance coïn-
cide avec celle de la ou des composantes spectrales de la stimula-
tion. Le profil de réponse des neurones primaires auditifs, identifiés
selon leur fréquence caractéristique, reflète donc celui du spectre
fréquentiel de stimulation. À plus fort niveau, la correspondance
entre profil et spectre s'atténue en raison de l'étalement de l'excita-
tion mécanique le long de la membrane basilaire cochléaire, et sur-
_________________________________________________________________________ PERCEPTION DE L’INTENSITÉ, DE LA HAUTEUR ET DU TIMBRE DES SONS

tout parce que les fibres nerveuses connectées aux endroits proches
de la résonance saturent, tandis que leurs voisines finissent par être

Seuil (dB SPL)

excitées suffisamment pour répondre, puis saturer à leur tour, 40 dB
environ au-dessus de leur seuil de réponse. Toutefois, les fibres ner-
veuses de bas taux spontané de décharge, donc de seuil élevé, gar-
dent plus longtemps un profil de réponses fidèle au spectre du
stimulus [12]. Pour les fréquences nettement supérieures à 1 kHz, il
est exclu que la cadence des potentiels d'action dans les neurones
reflète la périodicité des ondes acoustiques, en raison de la limita-
tion de cette cadence à quelques centaines par seconde, par le
temps de réponse des membranes des cellules excitatrices, ainsi
que par l'existence d'une période réfractaire de plusieurs millisecon-
des, qui interdit à un neurone qui vient de donner un potentiel
d'action de redevenir aussitôt excitable. Le respect de la tonotopie
cochléaire, constaté au niveau des voies nerveuses plus centrales et
jusqu'au cortex auditif primaire, où chaque groupe de neurones
code pour un intervalle de fréquences donné et où ces groupes sont
rangés topographiquement de manière très régulière, illustre indi-
rectement l'importance de la tonotopie.
Il est important de noter que cette tonotopie devient nettement
moins précise au-dessous de 1 kHz qu'au-dessus, les courbes
d'accord des fibres nerveuses étant très élargies (figure 8a à gau-
che). Sur cette figure 8a, les deux neurones de droite ont une courbe
d'accord très fine, et le seuil de réponse à la meilleure fréquence,
dite fréquence caractéristique (8 et 3 kHz, de droite à gauche), est
proche de 0 dB SPL ; les autres fréquences sont beaucoup moins
efficaces. Les neurones de basse fréquence caractéristique (1 et 0,3
kHz, à gauche) ont des courbes d'accord assez larges, qui traduisent
le fait que ces neurones franchissent le seuil pour des sons de fré-
quences assez différentes de la fréquence caractéristique, même à
bas niveau (autrement dit, la tonotopie est moins précise). Or, pour
l'audition humaine, cet intervalle de fréquences basses et médiums
possède une grande efficacité, notamment pour l'identification de
sons de musique ou de parole. Nous verrons par la suite que les per-
formances en termes de discrimination des fréquences restent
excellentes, ce qui laisse à penser que la tonotopie déficiente est
suppléée par d'autres indices. D'autre part, l'observation du dérou-
lement temporel des potentiels d'action révèle l'apparition d'une
synchronisation partielle de ceux-ci avec les ondes acoustiques
(figure 8b) : ils apparaissent préférentiellement pour une phase
donnée de l'onde de pression acoustique (correspondant au maxi-
mum de déflexion des stéréocils des cellules ciliées internes vers
l'extérieur, par rapport à l'axe de la cochlée, donc au maximum de
dépolarisation de ces cellules). On peut ne pas trouver systémati-
quement un potentiel d'action à chaque période du stimulus, mais il
ne faut pas oublier qu'en général plusieurs neurones répondent
simultanément à un stimulus, dès que son niveau est nettement
supraliminaire ; l'histogramme de période des potentiels d'action
du groupe de neurones actifs peut permettre de reconstituer de
manière complète la périodicité du stimulus. Une synchronisation
temporelle des potentiels d'action avec les stimulus de basse fré-
quence est retrouvée à tous les niveaux des voies et centres auditifs.
Bien que les analyses qui sont faites au niveau des centres auditifs
des influx en provenance des neurones primaires auditifs soient très
imparfaitement connues, il est raisonnable de penser que tonotopie
(au-dessus de 1 kHz) et synchronisation (au-dessous de 1 kHz) four-
nissent des indices assez précis pour renseigner sur les fréquences
présentes dans les stimulations acoustiques. Une dualité est même
probable dans le (large) intervalle de fréquences intermédiaires.
100
80
60
40
20
0
--20
0,1 1 0,1 1 0,1 1 10 0,1 1 10
Fréquence (kHz)
a courbes d’accord de quatre neurones auditifs, représentant
le niveau seuil requis pour faire répondre chaque neurone,
en fonction de la fréquence utilisée
Les neurones codant pour les basses fréquences, dont l’activité est
représentée (par des barres en trait gras) le long d’axes temporels
superposés, donnent des potentiels d’action bien synchrones de l’onde
acoustique (ici, sinusoïdale) qui leur a donné naissance. Cette
synchronisation est partielle, car on peut ne pas observer de potentiel
d’action à chaque période du stimulus.
Toutefois, l’activité globale des neurones fait nettement apparaître
la périodicité du stimulus.
b potentiels d’action des neurones codant pour les basses fréquences
Figure 8 – Synchronisation temporelle des potentiels d’action
avec les stimulus de basse fréquence
séquentiellement diffèrent par leur fréquence. Du fait de la présen-
tation séquentielle, aucune interférence ne peut se produire au sein
des filtres auditifs mis en jeu, le système n'a donc à juger, de
mémoire, que l'identité ou non des profils d'excitation obtenus.
L'expérience de base consiste à utiliser des sons purs, stables et
d'assez longue durée, présentés successivement, mais certains
auteurs remplacent ce protocole par la présentation d'une modula-
tion périodique de fréquence assez lente et obtiennent des résultats
similaires avec un protocole d'apprentissage moins difficile. Il faut
en effet souligner que les performances publiées, et qui, nous allons
le voir, dévoilent une capacité de discrimination considérable, ne le
sont obtenues qu'au prix d'un entraînement long de plusieurs heu-
res.
Le seuil différentiel de fréquence, soit Df /f, varie différemment
selon que la fréquence de référence est inférieure ou supérieure à
500 Hz. Au-dessous, Df /f est à peu près constant et égal à 1,8 Hz,
tandis qu'au-dessus, Df /f = 3,5/1000.

2.2 Seuil différentiel de fréquence 2.3 Propriétés de la hauteur

selon la nature du son considéré
Comme pour l'intensité, la notion de plus petit écart de fréquence
perceptible offre un premier aperçu intéressant des performances
du système auditif en matière de discrimination de fréquences, tout 2.3.1 Sons purs
en restant dans le domaine des paramètres physiques du stimulus.
Par définition, la capacité de discrimination fréquentielle concerne Deux méthodes permettent d'établir une échelle de hauteur, de
l'aptitude d'un système à reconnaître que deux sons présentés manière à classer des sons de sonie semblable selon la différence

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de perception qu'ils entraînent. Tout d'abord, l'échelle musicale
occidentale considère que le même intervalle de hauteur existe
entre deux sons purs de fréquences f1 et f2, et deux autres sons purs
de fréquences f3 et f4, lorsque f1/f2 = f3/f4, ce qui revient à dire que la
hauteur varie comme le logarithme de la fréquence. L'octave est un
intervalle particulièrement privilégié correspondant à f1/f2 = 2. La
précision des ajustements entre deux notes distantes d'une octave
est élevée, aussi bien chez des musiciens que chez des auditeurs
quelconques.
Une autre méthode repose sur la recherche d'un ajustement arbi-
traire entre un son pur de référence et un son de hauteur moitié. La
notion de moitié est ici aussi arbitraire que pour la sonie présentée
au paragraphe précédent. Cependant, une échelle de hauteur peut
être définie de proche en proche et représentée en fonction de la fré-
quence. Cette échelle, graduée en mels, ne coïncide pas avec
l'échelle musicale. Cela a alors conduit à introduire deux notions
apparemment séparées pour décrire la hauteur tonale, celle de
chroma en relation avec la capacité d'apparier des sons lorsque le
rapport de leurs fréquences est égal à deux, et celle liée au classe-
ment selon une échelle grave/aigu.
2.3.2 Sons complexes périodiques
Le théorème de Fourier permet de montrer que ces sons ont un
spectre constitué d'une fréquence fondamentale f0 et d'harmoni-
ques aux fréquences nf0 multiples entiers de la fréquence fonda-
mentale. Les notes de musique jouées par un instrument de
manière soutenue, ainsi que les voyelles dans les sons de parole,
constituent une bonne approximation de sons périodiques. Dès le
milieu du XIXe siècle, Helmholtz a mis en évidence le fait que
l'écoute la plus naturelle de tels sons est synthétique, c'est-à-dire
consiste à percevoir globalement l'ensemble des harmoniques et
permet d'apparier sans difficulté un son complexe harmonique de
fondamental f0 et un son pur f0 sur la base de hauteurs identiques.
En réalité, quelques erreurs peuvent se produire lorsque l'énergie
de la composante f0 du son complexe est très faible, et ces erreurs
conduisent à une erreur d'appariement à une octave près, cet inter-
valle se retrouvant dans un rôle privilégié.
Toutefois, la sonorité de sons complexes périodiques de même
fréquence fondamentale mais de profils spectraux différents est per-
çue comme différant par le timbre, et nous reverrons cette notion au
paragraphe suivant. Dans les tentatives pour donner une définition
plus spécifique du timbre, le terme hauteur brute a été introduit
pour décrire une telle différence lorsqu'elle est basée sur le centre
de gravité du spectre fréquentiel d'un son.
2.3.3 Conséquences pour le codage de la hauteur
Comme nous l'avons vu au paragraphe 2.1, il existe deux princi-
pes donnant chacun une possibilité de codage de la hauteur dans le
nerf auditif.
■ Le premier repose sur la tonotopie et est à coup sûr le seul dispo-
nible pour des fréquences dépassant quelques kHz. Le deuxième
exploite la synchronisation partielle des fibres nerveuses auditives
avec les vibrations acoustiques pour les fréquences inférieures à
quelques kHz. Chez l'homme, l'intervalle intermédiaire où les deux
principes de codage sont théoriquement possibles est particulière-
ment pertinent pour la perception de nombreux stimulus utiles à la
communication. Des arguments expérimentaux susceptibles de
trancher en faveur de l'un ou l'autre principe ont donc été recher-
chés. Par exemple, on peut étudier la perception de la hauteur chez
des sujets porteurs d'une surdité touchant préférentiellement les
basses fréquences. Un son pur de fréquence f, dans l'intervalle de
fréquences affecté par la surdité, devrait être d'abord détecté, non
pas par les neurones accordés à f, parce que leur seuil de réponse
est élevé, mais par ceux codant pour des fréquences plus élevées F,
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dans la zone normale de l'audiogramme, la sensibilité de ces der-
niers pouvant être meilleure, même pour la fréquence f inférieure à
leur meilleure fréquence ; ces neurones répondent alors par la partie
basse fréquence de leur courbe d'accord. Un codage tonotopique
exclusif de la hauteur donnerait au son f une hauteur, correspondant
à F, trop aiguë. Or, ce n'est pas ce qui est observé ; la hauteur corres-
pond bien à f. Cette observation privilégie donc le principe d'un
codage de hauteur en fonction de la synchronisation temporelle des
neurones qui répondent à la fréquence du stimulus.
■ A l'opposé, Zwicker [10] a présenté de manière prolongée un
bruit à spectre encoché, c'est-à-dire comportant de l'énergie dans
les intervalles de fréquences inférieurs à une certaine limite fmin et
supérieurs à une autre limite fmax, susceptible d'induire une fatigue
auditive dans ces intervalles. À l'arrêt de ce son et en l'absence de
toute stimulation auditive, il a observé qu'un son résiduel fantôme
est perçu avec une hauteur tonale correspondant à une fréquence
intermédiaire entre fmin et fmax, sans doute en relation avec une
cadence spontanée de décharge plus élevée dans les neurones
accordés aux fréquences non stimulées précédemment, les autres
neurones étant l'objet d'une fatigue ou d'une adaptation. On ne peut
expliquer cette perception fantôme par une activité neuronale syn-
chrone puisque le stimulus inducteur n'a aucune structure tempo-
relle ordonnée. Seul un principe tonotopique peut donc être
impliqué ici.
Au vu de ces observations, il semble donc qu'une synthèse entre
principes de codage temporel et tonotopique doive être recherchée.
On retrouve d'ailleurs une semblable dualité lorsque l'on s'intéresse
à la localisation des sources sonores [13].
2.4 Cas des sons harmoniques avec
fondamentale absente
L'utilisation pour la transmission de la parole par téléphone met
en évidence un phénomène curieux : bien que la bande passante
utilisée soit limitée à un intervalle de 300 à 3 000 Hz, éliminant ainsi
la fréquence fondamentale de la voix des hommes et de la plupart
des femmes, qui varie entre 100 et 250 Hz, la hauteur de la voix
transmise est perçue comme strictement normale (bien que le tim-
bre soit modifié, cf. § 3). Cela illustre le paradoxe dit de la fondamen-
tale absente, connu depuis longtemps. Helmholtz avait tenté
d'expliquer ce paradoxe de manière ingénieuse en proposant que,
lorsqu'un son complexe comporte des harmoniques 2f, 3f, etc, mais
pas la fondamentale f, celle-ci peut être reconstituée dans l'oreille
moyenne grâce à l'existence de distorsions qui engendrent des sons
de combinaison (par exemple, à la fréquence 3f – 2f). En fait, l'oreille
moyenne ne distord pas dans les conditions normales. Bien que la
cochlée, pour sa part, engendre bien ce type de distorsions quand
elle est normale, elle n'est pas non plus à l'origine du phénomène. Il
a été montré que l'intégrité du cortex auditif est nécessaire à la per-
ception de la hauteur correcte [14] et que la présentation dichotique
de composantes harmoniques de f permettait l'émergence d'une
perception de hauteur associée à f.
2.5 Cas des sons inharmoniques
Enfin, mentionnons brièvement qu'une sensation de hauteur plus
ou moins nette peut être présente à l'écoute de sons complexes,
même lorsqu'ils sont constitués de composantes spectrales non
multiples d'une fondamentale f : par exemple, nf + Df (avec n entier
variable) engendrent une sensation de hauteur proche de f. Certains
types de bruits peuvent également donner lieu à une sensation de
hauteur assez bien définie.
_________________________________________________________________________ PERCEPTION DE L’INTENSITÉ, DE LA HAUTEUR ET DU TIMBRE DES SONS
3. Notion de timbre
3.1 Définition
La définition du timbre repose sur une sorte de constatation par
défaut. Lorsque l'on tente d'effectuer la comparaison de deux sons,
on peut aisément juger qu'il sont différents lorsque leurs sonies dif-
fèrent ou lorsque leurs hauteurs diffèrent, même si les conditions de
présentation sont par ailleurs identiques. En termes de paramètres
physiques des stimulus, ces différences ont une signification sim-
ple, comme nous l'avons vu dans les paragraphes précédents.
Lorsque conditions de présentation, sonie et hauteur sont
identiques mais que les sensations auditives produites diffèrent,
on dit que le timbre diffère.
Cette définition pèche par beaucoup de côtés, puisque des sons
dépourvus de hauteur peuvent aussi avoir des timbres différents ou
similaires, et que la notion de conditions de présentation est très
floue. Pour éviter ce dernier écueil, une autre définition plus restric-
tive est proposée par Plomp [15] :
Le timbre est cet attribut de la sensation permettant de juger
que deux sons complexes stables de mêmes sonie, hauteur et
durée de présentation, sont dissemblables.
Les conditions requises pour appliquer cette dernière définition
ne permettent guère de préciser pourquoi la même note jouée avec
la même force par un piano, un violon et une trompette n'ont pas le
même timbre, ce qui lui fait perdre beaucoup d'intérêt pratique.
En fin de compte, la définition proposée par Bregman [16] résume
ces difficultés de manière humoristique :
« On ne sait pas définir le timbre, mais on sait que ce n'est ni la
sonie, ni la hauteur ».
Quelques idées semblent cependant émerger à ce sujet, de
manière indiscutable : le timbre attribué à un son dépend du spectre
fréquentiel, éventuellement de la manière dont celui-ci varie avec le
temps, et le timbre est une notion associée de manière multidimen-
sionnelle à la nature physique du son considéré : les comparaisons
de sons de timbres différents ne peuvent se faire en utilisant une
seule échelle, comme c'était le cas lorsque la différence portait sur
la sonie ou la hauteur.
3.2 Rôle du profil énergétique du spectre
Le profil d'énergie d'un spectre en fonction de la fréquence joue
un rôle majeur dans la définition d'un timbre. Deux sons stationnai-
res, par exemple complexes périodiques, de même fréquence fonda-
mentale et de même énergie totale, se distinguent perceptuellement
par leur timbre selon le profil de leur spectre. On peut préciser par
exemple que, lorsque les harmoniques élevés (d'ordre supérieur à 6)
sont riches en énergie, cela contribue à donner un timbre qualifié de
brillant, tandis qu'une augmentation d'énergie dans les harmoni-
ques plus bas donne un timbre plus sourd ou plus doux. Pour décrire
le timbre selon le profil spectral, on peut théoriquement faire entrer
en ligne de compte autant de dimensions qu'il existe de bandes cri-
tiques dans le système auditif (cf. § 1.8). Cependant, l'application
d'analyses de type factoriel à ce problème, dans le cas particulier du
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timbre des voyelles, montre que la prise en compte de trois dimen-
sions suffit pour permettre, d'après Plomp, d'englober environ 82 %
de la variance des jugements de timbre portés sur ce type de sons.
3.3 Rôle des fluctuations temporelles
Les fluctuations temporelles d'un son non stationnaire permet-
tent de définir certains aspects liés au timbre. Par exemple, on peut
attribuer une qualité tonale ou de bruit selon l'existence ou non
d'une périodicité même approximative. Les fluctuations de l'enve-
loppe influent aussi sur la perception du timbre, comme l'illustre
l'expérience consistant à jouer à l'envers une note de musique
enregistrée : en dépit de caractéristiques temporelles et spectrales
moyennes inchangées, le timbre en est totalement altéré. Les chan-
gements intervenant dans le spectre à court terme sont également
essentiels. Les progrès en synthèse musicale ont permis, par exem-
ple, d'identifier clairement le rôle des transitoires d'attaque. Une
note de trompette présente un timbre brillant très particulier car,
dans son spectre fréquentiel, les harmoniques élevés ont une éner-
gie qui augmente très rapidement à l'attaque, au détriment des har-
moniques plus bas initialement présents. Un son de synthèse de
même spectre à long terme qu'un son de trompette, mais ayant subi
la suppression de cette caractéristique d'attaque, perd son timbre de
trompette, pour éventuellement sonner comme un hautbois ou une
clarinette [17]. Par ailleurs, on a bien acquis la notion que, pour
reproduire correctement le timbre d'un instrument par synthèse, il
est souvent nécessaire de tenir compte de l'existence dans le son
naturel d'irrégularités ou bruits transitoires coexistant avec des
composantes plus stationnaires, dont la reproduction seule condui-
rait à des résultats médiocres et à des sonorités plates. Enfin, on sait
que le timbre d'un son n'est pas totalement indépendant de la
nature des sons qui le précèdent, et aussi de ceux qui le suivent.
L'enregistrement de neurones auditifs corticaux permet effective-
ment d'objectiver l'existence de réponses dépendantes du contexte,
qui sont vraisemblablement à la base de cette dernière observation
perceptive quelque peu surprenante.
Il faut noter que, lorsqu'il s'avère que la caractéristique de timbre
considérée est associée à une manière particulière de jouer d'une
catégorie d'instruments de musique, on aura tendance à lui attri-
buer un nom précis, par exemple le vibrato, distinguant ainsi cette
caractéristique de la notion plus floue ou plus globale de timbre.
4. Conclusion
L'analyse psychoacoustique de sons simples ou complexes per-
met de mettre en évidence plusieurs dimensions perceptives, en
relation avec les paramètres physiques de ces sons (intensité, spec-
tre et enveloppe temporelle, notamment). Celles basées sur l'inten-
sité et la fréquence (au moins pour les sons purs ou complexes
périodiques) aboutissent à définir les notions de force sonore et de
hauteur, de type unidimensionnel, et dont les relations avec inten-
sité et fréquence sont relativement simples. Les données physiolo-
giques actuelles suggèrent certaines grandes lignes des principes
neurologiques de codage de la sonie et de la hauteur ; toutefois, les
détails de ces codages restent inconnus. Les progrès récents des
connaissances en matière de physiopathologie permettent de
mieux comprendre les troubles perceptifs dus à une surdité et de
tenter de mieux y remédier. Toutefois, la plupart des tests quantita-
tifs susceptibles de fournir une évaluation de ces troubles restent
cantonnés au laboratoire, car ils demandent un temps et une con-
centration qui excluent leur utilisation clinique. Les développements
technologiques actuels en matière d'aides auditives devraient sti-
muler durablement cette branche de recherches à la fois fondamen-
tales et appliquées, née il y a plus d'un siècle et encore loin de son
terme.
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PERCEPTION DE L’INTENSITÉ, DE LA HAUTEUR ET DU TIMBRE DES SONS _________________________________________________________________________

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