Teorías endosimbióticas para el origen eucariota.

William F. Martin , Sriram Garg y Verena Zimorski

Publicado: 26 de septiembre de 2015https://doi.org/10.1098/rstb.2014.0330

Resumen
Durante más de 100 años, las teorías endosimbióticas han figurado en pensamientos sobre
las diferencias entre las células procariotas y eucariotas. Se han presentado más de 20
versiones diferentes de la teoría endosimbiótica en la literatura para explicar el origen de
los eucariotas y sus mitocondrias. Muy pocos de esos modelos representan anaerobios
eucariotas. El papel de la energía y las limitaciones energéticas que la organización de las
células procariotas impuso a la innovación evolutiva en la historia de las células ha llegado
recientemente a la teoría endosimbiótica. Solo las células que poseían mitocondrias tenían
los medios bioenergéticos para alcanzar la complejidad de las células eucariotas, por lo que
no hay intermedios verdaderos en la transición procariota a eucariota. Las versiones
actuales de la teoría endosimbiótica dicen que el huésped era un arqueón (una
arqueobacteria), no un eucariota. Por lo tanto, la historia evolutiva y la biología de las
arqueas influyen cada vez más en los orígenes eucariotas, más que nunca. Aquí, hemos
compilado una encuesta de teorías endosimbióticas para el origen de eucariotas y
mitocondrias, y para el origen del núcleo eucariota, resumiendo lo esencial de cada uno y
contrastando algunas de sus predicciones con las observaciones. Un nuevo aspecto de la
endosimbiosis en la evolución eucariota se enfoca a partir de estas consideraciones: el
huésped para el origen de los plastidios era un anaerobio facultativo. resumiendo lo
esencial de cada uno y contrastando algunas de sus predicciones con las observaciones. Un
nuevo aspecto de la endosimbiosis en la evolución eucariota se enfoca a partir de estas
consideraciones: el huésped para el origen de los plastidios era un anaerobio
facultativo. resumiendo lo esencial de cada uno y contrastando algunas de sus predicciones
con las observaciones. Un nuevo aspecto de la endosimbiosis en la evolución eucariota se
enfoca a partir de estas consideraciones: el huésped para el origen de los plastidios era un
anaerobio facultativo.

1. Introducción

La evolución temprana es una parte importante de la historia de la vida, y el origen de los

eucariotas es sin duda uno de los temas más importantes de la evolución temprana, como
lo atestigua la colección de documentos en este número especial. Existen diversas
perspectivas desde las cuales se pueden ver los orígenes eucariotas, incluida la evidencia
paleontológica [ 1 ], la energética [ 2 ], el origen de los rasgos específicos eucariotas
[ 3 , 4 ] o las relaciones de los diferentes grupos eucariotas entre sí [ 5].] Este artículo
analizará los orígenes eucariotas desde el punto de vista de la teoría endosimbiótica, y
cómo las diferentes versiones de la teoría endosimbiótica tienden a cuadrar con los datos
que tenemos para anaerobios eucariotas y con respecto a los datos de filogenias
genéticas. La teoría endosimbiótica tiene una historia larga y agitada, resumida
virtualmente en el libro de Archibald [ 6 ], y hablando de historia, este es un buen lugar
para disipar un mito: sobre Altmann.
Ocasionalmente se puede leer (aunque no proporcionaremos ejemplos cortésmente) que a
Altmann [ 7 ] se le atribuya la idea de la teoría simbiótica para el origen de las
mitocondrias, pero eso es incorrecto. Aquellos de nosotros que podemos leer alemán y que
tenemos una copia del libro de Altmann de 1890 podemos dar fe: en el libro de 1890,
Altmann no estaba interesado en las mitocondrias y no propuso su origen simbiótico. No
mencionó ni mitocondrias (ni su nombre anterior, condriosomas) ni endosimbiosis en su
libro sobre 'bioblastos'. Para Altmann, todo en las células eucariotas consistía en bioblastos,
incluidos el citosol, el núcleo y los cromosomas. Sus bioblastos correspondían a un estado
de materia de organización química que era más grande que la molécula pero más pequeño
que la célula 'la unidad morfológica más pequeña de material organizado' ('die kleinste
morphologische Einheit der organisirten Materie ') [ 8 , p. 258]. Quizás correspondan en
tamaño aproximadamente a lo que hoy llamamos complejos macromoleculares, que sin
embargo no se pueden ver en los microscopios de luz de la época de Altmann. También
distinguió los autoblastos, citoblastos, carioblastos y somatoblastos, que se mencionan con
mucha menos frecuencia que los bioblastos. Un tratado académico de Altmann en el
contexto de la teoría simbiótica, y por qué no se le puede atribuir haber sugerido la teoría
endosimbiótica, se puede encontrar en Höxtermann y Mollenhauer [ 8 ].

El concepto de simbiosis (latín, 'vivir juntos'), de que dos organismos diferentes pueden
coexistir de manera estable e incluso dar lugar a un nuevo tipo de organismo, se remonta a
Simon Schwendener [ 9 ], un botánico suizo que descubrió que los líquenes consisten en
un hongo y un fotosintetizador. El botánico alemán Heinrich Anton de Bary (1878) acuñó el
término ' Simbiosis ' para designar este tipo de convivencia [ 10 ]. Schimper [ 11] a veces
se le atribuye el descubrimiento de la teoría endosimbiótica, pero su tratado sobre el tema
está totalmente contenido en una nota al pie de página que se traduce a esto: "Si se puede
confirmar de manera concluyente que los plástidos no surgen de novo en los óvulos, la
relación entre los plástidos y los organismos dentro de los cuales están contenidos
recordarían de alguna manera una simbiosis. De hecho, las plantas verdes deben su origen
a la unificación de un organismo incoloro con uno uniformemente teñido con clorofila '[ 11,
págs. 112-113]. Eso fue todo lo que escribió sobre la posibilidad del origen simbiótico de los
plástidos. Sin embargo, la oración que sigue inmediatamente a la de la famosa nota al pie
de página de Schimper también es significativa, como veremos en un pasaje posterior sobre
Portier y el origen simbiótico de las mitocondrias; se traduce a esto: 'Según Reinke (Allg.
Botanik, p. 62), los cuerpos de clorofila [Chlorophyllkörner, otro nombre para los plástidos
en la época de Schimper] podrían incluso tener la capacidad de vivir de forma
independiente; observó este fenómeno, tal como me lo comunicaron, y lo publicó con
amable permiso, en una calabaza podrida, cuyos cloroplastos, rodeados de pleosporahifas,
continuaron vegetando en células muertas y multiplicadas por división '[ 11,
pag. 113]. Claramente, Reinke observaba la proliferación de bacterias contaminantes, no de
orgánulos de vida libre.

Schimper [ 11 , 12 ], sin embargo, defendió el caso de que los plastidios proliferan a través
de la división. Eso fue importante para el biólogo ruso Constantin Mereschkowsky, quien
probablemente presentó el primer caso bien argumentado de que algunas células surgieron
a través de la unión intracelular de dos tipos diferentes de células (endosimbiosis), en su
artículo de 1905 [ 13 ] que ha sido traducido al inglés [ 14 ] Mereschkowsky [ 13] dijo tres
cosas: (i) los plastidios son indudablemente cianobacterias reducidas que al principio de la
evolución entraron en una simbiosis con un huésped heterotrófico, (ii) el huésped que
adquirió los plastidios fue en sí mismo el producto de una simbiosis anterior entre un
huésped ameboide heterotrófico más grande célula y un endosimbionte 'micrococócico' más
pequeño que dio origen al núcleo, y (iii) la autotrofia de las plantas es una herencia, in
toto , de las cianobacterias [ 13 ].

El esquema de Mereschkowsky fue más completamente elaborado pero básicamente sin

cambios en su serie de 1910 [ 15 ]: había dos tipos de hongos, aquellos que desarrollaron
un núcleo sin endosimbiosis y aquellos que alguna vez poseyeron plastidios pero que se
convirtieron secundariamente en no fotosintéticos, hoy los llamamos los oomicetos. , y
todavía no hay consenso sobre el tema de si alguna vez tuvieron plastidios o no. Las ramas
en el árbol de Mereschkowsky ocasionalmente se unen mediante endosimbiosis para
producir fundamentalmente y radicalmente nuevos tipos de organismos (plantas, por
ejemplo) [ 15 , 16] Una versión más moderna de la simbiosis en la evolución celular
debería incluir el origen simbiótico de las mitocondrias, arqueas y el concepto de
endosimbiosis secundaria. Las teorías endosimbióticas dicen que las células se unen, una
dentro de la otra, durante la evolución para dar lugar a nuevos linajes en los niveles
taxonómicos más altos, a través de la combinación. Ese no es el tipo de evolución que
Darwin tenía en mente; Su visión de la evolución era de gradualismo.

Muchos biólogos todavía tienen un problema con la noción de endosimbiosis y, por lo tanto,
prefieren considerar el origen de los eucariotas como producto de la duplicación génica, la
mutación puntual y los procesos micromutacionales [ 17 ]. Un artículo de 2007 del difunto
Christian de Duve [ 18 ] ahora se toma a menudo como el asta de la bandera para las
teorías micromutacionales de origen eucariota, pero de Duve, como Lynn Margulis [ 19 ],
siempre rechazó categóricamente la evidencia de que las mitocondrias y los
hidrogenosomas son anaeróbicos. formas de mitocondrias [ 20 , 21 ]: comparten un
ancestro común. Ninguna forma anaerobia de mitocondrias se ajusta a la teoría
endosimbiótica clásica. Esto se debe a que la teoría endosimbiótica clásica (versión de
Margulis de) [ 19] se basó en la premisa de que el beneficio de los orígenes
endosimbióticos de las mitocondrias se basó en la utilización de oxígeno, mientras que las
versiones de De Duve dieron un paso más y sugirieron que incluso el origen endosimbiótico
de los peroxisomas se fundó en la utilización de oxígeno [ 18 ]. Las mitocondrias
anaerobias nunca se mencionaron y los hidrogenosomas, si se mencionaron, se explicaron
como no mitocondrias [ 18 , 19 ]. El énfasis excesivo del oxígeno en la teoría
endosimbiótica y cómo el enfoque en el oxígeno condujo a mucha confusión con respecto a
la distribución filogenética y la importancia evolutiva de las formas anaerobias de
mitocondrias se ha tratado en otros lugares [ 22 - 24 ].

Hay una alternativa a la teoría endosimbiótica clásica que tuvo en cuenta las mitocondrias
anaerobias y los hidrogenosomas, la hipótesis del hidrógeno [ 25 ]; predijo (i) que todos
los eucariotas poseían mitocondrias o que las habían perdido secundariamente, (ii) que el
huésped para los orígenes mitocondriales era un arqueón, el estado eucariota había surgido
a raíz de los orígenes mitocondriales, y (iii) que era aeróbico y anaeróbico las formas deben
entrelazarse en el árbol eucariota. Aunque radical en ese momento, la predicción (i) se
confirmó [ 26 - 29 ], y también la predicción (ii) [ 30 - 32 ], así como (iii)
[ 21 , 33] Además, solo recientemente, se ha reconocido que la invención de los rasgos
específicos eucariotas requería más energía metabólica por gen que la que los procariotas
tienen a su disposición, y que las mitocondrias proporcionaron a las células eucariotas un
aumento de órdenes de magnitud en la cantidad de energía por gen, que ( finalmente)
explica por qué el origen de los eucariotas corresponde al origen de las mitocondrias
[ 2 , 34 ]. Pero hay más en los orígenes eucariotas que solo tres predicciones y
energía. Existe el origen del núcleo para tratar [ 35], y el papel que las filogenias genéticas
han jugado en los temas. Además, se debe tener en cuenta el conjunto completo de
caracteres que distinguen a los eucariotas de los procariotas (meiosis, mitosis, ciclo celular,
tráfico de membrana, retículo endoplásmico (ER), Golgi, flagelos y todos los demás
atributos específicos de eucariotas, incluido un completo). citoesqueleto soplado, no solo
una salpicadura de homólogos procariotas para proteínas del citoesqueleto [ 31 ]), sino que
aquí nos centramos en las teorías endosimbióticas, no en el origen autógeno de los
caracteres eucariotas ancestralmente compartidos, cuyos orígenes por razones energéticas
vienen a raíz del origen mitocondrial [ 34 ]

2. Árboles genéticos, no tan simple como parece

Para obtener una imagen más completa de los orígenes eucariotas, tenemos que incorporar
la transferencia lateral de genes (LGT) entre los procariotas, la endosimbiosis y la
transferencia de genes desde los orgánulos al núcleo en la imagen. Eso no es tan simple
como podría parecer, porque se ha hecho evidente que los genes individuales tienen
historias individuales y diferentes. Por lo tanto, para tener una visión general, tendríamos
que integrar todos los árboles genéticos individuales en un diagrama de resumen de tal
manera que tome las afinidades evolutivas del plastidio (una cianobacteria), la mitocondria
(una proteobacteria) y el huésped (un arqueón) en cuenta. Nadie lo ha hecho todavía,
aunque hay algunos intentos en esa dirección [ 36] En 2015, nuestra imagen típica de los
orígenes eucariotas implica un árbol filogenético basado en un gen o, más comúnmente
ahora, un análisis concatenado de una pequeña muestra de genes (aproximadamente 30 de
cada genoma), que genera un árbol, la esperanza siendo que el árbol así obtenido será
representativo del genoma en su conjunto y, por lo tanto, tendrá cierto carácter predictivo
de lo que podríamos observar en filogenias más allá de los 30 genes utilizados para hacer el
árbol. Los más o menos 30 genes comúnmente utilizados para tales filogenias concatenadas
son principalmente proteínas ribosómicas u otras proteínas involucradas en el
procesamiento de información, genes que Jim Lake llamó genes informativos en 1998
[ 37 ].

Pero debido al papel de la endosimbiosis en la evolución de las células eucariotas, los

eucariotas tienden a tener dos conjuntos evolutivamente distintos de ribosomas (ribosomas
arqueales en el citosol y ribosomas bacterianos en la mitocondria), o en ocasiones tres (un
conjunto bacteriano adicional en el plastidio [ 38 ] ) y, en casos excepcionales, cuatro
conjuntos de ribosomas activos (un conjunto más en algas que poseen nucleomorfos)
[ 39] El enfoque del "conjunto central de genes", en todas sus manifestaciones hasta el
momento, solo consultó los ribosomas citosólicos en busca de eucariotas y, por lo tanto,
solo observó el componente arqueológico de la historia de células eucariotas. Algunos de
nosotros hemos estado preocupados de que al observar solo los genes que reflejan el
componente arqueal de las células eucariotas, podríamos estar perdiendo mucho, porque al
principio era evidente que muchos genes en los eucariotas no provienen de las arqueas,
sino de las bacterias, y más razonablemente bajo la teoría endosimbiótica, de los orgánulos
[ 40 , 41 ].

Un estudio inicial que analizó la filogenia del conjunto de genes del núcleo, que
corresponde en gran parte pero no del todo al superoperón de la proteína ribosómica de los
procariotas, llegó a la conclusión de que la información contenida dentro de la alineación es
problemática debido a la baja cantidad de conservación de secuencia involucrada en
muchos de los sitios [ 42 ]. También se expresó la preocupación de que los 30 genes del
conjunto, si se analizan individualmente, podrían no tener la misma historia y que la
concatenación podría ser un problema [ 43 ], pero eso no detuvo a los bioinformáticos
[ 44] redescubriendo el mismo conjunto de aproximadamente 30 genes y creando un árbol
que se parecía notablemente al árbol de rRNA en los aspectos más destacados, en
particular en lo que respecta a la posición de los eucariotas. En ese momento, era
razonablemente conocido que los genes de origen arqueológico en eucariotas no son
representativos de los genomas en su conjunto; constituyen una minoría del genoma y
están ampliamente superados en número por genes de origen bacteriano [ 45 ]. A pesar de
eso, la atención en el tema de los orígenes eucariotas se ha centrado , con pocas
excepciones [ 46 - 48 ], en el componente arqueal, y probablemente se mantendrá así
hasta que lleguen métodos mejorados para resumir la información contenida en miles de
árboles. El delantero.

Siempre críticos de las ramas en los árboles que producen los métodos filogenéticos [ 49 ],
Embley y sus colegas observaron el conjunto central conservado con métodos filogenéticos
más exigentes [ 30 , 50 , 51 ] y descubrieron que el componente arqueológico de las
ramas eucariotas dentro de las arqueas. Estos nuevos árboles tienden a agrupar a los
eucariotas con los crenarqueotes, específicamente con el superfilo de arqueas TACK [ 31 ],
mientras que al mismo tiempo tienden a ubicar la raíz de las arqueas entre los
euryarchaeotes, a veces entre los metanógenos [ 52 ].

Ahora es un buen momento para echar un vistazo a las teorías endosimbióticas y las ideas
relacionadas para el origen de los eucariotas, su núcleo y sus mitocondrias. Al hacerlo,
retomamos nuestras propias revisiones anteriores del tema [ 22 , 53 ], cuyas cifras se han
vuelto populares [ 31 ]. En la siguiente sección, resumimos lo que dicen varios modelos,
comenzando con modelos para el origen del núcleo, y luego pasamos a modelos para los
orígenes de cloroplastos y mitocondrias.

3. El núcleo

El núcleo es una característica definitoria de los eucariotas [ 54 ]. Las teorías para la

evolución del núcleo generalmente se basan (i) en las invaginaciones de la membrana
plasmática en un procariota o (ii) en la endosimbiosis de un arqueón en un huésped
eubacteriano o (iii) en el origen autógeno de un nuevo sistema de membrana que incluye el
envoltura nuclear en un huésped de origen arqueal después de la adquisición de
mitocondrias. La teoría endosimbiótica para el origen del núcleo comenzó con
Mereschkowsky [ 13 ]. Postuló que el núcleo evolucionó a partir de un procariota
(micoplasma), que estaba envuelto por una célula ameboide homóloga al citosol eucariota
( figura 1 a ; [ 15 ]).
Figura 1. Modelos que describen el origen del núcleo en eucariotas. ( a - o ) Esquema de
varios modelos que explican el origen del núcleo. Las células / membranas arqueales se
representan con rojo, mientras que el azul indica células / membranas eubacterianas. Las
membranas negras se usan cuando la identidad filogenética de la célula no es clara o no se
especifica. Ver también [ 22 , 53 ].

Cavalier-Smith argumentó que las membranas nucleares y ER se originaron a través de

invaginaciones de la membrana plasmática de una célula procariota ( figura 1 b ;
[ 55 - 58 ]). Sugirió que el procariota inicialmente perdió su pared celular y por lo tanto
ganó la capacidad de fagocitar partículas de alimentos. Los ribosomas, unidos
principalmente a la membrana plasmática, se internalizaron, pero aún se unieron a la
membrana, lo que resultó primero en la ER rugosa y fuera de ella la envoltura
nuclear. Gould y Dring [ 59] presentaron un modelo diferente en 1979, donde describieron
que la formación de endosporas de bacterias Gram positivas dio como resultado el origen
del núcleo. El protoplasto de una sola célula se divide durante la formación de endosporas
de tal manera que la célula engulle una porción de su propio citoplasma, que luego queda
rodeado por una doble membrana que da como resultado el núcleo de la célula ( figura
1 c ; [ 59 ]). En la década de 1990, se publicaron varios modelos para el origen del núcleo
a través de la endosimbiosis (a veces llamadas teorías endocariotas), pero solo unos pocos
se refieren a la sugerencia original de Mereschkowsky. Tienen en común que prevén un
huésped eubacteriano que engulló un endosimbionte arqueobacteriano que sufrió una
transformación en el núcleo ( figura 1 d; [ 60 , 61 ]). Fuerst y Webb [ 62 ] observaron que
el ADN en la eubacteria incipiente Gemmata obscuriglobus (un miembro del
grupo Planctomyces-Pirella ) de agua dulce parece estar rodeado por una membrana
plegada, cuya organización se parecía al núcleo ( figura 1 e [ 62 ]). Los documentos
posteriores fueron menos cautelosos y llamaron a esta estructura un núcleo absoluto
[ 63 ]; El trabajo posterior en Gemmata demostró que la membrana interna es
simplemente una invaginación de la membrana plasmática [ 64 ], como se había señalado
previamente [ 53 ]. Searcy y Hixon [65 ] interpretaron las arqueobacterias termofílicas
acidófilas metabolizadoras de azufre que carecen de una pared celular rígida pero que
tienen un citoesqueleto bien desarrollado como etapa primaria para la evolución de las
células eucariotas ( figura 1 f ; [ 65 ]).

Lake & Rivera [ 66 ] sugirieron una endosimbiosis en la cual una bacteria envolvió un
arqueón (crenarchaeon) para el origen de los eucariotas ( figura 1 g ). Se propuso un
modelo vesicular para el origen del núcleo en una célula que tenía un endosimbionte
mitocondrial ( figura 1 h ; [ 40 ]). Desempeña un papel para la transferencia de genes y el
origen de los lípidos bacterianos en el origen del sistema de endomembrana eucariota, y en
una formulación posterior [ 35 ] plantea una relación causal entre el origen de los
empalmesomas y el origen de la compartimentación núcleo-citosol (esto aspecto se discute
con más detalle en una sección posterior). Moreira y López-García [ 67 , 68] Modificado el
modelo endokaryotic, invocando el principio de syntrophy anaerobio (H 2 -dependence) para
el origen del núcleo. Postularon una fusión de membranas plasmáticas en una aglomeración
de δ-proteobacterias que atrapa una arqueobacteria metanogénica, que evolucionó hacia el
núcleo ( figura 1 i ; [ 67 , 68 ]). El tipo de fusión de las membranas plasmáticas entre las
células de vida libre que Moreira y López-García [ 67 , 68 ] prevén no se ha observado
para las bacterias, pero se sabe que ocurre entre las arqueas [ 69] Lynn Margulis presentó
otra teoría simbiógena para el origen del núcleo. Ella sugirió una simbiosis entre una
espiroqueta y una arqueobacteria sin una pared celular (lo más probable es que parezca
un termoplasma ), lo que lleva tanto al flagelo eucariota como al núcleo ( figura 1 j ;
[ 19 , 70 ]). Bell sugirió en 2001 un origen viral para el núcleo que involucra poxvirus en el
contexto de consorcios sintróficos que involucran metanógenos ( figura 1 k ;
[ 71 ]). Horiike postuló un modelo en el que el núcleo emergió de un endosimbionte
arqueal ( similar a Pyrococcus ), que fue engullido por una bacteria γ -proteobacterium
(figura 1 l ; [ 72 ]). También se ha sugerido repetidamente el origen de los eucariotas (por
lo tanto, implícita o explícitamente, su núcleo) antes de los procariotas (figura 1 m ;
[ 73 - 75 ]). Penny argumenta que los procariotas, que él y Forterre [ 73 ] a veces llaman
'akaryotes' [ 75 ], surgieron de este ancestro eucariota a través de la hipótesis de
termorreducción de Forterre, una transición al estado procariota desde un ancestro
eucariota en respuesta a temperaturas más altas.

Más recientemente, la comunidad de científicos interesados en la evolución del

citoesqueleto ha reavivado, en forma inalterada, la hipótesis de Cavalier-Smith de un origen
autógeno (no simbiótico) de un eucariota amitocondriato fagocitador (un arquezoon) a
través de cambios mutacionales puntuales que conducen a un huésped que lo hace no
necesita una mitocondria para disfrutar de su estilo de vida fagocitótico, pero de todos
modos adquiere uno ( figura 1 n ; [ 76 ]).

Forterre [ 77 ] se apartó de la termorreducción e introdujo una nueva variante de la

hipótesis endocariota, una que obtuvo planctomicetos (un miembro del grupo de PVC:
Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae) involucrados en el origen eucariota como
huésped bacteriano para la envoltura de un taumarchaeon como el núcleo, seguido de
invasiones de retrovirus y virus de ADN grande nucleocitoplasmático (NCLDV). En esta
teoría, la hipótesis de fusión PTV (para PVC-thaumarchaeon-virus), la bacteria PVC
proporciona componentes universales de membranas eucariotas necesarias también para la
formación del núcleo y el thaumarchaeon proporciona proteínas y precursores informativos
y operativos del citoesqueleto eucariota moderno y sistema de tráfico de vesículas ( figura
1 o ; [ 77]).

Un problema con todos los modelos que prevén un papel para los planctomicetos en el
origen eucariota es que no existe evidencia filogenética molecular que vincule ningún linaje
de planctomicetos con eucariotas [ 78 ]. Los problemas con las teorías que derivan el
núcleo de un endosimbionte son numerosos y se han enumerado en detalle en otra parte
[ 40].]; en esencia, no explican por qué el compartimento nuclear es tan
fundamentalmente diferente de cualquier célula de vida libre desde el punto de vista de (i)
fisiología biosintética o generadora de ATP (totalmente carente del compartimento nuclear),
(ii) topología de membrana (no las células de vida libre están limitadas de manera similar),
(iii) permeabilidad (ningún citosol procariota es contiguo al ambiente a través de los poros)
y (iv) división (disolución de un homólogo superficial a la membrana plasmática una vez por
división celular en eucariotas con mitosis abierta ) Las teorías endosimbióticas para el
origen plastídico y mitocondrial no tienen esos problemas. Un problema con la hipótesis de
la termorreducción es que, en primer lugar, no aborda el problema de dónde provienen los
eucariotas, simplemente toma su origen como un hecho.30 , 32 , 79 ] es un problema
grave para las hipótesis de termorreducción, porque el eucariota primero tiene que dar
lugar a un procariota (el ancestro mitocondrial) que se requiere para su propio origen, una
secuencia de eventos que, a su valor nominal, requiere tiempo correr hacia atrás Las
hipótesis de termorreducción generalmente son silenciosas con respecto al origen de las
mitocondrias. Muy pocos modelos para el origen del núcleo, posiblemente solo uno, derivan
el núcleo en un huésped arqueal que poseía una mitocondria. Ese modelo plantea que la
membrana nuclear surge de vesículas de membranas que consisten en lípidos bacterianos
[ 40] e invoca la necesidad de separar el empalme de la traducción como la presión
selectiva que condujo a la fijación de la compartimentación en nucleoplasma y citoplasma
[ 35 ].

El enfoque reciente tanto en la evolución de los componentes del citoesqueleto [ 76 ] como

en el origen autógeno (no simbiótico) de un eucariota amitocondriato fagocítico señala un
problema que debería mencionarse. Esa teoría, una vez llamada la hipótesis archezoa
[ 55 , 56 ], ahora a veces llamada la teoría de la arqueo fagocitosis [ 31], prevé que los
cambios graduales puntuales conducen a un huésped procariota que puede realizar una
fagocitosis eucariota completa (un proceso bastante complejo). Estas teorías dicen que la
fagocitosis es el personaje clave que permitió el origen endosimbiótico de las
mitocondrias. Un problema común a esas teorías es que el eucariota fagocitótico,
primitivamente amitocondrial, no necesita una mitocondria en absoluto, y si hubiera alguna
ventaja selectiva importante, entonces los eucariotas deberían haber surgido de los
procariotas en múltiples linajes de forma independiente. Ese siempre ha sido uno de los
aspectos más débiles de las teorías autógenas, además de los aspectos bioenergéticos
[ 34 ].

4. El origen de las mitocondrias (y cloroplastos)

La teoría endosimbiótica para el origen de los cloroplastos y las mitocondrias comenzó de
nuevo con Mereschkowsky [ 13 ] y su idea sobre una simbiosis entre 'cromatóforos'
(plastidios) y una célula ameboide heterotrófica. Contradijo la opinión ortodoxa de que los
cromatóforos son órganos autógenos de las células vegetales; los vio como simbiontes,
cuerpos u organismos extrínsecos, que entraron en el plasma del huésped estableciendo
una relación simbiótica. El huésped para el origen de los plástidos en sí se originó, en su
opinión, de una simbiosis anterior entre una célula ameboide heterotrófica y un
endosimbionte 'micrococócico' que dio origen al núcleo ( figura 2 a ; [ 13]). La comparación
de los atributos fisiológicos y anatómicos de los plastidios y las cianobacterias conocidas en
ese momento lo llevó a la conclusión segura de que los endosimbiontes eran
'cyanophyceae' (cianobacterias) que entraron en simbiosis con células ameboides o
flageladas en varias ocasiones independientes, lo que llevó a que un reino vegetal tuviera
Varios orígenes independientes. Es decir, él vio los diferentes plástidos de color de las algas
(rojo, verde, marrón, dorado) como herencias de diferentes endosimbiontes, cada uno con
esas diferentes pigmentaciones. A pesar de que se había equivocado en esa interpretación
específica a día existe un amplio consenso de que los plástidos de todas las plantas y las
algas tienen un único origen [ 80 - 82 ] -se estaba bien con el endosimbiótica, origen de
cianobacterias de plástidos.

Figura 2. Modelos que describen el origen de las mitocondrias y / o cloroplastos en

eucariotas. ( a - q ) Esquema de varios modelos que explican el origen de las mitocondrias
y / o cloroplastos. Las células / membranas arqueales se representan con rojo, mientras
que el azul indica células / membranas eubacterianas. Las membranas negras se usan
cuando la identidad de la célula no es clara y el verde se usa para las células / membranas
derivadas de cianobacterias. Ver también [ 22 ].

Sin embargo, Mereschkowsky no pudo reconocer el origen endosimbiótico de las

mitocondrias, aunque las propiedades fisiológicas de las células que explicó con el origen
endosimbiótico del núcleo son, desde la perspectiva actual, propiedades de las mitocondrias
[ 15 ]. Como Archibald [ 6 ] explicó muy fácilmente , Portier desarrolló (en francés) la idea
de que existía una estrecha relación entre las bacterias y las mitocondrias y que las
mitocondrias estaban involucradas en numerosos procesos en la célula. Pero al igual que
Schimper en su nota al pie de página con respecto a los plastidios, que tradujimos
anteriormente, Portier propuso que las mitocondrias podrían cultivarse fuera de sus células
huésped, y esto precipitó las críticas implacables de sus contemporáneos [ 6] Claramente,
tanto Reinke (como se cita en la nota al pie de página de Schimper que tradujimos
anteriormente) como Portier observaron la proliferación de bacterias contaminantes, no de
orgánulos de vida libre. Wallin [ 83 ] desarrolló la teoría endosimbiótica para las
mitocondrias, en inglés. Reconoció que estos orgánulos son descendientes de bacterias
endosimbióticas, pero no quedó muy claro cuál era su idea sobre el huésped ( figura 2b ;
[ 83]). Al igual que Portier, pensó que era posible el cultivo de mitocondrias fuera de su
huésped. Pero tenía en mente el concepto de transferencia de genes de los orgánulos al
núcleo: "Parece lógico, sin embargo, que bajo ciertas circunstancias, [...] los organismos
bacterianos puedan desarrollar una simbiosis absoluta con un organismo superior y de
alguna forma u otra impresionen a un nuevo personaje sobre los factores de la herencia. El
mecanismo más simple y fácilmente concebible por el cual tiene lugar la alteración sería la
adición de nuevos genes a los cromosomas del simbionte bacteriano '[ 84 , p. 144].

En forma impresa, los biólogos celulares rechazaron la teoría endosimbiótica durante la

década de 1920 y hasta la década de 1970. Unos pocos aplausos prominentes fueron (i) de
Wilson [ 85 ] quien escribió (pp. 738–739) 'Mereschkowsky ('10), en una fantasía
entretenida, ha desarrollado la hipótesis' ... 'en más vuelos de la imaginación que sugiere
Mereschkowsky' , (ii) de Buchner [ 86 ] (págs. 79-80), quien discutió la teoría
endosimbiótica en un capítulo titulado ' Irrwege der Symbioseforschung ' (traducción:
investigación de simbiosis perdida) y (iii) de Lederberg [ 87], quien supuso (p. 424): 'No
deberíamos ser demasiado explícitos al confundir las posibilidades con las certezas. Quizás
el descrédito asociado a algunas de las ideas representadas en esta revisión se deriva de
declaraciones excesivas no críticas de ellos, como la teoría Famintzin-Merechowsky de la
filogenia de los cloroplastos de los cianófitos (28, 126) o la identidad de las mitocondrias
con vida libre bacterias (198) ».

La teoría endosimbiótica fue repopularizada en 1967 por Lynn Sagan (más tarde Margulis)
[ 88 ] y también mencionada en un artículo muy curioso por Goksøyr [ 89 ]. Por lo que
podemos decir, esas fueron las sugerencias iniciales en la teoría endosimbiótica de que
tanto los cloroplastos como las mitocondrias descienden de los endosimbiontes, pero de
endosimbiontes separados. Goksøyr sugirió un desarrollo evolutivo de las mitocondrias y
más tarde, en una simbiosis independiente, cloroplastos de formas procariotas a través de
una relación coenocítica en la que los procariotas anaerobios (muy probablemente de una
sola especie) se pusieron en contacto sin intervenir las paredes celulares ( figura 2 c ;
[ 89]). El ADN de estas células acumulado en el centro del aglomerado, una membrana
nuclear surgió de un retículo endoplásmico, estableciendo una célula eucariota
anaeróbica. Los eucariotas aeróbicos se remontan a una relación simbiótica endocelular de
eucariotas anaeróbicos con procariotas aeróbicos, que surgió con el enriquecimiento de
oxígeno en la atmósfera. La posterior pérdida de autonomía por parte del procariota
aeróbico para convertirse en mitocondria se produjo junto con la transferencia de genes al
núcleo del huésped. La absorción de una cianobacteria primitiva, que implicaba
transferencias de genes al núcleo nuevamente, condujo a eucariotas fotosintéticos. Goksøyr
asumió que los sistemas coenocíticos ocurrieron varias veces de diferentes formas
procariotas, haciendo que el origen de los eucariotas no sea monofilético [ 89] El artículo
de Goksøyr contiene solo una referencia, a un artículo de 1964 de Stanier, y ninguna
mención de la literatura simbiótica más antigua.

Lynn Sagan reavivó la idea de una ascendencia procariota de mitocondrias y cloroplastos y

extendió la idea para incluir un origen de flagelos en espiroquetas [ 88 ]. En la segunda
página de su artículo de 1967, que se informó que fue rechazado por 15 revistas diferentes
[ 90 ], ella afirma 'Aunque estas ideas no son nuevas ...' mientras se refiere al artículo de
Mereschkowsky de 1910 [ 15 ], aunque Mereschkowsky no aparece en la bibliografía de su
libro de 1970 [ 91 ]. Ella sugirió que el origen de los eucariotas a partir de los procariotas
esté relacionado con la creciente producción de oxígeno libre por los procariotas
fotosintéticos y la creciente proporción de oxígeno en la atmósfera. Su anfitrión era un
procariota anaeróbico heterotrófico (quizás similar aMycoplasma ), en cuyo citoplasma se
ingirió un microbio procariota aeróbico (la proto-mitocondria), lo que resultó en la evolución
de un organismo ameboide aeróbico, que más tarde adquirió una espiroqueta, que resultó
en el flagelo eucariota ( figura 2 d ; [ 88 ]; ella versiones posteriores modificaron ese orden
de eventos). Ella describió la evolución de los plastidios como varias ingestas de diferentes
procariotas fotosintéticas (protoplastidos, evolucionados de procariotas que consumen
oxígeno, homólogos a las cianobacterias) por protozoos heterotróficos ( figura 2 d ; [ 88 ]).

Contrarrestando a Margulis, de Duve [ 92 ] describió que el fagocito primitivo, que

simbióticamente adoptó diferentes tipos de microorganismos, era un aerobio primitivo que
permaneció dependiente de la respiración mediada por peróxido de hidrógeno durante su
evolución temprana, estableciéndose a través de la pérdida de la pared celular y evolución
de los procesos de invaginación de membrana (endocitosis) un fagocito primitivo con
peroxisomas como el organelo respiratorio principal (aeróbico). Este organismo
amitocondrial, portador de peroxisoma, se convirtió más tarde en el huésped de una
bacteria aeróbica con fosforilación oxidativa, el ancestro de las mitocondrias ( figura 2 e ;
[ 92 ]). Stanier sugirió un huésped heterótrofo anaeróbico en la evolución de los
cloroplastos [ 93] y colocó el origen de los cloroplastos antes del origen de las
mitocondrias, argumentando que, dado que las mitocondrias usan oxígeno, y dado que el
origen eucariota tuvo lugar en tiempos anaeróbicos, debe haber una fuente de oxígeno
suficiente y continua antes de que las mitocondrias pudieran desarrollarse ( figura 2 f ;
[ 93 ]).

A principios de la década de 1970, hubo una resistencia considerable al concepto de

simbiosis en la evolución celular. Raff y Mahler [ 94 ] presentaron un modelo alternativo,
no simbiótico para el origen de las mitocondrias, y propusieron que el proto-eucariota era
una célula avanzada, heterotrófica, aeróbica de gran tamaño, que agrandaba la superficie
de la membrana respiratoria lograda por las invaginaciones del interior. membrana celular,
que luego formó vesículas unidas a la membrana que se separan de la membrana
respiratoria, generando organelos respiratorios cerrados que adquieren una membrana
externa más adelante (compartimentación, figura 2 g ; [ 94 ]). Bogorad [ 95] describió una
hipótesis de clon de clúster para el origen de las células eucariotas de una sola célula no
dividida en segmentos. Sugirió que el genoma de la célula se dividiera en grupos de genes
(que representan un nuevo genoma), seguido de un desarrollo de membrana alrededor de
cada grupo de genes para crear una o más estructuras que contienen genes a partir de las
cuales evolucionaron los núcleos, las mitocondrias y los cloroplastos ( figura 2 h ;
[ 95 ]). Cavalier-Smith [ 96 ] explicó el origen de los cloroplastos y las mitocondrias por
fusión y reestructuración de tilacoides en una cianobacteria. Los plastidios resultaron a
través de la reestructuración de tilacoides fotosintéticos y mitocondrias a través de la
reestructuración de tilacoides respiratorios, respectivamente ( figura 2 i ; [ 96]). Aunque los
estudios evolutivos moleculares ponen modelos no simbióticos para el origen de los
plastidios y las mitocondrias más o menos fuera del negocio [ 97 ], el escepticismo con
respecto a la teoría endosimbiótica tiende a profundizarse. Anderson y col. [ 98 ] en su
publicación sobre el ADN mitocondrial humano concluyó que los datos 'dificultan sacar
conclusiones sobre la evolución mitocondrial. Alguna forma de endosimbiosis, que implica la
colonización de una célula eucariota primitiva por un organismo similar a una bacteria que
respira, es una hipótesis atractiva para explicar el origen de las mitocondrias. Sin embargo,
el endosimbionte puede no haber estado más relacionado con los procariotas actuales que
con los eucariotas '[ 98 , p. 464].

Durante las décadas de 1970 y 1980, se desarrollaron algunos otros modelos para el origen
de los eucariotas, que no se presentan en la figura 2 . John y Whatley [ 99 ] presentaron
un modelo simbiótico muy explícito para el origen de las mitocondrias con un 'proto-
eucariota' anaeróbico, fermentador y carente de mitocondrias como huésped de una
bacteria respiratoria aeróbica de vida libre (similar a Paracoccus denitrificans ), dando subir
a las mitocondrias, donde nuevamente no se aborda el origen del huésped. Woese [ 100]
reconoció que las arqueobacterias podrían estar relacionadas con el linaje del huésped en la
teoría endosimbiótica, pero su modelo para el origen de las mitocondrias sugirió un origen
mitocondrial temprano en la historia de la Tierra, cuando la atmósfera era anaeróbica, que
las mitocondrias podrían descender de un orgánulo inicialmente fotosintético, que ganó la
capacidad de respiración oxigenada después de convertirse en un endosimbionte [ 100 ].

En 1980, tanto Van Valen y Maiorana ( figura 2 j ; [ 101 ]) como Doolittle [ 102 ] pusieron
a las arqueobacterias en el contexto de la endosimbiosis, lo que sugiere que son los grupos
hermanos del huésped que adquirió la mitocondria. Margulis [ 103 ] ajustó su versión de la
teoría endosimbiótica para acomodar los descubrimientos de arqueas en consecuencia, pero
mantuvo el origen simbiótico (espiroqueta) de los flagelos.

La hipótesis del hidrógeno plantea la sintrofia anaeróbica como el contexto ecológico que
vincula la asociación simbiótica de una arqueobacteria anaeróbica, estrictamente
dependiente del hidrógeno y autotrófica como huésped con una eubacteria heterotrófica
facultativamente anaeróbica como endosimbionte ( figura 2 k ; [ 25 ]). Implica una
mitocondria ancestral que podría utilizar cualquiera de su cadena de transporte de
electrones o utilizar de ácido mixto (H 2 productoras) fermentaciones, por lo que representa
directamente para la ascendencia común de las mitocondrias y hidrogenosomas así como
para formas intermedias entre los dos, la mitocondria anaeróbicas [ 21 ] El modelo de
Vellai y Vida [ 104 ] opera con un huésped procariota para el origen de las mitocondrias
(figura 2 l ), al igual que la teoría del ciclo del azufre de Searcy ( figura 2 m ; [ 105 ]), pero
ninguno de ellos tiene en cuenta los hidrogenosomas o las mitocondrias anaerobias.
López-García y Moreira [ 68 ] propusieron un escenario evolutivo para el origen de las
mitocondrias que también incluye un origen endosimbiótico del núcleo. Su modelo también
es una simbiosis sintrófica mediada por la transferencia de hidrógeno entre especies entre
un estricto arqueo anaeróbico, metanogénico, que se convirtió en el núcleo, y una
mixobacteria ancestral fermentadora, heterotrófica y productora de hidrógeno (δ-
proteobacterium) [ 68 ] que sirvió como su huésped; el ancestro mitocondrial (un α-
proteobacterium) fue rodeado por la pareja sintrófica, lo que condujo a una etapa
obligatoria (endo) simbiótica con compartimentación metabólica como fuerza selectiva para
evitar la interferencia de las vías anabólicas y catabólicas opuestas. Después de que la
mitocondria se estabilizó, se produjo una pérdida de metanogénesis que generó la etapa
proto-eucariota, en la que el endosimbionte arqueal se convirtió en el núcleo ( figura 2 n ;
[ 68 ]).

La teoría de la fagocitosis de los arqueones fue propuesta por Martijn y Ettema [ 106 ], que
plantea un arqueón (muy probablemente perteneciente al superphylum TACK) y una α-
proteobacterium (la proto-mitocondria). El arqueón primero fagocitóticamente tomó varias
formas de otras células procariotas y las digirió, lo que resultó en transferencias de genes,
por lo que observamos que la fagocitosis no es necesaria para la transferencia de genes
entre los procariotas. Para proteger su material genético de tal 'contaminación', se formó
una membrana por invaginación (la envoltura nuclear), dando como resultado un tipo de
célula cariótica primitiva. En esa etapa, se envolvió una α-proteobacteria, estableciendo una
interacción endosimbiótica con el huésped, lo que condujo a un tipo de célula
protomitocondrial ( figura 2 o ; [ 106]). Este modelo tiene bastante en común con el de
Cavalier-Smith [ 57 ] en que el origen de la complejidad de las células eucariotas
(fagocitosis y núcleo) precede al origen de las mitocondrias, lo que por razones energéticas
es poco probable [ 34 ]. Gray [ 107 ] propuso recientemente la hipótesis previa a la
mitocondria, que no tiene en cuenta el origen de los eucariotas, sino que supone que el
huésped ya era más o menos eucariota en su organización, y además supone que el
huésped era aeróbico antes del origen de las mitocondrias, enfatizando, como de Duve y
Margulis [ 18 , 19], oxígeno en la teoría endosimbiótica. El origen de las mitocondrias fue
precedido por un 'compartimento' que consume ATP, la pre-mitocondria, presumiblemente
rodeada por una membrana (no es explícito en este punto), que se convirtió en la
mitocondria a través del retargeting de sus proteínas en una Rickettsia . como el
endosimbionte proteobacteriano α ( figura 2 p ; [ 107 ]). La hipótesis previa a la
mitocondria no menciona el origen de los componentes arqueológicos de los eucariotas, la
presencia o ausencia de un núcleo en el huésped y las formas anaerobias de las
mitocondrias.

Quizás el último modelo para el origen de las células eucariotas y las mitocondrias es la
teoría del revés de David y Buzz Baum [ 108 ]. Argumentaron que una creciente asociación
mutualista íntima entre un huésped arqueo (eocito) y una α-proteobacteria epibiótica (la
proto-mitocondria), que inicialmente vivía en la superficie de la célula huésped, condujo al
origen de los eucariotas. La célula huésped comenzó a formar protuberancias y
agrandamientos de ampollas para lograr un área de contacto mayor entre los compañeros
simbióticos, lo que resultó en la membrana nuclear externa, la membrana plasmática y el
citoplasma, mientras que los espacios entre las ampollas generaron la ER. Los simbiontes
quedaron atrapados inicialmente en la sala de emergencias, pero penetraron en la
membrana de la sala de emergencias para ubicarse en el citosol durante la evolución
( figura 2 q ; [108 ]).
Esta sección ha demostrado que se ha pensado mucho en el tema de cómo el
endosimbionte mitocondrial podría haber ingresado a su huésped. Muchas teorías valoran la
fagocitosis y la depredación sobre las bacterias como el paso esencial para permitir que el
simbionte entre en su huésped. La depredación en realidad está muy extendida entre las
bacterias [ 109 ], pero nunca implica fagocitosis, sino mecanismos de penetración similares
a Bdellovibrio , una habilidad que ha evolucionado en muchos linajes independientes de
bacterias, incluido Micavibrio , y que se ha sugerido que posiblemente haya jugado un
papel en el origen mitocondrial [ 110 , 111] Pero la depredación, ya sea que implique
fagocitosis o depredación bacteriana, deja a las mitocondrias como restos de
indigestión. Los orígenes de la endosimbiosis y el organelo no tienen que ver con la
digestión. La simbiosis microbiana, el proceso que dio lugar a los orgánulos bioenergéticos,
se trata de la química.

5. Anaerobios y origen mitocondrial en un huésped procariota

La teoría endosimbiótica se basa tradicionalmente en la fisiología comparativa (núcleo de

carbono y metabolismo energético). Eso es cierto para Mereschkowsky [ 13 , 15 ], para la
formulación de Margulis de 1970 [ 91 ], para la versión de John y Whatley [ 99 ], y para la
versión de Van Valen y Maiorana [ 101 ]. La única formulación de la teoría endosimbiótica
que explica directamente las mitocondrias anaeróbicas y la distribución (en gran medida
independiente de la filogenia) de los anaerobios en todos los grupos eucariotas principales y
su uso del mismo pequeño conjunto de enzimas subyacentes a sus rutas sintéticas ATP
anaerobias [ 21 ] es el hidrógeno. hipótesis, que también se funda en la fisiología
comparada.

Las teorías anteriores tienen diferentes fortalezas y debilidades; También están diseñados
para explicar diferentes aspectos de las células eucariotas demasiado numerosas para
esbozar aquí. No es nuestro objetivo defenderlos a todos o criticarlos a todos. En cambio,
queremos centrarnos en uno de ellos, el que representa los anaerobios. Se supone que las
teorías hacen predicciones comprobables; a ese respecto, la hipótesis del hidrógeno [ 25 ]
ha funcionado bastante bien. Postula que el huésped para el origen de las mitocondrias (en
adelante, el huésped) era un arqueón, no un eucariota, una visión que ahora es actual
[ 30 , 31 ]. Predijo que ningún eucariota es primitivamente amitocondrial. Esa opinión es
ahora una sabiduría convencional sobre el tema [ 28 , 30 ,32 , 33 ], aunque estaba lejos
de la sabiduría común cuando se propuso. En última instancia, otras teorías generaron la
misma predicción con respecto a la ubicuidad mitocondrial, pero no fueron explícitas en
organismos como Entamoeba , Giardia y microsporidios, que no albergan ni mitocondrias
respirantes ni hidrogenosomas fermentativos, y luego se descubrió que albergan orgánulos
relictos que se conocieron como mitosomas [ 26 , 27 , 112 - 114 ]. La hipótesis del
hidrógeno no predijo directamente la existencia de mitosomas, pero sí predijo
explícitamente que organismos como Entamoeba y Giardiase derivan, por reducción, de
organismos que poseían el mismo endosimbionte que dio lugar a las mitocondrias y los
hidrogenosomas. También predijo claramente la naturaleza quimérica de los genomas
eucariotas [ 32 ], que a fines de la década de 1990 se suponía que representaban un linaje
arqueológico puro [ 115 ].

La naturaleza de la interacción huésped-simbionte en el inicio de la simbiosis mitocondrial

en la hipótesis de hidrógeno se postula para ser syntrophy anaeróbico, siendo el anfitrión
un H 2 archaeon dependiente, el simbionte ser un anaerobio facultativo que fue capaz de
respirar en presencia de O 2 , o para realizar H 2 fermentaciones productoras en condiciones
anaeróbicas. Esto se bosqueja en la figura 3 a para el ejemplo de metanogénesis, el modelo
metabólico en el que se basó la hipótesis, pero, claramente, hay muchas arqueas
dependientes de H 2 , y se afirmó claramente que
cualquier huésped estrictamente dependiente de H 2 ajustarse a la factura [ 25] Esta es la
fuerza de la hipótesis del hidrógeno, porque su huésped realmente necesita su simbionte
mitocondrial. Esto no es cierto para ninguna otra versión de la teoría endosimbiótica. Se
han propuesto variantes que invocan la sintrofia anaeróbica para derivar el núcleo a través
de la endosimbiosis [ 67 , 68 , 118 ], pero no plantean ninguna demanda metabólica o
requerimiento para la participación de mitocondrias en el origen eucariota. En todas las
versiones de la hipótesis del endosimbionte que implica un huésped heterotrófico, el
huésped no necesita su endosimbionte (mitocondrial).

Figura 3. Origen mitocondrial en un huésped procariota. ( Un - h ) Ejemplos de varias

etapas que representan la transición de un H anfitrión archaeal -dependiente (en rojo) y
2

un anaerobio facultativo α proteobacteria (en azul) a una eucariota. Ver también

[ 25 , 34 , 35 ] con respecto a esta transición, y [ 116 , 117 ] con respecto a la
transferencia de genes desde los orgánulos al núcleo.

Anaeróbico syntrophy (H 2 -Traslado) es por lo tanto el contexto metabólica de asociación

anfitriona-simbionte, lo que lleva a los hosts que tienden a interactuar fuertemente con y se
adhieren a sus simbiontes ( figura 3 b ), similar a las asociaciones simbióticas entre
metanógenos en hidrogenosomas en el citosol de ciliados anaerobios [ 119 ]. Esto puede,
en principio, conducir a una situación como la que se muestra en la figura 3 , con un
simbionte procariota (bacteriano) que reside dentro de un huésped procariota
(arqueal). Esta fue una propuesta bastante radical de la teoría, porque no invocó la
fagocitosis como el mecanismo de entrada del endosimbionte, un aspecto que atrajo
fuertes críticas de Cavalier-Smith [ 57] Mientras tanto, los ejemplos de procariotas que han
llegado a residir como endosimbiontes estables dentro de otros procariotas han sido bien
estudiados [ 120 , 121 ]. En esos ejemplos, los procariotas del huésped definitivamente no
son fagocíticos, por lo que la fagocitosis claramente no es un requisito previo para el
establecimiento de la simbiosis intracelular. Sin lugar a dudas, la fagocitosis aumenta en
gran medida la frecuencia con la que los endosimbiontes se establecen dentro de las células
eucariotas [ 122], pero, en particular, ninguno de esos innumerables casos de simbiosis
bacteriana dependiente de fagocitosis ha llevado a algo parecido a un segundo origen de
mitocondrias. Por el contrario, se ha descrito una asociación simbiótica bacteriana-
arqueológica que se asemeja claramente a un segundo origen de eucariotas, desde el
punto de vista de la fisiología, el metabolismo y la dirección de la transferencia de
genes. dio lugar a la haloarchaea [ 123 , 124 ].

El H 2 naturaleza dependiente de los cables de host a una situación curiosa en la fase

representada en la figura 3 c . Para generar H 2 para el huésped, el simbionte requiere
compuestos orgánicos reducidos (sustratos orgánicos fermentables), pero el huésped es un
autótrofo estricto y no puede suministrarlos en exceso de sus propias necesidades porque
H 2autótrofos dependientes dependen de los gases y no importan compuestos orgánicos
reducidos. Esta fase de la simbiosis es, por lo tanto, inestable porque el simbionte
eventualmente consumirá el citosol del huésped. Para que la simbiosis persista, el huésped
necesita inventar importadores para productos orgánicos, o los genes preexistentes del
simbionte para los importadores se transfieren a los cromosomas del huésped y pueden
expresarse allí, y los importadores bacterianos deben ser funcionales en la membrana
arqueológica, lo cual es cierto en haloarchaea [ 123 ]. La transferencia de genes podría
implicar simplemente la lisis ocasional de un endosimbionte, tal como ocurre en la
transferencia de genes endosimbióticos (transferencia de genes desde los orgánulos al
núcleo) en eucariotas hoy [ 117], excepto que en esta etapa de la simbiosis, el huésped
sigue siendo un arqueón y carece de núcleo, aunque la célula bipartita tiene un
endosimbionte bacteriano y ha comenzado la transferencia de genes del simbionte al
huésped ( figura 3 d ).

Sin embargo, la expresión de los importadores de carbono en la membrana del huésped no

resuelve completamente el problema, porque la hipótesis del hidrógeno plantea que el
huésped era un autótrofo, por lo tanto, su metabolismo del carbono estaba especializado en
las rutas anabólicas. Un buen ejemplo de tal especialización enzimática es la fructosa 1,6
bifosfato aldolasa / bifosfatasa bifuncional que es característica de los autótrofos
arqueológicos [ 125 ] pero que falta por completo en los eucariotas, pero muchos otros
ejemplos de enzimas específicas de arqueo de azúcar-fosfato (y sin fosforilar azúcar) se
conoce el metabolismo [ 126 , 127] Por lo tanto, o las enzimas del metabolismo anabólico
del huésped deben adquirir, mutación de un punto a la vez, las sustituciones requeridas
para hacer que el metabolismo del carbono retroceda o, más probable y más rápidamente,
genes para el metabolismo de carbono heterotrófico del simbionte. en los cromosomas del
huésped. Como en el caso de los importadores, esto también implica la transferencia
directa de genes endosimbióticos, sin dirigir el producto proteico al simbionte del donante,
solo la expresión en el citosol arqueal.
Esta transferencia hace una variedad de cosas importantes. Primero, permite de carbono
para ser dirigida al simbionte, por lo que puede producir H 2 a través de la fermentación
para satisfacer el host. En segundo lugar, confiere heterotrofia al compartimiento del
huésped (el citosol), pero solo si la transferencia de toda la vía glucolítica del simbionte es
exitosa (los pasos enzimáticos hasta el piruvato), porque la primera ganancia neta de ATP
en la glucólisis es en el piruvato. paso de quinasa Tercero, si eso ocurre, explica
directamente el origen bacteriano de las enzimas glucolíticas eucariotas (excepto la
enolasa: [ 128]). Ninguna otra formulación de la teoría endosimbiótica explica la
observación de que los eucariotas, aunque sus ribosomas provienen de arqueas, tienen una
vía glucolítica bacteriana; de hecho, para otras versiones de la teoría endosimbiótica, ni
siquiera es una explicación.

Cuarto, y de forma bastante inesperada, la presión selectiva que asociaba a los dos socios
desde el principio y seleccionaba la transferencia de importadores y glucólisis al
compartimiento del huésped era la dependencia del huésped sobre el H2 .para ejecutar su
metabolismo de carbono y energía. Pero la expresión de genes para el flujo de carbono
heterotrófico en el compartimento del huésped le proporciona especies reducidas de
carbono y ATP y ya no hay ninguna presión selectiva para mantener el estilo de vida
autotrófico del huésped, lo que necesariamente habrá involucrado la bioenergética de la
membrana porque todos los autótrofos dependen de la quimiosmótica. acoplamiento. Como
resultado, el anfitrión puede renunciar a su autotrofia; se ha convertido en un heterótrofo
con cromosomas quiméricos que albergan genes arcaicos y bacterianos, y ribosomas
arqueológicos y glucólisis en el citosol. Además, el citosol alberga una endosymbiont
bacteriano anaerobio facultativo con una cadena respiratoria y H 2 fermentaciones
productoras ( figura 3 d) que pueden donar el valor completo de un genoma de genes
bacterianos una y otra vez, reemplazando muchas vías arqueológicas indígenas con
contrapartes bacterianas y transformando así la arqueona desde adentro. Parte de esta
transformación implica el establecimiento de síntesis de lípidos bacterianos (indicado en
azul en la figura 3 ); aunque la vía arqueal de la síntesis de lípidos (la vía del mevalonato)
se ha retenido en eucariotas [ 129 ], no solo se usa para la síntesis de lípidos de éter de
isopreno, sino que se usa para los isoprenos en general, como el colesterol (que requiere
solo trazas, es decir, cantidades no molares de oxígeno [ 130 ]), o para las colas
hidrofóbicas de quinona o para dolicol fosfato.

La transferencia de genes del simbionte al anfitrión lleva a algunos autostopistas fatídicos:

intrones del grupo II que se auto-empalman. Estos se indican en la figura 3 como
estructuras en forma de mano en el genoma del simbionte. Los intrones del grupo II son
importantes porque se cree que su transición a intrones spliceosomales precipitó el origen
del núcleo [ 35 ]. ¿Cómo es eso? Los intrones del grupo II se producen en los genomas
procariotas [ 131 , 132 ], son móviles, pueden propagarse a muchas copias por genomas
[ 133 ] y se eliminan mediante un mecanismo de auto-empalme que involucra la madurasa
codificada por intrón [ 134 ]. Su mecanismo de empalme es similar al de la eliminación del
intrón spliceosomal [ 135], por lo que durante mucho tiempo han sido vistos como los
precursores de ambos (i) intrones spliceosomal y (ii) sus snRNAs afines en el spliceosoma:
un intrón 'maestro' en el genoma podría proporcionar todas las funciones de empalme
necesarias en trans ; los intrones residentes del grupo II podrían degenerarse para volverse
dependientes de las funciones trans y, por lo tanto, terminar como elementos pequeños
que tienen residuos conservados solo en los sitios de empalme y el sitio de laricia A.
El quid de la hipótesis de empalme para los orígenes nucleares [ 35 ] es este: los intrones
ingresaron al linaje eucariota a través de la transferencia de genes desde el endosimbionte
mitocondrial a un huésped arqueal ( figura 3 d ), donde posteriormente se diseminaron a
muchos sitios en los cromosomas del huésped ( figura 3 e ). La evidencia de esto es la
observación de que aproximadamente la mitad de los intrones en los genes eucariotas son
antiguos y están presentes en posiciones que se conservan a través de linajes eucariotas
divergentes, lo que indica su presencia en el ancestro común eucariota [ 35 ]. Una vez que
comienzan a experimentar la transición a intrones spliceosomal, surge una situación
curiosa: el empalme es lento, del orden de minutos por intrón [ 136], mientras que la
traducción es rápida, del orden de 10 enlaces peptídicos por segundo. A medida que se
iniciaba la transición a los intrones spliceosomales, el citosol del huésped todavía era un
compartimento procariota porque había traducción cotranscripcional, con ribosomas activos
que sintetizaban proteínas en transcripciones nacientes ( figura 3 f ). Eso no es un
problema para los intrones del grupo II, que utilizan su madurasa de un pasaje ribosómico
para bloquear el extremo del ARNm 5 'hasta que se elimina el intrón. Pero con el origen de
los empalmesomas completos (simbolizados como pesas moradas en la figura 3 g) en
transición al empalme spliceosomal, las transcripciones nacientes se traducen antes de que
puedan empalmarse. Esto significa que los intrones se traducen, lo que lleva a la expresión
defectuosa de genes en cientos de loci simultáneamente, una condición seguramente letal
para el huésped a menos que se remedie inmediatamente. Hay un número finito de
soluciones a este problema, además de precipitar el origen de la desintegración mediada
sin sentido (nmd), una maquinaria específica para eucariotas que reconoce e inactiva los
ARNm que contienen intrones [ 137 ].

Una solución sería simplemente eliminar todos los intrones en los cromosomas. Eso no
sucedió, porque muchas posiciones de intrón son antiguas [ 138 , 139] Otra solución sería
inventar un spliceosoma que sea mucho más rápido que los ribosomas, pero eso es casi
como pedir un milagro, porque el spliceosoma moderno ha tenido más de mil millones de
años para refinar su función, pero no se ha vuelto más rápido. Otra solución sería separar
físicamente, por lo tanto, espacio-temporal, el lento proceso de empalme del rápido proceso
de traducción para que el primero pueda completarse antes de que el último se instale. La
separación en las células generalmente involucra membranas, y ese es el principio central
de La hipótesis del empalme: la presión inicial que condujo a la selección de la membrana
nuclear fue excluir los ribosomas activos de la cromatina activa ( figura 3 h), lo que permite
que el proceso lento de empalme se complete alrededor de los cromosomas y, por lo tanto,
inicialmente permite la difusión distal, luego la exportación específica de ARNm procesados
al citosol para su traducción [ 35 ]. El complejo de poros nucleares media la translocación
de proteínas y ARNm entre el citosol y el núcleo. La genómica comparativa de las proteínas
del complejo de poros nucleares y las proteínas que componen el nucleolo muestra que
muchas de ellas comparten dominios con proteínas tanto arqueales como bacterianas
[ 140 , 141 ].

Desde ese punto de vista, el origen del núcleo marca el origen de un compartimento celular
genuinamente nuevo, no el núcleo mismo, sino el citosol eucariota, que está libre de
cromatina activa, donde las interacciones proteína-proteína, en lugar de las interacciones
proteína-ADN, se mueven en primer plano en señalización y regulación, y donde las
proteínas pueden agregarse e interactuar espontáneamente de tal manera que generen
nuevas estructuras y funciones, incluyendo el verdadero citoesqueleto y los procesos de
tráfico de membrana que distinguen a los eucariotas de los procariotas. Una propiedad
curiosa de este modelo para el origen del núcleo es que solo requiere que los eucariotas
posean una membrana nuclear cuando expresan genes, lo que apunta directamente a otro
personaje muy curioso (y muy poco apreciado) que separa a los eucariotas de los
procariotas: los procariotas expresan sus genes continuamente durante la división celular,
mientras que los eucariotas cierran la expresión de todos sus genes antes de la división
celular y la división celular. Para nosotros, esto sugiere un vínculo evolutivo entre el
empalme del origen dependiente del empalme del núcleo, el origen de los mecanismos de
silenciamiento génico de todo el genoma [142 ], que generalmente implican modificaciones
químicas de cromatina e histonas, y el origen del ciclo celular eucariota.

Este conjunto de eventos conduce a una célula bipartita ( figura 3 h ) (i) que requiere un
núcleo para expresar genes, (ii) que ha retenido los ribosomas arqueales en el citosol como
un vestigio del huésped, (iii) que tiene metabolismo de energía bacteriana tanto en el
citosol como en la mitocondria, (iv) que ha perdido todas las funciones de fosforilación de
transferencia de electrones en la membrana plasmática, (v) que sin embargo ha retenido la
ATPasa arqueal, que ahora funciona hacia atrás para acidificar la vacuola, y (vi) que tiene
características eucariotas típicas. Es cierto que muchas teorías sobre el origen eucariota
estudiadas aquí abordan muchos de los mismos aspectos, pero lo que todos han pasado
por alto durante los casi 50 años transcurridos desde que Margulis revivió la teoría
endosimbiótica [ 88] es que los innumerables inventos que distinguen a los eucariotas de
los procariotas no son gratuitos. El origen de las novedades eucariotas tuvo un precio
energético, y ese precio fue pagado por las mitocondrias [ 34 ]. La internalización de las
membranas bioenergéticas en eucariotas las libera de las restricciones bioenergéticas que
mantienen a las procariotas procariotas en la organización. Desde finales de la década de
1990, ha habido una creciente comprensión de que todos los eucariotas tienen o tenían
mitocondrias, pero no estaba claro por qué ese es el caso, hasta que se hicieron los
cálculos [ 34 ]. Eso coloca la simbiosis mitocondrial al comienzo de la eucariogénesis.

6. Completando la imagen: el plástido

Por supuesto, hubo un endosimbionte procariota adicional y crucial en la historia eucariota:

una cianobacteria que se convirtió en el plastidio. Esto se describe en la figura 4 . El
eucariota ancestral era, visto desde el punto de vista del metabolismo energético [ 21 ], un
anaerobio facultativo. Se especializó en entornos aeróbicos y anaeróbicos en múltiples
linajes independientes, dando lugar a eucariotas especializados en entornos aeróbicos o
anaeróbicos [ 143 ], así como a anaerobios facultativos, como Euglena [ 21 , 145 , 146 ]
o Chlamydomonas [ 147 - 149] La prevalencia de enzimas para el metabolismo energético
anaerobio en eucariotas en general [ 143 ], y en particular entre algas
como Chlamydomonas [ 149 ], junto con la circunstancia de que usan las mismas enzimas
que Trichomonas y Giardia usan para sobrevivir en condiciones anaerobias, no para
Mencionar su conservación en Cyanophora [ 150 ], condujo a una inferencia novedosa de
cierto interés: el huésped para el origen de los plastidios era un anaerobio facultativo.
Figura 4. Evolución de los anaerobios y el plastidio. ( a - d ) Diversificación del antepasado
que contiene mitocondrias a eucariotas que contienen formas especializadas de orgánulos,
hidrogenosomas, mitosomas y mitocondrias anaerobias. Ver también [ 21 , 143 ]. ( e , f )
Origen simbiótico primario de un plastidio que involucra una cianobacteria en un huésped
anaeróbico facultativo (ver texto), seguido de transferencia de genes al núcleo que resulta
en un ancestro portador de plastidio. Ver también [ 144 ]. ( g - i ) Diversificación del
antepasado portador de plastidios a glaucocistofitos, clorofitos y rodaofitos. Ver también
[ 25]

El origen de los plastidios ha sido objeto de varios artículos recientes

[ 41 , 81 , 82 , 151 ]. En términos de la teoría endosimbiótica, la situación es clara: un
eucariota que ya poseía una mitocondria, un anaerobio facultativo, como acabamos de
señalar, obtuvo una cianobacteria como endosimbionte ( figura 4 e ); posibles contextos
metabólicos [ 152 ] para esa simbiosis podrían haber involucrado carbohidratos producidos
por el plastidio, oxígeno producido por el plastidio [ 25 ], nitrógeno suministrado por el
plastidio [ 153]] o una combinación de los mismos. Aunque la afinidad filogenética de la
cianobacteria que se convirtió en el plastidio se complica por la circunstancia de que los
procariotas sufren con avidez LGT, los análisis actuales apuntan a formas de fijación de
nitrógeno de genoma grande [ 151 , 154 ]. Similar al caso de las mitocondrias, muchos
genes fueron transferidos del endosimbionte a los cromosomas del huésped [ 144 ], que
en el caso de los plástidos estaban rodeados por un núcleo ( figura 4 f ). El origen de los
mecanismos de importación de proteínas de los orgánulos desempeñó un papel importante,
tanto en el caso de las mitocondrias [ 155 ] como en el caso de los plastidios [ 156],
porque permitió la integración genética del huésped y el endosimbionte, al tiempo que
permitió que el endosimbionte mantuviera su identidad bioquímica. Los tres linajes de algas
que albergan plastidios primarios: los clorofitos, los rodophytes y los glaucocystophytes,
divergieron temprano en la evolución de los plastidios ( figura 4 g – i ). Al menos dos
endosimbiosis secundarias que involucran algas verdes ocurrieron [ 157 - 159 ], y al
menos una, pero posiblemente más, simbiosis secundarias que involucran endosimbiontes
de algas rojas ocurrieron durante la evolución, por lo que la importación de proteínas
probablemente también jugó un papel importante en el establecimiento de endosimbiosis
secundarias rojas [ 82 ]

Desde el inicio de la teoría endosimbiótica por Mereschkowsky [ 13 , 15 ], el evento

fundador que dio lugar a los plastidios primarios se ha visto como la incorporación del
endosimbionte cianobacteriano. Sin embargo, en los últimos años, ha surgido una variante
de la teoría endosimbiótica que considera que la simbiosis plastídica comienza con una
infección por clamidia de una célula eucariota, una infección que fue curada por la
cianobacteria. La historia de la clamidia para el origen de los plástidos se desarrolló
lentamente, pero últimamente se ha convertido en revistas destacadas [ 160 ]. Hay varios
problemas muy graves con la historia de clamidia, como varios autores han señalado
recientemente [ 41 , 82 , 152 , 161 ,162 ]. Quizás el problema más grave es que los
árboles genéticos en los que se basan las versiones actuales de la teoría de la clamidia no
dicen lo que afirman los defensores de la teoría de la clamidia. Esto se muestra en nuevos
análisis tanto por Deschamps [ 162 ], que proporciona una excelente visión histórica de la
teoría de la clamidia, como por Domman et al . [ 152 ] Ambos documentos muestran que
la posible conexión de clamidia con el origen de los plástidos se basa en artefactos
filogenéticos, árboles que no resisten la inspección metodológica crítica. Debido a factores
filogenéticos y debido a LGT entre los procariotas, los árboles pueden ser engañosos en el
contexto de inferir orígenes de endosimbiontes [ 41], y es prudente mirar también otros
tipos de evidencia. En lo que respecta al origen de las mitocondrias, Degli-Esposti [ 163 ]
examinó los componentes de la bioenergética de la membrana proteobacteriana e infirió
que el antepasado de las mitocondrias era metilotrófico.

7. Los orgánulos han retenido los genomas (¿por qué?)

Un componente importante de la teoría endosimbiótica es la circunstancia de que los

orgánulos han retenido los genomas. La observación de que los orgánulos tenían ADN fue
una de las observaciones clave que apoyó la teoría endosimbiótica en primer lugar
[ 102 ]. De hecho, varias alternativas autógenas (no endosimbióticas) a la hipótesis del
endosimbionte se diseñaron específicamente para explicar la existencia de ADN en los
orgánulos [ 94 - 96 ]. Con muy pocas excepciones importantes (que prueban la regla,
explicada a continuación), los orgánulos han retenido el ADN.

¿Por qué los orgánulos han retenido el ADN? La respuesta a esa pregunta se explica
satisfactoriamente por una sola teoría: la hipótesis CoRR de John F. Allen (ubicación
conjunta para la regulación redox) [ 164 , 165] Postula que los orgánulos han retenido los
genomas para que los orgánulos individuales puedan tener voz en la expresión de los
componentes de las cadenas respiratorias y fotosintéticas de transporte de electrones para
mantener el equilibrio redox en la membrana bioenergética. La hipótesis de CoRR explica
directamente la observación de que los plastidios y las mitocondrias han convergido en el
contenido de genes para codificar casi exclusivamente genes involucrados en sus
respectivas cadenas de transporte de electrones y componentes del ribosoma necesarios
para expresarlos en el orgánulo. Recientemente, también hemos llamado la atención de
algunos de nosotros interesados en la endosimbiosis que los plastidios y las mitocondrias (y
en cierta medida los nucleomorfos) también han convergido en el contenido de genes para
codificar el mismo conjunto de proteínas ribosómicas [ 38].] Una explicación convincente
para la convergencia, por lo demás desconcertante y largamente ignorada, del contenido de
proteína ribosómica en los genomas de plastidios y mitocondrias es el ensamblaje de
ribosomas; El proceso de biogénesis de ribosomas requiere que algunas proteínas necesiten
ser coexpresadas en el mismo compartimento que sus rRNAs nacientes [ 38 ]. La
convergencia observada en el contenido de genes en los genomas de plastidios y
mitocondrias es sorprendente.

Una de las fortalezas florecientes de la hipótesis CoRR de Allen para la persistencia

evolutiva de los genomas de orgánulos se refiere a sus predicciones con respecto a los
hidrogenosomas. Los hidrogenososomas tienen más o menos todo lo que tienen las
mitocondrias, pero han perdido la cadena respiratoria en su membrana interna. CoRR
plantea la presión selectiva para mantener el ADN de los orgánulos como la necesidad de
mantener el equilibrio redox. Algunos lectores podrían preguntar: ¿Qué es el equilibrio
redox? El equilibrio redox se refiere al flujo suave de electrones a través de la cadena de
transporte de electrones. El concepto de equilibrio redox se aplica tanto a las mitocondrias
como a los cloroplastos, ya que ambos tienen cadenas de transporte de electrones que
generan gradientes de protones para impulsar su ATPasa respectiva. En ambas cadenas de
transporte de electrones, los quinoles y las quinonas son un componente esencial.2 , que
genera el radical superóxido (O 2 - ), que es el punto de partida para las especies reactivas
de oxígeno (ROS) [ 166] Si el flujo de electrones a través de la membrana bioenergética (la
membrana mitocondrial interna o el tilacoide) se ve afectado, por ejemplo, porque los
componentes aguas abajo de la cadena están presentes en cantidades insuficientes, o
porque los componentes aguas arriba de la cadena están demasiado activos, entonces -la
concentración de quinol en el estado aumenta (los quinoles son la forma reducida de las
quinonas) y los quinoles generan ROS. Si un orgánulo abandona su cadena de transporte
de electrones, entonces, según CoRR, no es necesario retener el genoma, puede perderse,
y precisamente esto ha sucedido en hidrogenosomas, en no menos de cuatro linajes
independientes: tricomonads, ciliados, hongos y ameboflagelados [ 21] Otras teorías para
la persistencia del genoma de los orgánulos, por ejemplo, la teoría de que los orgánulos
codifican proteínas hidrófobas [ 167 ], no hacen esa predicción.

8. Los eucariotas tiran y tuercen el árbol archaeal

Actualmente hay mucha expectación sobre la posibilidad de que un grupo de

crenarchaeotes, el superfilo TACK (para Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota y
Korarchaeota) pueda albergar a los ancestros más cercanos del huésped que adquirió la
mitocondria. Varios árboles diferentes que abordan el problema han aparecido
recientemente; discutido en 168). Un aspecto de esos árboles que hasta ahora no se ha
mencionado es que los árboles que colocan los genes informativos eucariotas dentro de los
crenarchaeotes también arraigan las arqueas, ya sea con euryarchaeotes basal [ 50 ],
dentro de los euryarchaeotes [ 169 ] o dentro de los metanógenos. Además, los árboles
arqueales que no incluyen eucariotas también tienden a enraizar las arqueas dentro de
metanógenos o dentro de euryarchaeotes . Hay una serie de rasgos que hacen que los
metanógenos sean excelentes candidatos para los linajes arqueológicos más antiguos
[ 171 ], la metanogénesis es actualmente el proceso biológico más antiguo para el cual hay
evidencia en el registro de isótopos geológicos, que se remonta a unos 3.5 Ga [ 172 ], y
los microbiólogos consideraron que la metanogénesis es una de las formas más primitivas
de metabolismo procariota incluso antes de que se descubrieran las arqueas [ 173] Una
ascendencia metanogénica de arqueas tiene sentido de muchas maneras.

En línea con eso, la producción abiótica (geoquímica) de metano se produce

espontáneamente en los respiraderos hidrotermales serpentinizantes [ 174 - 176 ] (para
una discusión sobre la serpentinización, ver [ 177 ]). De todas las reacciones geoquímicas
de origen natural que se conocen actualmente, solo el proceso de serpentinización en
respiraderos hidrotermales implica reacciones redox exergónicas que emulan las reacciones
bioenergéticas centrales de algunas células microbianas modernas [ 177 - 181] El punto es
este: si el estado ancestral del metabolismo de carbono y energía arqueológico es la
metanogénesis, entonces todas las arqueas son ancestralmente metanogénicas y
ancestralmente dependientes del hidrógeno. Esto es relevante para los modelos de orígenes
eucariotas que implican la sintropía anaeróbica (un huésped de arqueas dependiente del
hidrógeno para el origen de las mitocondrias), porque la dependencia del hidrógeno se
convierte en un rasgo muy extendido que afecta la evolución de todos los linajes
arqueológicos, incluidos los que dieron lugar a la linaje eucariota del huésped.

De hecho, hallazgos recientes indican que muchos linajes arqueológicos provienen de

ancestros metanogénicos a través de transferencias de genes [ 124 ]. En particular, el
origen de haloarchaea es notable porque implicaba exactamente la misma transformación
fisiológica (de estrictamente anaeróbico H 2 chemolithoautotroph dependiente a heterotroph
facultativamente anaeróbica) como los postula hipótesis de hidrógeno para el origen de los
eucariotas [ 123], y el mecanismo subyacente a esa transformación, la transferencia de
genes de la bacteria a la arqueona, es el mismo que en la hipótesis del hidrógeno. La
principal diferencia entre el origen de la cadena respiratoria de haloarchaea y de
mitocondrias es que la primera opera en una membrana citoplasmática arqueológica,
mientras que la segunda opera en las membranas bioenergéticas internalizadas de las
mitocondrias dentro de las células eucariotas [ 123 ]. Sin embargo, es precisamente esa
diferencia la que separa a los eucariotas de los procariotas en términos de la energía
metabólica disponible para impulsar la evolución de nuevas familias de proteínas y, por lo
tanto, nuevos rasgos biológicos celulares [ 34 ].

Por lo tanto, como la posición de los eucariotas comienza a entrar en foco dentro del árbol
de arqueas, también lo hace la posición de la raíz entre las arqueas, y múltiples transiciones
evolutivas de un ancestralmente H 2 Estado dependiente parece ser un tema recurrente
dentro de las arqueas, con transferencias de genes de bacterias que proporcionan las
capacidades fisiológicas a electrones acceso y fuentes de energía distintas de H 2 . La
evolución arqueológica temprana y el origen de los eucariotas son eventos antiguos, tan
antiguos que llevan los métodos filogenéticos a sus límites, y posiblemente más allá. El libro
de la evolución temprana contiene muchos capítulos interesantes, y el origen de los
eucariotas es claramente uno de los más cruciales, porque los eucariotas, y solo los
eucariotas, las células que tienen mitocondrias, produjeron una vida realmente compleja