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Université Pierre et Marie Curie

Année 2009-2010

Préparation à l’Agrégation interne

« Les méristèmes »

Intervenant: Luc RICHARD

Plan général

I. La place des mitoses dans la morphogénèse végétale


Plan d’organisation générale – Spécificités végétales - Interactions hormonales

II. Croissances primaire et secondaire


Les méristèmes primaires et secondaires – Origines, distribution et organisation
Croissance indéterminée et déterminée

III. Dissection génétique du fonctionnement des méristèmes


Notion de cellules souches
Régulation de l’activité des méristèmes apicaux
I. La place des mitoses dans la morphogénèse végétale

Plan d’organisation générale – Spécificités végétales - Interactions hormonales


ramification florale
ou inflorescence

Le développement d’une plante


se déroule de façon…

…HARMONIEUSE
La taille relative des organes est proportionnée
Rapport Racine/Tige constant

…COORDONNEE
Apparition séquentielle des organes
(les fleurs apparaissent après les feuilles)

…REPRODUCTIBLE
Entre les différents individus d’une espèce
donnée

poils absorbants
Les modalités de croissance chez les végétaux

(Mérèse)
La mitose
Interphase Pré-prophase Métaphase Télophase

bande chromosomes fuseau phragmoplaste plaque


pré-prophasique mitotique cellulaire

phragmoplaste paroi des cellules filles

Cytodiérèse Pré-interphase Interphase Elongation

• Plan de la division cellulaire?


 Division dans le même plan que la première division

File cellulaire
cuticule
épiderme
Forme supérieur
cubique parenchyme
palissadique

 Division dans les trois plans


xylème
phloème
• Symétrie de la division cellulaire?
cellules
Division de garde épiderme
asymétrique inférieur
stomate
cellule cellule cellule parenchyme
cellule mère lacuneux
épidermique épidermique épidermique
des cellules
de garde
Régulations hormonales du cycle cellulaire
II. Croissances primaire et secondaire

Les méristèmes primaires et secondaires – Origines, distribution et organisation


Croissance indéterminée et déterminée
Méristèmes primaires et secondaires

poils absorbants
Méristèmes apicaux
caulinaires (MAC)

Méristème
axillaire

MAC végétatif Méristème


intercalaire

MAC reproducteur

Méristèmes apicaux
racinaires (MAR)
Cotylédons
Méristème apical
caulinaire MAC
(MAC)

Hypocotyle
Cellule apicale Cellule apicale

Cellule centrale Méristème


apical
Hypophyse racinaire
(MAR)
Columelle
Suspenseur

Cellule basale
Cellule basale
du suspenseur
ramification florale
ou inflorescence

Histogène:
Tige
MAC Organogène:
Bourgeons axillaires
Fleurs-Fruits

Histogène:
MAR Racine

poils absorbants
Méristèmes
apicaux
caulinaires
CZ: Zone centrale Cellules souches
(MAC)
PZ: Zone périphérique Initiation des organes
latéraux (feuille, pièces
florales, bourgeons
axillaires)

RZ: Zone de nervure Différentiation des cellules


de la tige en croissance

Couche L1 Epiderme

Couche L2 Tissus fondamentaux

Couche L3 Tissus vasculaires


Ramifications
latérales
Bourgeons
axillaires

Solution nutritive
Bloc d’agar
+ AUXINE

Ramifications
latérales

Solution nutritive
+ CYTOKININE
FEUILLUS

- Ramifications
latérales + Ramifications
latérales

Auxine

CONIFERES

Cytokinine

+ Rhizogénèse - Rhizogénèse
Méristèmes
apicaux
racinaires
(MAR)
Méristème
marginal
Méristème
intercalaire

Méristème
intercalaire
P: pétale
méristème apical
C: carpelle

noeud
bourgeon axillaire phytomère

noeud

feuille A: anthère
phytomère
entrenoeud

noeud S: sépale
Bases anatomiques de la morphogénèse
Méristème
primordium foliaire
apical

méristème
apical
protodcerme
méristème
fondamental
Méristème
Procambium Protoderme
fondamental
procambium I

épiderme
phloème I
cambium I Tissus
Fondamentaux Xyleme I Phloème I Epiderme
moelle Cortex - moelle
xylème I

cortex Cambium Cambium


périderme cortical vasculaire
phloème I

cambium I

moelle I Suber Phloème II


II
+ +
xylème I Phelloderme Xylème II
cortex (Périderme)
phloème II

xylème II
Passage de la structure primaire à la structure secondaire de la 3ge et de la racine chez une plante ligneuse 
dicotylédone (D’après Raven et al., 1999) 
Coupe 
transversale 

Coupe 
radiale 

Coupe 
radiale 

Aspect des ini3ales fusiformes (A), radiales (B) et de leurs dérivées selon les 3 plans de coupe (C, D, E)
Cellule compagne
Cambium Tube criblé

Vaisseaux
Bois initial
Ligne limitante
Bois final

Rayon phloémien

Rayon xylémien
Représentation schématique du mode de division des
cellules cambiales
Le phellogène (d’après C. Esau, 1979)

Morphologie et coupe transversale d’une lenticelle (d’après H. Camefort, 1984)


III. Dissection génétique du fonctionnement des méristèmes

Notion de cellules souches


Régulation de l’activité des méristèmes apicaux
Cellules souches Zone latérale
Primordium
foliaire

Cellules
différenciées

Gradient de Centre organisateur


différenciation

Niche de
cellules
souches Cellules souches
Signal

centre
quiescent

Sablowski (2004). Trends Cell Biol. 14: 605-611


Plethora : une famille de 4 gènes qui sont nécessaires
à l’identité racinaire.

L’expression contrôlée de PLT dans le MAC transforme


celui-ci en MAR
Contrôle génétique de la prolifération cellulaire au niveau du MAC

Une augmentation du Alors que le nombre de cellules


nombre de cellules souches souches décroît, la production de
stimule l’expression du gène CLV3 diminue et favorise
CLV3 codant un petit peptide l’augmentation du nombre de
cellules souches

CLV3 se fixe à CLV1 et


supprime l’expression de
WUS qui est requis pour
maintenir le nombre de
cellules souches
Mise en place des feuilles et phyllotaxie

Développement Inhibiteur du transport de l’auxine


normal + application locale d’auxine
LFY +

- Arret de la croissance indéterminée du méristème


- Détermination florale
2ème greffe 3ème greffe
Greffe de
feuille

Plante de Perilla induite


Portes-greffes non induits auxquels les feuilles
à fleurir
ont été éliminées pour favoriser un mouvement
source-puit vers les bourgeons axillaires
Phloème
Protéine P

Induction
Tube criblée photopériodique

e Plaste
modifié
CO

FT: Flowering locus T Tube criblée


CO: Constans
Cellule
Reticulum
Tube criblée compagne
lisse FT
Plasmodesme
Cytoplasme ramifié
Membrane Vacuole
plasmique
Chloroplaste
Paroi
Noyau
Pore
Mitochondrie
Crible
Sauvage

agamous

apetala 2

pistilata

D’après Buchanan et al.


Phloème

FT: Flowering locus T


e
CO: Constans
SOC1: Suppressor of overexpression of CO1
FLC: Flowering locus C - Régulateur négatif de SOC1

35
X
FUL

Phloème

Nature Genetics 40, 1489 - 1492 (2008)


sauvage Mutant leafy
LEAFY est contrôlé par les hormones Gibbérellines
L’expression forcée de LEAFY provoque une transition de phase accélérée

Figure 20.32.Floral meristem identity mutants. (A) Wild-type Arabidopsis, (B)


leafy mutant, (C) apetala1 mutant, and (D) leafy apetala1 double mutant.
(Photographs courtesy of J. Bowman.)

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SEP
SEP
A
A

sépale

SEP
SEP
C
C

carpelle
SEP
C
B
B

étamine
B
A PI/AP3
SEP A C
B API/AP2 AG
B
SEP
pétale 1, 2, 3, 4