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SYLLABUS

PHYSIOLOGIE VEGETALE : CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT


Année académique 2014- 2016
Enseignant Samba SYLLA
Grade Professeur
Niveau M2SN et L3SV-SVT
Sites d’enseignement Université Cheikh Anta Diop (UCAD) Dakar, (formation dispensée en présentiel)
Organisation Cours magistral Travaux dirigés Travaux pratiques Totaux
40 h
Evaluation Questions ouvertes-QCM à traiter sur table
Objectif général L’objectif est de faire comprendre aux étudiants le cycle de développement d'une plante
supérieure de la graine à la graine.
Résumé Les différentes étapes du développement végétal sont décrites au niveau fondamental
dans la cellule et au niveau de l’organisme. L’accent est mis sur les modifications
d’ordre quantitatif, liées à la croissance et d’ordre qualitatif, liées à la différenciation.
Les mécanismes génétiques et hormonaux ainsi que les mécanismes environnementaux
qui régulent ces modifications sont abordées de manière superficielle.
Le cours est enseigné avec des notes de cours et de dessins d'illustrations.
Sommaire CHAP. I- GERMINATION DES SEMENCES
I.1.Généralités sur la graine
I.2.Vie latente
I.3.Dormance
I.4.Germination

CHAP. II- CROISSANCE & DIFFERENCIATION


II.1. Généralités
II.2. Croissance et contrôle de la croissance
II.3. Développement de la pousse feuillée (rameau)
II.4. Développement de la racine
II.5. Développement des feuilles
II.6 Développement des fleurs et des fruits

CHAP III. RÉGULATEURS DE CROISSANCE


III.1. Généralités
III.2. Differentes familles de régulateurs et leurs rôles
III.3. Biosynthese, transport et métabolisme hormonal : cas de l’AIA

CHAP. IV. SIGNALISATION ET RÉGULATION DU DÉVELOPPEMENT


IV.1. Généralités
IV.2. Régulation hormonale du développement
III.3. Régulation génétique du développement
IV.4. Régulation du développement par les facteurs environnementaux

Chap V. PHYSIOLOGIE ET BIOTECHNOLOGIE DES STRESS


V.1. Généralites
V.2. Stress hydrique
V. 3.Stress salin

Chap V. MOUVEMENTS VÉGÉTAUX


V. 1.Phototropisme
V.2. Gravitropisme
V.3. Hydrotropisme
V 4. Thigmotropisme
Bibliographie Heller R. Physiologie du développement, Tome 2, Dunod; 6e édition, 2004, 366 pages
Hopkins, w. G. Physiologie végétale, Edition de Boeck, 2003, 489 pages.
MB Wilkins, Physiology, Plant growth and development, Edt McGraw-Hill, 1963, 695pages
Campbell, Reece: Biologie, 7ieme Edition, Pearson Education
Taiz, Zeiger: Plant Physiology, 4th Edition Sinauer

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CHAP 1: PHYSIOLOGIE DE LA GERMINATION

I. Rappel sur la formation et la constitution de la graine


II. La vie latente des graines
1. Les caractéristiques de la vie latente
2. La signification biologique de la vie latente
3. La sortie de la vie latente
III. La dormance des graines
1. Les caractéristiques d’une graine dormante
2. La signification biologique de la vie latente
3. Les différents types de dormance
a) La dormance tégumentaire
- Facteurs en jeu dans la dormance tégumentaire
- Mécanismes naturelles de levée de la dormance tégumentaire
- Mécanismes artificielle de levée de la dormance tégumentaire
b) La dormance embryonnaire
- Types de dormance embryonnaire et facteurs en jeu dans la dormance embryonnaire
- Mécanismes naturelles de levée de la dormance tégumentaire
- Mécanismes artificielle de levée de la dormance tégumentaire
IV. La germination des graines
1. Conditions de réalisation
a) Conditions internes
- Maturité
- Longévité
b) Conditions externes
2. Phases physiologiques de la germination
a) Phase 1 absorption d’eau ou imbibition
b) Phase 2 germination sensu stricto
c) Phase 3 reprise de l’absorption d’eau et de la consommation d’O2
3. La mobilisation des réserves
4. La source d’énergie
5. La synthèse des enzymes

2
Graines (ovules fécondés) Péricarpe (paroi de l’ovaire)
Germination hypogée Germination épigée
Les différentes étapes du développement des graines sur le modèle d' A. thaliana :

 Après la morphogenèse embryonnaire, la graine accumule des réserves essentiellement oléoprotéagineuses dans les cotylédons puis achève sa
maturation par une phase de déshydratation pendant laquelle elle entre en vie latente.

 Libérée de la plante mère, sa mise en conditions favorables à la germination se traduit par une réhydratation rapide et une reprise d'activité
métabolique où l'état de dormance s'exprime éventuellement, ce qui peut conduire à une germination plus ou moins rapide.

 L'essentiel de la dégradation des réserves se produit après l'émergence radiculaire et permet la croissance initiale de la jeune plante.

La mobilisation des réserves est liée à la réhumidification des graines à laquelle font suite plusieurs événements :

la synthèse d'acides gibbérelliques, d'abord par l'axe embryonnaire, puis après 24 heures par le scutellum, cotylédon en forme de bouclier.
Parallèlement, une autre hormone, l'acide indolacétique (auxine), est produite par le coléoptile de l'embryon. Elle assure la différenciation vasculaire
nécessaire au transport des acides gibberelliques.

L'acide gibbérellique, transporté dans les cellules de la couche à aleurone, y induit la synthèse de novo d'hydrolases (α-amylase, protéase). Le rôle de
l'acide gibbérellique sur la production d'enzymes est révélé par l'application d'actinomycine D et de cycloheximide, substances qui inhibent la synthèse
protéique, la première au niveau de la transcription, la seconde au niveau de la traduction des messagers sur les ribosomes.
Chap 2 : LE DEVELOPPEMENT VEGETAL

BASES MORPHOLOGIQUES DU DEVELOPPEMENT BASES CELLULAIRES DU DEVELOPPEMENT


LES MERISTEMES

A-Les méristèmes primaires favorisent la croissance en longueur :


- Méristème apical caulinaire (MAC)
- Méristème apical racinaire (MAR)
B-Les méristèmes secondaires favorisent la croissance en épaisseur :
- Cambium
- Phellogène

MERISTEME APICAL CAULINAIRE


Localisation et activité
Le MAC permet l’édification de la partie aérienne de la plante : les cellules du MAC deviennent des feuilles, des tiges, des bourgeons auxiliaires, les fleurs et
les méristèmes latéraux donneront des bourgeons.
L’activité du MAC conduit à la formation des phytomères et leur empilement constitue l’appareil végétatif. C’est un développement itératif.
Le MAC est en forme de dôme, il est constitué de cellules de petite taille. Les méristèmes sont fortement structurés et formés de « territoires ».
La tunica est une partie en surface constituée de cellules qui présentent des plans de division anticline.
Le corpus se trouve sous la tunica, il n’a pas d’organisation particulière et les plans de division sont aléatoires.
Dans la tunica il existe trois assises cellulaires :
- L1 : tissus épidermiques (division anticline)
- L2 : production des cellules du mésophylle et bourgeons auxiliaires.
- L3 : parties les plus internes des feuilles et des tiges.
Représentation des zones centrales initiales méristématiques.
Lorsque les primordias foliaires ont une croissance plus rapide que la tige on assiste à la formation d’un bourgeon. Les feuilles entourent alors le MAC et le
protègent, c’est un bourgeon apical.

Le Phytomère
Le phytomère est constitué de noeuds, d’entre-noeuds, de bourgeons latéraux.Le MAC participe à la caulogénèse, c’est la formation de tiges et de rameaux
végétatifs
NEOFORMATION DES RACINES
BASES ANATOMIQUES DE LA MORPHOGENESE
EXPENSION FOLIAIRE
LA VERNALISATION
Une source de stérilité mâle a été découverte pour le tournesol. Cette stérilité est
apportée par le cytoplasme d'une plante mâle stérile et transmise automatiquement
à sa descendance par le cytoplasme de ses ovules.

La lignée mâle fertile de bonne qualité agronomique B, est convertie en son


homologue mâle stérile A, par une succession de rétrocroisements avec la plante
mâle stérile découverte.

Production d’Hybrides
L'hybride est obtenu par croisement de la lignée mâle stérile A avec une lignée
restauratrice de fertilité R. Cette lignée apporte le gène dominant (R) qui annule
l'effet stérilisant du cytoplasme S de la lignée A. Elle permet ainsi la pollinisation et
par conséquent la production de graines sur les plantes hybrides de tournesol.

Le maintien de la lignée mâle stérile


La lignée mâle stérile A est maintenue par croisement avec la lignée B qui est une
lignée isogénique de A, c'est-à-dire identique à la lignée A, mais mâle fertile. Cette
lignée B mâle fertile est appelée lignée mainteneuse de stérilité.
CHAP 3 : LES PHYTOHORMONES

1 GENERALITES
2 LES DIFFERENTS TYPES D’HORMONES
2.1 Les auxines
2.1.1 La découverte de l’auxine
2.1.2 La nature chimique de l’auxine
2.1.3 Les rôles physiologiques
a. Rôle dans la croissance cellulaire
b. Rôle dans la croissance des bourgeons axillaires
c. Rôle dans l’abscission des feuilles
d. Rôle dans l’allongement des racines
e. Rôle dans le développement des fleurs et des fruits

2.2 Les Gibberellines


2.2.1 Découverte des gibberellines
2.2.2 Nature chimique
2.2.3 Les rôles physiologiques
a. Rôle dans la germination des graines
b. Rôle dans la floraison

2.3 Les cytokinines


a. Découverte des cytokinines
2.3.1 Nature chimique
2.3.2 Rôles physiologiques
a. Rôle dans la prolifération des cellules tumorales
b. Rôle dans la mobilisation des nutriments et dans la senescence

2.4 L’Acide abscissique


2.4.1 Nature chimique
2.4.2 Rôles physiologiques
a. Dans la maturation des graines
b. Dans la régulation des stomates

2.5 L’Ethylène
2.5.1 Nature chimique
2.5.2 Rôles physiologiques
a. Dans le développement végétatif
b. Dans le développement des fruits
c. Dans la floraison

3 BIOSYNTHESE, TRANSPORT ET SIGNALISATION HORMONALE


3.1 Biosynthèse de l’AIA
3.2 Transport polarisé de l’AIA
3.3 Signalisation hormonale
18
LE DETERMINISME HORMONAL DANS LA MORPHOGENESE

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INFLUENCES DE DIFFERENTES CATEGORIES D’HORMONES SUR DIVERS ASPECTS DU DEVELOPPEMENT

Auxine Gibbérellines Cytokinines ABA Ethylène


Dormance x x x x
Juvénilité x x
Caulogénèse x x x x x
Rhizogénèse x x x x
Floraison x x x x x
Fructification x x x x x
Sénescence x x x x
HORMONES VEGETALES : DIVERSITE ET ROLES

Familles Auxines Cytokinines Gibbérellines Ethylène Acide abscissique


Acide indole acétique (AIA) Zéatine Acide Gibbérellinique Ethylène Acide abscissique
Acide indole butyrique (ABA) Kinétine (GA3) (ABA)
Exemples Acide naphtalène acétique
(ANA)

- Stimulation de la croissance - Mobilisation des - Elongation des - Perturbation de - Inhibition de la


réserves entrenoeuds l’élongation cellulaire croissance cellulaire
- Auxèse
- Mérèse - Montaison des plantes en - Perturbation des - Régulation de la
- Différenciation cellulaire
rosette réponses géotropiques dormance des bourgeons
- Inhibition de la et des geraines
- Messager des réponses géotropiques et
senescence des - Levée de dormance des - Accélération de la
phototropismes
feuilles graines et des bourgeons senescence foliaire et de - Régulation de
Propriétés
- Régulation de l’abscission la maturation des fruits l’abscission des fleurs et
- Régulation de l’utilisation fruits
- Stimulation de la rhizogénèse des réserves lors de la - Stimulation de
germination l’abscission - Régulation du
- Développement des fleurs et des fonctionnement des
fruits - Stimulation de la synthèse stomates en stress
de protéase lors de la
germination

Hydrocarbure dérivé de la
Biosynthèse / Tryptophane Adénine (base purique) Diterpène
méthionine
Terpénoïde
dérivé
Dans tous les tissus ,
Dans des sites divers mais
notamment sur les lieux
toujours dans des lieux de Fruits en maturation, Freuilles, graines en en
Lieu de Apex des tiges et des jeunes feuilles d’utilisation. On observe
division active (à l’apex de feuilles maturation
concentration de fortes synthèses au
tiges et de racines)
niveau des racines.
22
MISE EN EVIDENCE DE L’ AUXINE

Expérience de Darwin 1880 Expérience de Paal 1919

Expérience de Boysen-Jensen 1910

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Purification & dosage de l’auxine (Went 1926)

Courbure du coléoptile d’avoine, 100 min après avoir mis en place le bloc imbibé
d’auxine

Hypothèse de Cholodny Went – Went 1926: La réponse tropique proviendrait de la


redistribution latérale de l’auxine sous l’effet de la lumière.

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Auxine et dominance apicale :
La croissance du bourgeon principal prime sur celle des bourgeons latéraux. Cette inhibition
est de moins en moins importante sur les bourgeons latéraux distants de l’apex. Si on ôte la
plante de son apex, on entraine le débourement des rameaux latéraux. Le remplacement
immédiat de l’apex ôté par de la gélose imbibée d’auxine rétablit la dominance apicale

Zone d’abscission Rôle de l’auxine dans l’abscision des feuilles

25
Le transport polarisé de l’auxine
LA BIOSYNTHESE DE L’AIA

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CHAP. IV. SIGNALISATION ET RÉGULATION DU DÉVELOPPEMENT

REGULATION DU DEVELOPPEMENT PAR LES FACTEURS DE L’ENVIRONNEMENT

La morphogénèse peut être définie par les processus conduisant à l’établissement du


phénotype. Le phénotype est en premier lieu dépendant du génotype (caractère
héréditaire). Il est soumis à l’influence des facteurs de l’environnement. Les comportements
morphogénétiques confèrent aux plantes un avantage pour leur survie, un meilleur usage
des ressources, une compétition efficace ou une meilleure anticipation sur les changements
de l’environnement.

Parmi les facteurs physiques ayant des influences sur la morphogénèse, il ya la pesanteur, la
lumière, la température….

I-La photomorphogénèse

La photomorphogénèse est définie comme la régulation du développement de la plante par


la lumière.

La lumière est un des facteurs les plus importants pour la vie des plantes.

a) La photosynthèse en est une parfaite illustration. Les plantes peuvent aussi percevoir
et distinguer les gradients lumineux ainsi que les différences dans la composition
spectrale de la lumière.

b) L’étiolement se définit comme l’ensemble des symptômes qui affectent un végétal


privé de lumière. Ces symptômes sont :

- Allongement spectaculaire des entrenoeuds

- Inhibition de la croissance des limbes parfois réduites en écailles

- Disparition de la chlorophylle (celle-ci est soumise à un renouvellement périodique


dont la phase de dégradation a lieu en phase obscure)

- Réduction de la rhizogénèse

- Altération de la floraison

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- Baisse de la différenciation histologique (en particulier les tissus conducteurs, les
tissus de soutien et les tissus assimilateurs palissadiques

L’étiolement est un phénomène réversible- La levée de l’étiolement exige des éclairements


de l’ordre de 1W.m-2, en lumière rouge, voir 20 W.m-2, en lumière naturelle (contre 100-500
W.m-2) pour la photosynthèse.

L’éclairement favorise le développement des plantes à la condition qu’il n’y ait pas de
facteurs limitants (eau, température).

Dans le cas des régions arides, les dispositifs spéciaux permettent de réduire la surface
réceptrice de l’énergie lumineuse pendant les heures chaudes. Un cas extrême est fourni par
le nanisme et la coloration intense des pièces des organes des plantes de montagne
soumises à des lumières intenses riche en UV.

c) Le Photopériodisme

L’alternance quotidienne des périodes d’éclairement (jour) et des périodes d’obscurité


(nuit) , associée à la variation saisonnière jours longs (JL) et jours courts (JC) déclenche chez
les organismes des réactions dont l’ensemble constitue le photopériodisme.

Chez les végétaux, le photopériodisme est surtout marqué par la mise à fleur.

Pour une période de 24 h, on désigne par :

- Photopériode ou héméropériode, pour période d’éclairement

- Scotopériode ou nyctipériode, pour période d’obscurité

On place les plantes en 4 catégories :

- Les plantes aphotiques qui forment des ébauches florales à l’obscurité ;

- Les plantes indifférentes

- Les plantes de JC (nyctipériodiques qui ne fleurissent que quand la photopériode est


inférieure à la valeur critique

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- Les plantes de JL (héméropériodiques) qui ne fleurissent que quand la photopériode
est supérieure à la valeur critique

Les exigences photopériodiques varient selon l’âge de la plante et dépend des conditions de
températures et des conditions nutritionnelles. Elles peuvent être modifiées par un
traitement hormonal.

d) Photoinduction et découverte du phytochrome

Le stimulus photopériodique est reçu sur les feuilles adultes.

L’induction peut être transmise par une seule feuille

Elle est transmissible par greffe

Exposing only particular sections of the shoot to


inductive photoperiods suggests that perception of
night length occurs in mature leaves and inductive
photoperiods stimulate mature leaves to produce
positive or negative flower promoting signal (florigen).

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L’hypothèse de la transmission du stimuli par voie hormonale a suscitée par l’expérience de
Borthwick et coll. 1946.

Fig 1 Expérience de Borthwick 1946

1. Les plantes de JC fleurissent en période de JC ou scotopériode

2. Les plantes de JL fleurissent en période de JL ou héméropériode

3. Une interruption de la scotopériode par éclairage (8-9min) à la lumière rouge (R) a le


même effet que l’allongement de la photopériode.

4. 5 et 6 La lumière rouge clair ® et l’Infra rouge (IR) produisent des effets antagonistes

Cet antagonisme R/IR a conduit à la découverte du Phytochrome.

e) Le Phytochrome

Le signal lumineux trouve son origine en dehors de la cellule. Tout comme les hormones, il
fait intervenir une série de réactions de type perception – transduction – réponse.

La perception du signal lumineux implique un photorécepteur qui absorbe la lumière et


acquiert une activité photochimique. Chez les plantes vertes, les réponses
photomorphogénétiques sont sous le contrôle de 3 types de photorécepteurs qui

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transmettent le signal. Ces photorécepteurs sont : Le phytochrome ; le cryptochrome et les
récepteurs à UV.

Les observations faites de l’effet de la lumière rouge ® sur la floraison des plantes de JL en
nyctipériode et l’effet réversible de ce phénomène provoqué par l’infra rouge (IR) ont amené
à proposer l’existence d’un système pigmentaire appelé phytochrome.

Le pigment devait exister sous 2 formes : la forme Pr et la forme Pir. L’hypothèse du


fonctionnement est la suivante :

- la forme Pr est la forme de synthèse, elle est inactive. Elle est activée par l’absorption
de lumière rouge (R) pour donner la forme Pir, active mais instable qui provoque la
floraison.

- la forme Pir est réversible sous l’action de la lumière infra rouge IR pour redonner la
forme Pr inactive, stable. Cette conversion est aussi obtenue à l’obscurité sous
l’action des enzymes.

Fig. 2 : schéma démontrant l’hypothèse de conversion du phytochrome

Les techniques d’extraction et de purification des protéines ainsi que l’analyse par
chromatographie et la spectroscopique constituent la premère preuve réelle de l’existence
du phytochrome. Cette analyse a été réalisée à partir d’extrait de plantes cultivées à
l’obscurité.

Le phytochrome joue un rôle crucial à tous les stades de développement de la plante.


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II-La Thermomorphogénèse

La température peut exercer des influences sur la morphogénèse des plantes. Pour
exemples :

- Les basses températures inhibent la croissance des entrenoeuds

- La pomme de terre ne forme pas de tubercules quand la température nocturne


s’élève.

- La tomate fructifie en période de basses températures

- Les fleurs de la primevère sont rouges lorsque les plantes sont cultivées à des
températures supérieures à 30°C. en deça, les fleurs sont blanches.

Autres exemples – la vernalisation.

a) Le thermopériodisme

L’alternance quotidienne des périodes chaleur (journée) et des périodes de froid (nuit),
associée à la variation saisonnière des températures déclenche chez les organismes des
réactions dont l’ensemble constitue le thermopériodisme.

Le thermopériodisme jounalier a été mis en évidence sur la tomate par Went 1944 ;

3 J = 26° C
V (cm/j) La figure ci-contre représente les
2,5
2 courbes de croissance de la tomate sur
la base des expériences menées par
1,5
J=N Went en 1944.
1
0,5 V= vitesse de croissance
0
J = température diurne (le jour)
5 10 15 20 25 30
Température N ( ° C ) N = température nocturne (la nuit)

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- Dans un premier temps, Went recherche la température optimale de croissance : il
fait varier conjointement et également les températures du jour (J) et de la nuit (N)
et trouve une température optimale de 26° C (J=N=26° C).

- Dans un deuxième temps, il maintient la température du jour à 26° C (J=26° C) et fait


varier uniquement la température nocturne (N). Il constate, alors, que la croissance
est bien meilleure pour des valeurs de N situées entre 17 et 20° C.

Conclusion : la croissance est meilleure lorsque les températures nocturnes sont


relativement plus fraîches (N<J).

La stimulation de la croissance par un abaissement de la température nocturne a été


retrouvée chez d’autres espèces cultivées telles que le tabac, la pomme de terre, la vigne et
la betterave chez laquelle on a même observé une augmentation de la teneur en saccharose.
Mais pour d’autres espèces, la croissance est assez peu sensible à la thermopériodicité ; c’est
le cas du pois. Cependant, chez ces espèces, on observe une influence sur la floraison
laquelle est retardée.

b) Les mécanismes du thermopériodisme :

Si la thermopériodicité annuelle paraît évidente par l’effet de la température sur les activités
physiologiques, la thermopériodicité journalière s’explique plus difficilement. Le problème
est le suivant : par quel mécanisme la température nocturne favorise-t-elle la croissance ?

Deux faits sont intéressants à retenir :

Le refroidissement nocturne n’est bénéfique que si l’appareil aérien est refroidi. Outre
l’amélioration de la croissance, il entraîne également un développement important de la
racine. Par contre, un refroidissement des racines seules entraîne une diminution de la
croissance.

La thermopériodicité n’est bénéfique que si elle est associée à la photopériodicité


(alternance jour-nuit) c-à-d des températures élevées le jour est basses la nuit.

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A partir de ces deux constations, on peut penser que la thermopériodicité est favorable à la
croissance car elle provoque un ralentissement des activités foliaires au profit des activités
racinaires. Ceci va se traduire par une balance favorable des hormones de croissance dont
certaines (les auxines) sont synthétisées dans les parties aériennes et d’autres (cytokinines)
dans les racines.

36
Régulation hormonale du développement des plantes
Les cellules vivantes sont en permanence soumises à une combinaison
de signaux et de contacts qui régentent leur vie. Ces signaux
déclenchent des cascades de réactions biochimiques qui aboutissent à
de modifications de structures et/ou d’activités intracellulaires. Ces
activités sont des réponses adaptatives de survie ou de mort.
Au niveau cellulaire, la séquence d’événements initiée par les
hormones peut se résumer en trois étapes successives que sont : la
perception du signal, la transduction du signal et la réponse finale.
1) la perception du signal l’hormone végétale diffuse de cellule en
cellule à travers les plasmodesmes. La cellule qui répond est dite
cellule cible. Elle détecte l’hormone par l’intermédiaire de
récepteurs spécifiques. Ces récepteurs sont des glycoprotéines
qui se lient de façon r »éversible avec l’hormone. Seules les
cellules qui possédent un récepteur spéifique sont capables de
répondre à une hormone particulière. Différents types cellulaires
peuvent posséder différents récepteurs pour provoquer
différentes réactions. Une seule cellule peut posséder pluseurs
types de récepteurs d’une hormone, ce qui peut entrainer des
effets d’interaction. Quand le récepteur est lié à l’hormone, on
dit qu’il est dans un « état activé ». Le complexe hormone-
récepteur est l’aboutissement de l’étape de perception du signal.
2) La transduction du signal. Le complexe hormone-récepteur
activé, déclenche une série de réactions biochimiques.
Exemple du modèle d’action hormonale comprenant un
récepteur membranaire.
a) le complexe H/R active une protéine membranaire appelée
protéine G située sur la face externe de la MC. Le signal
est perçu.
b) la protéine G se lie à son tour à une troisième protéine
l’adényl cyclase, située sur la face intérieure de la MC. Le
complexe protéine G activé/adénylcyclase stimule la
synthèse d’AMPc dans le cytoplasme. Dans une autre voie,
37
la protéine G interagit avec un canal ionique qui provoque
l’influx de Calcium. Dans la cellule, ce dernier se lie à de
nombreuses protéines telles que la calmoduline.
3) L’effet du complexe complexe protéine G activé/adénylcyclase
ou du complexe ca/calmoduline est l’activation de la protéine-
kinase catalysant la synthèse de protéines spécifiques.

Réponse

A ce stade, l’hormone est considérée comme le messager Iaire,


l’AMPc et le Calcium sont des messagers IIaires. Les messagers
IIaires sont aussi des facteurs d’amplification du signale initial. Par
exemple, une seule molécule d’hormone n’active qu’une seule
molécule d’adenylcyclase, mais chaque molécule d’adényccyclase

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peut synthétiser des centaines de molécules d’AMPc, induisant une
cascade d’événements biochimiques.
Les hormones stéroidiens sont liposolubles et traverses facilement les
membrannes. Leurs récepteurs se situent dans la cellule,
habituellement, dans le noyau. Le complexe H/R se forme également
dans le noyau, pour activer ou empécher la transcription d’ARNm.
Elles n’exigent par de messager IIaires.

4) La réponse finale est traduite par la synthèse d’une protéine qui


peut être une protéine de structure ou une enzyme. Cette dernière est
contrôlée par les gènes.

39
REGULATION GENETIQUE DU DEVELOPPEMENT

La totipotence des cellules signifie que toute l’information génétique nécessaire au


développement de la plante est contenue dans patrimoine génétique de la cellule. Par
ailleurs, même si certains gènes deviennent silencieux, ils ne sont pas perdus. L’expression
des gènes est le principal facteur qui régule le développement au niveau intracellulaire.

Les gènes sont constitués de séquences spécifiques de nucléotides qui constituent l’ADN.
Chaque séquence de 3 nucléotides (codon) code pour un acide aminé particulier. La
séquence nucléotidique d’un gène détermine la structure primaire (séquence d’AA) d’une
protéine en particulier celle des enzymes intervenant dans le métabolisme cellulaire.
L’expression génétique (la réponse génétique) se rapporte à la synthèse des protéines.

Tous les gènes ne sont pas constamment actifs. Ils peuvent s’exprimer ou devenir silencieux
en fonction des besoins du programme de développement ou en réponse à des
modifications des facteurs de l’environnement. L’expression différentielle des gènes est
donc le seul moyen de modifier la panoplie enzymatique d’une cellule et par conséquent le
déroulement de son métabolisme et de son programme de différenciation.

L'ADN ne sort pas du noyau. L'information passe au cytoplasme


sous forme d'une copie : l'ARN messager

Par commodité, l’expression d’un gène chez les Eucaryotes peut être divisée en 5 principales
étapes:

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1. Activation du gène

Préparation de l’ADN (dans le noyau) qui se débarrasse des histones, se


déroule et se dédouble en 2 brins complémentaires. Il est préparé à la
Transcription.

2. Transcription du gène

Le gène eucaryote contient des régions codent pour des protéines (exons) et
qui alternent avec des régions non-codantes (introns). La transcription est
effectuée par une enzyme qui est l’ARN polymérase. Pour ce faire, elle se
déplace le long de la molécule d’ADN au fur et à mesure, il y a allongement
de la molécule d’ARN dit messager. Ce déplacement se fait dans le sens 5’
vers 3’.La transcription a lieu dans le noyau.
3. Maturation de l’ARN (dans le noyau)
Avant de pouvoir être exporté du noyau, et traduit en protéine, l’ARNM doit subir une
maturation. La maturation consiste en l’addition d’une molécule de 7-méthyl-guanosine
triphosphate (GTP) à l’extrémité 5’ de la molécule d’ARN et (formation d’une coiffe) ainsi
que l’addition à l’extrémité 3’ d’une queue poly A, formée d’une chaîne de résidus
Adényliques. Les régions non codantes (introns) sont excisés et les séquences codantes
(exons) sont épissés. L’ARNm transcrit et mature peut alors être exportédans le cytosol à
travers les pores nucléaires.

4. Traduction (dans le cyosol)


Une fois exporté dans le cytosol, l’ARNm se lie au ribosome sur lequel le message est
traduit en une séquence d’AA afin d’initier la synthèse d’une protéine.
5. Production de protéines (dans le cyosol)
Les AA véhiculés par des ARNt sont ajoutés 1 à 1, à la chaîne polypeptidique en formation.
Celle-ci se détache ensuite du ribosome et se replie, formant des protéines matures.
Lorsque qu’un AA est lié à la chaîne polypeptidique, en élongation, le ribosome se déplace
le long de l’ARNm jusqu’à la séquence codant qui suit. Lorsqu’une chaîne polypeptidique
est formée, d’autres ribosomes se lient à l’ARNm de sorte que plusieurs chaînes
peptidiques sont assemblées simultanément. On désigne par polysome un brin d’ARN sur
lequel sont accrochés plusieurs ribosomes. Les ARNm des Eucaryotes ont une durée de vie
relativement longues (plusieurs heures) avant d’être dégradées par des nucléases dans le
cytosol.
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Bilan:
L’étape de synthèse de L’ARNm se nomme la transcription.
L’étape de synthèse des protéines à partir de l’ARNm se
nomme la Traduction.
L’ARNm a une durée de vie très courte La traduction d’une
molécule d’ARNm en protéine est faîte simultanément par
plusieurs ribosomes.
Dans une cellule eucaryote, les étapes de la synthèse des
protéines ont lieu dans des compartiments cellulaires
différents, alors que dans une cellule procaryote, transcription
et traduction ont lieu dans le même compartiment La synthèse
est plus rapide chez les procaryotes.

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