TEMA 1

ADAPTACIÓN AL AMBIENTE EN
PROCARIOTAS
 INTRODUCCIÓN
 Exposición a cambios
• Fluctuaciones del medio natural
• Interacciones con otros (micro)organismos
• Invasión de organismos / células
• Infección por virus / bacterias depredadoras

 Estrés: Desviación del óptimo

• Respuesta
• Móvil
• Adaptación (Total/Parcial)
• Supervivencia
Sistemas de detección / respuesta
• Efecto directo (Tª…)
• Transducción de señales
 Capacidad de Adaptación

E. coli (80% genoma)

• Transferencia de medio rico a medio mínimo
• Cambio de la fuente de carbono
• Limitación de aminoácidos
• Cambios en la disponibilidad de oxígeno
• Choque térmico
• Carencia de N, P, C,..

Respuesta Coordinada : Control Global

 Tipos de Respuesta a Estrés
• Generales (protección frente varios estreses)
1. Formación de endosporas
2. Respuestas reguladas por sS / sB
• Específicas (protección frente al estrés inductor; cruzada)
1. Tactismos (Foto-, Quimio-, Osmo-, Termo-, Magneto-, Aero-
2. Estrés osmótico
3. Choque térmico
4. Disponibilidad de oxígeno
5. Fuente de nitrógeno
6. Estrés oxidativo
7. pH extremo
8. Daño en el DNA: Respuesta SOS
 “Lagunas”

¿percepción de la señal?

¿entramados de interconexión entre distintas respuestas?

¿genes implicados?

¿función de genes implicados?

¿consecuencias fisiológicas del estrés?

ETAPAS DE LA RESPUESTA AL AMBIENTE POR
SISTEMAS DE TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES

(Sistemas de regulación celular que median respuesta a estímulo)

1. Percepción del estímulo

2. Transducción de la señal

3. Elaboración de respuesta
1. Percepción del estímulo: Sensor
Estímulo

Sensor
1. Percepción del estímulo: Sensor
Estímulo

Sensor
1. Percepción del estímulo: Sensor
Estímulo

Señal

Sensor
2. Transducción de la señal: Transductor

Sensor
Transductores
3. Respuesta: Efector

Sensor Efector
Transductores
 Estímulos (extracelulares)
Químicos: Químico-Físicos:

- Iones - Temperatura
- Moléculas orgánicas - Radiación (visible, UV)
- Nutrientes - Presión
- Compuestos tóxicos - Humedad/desecación
- Metales - Potencial red-ox
- Péptidos

Señales Intracelulares
Nucleótidos, iones, aminoácidos, derivados reactivos del O2,….
 Percepción del estímulo

Estímulos químicos

Interacciones químicas (dependen de la concentración de la molécula señal)

Ej. quimiotaxis

Estímulos físicos
 Percepción de estímulos físicos: Luz

Bacteriofitocromos
(tetrapirrol)
P
H

Bacteriorrodopsinas (retinal): Bombas de protones

Sensorrodopsinas (retinal): Fototactismo

Fototactismo

Retinal
 Percepción de estímulos físicos: Temperatura

Calor Frío

Sensores :
- La membrana plasmática
- El ribosoma
 Transducción de la señal

Fosforilación
 His quinasas-fosfatasas
 Asp quinasas-fosfatasas
 Ser/Thr quinasas-fosfatasas
 Tyr quinasas-fosfatasas

Transferencia de nucleótidos
 AMPc, GMPc, ADP-ribosa, UMP, ADP,...

Metilación

Interacciones
proteína-proteína (sigma-antisigma)
ácido nucleico-ácido nucleico (sRNAs)
 Respuesta
· Regulación transcripcional de expresión génica

- Activadores de la transcripción
- Represores de la transcripción
- Factores sigma

. Regulación traduccional de síntesis de proteínas

- sRNAs reguladores

· Regulación post-traduccionales

- Modificación química de proteínas

- Interacción proteína-proteína
- Proteólisis (tmRNAs)

· Cambios en la localización intracelular

 Regulación Transcripcional: Factores sigma

b
a s b Factor -35 -10
sigma
-35 -10 s70 TTGACA(16-18pb) TATAAT

s32 CTTGAA(13-17pb) CCCCAT-T

sE GAACCT CTCGA

Escherichia coli

s70 rpoD Factor sigma vegetativo

s54 rpoN (ntrA, glnF) Regulación por nitrógeno
s32 rpoH Transcripción de genes de choque térmico
sS rpoS Expresión de los genes de fase estacionaria
sF rpoF Expresión de los operones del flagelo
sE rpoE Choque térmico y estrés oxidativo, expresión de proteínas extracitoplásmicas
sFecI fecI Regula los genes fec para el transporte del dicitrato de hierro
Cascada de factores sigma:
la esporulación en B. subtillis
 Regulación Post-traduccional
Trans-traducción (tmRNA)

• Ribosomas “calados”

• Proteínas “normales” :

- Represor CI de lambda
- Represor LacI
- UDP-galactosa-4-epimerasa
- Riboquinasa
Cambios en la localización subcelular

El sistema PTS del transporte de glucosa

PtsG

PtsG
Cambios en la localización subcelular

Mlc: represor de genes PTS

PtsG P

Mlc
OFF

PTS
Mlc: represor de genes PTS

PtsG Glucosa- P

Mlc
OFF

PTS
Mlc: represor de genes PTS

PtsG
Mlc

ON

PTS
Mlc: represor de genes PTS

Mlc
PtsG

ON

PTS
Mlc: represor de genes PTS

Mlc
PtsG P

ON

PTS
Mlc: represor de genes PTS

PtsG P

Mlc
OFF

PTS
 Cambios en la localización subcelular

Formación del anillo en la división celular

La división celular tiene lugar por la polimerización de FtsZ

FtsZ
• La polimerización de FstZ se inhibe por las proteínas MinCD y por nucleoide

• MinCD oscilan de polo a polo: la concentración promedio de MinCD es máxima en los polos

• Inhibición de polimerización mínima en el centro celular formación del anillo

FtsZ

1 minuto MinCD

MinCD
 COMPLEJIDAD DE
SISTEMAS
DE TRANSDUCCIÓN
DE SEÑALES
SISTEMAS DE DOS COMPONENTES
P
H

Sensor
D. Sensor D. Transmisor
(histidina quinasa)

Efector:
D
Regulador de
D. Receptor D. Efector respuesta
SISTEMAS DE DOS COMPONENTES
P
H

Sensor
D. Sensor D. Transmisor
(histidina quinasa)

Efector:
D
Regulador de
D. Receptor D. Efector respuesta
SISTEMAS DE DOS COMPONENTES

Sensor
D. Sensor D. Transmisor
(histidina quinasa)

P Efector:
D
Regulador de
D. Receptor D. Efector respuesta
SISTEMAS DE DOS COMPONENTES

Sensor
D. Sensor D. Transmisor
(histidina quinasa)

P Efector:
D
Regulador de
D. Receptor D. Efector respuesta
 SISTEMAS DE FOSFORELEVO
P
H

Sensor Transmisor

Receptor
intermediario H

Transmisor
intermediario Regulador de
D respuesta

Receptor Efector
 SISTEMAS DE FOSFORELEVO
P
H

Sensor Transmisor

Receptor
intermediario H

Transmisor
intermediario Regulador de
D respuesta

Receptor Efector
 SISTEMAS DE FOSFORELEVO

Sensor Transmisor
P
D

Receptor
intermediario H

Transmisor
intermediario Regulador de
D respuesta

Receptor Efector
 SISTEMAS DE FOSFORELEVO

Sensor Transmisor

Receptor P
intermediario H

Transmisor
intermediario Regulador de
D respuesta

Receptor Efector
 SISTEMAS DE FOSFORELEVO

Sensor Transmisor

Receptor
intermediario H

Transmisor
intermediario P Regulador de
D respuesta

Receptor Efector
 SISTEMAS DE FOSFORELEVO

Sensor Transmisor

Receptor
intermediario H

Transmisor
intermediario P Regulador de
D respuesta

Receptor Efector
 SISTEMAS SIMPLES
La misma proteína funciona como Sensor y Efector (regulador transcripcional)

cAMP NH2 Proteínas de la familia Crp (>370)

N PROTEÍNA ESTÍMULO/SEÑAL
N Crp cAMP

N Fnr O2, NO
N

H2 O Dnr, Nnr NO
5' C 4'
H H 1'
O HbaR, CprK Compuestos aromáticos
H 3' 2' H
P O OH NtcA 2-oxoglutarato
O
O-
NarR Nitrato

CooA CO

Flp, FlpA O2, redox

Crp (proteína receptora del AMPc)
Activa > 100 genes
 MECANISMOS
DE RESPUESTA
AL AMBIENTE
CHOQUE TÉRMICO en E. coli

37ºC 42ºC

Inicio de la respuesta

Traducción del mRNA de s32

2ª Etapa

Estabilización de s32

Expresión de Chaperonas / Proteasas

(GroES, GroEL, DnaJ, DnaK / Lon, ClpXP, ClpAP)

50ºC

Inducción de sE

Chaperonas de proteínas periplasmáticas:

DegP (proteasa periplásmica)
FkpA (peptidil isomerasa)
 CHOQUE FRÍO

Efectos
- Aumento de la rigidez en la membrana
- Stop Traducción
- Excesiva estabilización de la estructura secundaria del RNA
- Rigidez de la doble hélice del DNA

Sensores
- La membrana plasmática
- El ribosoma
- DNA?

Temperatura Periodo de latencia inducción de proteínas de “cold shock”:

 Específicas de “cold shock”

 Proteínas que aumentan su expresión

• Desaturasas de los fosfolípidos de membrana

• HNS
• CsdA, RbfA (factores ribosómicos de “cold shock”)
• DNA girasa
• Proteínas Csp: Chaperonas de DNA y RNA**
 ESTRÉS OSMÓTICO

Difusión
Aquaporinas

RESPUESTA

- Microorganismos halófilos extremos: Acumulación de K+ y Cl- (Transporte)

- Microorganismos no halófilos: Acumulación de solutos orgánicos (Transporte/Síntesis)

¿Sensor osmótico general?

¿Estímulo?:

Citoplasma

- Presión hidrostática
- Osmolaridad
- Fuerza iónica
- Concentración de determinados solutos

Membrana

- Curvatura de la bicapa
- Espesor de la membrana
COMUNICACIÓN

INTERCELULAR
 Comunicación intercelular
Asociaciones de procariotas

- Consorcios (poblaciones de especies diversas)

- Organizaciones coloniales
- Mutualismo, simbiosis o patogénesis

COMUNICACIÓN INTERCELULAR

• Inducida por estímulos ambientales

• Excreción y reconocimiento de moléculas “Adaptación al ambiente”

• Respuesta colectiva adecuada al estímulo

Respuesta coordinada y simultánea de la comunidad

Algunos requieren densidades de población altas: Quorum sensing

(producción, excreción y detección de los autoinductores=feromonas)
 Quorum Sensing en Gram -

¿Comunicación cruzada? Estímulo

S-Adenosil-Metionina N-acil-homoserina lactonas

Difusión pasiva

[ ] > umbral Interacción con receptor

 Quorum Sensing en Gram -

LuxR

Ejemplos:
Producción de luz en Vibrio
Diferenciación celular en Caulobacter
Formación del cuerpo fructífero en Mixobacterias
 Quorum sensing en Gram +
Autoinductores: Péptidos pequeños (5-50 aas) = Feromonas

Codificados en el genoma

Se activan mediante la eliminación proteolítica del péptido líder

Se excretan a través de un sistema de transporte ABC

Receptores: Histidina Quinasas de membrana (stema. de 2 componentes)

ComX CSF

Ejemplos: P
ComP ComA
SfrA
Competencia en Bacillus y Streptococcus
Conjugación en Enterococcus
Virulencia en S. aureus
Producción de bacteriocinas en lácticas
Bacillus subtillis
 Otras moléculas implicadas en comunicación intercelular

Gamma-butirolactonas
Quinolonas
Aminoácidos
Indol
PAME (éster metílico del ácido palmítico)

Furanosil borato diéster: AI-2 S-Adenosil-metionina

Gram-positivos
Gram-negativos
 Comunicación interespecífica

AI-2: Bacterias del consorcio de la placa dental

Secreción de antibióticos en Pseudomonas aureofaciens

Simbiosis Rizobios – Leguminosas

INTERFERENCIA

Virulencia de Pectobacterium carotovorum (AHL) Bacillus subtilis AiiA: hidroliza AHL

Variovorax paradoxus : AHL, única fuente de C y N