B. Pawłowski - Biologia Atrakcyjności Człowieka

Biologia atrakcyjności człowieka to pozycja naukowa adresowana przede wszystkim do badaczy Biologia atrakcyjności
Biologia atrakcyjności człowieka

uwarunkowań ludzkich preferencji i postrzegania atrakcyjności fizycznej człowieka, a zatem
do psychologów i biologów (w tym do antropologów biologicznych, ewolucjonistów, eto-
logów i ekologów behawioralnych). Jest to również wyśmienite kompendium wiedzy na
temat ludzkiej atrakcyjności dla studentów biologii, psychologii, antropologii fizycznej
i kulturowej, etnologii, socjologii, pedagogiki, medycyny (zwłaszcza estetycznej), filozofii
(zwłaszcza specjalizacji estetyka) oraz gender studies. Książka ta, napisana prostym, jasnym
człowieka
językiem będzie z pewnością fascynującą lekturą także dla wszystkich czytelników zaintere-
sowanych tą problematyką.
pod redakcją naukową
Przedstawiono tu wszystkie aspekty biologicznego znaczenia atrakcyjności człowieka oraz Bogusława Pawłowskiego
mechanizmów ewolucyjnych, które ukształtowały ludzkie preferencje względem cech dzie-
cięcych oraz morfologicznych cech ludzkiego ciała (wysokości, budowy i proporcji ciała
i twarzy oraz koloru skóry), a także zapachu i głosu u osób dorosłych. Szczegółowo omówiono
współczesną myśl ewolucyjną (mechanizmy doboru płciowego, sygnalizację biologiczną),
tak ważną dla zrozumienia zachowań i preferencji człowieka. Wskazano wiele uniwersalizmów
związanych z uznawaniem niektórych cech za atrakcyjne, a także zaproponowano ekologiczne
przyczyny odmiennych preferencji w różnych społeczeństwach i kulturach.
Książka ta jest dziełem zespołu autorów pracujących pod kierunkiem prof. dr. hab.
Bogusława Pawłowskiego, znanego i cenionego w świecie antropologa z Uniwersytetu
Wrocławskiego oraz Zakładu Antropologii PAN.
Cena 36,00 zł
#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

#1323#- WUW
wer. 3 indd.indd 1 2010-03-03 11:36:53

"IOLOGIAATRAKCYJNOyCICZOWIEKA
#1323#- W
Biologia_00.indd 1 3/1/10 7:28:11 AM

#1323#- W
Biologia_00.indd 2 3/1/10 7:28:11 AM

"IOLOGIAATRAKCYJNOyCI
CZOWIEKA
PODREDAKCJNAUKOW
"OGUSAWA0AWOWSKIEGO

#1323#- W
Biologia_00.indd 3 3/1/10 7:28:11 AM

Recenzenci
prof. dr hab. Jan Strzałko
dr hab. Tomasz Szlendak, prof. UMK
Projekt okładki
Katarzyna A. Jarnuszkiewicz
Ilustracja na okładce
William Merritt Chase, Back of Nude © SuperStock
Redakcja i korekta
Dominika Cieśla-Szymańska
Redakcja techniczna
Zofia Kosińska
Redaktor prowadzący
Małgorzata Yamazaki
Skład i łamanie
Pracownia DTP Aneta Osipiak-Wypiór
Podręcznik akademicki dotowany przez Ministra Nauki

i Szkolnictwa Wyższego
© Copyright by Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego 2009
ISBN 978-83-235-1185-4
Wydanie I
Nakład 1000 + 50 egz.

Ark. wyd. 23,7, ark. druk. 20,25
Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego

00-497 Warszawa, ul. Nowy Świat 4
www.wuw.pl; e-mail: wuw@uw.edu.pl
Dział Handlowy WUW: tel. (48 22) 55-31-333;
e-mail: dz.handlowy@uw.edu.pl
Księgarnia
internetowa: www.wuw.pl/ksiegarnia

#1323#- W
Biologia_00.indd 4 3/1/10 7:28:11 AM

Z biologicznego punktu widzenia antropocentryzm
jest tak samo szkodliwy jak wszelkie inne „centryzmy”
(w tym np. etnocentryzm) i dlatego książkę tę dedykujemy tym,
którzy odważyli się badać zachowania i preferencje człowieka
jako istoty podlegającej mechanizmom ewolucyjnym
tak samo jak wszystkie inne organizmy.

#1323#- W
Biologia_00.indd 5 3/1/10 7:28:11 AM

#1323#- W
Biologia_00.indd 6 3/1/10 7:28:11 AM

Spis treści
Wstęp
O biologii atrakcyjności człowieka jako przedmiocie
badań naukowych 1
Bogusław Pawłowski
1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego

i teoria sygnalizacji biologicznej 12
Dariusz Danel i Bogusław Pawłowski
1.1. W
ielkość inwestycji rodzicielskich jako czynnik warunkujący międzypłciowe
zróżnicowanie mechanizmów doboru partnera 14
1.2. Mechanizmy doboru płciowego a alokacja energii 17
1.3. Ewolucja preferencji i atrakcyjnego ornamentu płciowego 18
1.4. Mechanizmy ewolucji męskich preferencji płciowych 37
1.5. Implikacje teorii doboru płciowego 38
1.6. Bibliografia 42
2. Biologiczne znaczenie atrakcyjności

cech dziecięcych 46
Irmina Sukiennik i Bogusław Pawłowski
2.1. Cechy morfologiczne kluczowe dla atrakcyjności fizycznej dzieci 48

2.2. Postrzegana atrakcyjność fizyczna jako stały atrybut dziecka 52
2.3. Atrakcyjność fizyczna dziecka jako biologiczny wskaźnik wieku 53
2.4. Warunkowa ocena atrakcyjności fizycznej dziecka 54
2.5. Biologiczne konsekwencje zróżnicowanej atrakcyjności dzieci 57
2.6. Uniwersalność reakcji emocjonalnej na cechy dziecięce 61
2.7. Podsumowanie 63

#1323#- W
Biologia_00.indd 7 3/1/10 7:28:11 AM

VIII Biologia atrakcyjności człowieka
3. Wysokość i długościowe proporcje ciała a atrakcyjność

człowieka 66
3.1. Metody badań preferencji wysokości ciała u potencjalnego partnera seksualnego 68

3.2. Wysokość ciała mężczyzny a atrakcyjność 69
3.3. Wysokość ciała kobiety a atrakcyjność 75
3.4. Czynniki warunkujące preferencje wysokości ciała oraz realne wybory partnerów
ze względu na ich wysokość ciała 77
3.5. Hipotezy wyjaśniające atrakcyjność względnie wysokich mężczyzn 79
3.6. Wysokość ciała kobiety jako sygnał jej jakości biologicznej 98
3.7. Proporcje długościowe ciała a postrzegana atrakcyjność osobnika 101
4. Atrakcyjność względnej masy i kształtu ciała 110

Małgorzata Rozmus-Wrzesińska i Bogusław Pawłowski
4.1. Metody badania atrakcyjności masy i kształtu ludzkiego ciała 112
4.2. Masa ciała jako potencjalny wyznacznik atrakcyjności osobnika 113
4.3. Wskaźnik taliowo-biodrowy (WHR) a atrakcyjność 123
4.4. Atrakcyjność kobiety jako wypadkowa względnej masy ciała i WHR 139
4.5. Atrakcyjność męskiej budowy ciała 142
4.6. Asymetria fluktuacyjna ciała a atrakcyjność fizyczna 145
4.7. Atrakcyjność kobiecych piersi w ujęciu ewolucyjnym 149
5. Biologiczne znaczenie atrakcyjności twarzy 166

5.1. Atrakcyjność twarzy a jej uśredniona morfologia 168

5.2. Symetria twarzy a jej atrakcyjność 172
5.3. Dymorfizm płciowy twarzy 176
5.4. Atrakcyjność skóry twarzy 184
5.5. Atrakcyjność twarzy a wyposażenie genetyczne osobnika 187
5.6. Czynniki warunkujące postrzeganie atrakcyjności twarzy 190
6. Pigmentacja ciała i owłosienie a atrakcyjność fizyczna 206

Piotr Sorokowski
6.1. Metody badania atrakcyjności koloru skóry i owłosienia 208

6.2. Atrakcyjność koloru skóry 209
6.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności koloru włosów 214

#1323#- W
Biologia_00.indd 8 3/1/10 7:28:11 AM

Spis treści IX
6.4. Biologiczne znaczenie atrakcyjności koloru oczu 217
6.5. Warunkowe preferencje estetyczne koloru skóry, włosów i oczu 219
6.6. Biologiczne znaczenie atrakcyjności długości włosów u kobiet 220
6.7. Biologiczne znaczenie atrakcyjności włosów u mężczyzn 221
6.8. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zarostu twarzy u mężczyzn 222
6.9. Biologiczne znaczenie atrakcyjności owłosienia ciała u mężczyzn 223
7. Biologia atrakcyjności głosu i śmiechu 232

Dorota Gajda i Bogusław Pawłowski
7.1. Biologiczne podstawy wytwarzania głosu 234

7.2. Metody badania atrakcyjności ludzkiego głosu i śmiechu 243
7.3. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie ludzkiego głosu 244
7.4. Ewolucyjne uwarunkowania zróżnicowania płciowego głosu i jego atrakcyjności 252
7.5. Atrakcyjność śmiechu i jego znaczenie w procesie doboru płciowego 254
8. Biologia atrakcyjności zapachu ludzkiego ciała 262

Bogusław Pawłowski i Irmina Sukiennik
8.1. Fizjologiczne podstawy zapachu ludzkiego ciała 268

8.2. Metodologia badań atrakcyjności zapachu ludzkiego ciała 272
8.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej człowieka 273
8.4. Warunkowe preferencje względem zapachu ciała 282
8.5. Wybór perfum i ich interakcja z naturalnym zapachem kobiety 283
8.6. Współwystępowanie zapachu i innych sygnałów seksualnych 284
8.7. Podsumowanie i kierunki przyszłych badań nad atrakcyjnością
zapachu człowieka 285
Zakończenie
Atrakcyjność fizyczna człowieka jako multimodalny
sygnał biologiczny 293
Informacja o autorach 305

Summary 309
Indeks nazwisk 321
Indeks rzeczowy 339

#1323#- W
Biologia_00.indd 9 3/1/10 7:28:11 AM

#1323#- W
Biologia_00.indd 10 3/1/10 7:28:11 AM

Wstęp
Biologia atrakcyjności człowieka
jako przedmiot badań naukowych
Piękno ludzkiego ciała od wieków jest przedmiotem zainteresowania poetów, rzeźbia-

rzy, malarzy, ale także filozofów, a ostatnio antropologów i psychologów. Przeciętne-
go czytelnika może jednak nieco zdziwić fakt, że atrakcyjnością człowieka zajmują się
obecnie, i to z dużą pasją, również biolodzy, a wśród nich szczególnie ewolucjoniści,
etolodzy i ekolodzy behawioralni. Dla wielu humanistów, artystów czy nawet antro-
pologów kulturowych określenie „biologia atrakcyjności” może brzmieć enigmatycz-
nie i wydawać się wewnętrznie sprzeczne. Zgodnie z powszechnie panującymi opi-
niami, głoszącymi, że o „gustach się nie dyskutuje”, lub że piękno „leży w oku patrzą-
cego”, nie ma uniwersalnych reguł, jeśli chodzi o postrzeganie piękna ludzkiego ciała.
Ciągle jeszcze kształtowanie się kanonów atrakcyjności uważa się za kwestię związa-
ną ze specyfiką kulturową danego społeczeństwa czy trendami mody, a nie za zjawi-
sko, które miałoby jakieś podstawy biologiczne. Gdy jednak podziwiamy imponujący
ogon samca pawia, poroże jelenia, oryginalnie umaszczony pysk mandryla, koloro-
we upierzenie samca kaczki krzyżówki czy inne zadziwiająco barwne i kształtne, cu-
downe twory natury, trudno zaprzeczyć, że piękno to nie tylko kwestia „garnituru”
kulturowego. Badając reakcje samic pawia i ich decyzje rozrodcze na widok dużego
samczego ogona, zbudowanego z wydłużonych piór pokryw nadogonowych, na któ-
rych widoczne są symetryczne i intensywnie zabarwione oka (koncentryczne kręgi),
trudno się oprzeć wrażeniu, że ta cecha jest też cudem piękności dla samicy.
Czy jednak piękno danej cechy i często przemożne wrażenie, jakie robi ona na sam-
cach i samicach danego gatunku, a nawet na osobnikach innych gatunków (ludzi
też zachwyca na przykład ornamentacja niektórych ptaków), może być wystarczają-
cym powodem, dla którego dana cecha powstaje? To chyba mało prawdopodobne.
Bardziej realny natomiast jest scenariusz zakładający, że musiał istnieć jakiś specyficz-
ny, biologiczny powód zarówno pojawienia się danej cechy, jak i ukształtowania się
preferencji estetycznych w stosunku do niej. Akceptując uniwersalne dla świata oży-
wionego procesy ewolucji i rządzące nimi prawa, wypada zatem zastanowić się, jakie
cechy mogą być postrzegane jako bardziej lub mniej atrakcyjne i jakie jest ich znacze-

#1323#- W
Biologia_00.indd 1 3/1/10 7:28:11 AM

2 Biologia atrakcyjności człowieka
nie biologiczne również u gatunku Homo sapiens. Właśnie te najbardziej frapujące bio-
logów pytania o przyczyny różnych zjawisk dotyczących organizmów żywych dają
temu podejściu pewną przewagę nad postępowaniem przedstawicieli innych nauk,
którzy często ograniczają się zaledwie do opisu i nierzadko, z biologicznego punktu
widzenia, udzielają zbyt powierzchownych, a czasem tylko pozornych odpowiedzi
na pytania o genezę obserwowanych zjawisk. Holenderski etolog Niko Tinbergen
(1963) zaproponował rozpatrywanie pytania o pochodzenie danej cechy, w tym oczy-
wiście zachowania, niejako w czterech wymiarach (tzw. 4 pytania Tinbergena), a mia-
nowicie: 1) kiedy pojawiła się dana cecha w ewolucji danego gatunku, 2) kiedy i jak
w rozwoju osobniczym dana cecha się kształtuje, 3) jakie są fizjologiczne (proksymal-
ne, czyli bezpośrednie) przyczyny danego zachowania oraz 4) jakie były ewolucyjne
(ultymatywne, czyli funkcjonalne) przyczyny pojawienia się danej cechy. Ponieważ
z biologicznego punktu widzenia i w kontekście analizy atrakcyjności najistotniejsze
jest pytanie o ewolucyjną przyczynę postrzegania jakiejś cechy w aspekcie jej este-
tyki, w książce tej najczęściej będziemy się odwoływać właśnie do wyjaśnień ewolu-
cyjnych uwarunkowań postrzegania atrakcyjności różnych cech budowy ludzkiego
ciała, ale też takich cech, jak głos i zapach człowieka.
Co to jest jednak atrakcyjność i jak można ją zdefiniować? Oczywiście można od-
wołać się albo do określeń słownikowych, albo do różnych kanonów definiujących
piękno ludzkiego ciała, na przykład poprzez odpowiednie matematycznie ustalone
proporcje jego budowy, jak robili to starożytni filozofowie czy rzeźbiarze (np. Poli-
klet), a później Dürer, bądź też uznać za atrakcyjne to, co za takowe uważają dyk-
tatorzy mody, media, koncerny kosmetyczne czy chirurdzy plastyczni. Samo słowo
„atrakcyjny” wywodzi się od łacińskiego atractio – „przyciągać”. Określa ono raczej
działanie czegoś, co jest atrakcyjne, a nie precyzuje, jakie immanentne cechy musi
mieć obiekt, aby mógł „przyciągać”. Nie bez powodu jednak przymiotnik ten ozna-
cza, że obiekt, który jest nim opisany, charakteryzuje się pewną cechą, która działa
jako sygnał o względnie dużej sile przyciągania. Zgodnie z ewolucyjnym podejściem
natomiast taka „siła przyciągania” powinna mieć określone znaczenie biologiczne.
W książce tej jednak nie będziemy rozpatrywać różnych historycznych koncepcji
atrakcyjności ani debatować nad wyższością jednego kanonu piękna nad drugim. Przyj-
miemy operacyjną, eksperymentalnie wyznaczoną wykładnię atrakcyjności, w taki sam
sposób, jak to zrobiono w większości prac naukowych. Poziom atrakcyjności badanej
części ciała, jej kształtu, koloru czy zapachu, będzie określać po prostu ocena tak zwa-
nych obiektywnych sędziów, czyli grupy losowo dobranych osób. Uśrednioną ocenę
z reguły kilkunastu lub nawet kilkudziesięciu sędziów można uważać za wystarcza-
jąco miarodajną ocenę atrakcyjności danej osoby czy jednej z jej cech morfologicznych.
Ocen dokonuje się zwykle na podstawie bezpośrednich obserwacji, zdjęć lub schema-
tycznych rysunków ludzkich postaci. Taki sposób określania atrakcyjności nie jest może
doskonały, ale jest wolny od jakiegoś arbitralnie (czy ideologicznie) ustalonego kanonu
piękna i ponieważ taką metodologię przyjmuje się w większości badań, umożliwia po-
równywanie wyników różnych badań oraz względnych ocen atrakcyjności w obrębie
badanej grupy. Niedoskonałość tej metody polega m.in. na tym, że poprzez uśrednienie
nie tylko redukowana jest rola indywidualnych preferencji estetycznych, ale też trudno
ocenić, jak bardzo kontrowersyjna czy nietypowa jest uroda danej osoby czy posiadanej

#1323#- W
Biologia_00.indd 2 3/1/10 7:28:12 AM

Wstęp 3
przez nią cechy. Na przykład osoba oceniona przez 10 sędziów skrajnie wysoko, a przez
innych 10 skrajnie nisko będzie miała przeciętną ocenę atrakcyjności (pomimo że budzi
skrajne reakcje), czyli tak samo jak ktoś, kogo 20 sędziów ocenia zawsze średnio1.
Rozwój współczesnych badań naukowych nad atrakcyjnością wiąże się przede
wszystkim z publikacją Walster i współpracowników (1966), którzy w sposób losowy
umawiali kobiety z mężczyznami (studentki i studentów Uniwersytetu w Minneso-
cie) na „randkę w ciemno”, a następnie oceniali, jakie cechy (np. męskość czy kobie-
cość, uległość, niezależność, inteligencja, podobieństwo postaw) wpływają na zain-
teresowanie potencjalnym partnerem czy partnerką. Wbrew oczekiwaniom badaczy,
cechą tą okazała się właśnie atrakcyjność fizyczna obojga partnerów. W kontekście
wyboru partnera przyćmiła bowiem wiele cech osobowości czy inteligencję badanych.
Chociaż poziom atrakcyjności jest pierwszym najważniejszym kryterium nawiązania
relacji z nowym partnerem, wydawałoby się, że wcale nie musi gwarantować trwa-
łości związku. Tymczasem późniejsze badania White’a (1980) wykazały, że po około
9 miesiącach „randkowania” pary odpowiednio dobrane pod względem atrakcyj-
ności fizycznej były bardziej zaangażowane w związek. Takie wyniki badań wska-
zują na ewidentne znaczenie atrakcyjności fizycznej ze względu na dobór partnerów
nie tylko w kontekście pierwszego zauroczenia.
Osoby piszące oferty matrymonialne z reguły nie wspominają o mankamentach
swojego wyglądu. Jak ważna jest reklama pozytywnych, czyli atrakcyjnych cech,
w porównaniu z brakiem reklamy jakichkolwiek cech wyglądu, pokazują dane Lynn
i Shurgot (1984). Chociaż reklama atrakcyjności okazała się skuteczna w przypadku
obu płci, jednak kobiety zyskiwały na niej wyraźnie więcej niż mężczyźni. W stosun-
ku do tych kobiet, które nie wspominały o swoim wyglądzie w prasowym ogłoszeniu
matrymonialnym, te chętniej opisujące swoje ciało dostały średnio dwa razy więcej
ofert, czyli odpowiedzi na ogłoszenie (14,15 do 7,34). W przypadku mężczyzn różnica
była mniejsza (10,9 do 7,8). Oto ewidentny przykład, jak ważna jest reklama własnej
atrakcyjności fizycznej podczas poszukiwania partnera.
Atrakcyjność fizyczna jest jednak ważna nie tylko w kontekście seksualnym.
Wskazują na to zarówno badania jej znaczenia pod względem tego, jak traktowane są
różniące się atrakcyjnością niemowlęta czy dzieci, jak i wiele badań z ostatnich 40 lat,
z których wynika, że wbrew wcześniejszym mniemaniom (znajdującym wyraz w wie-
lu maksymach bagatelizujących znaczenie atrakcyjności fizycznej) odgrywa ona istot-
ną rolę w interakcjach społecznych. Wiele badań wskazuje na przykład na to, że osoby
atrakcyjniejsze dostają lepszą pracę, odnoszą większy sukces zawodowy i w konse-
kwencji mają wyższe zarobki (metaanaliza: Langlois i in. 2000), dostają niższe wyroki
sądowe (Mazzella i Feingold 1994), łatwiej im przebrnąć przez kolejne etapy eduka-
cji, mają więcej przyjaciół i częściej udaje im się osiągać założone cele (np. Langlois
i in. 2000). Powodzi im się zatem generalnie lepiej niż osobom przeciętnym czy nie-
atrakcyjnym. Trudno zatem zarzucić tej monografii, że dotyka marginalnego proble-
mu, związanego jedynie z seksualną sferą życia ludzkiego.
1
Oczywiście różnicę tę da się statystycznie zidentyfikować, porównując wariancje ocen w pierwszym
i drugim przypadku.

#1323#- W
Biologia_00.indd 3 3/1/10 7:28:12 AM

Nie bez powodu w ostatnich kilkudziesięciu latach znacznie zwiększyło się na-
ukowe zainteresowanie atrakcyjnością człowieka. W powszechnie znanej bazie
naukowej WEB of Science (ISI Web of Knowledge), w latach 1965–2007 termin „atrak-
cyjność fizyczna” (ang. physical attractiveness) pojawił się aż w 1599 streszczeniach
artykułów (lub w tytułach i słowach kluczowych) opublikowanych w prestiżowych
czasopismach naukowych. Pierwszy duży wzrost liczby artykułów o atrakcyjności
człowieka wystąpił w połowie lat 70. (po ukazaniu się Sociobiology: The New Synthesis
(Socjobiologia. Nowa synteza) Edwarda O. Wilsona [1975]), a następny na początku
lat 90., po publikacjach Davida Bussa z końca lat 80. i dzięki rozkwitowi stowarzysze-
nia naukowego Human Behavior & Evolution Society (HBES), skupiającego psycho-
logów ewolucyjnych i ekologów behawioralnych człowieka. Bardzo ważną publika-
cją, która przyczyniła się do integracji kilku dziedzin nauki (antropologii fizycznej,
psychologii, biologii ewolucyjnej) w badaniach nad seksualnością i atrakcyjnością
człowieka w ujęciu adaptacjonistycznym, była również książka Donalda Symonsa
z 1979 roku Evolution of Human Sexuality (Ewolucja ludzkiej seksualności).
Chociaż autorzy poszczególnych rozdziałów tej książki odwołują się czasami
do różnych społeczeństw i wskazują zarówno na powszechność różnych preferen-
cji, jak i na specyficzne, często uwarunkowane ekologicznie kanony piękna, należy
podkreślić, że większość dotychczas przeprowadzonych badań dotyczy społeczeństw
zachodnich. Brak równowagi, jeśli chodzi o ilość danych z różnych kultur, jest nie-
wątpliwie pewną słabością ograniczającą możliwości uogólniania niektórych kano-
nów estetycznych ludzkiego ciała. Ciągle jednak przybywa danych z różnych, w tym
nawet zbieracko-łowieckich społeczeństw, które uzupełniają naszą wiedzę na temat
biologii atrakcyjności i które z reguły nie podważają dotychczasowych wyjaśnień pre-
ferencji estetycznych związanych z ludzkim ciałem. Biologia atrakcyjności związana
jest przede wszystkim z teorią uczciwej sygnalizacji, którą zajmiemy się szerzej w na-
stępnym rozdziale. Gdyby to, co postrzegamy jako atrakcyjne w związku z morfologią
ciała, nie było cenne dla odbiorcy z punktu widzenia jakiegoś aspektu biologicznego,
można by oczekiwać ogromnej zmienności kanonów urody na całym świecie, braku
zgodności w ocenie atrakcyjności danego osobnika w obrębie populacji i braku stan-
dardów piękna ludzkiego ciała. Moglibyśmy też zapomnieć o wyborach Miss (w tym
w szczególności Miss World). Tymczasem wiele badań wskazuje na wysoką zgodność
ocen atrakcyjności osobniczej (Feingold 1992, Langlois i in. 2000). Co ciekawe, zgod-
ność ta dotyczy ocen atrakcyjności (np. twarzy) dokonywanych zarówno przez doro-
słych, jak i przez dzieci. Co więcej, podobny konsensus w kwestii ocen atrakcyjności
twarzy obserwuje się zarówno w obrębie określonej grupy etnicznej, jak i w ocenach
międzykulturowych czy międzyetnicznych (Langlois i in. 2000). W tabeli W.1 przed-
stawione są wybrane wyniki metaanalizy uzyskane przez cytowanych badaczy. Auto-
rzy podają dwie miary jakości efektu, gdzie r „średni” oznacza zgodność ocen atrak-
cyjności dla konkretnej osoby między dowolnymi oceniającymi, natomiast r „efektyw-
ny” to miara jakości efektu dająca informację o tym, jaka jest ogólna zgodność ocen
(im większa zgodność, tym r jest bliższy 1,0). Langlois i in. (2000) uważają, że bardziej
miarodajnym wskaźnikiem zgodności oceny atrakcyjności jest właśnie „r” efektywny.
Wyniki te wskazują na dużą zgodność w ocenie atrakcyjności twarzy we wszyst-
kich zbadanych układach. Oznacza to, że atrakcyjność twarzy, zarówno osobników

#1323#- W
Biologia_00.indd 4 3/1/10 7:28:12 AM

Wstęp 5
Tabela W.1. Wyniki metaanalizy dla zgodności ocen atrakcyjności w obrębie określonej kultury
oraz w badaniach międzykulturowych (na podstawie Langlois i in. 2000)
Ocena Liczba badań/liczba 95% CI

Typ oszacowania R
osobników (przedział ufności)
Dorośli w obrębie efektywny 0,90 0,89/0,91

jednej kultury 67/1684
średni 0,47 0,43/0,51
Dzieci w obrębie efektywny 0,85 0,83/0,86

jednej kultury 20/1182
średni 0,21 0,16/0,26
Dzieci, badania efektywny 0,94 0,93/0,95

międzykulturowe 9/12146
średni 0,71 0,70/0,72
Dzieci, badania efektywny 0,88 0,87/0,90

międzyetniczne 6/659
średni 0,54 0,48/0,59
dorosłych, jak i dzieci, nie jest zależna od jakichś bardzo specyficznych osobistych
preferencji, od kultury czy nawet od przynależności etnicznej. Ma zatem charakter
uniwersalny, niedający się wyjaśnić lokalnymi kanonami piękna czy narzuconymi,
na przykład przez media, trendami mody. Świadczy o tym również fakt, że nawet
małe dzieci preferują te same twarze (np. dłużej się w nie wpatrują), które pod wzglę-
dem urody preferowane są też przez dorosłych i to bez względu na to, czy twarze
te należą do Europejczyków, Azjatów czy Afrykanów (Langlois i in. 1987, Langlois
i in. 1991). Postrzeganie atrakcyjności wydaje się więc w podobnym stopniu uniwer-
salne, jak uniwersalne są ludzkie uczucia czy emocje (Ekman i Friesen 1969). Gdyby
kanony atrakcyjności miały arbitralne, kulturowe podłoże, można by zapytać, dlacze-
go nie zwraca się uwagi raczej na takie cechy jak łokieć czy łopatka. Z powodów ewo-
lucyjnych preferujemy raczej słodycze niż potrawy o gorzkim smaku i z tych samych
powodów zachwycamy się raczej piersiami, pośladkami czy nogami kobiety, a nie jej
nadgarstkami czy łokciami.
Powszechność znaczenia atrakcyjności fizycznej dla doboru partnera seksualnego
pokazał Buss (1989) w badaniach przeprowadzonych w 37 społeczeństwach (kultu-
rach). Również Lippa (2007) wykazał, że najbardziej stałą cechą w rankingu najważ-
niejszych cech u potencjalnego partnera w 53 badanych krajach (internetowe badania
na próbie około 200 tysięcy osób) była właśnie atrakcyjność fizyczna. Na tej podstawie
autor uznał, że o ile czynniki kulturowe czy społeczne mają większy wpływ na zna-
czenie różnych cech charakteru (np. uczciwość, poczucie humoru, zdolności komuni-
kacji werbalnej etc.) u idealnego partnera, o tyle czynniki biologiczne mają pierwszo-
rzędne znaczenie dla oceny atrakcyjności fizycznej.
Uniwersalny charakter preferencji estetycznych związanych z ludzkim ciałem
nie znaczy, że w ocenach atrakcyjności nie istnieje zróżnicowanie międzyosobnicze.
Chociaż w wielu przypadkach trudno jest jednoznacznie ustalić, dlaczego dana osoba
ma takie a nie inne preferencje, wiele dotychczasowych badań umożliwiło odkrycie
pewnych czynników, które wpływają na ocenę atrakcyjności różnych cech fizycznych

#1323#- W
Biologia_00.indd 5 3/1/10 7:28:12 AM

u potencjalnego partnera seksualnego. Odkrycie, że preferencje mają charakter wa-

runkowy, jest bardzo ważne, bo pozwala do pewnego stopnia przewidywać często
subtelne różnice w postrzeganiu atrakcyjności, nie tylko między różnymi grupami lu-
dzi czy osobnikami z jednego społeczeństwa, ale też zależne od wieku danego osob-
nika, fazy cyklu menstruacyjnego czy okoliczności.
Czynniki wpływające na postrzeganie atrakcyjności można podzielić najbardziej
ogólnie na środowiskowe i osobnicze. Do czynników środowiskowych należeć będą
warunki ekologiczne, w których żyją dane osobniki. Wiążą się one na przykład z do-
stępnością zasobów pokarmowych (ich miernikiem może być np. status społeczno-
-ekonomiczny osobnika) czy z ilością pasożytów, na które narażona jest dana popula-
cja. Do czynników środowiskowych zalicza się również pewne aspekty życia społecz-
nego związane z częstością występowania jakiejś cechy uważanej za atrakcyjną w da-
nej grupie. Przykładem może być tzw. „efekt kontrastu” (ang. contrast effect) (Kenrick
i in. 1993, Kenrick i in. 1994, Gutierres i in. 1999) oraz „efekt kopiowania” (ang. copying
effect) preferencji pewnego typu atrakcyjności od innego osobnika (Waynforth 2007).
W pierwszym przypadku mamy do czynienia z wpływem oglądania osób o określo-
nej atrakcyjności na to, w jaki sposób oceniamy atrakcyjność własną czy atrakcyjność
innej osoby, w tym na przykład swojego obecnego partnera. W drugim natomiast
to kwestia tego, w jakim stopniu na atrakcyjność danej osoby wpływa fakt, że podoba
się (lub może się podobać) ona innym osobom.
Mimo ogólnej zgodności co do ocen atrakcyjności określonych cech morfologicz-
nych, oczywiście płeć osoby oceniającej w naturalny sposób determinuje specyficzne
płciowo różnice preferencji estetycznych w stosunku do ciała ludzkiego. Inne znane
już cechy osobnicze, które mogą wpływać na ocenę atrakcyjności innych osób, w tym
potencjalnego partnera seksualnego, to:
a) wiek osoby oceniającej,
b) różne parametry budowy ciała, jak na przykład wysokość czy masa ciała,
c) stosowanie terapii lub antykoncepcji hormonalnej,
d) faza cyklu menstruacyjnego u kobiety i/lub poziom hormonów płciowych,
e) subiektywna ocena atrakcyjności własnej,
f) strategia seksualna, którą dany osobnik stosuje (np. częste związki krótkotermino-
we lub też związek długoterminowy),
g) wcześniejsze doświadczenia życiowe (w tym związane z silnymi przeżyciami czy
inicjacją seksualną),
h) pewne warunkowania preferencji we wczesnym dzieciństwie (forma imprintin-
gu),
i) posiadanie lub nieposiadanie partnera, jak również długość czasu bez kontaktu
z płcią przeciwną,
j) stan odżywienia czy wpływ różnych czynników ekologicznych lub ekonomicz-
nych (dotyczyć może na przykład preferencji co do ilości podskórnej tkanki tłusz-
czowej u potencjalnego partnera).
Są to zatem, oprócz psychologicznych, czynniki zarówno anatomiczno-fizjologiczne

(b–d), behawioralne (f–h), jak i ekologiczne (j). To, w jaki sposób wymienione powy-
żej czynniki mogą wpływać na postrzeganie atrakcyjności różnych cech fizycznych

#1323#- W
Biologia_00.indd 6 3/1/10 7:28:12 AM

Wstęp 7
u potencjalnego partnera, omówione zostanie w dalszych rozdziałach. Na przy-

kład, hipoteza bezpiecznego środowiska (ang. The Environmental Security Hypothesis)
zaproponowana przez Pettijohna i Tessera (1999) wydaje się wyjaśniać wpływ czyn-
ników ekologicznych (ekonomicznych) na fluktuacje preferencji w stosunku zarówno
do pewnych cech twarzy kobiety, jak i wielkości czy kształtu jej ciała. W trudniejszych
czy bardziej niepewnych ekonomiczne latach preferowane są twarze kobiet o mniej
dziecięcych cechach (mniejsze oczy, duża broda, węższe twarze) niż w latach eko-
nomiczne bezpiecznych (Pettijohn i Tesser 1999). W latach „chudych” preferowane
też są kobiety wyższe, o większej masie ciała i o większym obwodzie w talii, a w la-
tach ekonomicznej prosperity – odwrotnie (Pettijohn i Jungeberg 2004). Chociaż ba-
dania te prowadzone były tylko w populacji amerykańskiej na aktorkach (1932–1995)
lub dziewczynach z rozkładówek „Playboya” (1960–2000), dobrze pasują do różnic
preferencji opisywanych przez ekologów behawioralnych człowieka prowadzących
badania w różnych społeczeństwach żyjących w bardzo odmiennych warunkach eko-
logicznych (zob. rozdz. 4).
Wymienione powyżej czynniki najpewniej nie są jedynymi, które modyfikują
ludzkie oceny atrakcyjności fizycznej innych osobników. Z pewnością przyszłe ba-
dania ujawnią jeszcze inne uwarunkowania postrzegania atrakcyjności, a w tym
również specyficzne geny determinujące do pewnego stopnia osobnicze preferencje
estetyczne. Warto jednak podkreślić, że niestety w literaturze psychologicznej nadal
rzadko uwzględnia się ekologiczne aspekty ludzkich preferencji i strategii zachowań.
Tymczasem biologowi marzyłoby się, aby teoretyczną platformą do badania strategii
ludzkich zachowań i preferencji estetycznych stało się podejście ewolucyjne. Niewąt-
pliwie w badaniach nad podłożem ludzkich zachowań i preferencji podejście takie po-
mogłoby zintegrować takie nauki jak antropologia, biologia reprodukcyjna człowieka,
psychologia, etnografia czy socjologia. Wydaje się, że dyscyplinami, które najlepiej
odzwierciedlają te oczekiwania, są psychologia ewolucyjna i ekologia behawioralna
człowieka.
Monografia ta dotyczy postrzegania atrakcyjności osobnika (morfologii, głosu czy
zapachu) tylko w kontekście relacji heteroseksualnych. Co więcej, zagadnienia poru-
szane w tym opracowaniu dotyczą elementów ludzkiego ciała będących w trakcie
badania w stanie statycznym. Poza elementami motoryki dziecięcej i głosu, którego
analiza ma inny charakter niż badania morfologii, rzadko będzie poruszany problem
atrakcyjności w odniesieniu do dynamicznych zmian ciała, na przykład związanych
z mimiką twarzy, sposobem poruszania się czy typem uśmiechu. Aspekty te dopie-
ro zaczyna się badać dokładniej. Pozwalają na to, opracowane stosunkowo niedaw-
no, techniki filmowej symulacji wykorzystujące metody schematyzacji budowy ciała
ludzkiego za pomocą punktów świetlnych i odpowiednich programów kompute-
rowych (np. badania Browna i in. 2005 nad atrakcyjnością sposobu poruszania się
w trakcie indywidualnego tańca). Również prace na temat postrzegania atrakcyjności
twarzy w zależności od dynamiki jej mimiki są ciągle na wstępnym etapie (np. Mor-
rison i in. 2007).
Niewątpliwie atrakcyjność różnych cech morfologicznych, zapachowych czy wo-
kalnych prezentowanych w tej monografii ma też związek z genami i wysokim współ-
czynnikiem odziedziczalności. Gdyby tak nie było, wiele koncepcji prezentowanych

#1323#- W
Biologia_00.indd 7 3/1/10 7:28:12 AM

w tej książce, na przykład hipoteza „ewolucji ucieczkowej” (ang. runaway hypothesis)

Fishera (1930), czy akcentująca najistotniejszy aspekt tej hipotezy i bardzo obrazowo
nazwana hipoteza „seksownego syna” zaproponowana przez Weatherheada i Robert-
sona (1979) lub hipoteza „dobrych genów” (zob. rozdz. 1), nie miałyby sensu, a anali-
za biologicznego znaczenia atrakcyjności byłaby dużo uboższa, jeśli w ogóle możliwa.
Jednak z drobnymi wyjątkami (należą do nich badania nad genami odpowiedzialnymi
za białka zgodności tkankowej, czyli MHC), szczegółowe genetyczne aspekty atrak-
cyjności i współczynników odziedziczalności różnych cech stanowiących biologiczne
sygnały, którym przypisuje się określone wartości estetyczne, nie będą w tej książce
omawiane. Nie będą również poruszane zagadnienia związane z wieloma czynnika-
mi środowiskowymi, które mogą w zasadniczy sposób wpłynąć na atrakcyjność dane-
go osobnika, jak na przykład czynniki prenatalne (spożywanie alkoholu przez matkę
w ciąży może drastycznie wpływać na wygląd i tym samym atrakcyjność dziecka),
pasożyty czy też czynniki paragenetyczne. Nie będziemy też zajmować się kwestią
różnych deformacji twarzy i innych części ciała, które niewątpliwie silnie wpływają
na oceny atrakcyjności dotkniętych nimi osób.
Zakres tematyczny niniejszej książki nie obejmuje również badań dotyczących bez-
pośredniej korelacji atrakcyjności i różnych cech behawioralnych związanych na przy-
kład z osobowością, inteligencją czy posiadanymi zasobami materialnymi. Opis roli,
jaką odgrywają one w kształtowaniu się preferencji estetycznych, będzie jednak poja-
wiał się w tym opracowaniu przy okazji rozważania konkretnych hipotez, w których
postuluje się związek wspomnianych cech z markerami atrakcyjności fizycznej. Jak
już wspomniano, atrakcyjność fizyczna ma również ogromne znaczenie w pozasek-
sualnych relacjach społecznych, na których często skupiają się psycholodzy społecz-
ni. W tej książce, kładącej nacisk na biologiczny wymiar atrakcyjności, zagadnienia
te będą poruszane stosunkowo rzadko. Nie będzie również mowy o zawikłanych me-
chanizmach neurobiologicznych czy też neuropsychologicznych aspektach percepcji
i związanych z nimi próbach ustalenia, z czego wynikają i jak, na poziomie neuro-
nów, kształtują się procesy postrzegania atrakcyjności poszczególnych cech czy osób.
W ograniczonym stopniu zostanie także poruszone zagadnienie samoatrakcyjności,
które ma również ogromny wpływ na zachowania osobnika czy jego relacje społeczne
i może być związane z różnymi zaburzeniami (dysmorfiami), mogącymi prowadzić
do tak poważnych problemów natury medycznej, jak bulimia czy anoreksja.
Poza rozdziałem dotyczącym atrakcyjności niemowląt, która nie wiąże się z do-
borem płciowym, wszystkie pozostałe odnoszą się do atrakcyjności seksualnej sil-
nie związanej z wyborem partnera i reprodukcją. Z wyjątkiem wstępu, zakończenia
i rozdziału 1, pozostałe rozdziały mają dosyć podobną strukturę. Po wprowadzeniu
i ewentualnie zdefiniowaniu najważniejszych pojęć czy zagadnień, które będą w roz-
dziale poruszane, omówiona jest metodologia badań oceny atrakcyjności danej cechy,
a następnie przedstawione są wyniki badań nad atrakcyjnością określonych warto-
ści danej cechy (np. wysokości ciała, symetrii twarzy czy koloru skóry). Kolejnym,
być może najważniejszym i najbardziej kontrowersyjnym zagadnieniem poruszanym
w tej monografii, są biologiczne przyczyny określonych preferencji estetycznych, czy-
li sygnalizacyjne znaczenie atrakcyjności danej cechy. Następnie omawiane są różne
czynniki, które mogą wpływać na zróżnicowanie ocen atrakcyjności. Dotyczy to tak

#1323#- W
Biologia_00.indd 8 3/1/10 7:28:12 AM

Wstęp 9
zwanych warunkowych preferencji, które związane są z międzyosobniczymi różnica-

mi oceny stopnia atrakcyjności określonych fizycznych cech człowieka.
Pomimo że metodyka badań atrakcyjności różnych cech jest dosyć podobna, opi-
sywana jest jednak w każdym rozdziale. Wynika to nie tylko z pewnych subtelnych
różnic między niektórymi metodami, ale głównie z intencji, aby każdy rozdział tej
monografii mógł stanowić odrębną, niezależną od innych całość, w której poruszany
jest specyficzny aspekt atrakcyjności. Chciałbym zwrócić uwagę, że bardzo ważny
dla zrozumienia biologicznego znaczenia atrakcyjności jest rozdział 1. Przedstawiono
w nim teoretyczne, ewolucyjne podłoże zagadnień rozpatrywanych we wszystkich
następnych rozdziałach oraz opisano najważniejsze biologiczne koncepcje i hipotezy
dotyczące doboru płciowego.
Długość poszczególnych rozdziałów odzwierciedla do pewnego stopnia inten-
sywność badań nad poszczególnymi aspektami atrakcyjności człowieka. Najbardziej
chyba eksplorowanymi zagadnieniami są atrakcyjność względnej masy, kształtu i wy-
sokości ciała oraz atrakcyjność twarzy. Zasadniczo mniej badań dotyczy atrakcyjno-
ści dzieci, rzadsze też, bo trudniejsze metodologicznie, są badania nad atrakcyjnością
zapachu czy głosu człowieka. Niestety ograniczona objętość tej monografii nie po-
zwoliła autorom na wyczerpujące przedstawienie poszczególnych zagadnień. Każdy
bowiem rozdział poświęcony określonym cechom fizycznym człowieka w aspekcie
atrakcyjności i jej znaczenia mógłby właściwie stanowić odrębną monografię.
Książka ta dotyczy zatem znaczenia cech człowieka, które są istotne w ocenie jego
atrakcyjności i które są konkretnymi sygnałami biologicznymi, wobec czego mogą być
rozpatrywane w kontekście biologii ewolucyjnej. Wszystkie jej rozdziały łączy wspól-
na myśl: atrakcyjność to nie jedynie „okładka” (po której nie należy oceniać „książki”).
To coś znacznie ważniejszego i mam nadzieję, że zarówno wyniki badań naukowych, jak
i oparte na teoriach biologicznych argumenty przekonają o tym większość czytelników.

#1323#- W
Biologia_00.indd 9 3/1/10 7:28:12 AM

Bibliografia
Brown, W. M., L. Cronk, K. Grochow, A. Jacobson, C. K. Liu, Z. Popovic and R. Trivers. 2005. Dance reveals
symmetry especially in young men. Nature 438: 1148–1150.
Buss, D. 1989. Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures.
Behavioral and Brain Sciences 12: 1–49.
Ekman, P. and W. V. Friesen. 1969. The repertoire of nonverbal behavior: Categories, origins, usage, and
encoding. Semiotica 1: 49–98.
Feingold, A. 1992. Gender differences in mate selection preferences: A test of the parental investment model.
Psychol. Bull. 112: 125–139.
Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Claredon Press: Oxford.
Gutierres, S. E., D. T. Kenrick and J. J. Partch. 1999. Beauty, dominance, and the mating game: Contrast
effects in self-assessment reflect gender differences in mate selection, Personality and Social Psychology
Bulletin 25: 1126–1134.
Kenrick, D. T., D. R. Montello, S. E. Gutierres and M. R. Trost. 1993. Effects of physical attractiveness on
affect and perceptual judgments: when social comparison overrides social reinforcement. Personality
and Social Psychology Bulletin 19: 195–199.
Kenrick, D. T., S. L. Neuberg, K. L. Zierk and J. M. Krones. 1994. Evolution and social cognition: Contrast
effects as a function of sex, dominance, and physical attractiveness. Personality and Social Psychology
Bulletin 20: 210–217.
Langlois, J. H., J. M. Ritter, L. A. Roggman, and L. S. Vaughn. 1991. Facial diversity and infant preferences
for attractive faces. Developmental Psychology, 21(1): 79–84.
Langlois, J. H., L. A. Roggman, R. J. Casey, J. M. Ritter, L. A. Rieser-Danner and V. Y. Jenkins. 1987. Infant
preferences for attractive faces: Rudiments of a stereotype? Developmental Psychology 23: 363–369.
Langlois, J. H., L. Kalakanis, A. J. Rubenstein, A. Larson, M. Hallam and M. Smoot. 2000. Maxims or myths
of beauty? A meta-analytic and theoretical review. Psychology Bulletin 126: 390–423.
Lippa, R. A. 2007. The preferred traits of mates in a cross-national study of heterosexual and homosexual
men and women: An examination of biological and cultural influences. Archive Sexual Behavior 36:
193–208.
Lynn, M. and B. A. Shurgot. 1984. Responses to lonely hearts advertisements: Effects of reported physical
attractiveness, physique, and coloration. Personality & Social Psychology Bulletin 10: 349–357.
Morrison, E. R., L. Gralewski, N. Campbell and I. S. Penton-Voak. 2007. Facial movement varies by sex and
is related to attractiveness. Evolution and Human Behavior 28: 186–192.
Mazzella, R. and A. Feingold. 1994. The effects of physical attractiveness, race, socioeconomic status, and
gender of defendants and victims on judgments of mock jurors: A meta-analysis. Journal of Applied
Social Psychology 24: 1315–1344.
Pettijohn II, T. F., and A. Tesser. 1999. Popularity in environmental context: Facial feature assessment of
American movie actresses. Media Psychology 1: 229–247.
Pettijohn, T. F., and B. J. Jungeberg. 2004. Playboy playmate curves: Changes in facial and body feature pre-
ferences across social and economic conditions. Personality and Social Psychology Bulletin, 30: 1186–1197.
Symons, D. 1979. Evolution of Human Sexuality. Oxford University Press, Oxford.
Tinbergen, N. 1963. On aims and methods in ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie 20: 410–433.
Walster, E., V. Aronson, D. Abrahams and L. Rottman. 1966. Importance of physical attractiveness in dating
behavior. Journal of Personality and Social Psychology 4: 508–516.
Waynforth, D. 2007. Mate choice copying in humans. Human Nature 18: 264–271.
Weatherhead, P. J and R. J. Robertson. 1979. Offspring quality and the polygyny threshold. The sexy son
hypothesis. American Naturalist 113: 201–208.
Wilson, E. O. 1975. Sociobiology. The New Synthesis. The Belknap Press of Harvard University Press: Cambridge,
Mass.
White, G. 1980. Physical attractiveness and courtship progress. Journal of Personality and Social Psychology 39:
660–668.

#1323#- W
Biologia_00.indd 10 3/1/10 7:28:12 AM

#1323#- W
Biologia_00.indd 11 3/1/10 7:28:12 AM

1.1. Wielkość inwestycji rodzicielskich jako czynnik warunkujący międzypłciowe
zróżnicowanie mechanizmów doboru partnera 14
1.2. Mechanizmy doboru płciowego a alokacja energii 17
1.3. Ewolucja preferencji i atrakcyjnego ornamentu płciowego 18

■ 1.3.1. Hipoteza ewolucji ucieczkowej – arbitralne preferencje estetyczne
■ 1.3.2. Inne koncepcje nieadaptacyjnych preferencji estetycznych
■ 1.3.3. Atrakcyjność jako wskaźnik jakości biologicznej osobnika
● 1.3.3.1. Atrakcyjność w perspektywie doboru na „dobre geny”
● 1.3.3.2. Problem zaniku doboru płciowego
■ 1.3.4. Atrakcyjność jako wynik interakcji ewolucji ucieczkowej
i doboru na dobre geny
■ 1.3.5. Zyski bezpośrednie jako determinant atrakcyjności płciowej
1.4. Mechanizmy ewolucji męskich preferencji płciowych 37
1.5. Implikacje teorii doboru płciowego 39

#1323#- W
Biologia_01.indd 12 2/26/10 4:52:24 PM

1
Atrakcyjność a mechanizmy doboru
płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej
Teoria ewolucji organizmów w drodze doboru naturalnego kładzie nacisk przede

wszystkim na takie własności cech morfologicznych, behawioralnych czy fizjolo-
gicznych, które umożliwiają przetrwanie osobnika w środowisku i wydanie potom-
stwa. W takim ujęciu należy się spodziewać, że większość cech organizmów żywych
będzie miała wartość adaptacyjną, a natura w tym względzie powinna postępować
według zasad parsymonii (maksymalnej oszczędności) i nie tolerować marnotraw-
stwa i rozrzutności energetycznej. Organizmy żywe mają jednak wiele cech i charak-
teryzują się rozmaitymi formami zachowań, które nie tylko nie zwiększają szans na
przetrwanie, ale wręcz je redukują. Przykładów takich cech, zazwyczaj występują-
cych u płci męskiej, można odnaleźć wiele, zarówno u licznych gatunków bezkrę-
gowców, jak i kręgowców (Andersson 1994). Takie atrybuty, jak na przykład skom-
plikowane struktury pancerza niektórych chrząszczy, jaskrawe, ponadprzeciętnej
długości pióra, wybujałe i ciężkie poroża czy głośne i wyrafinowane popisy wokalne
różnych kręgowców, stały się przedmiotem szczególnego zainteresowania Darwina.
Na podstawie swych obserwacji opisał proces warunkujący ewolucję takich cech,
który określił mianem doboru płciowego (Darwin 1960). Darwin zwrócił uwagę na
fakt, że dobór płciowy można z pewnym uproszczeniem analizować z dwóch punk-
tów widzenia. Pierwszy z nich oznacza procesy rywalizacji o partnera seksualne-
go, drugi natomiast dotyczy procesów wyboru jak najlepszego partnera do rozrodu
(zob. również Andersson 1994, Krzanowska i in. 1997). Oba procesy wiążą się z po-
wstaniem specyficznych cech (adaptacji1), których „celem” jest ostateczne zwięk-
1
Termin „adaptacja” w biologii ewolucyjnej ma dwojakie znaczenie. Po pierwsze, odnosi się do procesu
modyfikacji określonego fenotypu pod wpływem doboru naturalnego. Prowadzi to do pojawienia się
takich cech, które ułatwiają silniejszą propagację genów osobnika mającego daną cechę w stosunku do
osobnika, który jej nie posiada. Drugie znaczenie związane jest z końcowym produktem procesu adaptacji,
tj. z określoną cechą powstałą w wyniku modyfikacji fenotypu, która przyczynia się do większego
rozprzestrzeniania się genów danego osobnika (Andrews i in. 2002). Mimo że cytowana definicja wiąże

#1323#- W
Biologia_01.indd 13 2/26/10 4:52:24 PM

szenie sukcesu reprodukcyjnego2 osobnika. Cel ten jest uniwersalny dla wszystkich
zwierząt, a adaptacje umożliwiające jego osiągnięcie są obiektem wielu badań nad
doborem płciowym również u Homo sapiens. U człowieka dobór ten może być opar-
ty zarówno na świadomej, jak i podświadomej analizie różnych sygnałów płciowych
świadczących o rozmaitych aspektach jakości potencjalnego partnera seksualnego.
Te sygnały, które najsilniej oddziałują na wybory partnerskie, powinny stać się naj-
bardziej atrakcyjne i poszukiwane.
1.1. Wielkość inwestycji rodzicielskich jako czynnik warunkujący

międzypłciowe zróżnicowanie mechanizmów doboru partnera
Maksymalizacja sukcesu reprodukcyjnego jest celem wspólnym dla obu płci. Zarówno
samiec, jak i samica dążą do rozmnożenia się i pozostawienia po sobie jak największej
liczby potomstwa. Proces wyboru partnera do rozrodu powinien być zatem rozpatry-
wany w kategoriach specyficznego przymierza, w ramach którego przedstawiciele
obu płci współpracują ze sobą w związku z faktem posiadania wspólnego potomstwa,
dziedziczącego zarówno geny ojca, jak i matki. Jednakże, mimo wspólnego dla obu
płci celu, doboru płciowego nie można traktować jako wspólnoty interesów samca
i samicy (Krebs i Davies 2001, Dawkins 2003). Zarówno bowiem w trakcie zalotów,
jak i pod względem inwestycji w potomstwo występuje między płciami swoisty kon-
flikt interesów rozrodczych. W perspektywie biologicznej konflikt ten będzie zwią-
zany z wykształceniem się u obu płci określonych mechanizmów doboru płciowego.
Polegają one na realizacji przez daną płeć zróżnicowanych strategii mających na celu
jak największe „wykorzystanie” drugiej płci do rozpropagowania swoich własnych
genów (Krebs i Davies 2001, Dawkins 2003).
Konflikt płci można dostrzec już na poziomie gamet, które u rozmnażających się
płciowo zwierząt znacznie różnią się wielkością i liczbą. Płeć żeńska wytwarza duże,
lecz stosunkowo nieruchome i nieliczne makrogamety (komórki jajowe), których
cechą charakterystyczną jest obecność względnie dużych zapasów energetycznych
(substancji odżywczych) i struktur niezbędnych w procesach biosyntezy. Płeć męska
wytwarza natomiast bardzo liczne, ruchliwe, lecz o wiele mniejsze i jednostkowo
mało kosztowne mikrogamety – plemniki. Bez względu na przyczyny, które dopro-
wadziły do dymorfizmu płciowego w morfologii gamet (tzw. anizogamii), uwa-
ża się, że obserwowane między płciami zróżnicowanie pod względem nakładów
energetycznych na produkcję komórek jajowych i plemników mogło już na takim
poziomie warunkować powstanie konkurencji płciowej. Zakładając, że w danych
warunkach samiec i samica dysponują taką samą ilością energii na wytworzenie ga-
met, liczba plemników wyprodukowanych przez samca znacznie przewyższy liczbę
komórek jajowych wytworzonych przez samicę. W konsekwencji plemniki jednego
„adaptację” z procesem doboru naturalnego, jest ona ważna również w kontekście doboru płciowego,
który jest de facto specyficzną formą doboru naturalnego.
2
W polskiej literaturze przedmiotu funkcjonują wymiennie terminy „reprodukcyjny” i „rozrodczy”. W tej
publikacji używany jest najczęściej termin „reprodukcyjny”.

#1323#- W
Biologia_01.indd 14 2/26/10 4:52:24 PM

1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 15
samca będą miały szanse zapłodnić dużą liczbę komórek jajowych różnych samic.
Reprodukcja samców będzie więc ograniczona liczbą możliwych do zapłodnienia
komórek jajowych. W takiej sytuacji i przy braku innych czynników modyfikujących
(np. gdy inwestycje samca w reprodukcję nie ograniczają się jedynie do wytwarza-
nia nasienia), płeć żeńska staje się „rzadkim bogactwem”, o którą płeć męska będzie
zmuszona konkurować. Jednocześnie u samic należy spodziewać się występowania
dużej wybiórczości względem samców (Andersson 1994, Krzanowska i in. 1997,
Krebs i Davies 2001).
Obserwowane różnice pod względem liczby gamet męskich i żeńskich, jaka może
zostać wyprodukowana z określonej jednostki energetycznej, przyczyniły się do sfor-
mułowania tzw. reguły Batemana dotyczącej odmiennego zróżnicowania sukcesu
reprodukcyjnego wśród samców i wśród samic (Bateman 1948). W przypadku płci
żeńskiej powodem ograniczenia płodności nie są jedynie koszty i liczba komórek jajo-
wych. Na przykład u ssaków dodatkowe ograniczenia mogą wynikać z kosztów cza-
sowych i energetycznych związanych z trwającą często wiele miesięcy ciążą, supresją
owulacji podczas laktacji czy ściśle określonym czasowo okresem płodności. W sumie
wszystkie te czynniki prowadzą do ograniczenia ilościowego sukcesu reprodukcyj-
nego samic. W przypadku samców natomiast płodność z reguły nie jest ograniczona
przez produkcję spermy, a problemem jest jedynie dostępność receptywnych samic.
Na podstawie badań nad Drosophila melanogaster Bateman stwierdził, że wraz z kolej-
nymi kopulacjami z różnymi samicami sukces rozrodczy samca wzrastał, natomiast
zależności tej nie odnotowano w przypadku samic. Większa skuteczność rywalizacji
samca z innymi samcami prowadzi do tego, że będzie miał on jednocześnie więcej
okazji do zapłodnienia samic, przez co zwiększy swój sukces reprodukcyjny wzglę-
dem innych samców. Efektem będzie większe zróżnicowanie sukcesu reprodukcyjne-
go wśród samców niż wśród samic (Bateman 1948)3.
W szerokiej perspektywie rywalizacja o partnera zależy od dwóch czynników,
które wpływając na tempo rozrodu, decydują o tym, która płeć konkuruje, a która
staje się obiektem konkurencji płci przeciwnej. Z jednej strony ważnym czynnikiem
sterującym rywalizacją o partnera są międzypłciowe różnice w dystrybucji dostępnej
energii na określone inwestycje związane z rozrodem. Wszystkie inwestycje w pro-
ces rozmnażania można określić jako całkowity wysiłek reprodukcyjny (ang. repro-
ductive effort). Dzieli się on na wysiłek rodzicielski (ang. parental effort), związany na
3
Nowsze badania wskazują jednak, że również sukces rozrodczy samic może być do pewnego stopnia
związany z liczbą kopulujących z nimi samców. Dla istnienia takiej zależności istotne mogą być m.in.
mechanizmy pokopulacyjnej selekcji plemników. Na przykład nagromadzenie spermy od wielu samców
może sprzyjać wyselekcjonowaniu (przez rywalizację spermy lub specyficzne mechanizmy selekcji
nasienia przez samice) takich plemników, które zapewnią maksymalizację sukcesu reprodukcyjnego
samicy. Ponadto istotną rolę w zwiększeniu sukcesu reprodukcyjnego samicy wraz z kolejnymi
kopulacjami mogą odgrywać również korzyści materialne (zyski bezpośrednie; zob. niżej), jakie
samica, a pośrednio jej potomstwo, mogą uzyskiwać od różnych partnerów (Simmons 2005). Synder
i Gowaty (2007) zwracają również uwagę na błędy metodologiczne, którymi obarczone są oryginalne
badania Batemana. Autorzy podkreślają, że zastosowanie nowych metod badawczych i obliczeniowych
niedostępnych w czasach publikacji pracy Batemana pozwala na weryfikację otrzymanych przez niego
wyników.

#1323#- W
Biologia_01.indd 15 2/26/10 4:52:24 PM

przykład z inwestycją w gamety czy w opiekę rodzicielską, oraz na wysiłek godowy

(ang. mating effort) związany z inwestycjami w zaloty (Krebs i Davies 2001). W sy-
tuacji, gdy jedna z płci będzie obarczona większymi inwestycjami na urodzenie
i wychowanie potomka, ograniczającymi możliwość dalszej reprodukcji, osobniki
płci przeciwnej będą konkurowały o dostęp do niej i o możliwość kopulacji (Tri-
vers 1972). Choć zróżnicowane płciowo nakłady energetyczne na reprodukcję mogą
przyczyniać się do wykształcenia charakterystycznych dla danej płci mechanizmów
doboru płciowego, nie są jedynym warunkiem decydującym o zaistnieniu rywalizacji
o partnera. Niezwykle istotna jest również proporcja płci. Należy jednak zaznaczyć,
że w ujęciu doboru płciowego znaczenie ma tzw. operacyjny stosunek płci. W od-
różnieniu od względnej równowagi między ogólną liczbą samic i samców w danej
populacji (Krebs i Davies 2001), operacyjny stosunek płci odzwierciedla stosunek
liczby samców do samic, zdolnych w danej chwili do rozrodu4 (Danchin i in. 2008).
Płeć pozostająca w mniejszości będzie bardziej cenna, a przez to stanie się automa-
tycznie obiektem konkurencji.
Dzięki powyższym różnicom międzypłciowym można doprecyzować tezę Dar-
wina o możliwości wyodrębnienia dwóch domen, w ramach których działa dobór
płciowy. W obu powstały specyficzne dla danej płci adaptacje umożliwiające, z jed-
nej strony, skuteczną rywalizację o partnera, a z drugiej – wybiórczość skutkującą
efektywnym doborem partnerskim. Pierwsza domena określana jest jako dobór
wewnątrzpłciowy (ang. intra-sexual selection), który działa wtedy, gdy rywalizacja
o dostęp do partnera zachodzi między przedstawicielami tej samej płci. Efektem ta-
kiej konkurencji, zazwyczaj silniej zaznaczonej u samców, jest ewolucja takich cech,
które zwiększają zdolność pokonania rywali w bezpośrednich starciach i uzyskania
pierwszeństwa w dostępie do samicy. Płeć, w obrębie której występuje intensywna
rywalizacja, charakteryzuje się więc wysokimi nakładami związanymi z wysiłkiem
godowym. Druga domena zwana jest doborem międzypłciowym (ang. inter-sexual
selection) często utożsamianym z preferencjami płciowymi samic5. Samce, które są
chętniej wybierane przez samice na partnerów do rozrodu, wygrywają pośrednio
konkurencję z innymi samcami. Według niektórych hipotez proces ewaluacji poten-
cjalnych partnerów przez samice będzie związany z tymi atrybutami samca, które
umożliwią samicy odniesienie jak największego sukcesu reprodukcyjnego. Prefe-
rencje samic oparte na tej zasadzie będą zatem dotyczyły rozmaitych cech potencjal-
nego partnera zwiększających prawdopodobieństwo urodzenia oraz wychowania
większej liczby potomków o wyższej wartości biologicznej, czyli na przykład lepiej
4
Na przykład w populacji jest 10 samców i 10 samic. Stosunek płci wynosi 1:1. Jeśli jednak w populacji 2
samice są w ciąży, a 3 są w wieku zbyt młodym, aby przystąpić do rozrodu, to operacyjny stosunek płci
wyniesie 2:1.
5
W rozważaniach dotyczących zasad działania doboru płciowego warto również wspomnieć, że
u niektórych gatunków obserwowane jest zjawisko „odwrócenia ról płciowych”. W ogólnym ujęciu
występuje ono wtedy, gdy tempo rozrodu samców jest wolniejsze niż samic, co sprawia, że liczba
dostępnych do rozrodu samców jest mniejsza niż liczba receptywnych samic. W takiej sytuacji to samce
stają się obiektem konkurencji i zalotów samic (Andersson 1994, Krzanowska i in. 1997). Zagadnienie
wybiórczości płciowej samców, które do pewnego stopnia jest również charakterystyczne dla naszego
gatunku, zostanie szerzej omówione w podrozdz. 1.4)

#1323#- W
Biologia_01.indd 16 2/26/10 4:52:24 PM

odżywionych, zdrowszych czy też posiadających korzystniejsze w określonym śro-

dowisku geny (Krzanowska i in. 1997, Cartwright 2000, Krebs i Davies 2001, Dan-
chin i in. 2008).
1.2. Mechanizmy doboru płciowego a alokacja energii

Jak twierdził Darwin (1960), efektem zarówno doboru wewnątrzpłciowego, jak i mię-
dzypłciowego może być wytworzenie specyficznych adaptacji umożliwiających osią-
gnięcie maksymalnego sukcesu reprodukcyjnego. W perspektywie doboru płciowego
należy je traktować dwupłaszczyznowo. Z jednej strony, adaptacją są takie cechy mor-
fologiczne i behawioralne, dzięki którym posiadający je osobnik będzie postrzegany
jako atrakcyjny dla płci przeciwnej i przez to będzie częściej wybierany do rozro-
du. Z drugiej strony, adaptacją będzie także zestaw cech umożliwiających wykrycie
i oszacowanie atrakcyjności osobnika oraz dokonanie na tej podstawie wyboru part-
nera (Gangestad i Scheyd 2005). Czynnikiem ograniczającym powstawanie obu ro-
dzajów adaptacji mogą być jednak uwarunkowania energetyczne. Aby lepiej dostrzec
te ograniczenia, należy uświadomić sobie, że każdy organizm można traktować jako
jednostkę energetyczną, która gromadzi energię ze środowiska i przeznacza ją na róż-
ne procesy życiowe (czyli dokonuje jej alokacji) (Gangestad i Scheyd 2005). Zasoby
energetyczne, którymi dysponuje organizm, nie są jednak nieograniczone. Stan taki
wymusza odpowiednią dystrybucję energii, jaką dysponuje osobnik, co zostało opi-
sane przez teorię historii życia (ang. the life history theory) (Stearns 1992). Główne zało-
żenia tej teorii wynikają z praw termodynamiki oraz z tzw. zasady alokacji, zgodnie
z którymi określona porcja energii zużyta na jeden cel nie może być przeznaczona
na inny (Hill 1993). Organizmy żywe wykorzystują dostępną energię akumulowaną
w trakcie życia w różnych funkcjach życiowych, takich jak wzrost, obrona przed pa-
togenami, mechanizmy umożliwiające przeżycie oraz rozmnożenie się. Procesy te
często konkurują o te same ograniczone zasoby energetyczne organizmu, dlatego
nie do uniknięcia są rozmaite fizjologiczno-morfologiczne ustępstwa i kompromisy
(ang. trade-off) (Hill 1993). Ograniczenie zasobów dostępnej energii oraz konieczność
podtrzymywania różnych funkcji życiowych sprawiają, że dobór naturalny nie bę-
dzie „tolerował” nieograniczonego rozwoju określonych adaptacji osobnika (np. po-
zwalających na rodzenie zbyt dużej liczby potomstwa). Należy się więc spodziewać,
że najkorzystniejsze dla osobnika będzie posiadanie takich adaptacji, które pozwo-
lą mu na optymalne lokowanie energii w rozmaite procesy związane z przeżyciem
i reprodukcją w taki sposób, który jednocześnie będzie maksymalizował jego fitness6.
6
Termin fitness (ang.) w ujęciu uproszczonym, odnoszącym się bezpośrednio do osobnika, można
rozumieć jako wskaźnik sukcesu reprodukcyjnego wyrażony w odniesieniu do innych osobników
(tzw. względny sukces reprodukcyjny) (Dunbar 1982) lub, jeszcze prościej, jako zdolność do możliwie
wysokiej reprodukcji (Sperlich 1977). Dotychczas nie zaproponowano jego dobrego odpowiednika
w języku polskim, choć zwykło się używać terminu „dostosowanie” lub – rzadziej – „dopasowanie” bądź
„wartość przystosowawcza” (Krzanowska i in. 1997). Terminy te jednak nie oddają w pełni znaczenia
fitness i często budzą kontrowersje wśród naukowców.

#1323#- W
Biologia_01.indd 17 2/26/10 4:52:24 PM

Korzystne może być na przykład posiadanie mniejszej liczby potomstwa, ale o lep-
szych parametrach zdrowotnych (Gangestad i Scheyd 2005).
Przedstawione zasady umożliwiają rozpatrywanie mechanizmów doboru płcio-
wego w kategoriach modelu zysków i strat. Określone fenotypy można więc traktować
jako jednostki realizujące określone strategie życiowe pozwalające im, po pierwsze,
przetrwać w środowisku, po wtóre, zdobyć partnera i po trzecie, urodzić i wycho-
wać płodne potomstwo. Realizacja poszczególnych elementów tych strategii będzie
wiązała się z szeregiem kompromisów w alokacji energii mających swoje odzwiercie-
dlenie zarówno w morfologii, jak i w behawiorze samców i samic. Stan taki narzuca
specyficzną nomenklaturę, bliższą raczej naukom ekonomicznym niż biologicznym
(np. definiowanie modeli „zysków i kosztów” w wyborze partnera: Gangestad i Simp-
son 2000, Gangestad i in. 2005). Chociaż posługiwanie się w odniesieniu do organi-
zmów żywych, a szczególnie do człowieka terminami typu: wartość osobnika, jakość
partnerska, jakość biologiczna, inwestycje rodzicielskie lub zyski i straty wynikające
ze związku z partnerem, może wywoływać sprzeciw natury etycznej, to zalety metod
badawczych opartych w dużej mierze na modelowaniu matematycznym oraz precy-
zja i czytelność stosowanej terminologii powodują, że ich zastosowanie w przypadku
rozpatrywania zagadnień ewolucyjnych należy uznać za uzasadnione.
1.3. Ewolucja preferencji i atrakcyjnego ornamentu płciowego

Gdy rozpatruje się problem wyboru partnera seksualnego przez samice, istotne staje
się rozpoznanie, które cechy morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne mogą być
obiektem ich zainteresowań. Darwin (1960) wyróżnił trzy klasy cech dymorficznych
różniących samca i samicę (zob. również Andersson 1994). Pierwsza z nich, nazy-
wana „pierwszorzędowymi cechami płciowymi”, obejmowała gonady i narządy
kopulacyjne, które są bezpośrednio związane z aktem płciowym i reprodukcją. Ce-
chy drugiego rodzaju, określane jako „drugorzędowe cechy płciowe” nie odgrywa-
ją bezpośredniej, mechanicznej roli w procesie zapłodnienia. Ich znaczenie ujawnia
się podczas rywalizacji o partnera – posiadanie takiego rodzaju cech może znacząco
przyczynić się do uzyskania przewagi nad rywalami i zdobycia dostępu do samicy.
Przykładami tych cech są struktury służące do walki z rywalami lub ich odstrasza-
nia, jaskrawe ubarwienie, głośny repertuar wokalny, większe rozmiary ciała. Według
Darwina cechy te wyewoluowały jako efekt doboru płciowego, który często działał
w kierunku przeciwnym niż dobór naturalny. W skrajnej postaci mógł więc obniżać
szanse na przeżycie osobnika7. Trzeci rodzaj cech to „ekologiczne cechy płciowe”.
Są one stosunkowo mniej powszechne i co najwyżej pośrednio związane z funkcja-
mi rozrodczymi. W świecie zwierzęcym z reguły odzwierciedlają one różne dla obu
7
Należy jednak zaznaczyć, że często rozgraniczenie między cechami pierwszo- i drugorzędowymi bywa
słabo zaznaczone. Zdarza się bowiem, że ta sama cecha pełni zarówno mechaniczną rolę w procesie
zapłodnienia i jednocześnie ma znaczenie podczas rywalizacji wewnątrzpłciowej – na przykład budowa
penisa u niektórych zwierząt umożliwia usuwanie nasienia rywali z dróg rodnych samicy (więcej
o rywalizacji plemników: Birkhead i Hunter 1990, Birkhead i Parker 1997).

#1323#- W
Biologia_01.indd 18 2/26/10 4:52:25 PM

płci adaptacje do zdobywania pożywienia. Przykładem mogą być komary, u których

dymorfizm płciowy dotyczący aparatu gębowego związany jest z przystosowaniem
samca do żerowania na kwiatach, a u samic do odżywiania się krwią. Powstaniu
ekologicznych cech płciowych początkowo może, lecz nie musi towarzyszyć dobór
płciowy. Samice mogą na przykład wybierać do rozrodu samce, które nie uszczuplają
zasobów pokarmowych samicy, natomiast niezwiązany z doborem płciowym będzie
dymorfizm płciowy wynikający na przykład z nieidentycznej ekspresji tych samych
genów u samca i samicy. Niewielkie różnice płciowe mogą jednak z czasem zwięk-
szyć się w drodze doboru naturalnego (Andersson 1994).
Zaproponowana przez Darwina i rozwijana później koncepcja doboru płciowego
dotyczyła szczególnie drugorzędowych cech płciowych. Rozwikłanie zagadki zwią-
zanej z sensem istnienia u samców wyolbrzymionego ornamentu płciowego, często
szkodliwego z punktu widzenia doboru naturalnego, oraz powstania u samic prefe-
rencji w stosunku do takiego ornamentu, jest jednym z najtrudniejszych problemów
teorii doboru płciowego (Andersson 1994, Krzanowska i in., 1997, Kokko 2001, Kokko
i in. 2003). Już od czasów Darwina próbowano rozwiązać go na dwa sposoby. Pio-
nierem pierwszego z nich był sam Darwin (1960), który twierdził, że dobór między-
płciowy jest wyłącznie odzwierciedleniem preferencji w stosunku do cech atrakcyj-
nych i jako taki nie prowadzi do adaptacji ekologicznych (czyli lepszego przystosowa-
nia do środowiska). Innymi słowy, jest obojętny lub nawet niekorzystny dla przeży-
walności potomstwa. Odmienne stanowisko prezentował Alfred Russel Wallace, który
twierdził, że dobór płciowy jest ekologicznie adaptacyjny i oparty na „rozsądnych”
wyborach partnera, przynoszących korzyści w perspektywie przyszłych pokoleń
i doboru naturalnego. Poglądy prezentowane przez obu autorów inspirowały kolejne
pokolenia ewolucjonistów. Mimo że od ich sformułowania upłynęło już sporo czasu,
część postulatów nie straciła na ważności, a wiele problemów pozostało nierozwiąza-
nych. Poniżej przedstawione zostaną główne współczesne koncepcje próbujące wy-
jaśnić preferencje „estetyczne” samic i powstanie wybujałego ornamentu płciowego
u samców.
1.3.1. Hipoteza ewolucji ucieczkowej – arbitralne preferencje estetyczne

Sugerowany przez Darwina wybór określonego samca przez samicę tylko z powodu
jego atrakcyjności budził wiele kontrowersji zarówno wśród jemu współczesnych, jak
i późniejszych badaczy (Cronin 1991, Andersson 1994). Rzeczywiście, z punktu widzenia
zdrowego rozsądku, bezsensowne wydaje się preferowanie samców obdarzonych eks-
tremalnie wykształconymi cechami płciowymi (np. samca pawia o ogromnym ogonie),
które nierzadko wiążą się zarówno z ogromnymi kosztami, jakie ponosi samiec na wy-
kształcenie i utrzymanie tej cechy, jak i ze zwiększonym ryzykiem, że stanie się on ofiarą
drapieżnika. Przeciwnie, to samce pozbawione cech, które przekazane potomstwu mogą
istotnie obniżyć jego przeżywalność, powinny być preferowane przez samice, a przez
to utrwalane przez dobór płciowy. Problem powstania preferencji samic w stosunku do,
wydawałoby się, cech silnie nieadaptacyjnych, oraz nieuwzględniania kosztów posia-
dania ekstrawaganckich cech płciowych był znaczną słabością teorii doboru płciowego
w formie zaproponowanej przez Darwina (Andersson 1994, Cartwright 2000).

#1323#- W
Biologia_01.indd 19 2/26/10 4:52:25 PM

Krytyka doboru płciowego opartego wyłącznie na preferencjach w stosunku

do atrakcyjności samej w sobie znacznie jednak osłabła, gdy w 1930 roku Fisher sfor-
mułował koncepcję mechanizmu ewolucyjnego, który mógłby odpowiadać za powsta-
nie cech postrzeganych jako atrakcyjne. Podstawą koncepcji Fishera jest kowariancja8
między genami na wykształcenie określonej cechy oraz na preferencje płci przeciwnej
w stosunku do niej. Skutkiem tego procesu jest pojawienie się samonapędzającego się
mechanizmu, działającego na zasadzie dodatniego sprzężenia zwrotnego. Według Fi-
shera (1930) proces ten, nazywany po angielsku runaway process, a po polsku zwykle
procesem niekontrolowanym9, prowadzi do wytworzenia skrajnie rozbudowanego,
atrakcyjnego ornamentu płciowego u samców oraz silnych preferencji samic w stosun-
ku do niego. Ciągły rozwój cech epigamicznych10, prowadzący do osiągnięcia przez nie
dużych rozmiarów, będzie stopniowo obniżał przeżywalność samca. Na przykład nad-
miernie rozwinięty ogon stanie się przeszkodą w unikaniu drapieżników. Wyhamowa-
nie tempa dalszego wzrostu ornamentu i zatrzymanie całego procesu nastąpi dopiero
wtedy, kiedy znacznie zredukowana przeżywalność samca przeważy nad zyskami
związanymi z jego wysoką atrakcyjnością lub, niezależnie od związku z przeżywalno-
ścią, gdy zmienność genetyczna dla preferowanej cechy zostanie wyczerpana i dalsze
jej modyfikacje nie będą już możliwe11 (Fisher 1958; zob. również Kokko 2001).
Aby wykazać, że nie jest tautologią twierdzenie, iż dobór płciowy, działający
poprzez preferencje estetyczne samic, utrwala te cechy, które czynią samca atrak-
cyjnym, należy poczynić odpowiednie założenia. Po pierwsze, należy przyjąć, że
samce charakteryzują się zmiennością określonej cechy (np. długość ogona), która
jest dziedziczna. Po drugie, samice dokonujące wyborów samców cechują się rów-
nież dziedziczną zmiennością preferencji względem pożądanej cechy samca (w tym
wypadku ogona). Po trzecie, dzięki temu, że potomstwo dziedziczy geny zarówno
po ojcu, jak i po matce, oprócz allelu genu warunkującego rozwój określonej cechy
u samca rozpropagowany zostanie również odpowiedni allel genu, odpowiadający
za kodowanie preferencji tej cechy u samic. Tak więc potomstwo będzie posiadało
geny determinujące zarówno rozwój określonej cechy, jak i powstanie preferencji
w stosunku do niej. Ekspresja określonych genów będzie jednak występowała jedy-
nie u odpowiedniej płci.
W sytuacji, kiedy rozkład zmienności preferencji samic odpowiada rozkładowi
zmienności prezentowanych przez samca cech warunkujących wybory samic, dobór
płciowy charakteryzuje się stabilnością, która nie prowadzi do rozwoju wybujałego
ornamentu płciowego. Stan równowagi zacznie się jednak zmieniać, kiedy samice,
z różnych powodów, choćby losowych, zaczną wykazywać preferencje w kierunku
8
„Kowariancja” oznacza współzależność dwóch zmiennych.
9
Trudno zaproponować dobry polski odpowiednik dla tego terminu. W dalszej części tego rozdziału
używane będą również nieco bardziej obrazowe określenia, takie jak: proces lawinowy, proces łańcuchowy
lub proces/dobór ucieczkowy.
10
Wyolbrzymione cechy płciowe powstałe jako wynik procesów doboru wewnątrz- i międzypłciowego
(Krzanowska i in. 1997). W uproszczeniu można je utożsamiać z drugorzędowymi cechami płciowymi.
11
Problem ten, zwany paradoksem tokowiska (ang. lek paradox), zostanie omówiony w dalszej części tego
rozdziału.

#1323#- W
Biologia_01.indd 20 2/26/10 4:52:25 PM

określonego wariantu cechy samca, na przykład, ogona o długości nieznacznie prze-

kraczającej średnią w populacji. Wtedy zwiększy się względna liczebność potomstwa,
które będzie miało zarówno:
• geny determinujące ekspresję „nowego” stopnia rozwoju cechy u płci męskiej,
• geny kodujące „nowe” preferencje określonego wariantu cechy samca u płci żeń-
skiej.
Okoliczności takie spowodują, że samce posiadające pożądane cechy będą miały
zwiększone szanse na osiągnięcie wyższego sukcesu reprodukcyjnego i pozostawie-
nie po sobie liczniejszego potomstwa (Fisher 1930; zob. również Cartwright 2000,
Krebs i in. 2001).
U ludzi cechami, których stopień wykształcenia mógłby stanowić podstawę owe-
go samonapędzającego się mechanizmu działającego na zasadzie dodatniego sprzę-
żenia zwrotnego, są posiadanie silnie rozwiniętego mózgu oraz inteligencji. Według
Millera (2001) niektóre zdolności kognitywne (jak poczucie humoru czy uzdolnienia
artystyczne) podlegają działaniu doboru płciowego, choć same w sobie nie przynoszą
żadnych korzyści adaptacyjnych. Silne preferencje kobiet w stosunku do artystycz-
nie uzdolnionych mężczyzn mogłyby zatem znacznie przyspieszać rozrost niezwy-
kle kosztownego energetycznie mózgu do dużych rozmiarów w porównaniu z masą
ciała. Jak jednak zaznacza Miller, koncepcję taką podważają dwa kontrargumenty.
Po pierwsze, hipoteza Fishera nie zakłada kierunku ewolucji preferowanej cechy,
a faktem jest, że u kolejnych kopalnych gatunków rodzaju Homo następowało suk-
cesywne zwiększanie wielkości mózgowia. Po drugie, ewolucja w wyniku działania
doboru ucieczkowego powinna prowadzić do silnego dymorfizmu płciowego wiel-
kości mózgu. Brak różnic może wynikać z faktu, że dobór płciowy u ludzi ma cha-
rakter wzajemny szczególnie w przypadku związków długoterminowych (zob. pod-
rozdz. 1.4). Problemem jest jednak to, że wzajemny dobór płciowy nie jest zgodny
z oryginalną koncepcją doboru ucieczkowego, która zakłada, że to jedna płeć cechuje
się silnymi preferencjami w stosunku do atrakcyjnej cechy u płci przeciwnej. Dlatego
też bezpośrednie łączenie ewolucji mózgu i inteligencji z teorią doboru ucieczkowego
może być nieuzasadnione (Miller 2001).
1.3.2. Inne koncepcje nieadaptacyjnych preferencji estetycznych

Hipoteza doboru ucieczkowego Fishera (1930) w autorskiej wersji nie została for-
malnie zweryfikowana. W późniejszych latach jednak szereg prac opartych na
technikach modelowania matematycznego potwierdził możliwość istnienia doboru
płciowego na zasadach opisanych przez Fishera (np.: O’Donald 1962, 1980, Lan-
de 1981, Kirkpatrick 1982, Seger 1985). Pewna niejasność Fisherowskiej koncep-
cji doboru płciowego dotyczyła jednak arbitralności w pojawianiu się preferencji
samic względem określonych cech samca (Cartwright 2000). Choć faktem jest, że
sam autor zaproponował, iż powstanie preferencji w kierunku określonej wartości
cechy może być początkowo związane z choćby minimalną, dziedziczną korzy-
ścią adaptacyjną wynikającą z posiadania takiej cechy (Fisher 1930), to możliwe są
również inne, nieadaptacyjne przyczyny powstania takich preferencji. Na przykład
Enquist i Arak (1993) zwrócili uwagę na problem rozpoznawania przez samice sam-

#1323#- W
Biologia_01.indd 21 2/26/10 4:52:25 PM

ców swojego gatunku. Autorzy wyszli z założenia, że w układzie percepcyjnym

występują specyficzne odchylenia powodujące wzmocnienia reakcji osobnika na
określone bodźce mające istotne znaczenie w procesach klasyfikacji obiektów. Jako
że liczba form przyjmowanych przez dany sygnał może być praktycznie nieskoń-
czona (np. obraz może zostać w różny sposób zmodyfikowany, zanim ostatecznie
trafi na siatkówkę), jest prawdopodobne, że pewne warianty bodźców będą zawsze
wywoływały silniejszą odpowiedź układu percepcyjnego. Autorzy, badając za po-
mocą sztucznych sieci neuronowych rolę mechanizmów rozpoznawania w ewolu-
cji sygnałów, wykazali, że u samców może następować ewolucja silnych sygnałów
w postaci wyolbrzymionych cech płciowych, które służą samicom do rozpoznawa-
nia ich jako osobników tego samego gatunku. Czynnikiem ograniczającym rozwój
określonej cechy jest zmniejszająca się zdolność przeżycia samca. Modele zbudowa-
ne przez autorów potwierdziły jednocześnie, że preferencje samic względem eks-
tremalnych cech samca mogły wyewoluować jako prosta konsekwencja potrzeby
rozpoznawania samców swojego gatunku (Enquist i Arak 1993). Również niektóre
badania przeprowadzane w warunkach naturalnych (przegląd: Andersson 1994)
potwierdzają możliwość działania opisanych mechanizmów. Jest jednak mało praw-
dopodobne, by mechanizmy te były jedynym czynnikiem odpowiedzialnym za po-
wstanie silnych preferencji oraz ornamentów płciowych rozwiniętych w stopniu
znacznie przekraczających ten, który wystarczyłby do prawidłowego rozpoznania
przedstawicieli własnego gatunku12 (Andersson 1994).
Nieco inne wytłumaczenie przedstawili Ryan i Rand (1990) oraz Ryan i in. (1990).
Autorzy analizowali mechanizm silniejszej reakcji samic na sygnały godowe sam-
ców żaby Physalaemus pustulosus, które odbiegały od średniej charakterystycznej dla
populacji. W badaniach wykazali, że zjawisko takie może być efektem doboru płcio-
wego opartego na odchyleniu reakcji układu sensorycznego (ang. sensory bias; sen-
sory exploatation). Zgodnie z takim modelem samce mogą wykorzystywać istniejącą
już wcześniej skłonność do silniejszego reagowania samic na określone bodźce (Ryan
i in. 1990, Ryan i Rand 1990, Ryan i Keddy-Hector 1992). Powody pojawienia się od-
chyleń w preferencjach samic mogą być różne i niezależne od czynników związanych
z procesem rozmnażania się (Endler i Basolo 1998, Searcy i Nowicki 2005). Mogą one
na przykład wynikać z preferencji samic względem pokarmu o określonym zabar-
wieniu (Rodd i in. 2002), z posiadanych przystosowań do rozpoznawania gatunku
(Enquist i Arak 1993) lub z lokalizowania ofiary podczas polowań (Proctor 1991, 1992).
Niezależnie jednak od przyczyny, cechą charakterystyczną opisywanego procesu jest
istnienie określonego „odchylenia sensorycznego” u samic, zanim pojawi się odpo-
wiednia cecha u samca (Searcy i Nowicki 2005). Potwierdzenie hipotezy odchylenia
reakcji układu sensorycznego w ewolucji ornamentu płciowego wymaga więc prze-
prowadzania filogenetycznych analiz spokrewnionych gatunków w celu ustalenia,
na jakim etapie ewolucji powstawało określone odchylenie preferencji samic i czy
12
Analogiczna koncepcja zakłada, że cechy dymorficzne mogą służyć do właściwego rozpoznania płci
w danym gatunku. Również w tym przypadku jest jednak mało prawdopodobne, by wyłącznie ten
mechanizm sterował rozwojem silnych preferencji względem nadmiernie (w stosunku do konieczności
rozpoznania płci) wyolbrzymionego ornamentu płciowego (Andersson 1994).

#1323#- W
Biologia_01.indd 22 2/26/10 4:52:25 PM

poprzedzało ono powstanie określonych cech płciowych u samca (Maynard Smith

i Harper 2003). Przeprowadzone dotychczas nieliczne badania testujące opisywany
mechanizm ewolucji ornamentu płciowego wydają się potwierdzać jego działanie.
Przykładem są prace badające zasady doboru płciowego u ryb z rodzaju Xiphophorus
(Basolo 1990, 1995a). Rodzaj ten obejmuje gatunki, u których samce mają wydłużoną
płetwę ogonową (mieczyki) oraz gatunki, w których samce nie posiadają podobnej
struktury (platki). Mimo że wspólny przodek obu gatunków ryb nie posiadał cha-
rakterystycznie wydłużonej płetwy, badania wykazały, że samce platek, którym chi-
rurgicznie wydłużono ogon, były silniej preferowane przez samice swojego gatunku.
Podobne pojawienie się preferencji względem sztucznie zmodyfikowanego ogona
zauważono również u blisko spokrewnionego rodzaju Priapella (Basolo 1995b). Wy-
niki takie potwierdzają, że samice gatunków, w których samce nie posiadają miecza,
mają wcześniej ukształtowane preferencje w stosunku do tej cechy. Ewolucja męskie-
go ornamentu mogła więc przebiegać z wykorzystaniem odchyleń układu sensorycz-
nego u płci przeciwnej.
Z powodów braku możliwości przeprowadzenia analizy filogenetycznej preferen-
cji płciowych, a zatem z powodów metodologicznych, w przypadku człowieka trud-
no jednoznacznie wykazać istnienie doboru płciowego opartego na odchyleniu reakcji
układu sensorycznego. Ewentualnym przykładem są stwierdzone u mężczyzn pre-
ferencje w stosunku do neotenicznych (dziecięcych) cech twarzy kobiet. Preferencje
te mogą odzwierciedlać wzmocnioną reakcję na ukształtowany w procesie ewolucji
mechanizm selekcji cech twarzy świadczących o młodości i wysokiej płodności kobiet
(Jones 1995; zob. również Thornhill i Grammer 1999 oraz rozdz. 5).
Przedstawione teorie nieadaptacyjnego doboru płciowego nie pozwalają jedno-
znacznie określić przyczyn pojawienia się wyolbrzymionego ornamentu płciowego
oraz preferencji estetycznych w stosunku do niego. Proponowane wyjaśnienia mogą
opisywać pewne stadium początkowe, które stanowiło podstawę i nadawało kierunek
ewolucji ekstrawaganckich cech płciowych samców i preferencji tych cech u samic.
W późniejszych stadiach jednak proces ten mógł zachodzić już zgodnie z modelem
ewolucji ucieczkowej, zaproponowanym przez Fishera, lub innym, opartym na zało-
żeniu adaptacyjnych wyborów partnerskich (Ryan i Keddy-Hector 1992, Krzanowska
i in. 1997, Maynard Smith i Harper 2003).
1.3.3. Atrakcyjność jako wskaźnik jakości biologicznej osobnika

Koncepcja „doboru ucieczkowego” Fishera zakładała możliwość występowania ekolo-
gicznie nieadaptacyjnych wyborów partnerskich. Dobór płciowy w takim przypadku
oparty byłby jedynie na arbitralnych preferencjach samic w stosunku do atrakcyjności
samców, a atrakcyjność sama w sobie pozbawiona byłaby wymiernego znaczenia bio-
logicznego. W takim świetle skrajnie odmienna jest koncepcja zakładająca, że dobór
płciowy jest procesem precyzyjnej oceny partnera przez pryzmat zysków, jakie można
osiągnąć ze skojarzenia się z osobnikiem o wysokiej jakości biologicznej.
Potencjalne korzyści można rozpatrywać w dwóch kategoriach:
• zysków genetycznych (pośrednich),
• zysków pozagenetycznych (bezpośrednich).

#1323#- W
Biologia_01.indd 23 2/26/10 4:52:25 PM

Zyski genetyczne (pośrednie) czerpie samica wtedy, kiedy dobór płciowy utrwala
takie cechy samca, które zapewniają sukces reprodukcyjny potomstwa dzięki dziedzi-
czeniu jego cech, zwiększających zdolność przeżycia i skuteczność rywalizacji o part-
nera seksualnego. Geny kodujące te cechy w uproszczeniu nazywa się „dobrymi ge-
nami” (Cartwright 2000, Krebs i Davies 2001, Gangestad i Scheyd 2005; zob. jednak
podrozdz. 1.3.3.2). W tym przypadku wybór partnera określany jest terminem doboru
pośredniego. Jej istotą jest genetyczna korelacja (np. z powodu plejotropii) między ce-
chą fenotypową preferowaną przez samice a cechami samca (niejako ukrytymi), które
przyczyniają się do lepszej jakości biologicznej potomstwa. Samice będą więc doko-
nywały biologicznie uzasadnionego wyboru, maksymalizującego ich fitness (Kokko
i in. 2003).
Zyski pozagenetyczne (bezpośrednie) osiąga samica w sytuacji, kiedy dobór
płciowy opiera się na tych cechach samca, które w sposób bezpośredni przyczyniają
się do maksymalizacji fitness samicy. Cechami tymi mogą być na przykład zdolności
rodzicielskie samca i/lub jego zasoby (np. bogate w pokarm terytorium) zabezpiecza-
jące byt potomstwu i samicy. Proces doboru partnerskiego opartego na cechach bez-
pośrednio zwiększających jej życiowy sukces reprodukcyjny określany jest terminem
doboru bezpośredniego (Kokko i in. 2003).
Podział zysków na „genetyczne” i „pozagenetyczne”, jakie może osiągnąć sa-
mica wybierając odpowiedniego partnera, choć stosunkowo przejrzysty, jest jedynie
pewnym uproszczeniem. Utożsamia ono „dobre geny” z wysoką kondycją geno-
typową i fenotypową osobnika, które zapewniają przeżycie i reprodukcję. Atrybu-
tom tym niejako przeciwstawiane są cechy świadczące o dużych zasobach osobnika
wpływających na inwestycje rodzicielskie i partnerskie. Zapewniają one korzyści
określane mianem „pozagenetycznych”. Sugeruje to brak związku osiąganych zys-
ków z wyposażeniem genetycznym partnera, co bardzo często nie jest prawdą. Nie-
wątpliwą zaletą omawianego podziału jest jego prostota. Należy jednak zaznaczyć,
że również cechy umożliwiające na przykład nagromadzenie odpowiednio dużych
zasobów pokarmowych mogą mieć znaczącą komponentę genetyczną. Na przykład
wykazano, że preferowany przez kobiety wysoki status społeczno-ekonomiczny
mężczyzny jest dodatnio skorelowany z inteligencją (Herrnstein i Murray 1994, Cha-
morro-Premuzic 2007), a cecha ta jest silnie uwarunkowana genetycznie (Chamor-
ro-Premuzic 2007). Podobnie nieuzasadnione może być kategoryczne oddzielanie
koncepcji doboru ucieczkowego Fishera od teorii wskaźników jakości biologicznej
osobnika. W rzeczywistości obie koncepcje mogą oddziaływać na procesy doboru
płciowego poprzez specyficzne interakcje pojawiające się w określonych warunkach
(podrozdz. 1.3.3.). Porównanie działania proponowanych mechanizmów doboru
płciowego przedstawiono na rycinie 1.1.
Aby wybór samca z dobrymi genami był trafny i zwiększał fitness samicy, powi-
nien być oparty na określonych rzetelnych sygnałach, informujących o wysokiej jako-
ści biologicznej samca. Zgodnie z założeniami hipotezy dobrych genów, markerem
wartości samca może być ornament płciowy (Cartwright 2000). Pojawia się jednak
pytanie, dlaczego miarodajnym wskaźnikiem jakości osobnika ma być drugorzędo-
wa cecha płciowa, rozwinięta tak bardzo, że w ekstremalnych przypadkach upośle-
dza żywotność samca. Próbą odpowiedzi na to pytanie jest hipoteza upośledzenia

#1323#- W
Biologia_01.indd 24 2/26/10 4:52:25 PM

Rycina 1.1. Uproszczony schemat mechanizmów doboru płciowego. Gwiazdkami oznaczono mechanizmy,
których rola adaptacyjna może zaznaczać się w kontekście redukcji ryzyka urodzenia niepłodnych mieszańców
międzygatunkowych (*) lub zwiększenia szansy znalezienia partnera płci przeciwnej (**). Szczegółowy opis w tekście.
(ang. handicap principle)13 zaproponowana przez Zahaviego (1975, 1977), zgodnie

z którą sygnały informujące o jakości biologicznej osobnika charakteryzują się szcze-
rością i rzetelnością właśnie dlatego, że cechy te w specyficzny sposób upośledzają
osobnika. Gwarancją uczciwości sygnału jest koszt, jaki ponosi osobnik wysyłający
informacje o swojej jakości. Dodatkowo, koszt ten musi być większym obciążeniem
dla osobnika nieuczciwie informującego o swojej jakości niż dla osobnika „uczciwe-
go”. Kolejnym warunkiem rzetelności sygnału jest występowanie logicznej zależności
między specyficznym rodzajem kosztu a informacją przekazywaną przez dany sy-
gnał (Zahavi 1997). W przypadku męskiego ornamentu płciowego koszty mogą do-
tyczyć nakładów energetycznych na wytworzenie i utrzymanie rozbudowanych dru-
gorzędowych cech płciowych. W takim przypadku ornament płciowy informowałby
na przykład o zdolności zdobywania pokarmu (zob. również hipoteza upośledzenia
13
W piśmiennictwie polskojęzycznym (np. Krebs, Davies, 2001; Futuyma, 2008) jako odpowiednika
ang. handicap principle używa się najczęściej pojęcia „hipoteza (zasada) upośledzenia”, chociaż
poprawniejszy byłby termin „hipoteza obciążenia” (lub: „utrudnienia”). Słowo „upośledzenie” sugeruje
niższą jakość biologiczną osobnika, podczas gdy hipoteza zaproponowana przez Zahaviego sugeruje
coś zupełnie innego. Termin „obciążenie” wskazuje na to, że osobnik ma niejako dodatkowy (np.
morfologiczny) „balast”, którym jest obarczony, a pomimo to, gdy jego biologiczna jakość jest wysoka,
świetnie sobie radzi. (Za powyższą terminologiczną sugestię co do lepszego polskiego terminu dla zasady
Zahaviego dziękujemy profesorowi Tomaszowi Wesołowskiemu). Ze względu jednak na przyjęty już
dość powszechnie termin „hipoteza upośledzenia”, nim właśnie będziemy się posługiwać w tej książce.

#1323#- W
Biologia_01.indd 25 2/26/10 4:52:25 PM

immunologicznego, s. 28). Rzetelnym potwierdzeniem jakości samca, utożsamianej

ze zdolnością unikania drapieżników, jest również sam fakt radzenia sobie w co-
dziennym życiu z „upośledzeniem” związanym z posiadanymi cechami, które mogą
znacznie obniżać jego szanse przeżycia. Ponoszone łączne koszty powodują więc, że
tylko osobniki o wybitnej jakości genów są w stanie przeżyć i jednocześnie kosztow-
nie reklamować się za pomocą swojego ekstrawaganckiego ornamentu płciowego.
Stąd też samica, która wybiera partnera na podstawie konkretnej cechy (lub zesta-
wu cech) o takim stopniu rozwoju, że staje się ona swoistym „upośledzeniem”, może
mieć pewność jego wysokiej jakości genetycznej, która zostanie przekazana potom-
stwu (Zahavi 1975, 1977).
Koncepcję Zahaviego (1975, 1977) może zobrazować sytuacja dwóch biegaczy, któ-
rzy jednocześnie zakończyli maraton, przy czym jeden z nich jest w typowym stroju
maratończyka, a drugi ma na sobie plecak wypełniony kamieniami. Zwycięstwo za-
wodnika dźwigającego w trakcie całego biegu dodatkowy ciężar niewątpliwie będzie
imponujące i potwierdzi jego znaczną przewagę nad rywalem (Cartwright 2000).
Zahavi nie sformułował jednak żadnego formalnego modelu, który dowodziłby
słuszności hipotezy upośledzenia (Andersson 1994, Gangestad i Scheyd 2005).
W pierwotnej wersji hipotezy upośledzenie było traktowane jako cecha stała, która
działa na zasadach filtru informującego o zdolnościach przeżycia. Jeśli osobnik żyje
z wyolbrzymionym ornamentem, znaczy to, że ma wrodzoną dużą zdolność prze-
życia. Jakość osobników bez upośledzenia nie może natomiast zostać oszacowana
w kontekście doboru płciowego i dlatego są oni ignorowani (Zahavi 1975; zob. rów-
nież Ryan 1997). Zahavi (1977) zwrócił następnie uwagę na możliwość występowania
dodatniej korelacji między wyrazistością sygnału (ornamentu płciowego) a jakością
osobnika. Ponadto postulowano, że upośledzenia ujawniają aktualną kondycję biolo-
giczną osobnika (ang. revealing handicap) – na przykład ornament płciowy sygnalizuje
aktualne zdrowie i odporność na pasożyty (Hamilton i Zuk 1982; zob. również: Gra-
fen 1990a, Andersson 1994, Ryan 1997, Krebs i Davies 2001).
Brak matematycznych modeli wspierających hipotezę upośledzenia w pierw-
szym jej okresie spowodował, że spotkała się ona z ostrą krytyką. W kolejnych pra-
cach teoretycznych (np. Davis i O’Donald 1976, Smith 1976) starano się dowieść, że
dobór płciowy oparty na preferencjach samic względem samców o cechach upośle-
dzających ich żywotność nie jest w stanie utrzymać się w populacji i w kolejnych
pokoleniach będzie eliminowany (Andersson 1994). Jednakże Siller (1998) wykazał,
że oryginalny model Zahaviego teoretycznie może funkcjonować. Dyskusje doty-
czyły również zasadności założeń przyjmowanych w modelowaniu kolejnych od-
mian hipotezy upośledzenia (Grafen 1990a, Andersson 1994). Swoistym przełomem
były publikacje Grafena, który odrzucając nieuzasadnione założenia wcześniejszych
modeli, udowodnił matematycznie, że zgodna z hipotezą upośledzenia ewolucja
szczerego sygnału jakości osobnika (ornamentu płciowego) oraz preferencji wzglę-
dem niego może nie tylko istnieć, ale i utrzymywać się przez kolejne pokolenia (jest
to proces stabilny ewolucyjnie) (Grafen 1990a, 1990b). Jego zdaniem najbliższa ory-
ginalnej koncepcji Zahaviego jest koncepcja upośledzenia na zasadzie strategiczne-
go wyboru (ang. strategic choice handicap). Zgodnie z nią osobnik sam „decyduje”,
na jakie upośledzenie, w odniesieniu do swojej jakości, może sobie pozwolić w kon-

#1323#- W
Biologia_01.indd 26 2/26/10 4:52:25 PM

kretnych warunkach. Samica na podstawie analizy określonego poziomu upośle-

dzenia wnioskuje o jakości samca, który w optymalny sposób reklamuje ją w danej
„strategicznej” sytuacji. Model Grafena potwierdził, że zgodnie z sugestiami Zaha-
viego koszty rozwoju upośledzenia gwarantują jego uczciwość i powodują, że sam-
com nie opłaca się oszukiwać, a samicom opłaca się ufać reklamie jakości samców.
Grafen wykazał również, że koszty ponoszone na reklamę jakości są większe dla
samców o niższej jakości. W przeciwieństwie do założeń koncepcji warunkowego
upośledzenia, samce o słabszej jakości również mogą wykształcać ornament płcio-
wy, będzie to jednak dla nich bardziej ryzykowne oraz nieopłacalne (Grafen 1990a;
zob. również Dawkins 2003).
Kolejne prace nad teorią uczciwych sygnałów pozwoliły ją rozwinąć i doprecyzo-
wać. Na przykład Getty (2002) wykazał, że w odpowiednich warunkach koszty „au-
toreklamy” ponoszone przez osobnika wysokiej jakości mogą być takie same lub na-
wet wyższe niż osobników niższej jakości. Autor zwrócił uwagę, że zyski lub straty
związane z wytworzeniem szczerych sygnałów świadczących o jakości samca nie
powinny być podstawowym kryterium oceny jakości osobnika. Osobnikiem wysokiej
jakości jest ten, który wraz ze wzrostem o określony stopień intensywności nadawa-
nego sygnału (ornamentu płciowego) jest w stanie najbardziej efektywnie zmaksy-
malizować swój fitness (Getty 2002, 2006). Podobny pogląd prezentuje Ryan (1997),
który zwraca uwagę, że faktu posiadania przez samców kosztownego ornamentu nie
należy uważać za dowód żeńskich preferencji w stosunku do dobrych genów. Aby
tak było, wybór samca o wysokim stopniu wykształcenia ornamentu płciowego musi
mieć korzystny wpływ na przeżywalność potomków czy też, bardziej ogólnie, na
maksymalizację fitness.
Weryfikacja hipotezy upośledzenia jest bardzo często głównym celem badań
nad biologicznym znaczeniem atrakcyjności człowieka. Badania te są opisane w kolej-
nych rozdziałach poświęconych konkretnym cechom składającym się na kobiecy i mę-
ski ornament płciowy. Poniżej zaprezentowano przykłady badań przeprowadzonych
na zwierzętach, których wyniki w istotny sposób przyczyniły się do rozwoju badań
nad doborem płciowym u ludzi.
Za klasyczny dowód słuszności hipotezy upośledzenia często uznaje się wyni-
ki uzyskane przez Petrie (1994). Autorka prowadziła badania na samcach i samicach
pawia (Pavo cristatus). Samce pawia mają ogromny ogon. Jest on dla nich niewątpli-
wym upośledzeniem, gdyż na przykład tygrysy często zabijają samce, łapiąc je za
długi ogon. Wcześniejsze badania (Petrie i in. 1991) dowiodły również, że ogon ma
duży wpływ na kojarzenie się pawi. Wśród samców istnieje znaczna zmienność pod
względem sukcesu godowego, a ponad 50% stwierdzonego zróżnicowania związana
jest z liczbą tzw. „pawich ok” znajdujących się na końcach piór ogona. Liczba „pawich
ok” u samca jest dodatnio skorelowana z liczbą samic, z którymi on się parzy (Petrie
i in. 1991). W badaniach, w których atrakcyjność samca została określona na podsta-
wie średniej powierzchni „pawich ok”, Petrie (1994) wykazała, że potomstwo atrak-
cyjnych samców charakteryzowało się lepszym rozwojem i większą przeżywalnością.
Badania te dostarczyły zatem mocnych dowodów na to, że preferując samce z upo-
śledzającym je ornamentem płciowym, samice mogą uzyskiwać genetyczne korzyści
adaptacyjne dla swojego potomstwa.

#1323#- W
Biologia_01.indd 27 2/26/10 4:52:25 PM

Innym klasycznym potwierdzeniem możliwości kształtowania się doboru płcio-

wego na zasadzie preferencji fenotypowych sygnałów „dobrych genów” są bada-
nia Hamiltona i Zuk (1982). Autorzy powiązali stopień wykształcenia ornamentu
płciowego z odpornością na pasożyty i zauważyli, że dobór płciowy faworyzuje te
samce, które mają ponadprzeciętne cechy epigamiczne i jednocześnie niski stopień
zainfekowania organizmu (Hamilton i Zuk 1982). Powyższy proces jest zgodny
z założeniami hipotezy dobrych genów, jeśli spełnionych jest kilka warunków. Po
pierwsze, odporność samca na pasożyty musi być w pewnym stopniu dziedzicz-
na. Po drugie, fitness samca musi być ujemnie skorelowany ze stopniem zainfeko-
wania go przez pasożyty (zapasożyceniem). Po trzecie, również poziom rozwoju
ornamentu płciowego musi być ujemnie skorelowany z zapasożyceniem. W takich
warunkach preferencje samic względem samców cechujących się najwyższym stop-
niem rozwoju cech płciowych są tak naprawdę zakamuflowanymi preferencjami
względem dobrych genów samca, które zagwarantują potomstwu odporność na
pasożyty (Hamilton i Zuk 1982). Co więcej, w tym przypadku dobór partnera może
zachodzić również zgodnie z założeniami hipotezy upośledzenia. Mechanizm upo-
śledzającego wpływu ornamentu płciowego na jakość zdrowotną osobnika wyjaśnia
hipoteza upośledzenia immunologicznego (ang. immunocompetence-handicap) (Fol-
stad i Karter 1992). Autorzy zainteresowali się endokrynologicznymi podstawami
sterującymi rozwojem ornamentu płciowego. Szczególną uwagę zwrócili na dwo-
jakie oddziaływanie androgenów, z czym związany jest specyficzny kompromis
fizjologiczny. Testosteron bowiem wpływa stymulująco na rozbudowę ornamentu
płciowego, a przez to na sukces rozrodczy samca, lecz jednocześnie wywiera nie-
korzystny wpływ na układ odpornościowy. Wynikające z tej immunosupresji kosz-
ty zdrowotne powodują, że jedynie osobniki o wyśmienitej jakości biologicznej są
w stanie je zbilansować i uczciwie reklamować się płci przeciwnej za pomocą zależ-
nego od testosteronu stopnia ornamentu płciowego (Folstad i Karter 1992). Podobny
mechanizm nie musi dotyczyć jedynie testosteronu, lecz może mieć zastosowanie
w każdej sytuacji, w której inne substancje chemiczne wywołują podobny dwojaki
efekt (Folstad i Karter 1992). Koncepcja upośledzenia immunologicznego może być
również dobrą ilustracją wspomnianej już reguły alokacji. Ograniczona pula energii,
jaką dysponuje organizm, wykorzystywana jest z jednej strony na ornament płcio-
wy, a z drugiej na utrzymanie w dobrej kondycji układu immunologicznego. W tej
dystrybucji energii hormony, jako biochemiczne przekaźniki informacji, mogą od-
grywać kluczową rolę (Wedekind i Folstad 1994).
Wyniki badań testujących założenia teorii doboru płciowego zależnego od pa-
sożytów (ang. parasite-mediated sexual selection) są jednak niejednoznaczne. Podczas
gdy część badań potwierdza ujemną korelację stopnia rozwoju ornamentu płciowe-
go ze stopniem zainfekowania przez pasożyty, inne relacji takiej nie potwierdzają
lub nawet wskazują na jej odwrotny kierunek (Møller 1990, Folstad i Karter 1992,
Andersson 1994, Møller i in. 1999). Stan taki może wynikać z różnych powodów.
Getty (2002) wykazał, że teoretycznie możliwa jest sytuacja, w której samce wysokiej
jakości będą miały więcej pasożytów. Może to nastąpić na przykład wtedy, gdy wy-
soka jakość samców pozwoli zniwelować szkodliwy wpływ większej liczby pasoży-
tów. Jednocześnie u samców niższej jakości podobny lub silniejszy negatywny efekt

#1323#- W
Biologia_01.indd 28 2/26/10 4:52:25 PM

zdrowotny może zostać wywołany przez mniejszą liczbę patogenów (Getty 2002).

Inny czynnik, który może wpływać na otrzymywanie niejednoznacznych wyników,
ma naturę metodologiczną. Zarówno Getty (2002), jak i Møller i in. (1999) sądzą, że
określanie jakości samców jedynie na podstawie liczby pasożytów jest nadmiernym
uproszczeniem. Lepszym odzwierciedleniem dziedzicznej kondycji zdrowotnej
może być badany bezpośrednio stan układu immunologicznego danego osobnika.
Potwierdzają to badania przeglądowe, które wykazały silniejszą ujemną korelację
stopnia rozwoju ornamentu płciowego z takimi wyznacznikami kondycji immuno-
logicznej osobnika, jak poziom leukocytów czy immunoglobulin, niż tylko ze stop-
niem zapasożycenia (Møller i in. 1999). Autorzy zwrócili również uwagę na fakt, że
w badaniach nad wpływem pasożytów na stopień ornamentu płciowego analizuje
się często jedynie wybrane, pojedyncze gatunki patogenów. W rzeczywistości jednak
żywiciele mogą być zainfekowani jednocześnie przez wiele gatunków pasożytów,
a wtedy wyniki badań skupiających się na jednym z nich będą znacznie niedoszaco-
wane (Møller i in. 1999). W zgodzie z takim poglądem pozostają wyniki badań nad
genami głównego układu zgodności tkankowej (MHC) mającego zasadnicze zna-
czenie dla obrony immunologicznej osobnika (zob. podrozdz. 1.3.3.2.). Eksperymen-
ty przeprowadzone na myszach wykazały, że efektywność reakcji immunologicznej
osobników homozygotycznych i heterozygotycznych może mieć związek z liczbą
rodzajów atakujących je pasożytów. Heterozygotyczność wydaje się korzystniejsza
szczególnie w przypadku zakażeń wieloma rodzajami patogenów (Penn i in. 2002,
McClelland i in. 2003). Wyniki takie są tym bardziej interesujące, że badania nad
zmiennością funkcjonalnie analogicznego rejonu genomu u człowieka prowadzone
są również w kontekście ludzkich preferencji płciowych (np. rozdz. 5 i 7). Nieza-
leżnie jednak od rozmaitych zastrzeżeń, metaanaliza wyników przeprowadzonych
dotychczas badań potwierdziła występowanie względnie słabej, lecz istotnej staty-
styczne dodatniej zależności między odpornością na pasożyty a stopniem rozwoju
ornamentu płciowego (Møller i in. 1999).
1.3.3.1. Atrakcyjność w perspektywie doboru na „dobre geny”

Termin „dobre geny” odnosi się do genów, które zapewniają lepszą dziedziczną jakość
biologiczną osobnika i przyczyniają się do zwiększenia jego sukcesu reprodukcyjnego
czy ogólnie – maksymalizacji fitness. Samica dokonująca wyboru samca pod kątem
jakości jego materiału genetycznego będzie maksymalizowała również swój fitness
poprzez wspólne z nim potomstwo (Andersson 1994, Maynard Smith i Harper 2003,
Searcy i Nowicki 2005).
Opis mechanizmu doboru na „dobre geny” staje się jednak bardziej skomplikowa-
ny w sytuacji, gdy podejmuje się próbę bezpośredniego określenia optymalnej kon-
figuracji genetycznej, jaką powinien odznaczać się samiec, aby przyszłe potomstwo
charakteryzowało się jak najwyższym fitness (Mays i Hill 2004, Kempenaers 2007).
Sugeruje się, że przedmiotem selekcji mogą być geny dwojakiego rodzaju. Z jednej
strony mogą to być tzw. „dobre” allele, natomiast z drugiej – allele kompatybilne
(Mays i Hill 2004, Piálek i Albrecht 2005, Kempenaers 2007).
Dobrymi allelami nazywa się takie wersje genów, które mogą przyczyniać się
do zwiększenia fitness osobnika bez względu na skład pozostałej części jego genomu

#1323#- W
Biologia_01.indd 29 2/26/10 4:52:25 PM

(Kempenaers 2007). Natomiast termin allele kompatybilne dotyczy tych genów, któ-
re umożliwiają zwiększenie fitness w specyficznym kontekście genetycznym, wespół
z innymi genami, które potomstwo dziedziczy od drugiego z rodziców. Maksymali-
zujące fitness współdziałanie genów dotyczy zarówno alleli znajdujących się w tym
samym locus, jak też alleli innych genów zlokalizowanych w innych loci (Kempe-
naers 2007). Żadna z definicji nie precyzuje, poprzez jaki rodzaj cech, determinowa-
nych przez określone geny, ma następować wzrost fitness. W proces ten zaangażowa-
ne mogą być zarówno cechy zwiększające poziom atrakcyjności, jak i szanse przeżycia
osobnika czy też skuteczność w rywalizacji o partnera. W takim ujęciu jakość gene-
tyczna osobnika będzie więc określona przez wkład wszystkich alleli, które przyczy-
niają się do maksymalizacji fitness osobnika i jego potomstwa, bez względu na rodzaj
cechy, która jest przez nie determinowana14 (Kempenaers 2007).
Z perspektywy doboru płciowego trudno więc z góry jednoznacznie określić, ja-
kie konkretne geny powinien posiadać przyszły partner. Wybór partnera może doty-
czyć selekcji bezpośrednio na (Mays i Hill 2004):
• dobre geny (allele),
• kompatybilność genetyczną,
• heterozygotyczność partnera.
W pierwszym przypadku zyski będą osiągane poprzez związek z partnerem ma-
jącym określony „dobry” gen, który przekazany potomstwu przyczyni się do zwięk-
szenia jego fitness. W takim modelu doboru płciowego należy spodziewać się kon-
sensu w preferencjach partnerskich, które będą skierowane w stronę osobników ce-
chujących się homozygotycznością względem „dobrych genów”. Innych preferencji
należy spodziewać się w przypadku, kiedy wybór partnera będzie związany z do-
borem na kompatybilność genetyczną. Zakładając, że większe zróżnicowanie gene-
tyczne osobnika, objawiające się w postaci heterozygotyczności, jest bardziej korzyst-
ne w ujęciu ogólnego fitness niż homozygotyczność (Brown 1997; przegląd badań:
Kempenaers 2007), należy przyjąć, że wybór partnera powinien być przeprowadzany
pod kątem genów zapewniających heterozygotyczność przyszłego potomka. Jako
że obiektem poszukiwań będą potencjalni partnerzy posiadający geny kompaty-
bilne (Piálek i Albrecht 2005 proponują, ich zdaniem bardziej odpowiedni, termin:
„geny komplementarne”), trudno w takim przypadku spodziewać się uniwersal-
nych preferencji płciowych. W trzecim z wymienionych modeli selekcji partnerskiej
obiektem preferencji mogą być osobniki, które cechują się heterozygotycznością per
se. W modelu tym jest jednak charakterystyczne, że korzyści związane z heterozygo-
tycznością partnera (np. jego większa odporność na choroby) nie zostaną przekazane
potomstwu15. Preferencje będą charakteryzowały się uniwersalnością, jednak zyski
14
Warto również zauważyć, że podejście takie potwierdza przedstawioną wcześniej sugestię niestosowania
ostrego podziału na zyski genetyczne i pozagentyczne, jakie możliwe są do osiągnięcia poprzez
związek z danym partnerem. Zgodnie z przedstawioną definicją jakakolwiek cecha mająca komponentę
genetyczną i zwiększająca fitness w sposób bezpośredni (np. inwestycje rodzicielskie) czy pośredni
(np. dziedziczna odporność immunologiczna) będzie wskazywać na ogólną jakość genetyczną.
15
Zgodnie z pierwszym prawem Mendla (prawem czystości gamet) spośród pary alleli określonego genu
do gamety przechodzi tylko jeden allel.

#1323#- W
Biologia_01.indd 30 2/26/10 4:52:25 PM

wynikające z doboru heterozygotycznego partnera należy rozpatrywać w kategorii

zysków bezpośrednich, na przykład unikania zakażenia pasożytami w trakcie kopu-
lacji (Mays i Hill 2004).
Charakterystyczną cechą wymienionych trzech modeli preferencji płciowych jest
ich plastyczność, wynikająca ze zróżnicowanej efektywności poszczególnych strate-
gii wyboru partnera dla maksymalizacji fitness w określonych warunkach ekologicz-
nych, genetycznych i socjalnych (Qvarnström 2001). Jako że geny „dobre” dla okre-
ślonych warunków środowiska wcale nie muszą być najlepsze w innym, odmiennym
habitacie, preferencje samicy wybierającej partnera do rozrodu powinny skupiać się
na samcach odznaczających się takimi wskaźnikami fenotypowymi, które świadczą
o najlepszym przystosowaniu do konkretnego środowiska (szczególnie tego, w któ-
rym będzie rozwijało się potomstwo). W takim przypadku zmienność środowisko-
wa będzie czynnikiem zapewniającym plastyczność wyborów partnerskich. Moż-
liwe są jednak i inne mechanizmy, które będą warunkowały dynamikę preferencji
względem partnera. Kiedy na przykład stwierdzana na poziomie populacji zmien-
ność genetyczna dostępnych partnerów jest mała, również zmienność genetyczna
potomstwa wynikająca z doboru na kompatybilność genetyczną nie będzie duża
(Mays i Hill 2004). Jeśli jednak określona konfiguracja genetyczna może zapewniać
konkretne korzyści biologiczne, pojawienie się osobnika z odpowiednim zestawem
genów może skutkować powstaniem silnej selekcji na kompatybilność genetyczną.
Realizacja tych preferencji może również zwiększać częstość kopulacji pozapartner-
skich (Qvarnström 2001).
Dzięki rozwojowi technik badawczych wiemy coraz więcej na temat roli w do-
borze płciowym zarówno „dobrych”, jak i kompatybilnych genów. Badania prowa-
dzono na różnych gatunkach zwierząt, w tym również na ludziach. W pracach tych
często szczególną uwagę poświęca się genom głównego układu zgodności tkankowej
(ang. Major Histocompatibility Complex; MHC). Układ ten jest zaangażowany w obronę
immunologiczną organizmu i cechuje się bardzo dużym polimorfizmem genetycznym
u kręgowców (Zembala i Górski 2001, Mungall i in. 2003, Piertney i Oliver 2006). Wy-
konywane na różnych gatunkach badania dotyczące preferencji partnerskich opartych
na sygnałach zapachowych wykazują, że mechanizmy prowadzące do zwiększenia
heterozygotyczności u przyszłego potomstwa mogą odgrywać istotną rolę w doborze
płciowym (Piertney i Oliver 2006, Kempenaers 2007, Roberts i Little 2008). Potwierdzo-
na została również selekcja skierowana bezpośrednio na heterozygotyczność partnera
(Roberts i Gosling 2003, Thornhill i in. 2003, Kempenaers 2007, Roberts i Little 2008).
Na szczególną uwagę zasługują przeprowadzone na ludziach badania dotyczące roli
zmienności genetycznej w kształtowaniu preferencji estetycznych opartych na bodź-
cach zapachowych, a także morfologicznych markerach atrakcyjności twarzy oraz
skóry (przegląd: Roberts i Little 2008). Uzyskane wyniki są jednak niejednoznaczne
i nie pozwalają dokładnie ustalić, w jakim stopniu dobór płciowy u człowieka kształ-
towany jest przez selekcję ze względu na „dobre”, a w jakim na „kompatybilne” allele.
Oba te mechanizmy mogą mieć duże znaczenie. Wyniki badań dotyczących proble-
mów kształtowania się preferencji estetycznych w stosunku do markerów wyposa-
żenia genetycznego partnera zostaną szerzej omówione w kolejnych rozdziałach tej
książki.

#1323#- W
Biologia_01.indd 31 2/26/10 4:52:25 PM

1.3.3.2. Problem zaniku doboru płciowego

Zaproponowany przez Hamiltona i Zuk (1982) model doboru płciowego opartego
na zyskach genetycznych wynikających z przekazywania potomstwu dziedzicznej
odporności samca na pasożyty ma jeszcze jedną niezwykle istotną implikację. Do-
konywana przez samice nieustanna selekcja samców ze względu na ich określone
cechy (np. składające się na ornament płciowy) powinna przyczyniać się do stop-
niowego wyczerpywania się zmienności genetycznej tej cechy. W rezultacie proces
taki doprowadzi do stanu, w którym u wszystkich samców preferowane cechy wy-
kształcą się w stopniu maksymalnym. W takich warunkach dalszy dobór płciowy
oparty na określonej cesze samca zostanie pozbawiony selekcyjnego sensu (Kirk-
patrick i Ryan 1991, Andersson 1994, Rowe i Houle 1996, Cartwright 2000, Kotiaho
i in. 2001, Tomkins i in. 2004). Jeśli preferencje estetyczne kobiet skierowane są na
przykład na zdrowo wyglądającą skórę twarzy mężczyzn, której wygląd determi-
nowany jest przez określony zestaw genów (więcej w rozdz. 5), to stopniowe dzia-
łanie doboru płciowego doprowadzi do eliminacji zestawów genów warunkujących
mniej zdrowy wygląd skóry. W rezultacie trwającego wiele pokoleń doboru płcio-
wego mężczyźni staliby się identyczni zarówno pod względem wyglądu skóry, jak
i determinujących go genów. Jednocześnie cecha ta przestałaby spełniać rolę marke-
ra atrakcyjności mężczyzny. Tymczasem ciągle obserwuje się zmienność genetyczną
cech, które podlegają doborowi płciowemu. Zjawisko utrzymywania się zmienności
genetycznej cech będących obiektem doboru płciowego nazwano „paradoksem to-
kowiska” (ang. lek paradox).
Problem zachowania zmienności genetycznej jest szczególnie interesujący
w przypadku tych gatunków, u których samce po zalotach i zapłodnieniu samicy
nie angażują się w dalszą opiekę rodzicielską, tj. gdy bezpośrednie zyski samicy są
małe. Okazuje się, że u tych gatunków, mimo stosunkowo silnej selekcji, dobór płcio-
wy w kolejnych pokoleniach wcale nie zmniejsza swojej siły, a zmienność genetyczna
samców jest w jakiś sposób utrzymywana. Wyróżnia się kilka mechanizmów, które
zapobiegają zanikowi zmienności genetycznej (Radwan 2008). Znaczenie może mieć
na przykład niestabilność środowiska. Labilność warunków środowiskowych spra-
wia, że dany genotyp jest optymalny jedynie w określonym miejscu i czasie. Gorsze
przystosowanie do określonego ekosystemu może powodować osłabienie preferen-
cji w stosunku do tego genotypu, czego konsekwencją będzie obniżenie jego fitness.
Zależności te są zgodne z koncepcją doboru płciowego zaproponowaną przez Ha-
miltona i Zuk (1982), w której koewolucja żywiciela i pasożyta wymaga ciągłego
doskonalenia się układu odpornościowego żywiciela tak, aby był w stanie zwalczać
nowe patogeny. W takim przypadku faworyzowane będą przez dobór płciowy co-
raz to nowe genotypy umożliwiające bardziej efektywne funkcjonowanie układu
immunologicznego. Sytuacja taka uniemożliwia osiągnięcie genetycznego status quo,
co sprawia, że zmienność genetyczna determinująca jakość samca zostaje utrzyma-
na (zob. Cartwright 2000, Krebs i Davies 2001, Tomkins i in. 2004). Innym czynni-
kiem, zapobiegającym zanikaniu zmienności genetycznej w wyniku działania doboru
płciowego, są mutacje. W koncepcji opisującej ten mechanizm wychodzi się z bardzo
prawdopodobnego założenia, że ornament płciowy jest efektem ekspresji nie jedne-
go genu, lecz wielu współdziałających ze sobą genów. Prawdopodobieństwo wystą-

#1323#- W
Biologia_01.indd 32 2/26/10 4:52:25 PM

pienia mutacji w jednym z wielu genów jest zaś odpowiednio większe niż w poje-
dynczym genie, co może w istotny sposób przyczyniać się do utrzymywania się
zmienności genetycznej (Lande 1981, Tomkins i in. 2004). Istotny może być również
związek stopnia rozwoju cech płciowych z kondycją osobnika (Rowe i Houle 1996),
dającą się zdefiniować jako ilość energii, którą może on przeznaczyć na wykształce-
nie cech zwiększających fitness (Tomkins i in. 2004). W takiej sytuacji należy się spo-
dziewać, że w gospodarkę dostępnymi zasobami oraz w wykształcenie kosztownych
energetycznie cech płciowych zaangażowana jest duża część genotypu, co dodatko-
wo wzmacnia rolę wszechobecnych mutacji w utrzymaniu zmienności genetycznej
u samców (Tomkins i in. 2004).
Oprócz wymienionych, istnieją jeszcze inne mechanizmy odpowiedzialne
za utrzymanie zmienności genetycznej samców mimo trwającego doboru płciowego
(przegląd: Radwan 2008). Warto jednak zaznaczyć, że aby wyjaśnić paradoks tokowi-
ska, konieczne jest jednoczesne wykazanie, że obserwowana zmienność genetyczna
ma odzwierciedlenie w zmienności ostatecznego fitness osobnika (Radwan 2008).
1.3.4. Atrakcyjność jako wynik interakcji ewolucji ucieczkowej

i doboru na dobre geny
Hipotezę doboru ucieczkowego Fishera i hipotezę upośledzenia przedstawia się czasa-
mi jako dwa przeciwstawne mechanizmy sterujące doborem płciowym. Wyniki badań
przeprowadzanych na naturalnych (niemodelowanych komputerowo) populacjach
nie pozwalają jednak jednoznacznie wykluczyć żadnej hipotezy. Problemy wynikają
między innymi z kwestii metodologicznych. Aby jednoznacznie potwierdzić hipotezę
Fishera, należy wykazać, że istnieje zmienność genetyczna zarówno w preferencjach
samic, jak i w ornamencie samców, oraz że obie te grupy genów cechują się kowa-
riancją. Ponadto należy również wykluczyć, że preferowana cecha przyczynia się do
wzrostu fitness w sposób inny niż jedynie poprzez swoją atrakcyjność (Kirkpatrick
i Ryan 1991, Krebs i Davies 2001). Warunki te są trudne do spełnienia w badaniach
na realnych, występujących w naturze populacjach. Przeprowadzane eksperymenty
potwierdzają hipotezę Fishera jedynie częściowo i nie wykluczają wpływu innych
mechanizmów na otrzymywane wyniki (Kirkpatrick i Ryan 1991, Andersson 1994).
W różnych populacjach gupików (Poecilia reticulata) potwierdzono preferencje samic
względem samców z atrakcyjnym intensywnym ubarwieniem (Houde 1988, Houde
i Endler 1990). Ponieważ jednak ekspresja ubarwienia zależy też od obecności dra-
pieżników, trudno wykluczyć związek ubarwienia na przykład z żywotnością sam-
ców (Breden i Stoner 1987, Stoner i Breden 1988).
Podobny problem pojawia się również przy testowaniu hipotezy upośledzenia.
W tym przypadku także trudno jednoznacznie udowodnić, że preferencje w stosun-
ku do ekstremalnie rozbudowanych ornamentów odzwierciedlają preferencje w sto-
sunku do samców o dobrej kondycji, która jest dziedziczna. Analizując na przykład
wyniki badań, które potwierdzają, że preferencje samic względem ekstremalnych
cech płciowych samca są związane z selekcją partnerów cechujących się mniejszym
obciążeniem ze strony pasożytów (hipoteza Hamiltona-Zuk), należy zauważyć, iż
nie musi to wcale oznaczać, że samice wybierają partnerów jedynie ze względu na

#1323#- W
Biologia_01.indd 33 2/26/10 4:52:26 PM

możliwe zyski genetyczne (Kirkpatrick i Ryan 1991). Istotną rolę mogą odgrywać
inne mechanizmy, na przykład takie, które pozwalają samicy, poprzez wybór odpo-
wiedniego, niezarażonego samca, uniknąć zarażenia pasożytami (hipoteza unika-
nia pasożytów; ang. parasite avoidance hypothesis: Freeland 1976, Borgia 1986, Borgia
i Collis 1989). Zgodnie z inną hipotezą wybór partnera mającego wyolbrzymione
cechy płciowe świadczące o niskim stopniu zainfekowania organizmu przez pato-
geny, może odzwierciedlać preferencje samic względem samca jako dobrego rodzica
(Hamilton 1990). Brak obciążenia pasożytami umożliwiałby samcowi efektywniej-
sze i większe inwestycje rodzicielskie. Kształtowanie się preferencji samic jedynie
w wyniku takiego mechanizmu wydaje się jednak mało prawdopodobne (Hamil-
ton 1990, Møller 1990), gdyż, jak uważają autorzy, po pierwsze, mogą istnieć inne,
lepsze sposoby, by oszacować kondycję przyszłego ojca (np. poprzez długotrwałą
obserwację osobnika pod kątem zdolności radzenia sobie w ciężkich warunkach)
oraz, po drugie, wybujały ornament płciowy opiekuńczego ojca może skupiać uwa-
gę drapieżników.
Mechanizmy doboru płciowego zgodne z hipotezą ewolucji ucieczkowej lub z hi-
potezą upośledzenia nie muszą się jednak wykluczać. Możliwe, że oba mechanizmy
wzajemnie się uzupełniają (Iwasa i in. 1991). Kokko (2001) oraz Kokko i in. (2002)
zwracają uwagę, że obie hipotezy powinno się rozpatrywać w ramach teorii historii
życia i na wyższym stopniu ogólności, odnosząc zyski genetyczne osiągane poprzez
dobór płciowy do ostatecznego fitness osobnika. Ich zdaniem w ogólnym ujęciu mak-
symalizacja fitness zależy od wielu różnych procesów, które odpowiadają zarówno
za zwiększenie szans na przeżycie osobnika, jak i za maksymalizację reprodukcji.
W związku z tym teorii dobrych genów wcale nie muszą podważać wyniki wska-
zujące na ujemną korelację atrakcyjności z przeżywalnością. Jeśli inwestycje samca
w ornament płciowy obniżają jego przeżywalność, ale jednocześnie jego atrakcyjność
zapewnia mu wysoki sukces rozrodczy, to w ujęciu ostatecznego fitness, na który bę-
dzie składał się również sukces reprodukcyjny potomstwa, korzystny dla samicy
może być wybór partnera nawet o obniżonej przeżywalności. Dodatkowo modele
matematyczne wykazują również, że na kierunek zależności między stopniem roz-
woju ornamentu płciowego a żywotnością mogą wpływać pomijane przez wielu au-
torów koszty, jakie ponosi samica podczas wyboru samca (Kokko i in. 2002). Mogą
one wynikać z różnych przyczyn, takich jak strata czasu i energii na wybór optymal-
nego samca czy choćby większe narażenie na ataki drapieżników w trakcie godów.
Gdy koszty wyboru partnera są małe, przesadne preferencje płciowe samic mogą po-
wodować nadmierną inwestycję samców w zwiększenie swojej atrakcyjności za cenę
zmniejszonej przeżywalności. Obniżoną kondycję biologiczną najbardziej atrakcyjne
samce będą jednak rekompensować wysokim sukcesem rozrodczym. Kiedy jednak
preferencje samic będą silnie obciążone kosztem środowiskowym, staną się one mniej
wybredne. W takim przypadku należy oczekiwać, że związek atrakcyjności samca
i jego jakości biologicznej będzie skorelowany dodatnio. Atrakcyjność będzie więc
rzetelnym wskaźnikiem kondycji biologicznej osobnika („dobrych genów”), a dobór
płciowy będzie miał znaczenie adaptacyjne. Warte zauważenia jest również to, że
pomiędzy opisanymi skrajnymi stanami rola poszczególnych komponentów zmie-
nia się w sposób ciągły (Kokko i in. 2002). Konstruowane modele wskazują zatem, że

#1323#- W
Biologia_01.indd 34 2/26/10 4:52:26 PM

bez względu na to, czy rozbudowany ornament płciowy samca jest preferowany ze
względu na przekazywaną kolejnym pokoleniom wysoką jakość genetyczną (hipote-
za dobrych genów), czy też wyłącznie ze względu na dziedziczną wysoką atrakcyj-
ność (hipoteza Fishera), samica poprzez uzyskane z różnych „źródeł” korzyści gene-
tyczne może maksymalizować sukces rozrodczy swój i potomstwa. W takim ujęciu
proces doboru płciowego Fishera nie tylko nie jest sprzeczny z teorią dobrych genów,
ale staje się jej elementem (Eshel i in. 2000, Kokko i in. 2002, Kokko i in. 2003).
Opierając się na ogólnym założeniu, że wybór partnera mający na celu maksy-
malizację fitness osobnika stanowi podłoże zarówno hipotezy Fishera, jak i hipotezy
dobrych genów, oraz, że oba modele doboru płciowego w swej istocie odwołują się
do zjawiska przekazywania genów rodziców potomstwu, Cornwell i Perrett (2008)
przeprowadzili badania, w których analizowano odziedziczalność atrakcyjności twa-
rzy kobiet i mężczyzn oraz jednego z jej markerów – stopnia dymorfizmu płciowego16
(zob. rozdz. 5). W badaniach, które oparto na ocenach fotografii twarzy rodziców oraz
ich dorosłego potomstwa, postawiono w związku z tym hipotezę, że zarówno ogól-
na atrakcyjność twarzy rodziców, jak i takie związane z atrakcyjnością cechy, jak np.
zróżnicowany poziom dymorfizmu płciowego, są dziedziczone przez potomstwo.
Autorzy wykazali, że w przypadku córek ich atrakcyjność oraz wysoki stopień femi-
nizacji twarzy (kobiecego twarzowego ornamentu płciowego) jest skorelowany dodat-
nio z atrakcyjnością i feminizacją twarzy matek oraz z atrakcyjnością twarzy ojców.
W przypadku mężczyzn natomiast wyniki wskazywały na związek maskulinizacji
twarzy (męskiego ornamentu płciowego) ojca z maskulinizacją twarzy jego dorosłego
syna. Brak związku atrakcyjności rodziców z atrakcyjnością twarzy syna tłumaczono
m.in. stwierdzaną w wielu badaniach (zob. rozdz. 5) niejednoznacznością związku
postrzeganej atrakcyjności z maskulinizacją twarzy mężczyzn oraz kwestiami meto-
dologicznymi – badaniami objęto głównie małżeństwa (związki długoterminowe),
co mogło wykluczyć z analizy mężczyzn silnie zmaskulinizowanych, częściej niesko-
rych do angażowania się w związki długoterminowe. Nie analizując bezpośrednio
kwestii, czy atrakcyjność i jej składowe mają wartość ekologicznie adaptacyjną (hi-
poteza dobrych genów) czy też nie (hipoteza Fishera), autorzy wykazali, że szcze-
gólnie w przypadku kobiet istnieją dowody na to, że ewolucja ornamentu płciowego
może zachodzić zgodnie z zasadami zarówno mechanizmów doboru ucieczkowego,
jak i doboru na „dobre geny”. Uzyskane wyniki wskazują bowiem, że atrakcyjność
rodziców w przypadku kobiet lub cechy rodziców związane z ornamentem płcio-
wym, takie jak feminizacja twarzy matki w przypadku kobiet i maskulinizacja twarzy
ojca w przypadku mężczyzn, są (w pewnym stopniu) dziedziczone przez potomstwo
(Cornwell i Perrett 2008).
16
W uproszczeniu: przyjmuje się, że twarz o morfologii wykształconej w sposób typowo kobiecy jest
sfeminizowana, natomiast typowo męska morfologia twarzy świadczy o jej maskulinizacji. Postuluje się,
że – zgodnie z koncepcją upośledzenia immunologicznego (Folstad i Karter 1992) – zarówno feminizacja
twarzy kobiet, jak i maskulinizacja twarzy mężczyzn wskazują na wyższą odporność immunologiczną
osobnika, jako że cechy te zależne są od wysokich stężeń, odpowiednio, estrogenów i androgenów.
Szczegółowy opis związku feminizacji i maskulinizacji twarzy mężczyzn i kobiet z atrakcyjnością oraz
omówienie biologicznego znaczenia stwierdzanych zależności można znaleźć w rozdziale 5.

#1323#- W
Biologia_01.indd 35 2/26/10 4:52:26 PM

1.3.5. Zyski bezpośrednie jako determinant atrakcyjności płciowej

Proces doboru partnera w drodze selekcji bezpośredniej zachodzi wtedy, kiedy wy-
bory samców dokonywane przez samice przyczyniają się bezpośrednio do wzrostu
sukcesu reprodukcyjnego samicy (Kirkpatrick i Ryan 1991, Kokko i in. 2003). Na przy-
kład samice mogą preferować samce o ponadprzeciętnych zasobach oraz rozległym
terytorium i mogące dzięki temu zapewnić potomstwu lepszą opiekę rodzicielską
i dostateczną ilość pożywienia (zob. Reynolds i Gross 1990, Andersson 1994). Inny
mechanizm umożliwiający osiąganie dodatkowych zysków bezpośrednich polega
na obniżeniu kosztów, jakie ponosi samica podczas doboru partnera. Istotna może być
bowiem ilość czasu i energii, jakie przeznacza się na poszukiwanie i ocenę atrakcyj-
ności samca, rywalizację z innymi samicami, a także ryzyko związane z zagrożeniem
ze strony drapieżników czy też unikanie zakażeń patogenami przenoszonymi drogą
płciową (Borgia 1986, Borgia i Collis 1989, Reynolds i Gross 1990).
Model ewolucji doboru płciowego oparty na zyskach bezpośrednich, nazywanych
również zyskami materialnymi lub niegenetycznymi, jest historycznie najmniej kon-
trowersyjny (Kokko i in. 2003). Fakt osiągania wymiernych, bezpośrednich zysków
jest zgodny z intuicyjnym pojmowaniem doboru płciowego i nie podważa jego logiki
(w przeciwieństwie np. do hipotezy upośledzenia). Łatwo również wykazać, że spełnio-
ne są warunki gwarantujące efektywność takiego doboru, czyli utrzymanie zróżnicowa-
nia samców ze względu na cechy preferowane przez samice. Wystarczającym czynnikiem
gwarantującym taką zmienność mogą być losowo zróżnicowane warunki środowiska,
w jakich żyją samce. Przykładem są nieprzewidywalne różnice w dostępności do pokar-
mu, które mają istotny wpływ na rozmiar inwestycji rodzicielskich (Kokko i in. 2003).
Warto podkreślić także, że znaczenie zysków bezpośrednich w doborze partnera za-
uważalne jest również u człowieka. Potwierdzają to wyniki wielu badań wskazujących
na dużą rolę, jaką w preferencjach partnerskich kobiet odgrywa wysoka pozycja spo-
łeczna i dobra sytuacja materialna mężczyzn (przegląd: Barrett i in. 2002, Buss 2003).
Teoretycznie dobór bezpośredni może nawet prowadzić do powstania cech epiga-
micznych informujących o niedziedzicznej jakości (np. rodzicielskiej) danego samca,
a zatem kształtować dymorfizm płciowy (Heywood 1989, Hoelzer 1989). Rola, jaką
w wyborze partnera odgrywają zyski bezpośrednie, wydaje się jednak zbyt mała, by
tłumaczyć zjawisko silnych preferencji samic w stosunku do ekstremalnie rozwinię-
tych ornamentów płciowych widocznych szczególnie u gatunków poligamicznych,
u których inwestycje rodzicielskie samca są bardzo małe (Andersson 1994).
Zdaniem Reynoldsa i Grossa (1990) uwzględnienie w rozważaniach dotyczących
doboru płciowego szeroko pojętych zysków bezpośrednich (czas, energia, zasoby itd.),
może przyczynić się do wyjaśnienia paradoksu tokowiska. Autorzy zauważają, że dla
efektywności doboru płciowego niezmiernie ważna jest zmienność ostatecznej, całkowi-
tej jakości samców. W systemach, w których samce oferują zyski bezpośrednie, oprócz
jakości genetycznej istotną składową ostatecznej jakości samca są również czynniki po-
zagenetyczne. W takich systemach pojawia się większe zróżnicowanie jakości samców,
co daje podstawy do bardziej wydajnego doboru partnerskiego. Powinien on działać tu
efektywniej niż w systemach, w których samce oferują samicy jedynie zyski genetycz-
ne. W tym przypadku, zgodnie z paradoksem tokowiska, zmienność genetyczna po-

#1323#- W
Biologia_01.indd 36 2/26/10 4:52:26 PM

winna stopniowo zanikać, a dobór płciowy stawać się coraz mniej efektywny. Reynolds
i Gross (1990) podważają jednak zasadność założenia, że „dobre geny” są jedynym zy-
skiem osiąganym przez samice gatunków, u których samce nie zapewniają inwestycji
rodzicielskich i partnerskich. Nie mniej istotne są również inne, pozagenetyczne powo-
dy wyboru partnera, związane na przykład ze wspomnianą już wcześniej redukcją na-
kładów energetycznych na poszukiwanie i ocenę samca czy choćby minimalizowanie
narażenia na drapieżniki lub pasożyty. Profity takie mogą przeważyć nad osiąganymi
w sposób bezpośredni korzyściami materialnymi czy też zyskami czerpanymi z opieki
rodzicielskiej zapewnianej przez samce u innych gatunków. Autorzy wnioskują więc,
że w wyniku działania całego spektrum rozmaitych czynników genetycznych i pozage-
netycznych, mającym pewne znaczenie w doborze płciowym, sumaryczna zmienność
jakości samców będzie wystarczająco duża, aby dobór płciowy stale się utrzymywał.
1.4. Mechanizmy ewolucji męskich preferencji płciowych

Zgodnie ze sformułowaną przez Triversa (1972) teorią inwestycji rodzicielskich, płeć, któ-
ra inwestuje więcej czasu i energii w urodzenie i wychowanie potomstwa, staje się obiek-
tem rywalizacji płci przeciwnej. Trivers (1972) określa inwestycję rodzicielską jako każdą
czynność osobnika, która podwyższa zdolność przeżycia potomka kosztem możliwości
inwestycji rodzica w kolejne potomstwo. Należy zaznaczyć, że definicja ta jest bardzo
szeroka i nie klasyfikuje inwestycji ze względu na płeć rodzica. Terminem tym można na
przykład nazwać zarówno nakłady energetyczne ponoszone przez samice w czasie ciąży,
jak i koszty ponoszone przez samca podczas zdobywania pokarmu czy obrony potom-
stwa przed drapieżnikami. Jako że w większości przypadków to samica ponosi więk-
sze koszty związane z reprodukcją, które wpływają ograniczająco na jej tempo rozrodu,
opisywany dotychczas model doboru płciowego przedstawiony został z perspektywy,
w której samice charakteryzują się selektywnością, a samce rywalizacją o partnerkę.
W odpowiednich warunkach jednak również samce będą charakteryzowały się wybiór-
czością, poddając efektywnej selekcji określone cechy samic. Czynnikami wpływającymi
na rozwój mechanizmów selektywności samców mogą być między innymi:
• różnice w płodności sygnalizowane przez różne cechy samicy, na przykład związa-
ne z wiekiem czy z profilem hormonalnym;
• odchylenia w operacyjnym stosunku płci, czyli gdy samce są w mniejszości lub gdy
prawdopodobieństwo spotkania samca przez samice jest niskie;
• międzypłciowe zróżnicowanie tempa reprodukcji związane z tym, że rywalizacja
skupia się na płci reprodukującej się wolniej, na przykład wysokie inwestycje ro-
dzicielskie samca mogą ograniczać możliwość spłodzenia kolejnego potomka (Clut-
ton-Brock i Vincent 1991, Clutton-Brock i Parker 1992, Andersson 1994, Johnstone
i in. 1996, Kokko i Johnstone 2002, Geary i in. 2004)17.
17
Warto również zauważyć, że poruszana tematyka jest bezpośrednio związana z ewolucją układów
rozrodczych. W takim ujęciu problemy monopolizacji i kontroli dostępności do przedstawicieli płci będącej
w liczebnej mniejszości czy też do zasobów niezbędnych do skutecznego rozmnażania się i wychowywania
potomstwa będą oddziaływały zarówno na siłę, jak i kierunek doboru płciowego (Emlen i Oring 1977).

#1323#- W
Biologia_01.indd 37 2/26/10 4:52:26 PM

Modele matematyczne (Kokko i Johnstone 2002) potwierdzają rolę opieki ro-

dzicielskiej w kształtowaniu się zjawiska wybiórczości płciowej u obu płci, a zatem
wskazują na istnienie wzajemnego doboru płciowego (ang. mutual mate choice). Dobór
ten jest premiowany, gdy wysoki fitness potomstwa zależy od synergistycznej opieki
rodzicielskiej samca i samicy. U gatunków, u których nie występuje opieka rodziciel-
ska lub zapotrzebowanie na nią może być zaspokojone przez jednego z rodziców, po-
jawienie się wzajemnego doboru płciowego jest mało prawdopodobne (Kokko i John-
stone 2002).
Możliwość pojawienia się wybiórczości samców, nawet w systemach poli-
gynicznych, potwierdziły również inne modele matematyczne (Servedio i Lan-
de 2006). Jednakże jednym z warunków jest, aby preferencje samców dotyczyły
tych cech samicy, które mogą zwiększać fitness samca. Przy takim założeniu szcze-
gólnie atrakcyjne dla samców są te samice, które mają cechy świadczące o wysokiej
żywotności oraz płodności (Servedio i Lande 2006). Warto również zauważyć, że
z teoretycznego punktu widzenia takie preferencje nie różnią się zasadniczo od
mechanizmu doboru na „dobre geny” opisanego w kontekście selektywności part-
nerskiej samic.
Konsekwencje regulacyjnego oddziaływania wymienionych czynników na
charakter doboru płciowego występują również u człowieka, u którego obie płcie
ponoszą istotne koszty inwestycji rodzicielskich (Geary 2000, Marlowe 2000, Geary
i in. 2004). Jednym z powodów, dla którego mężczyźni dokonują selekcji partnerki,
jest ryzyko strat, na jakie mogą się narazić, inwestując zasoby w wychowanie cu-
dzego dziecka. Podobnie biologicznie niekorzystny dla mężczyzny może być zwią-
zek z kobietą, która z różnych powodów ma ograniczoną płodność (np. jest w cią-
ży lub w okresie laktacji albo zakończyła już okres rozrodczy). Czynniki te, mimo
niewątpliwie większej u mężczyzn tendencji do krótkotrwałych związków seksu-
alnych (Buss i Schmitt 1993), determinują pojawienie się również u mężczyzn roz-
maitych adaptacji umożliwiających aktywną selekcję partnerki. Szczególną uwagę
będą oni zwracać na takie cechy kobiety, które mogą sygnalizować płodność, mło-
dy wiek wskazujący na wysoki potencjał rozrodczy czy też wierność seksualną.
Ponadto istotny wpływ zarówno na siłę męskiej selektywności, jak i parametry
uzwględniane w atrakcyjności partnerki będzie miał zakładany typ związku. Na
przykład związki krótkoterminowe wiążą się z relatywnie niskimi inwestycjami
rodzicielskimi mężczyzny, mniejsze znaczenie będą więc miały dla niego wska-
zówki wierności kobiety. Jednakże i w tym, i w długoterminowym typie związku
wskazówki świadczące o płodności kobiety mają znaczenie priorytetowe (Geary
i in. 2004).
Ostateczny cel biologiczny, czyli maksymalizacja sukcesu reprodukcyjnego,
jest więc taki sam zarówno dla mężczyzny, jak i dla kobiety. Jednak cechy, które
obie płcie będą ceniły i których będą poszukiwały u swoich partnerów płciowych,
oraz strategie doboru partnera mogą być i często są inne (Buss i Barnes 1986, Buss
i Schmitt 1993). Szczegółowe przykłady obrazujące różnice międzypłciowe w me-
chanizmach doboru płciowego oraz w roli poszczególnych cech w ocenie atrakcyj-
ności płciowej potencjalnego partnera lub partnerki przedstawiono w kolejnych roz-
działach tej książki.

#1323#- W
Biologia_01.indd 38 2/26/10 4:52:26 PM

1.5. Implikacje teorii doboru płciowego

Przedstawione koncepcje ewolucyjne dotyczące doboru płciowego opierają się w więk-
szości na wynikach badań różnych gatunków zwierząt. Nie oznacza to jednak, że
budowane na ich podstawie modele ekologiczne nie mają zastosowania w przypadku
Homo sapiens. Badania zasad rządzących rywalizacją o partnera u ludzi oraz mechani-
zmów sterujących wyborem partnera były przez wiele lat z różnych powodów zanie-
dbywane. Charakterystyczne jest jednak, że począwszy od 1979 roku, kiedy ukazała
się książka The Evolution of Human Sexuality (Ewolucja ludzkiej seksualności) Donalda
Symonsa, obserwuje się gwałtowny wzrost zainteresowania seksualnością człowieka.
Badacze (Buss i Barnes 1986, Buss 1989, Barber 1995, Thornhill i Gangestad 1996, Gan-
gestad i Simpson 2000, Geary i in. 2004, Danel 2008) poszukują odpowiedzi między
innymi na następujące pytania implikowane teorią doboru płciowego:
1. Jakie cechy morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne determinują wysoką
atrakcyjność kobiet i mężczyzn?
2. Czy posiadanie cech atrakcyjnych wiąże się z energetycznymi kosztami i obniżo-
ną przeżywalnością posiadacza tych cech?
3. Czy istnieje związek atrakcyjności mężczyzn i kobiet ze stopniem wykształcenia
dymorficznego ornamentu płciowego?
4. Czy cechy preferowane w doborze płciowym są jednocześnie wskaźnikami do-
brego zdrowia, płodności, jakości genetycznej, stabilności rozwojowej i innych
wskaźników fitness osobnika?
5. Jaka jest odziedziczalność atrakcyjności?
6. Czy istnieje międzypopulacyjna zgodność preferencji estetycznych?
7. Jakie znaczenie dla kobiecych preferencji płciowych mają cechy mężczyzny świad-
czące o jego zasobach oraz skłonności do poważnych inwestycji rodzicielskich
i partnerskich, czyli jakie jest znaczenie selekcji bezpośredniej?
8. Jak zmieniają się preferencje płciowe w zależności od realizowanej strategii seksu-
alnej (długo- bądź krótkoterminowej) kobiet i mężczyzn?
9. Czy dobór płciowy u człowieka kształtuje się na zasadzie biologicznego bilansu
genetycznych i pozagenetycznych zysków i strat, jakie mogą wynikać ze związku
z danym partnerem?
10. W jaki sposób inne czynniki, na przykład zmieniająca się w czasie płodność kobie-
ty lub wysoka, w porównaniu z innymi, atrakcyjność osobnika, mogą modyfiko-
wać kryteria wyboru partnera i mechanizmy rywalizacji o niego?
Problematyka ujęta w powyższych pytaniach bezpośrednio nawiązuje do teorii
doboru ucieczkowego, hipotezy (ekologicznie) adaptacyjnego znaczenia atrakcyjno-
ści (hipotezy upośledzenia, „dobrych genów”) oraz teorii inwestycji rodzicielskich
(zysków bezpośrednich). Ewolucyjne zasady wyboru partnera opisywane przez te
koncepcje wspólnie kształtują charakter doboru płciowego mężczyzn i kobiet. W ta-
beli 1.1. w poszczególnych kategoriach przedstawiono schematycznie najważniejsze
cechy osobnika, które mogą być związane z doborem płciowym u człowieka. W rze-
czywistości mechanizmy doboru płciowego u obu płci są o wiele bardziej złożone
i zależne od wielu uwarunkowań. Ich omówieniu poświęcone są kolejne rozdziały
tej książki.

#1323#- W
Biologia_01.indd 39 2/26/10 4:52:26 PM

Tabela 1.1. Uwarunkowania doboru płciowego u człowieka w kontekście strategii seksualnej z zaznaczeniem
różnic międzypłciowych
Kobiety Mężczyźni
Czynniki • Ograniczony okres reprodukcyjny • Praktycznie nieograniczony okres

determinujące • Wysokie koszty reprodukcji reprodukcji
charakter doboru (ciąża, laktacja) • Niskie koszty reprodukcji
płciowego • Wysokie koszty złego wyboru partnera • Względnie niskie koszty złego wyboru
partnera
Strategia Związek Związek Związek Związek

seksualna krótkoterminowy długoterminowy krótkoterminowy długoterminowy
Siła doboru WYSOKA WYSOKA NISKA WYSOKA
Przykładowe Markery „dobrych Markery wysokich Markery płodności, Markery płodności

najistotniejsze genów”, np.: inwestycji np.: oraz wysokiego
cechy przy a. maskulinizacja rodzicielskich, np.: a. feminizacja potencjału
ocenie jakości ■ twarzy • status społeczno- ■ twarzy reprodukcyjnego:
potencjalnego ■ głosu -ekonomiczny ■ zapachu a. feminizacja
partnera ■ zapachu • skłonność ■ budowy ciała ■ twarzy
do inwestycji b. wskaźniki płodnej ■ zapachu
■ budowy ciała
rodzicielskich fazy cyklu ■ budowy ciała
b. symetria
■ ciała b. wskaźniki płodnej
Markery wierności
■ twarzy Markery dobrych fazy cyklu
Dopasowanie genów: c. markery neotenii
partnera pod
Atrakcyjność per se: • symetria
względem cech Markery zdolności
(geny atrakcyjności ■ ciała
osobowości macierzyńskich
w ujęciu doboru ■ twarzy
Markery wierności
ucieczkowego)
Duża skłonność Dopasowanie
do zachowań partnera pod
seksualnych względem cech
osobowości
Dominujący Dobór Dobór Dobór Dobór

rodzaj doboru pośredni bezpośredni pośredni bezpośredni
Modyfikatory 1. Koszty czasowe i energetyczne w zdobyciu partnera:

preferencji a) siła doboru międzypłciowego
płciowych b) dostępność do „idealnego” partnera
2. Własna jakość biologiczna
3. Strategia seksualna
4. Zróżnicowanie puli potencjalnych partnerów pod względem jakości biologicznej

(im mniejsze zróżnicowanie, tym mniejsza rola doboru płciowego)

#1323#- W
Biologia_01.indd 40 2/26/10 4:52:26 PM

Warto również zaznaczyć, że zastosowanie terminologii używanej w biologii ewo-

lucyjnej czy ekologii behawioralnej może przyczynić się do lepszego zdefiniowania
pojęcia „atrakcyjność” w odniesieniu do ludzkich preferencji estetycznych. Zgodnie
z teorią doboru płciowego atrakcyjne powinny być te cechy, które sygnalizują moż-
liwość maksymalizacji sukcesu reprodukcyjnego zarówno w wyniku doboru bezpo-
średniego, jak i pośredniego. Natomiast preferencje partnerskie powinny być adapta-
cjami pozwalającymi na poprawne odczytanie tego sygnału i wybór optymalnego
partnera płciowego. Wiele współczesnych badań potwierdza przypuszczenie, że po-
dobnie jak w przypadku innych zwierząt, również u ludzi wybór partnera w istotnym
stopniu uzależniony jest od sygnalizacji biologicznej atrakcyjności i od zdolności pra-
widłowej percepcji i wykorzystania informacji związanej z obecnością ornamentów
płciowych.
PODZIĘKOWANIA
Autorzy składają serdecznie podziękowania prof. dr. hab. Jackowi Radwanowi za kon-
sultację i cenne uwagi dotyczące tego rozdziału.

#1323#- W
Biologia_01.indd 41 2/26/10 4:52:26 PM

1.6. Bibliografia
Andersson, M. 1994. Sexual selection. Princeton University Press, Princeton.
Andrews, P. A., S. W. Gangestad and D. Matthews. 2002. Adaptationism – how to carry out an exaptationist
program. Behavioral and Brain Sciences 25: 489–504.
Barber, N. 1995. The evolutionary psychology of physical attractiveness: Sexual selection and human
morphology. Ethology and Sociobiology 16(5): 395–424.
Barrett, L., R. Dunbar and J. E. Lycett. 2002. Human Evolutionary Psychology (1st edition). Palgrave Macmillan,
New York.
Basolo, A. L. 1990. Female preference predates the evolution of the sword in swordtail fish. Science 250(4982): 808.
Basolo, A. L. 1995a. A further examination of a pre-existing bias favouring a sword in the genus Xiphophorus.
Animal Behaviour 50(2): 365–375.
Basolo, A. L. 1995b. Phylogenetic Evidence for the role of a pre-existing bias in sexual selection. Proc. R. Soc.
B 259(1356): 307–311.
Bateman, A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity 2(3): 349–368.
Birkhead, T. R. and F.M. Hunter. 1990. Mechanisms of sperm competition. Trends in Ecology and Evolution
5: 48–52.
Birkhead, T. R. & G. A. Parker. 1997. Sperm competition and mating systems. In: Behavioural ecology: an
evolutionary approach (Krebs JR. Davies. NB. eds). Oxford: Blackwell; 121–145.
Borgia, G. 1986. Satin bowerbird parasites: a test of the bright male hypothesis. Behavioral Ecology and
Sociobiology 19(5): 355–358.
Borgia, G. and K. Collis. 1989. Female choice for parasite-free male satin bowerbirds and the evolution of
bright male plumage. Behavioral Ecology and Sociobiology 25(6): 445–453.
Breden, F. and G. Stoner. 1987. Male predation risk determines female preference in the Trinidad guppy.
Nature 329(6142): 831–833.
Brown, J. L. 1997. A theory of mate choice based on heterozygosity. Behav. Ecol. 8(1): 60–65.
Buss, D. M. 1989. Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures.
Buss, D. M. 2003. Psychologia ewolucyjna (1st edition). Gdańskie Wydawnictwo Psychologiczne, Gdańsk.
Buss, D. M. and M. Barnes. 1986. Preferences in human mate selection. Journal of Personality and Social
Psychology 50(3): 559–570.
Buss, D. M. and D. P. Schmitt. 1993. Sexual strategies theory: an evolutionary perspective on human mating.
Psychological Review 100(2): 204–232.
Cartwright, J. 2000. Evolution and Human Behaviour. Darwinian Perspectives on Human Nature. (1st edition).
Palgrave, New York.
Chamorro-Premuzic, T. 2007. Personality and Individual Differences (1st edition). Blackwell Publishing,
Malden, Oxford, Carlton.
Clutton-Brock, T. H. and G. A. Parker. 1992. Potential reproductive rates and the operation of sexual selection.
The Quarterly Review of Biology 67(4): 437–456.
Clutton-Brock, T. H. and A. C. J. Vincent. 1991. Sexual selection and the potential reproductive rates of males
and females. Nature 351(6321): 58–60.
Cornwell, R. E. and D. I. Perrett. 2008. Sexy sons and sexy daughters: the influence of parents’ facial
characteristics on offspring. Animal Behaviour 76: 1843–1853.
Cronin, H. 1991. The Ant and The Peacock (1st edition). Cambridge University Press, New York.
Danchin, E., L.-A. Giraldeau and F. Cezilly. 2008. Behavioural Ecology. Oxford University Press, Oxford.
Danel, D. 2008. Stopień maskulinizacji twarzy męskich jako wskaźnik atrakcyjności w kontekście wybranych
parametrów jakości partnera w ocenie kobiet. Praca doktorska. Uniwersytet Wrocławski, Wrocław.
Darwin, K. 1960. Dobór płciowy. PWRiL, Warszawa.
Davis, J. W. F. and P. O’Donald. 1976. Sexual selection for a handicap: A critical analysis of Zahavi’s model.
Journal of Theoretical Biology 57(2): 345–354.
Dawkins, R. 2003. Samolubny gen. Wyd. II. Prószyński i S-ka S.A., Warszawa.
Dunbar, R. I. M. 1982. Adaptation, fitness, and the evolutionary tautology. W: Current Problems in Sociobiology
(pp. 9–28). Cambridge University Press, Cambridge.
Emlen, S. T. and L. W. Oring. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science
197(4300): 215–223.

#1323#- W
Biologia_01.indd 42 2/26/10 4:52:26 PM

Endler, J. A. and A. L. Basolo. 1998. Sensory ecology, receiver biases and sexual selection Trends in Ecology &
Evolution 13: 415–420.
Enquist, M. and A. Arak. 1993. Selection of exaggerated male traits by female aesthetic senses. Nature
361(6411): 446–448.
Eshel, I., I. Volvik and E. Sansone. 2000. On Fisher-Zahavi’s handicapped sexy son. Evolutionary Ecology
Research 2: 509–523.
Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Claredon Press, Oxford.
Folstad, I. and A. J. Karter. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap. American
Naturalist 139(3): 603–622.
Freeland, W. J. 1976. Pathogens and the evolution of primate sociality. Biotropica 8(1): 12–24.
Futuyma, D. 2008. Ewolucja. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa.
Gangestad, S. W. and G. J. Scheyd. 2005. The evolution of human physical attractiveness. Annual Review of
Anthropology 34(1): 523–548.
Gangestad, S. W. and J. A. Simpson. 2000. The evolution of human mating: Trade-offs and strategic pluralism.
Behavioral and Brain Sciences 23(04): 573–587.
Geary, D. C. 2000. Evolution and proximate expression of human paternal investment. Psychol. Bull.
126(1): 55–77.
Geary, D. C., J. Vigil and J. Byrd-Craven. 2004. Evolution of human mate choice. Journal of Sex Research 41(1):
27–42.
Getty, T. 2002. Signaling health versus parasites. The American Naturalist 159(4): 361–371.
Getty, T. 2006. Sexually selected signals are not similar to sports handicaps. Trends in Ecology and Evolution
21(2): 83–88.
Grafen, A. 1990a. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology 144(4): 517–546.
Grafen, A. 1990b. Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Journal of Theoretical Biology
144(4): 471–516.
Hamilton, W. D. 1990. Mate choice near or far. Amer. Zool. 30(2): 341–352.
Hamilton, W. D. and M. Zuk. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science
218(4570): 384–387.
Herrnstein, R. J. and C. Murray. 1994. The Bell Curve (1st edition). Free Press, New York.
Heywood, J. S. 1989. Sexual selection by the handicap mechanism. Evolution 43(1): 1387–1397.
Hill, K. 1993. Life History Theory and evolutionary anthropology. Evolutionary Anthropology 2: 78–88.
Hoelzer, G. A. 1989. The good parent process of sexual selection. Animal Behaviour 38(6): 1067–1078.
Houde, A. E. 1988. Genetic difference in female choice between two guppy populations. Animal Behaviour
36(2): 510–516.
Houde, A. E. and J. A. Endler. 1990. Correlated evolution of female mating preferences and male color
patterns in the guppy Poecilia reticulata. Science 248(4961): 1405–1408.
Iwasa, Y., A. Pomiankowski and S. Nee. 1991. The evolution of costly mate preferences. II. The „handicap”
principle. Evolution 45(6): 1431–1442.
Johnstone, R. A., J. D. Reynolds and J. C. Deutsch. 1996. Mutual mate choice and sex differences in choosiness.
Evolution 50(4): 1382-1391.
Kempenaers, B. 2007. Mate choice and genetic quality: A review of the heterozygosity theory. Advances in the
Study of Behavior 37: 189–278.
Kirkpatrick, M. 1982. Sexual selection and the evolution of female choice. Evolution 36(1): 1–12.
Kirkpatrick, M. and M. J. Ryan. 1991. The evolution of mating preferences and the paradox of the lek. Nature
350(6313): 33–38.
Kokko, H. 2001. Fisherian and “good genes” benefits of mate choice: how (not) to distinguish between them.
Ecology Letters 4(4): 322–326.
Kokko, H., R. Brooks, M. D. Jennions and J. Morley. 2003. The evolution of mate choice and mating biases.
Proc. R. Soc. B 270(1515): 653–664.
Kokko, H., R. Brooks, J. M. McNamara and A. I. Houston. 2002. The sexual selection continuum. Proc. R. Soc.
B 269(1498): 1331–1340.
Kokko, H. and R. A. Johnstone. 2002. Why is mutual mate choice not the norm? Operational sex ratios, sex
roles and the evolution of sexually dimorphic and monomorphic signalling. Philosophical Transactions of
the Royal Society B. 357(1419): 319–330.
Kotiaho, J. S., L. W. Simmons and J. L. Tomkins. 2001. Towards a resolution of the lek paradox. Nature
410(6829): 684.

#1323#- W
Biologia_01.indd 43 2/26/10 4:52:26 PM

Krebs, J. R. and N. B. Davies. 2001. Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. PWN, Warszawa.

Krzanowska, H., A. Łomnicki, J. Rafiński, H. Szarski and J. M. Szymura. 1997. Zarys mechanizmów ewolucji.
PWN, Warszawa.
Lande, R. 1981. Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 78(6):
3721–3725.
Marlowe, F. 2000. Paternal investment and the human mating system. Behavioural Processes 51(1-3): 45–61.
Maynard Smith, J. and D. Harper. 2003. Animal Signals. Oxford Unversity Press, Oxford, New York.
Mays, J. H. L. and G. E. Hill. 2004. Choosing mates: good genes versus genes that are a good fit. Trends in
Ecology and Evolution 19(10): 554–559.
McClelland, E. E., D. J. Penn and W. K. Potts. 2003. Major Histocompatibility Complex heterozygote
superiority during coinfection. Infect. Immun. 71(4): 2079–2086.
Miller, G. F. 2001. The Mating Mind. Vintage, London.
Møller, A. P. 1990. Parasites and sexual selection: Current status of the Hamilton and Zuk hypothesis. Journal
of Evolutionary Biology 3(5-6): 319–328.
Møller, A. P., P. Christe and E. Lux. 1999. Parasitism, host immune function, and sexual selection. The
Quarterly Review of Biology 74(1): 3–20.
Mungall, A. J., S. A. Palmer, S. K. Sims, C. A. Edwards, J. L. Ashurst, L. Wilming, i in. 2003. The DNA
sequence and analysis of human chromosome 6. Nature 425(6960): 805.
O'Donald, P. 1962. The theory of sexual selection. Heredity 17(4): 541–552.
O'Donald, P. 1980. Genetic model of sexual selection. Cambridge University Press, Cambridge.
Penn, D. J., K. Damjanovich and W. K. Potts. 2002. MHC heterozygosity confers a selective advantage against
multiple-strain infections. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99(17): 11260–11264.
Petrie, M. 1994. Improved growth and survival of offspring of peacocks with more elaborate trains. Nature
371(6498): 598–599.
Petrie, M., T. Halliday and C. Sanders. 1991. Peahens prefer peacocks with elaborate trains. Animal Behaviour
41(2): 323–331.
Piálek, J. and T. Albrecht. 2005. Choosing mates: complementary versus compatible genes. Trends in Ecology
and Evolution 20(2): 63–63.
Piertney, S. B. and M. K. Oliver. 2006. The evolutionary ecology of the major histocompatibility complex.
Heredity 96(1): 7–21.
Proctor, H. C. 1991. Courtship in the water mite Neumania papillator: males capitalize on female adaptations
for predation. Animal Behaviour 42(4): 589–598.
Proctor, H. C. 1992. Sensory exploitation and the evolution of male mating behaviour: a cladistic test using
water mites (Acari: Parasitengona). Animal Behaviour 44(4): 745–752.
Qvarnström, A. 2001. Context-dependent genetic benefits from mate choice. Trends in Ecology and Evolution
16(1): 5–7.
Radwan, J. 2008. Maintenance of genetic variation in sexual ornaments: a review of the mechanisms. Genetica
134(1): 113–127.
Reynolds, J. D. and M. R. Gross. 1990. Costs and benefits of female mate choice: Is there a lek paradox? The
American Naturalist 136(2): 230.
Roberts, S. C. and L. M. Gosling. 2003. Genetic similarity and quality interact in mate choice decisions by
female mice. Nature Genetics 35(1): 103.
Roberts, S. C. and A. Little. 2008. Good genes, complementary genes and human mate preferences. Genetica
132(3): 309–321.
Rodd, F. H., A. H. Kimberly, F. G. Gregory and T. B. Colette. 2002. A possible non-sexual origin of mate
preference: are male guppies mimicking fruit? Proc. R. Soc. B 269(1490): 475–481.
Rowe, L. and D. Houle. 1996. The lek paradox and the capture of genetic variance by condition dependent
traits. Proc. R. Soc. B 263(1375): 1415–1421.
Ryan, M. J. 1997. Sexual selection and mate choice. W: Krebs, J. R. and N. B. Davies (Eds.), Behavioural Ecology
(4th ed.). Blackwell Science, Oxford.
Ryan, M. J., J. H. Fox, W. Wilczynski and A. S. Rand. 1990. Sexual selection for sensory exploitation in the
frog Physalaemus pustulosus. Nature 343(6253): 66–67.
Ryan, M. J. and A. Keddy-Hector. 1992. Directional patterns of female mate choice and the role of sensory
biases. The American Naturalist 139: S4–S35.
Ryan, M. J. and S. A. Rand. 1990. The sensory basis of sexual selection for complex calls in the túngara frog,
Physalaemus pustulosus (sexual selection for sensory exploitation). Evolution 44(2): 305–314.

#1323#- W
Biologia_01.indd 44 2/26/10 4:52:26 PM

Searcy, W. A. and S. Nowicki. 2005. The Evolution of Animal Comunication. Reliability and Deception in Signaling
Systems. Princeton University Press, Princeton, Oxford.
Seger, J. 1985. Unifying genetic models for the evolution of female choice. Evolution 39(6): 1185–1193.
Servedio, M. R. and R. Lande. 2006. Population genetic models of male and mutual mate choice. Evolution
60(4): 674–685.
Siller, S. 1998. The epistatic handicap principle does work. Journal of Theoretical Biology 191(2): 141–161.
Simmons, L. W. 2005. The evolution of polyandry: sperm competition, sperm selection and offspring
viability. Annual Review of Ecology & Systematics 36: 125–146.
Smith, J. M. 1976. Sexual selection and the handicap principle. Journal of Theoretical Biology 57(1): 239–242.
Snyder, B. F. and P. A. Gowaty. 2007. A reappraisal of Bateman’s classic study of intrasexual selection
Evolution 61(11): 2457–2468.
Sperlich, D. 1977. Genetyka populacji. PWN, Warszawa.
Stearns, S. C. 1992. The Evolution of Life Histories (1st edition). Oxford University Press, Oxford.
Stoner, G. and F. Breden. 1988. Phenotypic differentiation in female preference related to geographic variation
in male predation risk in the Trinidad guppy (Poecilia reticulata). Behavioral Ecology and Sociobiology
22(4): 285–291.
Symons, D. 1979. The Evolution of Human Sexuality (1st edition). Oxford University Press, New York.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 1996. The evolution of human sexuality. Trends in Ecology and Evolution
11(2): 98–102.
Thornhill, R., S. W. Gangestad, R. Miller, G. Scheyd, J. K. McCollough and M. Franklin. 2003. Major
histocompatibility complex genes, symmetry, and body scent attractiveness in men and women. Behav.
Ecol. 14(5): 668–678.
Tomkins, J. L., J. Radwan, J. S. Kotiaho and T. Tregenza. 2004. Genic capture and resolving the lek paradox.
Trends in Ecology and Evolution 19(6): 323–328.
Trivers, R. 1972. Parental investment and sexual selection. W: Campbell, B. (Red.), Sexual Selection and the
Descent of Man. Aldine Publishing Company, Chicago.
Wedekind, C. and I. Folstad. 1994. Adaptive or nonadaptive immunosuppression by sex-hormones. American
Naturalist 143(5): 936–938.
Zahavi, A. 1975. Mate selection – A selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53(1): 205–214.
Zahavi, A. 1977. The cost of honesty. Journal of Theoretical Biology 67: 603–605.
Zahavi, A. and A. Zahavi. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle. Oxford University
Press, New York, Oxford.
Zembala, M. i A. Górski. 2001. Zarys immunologii klinicznej. PZWL, Wrocław.

#1323#- W
Biologia_01.indd 45 2/26/10 4:52:26 PM

2.1. Cechy morfologiczne kluczowe dla atrakcyjności fizycznej dzieci 48
2.2. Postrzegana atrakcyjność fizyczna jako stały atrybut dziecka 52
2.3. Atrakcyjność fizyczna dziecka jako biologiczny wskaźnik wieku 53
2.4. Warunkowa ocena atrakcyjności fizycznej dziecka 54

■ 2.4.1. Postrzeganie atrakcyjności dziecka w zależności od jego płci
■ 2.4.2. Atrakcyjność dziecka w zależności od jego podobieństwa do osoby oceniającej
2.5. Biologiczne konsekwencje zróżnicowanej atrakcyjności dzieci 57

■ 2.5.1. Atrakcyjność dziecka a opieka rodzicielska
■ 2.5.2. Atrakcyjność dziecka a ocena jego kompetencji poznawczych
2.6. Uniwersalność reakcji emocjonalnej na cechy dziecięce 61

#1323#- W
Biologia_02.indd 46 2/26/10 4:54:16 PM

Irmina Sukiennik i Bogusław Pawłowski
2
Biologiczne znaczenie
atrakcyjności cech dziecięcych
Powszechnie przyjmuje się, że atrakcyjność polega na przyciąganiu uwagi potencjal-

nego partnera przeciwnej płci w celu stworzenia związku seksualnego. I chociaż istot-
nie zazwyczaj atrakcyjność wiąże się ściśle z rozrodem, to u wielu gatunków również
poza okresem reprodukcyjnym pewne cechy mogą być postrzegane jako atrakcyjne,
pełniąc wówczas całkiem odmienną funkcję. Zgodnie jednak z biologicznymi koncep-
cjami sygnalizacji powinny mieć one określony cel biologiczny: wywoływać odpo-
wiednią reakcję innych osobników. Dla bardzo młodego zwierzęcia zdobycie partnera
seksualnego nie jest jeszcze istotne, nadrzędną sprawą jest dla niego uzyskanie ze stro-
ny dorosłych osobników opieki umożliwiającej mu osiągnięcie dojrzałości. Jest to bar-
dzo ważne dla wszystkich ssaków, a szczególnie dla człowieka, którego dzieciństwo
ze względu na rozwój dużego mózgowia jest znacznie wydłużone. Przez stosunkowo
długi okres dzieci są wręcz skazane na pomoc i opiekę dorosłych (głównie rodziców),
od których zależy ich przetrwanie. Pomoc rodziców, przejawiająca się w różnorakiej
formie – poświęcania dziecku swojego czasu i energii czy pozyskiwania rozmaitych
zasobów, nie tylko pokarmowych – nazywana jest inwestowaniem rodzicielskim (teo-
ria inwestycji rodzicielskiej; Trivers 1972). Obserwuje się znaczne różnice inwestycji
rodzicielskich w zależności od dziecka. Na istnienie tych różnic ma wpływ zarów-
no czynnik rodzicielski (sytuacja społeczno-ekonomiczna rodziców oraz ich świado-
mość), jak i dziecięcy (np. płeć dziecka, kolejność urodzenia, czy jego cechy morfolo-
giczne). Z ewolucyjnego punktu widzenia wykształcenie u dziecka cech, które wy-
wołują pozytywne emocje u dorosłych i prowokują ich do podejmowania zachowań
rodzicielskich, jest szczególnie istotne. Na tym etapie życia atrakcyjność ma znaczenie
przede wszystkim w relacjach rodzic–dziecko lub szerzej: dorosły opiekun–dziecko.
Różny stopień atrakcyjności dzieci, a zatem różny stopień wykształcenia cech
morfologicznych, których zadaniem jest przyciąganie uwagi i wywoływanie odpo-
wiedniej reakcji osób dorosłych, może wiązać się z różną wartością biologiczną dziec-
ka. Zgodnie z teorią Triversa (1972) rodzice, aby zwiększyć swój sukces reprodukcyj-
ny, powinni różnicować swoje inwestycje w potomków, zależnie od ich biologicznej

#1323#- W
Biologia_02.indd 47 2/26/10 4:54:16 PM

jakości oraz potencjału reprodukcyjnego. Rodzice powinni lokować więcej energii,

zasobów i czasu w potomstwo wyższej jakości biologicznej. Jeżeli więc atrakcyjność
jest wskaźnikiem lepszej jakości, rodzice powinni więcej inwestować w potomstwo
bardziej atrakcyjne fizycznie.
Cechy morfologiczne ciała mogą być bardzo dobrym wskaźnikiem jakości biolo-
gicznej osobnika, nie tylko w przypadku osób dorosłych, ale także dzieci. Osobniki
o wysokiej jakości biologicznej powinny mieć cechy morfologiczne postrzegane przez
innych jako atrakcyjne. Niektóre choroby genetyczne, upośledzenia czy anomalie roz-
wojowe (np. mikrocefalia, rozszczep podniebienia) powodują drastyczne obniżenie
atrakcyjności dzieci, ale nawet niska masa urodzeniowa czy dolichocefalia (wydłużo-
na głowa) znacząco modyfikują postrzeganą atrakcyjność dziecka (Kelley i in. 1996).
Jeżeli różny stopień atrakcyjności dzieci wiąże się z odmiennym inwestowaniem ro-
dzicielskim, to w tym kontekście atrakcyjność może pełnić ważną funkcję adaptacyj-
ną. Na przykład dziecko upośledzone lub chore, które najpewniej nie osiągnie dojrza-
łości, będzie uzyskiwać mniej zasobów od rodziców ze względu na swój obniżony
poziom atrakcyjności.
W tym rozdziale przeanalizujemy czynniki wpływające na postrzeganą atrak-
cyjność dzieci, czyli przedstawimy cechy, które decydują o tym, że niektóre dzieci
są bardziej, a inne mniej atrakcyjne. Zwrócimy uwagę na to, że postrzegany poziom
atrakcyjności twarzy dziecka jest jego cechą stałą i nie zależy od mimiki czy chwilowe-
go wyrazu twarzy. Następnie poruszymy kwestię związku atrakcyjności z wiekiem
dziecka i zastanowimy się, w jakim stopniu atrakcyjność może modyfikować percep-
cję wieku dziecka. Omówimy też inne istotne biologiczne konsekwencje atrakcyjności
dzieci (głównie niemowląt). Zastanowimy się także, w jaki sposób postrzeganie atrak-
cyjności jest warunkowe, a więc zależne od płci dziecka lub stopnia jego podobień-
stwa do dorosłego opiekuna. Analiza znaczenia atrakcyjności dzieci jest szczególnie
istotna dla relacji dorosły–dziecko. Dlatego przedstawimy najważniejsze konsekwen-
cje tej relacji związane zarówno z odmiennym ocenianiem, jak i odmiennym trakto-
waniem dzieci o różnym poziomie atrakcyjności fizycznej. Na koniec postaramy się
wykazać, że ewolucyjnie zakorzeniona reakcja emocjonalna na morfologiczne sygnały
dziecięcości pozostaje tak silna, że przenoszona jest także na inne stworzenia i rzeczy
wpisujące się w ramy przedstawionego schematu dziecięcości.
2.1. Cechy morfologiczne kluczowe dla atrakcyjności fizycznej dzieci

Lorenz (1943) sformułował hipotezę, zgodnie z którą pewne cechy dziecięce mają
za zadanie wywoływać u dorosłych zachowania opiekuńcze. Co więcej, uważał,
że cechy te mogą działać jako swoiste supresory zachowań agresywnych w stosunku
do dzieci. Do tych cech, nazwanych potem dziecięcymi, zaliczył on: małe rozmiary,
pulchne ciało z relatywnie krótkimi kończynami i dużą głową, delikatną skórę, bez-
radne zachowanie – czyli niezgrabne ruchy i płacz. Innymi charakterystycznymi ce-
chami dziecięcymi są: względnie duże oczy, okrągłe policzki, wysunięte i wysokie
czoło, krótka twarz, mały nos, usta i broda (Budykis 1981) (ryc. 2.1.). Tak zwany „sche-
mat dziecięcości”, łączony głównie z takimi przymiotnikami jak „słodki”, „śliczny”

#1323#- W
Biologia_02.indd 48 2/26/10 4:54:16 PM

2. Biologiczne znaczenie atrakcyjności cech dziecięcych 49
Rycina 2.1. Twarz

dziecka z wyraźnym
wysokim czołem,
dużymi oczami,
pulchnymi policzkami
i małym noskiem.
© Irmina Sukiennik
(ang. cuteness), ale też „bezbronny”, „słaby” (Sanefuji i in. 2007), wyzwala u dorosłych

instynkt opiekuńczy.
Spośród różnorodnych cech morfologicznych dzieci najbardziej rzucają się w oczy
charakterystyczne proporcje ciała. Względnie duża głowa ma związek z cefalo-kau-
dalnym typem rozwoju. Im młodsze dziecko, tym ta dysproporcja jest większa. Po-
strzeganie takich proporcji ciała jako atrakcyjnych wpływa na to, że młodsze dzieci
w większym stopniu wyzwalają zachowania opiekuńcze dorosłych, co wydaje się jak
najbardziej uzasadnione, skoro to one takich zachowań potrzebują najbardziej. Wraz
z rozwojem osobniczym ciało przyjmuje proporcje charakterystyczne dla osób doro-
słych i przestaje działać jak „wabik” wyzwalający czułość i gotowość opieki.
Innymi cechami wywołującymi rodzicielskie zachowania są na przykład nie-
zgrabny sposób poruszania się, niezdarność gestów i ruchów, wysokie dźwięki.
Najbardziej jednak charakterystyczne cechy dziecięce ujawniają się w morfologii
twarzy. Ich charakterystyczny układ wynika ze zróżnicowanego wzrostu i rozwo-
ju poszczególnych części twarzy w trakcie rozwoju ontogenetycznego, podczas
którego zmienia się kształt oraz wielkość struktur tkanki kostnej i tkanek mięk-
kich (Jones 1995). Od tego, kiedy wystąpią te zmiany, zależy, w jakim wieku dzieci
tracą swą dziecięcą morfologię czaszki i przestają wyzwalać instynkt opiekuńczy
u dorosłych. Zmiany tkanki kostnej dotyczą zarówno mózgo-, jak i twarzoczaszki.
Podobnie jak u innych naczelnych, u człowieka neurocranium (mózgoczaszka) roz-
wija się szybko we wczesnej fazie rozwoju. Natomiast część twarzowa (okolice nosa
i narząd żucia) osiąga maksymalne rozmiary później. Rezultatem takiego rozwo-
ju jest charakterystyczny „dziecinny” wygląd osobników młodocianych. Te same

#1323#- W
Biologia_02.indd 49 2/26/10 4:54:17 PM

cechy mogą w pewnym stopniu utrzymywać się do okresu dorosłości, co zdarza się
znacznie częściej u kobiet (Jones 1995; ryc. 2.2.). Za atrakcyjne uważane są twarze
kobiet oraz dzieci wykazujące wysoki stopień „udziecięcenia”, czyli neotenii1 (Ritter
i in. 1991, Jones 1995).
Lyon, Eadie i Hamilton (za Hrdy 2000) uważają, że ponieważ rodzice byli bar-
dziej skłonni inwestować w młodsze, a więc bardziej bezradne i wymagające więk-
szej opieki dzieci, to ich wrażliwość na cechy świadczące o młodym wieku stała się
swoistego rodzaju czynnikiem selekcyjnym faworyzującym występowanie tych cech
u dzieci w wyolbrzymionej formie. Jeżeli rodzice wykazywali określone preferencje
względem potomstwa, to bycie najbardziej „uroczym” dzieckiem istotnie poprawia-
ło szanse na pozyskanie znaczniejszej ilości zasobów oraz skupienie na sobie opieki
rodzicielskiej w większym stopniu niż reszta rodzeństwa. Podobnie jak w przypad-
ku doboru płciowego, który doprowadził do wytworzenia pawiego ogona, selekcja
rodzicielska przyczyniła się do wykształcenia charakterystycznych morfologicznych
wskazówek dziecięcości. W toku ewolucji człowieka dzieci, którym udało się po-
zyskać opiekę rodzicielską, oraz rodzice, którzy wykazywali wrażliwość na cechy
dziecięce, odnosili więc większy sukces reprodukcyjny. W ten sposób poprzez ko-
lejne pokolenia, na zasadzie lawiny selekcyjnej, wzmacniane były zarówno okre-
ślone cechy morfologiczne dzieci, jak i skierowane na nie rodzicielskie preferencje
(Hrdy 2000).
Powszechnie uważa się, że wszystkie dzieci są piękne, szczególnie dla swo-
ich rodziców. Jednakże nie wszystkie dzieci są przez dorosłych postrzegane jako
równie atrakcyjne. Noworodki i niemowlęta różnią się stopniem „dopasowania”
do idealnych cech typologicznych dla tego etapu ontogenezy. Podjęto więc nauko-
we próby określenia, jaka kombinacja cech oceniana jest najwyżej pod względem
atrakcyjności. Badania z zastosowaniem usystematyzowanych rysunków twarzy
dziecięcych jako jedne z pierwszych próbowały odpowiedzieć na pytanie o to, ja-
kie twarze uważane są za atrakcyjne (Sternglanz i in. 1977). Wykazały one, że jako
najatrakcyjniejsza postrzegana jest twarz charakteryzująca się dużym czołem i ocza-
mi. I chociaż potwierdziły hipotezę Lorenza na temat cech konstruujących model
dziecięcości, spotkały się ze zdecydowaną krytyką. Zarzucano im przede wszyst-
kim, że prezentują wyidealizowany model dziecięcości i w niedostatecznym stop-
niu odzwierciedlają rzeczywiste cechy dzieci (wykorzystywane w toku tych badań
rysunki nazywano „bodźcem supernormalnym”). Dopiero badania Hildebrandt
i Fitzgerald (1979a) z użyciem 60 fotografii niemowląt w wieku od 3 do 13 miesię-
cy, zostały uznane za wiarygodne. Wyniki tych badań potwierdziły, że za najład-
1
Termin „neotenia” został zaproponowany pod koniec XIX w. przez J. Kollmana badającego meksykańską
salamandrę – aksolotla (Ambystoma mexicanum), która w trakcie rozwoju osobniczego nie przeobraża się
w osobnika dorosłego i w normalnych warunkach przez całe życie pozostaje w stadium larwalnym (nawet
po osiągnięciu dojrzałości płciowej). Obecnie proces neotenizacji, zachowania u osobników dorosłych
cech charakterystycznych dla wcześniejszych stadiów rozwojowych (lub uzyskiwanie przez osobniki
młodociane dojrzałości płciowej), uważa się za pedomorfię, która może pełnić ważne funkcje adaptacyjne.
W przypadku człowieka, ale także niektórych innych ssaków, możemy mówić o neotenii fizycznej,
behawioralnej czy psychicznej (Brin 1995). Dziecięce cechy morfologiczne u człowieka najwyraźniej
przejawiają się w rysach twarzy.

#1323#- W
Biologia_02.indd 50 2/26/10 4:54:17 PM

k = –0,1
k=0
k = 0,1
Rycina 2.2. Twarz kobiety po transformacji ujemnej – odmłodzeniu, czyli neotenizacji (rysunek pierwszy)
oraz po transformacji dodatniej – postarzeniu (rysunek trzeci); na rysunku drugim widoczna twarz tej
samej kobiety przed transformacjami. Za: Jones 1995, s. 728. Po lewej stronie – siatki pokazujące
kierunek tranformacji.

#1323#- W
Biologia_02.indd 51 2/26/10 4:54:17 PM

niejsze uważane są twarze dzieci, które charakteryzują się lorenzowskimi cechami.

Ciekawe było spostrzeżenie, że starsze dzieci lepiej odpowiadały temu modelowi
piękna niż młodsze. Mogło to być spowodowane większym zróżnicowaniem cech
morfologicznych twarzy, które wpływały na bardziej zróżnicowaną ocenę atrak-
cyjności najmłodszych dzieci. Ogólnie uważa się, że cechy twarzy, które reprezen-
tują bardziej młody wygląd, postrzegane są jako najbardziej atrakcyjne (Cunnin-
gham 1986).
2.2. Postrzegana atrakcyjność fizyczna jako stały atrybut dziecka

Aby atrakcyjność dziecka można było uznać za wyznacznik jego jakości biologicznej,
powinna być względnie stała, a zatem niezależna na przykład od mimiki czy chwi-
lowo wyrażanych przez dziecko emocji. Niezależność stopnia atrakcyjności dzie-
cięcej twarzy od jej wyrazu czy mimiki wykazana została przez Hildebrandt (1983).
Grupa 116 studentów biorących udział w badaniu miała za zadanie ocenić atrak-
cyjność 24 niemowląt na zdjęciach, w trzech, prezentujących różny wyraz twarzy,
ujęciach. Zdjęcia skategoryzowano wcześniej według schematu: negatywny, neu-
tralny lub pozytywny wyraz twarzy. Analizy wykazały, że choć pozytywny wyraz
twarzy w pewnym stopniu podnosi ocenę atrakcyjności, to jednak nie jest jedno-
znacznym jej wyznacznikiem. Hildebrandt (1983) sprawdziła również, czy nieatrak-
cyjne dziecko z pozytywnym wyrazem twarzy będzie lepiej ocenione niż dziecko
atrakcyjne, ale o negatywnym wyrazie twarzy. Okazało się, że dzieci, które ogólnie
zostały uznane za atrakcyjne, nawet na najgorszym zdjęciu (z negatywnym wyra-
zem twarzy) były oceniane wyżej niż nieatrakcyjne w najlepszych ujęciach (z pozy-
tywnym wyrazem twarzy). Co więcej, różnice w ocenie atrakcyjności dokonywane
przez studentów dla jednego dziecka były mniejsze niż dla różnych dzieci, innymi
słowy, studenci byli zgodni w ocenie ogólnej atrakcyjności danego dziecka nieza-
leżnie od typu zdjęcia. Wnioskować więc można, że ogólna morfologia (specyficz-
na konfiguracja cech twarzy) ma większe znaczenie dla postrzeganej atrakcyjności
niż specyficzny wyraz twarzy danego dziecka (Hildebrandt 1983). Kilka lat póź-
niej Hildebrandt i Stern (1990) zaproponowały dwa pojęcia dotyczące atrakcyjności
fizycznej dzieci – tzw. atrakcyjność podstawową (ang. basic cuteness) i tymczasową
(ang. transient cuteness). Za podstawową atrakcyjność twarzy autorki badań uznały
atrakcyjność przyznawaną dziecku z neutralnym wyrazem twarzy, natomiast tym-
czasową atrakcyjnością nazywano spowodowane pozytywnym wyrazem twarzy
podwyższone oceny atrakcyjności lub spowodowane negatywną ekspresją oceny
obniżone. Wyniki prezentowanych badań nie wykluczają jednak, że wyraz twarzy
dziecka ma modyfikujący wpływ na ocenę atrakcyjności fizycznej. Power i współ-
pracownicy (1982) wykazali, że studenci dłużej przyglądają się zdjęciom dzieci
uśmiechniętych niż płaczących i przyznają im wyższe oceny pod względem atrak-
cyjności. Uśmiechnięta lub niezadowolona, skrzywiona twarz może modyfikować
poziom postrzeganej atrakcyjności, a co za tym idzie, także postrzegane umiejęt-
ności dziecka. Jednakże pozytywny wyraz twarzy nie czyni sam przez się twarzy
atrakcyjną.

#1323#- W
Biologia_02.indd 52 2/26/10 4:54:17 PM

2.3. Atrakcyjność fizyczna dziecka jako biologiczny

wskaźnik wieku
Zależność dziecka od dorosłych opiekunów jest silnie związana z jego wiekiem.
Im starsze dziecko, tym bardziej jest niezależne od matki czy rodziców i ma większe
szanse na przeżycie, gdy zostanie samo. Jeśli młodsze osobniki wymagają intensyw-
niejszej opieki, to powinny być wyposażone w intensywniej działające atrakcyjne
bodźce wyzwalające zachowania opiekuńcze u dorosłych. Można zatem postawić
hipotezę, że im młodsze dziecko, tym w ocenie dorosłych jest ono bardziej atrakcyj-
ne. Okazuje się, że kiedy opiekunowie dzieci nie są poinformowani o wieku dzie-
ci, wnioskują o nim na podstawie atrakcyjności fizycznej dziecka. Mniej atrakcyjne
dzieci postrzegane są jako starsze niż ich bardziej atrakcyjni rówieśnicy (Ritter i Ca-
sey 1996). Opiekunowie oczekują też, że mniej atrakcyjne dzieci (jako pozornie star-
sze), będą wykazywać bardziej zaawansowane zdolności poznawcze w porównaniu
z bardziej atrakcyjnymi. Ritter i in. (1991) również badali zależności między pozio-
mem atrakcyjności, percypowanym wiekiem oraz oczekiwaniami dorosłych wobec
sześciomiesięcznych dzieci. Wiek atrakcyjnych dzieci był prawidłowo percypowany
przez dorosłych, natomiast wiek dzieci nieatrakcyjnych był konsekwentnie zawyżany.
W związku z tym od dzieci postrzeganych jako starsze oczekiwano bardziej rozwinię-
tych umiejętności komunikacyjnych, poznawczych czy motorycznych. W porówna-
niu z normalnie rozwiniętymi dziećmi, oczekiwania rodziców względem dzieci mniej
atrakcyjnych (pozornie starszych) były nierealistyczne i znacząco zawyżone. Od dzie-
ci bardziej atrakcyjnych, a więc pozornie młodszych, nie oczekiwano zbyt dużych
kompetencji. Dzieci atrakcyjne były więc ogólnie lepiej oceniane, gdyż w tych samych
obszarach rozwoju otrzymywały lepsze oceny, a także były faworyzowane w porów-
naniu z mniej atrakcyjnymi (Ritter i in. 1991; tab.2.1.).
Tabela 2.1. Schemat wpływu poziomu atrakcyjności dziecka na oczekiwania i oceny dorosłych.
Kiedy dorośli nie są świadomi wieku dziecka, percypują go poprzez poziom jego atrakcyjności
fizycznej, sukcesywnie zawyżając wiek dzieci mniej atrakcyjnych, a przez to stawiając im wyższe
wymagania. W rezultacie dzieci mniej atrakcyjne oceniane są surowiej i uzyskują niższe oceny
w poszczególnych obszarach ewaluacji.

wysoka  ATRAKCYJNOŚĆ niska


młodsze dziecko  PERCYPOWANY WIEK starsze dziecko


mniejsze  OCZEKIWANIA większe

SUBIEKTYWNA OCENA 
wyższa  KOMPETENCJI DZIECKA
niższa

#1323#- W
Biologia_02.indd 53 2/26/10 4:54:17 PM

Wskazówką wieku dziecka mogą być także jego proporcje ciała. Kiedy odpowied-
nio do zmian towarzyszących normalnemu wzrostowi organizmu modyfikowano
proporcje ciała na przedstawionych do oceny sędziów szkicach sylwetek (proporcje
noworodka, dwulatka, sześciolatka, dwunastolatka i dwudziestopięciolatka), okazało
się, że kolejne modyfikacje wywoływały u dorosłych coraz słabsze reakcje opiekuńcze
(Alley 1983). Podobne wyniki uzyskano w badaniach (Alley 1981), w których modyfi-
kacjom poddano same proporcje morfologicznych cech głowy. Rysunki przedstawia-
ły głowę w różnych fazach rozwojowych en face i z profilu. Modyfikacje świadczące
o bardziej zaawansowanych rozwojowo proporcjach twarzowej do mózgowej części
głowy oceniane były jako mniej atrakcyjne.
Powyższe badania potwierdzają, że wysoka atrakcyjność wiązana jest z młod-
szym wiekiem dziecka i w tym kontekście może świadczyć o tym, że preferowane są
dzieci młodsze. Jeżeli atrakcyjność dziecka ma być wyzwalaczem uczuć i zachowań
opiekuńczych u dorosłych, to logiczne jest, że atrakcyjniejsze powinny być dzieci
młodsze (najbardziej potrzebujące opieki) oraz że z wiekiem efekt ten słabnie. Skoro
najbardziej atrakcyjne są najmłodsze dzieci, to rodzi się pytanie, czy dzieci urodzone
przedwcześnie, jako najmłodsze biologicznie, także będą wysoko (lub nawet wyżej)
oceniane na skali atrakcyjności fizycznej? Badania wykazują jednak, że wcześniaki
oceniane są niżej pod względem atrakcyjności. Dzieci urodzone w terminie uzyskują
lepsze oceny pod względem ogólnego wrażenia oraz zdolności funkcjonalnych i be-
hawioralnych od dzieci urodzonych o miesiąc za wcześnie (Maier i in. 1984). Wyniki
te wskazują, że preferencje względem młodszych dzieci dotyczą tylko dzieci urodzo-
nych w terminie, czyli po ciąży trwającej około 40 tygodni. Co więcej, im większe za-
burzenia rozwoju prenatalnego i im bardziej przyspieszony poród, tym niższe oceny
atrakcyjności. Być może jest tak dlatego, że jedynie dzieci urodzone w terminie mają
stosunkowo duże oczy i okrągłe główki, które wywołują reakcje emocjonalne zgod-
ne ze schematem dziecięcości. Przedwcześnie zakończony rozwój prenatalny zwykle
uniemożliwia pełne wykształcenie się cech lorenzowskich.
2.4. Warunkowa ocena atrakcyjności fizycznej dziecka

2.4.1. Postrzeganie atrakcyjności dziecka w zależności od jego płci
Istnieją dowody na to, że stereotyp piękna odgrywa większą rolę w przypadku kobiet
niż mężczyzn (Bax-Tal i Saxe 1976). Czy jednak taki sam efekt występuje również w przy-
padku oceny dzieci, a w szczególności niemowląt? Hildebrandt i Fitzgerald (1979b)
zaprojektowali serię eksperymentów, aby sprawdzić, czy postrzeganie atrakcyjności
dzieci przez dorosłych jest związane z postrzeganą lub faktyczną płcią dziecka. Bada-
cze użyli serii 60 zestandaryzowanych zdjęć dzieci w wieku od 3 do 13 miesięcy.
W pierwszym eksperymencie poproszono sędziów o przypisanie dzieciom płci.
Płeć dzieci została odgadnięta prawidłowo tylko w połowie przypadków. Zgodnie
z hipotezami, płeć dzieci starszych częściej odgadywano prawidłowo niż płeć dzieci
młodszych. W drugim eksperymencie te same fotografie były też oceniane pod wzglę-
dem atrakcyjności, ale już przez innych sędziów. W kolejnym eksperymencie sę-
dziowie mieli za zadanie ocenić stopień atrakcyjności niemowlęcia, znając jego płeć.

#1323#- W
Biologia_02.indd 54 2/26/10 4:54:17 PM

Okazało się, że niemowlęta płci żeńskiej otrzymywały podobne oceny atrakcyjności

bez względu na to, czy ich płeć została prawidłowo odgadnięta. Chłopcy byli nato-
miast znacząco lepiej oceniani, kiedy badani znali ich płeć. W następnym ekspery-
mencie sędziom podano do wiadomości oceny atrakcyjności dzieci z poprzednich ba-
dań, prosząc o przypisanie im płci. W ten sposób sprawdzano, czy ocena atrakcyjności
wpływa na postrzeganą płeć dziecka. Okazało się, że ocena atrakcyjności nie ma wpły-
wu na przypisywaną dziecku płeć. Można interpretować to dwojako: albo istotnie po-
strzegana atrakcyjność nie wpływa na postrzeganą płeć, albo sędziowie nie zwracali
uwagi na oceny atrakcyjności przy podejmowaniu decyzji o płci.
W kolejnym eksperymencie sędziów proszono o przypisanie dzieciom płci oraz rów-
nocześnie o ocenę ich atrakcyjności. Zakładano, że jeżeli ludzie podejmują decyzję
o przypisaniu płci dziecku na podstawie oceny jego atrakcyjności, to ci, którzy przypi-
sują dziecku wyższą atrakcyjność, będą bardziej skłonni uznać, że dziecko jest płci żeń-
skiej. Wynika to ze stereotypu, że niemowlęta żeńskie powinny być bardziej atrakcyjne
niż męskie. Istotnie, okazało się, że kiedy dziecko było oceniane jako atrakcyjne, częściej
przypisywano mu płeć żeńską. Co więcej, różnice w ocenach atrakcyjności pomiędzy
dziećmi, którym przypisywano płeć żeńską i męską były znacznie większe niż różni-
ce w ocenach atrakcyjności, kiedy wzięto pod uwagę ich faktyczną płeć. Jest to kolej-
ny dowód na istnienie stereotypu płci, skoro postrzegana płeć miała większy związek
z otrzymywanymi ocenami atrakcyjności niż realna płeć dziecka. Natomiast, kiedy
w eksperymencie płeć dziecka została ujawniona, ocenę atrakcyjności dopasowywano
do stereotypu płci. A zatem dziecko o przeciętnej atrakcyjności będzie oceniane jako
mniej atrakcyjnie, gdy jest to dziewczynka. Badanie to potwierdza teoretyczne założe-
nia, że stereotyp działa silniej w przypadku kobiet i powoduje, że stosuje się wobec nich
ostrzejsze kryteria oceny (Hildebrandt i Fritzgerald 1979b). Inne badania (np. Condry
i Condry 1976, McKelvie 1993) również potwierdzają istnienie tej różnicy między płcia-
mi, czyli ostrzejszych kryteriów oceny atrakcyjności fizycznej w przypadku kobiet.
Istnieje jeszcze inny ważny aspekt związany z przypisywaniem dziecku określo-
nych kompetencji na podstawie wskazówek morfologicznych. Badania Rogersa i Rit-
ter (2002), w których użyto zdjęć dwunastu trzylatków, wykazały, że od dzieci z bar-
dziej zmaskulinizowanymi rysami twarzy oczekiwano bardziej męskich zachowań,
a od dzieci o bardziej sfeminizowanych rysach twarzy – bardziej kobiecych (dotyczy-
ło to zarówno chłopców, jak i dziewcząt). Istotny jest fakt, że zdjęcia użyte w tych
badaniach zostały dobrane pod względem podobnego poziomu atrakcyjności. Wska-
zuje to, że morfologiczne wskazówki mogą pełnić ważną (choć nieuświadamianą) rolę
w percepcji cech psychicznych dzieci.
2.4.2. Atrakcyjność dziecka w zależności od jego podobieństwa

do osoby oceniającej
Z ewolucyjnego punktu widzenia jednym z największych problemów mężczyzn
związanych z rodzicielstwem jest niepewność ojcostwa. W przeciwieństwie do ko-
biet, mężczyźni nie mogą mieć całkowitej pewności, że dziecko, którym się opiekują,
jest rzeczywiście ich potomkiem oraz że inwestycja rodzicielska przyczynia się do ich
własnego sukcesu reprodukcyjnego, a nie do sukcesu reprodukcyjnego innego męż-

#1323#- W
Biologia_02.indd 55 2/26/10 4:54:17 PM

czyzny i rozprzestrzenienia jego genów. Ten ewolucyjny problem wymusił powstanie

interesującego rozwiązania adaptacyjnego. Najczęściej nie zdając sobie z tego sprawy,
mężczyźni są bardzo wrażliwi na wszelkie wskazówki świadczące o podobieństwie
dziecka do nich samych. W eksperymencie przeprowadzonym przez Platka i współ-
pracowników (2002) tak zmodyfikowano komputerowo twarze dzieci, aby uzyskać
twarz podobną do twarzy badanych osób. Okazało się, że aż 90% mężczyzn deklaro-
wało gotowość ewentualnego zaadoptowania dziecka, które było komputerową mie-
szaniną ich własnych cech, a 85% uznało takie dziecko za najbardziej atrakcyjne spo-
śród kilku pokazywanych im zdjęć dzieci. Kobiety natomiast dużo dłużej przyglądały
się dzieciom i miały większe trudności ze wskazaniem jednej twarzy dziecka, które
zaadoptowałyby lub uznały za najbardziej atrakcyjne, a ich decyzje były mniej konse-
kwentne. Tylko 35% kobiet za najatrakcyjniejszą uznało twarz dziecka o ich własnych
cechach, czyli podobną do twarzy kobiety oceniającej i tyle samo brałoby pod uwagę
adopcję takiego dziecka. Istniejące różnice płciowe w reakcjach na twarze dzieci po-
twierdziło także badanie wykorzystujące metodę obrazowania za pomocą rezonan-
su magnetycznego aktywnych regionów mózgu (Platek i in. 2004). Warto nadmienić,
że żadna z osób biorących udział w badaniu nie była poinformowana o efekcie podo-
bieństwa, który testowano w tych badaniach ani też świadomie nie zauważyła, że ten
efekt był podstawą ich wyborów. Co więcej, badani mężczyźni byli z reguły bardzo
zaskoczeni, gdy uświadomiono im, że wybrali twarz dziecka najbardziej podobną
do ich własnej. Jak widać na podstawie tych wyników, podobieństwo jest dużo bar-
dziej istotne w przypadku mężczyzn i znacząco modyfikuje ich postrzeganie atrakcyj-
ności dziecka. Z perspektywy ewolucyjnej może być to ważna adaptacja pozwalająca
uniknąć negatywnych efektów zdrady partnerki i ryzyka ponoszenia wysokich kosz-
tów rodzicielskich w stosunku do nie swojego dziecka. Podobne wnioski uzyskano
w innych badaniach (Volk i Quinsey 2002), w których brało udział 76 kobiet i 76 męż-
czyzn. Potwierdziło się, iż mężczyźni przywiązywali większą wagę do podobieństwa,
kobiety natomiast większe znaczenie przypisywały atrakcyjności oraz wskazówkom
świadczącym o zdrowiu dziecka.
Opisane badania Platka i współpracowników (2002, 2003) są najbardziej znane,
ale nie tylko one poruszają tę kwestię. Przeprowadzając podobne badania, DeBru-
ine (2004) uzyskała odmienne wyniki. Choć wykazała, że podobieństwo zwiększa
oceny atrakcyjności dziecka oraz wpływa na hipotetyczne decyzje dotyczące inwesty-
cji rodzicielskich, to nie znalazła różnic płciowych w pozytywnych reakcjach na twa-
rze dzieci zmodyfikowane pod kątem podobieństwa do oceniającego. Rozbieżność
wyników obu tych eksperymentów można przypisywać różnicom metodologicznym.
DeBruine (2004), w przeciwieństwie do Platka i in. (2002), zanim dokonała modyfi-
kacji pod kątem podobieństwa twarzy, odmładzała twarze osób dorosłych (uczest-
ników eksperymentu). Taki zabieg miał na celu utrzymanie niemowlęcego wieku
dziecka na zdjęciu po modyfikacji, gdyż po modyfikacjach twarzy dorosłego i nie-
mowlęcia otrzymujemy twarz o cechach pośrednich, tak jak było w badaniach Platka
i in. (2002, 2003). Inne różnice obejmują zastosowanie u Platka i in. (2002) zdjęć mono-
chromatycznych, w przeciwieństwie do zdjęć kolorowych u DeBruine (2004) oraz róż-
nice w wieku dzieci, których zdjęcia wykorzystano w badaniach: niemowlęta (mające
od 3,5 do 6 miesięcy) (DeBruine 2004) i dwulatki (Platek i in. 2002). DeBruine sądzi,

#1323#- W
Biologia_02.indd 56 2/26/10 4:54:17 PM

że nie tylko dla mężczyzn, ale także dla kobiet preferencja względem dzieci wykazu-
jących morfologiczne wskazówki podobieństwa mogłaby pełnić funkcję adaptacyjną.
Uważa ona, że choć problem niepewności ojcostwa nie dotyczy kobiet bezpośrednio,
to jednak dotyczy ich pośrednio poprzez ich synów. Krewne ze strony matki są na-
turalnie bardziej skłonne do inwestowania w nowego potomka, gdyż mają pewność,
że inwestują w swoje geny. Wrażliwość na morfologiczne wskazówki podobieństwa
i preferencje pod ich względem mogłyby jednak pełnić ważną funkcję adaptacyjną
w przypadku inwestowania w potomka ze strony syna (DeBruine 2004).
Jedno z najnowszych badań dotyczące tej tematyki (Bressan i in. 2009) potwierdza
wyniki DeBruine (2004), co więcej, wskazuje nawet na to, iż kobiety w większym stop-
niu niż mężczyźni wykazują preferencje wobec zdjęć dzieci o twarzach podobnych
do nich samych, skonstruowanych w ten sposób, że zdjęcia przedstawiane do oce-
ny sędziom stanowiły kompilację twarzy dziecka i dorosłego. W badaniach Bressan
i in. (2009) zastosowano pewnego rodzaju kontinuum podobieństwa, w którym zmo-
dyfikowane twarze były podobne do uczestnika w 25%, 40% i 50%. Zdjęcia te przed-
stawiano sędziom w trzech seriach do oceny pod względem atrakcyjności, jak również
chęci adopcji oraz stopnia, w jakim twarz wydaje im się znajoma. Ze względu na to, że
DeBruine (2004) w pierwszym rzędzie „udziecięcała” twarze uczestników, zanim pod-
dała je modyfikacjom z twarzą dziecka, otrzymane modyfikacje były mniej podobne
do uczestników, niż oczekiwano. W jej badaniach żaden z uczestników nie rozpo-
znał świadomie podobieństwa do siebie w przedstawionej mu twarzy dziecka, nato-
miast w badaniach Bressan i współpracowników (2009) prawie połowa uczestników
rozpoznała siebie w pięćdziesięcioprocentowej modyfikacji. W badaniach tych także
nie znaleziono znaczących różnic między ocenami atrakcyjności oraz chęcią adopcji,
co wskazuje na to, iż uczestnicy byli bardziej chętni do adopcji dziecka, które uważali
za atrakcyjne. Autorzy uważają, że podobieństwo jest prawdopodobnie czynnikiem
atrakcyjnym i preferowanym przez obie płcie, ale ze względu na to, iż kobiety ponoszą
większe koszty inwestowania rodzicielskiego niż mężczyźni, stopień podobieństwa
(a tym samym zwiększona atrakcyjność dla odbiorcy) silniej wpływa na wybory kobiet
niż mężczyzn.
2.5. Biologiczne konsekwencje zróżnicowanej atrakcyjności dzieci

Różna atrakcyjność fizyczna dzieci niesie ze sobą rozmaite konsekwencje w postaci
modyfikacji zachowań osób dorosłych, w tym także rodziców, w stosunku do dziecka.
Badania wskazują, że ze względu na różnice w atrakcyjności morfologicznej dzieci
mogą być odmiennie traktowane i stawia się im odmienne wymagania. Oczywiście
najważniejsze są konsekwencje opieki rodzicielskiej, jakiej dzieci doświadczają w naj-
wcześniejszych okresach życia.
2.5.1. Atrakcyjność dziecka a opieka rodzicielska

Badania interakcji między dzieckiem a dorosłym w kontekście fizycznej atrakcyjno-
ści przyniosły interesujące wyniki. Na przykład Langlois i in. (1995) przeprowadzili

#1323#- W
Biologia_02.indd 57 2/26/10 4:54:17 PM

badania interakcji w parach matka–dziecko w zależności od poziomu atrakcyjności

dziecka i wykazali, że zróżnicowana atrakcyjność dzieci ma związek z ilością i jako-
ścią opieki rodzicielskiej, jakiej dzieci doświadczają we wczesnych okresach życia.
Badacze nagrywali, a następnie szczegółowo analizowali zachowanie matek podczas
karmienia i swobodnej zabawy z dzieckiem tuż po urodzeniu (144 pary) oraz później,
ok. 3 miesiąca życia dziecka (115 par). Atrakcyjność noworodków oceniana była nie-
zależnie przez dwie grupy sędziów (studentów). Wykazano, że matki atrakcyjnych
noworodków częściej oddawały się czułym zabawom ze swoimi dziećmi w porów-
naniu z matkami dzieci mniej atrakcyjnych. Matki dzieci mniej atrakcyjnych częściej
angażowały się w rutynowe czynności rodzicielskie i nie poświęcały dzieciom tyle
czasu, jak matki dzieci atrakcyjnych. Co ciekawe, te same badania wykazały istnienie
różnic płciowych w tych zachowaniach. Zróżnicowanie zabaw i stopnia poświęcenia
się opiece nad dzieckiem w zależności od poziomu jego atrakcyjności było widoczne
tylko w przypadku chłopców. Dziewczynki atrakcyjne nie otrzymywały więcej uwagi
matki niż mniej atrakcyjne.
Różnicowanie opieki rodzicielskiej względem dziecka w zależności od jego po-
ziomu atrakcyjności jest najczęściej nieświadome. Barden i in. (1989) badali poziom
satysfakcji z macierzyństwa i poziom opieki rodzicielskiej u pięciu matek dzieci z de-
formacją czaszki oraz pięciu matek zdrowych dzieci. Matki dzieci chorych, a więc
o skrajnie niskiej atrakcyjności fizycznej, pomimo iż w kwestionariuszu oceniały swój
poziom satysfakcji z rodzicielstwa wyżej niż matki dzieci zdrowych, to w przepro-
wadzonym eksperymencie okazywały swoim dzieciom mniej czułości i zachowywa-
ły się w stosunku do nich w sposób mniej stymulujący. Ocenę sposobu zachowania
względem dzieci przeprowadzono, nagrywając interakcje matki i dziecka w trzech
sytuacjach: swobodnej zabawy z dzieckiem, próby zachęcenia dziecka do wydawa-
nia dźwięków i naśladowania zachowania dziecka. Następnie w odstępach dziesię-
ciosekundowych oceniano występowanie zachowań afektywnych. Tak jak zakładano,
matki dzieci z deformacją czaszki wykazywały mniejszą częstość zachowań opiekuń-
czych, na przykład rzadziej utrzymywały kontakt wzrokowy z dzieckiem, rzadziej
się uśmiechały czy dotykały dziecka. Warto dodać, że autorzy znaleźli w tych bada-
niach dowody na potwierdzenie dwukierunkowej zależności w obniżeniu częstości
zachowań afektywnych między matką a chorym dzieckiem. Zaobserwowali, że chore
dzieci dużo rzadziej wzmacniają i podtrzymują zachowania matki, na przykład rza-
dziej uśmiechają się w odpowiedzi na zachętę matki i nie utrzymują z nią kontaktu
wzrokowego. Stymulacja zachowań afektywnych w relacjach z dziećmi zdrowymi
zachodzi obustronnie (od matki do dziecka i od dziecka do matki), wzmacniając się
na zasadzie dodatniego sprzężenia zwrotnego. Sama atrakcyjność fizyczna dziecka
może być jednak wystarczającym czynnikiem wpływającym na relacje między doro-
słymi a dziećmi. Potwierdzają to badania McCabe’a (1984), który przeprowadził ana-
lizę proporcji mózgoczaszki do twarzoczaszki dzieci z kalifornijskiego ośrodka opie-
kuńczego (w wieku 3–6 lat), które fizycznie maltretowano. Próbą kontrolną w tych
badaniach była grupa rówieśników, które nie doświadczyły maltretowania. Okazało
się, że dzieci maltretowane miały mniejsze proporcje mózgoczaszki do twarzoczaszki
w porównaniu z dziećmi, które nie doświadczyły fizycznych nadużyć. Dzieci mal-
tretowane miały wskaźnik proporcji głowy charakteryzujący dzieci starsze wiekiem.

#1323#- W
Biologia_02.indd 58 2/26/10 4:54:17 PM

Możliwe więc, że dzieci te są postrzegane jako starsze i w związku z tym ich opieku-
nowie stawiają im nierealistyczne dla ich wieku wymagania. Specyficzne proporcje
cech twarzy są najprawdopodobniej nieuświadamianą wskazówką i stanowiąc „błęd-
ny” sygnał na temat wieku dzieci, wpływają na stosowanie nieodpowiednich metod
wychowawczych. W tym kontekście cechy morfologiczne nie byłyby same w sobie
przyczyną maltretowania dzieci. Co więcej, uważa się, że dzieci, którym przeszaco-
wywano wiek na podstawie cech morfologicznych, mogły także otrzymywać mniej
opieki jeszcze przed dopuszczeniem się wobec nich agresji (McCabe 1984).
Inną ważną konsekwencją zróżnicowanego podejścia do dzieci w zależności
od ich cech morfologicznych może być mniejsza lub większa chęć adopcji – kluczowej
na wczesnych etapach życia dziecka decyzji, która może determinować ilość i jakość
opieki rodzicielskiej doświadczanej w całym okresie dzieciństwa. Okazuje się bo-
wiem, że nie tylko opisane już wcześniej podobieństwo dziecka do mężczyzny może
wpłynąć na decyzję o adopcji. Volk i współpracownicy (2005) analizowali wpływ
cech morfologicznych dziecka na decyzje adopcyjne. Zmodyfikowali komputerowo
zdjęcia dzieci (18- i 48-miesięcznych o przeciętnej masie ciała), tak aby prezentowały
wskazówki niskiej masy ciała, lub przedstawiali uczestnikom naturalne zdjęcia tych
samych dzieci. Uczestnicy badań (wzięły w nich udział 123 osoby, głównie studenci
psychologii) wyrażali mniejszą skłonność do adopcji dzieci ze zmodyfikowaną, obni-
żoną masą ciała niż dzieci o masie normalnej. Przyznawali także tym dzieciom niższe
oceny atrakcyjności oraz gorzej oceniali ich zdrowie (Volk i in. 2005). Atrakcyjność
dziecka ma więc znaczny wpływ nie tylko na postrzeganie jego kompetencji, jest także
kluczowa w przypadku podejmowania decyzji o adopcji.
Do podobnego wniosku doszli Waller i współpracownicy (2004), którzy badali
dzieci z płodowym zespołem alkoholowym (ang. Fetal Alcohol Syndrome, FAS). Zespół
ten wiąże się z charakterystyczną morfologią twarzy: wąską szczeliną oka, wygła-
dzoną rynienką podnosową i wąską górną wargą. W tym przypadku morfologiczne
wskazówki są wizualnym sygnałem dysfunkcji kognitywnych i behawioralnych
oraz upośledzenia wzrostu, który występuje u dzieci ze zdiagnozowanym syndromem
FAS. W tych badaniach 73 studentów psychologii miało za zadanie ocenić naturalne
zdjęcia piętnaściorga dzieci o prawidłowej morfologii twarzy oraz zdjęcia kompute-
rowo zmodyfikowane, tak aby prezentowały morfologiczną charakterystykę zespołu
FAS (łącznie 30 fotografii) pod kątem preferencji adopcyjnych, poziomu atrakcyjności
oraz stanu zdrowia. Pomimo iż uczestnicy badań nie zauważali różnic między zdję-
ciami naturalnymi a poddanymi manipulacji komputerowej, w bardzo krótkim czasie
decydowali, które dziecko woleliby adoptować. W eksperymencie najczęściej wybie-
rano dziecko o prawidłowej morfologii twarzy. Dzieci o niezmodyfikowanej twarzy
były też ocenianie jako bardziej atrakcyjne oraz zdrowsze.
Wpływ atrakcyjności dziecka na zróżnicowany poziom opieki rodzicielskiej
może mieć poważniejsze konsekwencje niż decyzja o adopcji. Interesująca jest hipo-
teza Harris (2006). Autorka ta uważa, że selekcję rodzicielską można uznać za proces,
który obok innych mechanizmów selekcji doprowadził do wykształcenia niektórych
cech człowieka (np. utrata owłosienia i kolor skóry w społeczeństwach europejskich
i azjatyckich). Jej zdaniem zróżnicowana atrakcyjność dzieci określana na podstawie
standardów obowiązujących w danej społeczności mogła nie tylko wiązać się ze zróż-

#1323#- W
Biologia_02.indd 59 2/26/10 4:54:17 PM

nicowaną opieką rodzicielską, ale nawet być przyczyną dzieciobójstwa w społeczeń-

stwach pierwotnych. Dzieciobójstwo jako metoda kontroli urodzeń dawała rodzicom,
w szczególności matce, możliwość podjęcia decyzji o zatrzymaniu lub pozbyciu się
dziecka. W ten sposób matki mogły wpływać na kierunek ewolucji niektórych cech.
Jeżeli urodzone dziecko pasowało do kanonów urody danej społeczności, matka
częściej decydowała się je zatrzymać. Kiedy natomiast dziecko z jakichś powodów
nie było oczekiwane i do tego nie urzekało swoim wyglądem, istniało większe ryzyko,
że matka zdecyduje się go pozbyć. Chociaż uważa się, że selekcja rodzicielska doty-
czyła niewielkiego procentu urodzonych dzieci, przez tysiące lat ewolucji ten proces
mógł wpłynąć na obserwowalne zmiany w cechach morfologicznych Homo sapiens.
2.5.2. Atrakcyjność dziecka a ocena jego kompetencji poznawczych

Atrakcyjność fizyczna ma znaczący wpływ na postrzeganie kompetencji osób do-
rosłych. Dorośli, którzy odznaczają się bardziej atrakcyjnym wyglądem, oceniani są
jako bardziej inteligentni i zaradni oraz bardziej przyjacielscy w porównaniu z osoba-
mi mniej atrakcyjnymi (zob. rozdz. 5). Stephan i Langlois (1984) wykazali, że podobny
efekt dotyczy niemowląt. Sfotografowali dzieci z różnych grup etnicznych trzykrot-
nie w pierwszych dziewięciu miesiącach życia (po urodzeniu oraz w 3 i 9 miesiącu
życia), aby przeanalizować, czy w tak wczesnych okresach życia działa stereotyp
„piękne jest dobre”. Następnie grupa sędziów – studentów (również niejednorodna
etnicznie) miała za zadanie określić atrakcyjność dziecka oraz przypisać mu cechy
związane ze zdrowiem, bystrością, uporem. Okazało się, że dzieciom bardziej atrak-
cyjnym przypisywano pozytywne cechy, na przykład były postrzegane jako mądrzej-
sze i zdrowsze, a nieatrakcyjne jako częściej sprawiające kłopoty rodzicom. Jedynie
pod względem oceny aktywności dziecka nie zauważono wpływu tego stereotypu.
Co więcej, wykazano, że atrakcyjność fizyczna jest lepszym predyktorem percypowa-
nych przez dorosłych kompetencji dziecka niż jego pochodzenie etniczne.
Chociaż badania jednoznacznie wykazują, że przy ocenie kompetencji dzieci
uwidacznia się stereotyp piękna, istnieją sposoby, aby zminimalizować jego wpływ.
Jak wykazały badania Wheelera i współpracowników (1986), mimo że studenci pod-
czas opisowej oceny kompetencji dzieci również ulegają wpływowi stereotypu pięk-
na, to szkolenie dotyczące sposobu przeprowadzania oceny oraz użycie zestanda-
ryzowanych testów diagnostycznych znacznie minimalizuje ten efekt. Studenci, po
odpowiednim przeszkoleniu dotyczącym sposobu kompleksowej oceny kompetencji
umysłowych dziecka, mieli za zadanie przeprowadzić ocenę 24 dzieci w wieku szkol-
nym (12 dziewczynek i 12 chłopców w wieku 7–10 lat), których zdjęcia zostały nie-
zależnie ocenione pod względem atrakcyjności. W każdej pojedynczej sesji ekspery-
mentu brało udział czterech studentów, którzy mieli za zadanie niezależnie od siebie
przeprowadzić ocenę dziecka. Przedstawiono im dokumenty oraz odpowiedzi dziec-
ka na pytania testów wraz z rzekomym zdjęciem ocenianego dziecka. Dokumenty
dla wszystkich studentów w sesji były jednakowe, ale różniły się fotografią dołączo-
ną do dokumentacji (np. atrakcyjna dziewczynka, atrakcyjny chłopiec, nieatrakcyjna
dziewczynka, nieatrakcyjny chłopiec). Dzięki przeprowadzonemu wcześniej szkoleniu
sędziów nie stwierdzono istotnego wpływu stopnia atrakcyjności na ocenę zdolności

#1323#- W
Biologia_02.indd 60 2/26/10 4:54:17 PM

tych dzieci. Gdy natomiast po zakończeniu testów poproszono tych samych sędziów
o bardziej złożoną, opisową ocenę kompetencji ocenianego wcześniej dziecka, bardzo
mocno uwidocznił się wpływ stereotypu piękna. Bardziej atrakcyjnym dzieciom przy-
pisywano zarówno wyższe kompetencje zdolności poznawczych, jak i pozytywne ce-
chy osobowości oraz zdolności społeczne. Badania te uświadamiają, jak ważną rolę
w ocenie kompetencji dzieci odgrywa odpowiednie przeszkolenie sędziów oraz stoso-
wanie zestandaryzowanych narzędzi diagnostycznych (Wheeler i in. 1986).
2.6. Uniwersalność reakcji emocjonalnej na cechy dziecięce

Pozytywna reakcja dorosłych na cechy dziecięce nie ogranicza się do małych dzieci.
Ludzie reagują pozytywnie także na młode zwierzęta (np. kocięta i szczenięta)
oraz inne stworzenia wpisujące się cechami morfologicznymi w lorenzowski schemat
dziecięcości. Najprawdopodobniej to nasza słabość do bardzo młodych zwierząt spro-
wokowała wyselekcjonowanie przez człowieka takich właśnie cech. W ten sposób
pojawiły się rasy psów i kotów, które przez całe życie utrzymują proporcje ciała cha-
rakterystyczne dla młodych osobników. Wpływ ewolucyjnie zakorzenionej reakcji na
cechy neoteniczne jest tak duży, że ma odzwierciedlenie także w projektach nowych
zabawek, na przykład pluszowego misia. Uniwersalna atrakcyjność cech dziecięcych
spowodowała zmiany w wizerunku tej zabawki, czyli przyczyniła się do „ewolucji
pluszowego misia” (Hinde i Barden 1985).
Pluszowe misie po raz pierwszy pojawiły się w sklepach na początku XX wieku
i bardzo przypominały prawdziwe niedźwiadki – miały wydłużony pysk i niskie
czoło. Jednakże ich fizjonomia z czasem uległa zmianie. Pluszowym misiom skróco-
no pyszczki, a czoła podwyższono. Ewolucję kształtu pluszowego misia uważa się
za przykład cechy kulturowej, która pozostaje pod wpływem genetycznie uwarunko-
wanych preferencji. Końcowym etapem tego procesu jest miś o cechach, które „przy-
ciągają” nas do dzieci (ryc. 2.3.). Prawdopodobnie projektanci nowych „pokoleń” mi-
siów odpowiadali na oczekiwania klientów (rodziców, dziadków czy cioć i wujków),
jeśli więc na półkach zostawały tradycyjne misie, to w następnym roku projektowano
więcej „misiów dziecięcych”.
Morris wraz ze współpracownikami (1995) wykazał, że preferencje dzieci w wieku
4–8 lat nie są takie, jak ich rodziców. Okazało się, że tendencja do wybierania „dziecię-
cych” misiów wzrasta z wiekiem, a najmłodsze dzieci równie często wybierają misie
„realistyczne”. Stąd też uważa się, że ewolucję pluszowego misia wywołały preferen-
cje dorosłych, którzy kupowali zabawki dzieciom. Potwierdza to hipotezę, że cechy
dziecięce wpływają na reakcje osób dorosłych, ale nie innych dzieci. Dzieci, które same
jeszcze potrzebują opieki, nie preferują takich misiów. Misie z cechami dziecięcymi
nie wyzwalają w nich zachowań opiekuńczych i nie są uważane za atrakcyjniejsze od
tradycyjnych.
Podobny do pluszowego misia proces ewolucji przeszła najbardziej znana postać
z filmów rysunkowych Walta Disneya – Myszka Miki. Ponadpięćdziesięcioletnia hi-
storia tej postaci ujawnia postępujące zmiany neoteniczne, choć oficjalnie wiek mysz-
ki się nie zmienia. Przez ten czas wielkość jej oczu wzrosła z 27% długości głowy

#1323#- W
Biologia_02.indd 61 2/26/10 4:54:17 PM

do 42%, a długość głowy z 42,7% długości ciała do 48,1% (Gould 1999). Co więcej,
przez ten czas rysownicy zmienili także sylwetkę postaci. Ręce i nogi stały się grubsze
i krótsze poprzez obniżenie talii, co nadało im bardziej dziecięce proporcje. Przez cały
okres ewolucji swojego wyglądu Miki miał głowę kreśloną na planie koła, nie można
więc było bezpośrednio zwiększyć wypukłości czaszki. Aby osiągnąć ten efekt, stop-
niowo przesuwano uszy do tyłu, zwiększając ich odległość od nosa, przez co czo-
ło stało się bardziej okrągłe, a tym samym nabrało bardziej dziecięcego charakteru
(Gould 1999). Wraz z upływem czasu Miki przybierał także jednoznaczne cechy po-
staci pozytywnej. Walt Disney wraz ze swoimi rysownikami najprawdopodobniej
nieświadomie nadawał pozytywnym postaciom bardziej dziecinny wygląd, opierając
się na zakorzenionej ewolucyjnie sympatii ku cechom neotenicznym, jednocześnie
postarzając bohaterów negatywnych. Stąd też u Mortimera, przeciwnika Mikiego,
głowa stanowi jedynie 29% długości ciała (u Mikiego aż 45%), a pysk jest bardziej
wydatny (80% długości głowy u Mortimera w porównaniu z 49% u Mikiego), nada-
jąc mu bardziej dorosły wygląd (Gould 1999). Nieuświadamiane przenoszenie reak-
cji emocjonalnych na obiekty obdarzone cechami dziecięcymi zostało tu tym samym
znakomicie wykorzystane.
Cechy dziecięce nie tylko wywołują szczególną reakcję emocjonalną dorosłych,
ale także modyfikują ich reakcje oraz zachowania. Skoro reakcja na cechy dziecięce po-
zostaje zakorzeniona w naszej naturze tak mocno, że jest przenoszona na inne obiekty
wykazujące cechy neoteniczne, można postawić hipotezę, że także zróżnicowanie wy-
magań oraz odmienne oceny zachowań ze względu na stopień neotenizacji może ule-
gać przenoszeniu. Niewykluczone na przykład, że rasy psów, które zostały przez
człowieka tak wyselekcjonowane, aby ich przedstawiciele zachowywali do wieku
dorosłego cechy szczenięce, jak na przykład Yorkshire terrier, są ze względu na swoją
szczególną budowę inaczej traktowane. Zachowanie dorosłych psów takich ras jest
zwykle łagodniej oceniane niż przedstawicieli innych ras,
których szczenięta wyraźnie różnią się od osobników doro-
słych. Jednocześnie wymagania stawiane psom zachowują-
cym przez całe życie cechy neoteniczne są mniejsze i traktuje
się je ulgowo – jak „wieczne szczenięta”. Brak zaś odpowied-
niego wychowania (ułożenia) może odpowiadać w pewnym
stopniu za niepochlebne stereotypy dotyczące takich ras.
Oczywiście, przedstawiona tutaj w uproszczeniu hipote-
za przenoszenia reakcji na obiekty charakteryzujące się
cechami neotenicznymi ma na celu raczej zasygnalizo-
wanie potencjalnych skutków ewolucyjnie zakorzenio-
nego mechanizmu niż jednoznaczne wyjaśnienie tego
prawdopodobnie bardziej złożonego zagadnienia.
Rycina 2.3. Typowy pluszowy miś prezentuje cechy neoteniczne

– ma krótki, płaski pyszczek, względnie dużą głowę, wyraźne oczka
i spore policzki. © MaYa

#1323#- W
Biologia_02.indd 62 2/26/10 4:54:18 PM

2.7. Podsumowanie
Stwierdzenie istotnego znaczenia atrakcyjności dzieci dla ich postrzegania przez oso-
by dorosłe dowodzi, że wizualne atraktanty pełnią ważną funkcję nie tylko w aspek-
cie reprodukcyjnym. Niezależnie od kontekstu, atrakcyjność pewnych cech ma z re-
guły duże znaczenie biologiczne. Wszystkie cechy morfologiczne, które mogą mody-
fikować traktowanie dziecka, zasługują na szczególną uwagę. Zachowanie dorosłych
w stosunku do dzieci (we wczesnych etapach życia) ma ogromny wpływ na rozwój
dziecka, w tym na kształtowanie się jego osobowości. Oczywiste jest, że największe
znaczenie ma stosunek najbliższych opiekunów, czyli zazwyczaj rodziców, ich opie-
ka i troska oraz inwestowanie w dziecko swoich zasobów. Niektóre przedstawione
w tym rozdziale wyniki badań wskazują, że atrakcyjne dzieci są czulej i bardziej po-
błażliwie traktowane przez rodziców, mają większą szansę na adopcję, mniejsze jest
też ryzyko, że będą maltretowane. Nie zawsze jednak daje się jednoznacznie wyka-
zać, że atrakcyjność dziecka istotnie wpływa na zachowanie rodziców i wielkość ich
inwestycji. Łatwiej byłoby wykazać rolę atrakcyjności dziecka, gdyby rodzice mieli
dużo dzieci, a zasoby, którymi dysponują, byłyby bardzo ograniczone i niewystar-
czające, aby inwestować jednakowo w nie wszystkie. W sytuacji, gdy w rodzinie jest
tylko jedno lub dwoje dzieci i przy względnej zasobności rodziców (jak jest z regu-
ły obecnie w kręgu kultury zachodniej), takie zróżnicowanie inwestycji w zależno-
ści od morfologicznych sygnałów biologicznej jakości dzieci może być albo trudne
do stwierdzenia, albo po prostu nie występować. Atrakcyjność dziecka zależy od jego
płci i jest silnie związana z przypisywanym mu wiekiem. Na podstawie szacowanego
wieku i cech morfologicznych przypisuje się dziecku określone kompetencje umysło-
we i psychiczne, co może wpływać na wymagania dorosłych w stosunku do dziec-
ka.
W rozdziale tym skupiliśmy się przede wszystkim na atrakcyjności fizycznej
we wczesnych etapach rozwoju człowieka, gdyż są one z ewolucyjnego punktu wi-
dzenia kluczowe dla przeżycia dziecka. Nie należy jednak zapominać, że atrakcyjność
fizyczna ma duże znaczenie także na dalszych etapach rozwoju. Rozszerzenie kontak-
tów społecznych w wieku szkolnym powoduje, że atrakcyjność fizyczna zaczyna mo-
dyfikować relacje w gronie rówieśników i choć jest to z całą pewnością ważny aspekt,
został tutaj pominięty ze względu na jego mniejsze znaczenie z perspektywy ewolucji
naszego gatunku.

#1323#- W
Biologia_02.indd 63 2/26/10 4:54:18 PM

2.8. Bibliografia
Alley, T. R. 1981. Head shape and the perception of cuteness. Developmental Psychology 17(5): 650–654.
Alley, T. R. 1983. Growth-produced changes in body shape and size as determinants of perceived age and
adult caregiving. Child Development 54: 241–248.
Barden, R. Ch., M. E. Ford, A. G. Jensen, M. Rogers-Salyer and K. E. Salyer. 1989. Effects of craniofacial
deformity in infancy on the quality of mother-infant interactions. Child Development 60: 819–824.
Bax-Tal, D. and L. Saxe. 1976. Physical attractiveness and its relationship to sex-role stereotyping. Sex Roles
2: 123–133.
Bressan, P., M. Bertamini, A. Nalli and A. Zanutto. 2009. Men do not have a stronger preference than women
for self-resemblant child faces. Archives of Sexual Behaviour 38: 657–664. DOI 10.1007/s10508-008-9350-0.
Brin, D. 1995. Neoteny and two-way sexual selection in human evolution: Paleo-anthropological speculation
on the origins of secondary-sexual traits, male nurturing, and the child as a sexual image. Journal
of Social and Evolutionary Systems 18(3): 257–276.
Budykis, C. F. 1981. Adult perception of infant appearance: A review. Child Psychiatry and Human Development
114(4): 241–255.
Condry, J. and S. Condry. 1976. Sex differences: A study of the eye of the beholder. Child Development
47: 812–819.
Cunningham, M. R. 1986. Measuring the physical in physical attractiveness: Quasiexperiments on the
sociobiology of female facial beauty. Journal of Personality and Social Psychology 50: 925–935.
DeBruine, L. M. 2004. Resemblance to self increases the appeal of child faces to both men and women. Evolution
and Human Behavior 25: 142–154.
Gould, S. J. 1999. Niewczesny pogrzeb Darwina. Prószyński i S-ka, Warszawa, 255–267.
Harris, J. R. 2006. Parental selection: A third selection process in the evolution of human hairlessness and
skin color. Medical Hypotheses 66: 1053–1059.
Hildebrandt, K. A. 1983. Effect of facial expression variations on ratings of infants’ physical attractiveness.
Developmental Psychology 19(3): 414–417.
Hildebrandt, K. A. and H. E. Fitzgerald. 1978. Adults’ responses to infants varying in perceived cuteness.
Behavioral Processes 3: 159–172.
Hildebrandt, K. A. and H. E. Fitzgerald. 1979a. Facial feature determinants of perceived infant attractiveness.
Infant Behavior and Development 2: 329–339.
Hildebrandt, K. A. and H. E. Fitzgerald. 1979b. Adults’ perceptions of infant sex and cuteness. Sex Roles
5(4): 471–482.
Hildebrandt, K. A. and M. Stern. 1990. Infant physical attractiveness and facial expression: effects on adult
perceptions. Basic and Applied Social Psychology 11(4): 371–385.
Hinde, R. A. and L. A. Barden. 1985. The evolution of the teddy bear. Animal Behaviour 33: 1271–1273.
Hrdy, S. B. 2000. Mother Nature. Vintage, London.
Jones, D. 1995. Sexual selection, physical attractiveness, and facial neoteny. Cross-cultural evidence and
implications. Current Anthropology 36(5): 723–748.
Kelley, M. L. and T. L. Vannostrand and C. L. Shiflett. 1996. Maternal perceptions of and sensivity toward
very low birthweight infants with and without postnatal headmolding. Infant Mental Health Journal
17(4): 358–374.
Langlois, J. H., J. M. Ritter, R. J. Casey and D. B. Sawin. 1995. Infant attractiveness predicts maternal behaviors
and attitudes. Developmental Psychology 31: 464–472.
Lorenz, K. 1943. Die angeborenen formen moglicher arfahrung. Zeitschrift fur Tierpsychologie 5: 233–409.
Maier R. A. Jr., D. L. Holmes, F. L. Slaymaker and J. N. Reich, 1984. The perceived attractiveness of preterm
infants. Infant Behavior and Development 7: 403–414.
McCabe V. 1984. Abstract perceptual information for age level: A risk factor for maltreatment? Child
Development 55: 267–276.
McKelvie, S. J. 1993. Perceived cuteness, activity level, and gender in schematic babyfaces. Journal of Social
Behavior and Personality 8(2): 297–310.
Morris, P. H., V. Reddy and R. C. Bunting. 1995. The survival of the cutest: who’s responsible for the evolution
of teddy bear? Animal Behaviour 50: 1697–1700.
Platek, S. M., R. L. Burch, I. S. Panyavin, B. H. Wasserman and G. G. Gallup. 2002. Reactions to children’s
faces: Resemblance affects males more than females. Evolution and Human Behavior 23: 159–166.

#1323#- W
Biologia_02.indd 64 2/26/10 4:54:18 PM

Platek, S. M., S. R. Critton, R. L. Burch, D. A. Frederick, T. E. Myers and G.G. Gallup, 2003. How much
paternal resemblance is enough? Sex differences in the reaction to resemblance but not in ability
to detect resemblance. Evolution and Human Behavior 24: 81–87.
Platek, S. M., D. M. Raines, G. G. Gallup, F. B. Mohamed, J. W. Thomson, T. E. Myers, et. al. 2004. Reactions
to children’s faces: Males are more affected by resemblance than females are, and so are their brains.
Evolution and Human Behavior 25: 394–405.
Power, T. G., K. A. Hildebrandt and H. E. Fitzgerald. 1982: Adults’ responses to infants varying in facial
expression and perceived attractiveness. Infant Behavior and Development 5: 33–44.
Ritter, J. M. and J. H. Langlois. 1988. The role of physical attractiveness in the observation of adult-child
interactions: eye of the beholder or behavioral reality? Developmental Psychology 24(2): 254–263.
Ritter, J. M. and R. J. Casey. 1996. How infant appearance informs: Child care providers’ responses to babies
varying in appearance of age and attractiveness. Journal of Applied Developmental Psychology 17: 495–518.
Ritter, J. M., R. J Casey and J. H. Langlois. 1991. Adults’ responses to infant varying in appearance and
attractiveness. Child Development 62: 68–82.
Rogers, C. M. and J. M. Ritter. 2002. The power of perception: children’s appearance as a factor in adults’
predictions of gender-typical behavior. Social Development 11(3): 409–426.
Sanefuji, W., H. Ohgami and K. Hashiya. 2007. Development of preference for baby faces across species
in humans (Homo sapiens). Journal of Ethology 25: 249–254.
Stephan, C. W. and J. H. Langlois. 1984. Baby beautiful: Adult attributions of infant competence as a function
of infant attractiveness. Child Development 55: 576–585.
Stern, M. and K. A. Hildebrandt. 1984. Prematurity stereotype: Effects of labelling on adult’s perceptions
of infants. Developmental Psychology 20(3): 360–362.
Sternglanz, S. H., J. L. Gray and M. Murakami. 1977. Adult preferences for infantile facial features:
An ethological approach. Animal Behavior 25: 108–115.
Trivers, R. 1972. Parental investment and sexual selection. W: B. Campbel (red.) Sexual selection and descent
of man. Aldine–Artherton, Chicago.
Volk, A. and V. L. Quinsey. 2002. The influence of infant facial cues on adoption preferences. Human Nature
13: 437–455.
Volk, A. A., J. M. Lukjanczuk and V. L. Quinsey. 2005. Influence of infant and child facial cues of low body
weight on adults’ ratings of adoption preference, cuteness, and health. Infant Mental Health Journal
26(5): 459–469.
Waller, K. L., A. Volk and V. L. Quinsey. 2004. The effect of infant Fetal Alcohol Syndrome facial features
on adoption preference. Human Nature 15(1): 101–117.
Wheeler, P. T., G. R. Adams and E. C. Nielsen. 1986. Effect of a child’s physical attractiveness on verbal
scoring of the Wechsler Intelligence Scale for children (revised) and personality attributions. The Journal
of General Psychology 114(2): 109–116.

#1323#- W
Biologia_02.indd 65 2/26/10 4:54:18 PM

3.1. M
etody badań preferencji wysokości ciała u potencjalnego
partnera seksualnego 68
3.2. Wysokość ciała mężczyzny a atrakcyjność 69

■ 3.2.1. Bezpośrednie badania preferencji wysokości ciała mężczyzn
■ 3.2.2. Preferencja płciowego dymorfizmu wysokości ciała między partnerami
■ 3.2.3. Pośrednie przesłanki atrakcyjności wyższych mężczyzn
■ 3.2.4. Czy zależność między wysokością ciała mężczyzny
i jego atrakcyjnością jest liniowa?
3.3. Wysokość ciała kobiety a atrakcyjność 75
3.4. C
zynniki warunkujące preferencje wysokości ciała
oraz realne wybory partnerów ze względu na ich wysokość ciała 77
3.5. Hipotezy wyjaśniające atrakcyjność względnie wysokich mężczyzn 79

■ 3.5.1. Wysokość ciała mężczyzny jako sygnał jakości genów
● 3.5.1.1. Wysokość ciała a sprawność fizyczna mężczyzny
● 3.5.1.2. Wysokość ciała jako sygnał genetycznie uwarunkowanej
odporności immunologicznej organizmu
● 3.5.1.3. Pośrednie dowody sygnalizacji jakości genów przez wysokość ciała
■ 3.5.2. Wysokość ciała jako sygnał statusu społeczno-ekonomicznego mężczyzny
■ 3.5.3. Wysokość ciała jako sygnał innych pożądanych przez kobiety cech u partnera
■ 3.5.4. Wysokość ciała mężczyzn a sukces reprodukcyjny
3.6. Wysokość ciała kobiety jako sygnał jej jakości biologicznej 98
3.7. Proporcje długościowe ciała a postrzegana atrakcyjność osobnika 101

#1323#- W
Biologia_03.indd 66 2/26/10 4:55:16 PM

3
Wysokość i długościowe proporcje ciała
a atrakcyjność człowieka
Wielkość ciała u zwierząt ma istotne znaczenie ekologiczne. Związana jest z rodzajem

i liczbą potencjalnych drapieżników zagrażających danemu gatunkowi, z typem diety,
metabolizmem, termoregulacją, lokomocją czy parametrami historii życia. Na przy-
kład u ssaków do takich ważnych parametrów strategii historii życia należą długość
trwania ciąży i laktacji, wiek, w którym osobnik rozpoczyna reprodukcję, oraz śred-
nia długość trwania życia (Peters 1983). Wszystkie te czynniki kształtowane są przez
dobór naturalny. Jednak międzypłciowe zróżnicowanie wielkości ciała w obrębie
gatunku jest związane najczęściej z fizjologią rozrodu i z doborem płciowym. Istot-
ny przy tym jest system rozrodu i to, jak ważna u danego gatunku jest rywalizacja
w obrębie płci oraz jakie znaczenie mają cechy epigamiczne związane z preferencjami
samicy lub samca w stosunku do określonych cech u potencjalnego partnera. Najważ-
niejszą komponentą wielkości ciała u człowieka jest jego wysokość i o postrzeganiu
atrakcyjności tej właśnie cechy będzie mowa w tym rozdziale (masa ciała i względna
masa ciała, czyli BMI omówione są w rozdz. 4).
Ekologiczne zróżnicowanie średniej wysokości ciała w różnych populacjach Homo
sapiens jest obecnie stosunkowo duże. Wysokość ciała afrykańskich Pigmejów Mbuti
z Republiki Konga wynosi średnio 144 cm, a Pigmejek 136 cm (za Eveleth i Tanner 1990),
natomiast najwyżsi są obecnie Holendrzy. W 1997 roku 19-letni Holendrzy mieli średnio
ponad 183 cm wzrostu, a Holenderki ponad 170 cm (Komlos i Breitfelder 2007). Bada-
nia na afrykańskich Nilotach (np. Dinka) wskazują, że nie są oni wyżsi od Holendrów,
średnia wysokość ciała mężczyzn to około 176 cm, a kobiet 169 cm (Chali 1995). Nie
znaczy to, że ludy te nie mają potencjału genetycznego, który w bardzo korzystnych
warunkach środowiskowych mógłby zostać w pełni zrealizowany i ich średnia wyso-
kość ciała przekroczyłaby u mężczyzn nawet 183 cm. W obrębie danej populacji może
jednak istnieć duża zmienność wysokości ciała, co szczególnie łatwo zaobserwować
we współczesnych społeczeństwach zachodnich. Na przykład przy średniej wysokości
ciała kanadyjskich mężczyzn w wieku 20–29 lat (badania z połowy lat 70.) wynoszą-
cej 177,6 cm odchylenie standardowe (SD) wynosi 7 cm. Oznacza to, że w przedziale

#1323#- W
Biologia_03.indd 67 2/26/10 4:55:17 PM

od 170,6 do 184,6 cm jest wciąż tylko 68,2% mężczyzn w tej kohorcie wieku (Carter
i Heath 1990). Dla wielu różnych współczesnych populacji zachodnich to odchylenie
standardowe najczęściej mieści się właśnie w przedziale od 6 do 8 cm. Jest ono nato-
miast nieco mniejsze (od 4 do 6 cm) w innych populacjach (Carter i Heath 1990). Dla
kobiet zmienność jest nieco mniejsza, bo na przykład dla tej samej kanadyjskiej kohorty
wieku przy średniej wysokości ciała 163,6 cm SD wynosi 6,2 cm.
Zmienność ta nie wynika tylko ze zróżnicowania genetycznego (np. Ellis i in. [2001]
wykazali, że gen aromatazy CYP19 oraz różne haplotypy chromosomu Y związane są
z różną wysokością ciała), ale też środowiskowego, a w tym diety, stresów i infekcji
(Beard i Blaser 2002). Zróżnicowanie tej cechy może się natomiast wiązać z różnym po-
strzeganiem atrakcyjności osobnika w zależności od wysokości ciała. To, jak postrze-
gany jest osobnik o określonej wysokości ciała, może mieć duże znaczenie dla jego
interakcji społecznych czy seksualnych, a nawet dla tak ważnej cechy biologicznej,
jak sukces reprodukcyjny.
Według wielu badań wysokość ciała to cecha morfologiczna bardzo istotna dla po-
strzegania męskiej atrakcyjności. Chociaż ma o wiele mniejsze znaczenie w przypadku
kobiet, może też wpływać na postrzeganie ich atrakcyjności i na pewno ma wpływ na
wielkość puli potencjalnych partnerów. W rozdziale tym omówione zostaną metody
badania atrakcyjności wysokości ciała potencjalnego partnera, hipotezy biologicznych
przyczyn atrakcyjności odpowiedniej wysokości ciała oraz wyniki badań nad zależ-
nościami między wysokością ciała osobnika a sukcesem reprodukcyjnym, ryzykiem
zachorowalności na różne choroby oraz inteligencją i statusem społeczno-ekonomicz-
nym (ang. socio-economic status, SES) . Przedstawione zostaną też preferencje związane
z tą cechą w zależności od strategii seksualnej osobnika czy fazy cyklu menstruacyj-
nego u kobiet. Ponieważ znaczenie wysokości ciała dla obu płci różni się zasadniczo,
atrakcyjność wysokości ciała i biologiczne znaczenie tej preferencji omówione zostaną
osobno dla mężczyzn i kobiet. W przypadku wymiarów długościowych oprócz samej
wysokości ciała istotne dla postrzegania atrakcyjności są też jego proporcje. Ponie-
waż jednym z najważniejszych komponentów całkowitej wysokości ciała jest długość
nóg, w rozdziale tym omówione zostaną także estetyczne preferencje w stosunku do
względnej długości nóg osobnika.
3.1. Metody badań preferencji wysokości ciała

u potencjalnego partnera seksualnego
Istnieje kilka metod badania preferencji wysokości ciała u potencjalnego partnera.
Najczęściej stosowana jest metoda ankietowa, powszechnie używana w psychologii
(np. Hensley 1994, Shepperd i Strathman 1989, Jackson i Erwin 1992). W metodzie tej
można:
a) wypisać kilka przedziałów wysokości ciała (osobno dla mężczyzn i kobiet) i po-
prosić ankietowanych o wybranie preferowanej wysokości ciała,
b) zapytać o wysokość ciała, jaką powinien mieć idealny(a) partner(ka),
c) zapytać, jak wysokich partnerów mieli dotychczas badani lub też przygotować
krótką historyjkę z informacją o wysokości potencjalnego partnera seksualnego,

#1323#- W
Biologia_03.indd 68 2/26/10 4:55:17 PM

3. Wysokość i długościowe proporcje ciała a atrakcyjność człowieka 69
d) zapytać o minimalną i maksymalną akceptowaną wysokość ciała u potencjalnego

partnera (Salska i in. 2008).
Inny sposób to analiza ofert matrymonialnych, w których osoby dające ogłoszenie
piszą o swoich preferencjach co do wysokości ciała poszukiwanego partnera (Lynn
i Shurgot 1984, Koestner i Wheeler 1988, Pawłowski i Kozieł 2002). Wiedząc z badań
antropometrycznych, jaki jest rozkład zmienności wysokości ciała w danej populacji
dla danej płci w określonej kohorcie wieku, łatwo ustalić, jaka jest najczęściej prefero-
wana wysokość ciała w kontekście populacyjnej zmienności tej cechy. Jeszcze innym
sposobem jest pokazywanie rycin sylwetek lub zdjęć mężczyzn i kobiet w parach,
w których różnią się oni wysokością ciała (Shepperd i Strathman 1989, Pawłowski 2003,
Fink i in. 2007). Metodą tą bada się co prawda głównie preferencje różnicy w wysoko-
ści ciała między badanym a jego/jej potencjalnym partnerem, ale znając na przykład
wysokość ciała badanego i wskazany procent różnicy w wysokości ciała między bada-
nym a partnerem(ką) na rycinie, łatwo ustalić preferencje wysokości ciała.
Inne dane, które można wykorzystać do ustalenia preferencji, mogą dotyczyć sa-
mego prawdopodobieństwa bycia w związku lub też liczby partnerów seksualnych
w życiu. W takim przypadku założyć można, że większe powodzenie u płci przeciw-
nej mają osoby o postrzeganej atrakcyjniejszej wysokości ciała. Jest to oczywiście bar-
dzo niedoskonała i tylko pośrednia miara w badaniach nad atrakcyjnością wysokości
ciała. Źródłem informacji na temat preferencji co do wysokości ciała u partnera mogą
być też dane demograficzne dotyczące tego, jaka jest szansa wejścia w związek mał-
żeński w zależności od wysokości ciała mężczyzny i kobiety (np. Murray 2000).
W kontekście społecznego postrzegania wysokości ciała można wykorzystać
też inne dane. Na przykład o tym, jacy kandydaci na prezydenta zwyciężają w wy-
borach prezydenckich w zależności od wysokości ciała (Judge i Cable 2004), lub jak
ludzie oceniają wzrost mężczyzn w zależności od ich pozycji społecznej (Higham
i Carment 1992).
Należy jednak pamiętać, że badania preferencji wysokości ciała dotyczyć powin-
ny tylko tej cechy morfologicznej, a zatem przy założeniu braku różnic pod względem
innych cech. Dobór partnera jest bowiem o wiele bardziej złożonym procesem, w któ-
rym uwzględnia się wiele cech, a wysokość ciała w takim wyborze najpewniej nie ma
znaczenia decydującego.
3.2. Wysokość ciała mężczyzny a atrakcyjność

3.2.1. Bezpośrednie badania preferencji wysokości ciała mężczyzn
Wiele badań naukowych potwierdza, że mężczyźni względnie wyżsi w określonej
populacji są postrzegani przez kobiety jako bardziej atrakcyjni niż mężczyźni o prze-
ciętnej wysokości ciała, a tym bardziej niż niscy (Lerner i Moore 1974, Gillis i Avis
1980, Feingold 1982, Shepperd i Strathman 1989, Jackson i Ervin 1992, Hensley 1994,
Salska i in. 2008). Pierce (1996), który na podstawie kilkunastu niezależnych badań
dokonał metaanalizy, wykazał, że kobiety znacznie częściej poszukują wyższych męż-
czyzn. Potwierdzają to badania liczby odpowiedzi na męskie ogłoszenia matrymo-
nialne, które ewidentnie wskazują na większy popyt na wyższych mężczyzn i to za-

#1323#- W
Biologia_03.indd 69 2/26/10 4:55:17 PM

równo w badaniach amerykańskich (Lynn i Shurgot 1984), jak i polskich (Pawłowski

i Kozieł 2002). W obu badaniach wyżsi mężczyźni otrzymywali więcej odpowiedzi
na oferty matrymonialne zamieszczone w prasie, przy czym w badaniach Pawłow-
skiego i Kozieła (2002) zależność ta okazała się niezależna od wieku, wykształcenia
czy miejsca zamieszkania mężczyzny. Bogin (1988) podaje za Laskerem, że według
pośredników matrymonialnych również w Szanghaju wysokość ciała mężczyzny jest
pierwszą cechą braną pod uwagę przez kobiety szukające męża i tylko zamożność
(np. własny dom) kompensuje kobiecie niski wzrost mężczyzny.
Badania prowadzone na sesjach „szybkich randek” (ang. speed dating lub hurryda-
ting), które polegają na dobieraniu się w pary w wyniku krótkich spotkań z kilkoma
(lub więcej) osobami płci przeciwnej w trakcie zorganizowanej odpowiednio sesji,
również potwierdziły, że pożądaną męską cechą jest większa niż przeciętna wysokość
ciała (Kurzban i Weeden 2005). Badając mężczyzn, którzy studiowali na jednej z ame-
rykańskich uczelni jeszcze w drugiej połowie XIX wieku, Murray (2000) wykazał,
że niżsi mężczyźni mieli mniejsze szanse na wejście w związek małżeński i że wysocy
wchodzili w takie związki najwcześniej (szczególnie „uprzywilejowani” byli ci naj-
wyżsi, od 185 cm wzwyż), co wskazywałoby na zróżnicowaną wartość na rynku ma-
trymonialnym, a zatem zróżnicowaną atrakcyjność mężczyzn w zależności od ich wy-
sokości ciała. Na poziomie populacyjnym ciekawe jest również to, że procent kawa-
lerów wzrasta w populacji w okresach, gdy spada średnia wysokość ciała (przykład
USA między 1830 i 1930 rokiem, Murray 2000).
Należy podkreślić, że większość badań przeprowadzono na studentach (np. Hen-
sley 1994, Shepperd i Strathman 1989). Z biologicznego punktu widzenia w żadnym
wypadku nie dyskredytuje to jednak uogólnionych interpretacji wyników takich ba-
dań. Wynika to z faktu, że najintensywniejszy dobór partnerski w naszej ewolucyjnej
przeszłości (a w dużej mierze też i obecnie) dotyczył przede wszystkim osób w wieku
16–25 lat. Dlatego wyniki badań na osobach w tym przedziale wieku wydają się najbar-
dziej odpowiednie do analizy ludzkich preferencji w kontekście biologicznym. Wadą
takich badań może być natomiast wyselekcjonowana (nielosowa) próba młodych lu-
dzi o średnio wyższej inteligencji (studenci) niż przeciętna dla danej populacji.
Badając poligyniczne społeczeństwo w Gambii, Sear (2006) wykazała, że wyso-
kość ciała mężczyzn była skorelowana z liczbą żon, których wysocy mężczyźni mieli
więcej. Trudno jednak ostatecznie stwierdzić, czy w tym przypadku wynika to z wyż-
szej atrakcyjności tych mężczyzn dla kobiet, zwłaszcza że w społeczeństwie tym ko-
biety w zasadzie nie mają wpływu na to, komu zostaną poślubione. Wydaje się też, że
wygląd fizyczny ma tam niewielkie znaczenie, bo zarówno mężczyźni, jak i kobiety
nie wymieniają żadnej cechy fizycznej jako jednej z pożądanych u partnera. Cechy
wyglądu w społeczeństwach żyjących w trudnych warunkach ekologicznych, wyma-
gających ciężkiej pracy w celu zdobycia pożywienia dla swoich dzieci, mają stosunko-
wo małe znaczenie.
3.2.2. Preferencja płciowego dymorfizmu wysokości ciała między partnerami

Badanie preferowanej przez kobiety różnicy wysokości ciała między partnerami umoż-
liwia nie tylko bezpośrednią ocenę preferencji określonego poziomu dymorfizmu

#1323#- W
Biologia_03.indd 70 2/26/10 4:55:17 PM

płciowego wysokości ciała (ang. sexual dimorphism in size, SDS; przy czym SDS = wy-
sokość ciała mężczyzny/wysokość ciała kobiety) między partnerami, ale też preferen-
cje wysokości ciała partnera. Na przykład, jeśli kobieta jest średniego wzrostu, a chcia-
łaby mieć partnera, który jest dużo od niej wyższy, to znaczy, że preferuje mężczyzn
o bardzo dużej wysokości ciała w danej populacji. Badania takie są możliwe szcze-
gólnie wtedy, gdy znane są średnie wysokości ciała mężczyzn i kobiet w populacji
oraz gdy znany jest przeciętny populacyjny poziom stopnia dymorfizmu płciowego
wysokości ciała. Wiadomo bowiem, że istnieją międzypopulacyjne różnice w dy-
morfizmie płciowym, zarówno pod względem wysokości, jak i masy ciała. Na przy-
kład w Europie mężczyźni są średnio wyżsi od kobiet o około 8–9%, a w niektórych
afrykańskich społeczeństwach tylko o 4% (Holden i Mace 1999). Znane są różne hi-
potezy próbujące wyjaśnić przyczyny międzypopulacyjnych różnic pod względem
SDS. Postuluje się, że większy SDS może występować: a) w społeczeństwach poligy-
nicznych z powodu większej rywalizacji mężczyzn o kobiety (Alexander i in. 1979),
b) gdy względny udział kobiet w zdobywaniu zasobów pokarmowych jest mały,
co prowadzi do niższych inwestycji rodzicielskich w córki (Holden i Mace 1999),
c) a także gdy występuje niska dzietność i mała śmiertelność kobiet (w przeciwnym
wypadku, czyli gdy kobiety często rodzą, dla niskich kobiet większe jest ryzyko
śmierci na skutek powikłań okołoporodowych) (Guegan i in. 2000), d) gdy kobiety
wcześnie dojrzewają (wiek menarche jest niski) w społeczeństwach poligynicznych
i dlatego kobiety są względnie niższe, bo rosną krócej (Kanazawa i Novak 2005).
Odrębnym jednak zagadnieniem jest próba oceny kobiecych preferencji SDS
w kontekście wyboru partnera. Badania przy pomocy zdjęć lub rycin z parami, w któ-
rych występuje różny dymorfizm wysokości ciała między partnerami, wskazują,
że bardzo rzadko występują preferencje, w których mężczyzna jest partnerem niższym
od kobiety i że jednak najczęściej kobiety preferują mężczyzn, którzy są od nich wy-
żsi od 4% do 10%. Stosując tylko trzy konfiguracje SDS, Shepperd i Strathman (1989)
wykazali, że 95% kobiet preferowało mężczyznę wyższego od siebie, a 80% mężczyzn
partnerkę od nich niższą. Badacze zastosowali zdjęcia, na których mężczyzna był
w trakcie rozmowy z kobietą, która była albo niższa od niego o 5 cali (czyli ok. 13 cm),
takiego samego wzrostu albo wyższa od mężczyzny o 5 cali. Bardziej precyzyjne ba-
dania w tym względzie przeprowadził Pawłowski (2003), który analizował preferen-
cje co do stopnia dymorfizmu płciowego wysokości ciała między partnerami, gdy
SDS wynosił: 1,19; 1,14; 1,09; 1,04; 1,00; 0,96 (ryc. 3.1). W badaniach tych na 161 męż-
czyzn i na 363 kobiety w wieku od 19 do 50 lat (średnia wieku około 25 lat) ani jedna
osoba nie wybrała wariantu 0,96 (kobieta minimalnie wyższa od mężczyzny). Nato-
miast niemal 72% mężczyzn i 66% kobiet wybrało jedną z par, w których mężczyzna
był nieco wyższy od kobiety (SDS albo 1,04, albo 1,09). Podobne badania przeprowa-
dzono w Niemczech, Austrii i Wielkiej Brytanii (Fink i in. 2007) i uzyskano zbliżone
wyniki (odpowiednio w Niemczech: 70% i 65%, Austrii: 74% i 68%, Wielkiej Brytanii:
56% i 56%). Zarówno w badaniach Pawłowskiego (2003), jak Finka i współpracowni-
ków (2007) okazało się, że preferencja względem SDS zależała od wysokości ciała ba-
danych. Wyżsi mężczyźni i niższe kobiety preferowali większy stopień dymorfizmu
płciowego, a niżsi mężczyźni i wyższe kobiety – mniejszy. Pawłowski (2003) zależność
tę tłumaczy próbą zwiększenia puli potencjalnych partnerów i chęcią zdobycia part-

#1323#- W
Biologia_03.indd 71 2/26/10 4:55:17 PM

A B C
A B C
D E F
D E F
Rycina 3.1. Pary o różnym stopniu dymorfizmu płciowego (SDS) (od 1,19 – A do 0,96 – F) prezentowane w badaniach
dotyczących preferencji bycia w związku w zależności od SDS (za: Pawłowski 2003).
nera o takiej wartości cechy, która jest najczęstsza w populacji i dlatego świadczy o jej
wysokim dostosowaniu. Preferowanie wyższego partnera przez kobiety (SDS > 1,0)
nie jest ograniczone tylko do kręgu kultury zachodniej. Higgins i in. (2002) wykazali,
że aż 92,4% Chinek (więcej niż Brytyjek – 78,2%), wyraźnie preferuje związek z wyż-
szym partnerem. Badając oferty matrymonialne umieszczone w Internecie w Kalifor-
nii, Salska i in. (2008) również wykazali, że aż 89% Amerykanek (średni wiek 37,2 lata)

#1323#- W
Biologia_03.indd 72 2/26/10 4:55:17 PM

chce mieć partnera, który jest od nich wyższy (7% zaakceptowałoby partnera o tej
samej wysokości ciała, a tylko 4% niższego). Jednak już w badaniach ankietowych
młodszych kobiet (średni wiek 18,8 lat), ci sami autorzy stwierdzili, że 100% chcia-
łoby mieć wyższego partnera. Może to wskazywać albo na pewne okresowe trendy,
albo na to, że mające wysoki potencjał reprodukcyjny młode kobiety (przed nimi
ok. 30 lat płodności) są bardziej wymagające w stosunku do tej cechy u potencjalne-
go partnera.
Czy jednak te preferencje nie są związane z istniejącym rozkładem wysokości
ciała mężczyzn i kobiet w danej populacji, a zatem nie muszą świadczyć o doborze,
tylko o losowym kojarzeniu się w pary pod względem tej cechy? Dokładna analiza dy-
morfizmu płciowego wysokości ciała par wskazuje jednak na działanie kierunkowe-
go doboru. Gdyby bowiem dobieranie się w pary było losowe, to jak wykazali Gillis
i Avis (1980), przy rozkładzie wysokości ciała mężczyzn i kobiet w badanej przez nich
populacji na 100 związków heteroseksualnych należałoby oczekiwać dwóch, w których
mężczyzna byłby niższy od kobiety. Tymczasem związek taki w badanej grupie wystą-
pił tylko 1 raz na 720 par. Sear (2006) wskazuje na to, że w populacji brytyjskiej, mał-
żeństw, w których żona jest wyższa od męża, jest 3,7%, czyli znacznie więcej niż 1/720.
Jednak ciągle jest to proporcja istotnie różna od losowego kojarzenia się (czyli ok. 8,5%
w badanej populacji) ze względu na wysokość ciała. Takie nielosowe kojarzenie się lu-
dzi ze względu na wysokość ciała nie jest jednak uniwersalne. Podobną analizę prze-
prowadziła też Sear (2006) na wiejskiej populacji w Gambii i okazało się, że aż w 10%
małżeństw żona była wyższa od męża. Nie odbiega to statystycznie od przypadkowe-
go kojarzenia się par ze względu na wysokość ciała. Zatem nie wszędzie istnieje kierun-
kowe kojarzenie się ze względu na różnicę wysokości ciała między partnerami.
3.2.3. Pośrednie przesłanki atrakcyjności wyższych mężczyzn

Na wyższy poziom atrakcyjności wysokich mężczyzn może wskazywać również to,
że im wyższy mężczyzna, tym ma ładniejszą partnerkę. Gdy Hensley (1994) porównał
wysokość ciała mężczyzn (N = 276) z wysokością ciała partnerów badanych przez nie-
go kobiet (N = 171) okazało się, że wysokich mężczyzn w tej drugiej grupie jest dwu-
krotnie więcej niż w pierwszej. Wskazuje to na selektywne preferowanie przez ko-
biety wyższych mężczyzn. Podobne porównanie dla kobiet nie wykazało istotnych
różnic ze względu na wysokość ciała kobiety. Shepperd i Strathman (1989) wykaza-
li, że kobiety częściej umawiały się z wyższymi mężczyznami niż z tymi o średniej
lub niskiej wysokości ciała. Potwierdzają to także, co prawda przeprowadzone na ma-
łej próbie (47 kobiet), badania Pawłowskiego i współpracowników (2008), którzy
wykazali, że średnia wysokość ciała mężów (174 cm) kobiet o atrakcyjniejszej twa-
rzy była istotnie większa niż dla tych o mniejszej atrakcyjności (170,5 cm). Przy czym
nie było to związane z tym, że atrakcyjniejsze kobiety były wyższe, wręcz przeciwnie,
średnio te pierwsze kobiety były nawet nieco niższe (161,4 cm) niż kobiety postrzega-
ne jako mniej atrakcyjne (163,5 cm). W świetle tych wyników teza Feingolda (1982),
że wyżsi mężczyźni mają ładniejsze partnerki, wydaje się bardzo prawdopodobna.
Badając mężczyzn mających 42 lata (urodzonych w jednym tygodniu w 1958 roku
w Wielkiej Brytanii) Nettle (2002b) wykazał, że liczba długoterminowych partnerek,

#1323#- W
Biologia_03.indd 73 2/26/10 4:55:17 PM

jakie miał dotychczas w życiu mężczyzna, była dodatnio skorelowana z jego wyso-
kością ciała. Ponieważ jednak zależność ta nie była liniowa (zob. podrozdz. 3.2.4.)
– bardzo wysocy nie mieli najwięcej partnerek – może to być dodatkowy pośredni do-
wód na większą potencjalną atrakcyjność mężczyzn o nieco większej wysokości ciała
niż średnia wysokość ciała mężczyzn w populacji dla danej kohorty wieku.
Badając amerykańskie nastolatki z lat 1966–1970, Sunder (2006) wykazał, że praw-
dopodobieństwo umawiania się na randki było u chłopców wprost proporcjonalne
do ich wysokości ciała. Wskazuje to również na dodatnią zależność między wysoko-
ścią ciała chłopców a ich atrakcyjnością dla dziewcząt.
Buunk i współpracownicy (2008) wykazali też, że intensywność zazdrości o part-
nera może zależeć od wysokości ciała osobnika. Z powodu prawdopodobnie mniej-
szego ryzyka bycia zdradzonym i większych szans na znalezienie nowego partnera
(np. Nettle 2002b), kobiety o średniej wysokości ciała i wysocy mężczyźni są mniej
zazdrośni o partnera(kę) niż niscy mężczyźni oraz wysokie i niskie kobiety. Większa
pewność, że partner czy partnerka nie zdradzi, może być także pośrednim dowodem
atrakcyjności wysokich mężczyzn i kobiet o średniej wysokości ciała. Wynik Buun-
ka i in. (2008) wskazuje też, że wysokość ciała może wpływać na strategie zachowań
płciowych. Na przykład osoby o mniej atrakcyjnej wysokości ciała mogą intensyw-
niej pilnować stałego partnera seksualnego, a te o atrakcyjnej wysokości ciała mogą
względnie częściej zmieniać partnerów (strategia ilościowa).
Czy jednak kobiety umawiające się z wysokimi partnerami faktycznie uważają
ich za bardziej atrakcyjnych? Jak wykazują badania Shepperd i Strathman (1989), za-
leżność ta jest bardzo słaba. Sugerują też, że chociaż kobiety generalnie postrzegają
wysokich mężczyzn jako bardziej atrakcyjnych, gdy już umawiają się z nimi, bardziej
istotne zaczynają być dla nich inne cechy męskie (niezwiązane z tą konkretną cechą
morfologiczną) i dlatego sama wysokość ciała traci na znaczeniu. Cecha ta zatem wy-
daje się najistotniejsza przy pierwszym kontakcie i w kontekście nawiązania relacji
seksualnej, czyli jako swoisty wyzwalacz (ang. prime mover) ułatwiający samo powsta-
nie związku między partnerami.
3.2.4. Czy zależność między wysokością ciała mężczyzny i jego atrakcyjnością jest
liniowa?
Preferowanie wysokich mężczyzn przez kobiety nie znaczy jednak, że atrakcyjność
mężczyzny wzrasta liniowo wraz z jego wysokością ciała. Niekoniecznie bowiem
na przykład mężczyźni mający powyżej 200 cm wzrostu będą postrzegani przez więk-
szą część kobiet jako bardziej atrakcyjni od tych o wzroście 190 cm. Badania Graziano
i in. (1978) wskazują, że to raczej mężczyźni średniego lub tylko niewiele powyżej śred-
niego wzrostu są najbardziej atrakcyjni (5’9’’–5’11’’ w stopach i calach, czyli ok. 180 cm),
co wydaje się bardziej intuicyjne niż liniowa zależność między wysokością ciała a atrak-
cyjnością mężczyzny. Możliwe więc, że na podstawie badań Graziano i in. (1978) po-
stulować można „efekt sufitu” (ang. ceiling effect) dla poziomu atrakcyjności wysoko-
ści ciała mężczyzny. Po przekroczeniu pewnej wartości atrakcyjność nie tylko już się
nie zwiększa, ale może nawet spadać. Również badania Jacksona i Ervina (1992) wska-
zują, że w kontekście postrzegania zarówno atrakcyjności fizycznej, jak i społecznej,

#1323#- W
Biologia_03.indd 74 2/26/10 4:55:17 PM

kobiety oceniały niżej względnie niskich mężczyzn (o wzroście 5 stóp i 4 cale, czyli
ok. 165 cm) i nie różnicowały tych bardzo wysokich (6 stóp i 4 cale, ok. 195 cm) i tych
o średniej wysokości ciała w populacji (5 stóp i 10 cali, ok. 180 cm). Świadczyć to może
nie tylko o „efekcie sufitu”, ale też o tym, że tak naprawdę chodzi głównie o negatyw-
ną ocenę względnie niskich mężczyzn. Najbardziej pożądana przez kobiety wyso-
kość ciała mężczyzny w amerykańskich badaniach Hensleya (1994) wyniosła 183 cm
(aż 32% kobiet wybrała tę właśnie wysokość jako idealną dla potencjalnego partnera).
Podobnie według badań Camerona i in. (1977) aż 80% kobiet, które w ofercie matrymo-
nialnej precyzowały swoje wymagania co do wysokości ciała potencjalnego partnera,
poszukiwało mężczyzny mającego nie mniej niż 183 cm, a wszystkie chciały, aby był on
co najmniej 4 cale (ok. 10 cm) od nich wyższy. Dla amerykańskich studentek psycholo-
gii (średni wiek 19 lat) w badaniach Salskiej i in. (2008) średnia idealna wysokość ciała
partnera wyniosła 181 cm i było to o 5,5 cm więcej niż średnia wysokość ciała mężczyzn
dla badanej grupy. W innych badaniach, ale opublikowanych w tej samej pracy, Salska
i in. (2008), również analizując oferty matrymonialne umieszczone w Internecie (portal
Yahoo) przez kobiety z okolicy Los Angeles, stwierdzili, że średnia górna granica wy-
sokości ciała poszukiwanego mężczyzny wyznaczona przez kobiety wynosiła 191 cm
(75,3 cale). Podobnie 249 studentek w badaniach Salskiej i in. (2008) za najbardziej atrak-
cyjnych uznało mężczyzn o wysokości ciała od 173 do 193 cm (wyżsi byli już mniej
atrakcyjni). Potwierdza to, że zbyt mocno odbiegająca od średniej wysokość ciała męż-
czyzny nie musi być już atrakcyjna. Salska i in. (2008) potwierdzili jednak, że kobiety
preferują generalnie wyższych mężczyzn niż o średniej wysokości ciała w danej popu-
lacji. Dolna średnia dopuszczalna wysokość ciała mężczyzn poszukiwanych przez ko-
biety wynosiła 175 cm i była tylko niewiele mniejsza od średniej w badanej populacji
(ok. 179 cm). Średnia wysokość ciała badanych kobiet wynosiła 165 cm. Badania Net-
tle’a (2002b) na kilku tysiącach brytyjskich mężczyzn w wieku 42 lat wykazały, że naj-
więcej związków długoterminowych mieli wcale nie najwyżsi mężczyźni (mierzący
ok. 200 cm) w badanej przez niego grupie. Przy średniej około 177 cm (SD = 6,8 cm),
najwięcej partnerek mieli zatem mężczyźni o wzroście około 181–183 cm. Nie bez po-
wodu we wszystkich wyżej wymienionych badaniach to wcale nie najwyżsi mężczyźni
okazali się najbardziej atrakcyjni i mieli największą liczbę partnerek w życiu.
W badaniach Nettle’a (2002b) zarówno mężczyźni mający poniżej 168, jak i ci
o wzroście powyżej 186 cm częściej chorowali i byli niezdolni do pracy. Zbyt duża wy-
sokość ciała może się wiązać z różnymi chorobami (np. gigantyzm) i oznaczać de facto
niższy poziom adaptacji biologicznej. Nie tylko zresztą dla tej cechy, ale i dla innych
należałoby się spodziewać zależności w postaci krzywej dzwonowej.
Przedstawione wyżej wyniki uzyskane dzięki kilku różnym metodom badawczym
wskazują, że wysokość ciała mężczyzny ma wpływ na postrzeganie jego atrakcyjności
przez kobiety i że zależność ta nie ma charakteru liniowego.
3.3. Wysokość ciała kobiety a atrakcyjność

W przypadku postrzegania atrakcyjności kobiety na podstawie jej wysokości ciała
wyniki nie są tak jednoznaczne jak dla mężczyzn. Niektóre badania bowiem wskazują,

#1323#- W
Biologia_03.indd 75 2/26/10 4:55:17 PM

że wysokość ciała kobiety mieszcząca się w zakresie zmienności tej cechy w danej po-
pulacji nie ma znaczenia dla oceny jej atrakcyjności, a z innych wynika, że najatrakcyj-
niejsze są kobiety o średniej wysokości ciała. Albo więc brak tej zależności, albo można
ją przedstawić jako odwróconą literę U. Na przykład Lerner i Moore (1974) nie znaleźli
związku między wysokością ciała kobiety a jej atrakcyjnością. W badaniach Jackso-
na i Ervina (1992) jednak względnie niskie kobiety (4’10’’, czyli ok. 147 cm) oceniono
jako mniej atrakcyjne niż te mające 5’4’’ (163 cm) czy nawet 5’10’’ (178 cm) wzro-
stu. Podobnie studenci amerykańscy w badaniach Salskiej i in. (2008) za idealną
partnerkę uznali kobietę mającą średnio 167 cm (co tylko niewiele różniło się od
średniej 165 cm), a generalnie za atrakcyjne kobiety o wzroście między 152 a 178 cm.
Cameron i in. (1977) natomiast wykazali, że w ofertach matrymonialnych mężczyź-
ni poszukiwali kobiet niskich lub średniego wzrostu i to bez względu na wysokość
ciała poszukującego mężczyzny. Również w badaniach Shepperd i Strathman (1989)
niższe kobiety twierdziły, że miały więcej randek niż wyższe, co potwierdzałoby
odwrotną zależność między wysokością ciała kobiety a jej atrakcyjnością. Jednak
w tych samych badaniach mężczyźni, którzy oceniali na zdjęciach atrakcyjność
kobiety w zależności od tego, czy była wyższa, jednakowego wzrostu czy niższa
od mężczyzny, z którym rozmawiała, nie różnicowali atrakcyjności kobiety pod
względem jej wysokości ciała. Wynik ten wskazuje na brak dyskryminacyjnej roli
wysokości ciała kobiety dla mężczyzn. Wydaje się, że w takim przypadku bardziej
wiarygodne mogą być wyniki Shepperd i Strathman (1989) dotyczące liczby partne-
rów, których miały kobiety w zależności od własnej wysokości ciała. Niewątpliwie
z ewolucyjnego punktu widzenia mężczyźni powinni być mniej wybredni i zbyt-
nio nie dyskryminować kobiet, szczególnie w przypadku cechy, która nie informu-
je o wieku kobiety czy jej płodności. Potwierdzają to wyniki Salskiej i in. (2008),
którzy wykazali, że zakres akceptowanej wysokości ciała potencjalnej partnerki dla
mężczyzny jest znacznie większy niż zakres, jaki mają kobiety dla wysokości ciała
partnera. Wskazuje to ewidentnie na mniejsze znaczenie wysokości ciała kobiety na
rynku matrymonialnym.
W badaniach opartych na ilości odpowiedzi na oferty, jakie kobiety uzyskują w za-
leżności od ich własnej wysokości ciała (N = 617 kobiet) stwierdzono ujemną korelację
między liczbą zainteresowanych mężczyzn (kandydatów) a wysokością ciała kobiety
(Pawłowski i Kozieł 2002). W badaniach tych kontrolowano przy tym takie czynni-
ki jak stan cywilny, poziom wykształcenia, masę ciała, miejsce zamieszkania (duże
miasta lub małe miasta i wsie) czy wiek kobiety oraz to, czy kobieta w jakiś sposób
reklamowała swoją urodę. Zależność między wysokością ciała kobiety a jej potencjal-
ną atrakcyjnością dla mężczyzn okazała się więc istotna bez względu na wszystkie
wymienione powyżej czynniki. Oczywiście przyczyną tego, że mężczyźni z reguły nie
poszukują partnerki, która jest od nich wyższa, może być albo jakiś powód biologicz-
ny, albo brak społecznej akceptacji (czyli pewien stereotyp i związane z tym ryzyko
ośmieszenia). W takim przypadku im wyższa jest kobieta, tym ma mniejszą pulę po-
tencjalnych partnerów, którzy są od niej wyżsi. Na przykład, na podstawie przepro-
wadzonych w latach 1996–1999 badań na 18-latkach z Warszawy (Palczewska i Niedź-
wiecka 2001), można ustalić, że aż ponad 97% 18-letnich chłopców jest wyższa od
18-latki, która w tej kohorcie wieku ma średnią wysokość ciała wynoszącą 165,5 cm.

#1323#- W
Biologia_03.indd 76 2/26/10 4:55:17 PM

W przypadku dziewczyny mającej 176 cm odsetek chłopców wyższych od niej jest
znacznie mniejszy, bo wynosi około 60%. Tymczasem aż ponad 98% dziewcząt w wie-
ku 18 lat jest niższa od 18-letniego chłopaka o średniej wysokości ciała w tej kohorcie
wieku (178,4 cm). Odsetek takich dziewcząt spada do około 50% dla chłopca o wzro-
ście 165 cm. Jeśli zatem kobieta ma 180 cm wzrostu, to jest małe prawdopodobieństwo,
że na jej ofertę odpiszą mężczyźni mierzący mniej niż 180 cm, a mężczyzn mierzących
ponad 180 cm jest mniej niż wszystkich mężczyzn mierzących ponad 169 cm. W tym
sensie, w przeciwieństwie do wysokich mężczyzn, wysokie kobiety mają gorsze per-
spektywy na partnerskim rynku niż kobiety względnie niższe.
Na podstawie badań odpowiedzi na oferty matrymonialne Lynn i Shurgot (1984)
stwierdzili, że wysokość ciała kobiety nie ma wpływu na to, ile ofert otrzymywa-
ła kobieta. W badaniach tych jednak autorzy mieli nie tylko mniejszą próbę kobiet
(N = 190), ale też nie kontrolowali tak ważnych czynników jak wiek czy stan cywil-
ny kobiety, które były kontrolowane w większych badaniach Pawłowskiego i Ko-
zieła (2002). Sunder (2006) natomiast wykazał, że wśród amerykańskich nastolatek
(lata 60. XX wieku) prawdopodobieństwo umawiania się na randki było największe
dla dziewcząt o wysokości ciała nieco mniejszej od średniej wysokości ciała dziewcząt
w tym samym wieku. Wskazuje to również na ich większą atrakcyjność.
W świetle powyższych badań ciekawe jest, dlaczego względnie wysokie modelki,
aktorki czy piosenkarki są uważane za bardzo atrakcyjne? Wydaje się jednak, że na-
wet te kobiety, aby były postrzegane jako atrakcyjne, powinny mieć wysokość ciała
mniejszą niż przeciętna wysokość ciała mężczyzn w danej populacji. Można też po-
stawić hipotezę, że wyższe modelki czy aktorki wyglądają na smuklejsze, a to wła-
śnie może być obecnie cechą silnie preferowaną w społeczeństwach zachodnich
(i dodatkowo w pewnych zawodach) oraz że mają dłuższe nogi, a to cecha bardzo
ważna ze względu na atrakcyjność, szczególnie gdy obserwuje się kogoś w czasie
chodu czy biegu. Na pewno nie bez znaczenia są nieanalizowane w tej monografii
dynamiczne aspekty lokomocji czy generalnie całej motoryki (szczególnie gdy chodzi
o poruszające się z wielką gracją modelki). Co więcej, skoro to twarz jest ważniejszym
kryterium oceny atrakcyjności osobnika (zob. rozdz. 5), jako atrakcyjne będą postrze-
gane głównie te wysokie kobiety, u których wystarczającą rekompensatą jest bardzo
atrakcyjna twarz (i z reguły takie są właśnie modelki czy aktorki). Ogólne wrażenie
atrakcyjności powstaje bowiem najczęściej jako wypadkowa wielu cech morfologicz-
nych osobnika (zob. Zakończenie).
Podsumowując powyższe wyniki, można stwierdzić, że w kręgu kultury Zachodu
preferowane są najczęściej kobiety o średniej lub nieco niższej niż średnia wysokości
ciała w danej populacji.
3.4. Czynniki warunkujące preferencje wysokości ciała

oraz realne wybory partnerów ze względu na ich wysokość ciała
Preferencje określonej wysokości ciała potencjalnego partnera czy też określonego
płciowego dymorfizmu wysokości ciała niekoniecznie muszą mieć jednak odzwier-
ciedlenie w rzeczywistych wyborach partnerskich. Można zatem postawić pytanie,

#1323#- W
Biologia_03.indd 77 2/26/10 4:55:17 PM

czy w życiu da się zrealizować swoje oczekiwania w stosunku do danej cechy (w tym
wypadku wysokości ciała) u partnera. Badania kojarzenia się ludzi ze względu na
wysokość ciała wskazują na istnienie kojarzenia się wybiórczego dodatniego (ang. as-
sortative mating) pod kątem tej cechy (Spuhler 1982, McManus i Mascie-Taylor 1984).
Znaczy to, że względnie wyżsi mężczyźni mają też względnie wyższe partnerki. Za-
leżność ta jednak nie jest liniowa, bo na skrajach rozkładu wysokości ciała dla obu płci
kojarzenie przestaje być silnie wybiórczo dodatnie.
Niektórym osobom jest bardzo trudno zaspokoić oczekiwania własne w kontek-
ście wyboru partnera. W badaniach Hensleya (1994) na przykład korelacja między
wysokością ciała mężczyzn niemających partnerki a wysokością ich wyidealizowanej
partnerki wynosiła 0,51, podczas gdy korelacja między wysokością ciała mężczyzn
mających partnerkę i jej wysokością ciała wynosiła tylko 0,25. Różnica między tymi
korelacjami była istotna statystycznie. Podobnie zresztą było dla kobiet i ich preferen-
cji co do wysokości ciała potencjalnego partnera, gdy nie były w związku lub gdy mia-
ły już partnera. Te same korelacje wynosiły odpowiednio 0,57 i 0,25.
Rozbieżność między preferencjami a realnymi wyborami partnerów dotyczy
w zasadzie wszystkich cech związanych z atrakcyjnością. Można postawić hipotezę,
że rozbieżność ta powinna być mniejsza w przypadku osób o dużej atrakcyjności.
Ciesząc się dużym zainteresowaniem ze strony płci przeciwnej, osoby takie mają
większy wybór i dlatego łatwiej im zrealizować własne oczekiwania co do różnych
cech u potencjalnego partnera. Niedawno zaczęto badać to dokładniej i okazało się,
że w zależności od własnej atrakcyjności (walorów) różnią się wymagania w sto-
sunku do potencjalnego partnera. Zjawisko to nazwano preferencjami warunko-
wymi (ang. conditional preferences). Takie warunkowe preferencje dotyczą też wyso-
kości ciała. Pawłowski (2003) wykazał, że preferencje dymorfizmu wysokości ciała
między partnerami zależą od wysokości ciała wybierającej osoby. Zwrócił on uwagę
na adaptatywność takich właśnie warunkowych preferencji ze względu na: 1) po-
większoną pulę potencjalnych partnerów seksualnych i 2) zwiększanie szans repro-
dukcyjnych dzieci obojga płci, bo wysokość ciała dzieci jest najsilniej skorelowa-
na ze średnią wysokością ciała rodziców (Tanner i in. 1970, Luo i in. 1998). Gdyby
bowiem bardzo wysoka kobieta miała dzieci z wyższym od niej o 9% partnerem,
to chociaż jej wysocy synowie mogliby odnieść w przyszłości większy sukces re-
produkcyjny, wyższe od niej córki miałyby bardzo ograniczoną pulę potencjalnych
partnerów.
Podsumowując podrozdział 3.4., należy raz jeszcze podkreślić, że preferencja wy-
sokości ciała u potencjalnego partnera nie jest związana z jakąś bezwzględną, gene-
tycznie zaprogramowaną wartością (np. zawsze będą preferowani mężczyźni o wzro-
ście 185–190 cm). Plastyczność tej preferencji zależeć będzie od względnej wysokości
ciała mężczyzny w danej populacji. Jeśli wysokość ciała odzwierciedla na przykład za-
sobność rodziców (wskazuje zatem na optymalne warunki rozwoju), może się zwięk-
szać z pokolenia na pokolenie (trend sekularny), gdy zwiększa się zasobność społe-
czeństwa. Proces ten obserwuje się nie tylko w Europie (Garcia i Quintana-Domeque
2007). Generalnie zatem można postawić hipotezę, że za bardziej atrakcyjnych będą
uważani ci mężczyźni, których wysokość ciała jest większa niż przeciętna w danej
populacji.

#1323#- W
Biologia_03.indd 78 2/26/10 4:55:17 PM

3.5. Hipotezy wyjaśniające atrakcyjność względnie wysokich mężczyzn

Odpowiedź na pytanie, dlaczego kobiety preferują względnie wysokich mężczyzn,
jest złożona nie tylko z powodu wielu biologicznie istotnych czynników, które mogą
być związane z wysokością ciała, ale też dlatego, że znaczenie różnych mechanizmów
leżących u podłoża sygnalizacji biologicznej jakości osobnika poprzez wysokość ciała
może być zasadniczo inne w różnych warunkach ekologicznych i społecznych. Prefe-
rencja ta może wynikać z następujących, ważnych z biologicznego punktu widzenia,
powodów:
a) przewaga w fizycznej rywalizacji wewnątrzpłciowej oraz lepsza ochrona dla part-
nerki i jej dzieci w sytuacjach fizycznego zagrożenia;
b) wysokość ciała sygnalizuje „dobre geny” odpowiedzialne za skuteczne buforowa-
nie rozwoju i wzrastania organizmu w przypadku nieoptymalnych warunków śro-
dowiska (np. niedożywienie, choroby infekcyjne czy pasożytnicze), skorelowana
jest zatem z wysoką odpornością immunologiczną (możliwe, że sygnalizuje rów-
nież geny odpowiadające za wysoki poziom maskulinizacji);
c) wysokość ciała sygnalizuje optymalne, niezakłócone warunki rozwoju i w konse-
kwencji wysoki potencjał zdrowotny w przyszłości (w tym wypadku nie musi to
świadczyć o wysokiej jakości genów);
d) wysokość ciała sygnalizuje zdolności do uzyskania wysokiego statusu społeczne-
go (np. dzięki wyższej inteligencji), a zatem do efektywniejszego pozyskiwania
zasobów;
e) wysokość ciała mężczyzny jest dodatnio skorelowana z jakąś inną, bardzo pożąda-
ną przez kobiety u partnera osobniczą cechą (np. sposób traktowania kobiet, opie-
kuńczość etc.); cecha ta nie musiałaby być warunkowana genetycznie.
Każda z zaproponowanych przyczyn ma wymiar biologiczny (chociaż w niektó-
rych przypadkach nie tylko biologiczny). Czasami cechy związane z przyczynami
ujętymi w punkcie b) odnosi się do genetycznych, a te z punktu d) do „niegenetycz-
nych” korzyści, jakie odnosi kobieta. Podział taki wydaje się zbytnim uproszczeniem,
bo nie można zakładać, że szanse na osiągnięcie wyższego statusu społeczno-ekono-
micznego i możliwości skuteczniejszego pozyskiwania zasobów są niezależne od ge-
nów. Za wariancję osiągnięcia odpowiedniego poziomu edukacji odpowiada w ponad
50% czynnik genetyczny (Miller i in. 2001), a SES jest przecież dodatnio skorelowany
z poziomem edukacji. Jakkolwiek w mniejszym stopniu, uwaga ta dotyczyć może
też innych powodów, na przykład a) czy e), a zatem właściwie w każdej z przedsta-
wionych powyżej kategorii przyczyn preferowania przez kobiety wyższych mężczyzn
kobieta osiągać może jakieś (większe lub mniejsze) genetyczne korzyści dla swoich
dzieci.
Zaproponowane kategorie biologicznego podłoża atrakcyjności względnie wyso-
kich mężczyzn nie wykluczają się wzajemnie i mogą składać się na działanie wysoko-
ści ciała jako sygnału kompleksowego. Pytanie jednak, w przypadku której z wyżej
wymienionych potencjalnych przyczyn preferencji wysokości ciała partnera mamy
obecnie najwięcej przekonujących dowodów lub też znamy ewentualne mechanizmy
z nią związane. Co więcej, konsekwencje wskazania jednego z powyższych powo-
dów są istotne z punktu widzenia typu selekcji, który doprowadził do postrzegania

#1323#- W
Biologia_03.indd 79 2/26/10 4:55:17 PM

wysokich mężczyzn jako bardziej atrakcyjnych. Jeśli główny efekt preferencji więk-
szej wysokości ciała mężczyzn jest związany z ich większą fizyczną przewagą (a) lub
wyższym SES (d), to znaczy, że kluczową rolę odgrywa lub odgrywała rywalizacja
wewnątrzpłciowa. Jeśli natomiast to efekt wyższej biologicznej jakości wysokich męż-
czyzn związanej z ich stanem zdrowia, odpornością na czynniki zaburzające proces
wzrastania (a zatem lepszym układem immunologicznym) (b), to preferencje, któ-
re obserwujemy, wynikają z doboru epigamicznego. Czyli będzie to kwestia wybo-
ru mężczyzn z lepszymi genami przez kobiety. Najbardziej jednak prawdopodobne
jest to, że oba te czynniki selekcyjne odpowiadają za obserwowane preferencje ko-
biet, przy czym w zależności od struktury społecznej czy kulturowo ukształtowanych
zwyczajów (w tym religii czy systemu politycznego), znaczenie tych dwóch typów se-
lekcji może być różne. Na przykład we współczesnych demokratycznych społeczeń-
stwach zachodnich znaczenie selekcji epigamicznej jest stosunkowo duże, a w społe-
czeństwach tradycyjnych i silnie patriarchalnych, w których raczej mężczyźni doko-
nują wyborów, a rodzice młodej kobiety decydują o tym, komu zostanie poślubiona,
epigamiczna selekcja związana z preferencjami i wyborami kobiet może mieć istotnie
mniejsze znaczenie.
Należy również zaznaczyć, że preferencje kobiet w stosunku do wysokości ciała
mężczyzn pojawiają się, gdy istnieje zróżnicowanie (odpowiednia wariancja) tej mę-
skiej cechy. Zanim omówione zostaną postulowane biologicznie przyczyny kobiecych
preferencji, należy też podkreślić, że popularne w naukach społecznych postulowane
powody ludzkich preferencji związane na przykład z kulturowo ukształtowaną rolą
płci, tradycją, dostosowywaniem się ludzi do względnie powszechnych wzorców pa-
nujących w danym społeczeństwie, są najczęściej echem czy odzwierciedleniem głęb-
szych przyczyn biologicznych. Świadczy o tym między innymi uniwersalizm, czy-
li powszechność preferencji opisywanych nie tylko w tym rozdziale.
3.5.1. Wysokość ciała mężczyzny jako sygnał jakości genów

Generalnie można założyć, że ponieważ wyżsi mężczyźni są w stanie ponieść więk-
sze koszty związane z procesem wzrastania, wysokość ciała może być kosztownym
(a zatem uczciwym) sygnałem genetycznej jakości mężczyzny. Znaczenie tego sygna-
łu może być tym większe, im trudniejsze są warunki środowiskowe (np. ubogie za-
soby pokarmowe, wysokie ryzyko chorób infekcyjnych czy duża ilość ludzkich pa-
sożytów). Aby jednak wysokość ciała mogła być preferowana z powodu genetycznej
przewagi wyższych mężczyzn, jej zmienność powinna być również w dużym stop-
niu uwarunkowana genetycznie. Wiele badań wskazuje, że współczynnik odziedzi-
czalności dla wysokości ciała jest bardzo wysoki i w kilku krajach Europy waha się
od 0,87 do 0,93 dla mężczyzn i od 0,68 do 0,83 dla kobiet (Sliventoinen i in. 2003). Jed-
nak nie jest to uniwersalna wartość, bo na przykład dla Chińczyków ten współczyn-
nik wynosi tylko 0,65 (Li i in. 2004). Oczywiste, że w przypadku niemal wyrówna-
nych i do tego optymalnych warunków środowiskowych zwiększa się współczynnik
odziedziczalności (bo wtedy zmienność środowiskowa jest bardzo mała). Znanych
jest już też co najmniej kilka genów odpowiedzialnych za wysokość ciała (np. Liu
i in. 2006). Najciekawsza jest jednak różnica wielkości tego współczynnika dla męż-

#1323#- W
Biologia_03.indd 80 2/26/10 4:55:17 PM

czyzn i kobiet. Może wynika to z faktu, że wysokość ciała mężczyzny jest cenniej-
szym sygnałem jakości genów niż wysokość ciała kobiety. Poniżej przedstawiono ce-
chy, które mogą być genetycznie związane z wysokością ciała, a które mogły (i mogą)
być istotnymi czynnikami doboru płciowego.
3.5.1.1. Wysokość ciała a sprawność fizyczna mężczyzny

Ponieważ wielkość ciała samców jest bardzo ważną cechą w kontekście zarówno
doboru naturalnego, jak i płciowego, najpierw warto zwrócić uwagę na to, jakie ko-
rzyści fizyczne i fizjologiczne związane są z dużą, a jakie z małą wysokością ciała.
Innymi słowy, jak wysokość ciała może być związana z potencjalną przewagą w fi-
zycznej rywalizacji między osobnikami płci męskiej lub też być przydatna w fizycz-
nej ochronie potomstwa i zasobów. Wiadomo również, że takie elementy sprawności
fizycznej, jak na przykład siła mięśni, mają stosunkowo duży współczynnik odzie-
dziczalności (50–60%) (Silventoinen i in. 2008), dlatego sprawność fizyczna może być
rozpatrywana jako aspekt preferencji wielkości mężczyzny w kontekście „dobrych
genów”. W tabeli 3.1. przedstawiono wybrane korzyści z bycia niskim i z bycia wy-
sokim (Samaras 2007).
Tabela 3.1 Wybrane korzyści z bycia niskim i z bycia wysokim (na podst.: Samaras 2007).
Korzyści z bycia wysokim Korzyści z bycia niskim
większa siła (z różnymi tego pozytywnymi większy stosunek siły do masy ciała
konsekwencjami)
większa widoczność większa wytrzymałość
większa szybkość osiągana w sprintach szybszy czas reakcji

i w biegach średniodystansowych
większa prędkość pływania większa zwinność
większa skoczność i zasięg większa stabilność ciała (niższy środek ciężkości)

i mniejsze ryzyko uszkodzenia ciała na skutek
upadków
niższy poziom metabolizmu spoczynkowego mniejsze problemy z kręgosłupem

i niższe tętno (bólami pleców)
większa odporność na odwodnienie mniejsze ryzyko udarów słonecznych
Gdyby fundamentalne dla biologicznego znaczenia wyborów kobiet były cechy wy-
szczególnione w tabeli 3.1., należałoby postawić hipotezę, że z ewolucyjnego punktu
widzenia korzyści z bycia względnie wysokim mężczyzną przeważają jednak nad ko-
rzyściami z bycia niskim (szczególnie w aspekcie fizycznej rywalizacji wewnątrz-
płciowej). Oczywiście jest tak tylko w kontekście zmienności wysokości ciała męż-
czyzn w określonej populacji dostosowanej do określonego typu środowiska (na przy-
kład inaczej może być u Pigmejów, a inaczej u wysokich Nilotów), a nie w aspekcie

#1323#- W
Biologia_03.indd 81 2/26/10 4:55:18 PM

porównań międzyetnicznych. Aby zatem w określonych warunkach ekologicznych

wyżsi mężczyźni byli postrzegani jako bardziej atrakcyjni, to na przykład większa siła
i jej konsekwencje powinny być z ewolucyjnego punktu widzenia korzystniejszą czy
ważniejszą cechą uwzględnianą w kryteriach wyboru kobiety niż większy stosunek
siły do masy ciała.
3.5.1.2. Wysokość ciała jako sygnał genetycznie uwarunkowanej

odporności immunologicznej organizmu
Ostateczna wysokość ciała jest wypadkową wielu czynników biospołecznych (Ma-
scie-Taylor 1991), które mogą też wzajemnie na siebie wpływać (najważniejsze
z nich przedstawiono na rycinie 3.2.). Oprócz samych genów odpowiedzialnych za
proces wzrastania, bardzo ważne są również geny odpowiedzialne za odporność
immunologiczną organizmu, bo od nich zależy w dużym stopniu, jak wrażliwy jest
organizm na różne negatywne czynniki, które mogą zaburzać rozwój i wzrastanie
osobnika.
Jeśli mężczyźni postrzegani jako atrakcyjniejsi pod względem wysokości ciała
mają lepszy system immunologiczny, to należy oczekiwać, że już w okresie wczesnych
etapów ontogenezy (czyli w dzieciństwie) powinni być bardziej odporni na różne ne-
gatywne czynniki środowiskowe, które mogą zaburzać tempo wzrastania, a także,
że jako dorośli są generalnie zdrowsi i dłużej żyją.
Rycina 3.2. Najważniejsze znane czynniki wpływające na proces wzrastania i warunkujące ostateczną
wysokość ciała. Pogrubione strzałki wskazują na to, że dany czynnik został dobrze zbadany i jest uznany
za bardzo istotny.

#1323#- W
Biologia_03.indd 82 2/26/10 4:55:18 PM

A. Choroby w dzieciństwie a wzrastanie i ostateczna wysokość ciała

Nie tylko niedostatki pokarmowe, ale i częstość chorób czy różne patogeny w okre-
sach wczesnej ontogenezy mogą upośledzać proces wzrastania organizmu. Mogą
one również osłabiać organizm w taki sposób, że upośledzają różne mechanizmy
fizjologiczne w późniejszym wieku. W takim przypadku, zgodnie z hipotezą Bar-
kera (1992), odpowiednia wysokość ciała wskazywałaby też na lepsze perspektywy
zdrowotne mężczyzny. Według tej hipotezy konieczność adaptowania się przez płód
do różnych trudnych warunków, o których wnioskować można na podstawie niskiej
masy urodzeniowej, ma często negatywne konsekwencje zdrowotne w późniejszych
okresach życia (np. większe ryzyko choroby wieńcowej, nadciśnienia, cukrzycy etc.).
W warunkach naturalnych organizm w całym okresie życia musi borykać się z różny-
mi drobnoustrojami chorobotwórczymi. Gdy wszystkie osobniki narażone są na takie
same czynniki chorobotwórcze (bakterie, pasożyty czy wirusy), osobnik o lepszych
genach będzie w stanie tak gospodarować zasobami energetycznymi organizmu,
że pomimo wysokiego stopnia zainfekowania będzie mógł utrzymać wysokie tempo
wzrostu i w efekcie osiągnie większą wysokość ciała. Może być jednak tak, że niektóre
osobniki są silniej, a inne słabiej zainfekowane. Wiele badań potwierdza, że w isto-
cie częstość i stopień zainfekowania w dzieciństwie wpływa na ostateczną wysokość
ciała. Beard i Blaser (2002) wręcz twierdzą, że choroby infekcyjne w dzieciństwie są
kluczowym środowiskowym czynnikiem wpływającym na obniżenie ostatecznej wy-
sokości ciała osobnika. Na przykład dzieci w Gwatemali, które bardzo rzadko miały
biegunkę (mniej niż 5% czasu), były potem o 3,5 cm wyższe od tych, które miały bie-
gunkę stosunkowo często (Martorell i in. 1975). Obliczono też, że w wioskach w Ban-
gladeszu każdy epizod biegunki w dzieciństwie powoduje spadek ostatecznej wyso-
kości ciała o 0,56 cm (Black i in. 1984). Danych potwierdzających negatywny wpływ
chorób infekcyjnych, którym towarzyszy biegunka, w pierwszych 5 latach życia
na ostateczną wysokość ciała jest więcej. Inne choroby, na przykład przewlekła choro-
ba ziarniniakowa u dzieci również powoduje, że pomimo normalnej masy urodzenio-
wej jako dorośli takie osoby są bardzo niskie (Payne i in. 1983). Beard i Blaser (2002)
uważają również, że do zasadniczego wzrostu wysokości ciała na świecie przyczyniły
się przede wszystkim: a) warunki sanitarne zmniejszające ryzyko różnych infekcji,
a szczególnie spożywanie niezanieczyszczonej biologicznie wody oraz b) antybiotyki,
które powodują zmniejszenie ilości flory bakteryjnej w układzie pokarmowym u dzie-
ci. Ich zdaniem nawet naturalna flora bakteryjna w układzie pokarmowym w jakiś
sposób hamuje wzrastanie organizmu. Poza tym, że jest to związane z efektywnością
wchłaniania pokarmu w układzie pokarmowym, możliwe też, że część energii, która
przeznaczona jest na budowę grubszych ścian jelit i innych struktur układu pokarmo-
wego, może być wtedy wykorzystana na intensywniejszy proces wzrastania. Wpływ
antybiotyków na tempo wzrastania i ostateczną wielkość ciała potwierdzają nie tyl-
ko badania na zwierzętach hodowlanych (za Beard i Blaser 2002). Badania na dzie-
ciach mieszkających w Edynburgu wskazują, że te dzieci, które nie były zainfekowane
Helicobacter pylori, urosły między 7 a 11 rokiem życia o 1,1 cm więcej niż dzieci mające
tę bakterię (Patel i in. 1994). Wysokość ciała pod koniec okresu dzieciństwa wydaje się
najlepszym pojedynczym wskaźnikiem sposobu odżywiania i historii chorób w dzie-
ciństwie (Elo i Preston 1992).

#1323#- W
Biologia_03.indd 83 2/26/10 4:55:18 PM

Wiele danych związanych z wpływem różnych czynników na osiągnięcie ostatecz-

nej wysokości ciała wskazuje, że ta morfologiczna cecha może być ważnym sygnałem
biologicznym. Chociaż opisane zależności dotyczą obu płci, jednak to dla kobiet, które
ponoszą o wiele większe koszty reprodukcji niż mężczyźni (zob. rozdz. 1), wysokość
ciała mężczyzny jako sygnał dobrych genów będzie miała o wiele większe znacze-
nie. Jeśli zatem kobieta wybiera partnera, to ze względu na jakość biologiczną bardzo
kosztownego (dla niej) potomstwa ważne może być dla niej, aby gwarantował odpo-
wiednie wyposażenie genetyczne determinujące odporność na choroby infekcyjne.
B. Zachorowalność i śmiertelność a wysokość ciała mężczyzn

Niska wysokość ciała może być oczywiście związana z różnymi zaburzeniami chro-
mosomalnymi (np. zespół Downa, zespół Russel-Silver), jak również takimi chorobami
jak cukrzyca, celiakia, przewlekła choroba nerek, wrodzona niedoczynność tarczycy,
zespół Cushinga, niedobory hormonu wzrostu (Wheeler i in. 2004). Niskorosłość może
więc być bardzo bezpośrednim wskaźnikiem stanu zdrowia osobnika. Wykluczając
jednak przypadki związane z zaburzeniami genetycznymi czy chorobami, których ob-
jawy są ewidentne i dotyczą całego zespołu cech, interesujące jest, czy wysokość ciała
może być wskaźnikiem bardziej subtelnych różnic w kondycji zdrowotnej mężczyzn.
Badania epidemiologiczne prowadzone głównie w społeczeństwach zachod-
nich wskazują na związek wysokości ciała mężczyzny z jego stanem zdrowia, ry-
zykiem zachorowalności na różne choroby oraz z długością trwania życia. Wyniki
badań nie są jednak jednoznaczne. Co więcej, jak podkreślano już wcześniej, także
w przypadku różnic w badaniach epidemiologicznych należy uwzględniać zmien-
ność w obrębie określonej homogenicznej populacji. A to dlatego, że gdy porównuje
się różne populacje (jak to robią np. Samaras i in. 2003), wyniki mogą być przeciw-
ne niż w obrębie względnie homogenicznej populacji. Na przykład średnio niżsi Ja-
pończycy żyją dłużej niż względnie wysocy Europejczycy. Bardziej zasadne wydaje
się porównywanie parametrów zdrowia mężczyzn w obrębie określonej grupy et-
nicznej niż wprowadzanie zakłócającego efektu dodatkowych różnic genetycznych
związanych z odmiennymi adaptacjami do różnych warunków środowiskowych.
Należy też pamiętać, że wysokość ciała może być tylko bardzo pośrednią przyczyną
różnic pod względem zachorowalności na różne choroby u mężczyzn oraz że istnieje
wiele istotniejszych czynników, na przykład typ diety czy styl życia, które w dużo
większym stopniu wpływają na przykład na częstość choroby wieńcowej niż sama
wysokość ciała. Wzrostowi średniej wysokości ciała Afroamerykanów towarzyszył
zasadniczy wzrost częstości choroby wieńcowej. Podobnie u Koreańczyków z Korei
Płd., u których w ciągu ostatnich 50 lat wzrosła średnia wysokość ciała, zasadniczo
(bo aż o 2800%) zwiększyło się występowanie chorób serca (Samaras 2007a). Jeśli cał-
kowicie nie podważa to znaczenia postrzegania atrakcyjności wysokości ciała w kon-
tekście zdrowia, to przynajmniej we współczesnych populacjach na pewno wskazuje
na nikłe znaczenie tego typu sygnalizacji.
Wiele badań wskazuje, że względnie niżsi mężczyźni częściej chorują i umiera-
ją z powodu niektórych chorób, na przykład układu oddechowego, krwionośnego
czy z powodu udarów mózgu. Na przykład duże epidemiologiczne badania nor-
weskie wskazują, że śmiertelność jest ujemnie skorelowana z wysokością ciała męż-

#1323#- W
Biologia_03.indd 84 2/26/10 4:55:18 PM

czyzn (Waaler 1984, Engeland i in. 2003). Między 40 a 59 rokiem życia u mężczyzn

o wzroście 165 cm ryzyko zgonu było o 71% większe niż u mężczyzn mających
182,5 cm. Było to związane szczególnie z chorobami układu krwionośnego i odde-
chowego (Waler 1984). Silventoinen i in. (1999) również wykazali, że wyżsi Finowie
są zdrowsi, a Tuvemo i in. (1999), że u względnie wyższych poborowych w Szwecji
wykrywa się mniej chorób psychicznych i mięśniowo-szkieletowych niż u niższych
poborowych. Spadek zdolności kognitywnych z wiekiem jest też większy u niższych
mężczyzn (Abbot i in. 1998), a odpowiadać za to mogą gorsze warunki bytowe i stres
w dzieciństwie, które mają wpływ nie tylko na zmniejszenie wysokości ciała, ale też
na wzrost mózgowia (Abbot i in. 1998). Również w Korei Płd. u mężczyzn w wie-
ku 40–64 lat (średnia wysokość ciała: 168,3 cm) mających co najmniej 175 cm ryzyko
zgonu było o 10% niższe niż u tych mierzących co najwyżej 162 cm (Song i in. 2003).
Wyższa śmiertelność niższych mężczyzn wynika głównie z chorób układu oddecho-
wego (Leon i in. 1995, Song i in. 2003) i w dużym stopniu choroby wieńcowej (Bar-
ker i in. 1990, Hebert i in. 1993, Wannamethee i in. 1998, Kee i in. 1997). Jednak ani
w przypadku badań Koreańczyków (Song i in. 2003), ani Izraelczyków (Goldbourt
i Tanne 2002) nie znaleziono zależności między wysokością ciała mężczyzn i śmiertel-
nością z powodu choroby wieńcowej. Chociaż w dużych amerykańskich prospektyw-
nych badaniach „NHANES I” (dane zbierane od 1971 do 1975 roku) Liao i in. (1996)
wykazali, że ryzyko zawału serca, choroby wieńcowej oraz ogólnie ryzyko zachoro-
walności i umieralności z powodu chorób sercowo-naczyniowych jest ujemnie skore-
lowane z wysokością ciała u obu płci, to jednak przy kontroli wieku i wykształcenia
(czasu trwania edukacji), wysokość ciała nie miała znaczenia. Badając mężczyzn z XI-
X-wiecznego amerykańskiego college’u, czyli o tym samym poziomie wykształcenia,
Murray (2000) także nie stwierdził zależności między wysokością ciała i śmiertelno-
ścią. Ciekawe badania przeprowadzone przez Sear (2006) w Gambii na wybranych
wiejskich populacjach, a zatem w zupełnie innych społeczeństwach niż zachodnie, nie
wykazały związku między wysokością ciała mężczyzn i śmiertelnością. Zależność ta
okazała się natomiast U-kształtna dla kobiet (w porównaniu z kobietami o średniej
wysokości ciała, wyższa była śmiertelność kobiet wysokich i niskich).
Oczywiście, badając wpływ wzrostu na stan zdrowia, należy wykluczyć czynniki,
które mogą być silnie związane z wysokością ciała, a które mogą też mieć istotniejszy
wpływ na zachorowalność czy umieralność. Może być bowiem tak, że niżsi mężczyź-
ni mają średnio większe BMI (otłuszczenie) i to jest przyczyną ich częstszych proble-
mów zdrowotnych. Dlatego w badaniach zależności między ryzykiem zachorowalno-
ści a wysokością ciała należy zawsze kontrolować wiele innych czynników (tu: masę
ciała lub BMI).
U niskich mężczyzn wyższa jest śmiertelność z powodu udaru mózgu (Song
i in. 2003), chociaż w niektórych badaniach wykazano, że ryzyko to jest większe tyl-
ko dla mężczyzn mierzących poniżej 167,7 cm (Wannamethee i in. 1998) i na skutek
przyczyn zewnętrznych (Song i in. 2003). Odwrotna, ale względnie słaba zależność
dotyczy natomiast nowotworów, szczególnie raka prostaty. Na przykład badania Fi-
nów (Sequoia i in. 2006) w wieku 50–69 lat, ale też wiele innych badań (za Sequoia
i in. 2006) wskazują, że ryzyko zachorowalności na raka prostaty jest większe dla wyż-
szych mężczyzn.

#1323#- W
Biologia_03.indd 85 2/26/10 4:55:18 PM

Należy zwrócić uwagę na to, że większość podanych tu wyników dotyczy ba-

dań na mężczyznach powyżej 40 roku życia. Peck i Vagero (1989) twierdzą jednak,
że na zależność między wysokością ciała mężczyzn i śmiertelnością nie wpływają
czynniki związane z SES w dorosłym życiu osobnika, ale że zależność ta ustala się już
w młodości. To podwyższone ryzyko zachorowalności i zgonu dla wielu jednostek
chorobowych u niższych mężczyzn faktycznie najczęściej przypisuje się czynnikom
działającym we wczesnym okresie ontogenezy (w tym również w okresie prenatal-
nym), które z jednej strony powodują okresowe spowolnienie procesu wzrastania,
a z drugiej wpływają negatywnie na zdrowie osobnika (np. Song i in. 2003, Wanna-
methee i in. 1998).
Na podwyższone ryzyko zachorowalności niskich mężczyzn dodatkowo może
wpływać wyższy poziom stresu w ciągu trwania życia. Na przykład już w szkole
niżsi uczniowie są dwa razy częściej tyranizowani przez swoich rówieśników (Voss
i Mulligan 2000). Ich gorsze parametry zdrowia mogą wynikać także z trudniejszych
warunków społecznych, na które są skazani niejako post factum. Badania Szwedów
(Magnusson i in. 2005) wskazują, że 5-centymetrowy wzrost wysokości ciała związa-
ny jest z 9% redukcją ryzyka samobójstwa. Niżsi mają gorszą sytuację w rywalizacji
z wyższymi, średnio mniej zarabiają i mają większe trudności w zdobyciu partnerki.
Warunki takie powodują wyższy poziom stresu i w efekcie obniżenie odporności, czyli
wzrost ryzyka tych chorób, które wynikają z podwyższonego poziomu stresu i więk-
sze prawdopodobieństwo wcześniejszego zgonu. Być może z tych właśnie przyczyn
większy procent niższych mężczyzn pozostaje kawalerami. Ci natomiast, podobnie
jak rozwodnicy (wśród których niewchodzący w ponowny związek mogą być śred-
nio niżsi), żyją krócej (Podogrodzka 1992, Ebrahim i in. 1995). W takim przypadku
jednak sygnał związany z wysokością ciała mógłby mieć charakter prospektywny,
czyli wskazywać na lepsze rokowania co do stanu zdrowia mężczyzny w przyszłości.
Tak jest na przykład, jeśli chodzi o preferowanie przez kobiety takich męskich cech,
które wskazują na większą szansę osiągnięcia wyższego statusu społeczno-ekono-
micznego przez mężczyznę w przyszłości.
Badania bliźniąt monozygotycznych, u których niższy bliźniak częściej umierał
z powodu choroby wieńcowej, wskazują, że za ujemną korelację między wysoko-
ścią ciała a tą chorobą odpowiadają też czynniki środowiskowe wpływające zarów-
no bezpośrednio na wysokość ciała, jak i na rozwój choroby wieńcowej (Silventoinen
i in. 2006).
Zależność między jakością życia mężczyzn (związaną z ich zdrowiem) a ich wy-
sokością ciała nie jest jednak liniowa. Badania brytyjskie (Christensen i in. 2007) wska-
zują, że szczególnie niską jakość życia mają osoby o wysokości ciała poniżej dwóch
odchyleń standardowych (< –2,0 HSDS, ang. height standard deviation scores) w badanej
populacji. U mężczyzn, którzy mają co najmniej średnią wysokość ciała, zależność ta
jest bardzo słaba i nie ma już istotnego klinicznego znaczenia.
Czy jednak długość trwania życia, tak jak i ryzyko nowotworu prostaty w star-
szym wieku są dobrymi argumentami przeciw lub za określonymi preferencjami ko-
biet w stosunku do wysokości ciała partnera? Wysoka jakość biologiczna w okresie
najwyższej płodności osobnika może być bowiem związana z negatywnymi konsek
wencjami w późniejszym okresie życia, czyli gdy dobór naturalny nie działa już tak

#1323#- W
Biologia_03.indd 86 2/26/10 4:55:18 PM

silnie). Szczególnie ciekawy jest przypadek nowotworu prostaty, na który częściej

umierają wysocy mężczyźni. W tym przypadku mamy bowiem do czynienia z anta-
gonistyczną plejotropią, która de facto może wskazywać na wyższą „jakość biologicz-
ną” mężczyzn w okresie, kiedy ich płodność jest najwyższa (między 18 a 50 rokiem
życia). Rak prostaty częściej występuje u mężczyzn z wysokim poziomem testostero-
nu (T), która to cecha u młodych mężczyzn pomaga w rywalizacji wewnątrzpłciowej
i może przynosić większe sukcesy seksualne i reprodukcyjne. Na przykład poziom
testosteronu u chłopców jest ujemnie skorelowany z wiekiem inicjacji seksualnej (Hal-
pern i in. 1994).
3.5.1.3. Pośrednie dowody sygnalizacji jakości genów przez wysokość ciała

Hipoteza „dobrych genów” tłumacząca atrakcyjność wysokich mężczyzn może
być poparta również innymi pośrednimi dowodami. Na przykład Manning (1995)
wykazał ujemną korelację między wysokością ciała mężczyzny a stopniem asyme-
trii fluktuacyjnej. Wskazuje to na większą stabilność rozwojową wyższych mężczyzn,
a zatem możliwe, że na wyższą jakość ich genotypu. Ta tylko „możliwość” wynika
stąd, że osobnicy o podobnej jakości genotypowej mogli być narażeni na bardzo róż-
ne warunki środowiska w okresie rozwoju. W takim przypadku większa wysokość
ciała danego osobnika nie musiałaby być sygnałem na przykład wyższej odporności
immunologicznej (w stosunku do innego, niższego osobnika), a tylko efektem braku
oddziaływania czynników, które zaburzają optymalny proces wzrastania.
Gdyby wysokość ciała mężczyzny nie była sygnałem jakichś pożądanych cech ge-
netycznych świadczących o jakości biologicznej osobnika, to przy wyborze partnera
krótkoterminowego, a zatem partnera o potencjalnie niskim zaangażowaniu rodzi-
cielskim, kobiety nie preferowałyby wysokich partnerów silniej, niż gdy wybierają
partnera długoterminowego. Badając preferencje kobiet w wieku 24–36 lat, Pawłow-
ski i Jasieńska (2005) stwierdzili, że kobiety będące w fazie cyklu, kiedy prawdopo-
dobieństwo zapłodnienia jest większe (między 5 a 14 dniem cyklu) istotnie częściej
preferowały względnie wyższych mężczyzn (ryc. 3.1 – A i B). Również kobiety, któ-
re preferowały różny poziom dymorfizmu płciowego, a zatem różną wysokość ciała
mężczyzny dla związku długo- i krótkoterminowego, wyraźnie częściej do związku
krótkoterminowego wybierały wyższych mężczyzn. Takich kobiet było dwukrotnie
więcej niż tych, które miały odwrotną preferencję. Uznaje się, że do związku krót-
koterminowego (przy dużym ryzyku braku późniejszych ojcowskich inwestycji ta-
kiego mężczyzny) kobiety wybierają mężczyzn o cechach świadczących o „dobrych
genach”. Potwierdza to też preferowanie przez kobiety będące w płodnej fazie cyklu
menstruacyjnego lub wybierające partnera do związku krótkoterminowego (przelot-
nego), takich cech twarzy potencjalnego partnera, które mogą sygnalizować jego ja-
kość genetyczną (zob. rozdz. 5).
Analizując wysokość ciała mężczyzny w kontekście dobrych genów czy zdrowia,
należy jednak pamiętać o problemie rozwojowego trade-off (zob. rozdz. 1). Organizm
może dysponować ograniczonymi zasobami energetycznymi i dlatego jeśli musi
poświęcić wiele energii na długotrwałą „walkę” z jakimś czynnikiem chorobotwór-
czym (np. bakterie czy różne pasożyty), to może mu jej nie starczyć na odpowiednio
szybki proces wzrastania. Jeśli oczywiście ma bardzo dobre geny, takie obciążenie

#1323#- W
Biologia_03.indd 87 2/26/10 4:55:18 PM

wcale nie musi być czynnikiem upośledzającym proces wzrastania. Wyobraźmy so-

bie, że mamy ograniczoną kwotę, za którą nie jesteśmy w stanie kupić w tym samym
czasie i mieszkania, i nowego samochodu. Wtedy musimy podjąć decyzję o kupnie
tylko jednego z tych towarów. Jeśli jednak mamy dwukrotnie więcej pieniędzy (lep-
szy genotyp), wtedy kupienie domu nie musi się wiązać z rezygnacją z kupna samo-
chodu.
3.5.2. Wysokość ciała jako sygnał statusu społeczno-ekonomicznego mężczyzny

Poza sygnałem dobrych genów, związanych na przykład z odpornością na różne
czynniki zaburzające proces rozwoju i wzrastania, wysokość ciała mężczyzny może
też być sygnałem statusu społecznego czy możliwości uzyskania przez mężczyznę
takiego statusu w przyszłości. Byłby to dodatkowy powód atrakcyjności wyższych
mężczyzn. Cecha ta bowiem sygnalizowałaby również większe szanse wyższego
mężczyzny na dostęp do odpowiednich zasobów, gwarantujących kobiecie i jej dzie-
ciom bezpieczeństwo ekonomiczne i społeczne.
Gdy porównuje się różne hierarchiczne stanowiska w obrębie różnych zawodów,
występuje dodatnia zależność między wysokością ciała mężczyzny i jego pozycją za-
wodową. W książce opublikowanej już w 1915 roku Gowin (za Case i Paxson 2006)
wykazał, że w takich na przykład profesjach jak prawnicy, nauczyciele, pracownicy
kolei czy nawet wśród kleru mężczyźni zajmujący wyższe stanowiska byli wyżsi.
W badaniu na dużych zbiorach danych amerykańskich i brytyjskich (Persico i in. 2004)
nie wykazano przy tym, aby istniała jakaś szczególna selekcja do zawodu pod wzglę-
dem wysokości ciała. Oznacza to, że wyżsi mężczyźni nie wybierają częściej zawo-
dów, które związane są z koniecznością dużej umysłowej kreatywności. Taki rezultat
jest jednak zaskakujący, gdyż nie jest zgodny z wynikami wielu innych badań, do-
wodzących, że średnio wyżsi mężczyźni mają jednak większe szanse na osiągnięcie
lepszego wykształcenia i częściej pracują w zawodach, które mają wyższy społeczny
prestiż i związane są z wyższym SES (Bielicki i Waliszko 1992, Meyer i Selmer 1999,
Silventoinen i in. 2000, Nettle 2002b, Case i Paxson 2006).
Jak jednak wytłumaczyć dodatni związek między statusem społeczno-ekono-
micznym a wysokością ciała? Czy wynika on z tego, że wyżsi mężczyźni rodzą się
w uprzywilejowanych grupach społecznych i mając lepsze warunki (np. dobre odży-
wianie i opiekę medyczną), stają się wyżsi, czy też odwrotnie, wyżsi osiągają większy
sukces zawodowy i łatwiej awansują do klas o wyższym SES? Badania Nettle’a (2002b)
wskazują, że ważniejszy jest pierwszy mechanizm. Okazuje się bowiem, że w bada-
niach brytyjskich SES ojca jest nieco lepszym predyktorem wysokości ciała danego
mężczyzny niż SES tego właśnie mężczyzny. Brak również związku między wysoko-
ścią ciała mężczyzny a różnicą między jego SES i SES jego ojca. Według Nettle’a głów-
ną determinantą wysokości ciała mężczyzny jest SES ojca (rodziny), a nie odwrotnie,
czyli że dzięki odpowiedniej wysokości ciała osiąga się odpowiedni SES. Najpewniej
jednak ten drugi mechanizm też wchodzi w grę i wskazuje na to wiele innych, omó-
wionych poniżej badań (np. Schumacher i Knussman 1979, Bielicki i Charzewski 1983,
Magnusson i in. 2006). Możliwe, że to, który z powyżej zasugerowanych mechaniz-
mów jest istotniejszy, zależy na przykład od typu stratyfikacji społecznej. W krajach,

#1323#- W
Biologia_03.indd 88 2/26/10 4:55:18 PM

gdzie rozwarstwienie społeczne jest (i było) względnie niewielkie, związek między
wysokością ciała mężczyzny a jego SES może być większy niż między wysokością
ciała jego ojca a SES.
Na podstawie badań poborowych Bielicki i Waliszko (1992) zaproponowali trzy
hipotezy wyjaśniające dodatnią korelację między wysokością ciała i dotychczas uzy-
skanym poziomem edukacji 19-letnich mężczyzn:
1. Hipoteza genów plejotropowych1, według której te same geny, które odpowiada-
ją za wysokość ciała, wpływają również na pewne cechy osobowości lub inteligen-
cję, która ułatwia awans społeczny.
2. Hipoteza „karty atutowej” (ang. trump card hypothesis), według której duża wyso-
kość ciała jest społecznie bardzo pozytywnie odbierana, a to związane może być
z większą atrakcyjnością czy też pewnością siebie lub asertywnością wysokiej oso-
by, a zatem z cechami ułatwiającymi wspinanie się po drabinie społecznej.
3. Hipoteza „trzeciego czynnika” (ang. third factor hypothesis), według której istnie-
je niemierzalny czynnik społeczny (np. jakość inwestycji rodzicielskich, ukryte
czynniki ekonomiczne), powodujący, że korelacja między poziomem edukacji
i wysokością ciała jest tylko uboczną konsekwencją jakiegoś trudno uchwytnego
czynnika środowiskowego.
Wydaje się, że hipotezy próbujące wyjaśnić wyższy SES wyższych mężczyzn po-
krywają się również z postulowanymi przyczynami dodatniej korelacji między wy-
sokością ciała mężczyzn a ich zarobkami w społeczeństwach zachodnich (np. Persico
i in. 2004).
Poniżej przedstawione są wyniki badań, które wspierają powyższe hipotezy
lub im przeczą.
Wyniki badań nad związkiem wysokości ciała osobnika z inteligencją nie są jed-
noznaczne. Judge i Cable (2004) na przykład stwierdzili, że istnieje dodatnia korelacja
między wysokością ciała a IQ (r = 0,26). Sama jednak inteligencja nie tłumaczy SES osob-
nika, bo przy kontroli IQ ciągle istnieje dodatnia zależność między wysokością ciała
a zarobkami. Chociaż Teasdale i in. (1991) stwierdzili też dodatnią korelację między
wysokością ciała i inteligencją, wykazali, że na sukces reprodukcyjny mężczyzn mają nie-
zależny wpływ obie te cechy. Nie znaleziono jednak istotnej korelacji między wysokością
ciała a inteligencją w innej dużej amerykańskiej próbie badanych (NLSY79) (r = –0,05).
Zależności tej nie potwierdza też metaanaliza przeprowadzona na wielu niezależ-
nych badaniach nad związkiem wysokości ciała z IQ (Wheeler i in. 2004). Na pewno
jednak w przypadku genetycznych zaburzeń związanych z niskim wzrostem istnieje
duże ryzyko niskiej inteligencji. Na 1074 znanych już w 2004 zaburzeń genetycznych,
którym towarzyszy niskorosłość, aż w 2/3 przypadków występuje jakieś upośledze-
nie umysłowe (wg bazy POSSUM, za Wheeler i in. 2004). Takie niejednorodne wy-
niki nie potwierdzają w pełni hipotezy, że za preferencją wysokich mężczyzn kryje
się wyższy poziom inteligencji (przynajmniej jeśli chodzi o mężczyzn, u których
1
W oryginale hipoteza ta nazwana jest genetic linkage hypothesis, co znaczy „hipoteza sprzężenia
genetycznego”. Sprzężenie genów odnosi się jednak do położenia różnych genów na jednym chromosomie,
a nie do wpływu danego genu na kształtowanie się różnych cech. Aby nie powtarzać niepoprawnej
terminologii użytej przez autorów, hipotezę tę nazwałem hipotezą genów plejotropowych.

#1323#- W
Biologia_03.indd 89 2/26/10 4:55:18 PM

brak ewidentnych innych objawów jakiejś choroby genetycznej). Jeśli nawet badania
związku między inteligencją i wysokością ciała nie są w pełni jednoznaczne (może
to być też związane ze specyfiką badanej populacji), to wyniki badań związku po-
ziomu wykształcenia z wysokością ciała mężczyzn są stosunkowo jednolite. Zarów-
no badania polskie (Bielicki i Szklarska 2000), jak i szwedzkie (Magnusson i in. 2006),
brytyjskie czy amerykańskie (Case i Paxson 2006) wskazują na dodatnią zależność
między wysokością ciała młodych mężczyzn a poziomem wykształcenia. Nie da się
tego w pełni wytłumaczyć ani różnicami SES rodziców, ani inteligencją, ani wzrostem
ojca. Wszystkie wymienione czynniki mają jednak wpływ (chociaż stosunkowo nie-
wielki) na dodatnią zależność między wysokością ciała mężczyzn i ich poziomem wy-
kształcenia.
Analizując fińskie bliźnięta, Silventoinen i in. (2000) doszli do wniosku, że w pew-
nym stopniu jednak te same geny wpływają na wysokość ciała i na osiągnięty poziom
edukacji. Zgadzałoby się to zatem również z hipotezą plejotropii. Na dużych zbio-
rach danych amerykańskich i brytyjskich Case i Paxson (2006) faktycznie wykazały,
że za wyższy status ekonomiczny wysokich mężczyzn odpowiadają właśnie ich śred-
nio wyższe zdolności poznawcze i to już nawet te zaobserwowane w dzieciństwie.
Możliwe, że za dodatnią korelację wysokości ciała i zdolności kognitywnych odpo-
wiedzialny jest mechanizm fizjologiczny związany na przykład z hormonami tarczy-
cy, które z jednej strony stymulują wzrastanie, a z drugiej wpływają na rozwój neu-
ronalny (za: Richards i in. 2002). Inna hipoteza mówi o wpływie IGF (insulinopodob-
nych czynników wzrostu) produkowanych w wątrobie (za: Richards i in. 2002). Wciąż
nie ma jednak bezpośrednich dowodów potwierdzających te hipotezy, tym bardziej,
że nie we wszystkich populacyjnych badaniach wykryto zależność między wysoko-
ścią ciała i zdolnościami poznawczymi.
Wiele badań wskazuje na to, że wyżsi synowie są bardziej mobilni na drabinie
społecznej, co znaczy, że mają większe szanse na osiągnięcie wyższego poziomu edu-
kacji i awansu społeczno-ekonomicznego w stosunku do swoich ojców (Szklarska
i in. 2007) czy swoich niższych braci (Schumacher i Knussman 1979, Bielicki i Cha-
rzewski 1983, Magnusson i in. 2006) i to bez względu na kolejność urodzenia. Tak jest
również dla bliźniąt dizygotycznych (współczynnik pokrewieństwa [wp] = 50%),
a nawet dla bliźniąt mających te same geny (wp = 100%), czyli monozygotycznych
(Silventoinen i in. 2000). Badania te wskazują, że za obserwowane relacje między po-
ziomem edukacji i wysokością ciała nie odpowiadają wyłącznie czynniki genetycz-
ne i często podkreślane środowisko rodzinne, czyli SES rodziców. To oznacza, że ani
hipoteza 1 (o genetycznym związku wysokości ciała i edukacji), ani hipoteza 3, mówiąca
o „czynniku trzecim”, czyli jakimś niemierzalnym czynniku związanym ze zmienno-
ścią między rodzinami (Silventoinen i in. 2000), nie mogą w pełni tłumaczyć badanego
związku. Ta pierwsza, bo istnieje dodatnia korelacja między poziomem edukacji
a wysokością ciała również w parach bliźniąt monozygotycznych (MZ). Ta trzecia
natomiast, bo bliźnięta mają to samo środowisko rodzinne (chociaż ciągle mogą wcho-
dzić w grę zróżnicowane inwestycje rodzicielskie nawet w przypadku bliźniąt MZ).
Najbardziej prawdopodobna wydaje się więc hipoteza druga („karty atutowej”),
przy czym nie można jednak wykluczyć całkowicie ani czynników genetycznych,
ani ukrytych czynników zmienności między rodzinami.

#1323#- W
Biologia_03.indd 90 2/26/10 4:55:18 PM

Case i Paxson (2006) wykazały, że dodatniej korelacji między wysokością ciała

i zdolnościami poznawczymi nie można wyjaśnić przez zróżnicowane traktowanie
wyższych dzieci w szkole. Jednak autorki te, w przeciwieństwie do Persico i in. (2004),
stwierdziły, że wyższe zarobki wyższych osób nie dadzą się wyjaśnić bez uwzględnia-
nia w analizie ich zdolności poznawczych, i to już gdy zdolności te badane są w dzie-
ciństwie. Bielicki i Szklarska (2000) wykazali, że w przypadku wykształcenia 19-latków
(poborowych), gdy pochodzą oni z rodzin o tym samym SES, ci wyżsi częściej uzy-
skiwali lepsze wykształcenie. Uznając za mało prawdopodobną hipotezę plejotropii
(chyba zbyt pochopnie), autorzy nie biorą jej pod uwagę w dyskusji nad możliwymi
przyczynami otrzymanego wyniku. Uważają również, że uzyskanej zależności nie da
się wytłumaczyć hipotezą „karty atutowej”, gdyż wybór drogi edukacyjnej po szkole
podstawowej (jeszcze w czasach, gdy nie było gimnazjów) dokonywał się w przy-
padku badanych poborowych około 15 roku życia (zresztą często przy aktywnym
współudziale rodziców w tej decyzji), a zatem wtedy, gdy chłopcy jeszcze nie osią-
gnęli ostatecznej wysokości ciała. Autorzy zwracają jednak uwagę na to, że istnieje
dodatnia korelacja między wysokością ciała w 14 roku życia a ostateczną wysokością
ciała osobnika i podkreślają, że już wtedy mogą występować różnice w pewności sie-
bie w zależności od wysokości ciała. Bielicki i Szklarska (2000) najsilniej przychylają
się jednak do hipotezy trzeciej, sugerując, że istnieją pewne trudno uchwytne w ba-
daniach różnice między rodzinami (np. zróżnicowane inwestycje rodzicielskie) nawet
w obrębie tej samej warstwy społecznej, które w zasadniczy sposób wpływają zarów-
no na proces wzrastania (np. z powodu lepszego odżywiania czy opieki zdrowotnej),
jak i na pomoc oraz motywowanie do osiągnięcia lepszej edukacji. Zaprezentowane
wyżej badania bliźniąt wskazują jednak, że związek wysokości ciała z wykształce-
niem nie może wynikać wyłącznie z owego „trzeciego czynnika” różnicującego rodzi-
ny z tej samej warstwy społecznej.
Poszukując powodów, dla których wysocy są bardziej atrakcyjni, trudno też przy-
jąć „okrężny argument”, że szanse wyższych na awans społeczny związane są
z ich atrakcyjnością, bo wtedy nie znalibyśmy przyczyny, dla której ta właśnie cecha
miałaby być atrakcyjna. Niemniej jednak nie da się tego wykluczyć. Może bowiem
być tak, że sama wielkość osobnika jako sygnał dobrych genów może wystarczać,
by wykształciła się preferencja estetyczna w stosunku do względnie wysokich męż-
czyzn. Konsekwencją tego, że wyżsi postrzegani są jako atrakcyjniejsi, są natomiast
ich lepsze relacje społeczne ułatwiające im równocześnie awans społeczny.
Chociaż istnieje kilka hipotez wyjaśniających, na czym może polegać przewaga
wyższych ułatwiająca im awans społeczny, brak definitywnych wyników wskazują-
cych na działanie jednego czynnika. Na przykład nie potwierdzono, żeby taki po-
tencjalny czynnik, który mógłby być atutem wyższych, jak poczucie własnej warto-
ści czy pewność siebie, miał wpływ na zarobki. Biorąc pod uwagę wyniki kwestio-
nariusza poczucia własnej wartości Rosenberga (ang. The Rosenberg Self-Esteem Scale)
z 1980 roku dla amerykańskiej próby badanych, Persico i in. (2004) stwierdzili, że męż-
czyźni, którzy byli względnie wysocy już jako nastolatki, jako dorośli wcale nie zara-
biali więcej z powodu wysokiego poczucia własnej wartości, gdy byli nastolatkami.
Postrzeganie wysokości ciała jest być może obciążone dawno już ukształtowaną ewo-
lucyjnie (niebezpodstawną) asocjacją między wielkością ciała a „potęgą” czy „władzą”.

#1323#- W
Biologia_03.indd 91 2/26/10 4:55:18 PM

Taki sposób percepcji i wynikające z niego normy społeczne dawałyby przewagę wyż-
szym i zwiększały ich pewność siebie (za Judge i Cable 2004). Tego rodzaju percepcyjne
„odchylenie” dotyczy zresztą wielkości różnych obiektów i jest ono dwukierunkowe
(większy jest cenniejszy, a cenniejszy jest postrzegany jako większy). Brian Mulroney,
który w 1988 został wybrany na przewodniczącego kanadyjskiej partii konserwatyw-
nej, postrzegany był jako wyższy po zwycięstwie w wyborach niż przed wyborami.
Odwrotnie było z jego przegranymi rywalami, Broadbentem i Turnerem (Higham
i Carment 1992). Znaczący jest też fakt, że od 1896 roku w wyborach prezydenckich
w USA nie wybrano ani razu kandydata, który miałby wysokość ciała mniejszą niż
średnia wysokość ciała mężczyzn w amerykańskiej populacji (Judge i Cable 2004).
Faktem jest, że w USA wyższe osoby uzyskują względnie większe zarobki. Ra-
shad (2008) na przykład wykazał, że różnica 10 cm w wysokości ciała związana była
z o 5,4% większym dochodem dla mężczyzn wszystkich ras w USA w latach 1984–2005.
Natomiast według analiz Judge i Cable (2004) przeprowadzonych na podstawie trzech
różnych dużych badań, wzrost wysokości ciała o jeden cal (czyli ok. 2,5 cm) oznacza
wzrost zarobków średnio od 728 do 897 dol. w skali roku. Według ich obliczeń oso-
ba mająca około 183 cm (72 cale) wzrostu zarabia średnio o 5525 dol. rocznie więcej
niż osoba mająca 165 cm (65 cali) wzrostu. Chociaż wpływ wysokości ciała na zarobki
był w trzech na cztery badaniach nieco większy dla mężczyzn, różnica w sile efektu
między płciami okazała się nieistotna (Judge i Cable 2004). Skoro wysokość ciała może
być postrzegana przez pryzmat pozycji społecznej, może to wskazywać, że w pro-
cesie ewolucji powstały mentalne asocjacje silnego związku wielkości ciała z rangą
osobnika obecnie określaną jako status społeczno-ekonomiczny. A jeśli tak, wspiera
to hipotezę, że wyżsi mężczyźni są postrzegani przez kobiety jako bardziej atrakcyj-
ni, bo wzrost wiąże się z większą szansą mężczyzny na wyższą pozycję społeczną
(łatwiejszy awans społeczny), a w konsekwencji na lepsze zabezpieczenie zasobów
kobiecie i jej dzieciom.
Gdyby głównym czynnikiem w hipotezie „karty atutowej” była większa pew-
ność siebie (Wilson 1968, Lechelt 1975) lub asertywność wyższych osobników, która
daje im większe szanse na awans społeczny i wyższe dochody, można by postulować,
że postrzeganie atrakcyjności tej cechy związane jest z korzyścią społeczną, jaką ta fe-
notypowa cecha niesie ze sobą. Persico i in. (2004) wykazali na przykład, że o tym,
jakie zarobki uzyskują mężczyźni, silniej decyduje to, jaką wysokość ciała mieli w wie-
ku 16 lat niż jako dorośli. Autorzy ci przypuszczają, że wyższe nastolatki charaktery-
zują się większą aktywnością społeczną czy sportową (ogólnie aktywnością pozasz-
kolną) i w ten sposób nabywają umiejętności, które w przyszłej pracy zawodowej dają
im przewagę. Przy czym ani masa ciała, ani zdrowie badanych, ani wysokość ciała
ich ojca nie niwelują ujawnionego przez badaczy efektu.
Ponieważ SES skorelowany jest dodatnio z inteligencją, jest on też związany
z czynnikami genetycznymi. Przyjmuje się również, że czynniki genetyczne wpły-
wają zarówno na mobilność społeczną (awans społeczny), jak i na zdrowie osobnika
(Mackenbach 2005). Byłaby to jednak raczej forma selekcji pośredniej, w której awans
społeczny związany jest ze zdrowiem poprzez selekcję ze względu na czynniki de-
terminujące stan zdrowia osobnika, a nie selekcję bezpośrednią związaną z tym,
że awansują głównie zdrowe osoby.

#1323#- W
Biologia_03.indd 92 2/26/10 4:55:18 PM

Z punktu widzenia postrzegania wysokich mężczyzn jako bardziej atrakcyjnych,

być może nie ma wielkiego znaczenia, który z przedstawionych powyżej dwóch głów-
nych powodów (genetyczny czy środowiskowy) jest najistotniejszy (Pawłowski 2000).
Bez względu bowiem na to, co leży u podstaw ponadśredniej wysokości ciała męż-
czyzny, kobiety, wybierając takich mężczyzn, mogą liczyć na jakiś zysk biologiczny.
Jeśli za sygnalizowany wysokością ciała wyższy SES odpowiedzialne są w jakimś
stopniu geny, to bardzo dobrze, ale w żadnym wypadku nie jest to warunek koniecz-
ny stojący za opisywanymi tu kobiecymi preferencjami.
Wyobraźmy sobie, że SES mężczyzny nie jest w ogóle skorelowany z jego wy-
sokością ciała. W takim przypadku trudno byłoby mówić o wewnątrzpłciowej ry-
walizacji mężczyzn, która byłaby związana ze wzrostem. Wtedy kobieca preferencja
wyższych mężczyzn byłaby związana raczej z ich wyższą biologiczną jakością wy-
nikającą albo z lepszych genów i wyższej odporności, lub też z zasadniczo lepszych
perspektyw (np. zdrowotnych) wynikających z lepszego odżywiania już w okresie
płodowym i później w postnatalnym progresywnym okresie ontogenezy. Gdyby wa-
runki matczyne i środowiskowe były dokładnie takie same, to różnice między męż-
czyznami wynikałyby tylko z czynników genetycznych. Gdyby jednak te warunki
były zróżnicowane, to mężczyźni o różnej wysokości ciała wcale nie musieliby się
różnić pod względem jakości układu odpornościowego. Różnice w ich wysokości cia-
ła wynikałyby z tego, że w okresie płodowym, czy też już w dzieciństwie, byli w róż-
nym stopniu narażeni na czynniki, które mogły ograniczyć wykorzystanie pełnego
potencjału genetycznego związanego z wysokością ciała. Do takich czynników należą
na przykład niedożywienie matki w czasie ciąży i laktacji, spożywanie przez nią alko-
holu lub innych używek, obecność drobnoustrojów zaburzających proces wzrastania,
czy niedostatki pokarmu (w tym makro- i mikroelementów) w okresie dzieciństwa.
Mając zatem na uwadze główne korelaty wysokości ciała i postulowane sygnały
biologiczne związane z tą cechą, można rozważać różne modele przyczyn większej
atrakcyjności wysokich mężczyzn. Na rycinie 3.3. przedstawiono dwa modele opisu-
jące współzależności między atrakcyjnością wysokości ciała oraz wyżej omówionych
czynników.
Modele te nie uwzględniają bezpośredniej kontrowersyjnej zależności między inte-
ligencją i wysokością ciała, która miałaby podłoże genetyczne. Mechanizmy tej współ-
zależności mogłyby być związane z genami plejotropowymi odpowiadającymi zarów-
no za wysokość ciała, jak i za inteligencję. Przy czym, jak wiadomo z badań bliźniąt
monozygotycznych, różne indywidualne (dla każdego z bliźniaków) czynniki środo-
wiskowe (ang. non-shared environment) mogą jednak wpływać na ostateczną wysokość
ciała i w konsekwencji na przykład na poziom wykształcenia. Współzależność może
być również związana z zasadą, zgodnie z którą większe zwierzęta mają też względnie
większe mózgowie (Jerison 1973). Zależność ta zatem może mieć podłoże genetyczne,
ale też może być modyfikowana przez czynniki środowiskowe wpływające na proces
wzrastania (zatem zarówno na wysokość ciała, jak i do pewnego stopnia na wielkość
mózgowia). U Homo sapiens zależność ta też wydaje się potwierdzona w obrębie ho-
mogenicznej populacji (np. Koh i in. 2005). W kontekście rozważań o atrakcyjności
ciekawy jest również fakt, że korelacja ta jest silniejsza dla mężczyzn niż dla kobiet.
Na przykład, odpowiednio dla mężczyzn i kobiet r = 0,27 i 0,08 według Pakkenberg

#1323#- W
Biologia_03.indd 93 2/26/10 4:55:18 PM

Rycina 3.3. Dwa modele uwarunkowań postrzegania atrakcyjności wyższych mężczyzn.

W modelu 1 w kółku są zależności, które mogły powstać stosunkowo dawno w ewolucji, a dodatkowe korzyści pojawiły się
później i nie można w nich upatrywać pierwotnych przyczyn postrzegania wysokich mężczyzn jako bardziej atrakcyjnych,
tak jak trudno te korzyści rozpatrywać na przykład u innych gatunków społecznych, u których duże samce cieszą się
powodzeniem u samic (komentarz w tekście).

#1323#- W
Biologia_03.indd 94 2/26/10 4:55:18 PM

i Voigt (za Koh i in. 2005) lub też w badaniach koreańskich (Koh i in. 2005): r = 0,37
i r = 0,24. Ponieważ niektóre badania wskazują, że wielkość mózgowia koreluje dodat-
nio ze zdolnościami kognitywnymi (np. Egan i in. 1995, Genovese 1995), można przy-
puszczać, że stąd wynika dodatnia korelacja między wysokością ciała a poziomem
wykształcenia, i że szczególnie za różnice w poziomie wykształcenia (i ewentualnie
SES w dorosłym życiu) między bliźniętami monozygotycznymi o różnej wysokości
ciała odpowiada właśnie alometria między wielkością ciała i wielkością mózgowia.
Postulowane mechanizmy oczywiście nie wykluczają się i mogą w różnym stop-
niu wpływać na specyficzny „bonus” społeczny (edukacja i SES), jaki jest udziałem
względnie wysokich mężczyzn albo też przyczyniają się do swoistego „upośledzenia”
niskich.
Nie jest tutaj rozpatrywany model, w którym postuluje się, że przyczyną wszyst-
kich atutów i przewagi wysokich mężczyzn jest to, że są atrakcyjni (przystojni). Zało-
żenie takie jest bowiem sprzeczne z adaptacjonistycznym twierdzeniem, że cechy po-
strzegane jako atrakcyjne mogą sygnalizować biologiczną jakość osobnika. Warto za-
tem podkreślić, że pomimo czasami sprzecznych wyników badań na temat zależności
między wysokością ciała mężczyzny i wykształceniem czy też SES, ciągle nie możemy
wykluczyć żadnego z omawianych tu czynników. W różnych populacjach i różnych
warunkach ekologicznych priorytetowe czynniki działające na dodatnią zależność
między wysokością ciała i SES mężczyzny mogą się różnić. Z punktu widzenia bio-
logicznego podłoża atrakcyjności wysokich mężczyzn, najważniejsze jest jednak to,
że każdy z tych czynników działa w podobnym kierunku, tzn. że którykolwiek z nich
byłby sygnalizowany przez względnie większą wysokość ciała mężczyzny, zawsze
jest pożądany z punktu widzenia doboru partnera.
3.5.3. Wysokość ciała jako sygnał innych pożądanych przez kobiety cech u partnera
Właściwie brak badań na temat innych potencjalnych, nieomówionych wcześniej
związków wysokości ciała mężczyzn z takimi korzystnymi dla kobiet męskimi cecha-
mi, które mogłyby dodatkowo wyjaśniać biologiczne znaczenie preferencji estetycz-
nych kobiet w stosunku do wysokich mężczyzn. Cecha taka nie musiałaby być warun-
kowana genetycznie. Na przykład, agresja mężczyzn jest jednym z postulowanych
korelatów wysokości ciała. Zważywszy na to, że w związku partnerskim wysoki po-
ziom agresji partnera z reguły nie jest pożądany przez kobiety, można zastanowić się,
czy preferowani przez kobiety wyżsi mężczyźni są mniej agresywni. Stereotyp „kom-
pleksu Napoleona” wydaje się wskazywać, że niscy mężczyźni są bardziej agresywni.
Badania Archera i Thanzami (2007) na młodych amerykańskich Indianach wskazują
jednak, że jest odwrotnie. W ich badaniach to wyżsi mężczyźni okazali się bardziej
agresywni.
Większość wymienionych wyżej powodów atrakcyjności wyższych mężczyzn
wcale się nie wyklucza. Może być jednak i tak, że powód jest tylko jeden (np. do-
bre geny związane z odpornością organizmu i utrzymaniem trajektorii rozwojowej),
a „bonus” społecznie pozytywnego postrzegania wysokich mężczyzn jest efektem
(a nie przyczyną) ich większej atrakcyjności. Wystarczy jeden ważny biologiczny
powód, aby wysokość ciała osobnika stała się istotna w kategoriach estetycznych

#1323#- W
Biologia_03.indd 95 2/26/10 4:55:18 PM

preferencji płci przeciwnej – oczywiście jeśli nie niesie on ze sobą zbyt wysokich po-
tencjalnych kosztów (np. czas poszukiwania, większe ryzyko, że atrakcyjny mężczy-
zna zdradzi i porzuci kobietę i dzieci dla innej partnerki etc.). W zależności od warun-
ków społecznych, inny z wymienionych wyżej powodów może być najistotniejszy.
Ponieważ wydaje się, że u wielu ssaków wielkość samca jest biologiczną zaletą i daje
mu przewagę zarówno w rywalizacji z innymi samcami, jak i w kontekście doboru
epigamicznego (takie samce są częściej preferowane przez samice), można postawić
hipotezę, że ewentualna zależność między wysokością ciała mężczyzny a jego zdol-
nościami kognitywnymi ma o tyle znaczenie dla kobiety, o ile związana jest z szansą
osiągnięcia wyższego statusu społecznego i lepszego dostępu do zasobów.
3.5.4. Wysokość ciała mężczyzn a sukces reprodukcyjny

Jeśli wyżsi mężczyźni postrzegani są jako atrakcyjniejsi, to należałoby się spodzie-
wać, że dzięki większym szansom zdobycia partnerki osiągną średnio większy suk-
ces reprodukcyjny. Jak wykazał Pawłowski i in. (2000), prawdopodobieństwo posia-
dania przynajmniej jednego dziecka jest większe dla względnie wyższych mężczyzn
i jest tak w różnych kategoriach poziomu wykształcenia. Badając ponad 4000 mężczyzn,
stwierdzono również, że mężczyźni, którzy byli żonaci, nie różnili się dzietnością. Zna-
czy to, że mniejsze prawdopodobieństwo bycia ojcem nie wynika z niższej płodności
czy na przykład aktywności seksualnej niższych mężczyzn w związkach, tylko z faktu,
że niscy częściej nie mogą znaleźć partnerki. Selekcja polega zatem na częstszym wy-
kluczaniu niskich mężczyzn z reprodukcji (ma charakter negatywny). Podobny wynik
uzyskał Nettle (2002b) na kohorcie mężczyzn urodzonych w jednym marcowym tygo-
dniu w 1958 roku w Wielkiej Brytanii. Prawdopodobieństwo bezdzietności dla najniż-
szych mężczyzn (z pierwszego decyla rozkładu tej cechy) w tej kohorcie wieku było
istotnie większe niż dla pozostałych mężczyzn. Niemniej jednak, podobnie jak w bada-
niach Pawłowskiego i in. (2000), również w badaniach Nettle’a (2002b) nie było związ-
ku między liczbą dzieci a wysokością ciała. Co więcej, jeśli niscy mężczyźni mają inne
cechy pożądane przez kobiety (np. wyższe wykształcenie, które z reguły zapewnia
wyższy SES), niejako kompensujące niski wzrost, to nie mają problemu ze zdobyciem
partnerki i z posiadaniem dzieci. Wykazali to Holl i in. (1991) w badaniach mężczyzn,
którzy jako niskorośli chłopcy byli pacjentami kliniki dla niskich dzieci. Mueller i Ma-
zur (2001), którzy badali oficerów w wojsku amerykańskim, także stwierdzili, że wy-
socy mężczyźni osiągali większy sukces reprodukcyjny nie dlatego, że mieli bardziej
płodne żony, tylko dlatego, że częściej wchodzili w drugie związki małżeńskie z młod-
szymi kobietami, z którymi mieli kolejne dzieci. Zgodnie z tymi badaniami, dobór
nie tylko działa przeciw niskim mężczyznom, ale też faworyzuje tych wysokich. Wynik
ten wydaje się bardziej wiarygodny niż na przykład wynik badania Nettle’a (2002b).
Jest tak po pierwsze dlatego, że Mueller i Mazur badali grupę homogeniczną zawo-
dowo (kontrolowali więc SES), a po drugie, ponieważ badali mężczyzn mających po-
nad 60 lat, a zatem takich, którzy zrealizowali swój potencjał reprodukcyjny już w po-
nad 90%. Jak podkreśla Nettle, być może badani przez niego mężczyźni, którzy mieli
dopiero po 42 lata, byli jeszcze za młodzi, aby definitywnie uznać, że nie ma związku
między sukcesem reprodukcyjnym mężczyzny a jego wysokością ciała.

#1323#- W
Biologia_03.indd 96 2/26/10 4:55:18 PM

W znacznie wcześniejszych badaniach Vetta (1975) wykazał jednak, że zależ-

ność między wysokością ciała mężczyzny i liczbą jego dzieci nie jest liniowa, po-
nieważ ekstremalnie niscy i wysocy mężczyźni osiągają niższy sukces reprodukcyj-
ny. Analizując płodność mężczyzn, którzy byli studentami w Harvard University
w latach 1880–1912, Vetta uzyskał następującą nieliniową zależność dla ich liczby
dzieci: – 27,9865 + 0,3532 × wysokość ciała – 0,001016 × (wysokość ciała)2, zgodnie
z którą to mężczyźni o wysokości ciała nieco powyżej średniej (między 173 a 180 cm)
mieli największą dzietność. Przy czym w badanej grupie samotni mężczyźni mieli
172,9 cm wzrostu, bezdzietni żonaci – 173,1, a żonaci i mający dzieci – 173,7 cm. Po-
dobnie dla mężczyzn z Michigan (lata 50., XX wiek) Mitton (1975) wykazał, że naj-
większą dzietność uzyskiwali mężczyźni o średniej (lub nieco powyżej) wysoko-
ści ciała. Płodność tych, którzy odchylali się od średniej o co najmniej 15 cm, była
o 10% niższa. W populacji tej wysokość ciała wyjaśniała jednak zaledwie 6% zmien-
ności sukcesu reprodukcyjnego. Podobną zależność (w kształcie odwróconej litery
„U”) między wysokością ciała a sukcesem reprodukcyjnym i w efekcie działania do-
boru stabilizującego w populacji z Papui Nowej Gwinei stwierdzili również Brush
i in. (1983).
Badania na niektórych populacjach afrykańskich też nie dają w tym względzie
jednoznacznych wyników. Na przykład u ludów !Kung San z Północnej Namibii
(Kirchengast 2000) wyżsi mężczyźni mają więcej dzieci, ale w badaniach gambijskich
mężczyzn Sear (2006) wykazała tylko nieistotne statystycznie tendencje wzrostu licz-
by wszystkich posiadanych dzieci (bądź tylko dzieci przeżywających) z wysokością
ciała.
Sama dzietność jednak może być nie najlepszym miernikiem sukcesu reproduk-
cyjnego. Jak podkreśla Sear, istotniejszym wskaźnikiem jest to, ile dzieci przeżywa
do wieku rozrodczego. W Gwatemali na przykład nie wykazano związku między wy-
sokością ciała mężczyzn a bezdzietnością (Pollet i Nettle 2008).
To, jak względna jest zależność między wielkością ciała mężczyzny i dzietnością,
i jak silnie wiąże się ona z czynnikami albo ekologicznymi, albo społecznymi, obrazuje
porównanie między warunkami miejskimi i wiejskimi. U ludów Kavango w północ-
nej Namibii tylko w warunkach wiejskich wyżsi i masywniej zbudowani mężczyź-
ni osiągali większy sukces reprodukcyjny. Według Clarka i Spuhlera (1959) to efekt
złożonej zależności między statusem mężczyzny i jego budową ciała. Po pierwsze,
łatwiejszy dostęp do zasobów pokarmowych takich mężczyzn powoduje, że ich żony
są lepiej odżywione i bardziej płodne. Po drugie, to młodsze i zdrowsze kobiety (a za-
tem te o wysokim potencjale reprodukcyjnym) preferują mężczyzn o wyższym statu-
sie, a więc tych wyższych. To zwiększa szanse na wyższy sukces reprodukcyjny wyż-
szych mężczyzn. Przeciwne wyniki uzyskano natomiast dla mieszkających w mieście
mężczyzn z Rundu w Namibii, dla których korelacja między wysokością ciała a dziet-
nością była ujemna (Kirchengast i Winkler 1995).
Jeśli zatem występują jakieś zależności między sukcesem reprodukcyjnym a wyso-
kością ciała mężczyzn, to najczęściej są zgodne z przewidywaniami. Co więcej, bada-
nia wskazują, że te różnice wynikają z większej atrakcyjności wyższych mężczyzn,
która zwiększa ich szanse na zdobycie partnerki, a nie z ich wyższej fizjologicznej
płodności.

#1323#- W
Biologia_03.indd 97 2/26/10 4:55:19 PM

3.6. Wysokość ciała kobiety jako sygnał jej jakości biologicznej

W przypadku kobiet, podobnie jak i mężczyzn, niektóre korelaty wysokości ciała są
podobne, np. ujemna korelacja z ryzykiem zgonu z powodu chorób układu oddecho-
wego, krwionośnego czy udarów (Smith i in. 2000), a dodatnia zależność z wykształ-
ceniem, zarobkami czy SES. Narzuca się więc pytanie, czy wysokość ciała kobiety
nie może mieć takiego samego znaczenia biologicznego dla mężczyzny, jak wysokość
ciała mężczyzny dla kobiety. Okazuje się, że niekoniecznie, i to nie tylko dlatego,
że te korelacje nie są tak duże. Po pierwsze bowiem mężczyźni, ponieważ nie ponoszą
dużych kosztów rozrodu, są zasadniczo mniej wybredni niż kobiety i nie chcąc tracić
okazji do rozrodu, nie muszą kierować się tak bardzo wysokością ciała potencjalnej
partnerki jako sygnałem „dobrych genów” czy statusu społeczno-ekonomicznego.
Po drugie, dla mężczyzn o wiele bardziej liczy się potencjał reprodukcyjny i płod-
ność kobiety, a nie jej status społeczny czy inne potencjalne korelaty wysokości ciała.
Dlaczego zatem, jak to pokazano w podrozdziale 3.3., mężczyźni preferują kobiety
o średniej wysokości ciała?
Nie wszystkie korelacje wysokości ciała ze zdrowiem są takie same dla kobiet
jak dla mężczyzn. Na przykład umieralność kobiet nie wiąże się liniowo z ich wyso-
kością ciała. Engeland i in. (2003) wykazali na populacji norweskiej, że taka ujemna
zależność między umieralnością i wysokością ciała występuje tylko u kobiet o wzro-
ście do około 160–164 cm. Dla wyższych kobiet zależność ta miała przeciwny kierunek
(im wyższe, tym wyższa śmiertelność).
Dobór płciowy związany z preferencją wielkości ciała u samicy danego gatunku
jest jednak zwykle efektem istnienia związku między wielkością samicy a jej sukcesem
reprodukcyjnym. Jeśli, tak jak zaobserwowano w większości współczesnych ludzkich
populacji, płodność kobiety nie zależy od jej wysokości ciała, to nie powinno się ob-
serwować jakiejś silnej kierunkowej preferencji mężczyzn co do wysokości ciała kobie-
ty. Oczywiście dotyczy to zasadniczej większości kobiet mieszczących się w pewnym
zakresie zmienności wysokości ciała, który nie wiąże się z jakąś ewidentną patologią,
taką jak na przykład karłowatość czy gigantyzm. Z tego powodu, analizując biolo-
giczne podłoże atrakcyjności kobiet pod względem wysokości ciała, najprościej jest
omówić to, jak płodne są kobiety w zależności od wysokości ciała.
Jeśli wśród kobiet mających partnera wyższe kobiety osiągają mniejszy sukces re-
produkcyjny, może to oznaczać, że ich płodność jest niższa (np. z powodu niedoborów
niektórych hormonów płciowych) lub odznaczają się pewnymi cechami osobowości,
które nie sprzyjają realizacji ich potencjału reprodukcyjnego. Deady i Law Smith (2006)
stwierdzili, że wysokość ciała kobiety jest na przykład ujemnie skorelowana z chęcią
posiadania dzieci i planowaną liczbą potomstwa oraz dodatnio z planowanym wie-
kiem urodzenia pierwszego dziecka, a zatem z odkładaniem macierzyństwa na póź-
niej. Wysokość ciała okazała się również dodatnio skorelowana ze znaczeniem kariery
zawodowej dla kobiety. Deady i Law Smith (2006) twierdzą, że jest to efekt wspól-
nego podłoża maskulinizacji wpływającego zarówno na proces wzrastania, a zatem
na względnie dużą wysokość ciała, jak i na bardziej męskie preferencje i zachowania
wysokich kobiet (w tym obniżenie skłonności macierzyńskich). W takim przypad-
ku preferowanie przez mężczyzn kobiet przeciętnego lub niskiego wzrostu byłoby

#1323#- W
Biologia_03.indd 98 2/26/10 4:55:19 PM

uzasadnione biologicznie. Jeśli natomiast nie ma takich różnic w przypadku kobiet

mających już partnera, a różnice w dzietności wynikają z tego, że kobiety wysokie
nie mają dziecka, bo trudniej im zdobyć partnera (podobnie jak to jest z niskimi męż-
czyznami), to bardziej prawdopodobne byłoby wyjaśnienie, że wysokie kobiety mają
niższy sukces reprodukcyjny z powodu ograniczonej puli potencjalnych partnerów.
Możliwe, że do pewnego stopnia odpowiadają za to albo stereotypy społeczne na te-
mat relacji wysokości ciała między partnerami, albo podwyższone wymagania kobiet
co do wysokości potencjalnego partnera, albo też wymagania mężczyzn, pragnących
mieć niższą partnerkę. Badania 42-letnich Brytyjek urodzonych w 1958 roku wskazują
na ujemny związek wysokości ciała z dzietnością (Nettle 2002a). Również dla kobiet
powyżej 45 roku życia (badania dotyczyły białych kobiet z Wielkiej Brytanii, USA,
Kanady i Australii), czyli w zasadzie będących już poza okresem rozrodczym, Deady
i Law Smith (2006) stwierdzili, że przy kontroli wieku, wysokość ciała kobiety była
ujemnie skorelowana (r = –0,31) z liczbą dzieci i dodatnio z wiekiem urodzenia pierw-
szego dziecka (r = 0,36). Podobną ujemną korelację wysokości ciała zarówno z płodno-
ścią, jak i przeżywalnością dzieci dla kobiet z niskiej kasty (Jalari) w Indiach pokazali
Devi i in. (1985). Jednak są też badania wskazujące albo na brak zależności między
wysokością ciała kobiety a sukcesem reprodukcyjnym, albo na niższą płodność oraz
późniejsze rozpoczęcie reprodukcji kobiet bardzo niskich i bardzo wysokich. W bada-
niach fińskich kobiet urodzonych między 1946 i 1958, Helle (2008) nie wykazał związ-
ku między wysokością ciała i sukcesem reprodukcyjnym. Podobne wyniki uzyskał
Mitton (1975) dla kobiet z Michigan w latach 50. XX wieku. Interesujące są natomiast
zależności między wysokością ciała kobiety a dzietnością w populacjach o naturalnej
płodności. U ludów !Kung San z Północnej Namibii niższe oraz lżejsze kobiety mają
więcej dzieci (Kirchengast 2000).
Sama dzietność jednak może być nie najlepszym miernikiem sukcesu reproduk-
cyjnego. Istotniejszym wskaźnikiem jest to, ile dzieci przeżywa do wieku rozrodczego.
Na przykład Sear i in. (2004) wykazali, że choć niskie kobiety w Gambii (gdzie w ba-
danym okresie kobiety na wsi miały średnio 7 dzieci) wcześniej rodzą pierwsze dziec-
ko, to osiągają mniejszy sukces reprodukcyjny od kobiet wyższych, których więcej
dzieci przeżywa. Podobną zależność w biednej populacji Indianek z Gwatemali (w la-
tach 1977–1979) stwierdzili Martorell i in. (1981). Charakterystyczne zresztą, że ta za-
leżność wiąże się ze specyficznymi dwiema historiami życiowej strategii reprodukcyj-
nej (Allal i in. 2004). Kobiety niższe szybciej dojrzewają, a zatem kosztem uzyskania
większej wysokości ciała mogą wcześniej rozpocząć rozród. Kobiety, które są wyższe,
dłużej rosną i dlatego dojrzewają nieco później i później też zaczynają rodzić dzieci.
Teoretycznie więc mogą w życiu urodzić mniej dzieci niż kobiety niskie, ale – według
niektórych badań – rzadziej rodzą martwe dzieci (Pollet i Nettle 2008) i łączna prze-
żywalność ich dzieci jest nieco większa (np. Sear i in. 2004). Dlatego ich sukces repro-
dukcyjny nie musi być mniejszy niż kobiet niższych. Zasadnicze różnice między nimi
zależą jednak od warunków ekologicznych, w których działają odmienne mechaniz-
my premiujące wyższe lub niższe kobiety. Gdy w trudnych warunkach środowiska
(mało zasobów pokarmowych) umieralność dzieci jest duża, wyższe kobiety mogą
mieć przewagę reprodukcyjną. Ponieważ w tradycyjnych społeczeństwach niemal
wszystkie kobiety wychodzą za mąż, wpływ „sukcesu matrymonialnego” na sukces

#1323#- W
Biologia_03.indd 99 2/26/10 4:55:19 PM

reprodukcyjny nie ma większego znaczenia (Sear 2006). Natomiast gdy warunki są

dobre i śmiertelność dzieci jest bardzo niska, czynnikiem wpływającym na różnice
w sukcesie reprodukcyjnym między wysokimi i niskimi kobietami może być właśnie
ich szansa na rynku matrymonialnym, a konkretnie większe trudności w zdobyciu
partnera przez kobiety względnie wysokie (Pollet i Nettle 2008). Według tych samych
autorów tłumaczyłoby to różne wyniki dotyczące związku między sukcesem repro-
dukcyjnym a wysokością ciała kobiety, jakie uzyskali Nettle (2002b) i Sear i in. (2004).
Badania w Gwatemali (Pollet i Nettle 2008) wskazują, że bardzo niskie kobie-
ty narażone są na większe ryzyko urodzenia martwego dziecka i że z tego powodu
w populacji tej biologiczny fitness kobiet jest dodatnio skorelowany z ich wysokością
ciała. Związek między sukcesem reprodukcyjnym a wysokością ciała kobiety może
być zależny od międzypopulacyjnych różnic średniej wysokości ciała kobiet. Należy
na przykład pamiętać, że Pollet i Nettle (2008) badali wiejskie populacje w Gwatema-
li, w których średnia wysokość ciała kobiet wynosiła zaledwie około 147 cm. Można
zatem postawić hipotezę, że istnieje pewien optymalny gatunkowy przedział wyso-
kości ciała dla kobiet, jeśli chodzi o możliwości rozrodcze. Gdy w jakiejś populacji
wysokość ciała spada poniżej tego poziomu (za wyjątkiem populacji ewolucyjnie do-
stosowanych do innych parametrów morfologicznych, jak Pigmeje), niższe kobiety
mogą uzyskiwać niższy sukces reprodukcyjny. Na przykład średnia wysokość ciała
Indianek z Gwatemali badanych przez Martorellego i współpracowników wynosi-
ła tylko 142,4 cm przy zakresie od 126,3 do 158,6 cm. Gdy jednak, tak jak w krajach
uprzemysłowionych, średnia wysokość ciała jest względnie duża, kobiety z dolnego
skraju rozkładu wysokości ciała (abstrahując od genetycznych chorób powodujących
niskorosłość) mogą ciągle znajdować się w przedziale gatunkowego optimum normy
wysokości ciała, a ich płodność nie musi być niższa.
Wiele zatem zależy od warunków środowiskowych i od średniej wysokości ko-
biet w danej populacji. To, że na preferencje estetyczne w stosunku do wysokości ciała
kobiety mogą mieć wpływ warunki środowiskowe, potwierdzają nawet wyniki ba-
dań Pettijohna i Jungeberga (2004), którzy wykazali, że w latach większej niepewności
ekonomicznej w USA (między 1960 a 2000) dziewczyny roku z „Playboya” były śred-
nio wyższe niż w latach ekonomicznej prosperity.
Podsumowując rozważania na temat znaczenia atrakcyjności odpowiedniej wy-

sokości ciała, należy zwrócić uwagę na to, że istnieje co najmniej kilka niewykluczają-
cych się biologicznych powodów kanonów atrakcyjności odnoszących się do wzrostu
mężczyzny. W zależności od okoliczności (ekologicznych czy kulturowych) waga po-
szczególnych powodów może być jednak różna. Może to być kwestia sygnalizacji do-
brych genów i odporności organizmu, inteligencji czy społecznej przewagi wyższych
mężczyzn związanej z szansą na wyższy status społeczno-ekonomiczny. Jeśli męż-
czyźni są płcią bardziej ekosensytywną (podatną na wpływy środowiska), a wysokość
ciała jest jednym z jej mierników, to zmienność tej cechy u mężczyzn powinna być
większa i znaczenie tej cechy dla kobiet powinno być również większe. Jeśli średnia
wysokość ciała jest wypadkową wysokości ciała osobników o różnych wartościach
kondycji biologicznej, trudno się dziwić, że kobiety będą jednak preferować mężczyzn
o większej wysokości ciała niż średnia dla danej populacji.

#1323#- W
Biologia_03.indd 100 2/26/10 4:55:19 PM

Sukces reprodukcyjny mężczyzn albo jest dodatnio skorelowany z wysokością

ciała, albo brak takiej korelacji. Istotne jest, że przy kontroli SES nie zaobserwowano
ujemnej zależności między tymi parametrami. Natomiast w przypadku kobiet zależ-
ność ta może przybierać różne kierunki. Zależy to od warunków środowiska i od tego,
czy większa część rozkładu wysokości ciała kobiet w populacji mieści się w gatunko-
wej normie (lub blisko jej optimum) dla tej cechy. Generalnie jednak wysokość ciała
kobiety ma małe znaczenie dla jej atrakcyjności.
3.7. Proporcje długościowe ciała

a postrzegana atrakcyjność osobnika
Podobnie jak sama wysokość ciała, również względna długość nóg, czyli ogólnie dłu-
gościowe proporcje ciała (stosunek długości nóg do wysokości ciała) są ważnym ele-
mentem wpływającym na postrzeganie atrakcyjności osobnika. Badania na odpo-
wiednio przygotowanych zdjęciach czy sylwetkach o różnej długości nóg (ryc. 3.4.
– zob. plansza 1) wskazują, że najbardziej atrakcyjne są nogi o nieco większej względ-
nej długości niż średnia w populacji (Sorokowski i Pawłowski 2008). Wyniki uzyskane
przez cytowanych badaczy na polskiej populacji są podobne dla obu płci. Inne wyniki
uzyskali Swami i in. (2007), którzy badając Brytyjczyków stwierdzili, że o ile u kobiet
preferowane są dłuższe nogi, o tyle u mężczyzn preferowane są nogi krótsze. Swami
i in. w badaniach użyli jednak sylwetek, w których zmieniała się nie tylko długość nóg,
ale też na przykład względna wielkość genitaliów czy muskulatura klatki piersiowej
u mężczyzn. Badacze ci wyszli również z błędnego założenia, że kobiety mają względnie
dłuższe nogi niż mężczyźni i próbowali dowieść tezy, że ta różnica wynika z przeciwne-
go działania doboru płciowego na długość nóg u obu płci. Co więcej, użyli arbitralnych
proporcji, nie odnosząc się do zróżnicowania (i średniej) tej cechy w populacji, w której
preferencje te badali. Sorokowski i Pawłowski (2008) natomiast użyli zmodyfikowanych,
zaczernionych zdjęć prawdziwych osób o względnej długości nóg zbliżonej do średniej
tej cechy w populacji. Na zdjęciach tych nie było na przykład takich różnic w cechach
niezwiązanych z samą długością nóg, jak u Swamiego i in. (2007). Bodźce zostały też wy-
skalowane ze względu na średnią wartość badanej cechy w populacji (dla każdej płci
użyto 7 bodźców, zmieniając długość nóg o –15%, –10%, –5% oraz +5%, +10% i +15%
w stosunku do średniej dla populacji, zob. ryc. 3.4.). Wynik uzyskany przez Sorokow-
skiego i Pawłowskiego (2008) wydaje się też bardziej intuicyjny niż ten, który uzyskali
Swami i in. (2007). Trudno bowiem wyobrazić sobie, aby (jak stwierdzono w badaniach
Swamiego i in.) preferencja dotycząca długości nóg była liniowa, czyli że im krótsze
nogi u mężczyzn i dłuższe u kobiet (ale do jakiego stopnia?), tym osoba jest atrakcyjniej-
sza. Wynik Sorokowskiego i Pawłowskiego (2008) wskazuje, że zarówno zbyt krótkie
(już od –5%), jak i zbyt długie nogi (od +10% wzwyż) u obu płci były oceniane jako mniej
atrakcyjne niż nogi o nieco większej długości (+5%) niż przeciętna w populacji. Podobny
rezultat uzyskano, badając 3103 osób z 27 krajów (Sorokowski i Pawłowski 2008b). We
wszystkich badanych społeczeństwach sylwetki z krótkimi i ze zbyt długimi nogami
były oceniane jako mniej atrakcyjne. Standardy atrakcyjności względnej długości nóg
okazały się też w zasadzie niezależne od średniej populacyjnej.

#1323#- W
Biologia_03.indd 101 2/26/10 4:55:19 PM

Chociaż powszechnie wiadomo, że względnie długie nogi uważane są za bardziej

atrakcyjne niż nogi krótkie, należy zadać pytanie, czy jest jakiś biologiczny powód
takich właśnie preferencji (czy kanonów estetycznych). Po pierwsze, osoby wyższe
mają też względnie długie nogi, zatem jeśli istnieje preferencja w stosunku do wyż-
szych mężczyzn, to również względnie długie nogi powinny być oceniane jako bar-
dziej atrakcyjne. Tłumaczenie to jednak trudniej zastosować do atrakcyjności względ-
nie długich nóg u kobiet. Po drugie, względna długość nóg może sygnalizować różne
choroby. Na przykład osoby z zespołem Klinefeltera i Marfana mają względnie bar-
dzo długie nogi, a karły bardzo krótkie nogi. Poważnie zaburzona proporcja może
więc sygnalizować choroby genetyczne. Po trzecie, niedostatki pokarmowe w dzie-
ciństwie, a szczególnie w okresie prepubertalnym (przedpokwitaniowym), wpływają
silniej na wzrost długości nóg niż na wzrost wielkości klatki piersiowej. Krótkie nogi
zatem mogą sygnalizować na przykład niższą kondycję biologiczną lub niższy status
społeczno-ekonomiczny. Zgodnie z hipotezą gospodarowania energią przez orga-
nizm, tylko osobnicy o bardzo dobrych genach będą mogli w trudniejszych warun-
kach środowiskowych utrzymać prawidłowy proces wzrastania. Badania wskazują,
że wśród osób o względnie krótkich nogach w stosunku do wysokości ciała (Kim
i in. 2003) lub tylko względnie krótkich podudziach (Huang i in. 2008) częściej odno-
towuje się demencję i chorobę Alzheimera. Po czwarte, z powodu presji selekcyjnych
działających w przeszłości człowieka, to osoby o względnie długich nogach były lep-
szymi biegaczami (Bramble i Lieberman 2004). Mogło to być ważne zarówno w kon-
tekście rywalizacji wewnątrzgatunkowej, jak i szansy ucieczki przed drapieżnikami.
Dlatego długonodzy mogli być premiowani w ewolucji, a taka adaptacja mogła być
również potem poddana doborowi płciowemu i w efekcie ukształtowała odpowied-
nie preferencje.
Dlaczego jednak w badaniach Sorokowskiego i Pawłowskiego (2008) to nie śred-
nie proporcje w populacji zostały uznane za najbardziej atrakcyjne? Może to wyni-
kać z faktu, że średnia względna długość nóg w populacji uwzględnia też osobniki
o względnie krótkich kończynach, które mogą być związane z zaburzeniami w roz-
woju. Można sobie wyobrazić, że gdyby w danej populacji nie działały czynniki nega-
tywne, które u części osób spowalniają wzrost kości długich, to średnia populacyjna
względna długość nóg byłaby większa, a zatem bardziej zbliżona do tej proporcji,
która u obu płci oceniona była jako najatrakcyjniejsza (+5%)2.
Jeśli względnie długie nogi postrzegane są jako bardziej atrakcyjne, rodzi się py-
tanie, czy osoby o takich długościowych proporcjach ciała osiągają też większy sukces
reprodukcyjny. Badania Chińczyków (Fielding i in. 2008), którzy ukończyli 50 rok ży-
cia, a zatem byli już poza okresem reprodukcyjnym (przynajmniej w przypadku ko-
biet), wykazały, że przy kontroli wieku, SES i wykształcenia, kobiety o względnie
długich nogach miały więcej dzieci. Zależność ta okazała się szczególnie silna dla ko-
biet pochodzących z biedniejszych rodzin. Sugeruje to, iż dodatni związek między
długością nóg a dzietnością wynika raczej z doboru płciowego niż czynników fizjolo-
gicznych związanych z płodnością (Fielding i in. 2008). Ponieważ jednak stwierdzo-
2
Dziękuję za tę sugestię dr. Krzysztofowi Kościńskiemu.

#1323#- W
Biologia_03.indd 102 2/26/10 4:55:19 PM

no również, że zarówno większa względna długość nóg, jak i wysokość ciała kobiety
wiążą się z mniejszym ryzykiem poronień, wydaje się, że wpływ na mniejszą dziet-
ność kobiet o względnie krótkich nogach ma nie tylko dobór płciowy. W badaniach
tych nie stwierdzono jednak związku między względną długością nóg i dzietnością
dla mężczyzn.
3.8. Podsumowanie
Niewątpliwie wysokość ciała i względna długość nóg mają duże znaczenie w kon-
tekście oceny atrakcyjności osobnika w dotychczas zbadanych populacjach. Cechy
te równocześnie związane są z wieloma czynnikami, które wpływają na ich ostatecz-
ne ukształtowanie się. Obok genów, istotny wpływ na proces wzrastania ma wiele
czynników środowiskowych (np. odżywianie czy choroby w dzieciństwie). To jed-
nak, w jakim stopniu czynniki środowiskowe mogą zaburzać proces wzrastania, za-
leży też od genów warunkujących odporność immunologiczną organizmu i gospo-
darowanie zasobami energetycznymi. Dlatego cechy morfologiczne analizowane
w tym rozdziale mogą stanowić sygnał jakości biologicznej osobnika. Jak to pokaza-
no w tym rozdziale, przypisywanie różnego stopnia atrakcyjności w zależności od
wysokości ciała można wytłumaczyć preferencjami estetycznymi, które mają znacze-
nie biologiczne. Ze względu na międzypłciowe różnice w kosztach reprodukcji oraz
związanej z tym różnej dla obu płci strategii seksualnej i różnej intensywności rywa-
lizacji wewnątrzpłciowej, nie jest wcale zaskakujące, że znaczenie samej wysokości
ciała mężczyzny w kontekście atrakcyjności jest dużo większe niż znaczenie tej cechy
u kobiety.
Należy raz jeszcze podkreślić, że hipotezy związane z przyczynami preferowania
wyższych mężczyzn oraz kobiet o średniej wysokości ciała wcale się nie wykluczają.
Co więcej, w różnych populacjach różne czynniki mogą mieć nieco odmienną wagę
adaptacyjną dla różnych sygnałów kryjących się za odpowiednią wysokością ciała
czy względną długością nóg. Najczęściej jednak będą one związane z „dobrymi gena-
mi” u mężczyzn oraz z płodnością u kobiet.
PODZIĘKOWANIA
Serdecznie dziękuję za cenne sugestie, które przyczyniły się do znacznego ulepszenia
tego rozdziału, prof. dr. hab. Tadeuszowi Bielickiemu, prof. dr hab. Barbarze Hulanic-
kiej oraz dr. hab. Sławomirowi Koziełowi.

#1323#- W
Biologia_03.indd 103 2/26/10 4:55:19 PM

3.9. Bibliografia
Abbot, R.D., L.R. White, G. Webster Ross, H. Petrovitch, K. M. Masaki, D. A. Snowdon and J. D. Curb. 1998.
Height as a marker of childhood development and late-life cognitive function: The Honolulu-Asia
aging study. Pediatrics 102: 602–609.
Alexander, R. D., J. L. Hoogland, R. D. Howard, K. M. Noonan & P. W. Sherman 1979. Sexual dimorphism
and breeding systems in pinnipeds, ungulates, primates and humans. In Evolutionary biology and human social
behavior: an anthropological perspective (eds N.A. Chagnon & W. Irons), pp. 402–435. North Scituate,
MA: Duxbury Press.
Allal, N., R. Sear, A. M. Prentice and R. Mace. 2004. An evolutionary model of stature, age at first birth
and reproductive success in Gambian women. Proc. R. Soc. B 271: 465–470.
Archer, J., VanLal Thanzami. 2007. The relation between physical aggression, size and strength, among
a sample of young Indian men. Personality and Individual Differences 43: 627–633.
Barker, D. J. B. 1992. Fetal and Infant Origins of Adult Disease. BMJ Publishing Group, London.
Barker, D. J. P., C. Osmond and J. Golding. 1990. Height and mortality in the counties of England and Wales.
Annals of Human Biology 17: 1–6.
Beard, A. S., M. J. Blaser. 2002. The ecology of height. Perspectives in Biology and Medicine 45: 475–498.
Bielicki, T. and J. Charzewski. 1983. Body height and upward social mobility. Annals of Human Biology
10: 403–408.
Bielicki, T. and A. Szklarska. 2000. Are social-class differences in stature partly genetic ? A hypothesis revisited.
American Journal of Human Biology 12: 97–101.
Bielicki, T. and H. Waliszko. 1992. Stature, upward social mobility and the nature of statural differences
between social classes. Annals of Human Biology 19: 589–593.
Black, R. E., K. H. Brown and S. Becker. 1984. Effects of diarrhea associated with specific enteropathogens
on the growth of children in rural Bangladesh. Pediatrics 73: 799–805.
Bogin, B. 1988. Patterns of Human Growth. Cambridge studies in biological anthropology 3. Cambridge
University Press.
Bramble, D. M., Lieberman, D. E. 2004. Endurance running and the evolution of Homo. Nature 432: 345-352.
Brush, G., A. J. Boyce and G. A. Harrison. 1983. Associations between anthropometric variables and
reproductive performance in a Papua New Guinea highland population. Ann. Hum. Biol. 10: 223–234.
Buunk A. P., J. H. Park, R. Zurriaga, L. Klavina and K. Massar. 2008. Height predicts jealousy differently
for men and women. Evolution and Human Behavior 29: 133–139.
Cameron, C., S. Oskamp and W. Sparks. 1977. Courtship American style: Newspaper ads. The Family
Coordinator 26: 27–30.
Carter, J. E. L. and B. H. Heath. 1990. Somatotyping – development and applications. Cambridge Studies
in Biological Anthropology, Cambridge University Press, Cambridge–New York–Port Chester–
–Melbourne–Sydney.
Case, A., Ch. Paxson. 2006. Stature and status: height, ability, and labor market outcomes. NBER WORKING
PAPER SERIES Working Paper 12466http://www.nber.org/papers/w12466, National Bureau
of Economic Research.
Chali, D. 1995. Anthropometric measurements of the Nilotic tribes in a refugee camp. Ethiopian Medical
Journal 33(4): 211–217.
Christensen, T. L., C. B. Djurhuus, P. Clayton and J. S. Christiansen. 2007. An evaluation of the relationship
between adult height and health-related quality of life in the general UK population. Clinical
Endocrinology 67: 407–412.
Chu, S., K. Geary. 2005. Physical stature influences character perception in women. Personality and Individual
Differences 38: 1927–1934.
Clark, P. and J. N. Spuhler. 1959. Differential fertility in relation to body dimensions. Hum. Biol. 31: 121–137.
Deady, D. K. and M. J. Law Smith. 2006. Height in women predicts maternal tendencies and career orientation.
Personality and Individual Differences 40: 17–25.
Devi, M. R., J. R. Kumari and C. R. Srikumari 1985. Fertility and mortality differences in relation to maternal
body size. Annals of Human Biology 12(5): 479–484.
Ebrahim, S., G. Wannamethee, A. McCallum, M. Walker and A. G. Shaper. 1995. Marital status, change in
marital status, and mortality in middle-aged. American Journal of Epidemiology 142: 834–842.
Egan, V., J. C. Wickett and Ph. A. Vernon. 1995. Brain size and intelligence: erratum, addendum, and correction.

#1323#- W
Biologia_03.indd 104 2/26/10 4:55:19 PM

Ellis, J. A., M. Stebbing and S. B. Harrap. 2001. Significant population variation in adult male height associated
with the y chromosome and the aromatase gene. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism
86(9): 4147–4150.
Elo, I. T. and S. H. Preston. 1992. Effects of early-life conditions on adult mortality: A review. Population Index
58: 186–211.
Engeland, A., T. Bjørge, R. M. Selmer and A. Tverdal. 2003. Height and body mass index in relation to total
mortality. Epidemiology 14(3): 293–299.
Eveleth, Ph. B. and J. M. Tanner. 1990. Worldwide Variation in Human Growth. (2nd edition). Cambridge University
Press, Cambridge.
Feingold, A. 1982. Do taller men have prettier girlfriends? Psychol. Rep. 50: 810.
Feingold, A. 1992. Gender differences in mate selection preferences: A test of the parental investment model.
Psychol. Bull. 112: 125–139.
Fielding, R., C. M. Schooling, P. Adab, K. K. Cheng, X. Q. Lao, Ch. Q. Jiang and T. H. Lam. 2008. Are
longer legs associated with enhanced fertility in Chinese women? Evolution and Human Behavior
29: 434–443.
Fink B., N. Neave, G. Brewer and B. Pawłowski. 2007. Variable preferences for sexual dimorphism in stature
(SDS): Further evidence for an adjustment in relation to own height. Personality and Individual
Differences 43:2249–2257.
Garcia, J. and C. Quintana-Domeque. 2007. The evolution of adult height in Europe: A brief note. Economics
and Human Biology 5: 340–349.
Genovese, J. E. C. 2008. Head size correlates with IQ in a sample of Hooton’s criminal data. Personality
and Individual Differences 44: 129–139.
Gillis, J. S., W. E. Avis. 1980. The male-taller norm in mate selection. Personality Social Psychol. Bull.
6: 396–401.
Goldbourt, U., D. Tanne. 2002. Body height is associated with decreased long-term stroke but not coronary
heart disease mortality? Stroke 33: 743–748.
Graziano, W., T. Brothen and E. Bersheid. 1978. Height and attraction: Do men and women see eye-to-eye?
Journal of Personality 46: 128–145.
Guegan, J. F., A. T. Teriokhin & F. Thomas 2000. Human fertility variation, size-related obstetrical performance
and the evolution of sexual stature dimorphism. Proc .R. Soc. Lond. B 267: 2529–2535.
Halpern, C. T., J. R. Udry, B. Campbell, C. Suchindran and G. A. Mason. 1994. Testosterone and religiosity as
predictors of sexual attitudes and activity among adolescent males: A biosocial model. J. Biosoc. Sci.
26: 217–234.
Helle, S. 2008. A tradeoff between reproduction and growth in contemporary Finnish women. Evolution and
Human Behavior 29: 189–195.
Hensley, W. E. 1994. Height as a basis for interpersonal attraction. Adolescence 29: 469–474.
Herbert, P. R., J. W. Rich-Edwards, J. E. Manson, P. M. Ridker, N. R. Cook, G. T. O’Connor, J. E. Buring and
C. H. Hennekens. 1993. Height and incidence of cardiovascular disease in male physicians. Circulation
88: 1437–1443.
Higgins, L. T., M. Zheng, Y. Liu and C. H. Sun. 2002. Attitudes to marriage and sexual behaviors: A survey
of gender and culture differences in China and United Kingdom. Sex Roles 46: 75–89.
Higham, P. A. and D. W. Carment. 1992. The rise and fall of politicians: The judged heights of Broadbent,
Mulroney and Turner before and after the 1988 Canadian Federal Election. Canadian Journal of Behavioural
Science 24: 404–409.
Holl, R. W., H. Schroder and E. Heinze. 1991. Are short boys disadvantaged as adults – a reevaluation
of 77 men with constitutional growth delay and (or) familial short stature. Deutsche Medizinische
Wochenschrift 116: 928–934.
Holden, C. & R. Mace 1999. Sexual dimorphism in stature and women’s work: A phylogenetic cross-cultural
analysis. Am. J. Phys. Anthropol. 110: 27–45.
Huang, T. L., M. C. Carlson, A. L. Fitzpatrick, L. H. Kuller, L. P. Fried and P. P. Zandi. 2008. Knee height and
arm span: A reflection of early life environment and risk of dementia. Neurology 70: 1818–1826.
Jackson, L. A. and K. S. Ervin. 1992. Height stereotypes of women and men: the liabilities of shortness for
both sexes. J. Social Psychol. 132: 433–445.
Jerison, H. 1973. Evolution of Brain and Intelligence. Academic Press, New York.
Judge, T. A. and D. M. Cable. 2004. The Effect of Physical Height on Workplace Success and Income:
Preliminary Test of a Theoretical Model. Journal of Applied Psychology 89: 428–441.

#1323#- W
Biologia_03.indd 105 2/26/10 4:55:19 PM

Kanazawa, S. and D. L. Novak. 2005. Human sexual dimorphism in size may be triggered by environmental
cues. Journal of Biosocial Science 37: 657–665.
Kee, F., V. Nicaud, L. Tiret, A. Evans, D. O’Reilly, G. de Backer for the EARS Group. 1997. Short stature and
heart disease: nature or nurture? International Journal of Epidemiology 26: 748–756.
Kim, J., R. Stewart, I. Shin and J. Yoon. 2003. Limb length and dementia in an older Korean population.
J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 74: 427–432.
Kirchengast, S. 2000. Differential Reproductive Success and Body Size in !Kung San People from Northern
Namibia. Coll. Antropol. 24: 121–132.
Kirchengast, S. and E. Winkler. 1995. Differential reproductive success and body dimensions in Kavango
males from urban and rural areas in Northern Namibia. Human Biology 67: 291–309.
Koestner, R. and L. Wheeler. 1988. Self-presentation in personal advertisements: The influence of implicit
notions of attraction and role expectations. Journal of Social and Personal Relationships 5: 149–160.
Koh, I., M. S. Lee, N. J. Lee, K. W. Park, K. H. Kim, H. Kim and I. J. Rhyu 2005. Body size effect on brain
volume in Korean youth. Neuroreport 16: 2029–2032.
Komlos, J. H. and A. Breitfelder. 2007. Are Americans shorter (partly) because they are fatter? A comparison
of US and Dutch children’s height and BMI values. Annals of Human Biology 34(6): 593–606.
Kozieł, S. and B. Pawłowski. 2003. Comparison between primary and secondary mate markets: an analysis
of data from lonely hearts columns. Personality and Individual Differences 35: 1849–1857.
Kurzban, R. and J. Weeden. 2005. HurryDate: Mate preferences in action. Evolution and Human Behavior
26: 227–244.
of beauty? A meta-analytic and theoretical review. Psychol. Bull. 126: 390–423.
Lechelt, E. C. 1975. Occupational affiliation and ratings of physical height and personal esteem. Psychological
Reports 36: 943–946.
Leon, D. A., G. Davey Smith, M. Shipley and D. Strachan. 1995. Adult height and mortality in London:
early life, socioeconomic confounding, or shrinkage? Journal of Epidemiology and Community Health
49: 5–9.
Lerner, R. M. and T. Moore. 1974. Sex and status effects on perception of physical attractiveness. Psychological
Reports 34: 1047–1050.
Li, M. X., P. Y. Liu, Y. M. Li, Y. J. Qin, Y. Z. Liu and H. W. Deng. 2004. A major gene model of adult height is
suggested in Chinese. Journal of Human Genetics 49:148–153.
Liao, Y., D. L. Mcgee, G. Cao and R. S. Cooper. 1996. Short stature and risk of mortality and cardiovascular
disease: negative findings from the NHANES I epidemiologic follow-up study. J. Am. Coll. Cardiol.
27: 678–682.
Liu Y. Z., P. Xiao, Y. F. Guo, D. H. Xiong, L. J. Zhao, H. Shen, Y. J. Liu, V. Dvornyk, J. R. Long, H. Y. Deng,
J. L. Li, R. R. Recker and H. W. Deng. 2006. Genetic linkage of human height is confirmed to 9q22 and
Xq24. Hum. Genet. 119: 295–304.
Luo, Z. C., K. Albertsson-Wikland and J. Karlberg. 1998. Target height as predicted by parental heights
in a population-based study. Pediatr. Res. 44, 563–571.
Lynn, M. and B. A. Shurgot. 1984. Responses to lonely hearts advertisements: Effects of reported physical
attractiveness, physique, and coloration. Personality & Social Psychology Bulletin 10: 349–357.
Mackenbach, J. P. 2005. Genetics and health inequalities: hypotheses and controversies. J. Epidemiol. Community
Health 59: 268–273.
Magnusson, P. K., D. Gunnell, P. Tynelius, G. Davey Smith and F. Rasmussen. 2005. Strong inverse association
between height and suicide in a large cohort of Swedish men: evidence of early life origins
of suicidal behavior? American Journal of Psychiatry 162: 1373–1375.
Magnusson, P. K. E., F. Rasmussen and U. B. Gyllensten. 2006. Height at age 18 years is a strong predictor
of attained education later in life: cohort study of over 950 000 Swedish men. International Journal
of Epidemiology 35: 658–663.
Manning, J. T. 1995. Fluctuating asymmetry and bodyweight in men and women: implications for sexual
selection. Ethol. Sociobiol. 16: 145–152.
Martorell, R., H. L. Delgado, V. Valverde and R. E. Klein. 1981. Maternal stature, fertility and infant mortality.
Human Biology 53: 303–312.
Martorell, R., J. P. Habicht, C. Yarbrough, A. Lechtig, R. E. Klein and K. A. Western. 1975. Acute morbidity
and physical growth in rural Guatemalan children. Am. J. Dis. Children 129: 1296–301.

#1323#- W
Biologia_03.indd 106 2/26/10 4:55:19 PM

Mascie-Taylor, C. G. N. 1991. Biosocial influence on stature: A review. J. Biosoc. Sci. 23: 113–128.
McManus, I. C. and C. G. N. Mascie-Taylor. 1984. Human assortative mating for height: non-linearity and
heteroscedasticity. Hum. Biol. 56: 617–623.
Meyer, H. E. and R. Selmer. 1999. Income, educational level and body height. Annals of Human Biology
26: 219–227.
Miller, P., C. Mulvey and N. Martin. 2001. Genetic and environmental contributions to educational attainment
in Australia. Economics of Education Review 20: 211–224.
Mitton, J. B. 1975. Fertility differentials in modern societies resulting in normalizing selection for height.
Hum. Biol. 49: 189–200.
Mueller, U. and A. Mazur. 2001. Evidence of unconstrained directional selection for male tallness. Behav.
Ecol. Sociobiol. 50: 302–311.
Murray, J. E. 2000. Standards of the present for people of the past. Height, weight, and mortality among men
of Amherst College, 1834–1949. Demography 37: 511–521
Nelson, L. D. and E. L. Morrison. 2005. The symptoms of resource scarcity judgments of food and finances
influence preferences for potential partners. Psychological Science 16(2): 167–173.
Nettle, D. 2002a. Women’s height, reproductive success and the evolution of sexual dimorphism in modern
humans. Proc. R. Soc. B 269: 1919–1923.
Nettle, D. 2002b. Height and reproductive success in a cohort of British men. Human Nature 13: 473–491.
Palczewska, I. i Z. Niedźwiecka. 2001. Wskaźniki rozwoju somatycznego dzieci i młodzieży warszawskiej.
Medycyna Wieku Rozwojowego Supl. I, 2: 17–118.
Patel, P., M. A. Mendall, S. Khulusi, T. C. Northfield and D. P. Strachan. 1994. Helicobacter pylori infection
in childhood: risk factors and effect on growth. BMJ 309: 1119–23.
Pawłowski, B., R. I. M Dunbar and A. Lipowicz. 2000. Tall men have more reproductive success.
Nature 403: 156.
Pawłowski, B. 2000. The biological meaning of preferences on the human mate market. Przegląd Antropologiczny
– Anthropological Review 63: 39–72.
Pawłowski, B. 2003. Variable preferences for sexual dimorphism in height as a strategy for increasing the
pool of potential partners in humans. Proc. R. Soc. B 270: 709–712.
Pawłowski, B. and G. Jasieńska. 2005. Women’s preferences for sexual dimorphism in height depend on
menstrual cycle phase and expected duration of relationship. Biological Psychology 70(1): 38–43.
Pawłowski, B. and S. Kozieł. 2002. The impact of traits offered in personal advertisements on response rates.
Pawłowski, B., L. G. Boothroyd, D. I. Perrett and S. Kluska. 2008. Is female attractiveness related to final
reproductive success? Collegium Antropologicum 32: 315–319.
Payne, N. R., N. T. Hays, W. E. Regelmann, M. Sorenson, E. L. Mills and P. G. Quie. 1983. Growth in patients
with chronic granulomatous disease. J. Pediatr. 102: 397–99.
Peck, A. M. and D. H. Vagero. 1989. Adult body height, self perceived health and mortality in the Swedish
population. Journal of Epidemiology and Community Health 43: 380–384.
Persico, N., A. Postlewaite and D. Silverman. 2004. The effect of adolescent experience on labor market
outcomes: the case of height. 3rd version. PIER Working Paper 04–013.
Peters, R. H. 1983. The Ecological Implications of Body Size. Cambridge University Press, Cambridge.
Pettijohn, T. F. and B. J. Jungeberg. 2004. Playboy playmate curves: Changes in facial and body feature
preferences across social and economic conditions. Personality and Social Psychology Bulletin
30(9): 1186–1197.
Pierce, C. A. 1996. Body height and romantic attraction: A meta-analytic test of the male-taller norm. Social
Behavior and Personality 24: 143–149.
Podegrodzka, M. 1992. Zróżnicowanie umieralności według stanu cywilnego. Studia Demograficzne 3(109):
45–61.
Pollet, T. V. and D. Nettle. 2008. Taller women do better in a stressed environment: Height and reproductive
success in rural Guatemalan women. American Journal of Human Biology 20: 264–269.
Rashad, I. 2008. Height, health, and income in the US, 1984–2005. Economics & Human Biology 6: 108–126.
Salska, I., D. A. Frederick, B. Pawlowski, A. H. Reilly, K. T. Laird and N. A. Rudd. 2008. Conditional
mate preferences: Factors influencing preferences for height. Personality and Individual Differences
44: 203–215.
Samaras, T. T. 2007. Human Body Size and the Laws of Scaling. Nova Science Publishers, Inc., New York.

#1323#- W
Biologia_03.indd 107 2/26/10 4:55:19 PM

Samaras T. T. 2007a. Re: Association between height and coronary heart disease mortality: a prospective
study of 35,000 twin pairs. Am. J. Epidemiol. 165: 113–114.
Samaras, T. T., H. Elrick and L. H. Storms. 2003. Is height related to longevity. Life Sciences 72: 1781–1802.
Schumacher, A. and R. Knussman. 1979. Are the differences in stature between social classes a modification
or an assortment effect? J. Hum. Evol. 8: 809–812.
Sear, R. 2006. Height and reproductive success. How a Gambian population compares with the west. Human
Nature 17: 405–418.
Sear, R., N. Allal, and R. Mace. 2004. Height, marriage and reproductive success in Gambian women.
Research in Economic Anthropology 23: 203–224.
Sequoia, J. S. P., M. E. Wright, P. McCarron, P. Pietinen, P. R. Taylor, J. Virtamo and D. Albanes. 2006.
A prospective investigation of height and prostate cancer risk. Cancer Epidemiol. Biomarkers Prev.
15(11): 2174–-2178.
Shepperd, J. A. and A. J. Strathman. 1989. Attractiveness and height: the role of stature in dating preference,
frequency of dating, and perceptions of attractiveness. Personality Social Psychol. Bull. 15: 617–627.
Silventoinen K., E. Lahelma and O. Rhkonen. 1999. Social background, adult body-height and health.
Int. J. Epidemiology 28: 911–918.
Silventoinen, K., J. Kaprio and E. Lahelma. 2000. Genetic and environmental contributions to the association
between body height and educational attainment: A study of adult Finnish twins. Behavior Genetics
30(6): 477–485.
Silventoinen, K., P. K. E. Magnusson, P. Tynelius, J. Kaprio and F. Rasmussen. 2008. Heritability of body size
and muscle strength in young adulthood: A study of one million Swedish men. Genetic Epidemiology
32: 341–349
Silventoinen, K., S. Zdravkovic, A. Skytthe, P. McCarron, A. M. Herskind, M. Koskenvuo, U. de Faire,
N. Pedersen, K. Christensen and J. Kaprio. 2006. Association between height and coronary heart disease
mortality: A prospective study of 35,000 twin pairs. American Journal of Epidemiology 163: 615–621.
Sliventoinen, K., S. Sammalisto, M. Perola, D. I. Boomsma, B. K. Cornes, Ch. Davis, L. Dunkel, M. de Lange,
J. R. Harris, J. V. B. Hjelmborg, M. Luciano, N. G. Martin, J. Mortensen, L. Nisticò, N. L. Pedersen,
A. Skytthe, T. D. Spector, M. A. Stazi, G. Willemsen and J. Kaprio. 2003. Heritability of adult body
height: a comparative study of twin cohorts in eight countries. Twin Research 6: 399–408.
Smith, G. D., C. Hart, M. Upton, D. Hole, C. Gillis, G. Watt and V. Hawthorne. 2000. Height and risk of death
among men and women: aetiological implications of associations with cardiorespiratory disease and
cancer mortality. Journal of Epidemiology and Community Health 54(2): 97–103.
Song, Y., G. Davey Smith and J. Sung. 2003. Adult height and cause-specific mortality: A large prospective
study of South Korean Men. An J. Epidemiol. 158: 479–485.
Sorokowski, P. and B. Pawłowski. 2008. Attractiveness of legs length in biological perspective. Evolution &
Sorokowski, P. and B. Pawłowski. 2008b. Adaptive preferences for leg length in a potential partner: Report
from 27 nations. W: L. Costa, M Tommasi (red.). XIX Biennial Conference of the International Society for
Human Ethology – Abstracts, (s. 150). Clueb, Bologna.
Spuhler, J. N. 1982. Assortative mating with respect to physical characteristics. Social Biology 29: 53–66.
Sunder, M. 2006. Physical stature and intelligence as predictors of baby boomers’ very first dates. Journal of
Biosocial Science 38(6): 821–833.
Swami, V., D. Einon and A. Furnham. 2006. The leg-to-body ratio as a human aesthetic criterion. Body Image
3: 317–323.
Szklarska A., S. Kozieł, T. Bielicki and R. M. Malina. 2007. Influence of height on attained level of education
in males at 19 years of age. Journal of Biosocial Science 39(4): 575–582.
Tanner, J. M., H. Goldstein and R. H. Whitehouse. 1970. Standards for children’s height at ages 2 and 9 years,
allowing for height of parents. Arch. Dis. Childhood 45: 755–762.
Teasdale, T. W., D. R. Owen and T. I. A. Sørensen. 1991. Intelligence and educational level in adult males at
the extremes of stature. Human Biology 63: 19–30.
Tuvemo T., B. Jonsson and I. Persson. 1999. Intellectual and physical performance and morbidity in relation
to height in a cohort of 18-year-old Swedish conscripts. Hormone Research 52: 186–191.
Vetta, A. 1975. Fertility, Physique and Intensity of Selection. Human Biology 47: 283–293.
Voss, L. D. and J. Mulligan. 2000. Bullying in school: are short pupils at risk? Questionnaire study in
a cohort. BMJ 320: 612–613.

#1323#- W
Biologia_03.indd 108 2/26/10 4:55:19 PM

Waaler, H. T. 1984. Height, weight and mortality. Acta Medica Scandinavica, Suppl. 679.
Wannamethee, S.G., A. Gerald Shaper, P. H. Whincup and M. Walker. 1998. Adult height, stroke, and coronary
heart disease. Am. J. Epidemiol. 148: 1069–76.
Wheeler, P. G., K. Bresnahan, B. A. Shephard, J. Lau and E. M. Balk. 2004. Short stature and functional
impairment. A systematic review. Arch. Pediatr. Adolesc. Med. 158, 236–243.
Wilson, P. R. 1968. Perceptual distortion of height as a function of ascribed academic status. Journal of Social
Psychology 74: 97–102.

#1323#- W
Biologia_03.indd 109 2/26/10 4:55:19 PM

4.1. Metody badania atrakcyjności masy i kształtu ludzkiego ciała 112
4.2. Masa ciała jako potencjalny wyznacznik atrakcyjności osobnika 113

■ 4
.2.1. Atrakcyjność fizyczna w zależności od BMI
■ 4.2.2. Biologiczne uwarunkowania atrakcyjności względnej masy ciała
● 4.2.2.1. Względna masa ciała jako sygnał zdrowia i płodności
● 4.2.2.2. Atrakcyjność względnej masy ciała w zależności
od warunków ekologicznych
● 4.2.2.3. BMI jako sygnał wieku potencjalnej partnerki
● 4.2.2.4. Strategia seksualna a postrzeganie atrakcyjności względnej masy ciała
u potencjalnej partnerki
● 4.2.2.5. Indywidualne uwarunkowania preferencji estetycznych
w stosunku do względnej masy ciała
● 4.2.2.6. Względna masa ciała jako czynnik selekcyjny
w społeczeństwach zachodnich
4.3. Wskaźnik taliowo-biodrowy (WHR) a atrakcyjność 123

■ 4.3.1. Atrakcyjność sylwetki ludzkiej ze względu na WHR
■ 4.3.2. Powstawanie preferencji kształtu ciała w ontogenezie człowieka
■ 4.3.3. Biologiczne przyczyny atrakcyjności niskiego WHR u kobiet
● 4.3.3.1. WHR jako sygnał wieku reprodukcyjnego kobiet
● 4.3.3.2. WHR jako sygnał poziomu hormonów płciowych kobiety i jej płodności
● 4.3.3.3. WHR jako sygnał zdrowia kobiety
■ 4.3.4. Ewolucyjne hipotezy wykształcenia się niskiego WHR u kobiet
■ 4.3.5. Hipotezy braku uniwersalności wysokiej atrakcyjności niskiego WHR u kobiet
4.4. Atrakcyjność kobiety jako wypadkowa względnej masy ciała i WHR 139
4.5. Atrakcyjność męskiej budowy ciała 142

■ 4
.5.1. Wpływ względnej szerokości barków na atrakcyjność męskiej budowy ciała
■ 4.5.2. Ewolucyjne przyczyny zróżnicowanych preferencji w stosunku
do budowy męskiego ciała
4.6. Asymetria fluktuacyjna ciała a atrakcyjność fizyczna 145
4.7. Atrakcyjność kobiecych piersi w ujęciu ewolucyjnym 149

■ 4.7.1. Hipotezy dotyczące pojawienia się otłuszczonych gruczołów sutkowych
w ewolucji człowieka
■ 4.7.2. Wielkość kobiecych piersi a ich atrakcyjność
■ 4.7.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności piersi ze względu na ich wielkość

#1323#- W
Biologia_04.indd 110 2/26/10 4:56:47 PM

Małgorzata Rozmus-Wrzesińska i Bogusław Pawłowski
4
Atrakcyjność względnej masy
i kształtu ciała
Homo sapiens charakteryzuje się nie tylko międzypłciowymi różnicami w ogólnej wiel-
kości ciała (rozdz. 3), ale też względnie dużym dymorfizmem płciowym pod wzglę-
dem zarówno ilości, jak i dystrybucji tkanki tłuszczowej. Kobiety mają przeciętnie
więcej tkanki tłuszczowej, zwłaszcza podskórnej (Forbes 1987, Björntrop 1991a, Po-
wer i Schulkin 2008). U nieotyłych młodych kobiet tkanka tłuszczowa stanowi średnio
około 25%, natomiast u mężczyzn tylko 15% ogólnej masy ciała (Chumlea i in. 1981,
Cooke i Naaz 2004). Średnia procentowa zawartość tłuszczu w organizmie kobie-
ty o normalnej masie ciała (BMI 20–25) jest porównywalna z zawartością tłuszczu
u mężczyzn klasyfikowanych jako otyli (BMI > 30) (Power i Schulkin 2008). U zdro-
wych, płodnych kobiet podskórna tkanka tłuszczowa odkłada się głównie w okoli-
cach bioder, pośladków i ud, co powoduje powstanie typowo kobiecej, gynoidalnej
sylwetki ciała, często również potocznie określanej jako sylwetka typu „gruszka”
(Björntrop 1991a, b). Mężczyźni natomiast mają z reguły znacznie mniej tkanki tłusz-
czowej, a więcej tkanki mięśniowej. Odpowiednia ilość tkanki tłuszczowej jest szcze-
gólnie istotna dla płodności i zdrowia kobiety. Po pierwsze, tkanka ta jest rezerwu-
arem energetycznym, odgrywającym ważną rolę szczególnie w trakcie ciąży i laktacji,
w okresach niedostatków pokarmowych, które najprawdopodobniej nie były rzadko-
ścią w przeszłości i nawet obecnie często zdarzają się w niektórych rejonach świata.
Po drugie, co może ważniejsze, jej brak i nadmiar, a także jej rozmieszczenie wpływa
bezpośrednio na płodność kobiety. Tkanka tłuszczowa jest bowiem swoistym magazy-
nem estrogenów, poza tym znajduje się w niej aromataza, która powoduje przemianę
androgenów do estrogenów (Simpson i in. 1981, Achima i Flier 2000, Power i Schul-
kin 2008). Ponadto adipocyty produkują leptynę, czyli hormon, który reguluje apetyt,
ma wpływ na funkcjonowanie układu immunologicznego, rozwój kośćca oraz dojrze-
wanie płciowe (Power i Schulkin 2008). Dziewczynki o wyższym BMI mają prawdo-
podobnie wyższy poziom leptyny we krwi i w związku z tym dojrzewają wcześniej
niż ich rówieśniczki o niższym BMI (Lee i in. 2007). Stwierdzono również, że poziom
leptyny ma bezpośredni wpływ na płodność kobiet i pełni ważną rolę w folikuloge-

#1323#- W
Biologia_04.indd 111 2/26/10 4:56:47 PM

nezie, a potem w implantacji zapłodnionej komórki jajowej (Power i Schulkin 2008).

Co ciekawe, niski poziom leptyny jest związany z częstszymi poronieniami. Wyda-
je się więc, że leptyna ma wpływ na rozwój płodu, jakkolwiek mechanizm i zakres
tego wpływu nie został jeszcze dokładnie poznany (Henson i Castracane 2006, Power
i Schulkin 2008). Po trzecie, ilość tkanki tłuszczowej u kobiety jest dodatnio skorelo-
wana z ilością tej tkanki u noworodka, a to może być związane z szansami jego prze-
życia (np. z mniejszym ryzykiem hypotermii) (Pawłowski 1998).
Ponieważ zarówno ilość, jak i rozkład tkanki tłuszczowej różnią się u kobiet i męż-
czyzn, można oczekiwać, że – tak jak w przypadku większości cech dymorficznych –
również względna masa i kształt ciała będą w istotny sposób wpływać na postrzeganie
atrakcyjności seksualnej. Nie bez powodu tak wiele kobiet w kręgu kultury Zachodu
stosuje różnego rodzaju diety oraz ćwiczenia wyszczuplające sylwetkę, a mężczyźni
korzystają z siłowni, aby zwiększyć masę mięśniową lub utrzymać prężną muskula-
turę ciała. Czy jednak faktycznie mężczyźni preferują bardzo szczupłe kobiety, a ko-
biety umięśnionych mężczyzn? W rozdziale tym odpowiemy nie tylko na to pytanie,
ale też przedstawimy wiele uwarunkowań, od których zależeć może postrzeganie
atrakcyjności budowy ciała kobiety i mężczyzny oraz, co najważniejsze, uzasadnimy
biologiczne podłoże tych preferencji. Na początku omówimy atrakcyjność względnej
masy ciała, przedstawianej najczęściej za pomocą wskaźnika zwanego BMI (ang. Body
Mass Index). Wskaźnik ten oblicza się, dzieląc masę ciała [kg] przez kwadrat wysoko-
ści ciała [m2] (jest to od dawna znany antropologom wskaźnik Queteleta). Następnie
przedstawiony zostanie wpływ kształtu ciała kobiety i mężczyzny na atrakcyjność
fizyczną. Najwięcej uwagi poświęcimy badaniom dotyczącym atrakcyjności kształ-
tu ciała kobiety ze względu na rozmieszczenie tkanki tłuszczowej mierzonej wskaź-
nikiem taliowo-biodrowym, czyli stosunkiem obwodu talii do obwodu bioder (ang.
Waist-to-Hip Ratio, WHR). Zarówno w odniesieniu do względnej masy ciała (BMI),
jak i kształtu ciała, przedstawione zostaną biologiczne przyczyny określonych pre-
ferencji estetycznych tych cech budowy. Omówimy również znaczenie symetrii ciała
dla atrakcyjności oraz ewolucyjne aspekty atrakcyjności tak charakterystycznych dla
Homo sapiens otłuszczonych gruczołów sutkowych (kobiecych piersi) oraz otłuszczo-
nych kobiecych pośladków i ud.
W rozdziale tym nie będziemy jednak zajmować się poważnymi anomaliami bu-
dowy ciała związanymi na przykład z chorobami genetycznymi, rozwojowymi czy
infekcyjnymi. Skoncentrujemy się głównie na tej zmienności względnej masy ciała
i jego kształtu, która nie jest uznawana za poważny osobniczy defekt biologiczny.
4.1. Metody badania atrakcyjności masy i kształtu ludzkiego ciała

Atrakcyjność masy i kształtu ciała można badać kilkoma sposobami:
1. Używa się bezpośrednich określeń przymiotnikowych podawanych w ankiecie
– metoda stosowana w początkowych badaniach nad atrakcyjnością ciała ludzkie-
go ze względu na masę ciała. Ankietowani stwierdzali, że podobają im się kobiety
na przykład chude, szczupłe lub grube (Fallon i Rozin 1985, Rozin i Fallon 1988,
Harris i in. 1991).

#1323#- W
Biologia_04.indd 112 2/26/10 4:56:47 PM

2. Prezentuje się zróżnicowany materiał bodźcowy, na przykład rysunki (Singh 1993a, b,

1994a, b, c, Furnham i in. 1997, 1998), zdjęcia (Tovee i Cornelissen 2001, Henss 2000,
Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski 2005), grafikę 3D (Smith i in. 2007) czy też film
(Fan i in. 2004, 2005), w którym zmienia się wybrane cechy ciała, na przykład tylko
masę ciała. Oczywiście bodźce konstruowane są tak, aby pozostałe cechy, na przy-
kład wysokość ciała czy twarz, które mogą mieć wpływ na ocenę atrakcyjności,
były niezmienione lub niewidoczne. Ankietowani albo wybierają sylwetkę, która
według nich jest najbardziej atrakcyjna, albo oceniają atrakcyjność każdej sylwetki
na określonej skali interwałowej (np. skali Likerta od 1 do 7; +/– 2).
3. Analizuje się cechy somatyczne kobiet lub mężczyzn uznawanych za pięknych,
a więc uczestniczek i uczestników konkursów piękności czy modelek. W bada-
niach tych wychodzi się z założenia, iż na podstawie cech takich kobiet i mężczyzn
można wnioskować o preferencjach w stosunku do danej cechy w danej popula-
cji (Morris i in. 1989, Bivans 1991, Davison i Skay 1991, Singh 1993a, Katzmarzyk
i Davis 2001, Voracek i Fisher 2002, Pettijohn i Jungeberg 2005).
4. Można analizować ogłoszenia matrymonialne, a konkretnie liczbę odpowiedzi
na ogłoszenia osób opisujących odpowiednie cechy morfologiczne, na przykład
masę ciała (Bereczkei i in. 1997, Pawłowski i Kozieł 2002).
Ponieważ analiza atrakcyjności budowy ciała powinna być niezależna od innych
cech (np. twarzy czy wysokości ciała), trudno przeprowadzać takie badania z udzia-
łem osób prezentowanych bezpośrednio.
4.2. Masa ciała jako potencjalny wyznacznik atrakcyjności osobnika

Postrzeganie atrakcyjności ludzkiego ciała ze względu na masę ciała zmienia się
w zależności od epoki, jak i rejonu geograficznego. Na przykład obecnie w krajach
zachodnich występują inne preferencje, niż panowały w tym samym kręgu kulturo-
wym nawet w niedalekiej przeszłości (np. w XIX w.), inne też charakteryzują tradycyj-
ne społeczeństwa czy plemiona zbieracko-łowieckie. Współczesne badania wskazują
również, że status społeczno-ekonomiczny, kontekst doboru partnera czy nawet po-
czucie głodu lub sytości może mieć wpływ na postrzeganie atrakcyjności potencjalne-
go partnera ze względu na jego BMI.
Ponieważ istnieje dodatnia korelacja między wysokością i masą ciała (Welon
i in. 1976, Lee i in. 2008), analizy atrakcyjności masy ciała należy dokonywać przy
kontroli wysokości ciała. Zupełnie inaczej bowiem będzie postrzegana na przykład
kobieta ważąca 65 kg, gdy mierzy ona 160 cm, a inaczej, gdy ma 175 cm. Dlatego
podstawą badań dotyczących atrakcyjności masy ciała jest najczęściej wskaźnik BMI.
Zgodnie z powszechnie akceptowanymi normami przyjętymi przez WHO (Światową
Organizację Zdrowia) BMI poniżej 19 oznacza niedowagę, od 19 do 25 – normalną
masę ciała, od 25 do 30 – nadwagę, natomiast powyżej 30 – otyłość (WHO 1998).
Warto jednak zwrócić uwagę, iż BMI jest wskaźnikiem raczej masy ciała przy
kontroli wzrostu niż ilości tkanki tłuszczowej w organizmie. Wskaźnik ten może do-
starczać błędnych informacji na temat otłuszczenia zwłaszcza w przypadku silnie
umięśnionych mężczyzn, u których korelacja pomiędzy BMI a procentową zawarto-

#1323#- W
Biologia_04.indd 113 2/26/10 4:56:47 PM

ścią tłuszczu w organizmie wynosi tylko 0,43 (Jacobson i in. 2003). W wielu badaniach
stwierdzono, iż korelacja pomiędzy ilością tkanki tłuszczowej a BMI jest niższa u męż-
czyzn (0,81) niż u kobiet (0,9) (Luke i in. 1997, Otte i in. 2000, Taylor i in. 2002). Ogólnie
jednak korelacja ta jest wysoka u obu płci, można więc uznać, że BMI jest w zasadzie
dobrym przybliżeniem ilości tkanki tłuszczowej.
4.2.1. Atrakcyjność fizyczna w zależności od BMI

W pierwszych badaniach nad atrakcyjnością fizyczną w zależności od względnej
masy ciała używano techniki opisowej, w której osoby ankietowane wybierały opis
idealnego, czyli według nich najbardziej atrakcyjnego partnera. Na przykład badani
wskazywali, czy partner powinien być chudy, o przeciętnej masie ciała, czy też z nad-
wagą (Fallon i Rozin 1985, Rozin i Fallon 1988, Harris i in. 1991). W badaniach tych
najczęściej wybierana była osoba szczupła, natomiast najrzadziej ta z nadwagą. Meto-
da ta jednak jest bardzo niedoskonała, ponieważ trudno dokładnie ocenić, jak badani
wyobrażają sobie osoby opisane w ankiecie różnymi przymiotnikami określającymi
ich względną masę ciała.
Inną, znacznie częściej stosowaną i uznawaną za lepszą, metodą są rysunki sylwe-
tek kobiet i mężczyzn (Singh 1993a, b, 1994a, b, c, 1995b, Singh i Luis 1995, Singh i Young
1995, Furnham i in. 1997, Furnham i in. 1998, Furnham i in. 2002, Furnham i in. 2003,
Furnham i in. 2005). Przedstawia się badanym sylwetki ludzi z niedowagą, normalną
masą ciała i nadwagą. W większości badań poziomu atrakcyjności zarówno mężczyzn,
jak i kobiet ze względu na masę ciała za najatrakcyjniejszą uznawano sylwetkę o nor-
malnej masie ciała (czyli o BMI ok. 20). Natomiast najniżej pod względem atrakcyjności
oceniano sylwetki z nadwagą, a sylwetki z niedowagą – jako pośrednie (Singh 1993a,
b, 1995b). Badania te przeprowadzano głównie w krajach kultury zachodniej. Zaob-
serwowano w nich ciekawą międzypłciową różnicę w ocenie atrakcyjności kobiety ze
względu na jej masę ciała. Mężczyźni oceniali jako najatrakcyjniejsze sylwetki kobiece
o normalnej masie ciała, a kobiety – te z niedowagą. Autorzy (Singh 1993a, b, Furnham
i in. 1997, Furnham i in. 1998, Bergstrom i in. 2004) stwierdzili, że wynik taki może
być efektem bardziej restrykcyjnego postrzegania przez kobiety własnego wyglądu,
zwłaszcza pod względem masy ciała, oraz lansowanego przez media kultu szczupłej
sylwetki. W niemieckich badaniach (Henss 1995), w których użyto tego samego mate-
riału bodźcowego, zaobserwowano jednak, że mężczyźni uważali za najatrakcyjniejsze
sylwetki kobiece z niedowagą, a za najmniej atrakcyjne te z nadwagą.
Thornhill i Grammer (1999) użyli zdjęć nagich kobiet sfotografowanych z przodu
i z tyłu. Badacze ci wykazali wysoką ujemną korelację między BMI a oceną atrakcyj-
ności, zwłaszcza gdy sylwetkę kobiecą pokazywano badanym z tyłu i trochę niższą,
gdy pokazywano ją z przodu. Należy jednak zwrócić uwagę, że ankietowani nie oce-
niali w tych badaniach sylwetek kobiecych ani o bardzo niskim, ani wysokim BMI,
oraz że zakres wskaźnika BMI był nie tylko bardzo wąski, ale też średnia pozostawała
blisko dolnej granicy normalnej względnej masy ciała (średnie BMI kobiet na zdję-
ciach wynosiło 19,4; s.d. = 1,7).
Tovee i współpracownicy (1999, 2001, 2002), używając zdjęć 50 kobiet o znanym
BMI (twarze kobiet były zasłonięte), stwierdzili, że za najbardziej atrakcyjne uznano

#1323#- W
Biologia_04.indd 114 2/26/10 4:56:47 PM

Rycina 4.1. Zależność

między oceną atrakcyjności
a BMI kobiet
(Tovee i in. 1999).
sylwetki, których BMI zbliżone jest do 20, a więc do dolnej granicy normy (np. BMI = 20
ma kobieta ważąca 60 kg przy wysokości ciała 173 cm, lub ważąca 50 kg i mają-
ca 158 cm). Stwierdzono również, że ocena atrakcyjności kobiety znacznie spada
wraz z obniżaniem się BMI i powoli, gdy BMI wzrasta powyżej 20. Zależność atrak-
cyjności kobiety od jej BMI przypomina odwróconą literę U (szczyt BMI około 20)
niezależnie od tego, czy sylwetka jest oceniana z przodu, czy z boku (Tovee i in. 1999,
2001, 2002) (ryc. 4.1.).
Najniższe oceny przyznawane są sylwetkom anorektycznym (BMI poniżej 16)
oraz otyłym (BMI = 30 i powyżej). Należy jednak zwrócić uwagę na to, że kobiety te
oceniali studenci będący średnio w wieku 21 lat i studentki w wieku 22 lat (Tovee 1999,
2001, 2002). Tymczasem na podstawie ofert matrymonialnych Bereczkei i in. (1997)
stwierdzili, że 6% Węgrów w wieku średnio 38,4 lat (s.d. = 10,8) poszukiwało stosun-
kowo pulchnych (ang. plump) partnerek. Czasami rozbieżne wyniki ocen atrakcyjno-
ści kobiet pod względem ich masy ciała mogą zatem wynikać z tego, w jakim wieku
byli oceniający mężczyźni (Pawłowski 2000).
Wysoka atrakcyjność kobiet o BMI około 20, charakterystyczna dla współczesnych
społeczeństw zachodnich, nie jest jednak uniwersalna. W wielu plemionach w Afry-
ce, wśród rdzennych mieszkańców Australii (Aborygenów) czy w plemieniu Hadza
w Tanzanii za najbardziej atrakcyjne uznaje się kobiety z nadwagą (Westman i Mar-
lowe 1999, Marlowe i Wetsman 2001, Furnham i in. 2002, Marlowe i in. 2005). Podobną
zależność zaobserwowano u Afroamerykanów, którzy za idealne uznawali kobiety
o wyższym BMI niż Euroamerykanie (Freedman i in. 2004). Ponadto preferencje do-
tyczące masy ciała zmieniały się w czasie. Jako przykład można podać kobiety malo-
wane przez Rubensa czy Tycjana, które – choć w ich czasach piękne – obecnie uznano
za otyłe (Singh 1993a). Ustalono też, że na przestrzeni ostatnich kilkudziesięciu lat wy-
raźnie zmniejszyła się względna masa ciała (BMI) uczestniczek konkursów piękności

#1323#- W
Biologia_04.indd 115 2/26/10 4:56:47 PM

w USA i modelek „Playboya” (Mazur A. 1986, Morris i in. 1989, Bivans 1991, Davison
i Skay 1991, Singh 1993a, Katzmarzyk i Davis 2001, Pettijohn i Jungeberg 2005, Voracek
i Fisher 2002). Zaobserwowano również różnice preferencji dotyczących masy ciała
między mieszkańcami różnych krajów należących do kręgu kultury Zachodu. W kra-
jach biedniejszych, gdzie PKB (produkt krajowy brutto) przypadający na osobę jest
niższy, tak jak w Grecji czy na Węgrzech, większy procent mężczyzn może preferować
kobiety nie tak szczupłe jak te, które oceniają mężczyźni z krajów o lepszej sytuacji
ekonomicznej, jak na przykład Wielka Brytania (Swami i in. 2006a, Swami i in. 2007b).
Maisey i współautorzy (1999) przeprowadzili badania, w których kobiety oce-
niały atrakcyjność sylwetek 50 mężczyzn sfotografowanych z przodu, różniących się
BMI. Kobiety oceniały jako najatrakcyjniejsze sylwetki męskie o BMI zbliżonym do 20,
natomiast najniżej te o BMI 30 i powyżej. Jednak w przeciwieństwie do oceny sylwe-
tek kobiecych, BMI nie miał tak istotnego wpływu na ocenę atrakcyjności sylwetki
męskiej. Znaczny wpływ miał natomiast inny wskaźnik, o którym jest mowa w dal-
szej części rozdziału. Potwierdzają to wyniki badań Pawłowskiego i Kozieła (2002).
Stwierdzili oni, że liczba kobiet, które odpowiadają na oferty matrymonialne męż-
czyzn, nie zależy od masy ciała autorów ofert. Liczba mężczyzn odpowiadających na
oferty kobiet była natomiast istotnie ujemnie skorelowana z masą ciała kobiety, która
ogłoszenie złożyła i to niezależnie od jej wieku, stanu cywilnego, poziomu wykształ-
cenia czy wysokości ciała.
4.2.2. Biologiczne uwarunkowania atrakcyjności względnej masy ciała

Estetyczne preferencje związane z normalną masą ciała i z tendencją w kierunku
szczupłości w kręgu kultury zachodniej można przynajmniej częściowo wyjaśnić
również czynnikami biologicznymi.
4.2.2.1. Względna masa ciała jako sygnał zdrowia i płodności

Badania medyczne wykazują, że zarówno nadmiar, jak i niedobór tkanki tłuszczowej
jest szkodliwy dla zdrowia obu płci. Osoby ze znaczną niedowagą, chore na anoreksję
(anorexia nervosa) cierpią na liczne poważne komplikacje zdrowotne i grupę tę charak-
teryzuje zwiększona śmiertelność (Deter i Herzog 1994). Zbyt niska masa ciała może
sygnalizować też inne stany chorobowe, na przykład AIDS czy różne typy nowotwo-
rów (Ludy i in. 2005, Allard i in. 2007). Ponieważ płodność kobiety zależy również
od odpowiedniej ilości tkanki tłuszczowej (Björntrop 1991a, Björntrop i Rosmond
2000), znaczny spadek masy ciała i niska zawartość tkanki tłuszczowej, na przykład
u kobiet chorujących na anoreksję, powoduje nieregularne menstruacje, zanik owula-
cji i okresową niepłodność. Niska masa ciała również u mężczyzn powoduje zmniej-
szoną płodność. Jensen i współpracownicy (2004) w badaniach przeprowadzonych
na grupie 1558 młodych Duńczyków wykryli, że mężczyźni z niedowagą (BMI < 20)
mają o 28% niższą koncentrację plemników (liczba plemników w milionach/mililitr
nasienia) oraz o 36,3% niższą ogólną zawartość plemników w nasieniu w porównaniu
do mężczyzn o normalnej masie ciała (20 < BMI < 25). Również procent prawidłowych
pod względem morfologicznym plemników był niższy u mężczyzn z niedowagą niż
u tych z normalną masą ciała, różnica ta jednak była nieistotna statystycznie.

#1323#- W
Biologia_04.indd 116 2/26/10 4:56:47 PM

Nadwaga, a zwłaszcza otyłość (BMI większe od 30) związane są też z wieloma

chorobami, jak choroby wieńcowe, nadciśnienie, cukrzyca typu II insulino-niezależ-
na, zawał, wylew, choroby woreczka żółciowego, zaburzenia snu oraz zaburzenia
oddechowe, nowotwór jelit, endometrium, piersi, prostaty (Pi-Sunyer 1993, Milligan
i in. 1997, NHLBI 1998, Gilmore 1999, Must i in. 1999). Podobnie jak znaczna niedo-
waga, również otyłość ma negatywny wpływ na płodność kobiet. Związana jest z nie-
regularnym miesiączkowaniem oraz zanikiem menstruacji, brakiem owulacji (zespół
policystycznych jajników), częstszymi komplikacjami w czasie ciąży, zwiększonym
ryzykiem obumarcia płodu w późnym okresie ciąży oraz ogólnie zwiększoną śmier-
telnością zarówno matki, jak i płodu (NHLBI 1998).
Nadwaga i otyłość ma również negatywny wpływ na płodność mężczyzn. Sall-
men i in. (2006) stwierdzili, że samo BMI mężczyzny może być związane z ryzykiem
niepłodności. Wyniki ich badań wskazują, że zwiększenie masy ciała mężczyzny
o 10 kg może redukować płodność aż o 10% i jest to niezależne od wieku mężczyzny.
W kilku badaniach (Jensen i in. 2004, Fejes i in. 2005, Kort i in. 2006, Sallmen i in. 2006)
stwierdzono u mężczyzn z nadwagą i otyłych mniejszą ilość plemników w ejakula-
cie (oligozoospermię) oraz mniejszą ich ruchliwość. Ponadto u mężczyzn z nadwagą
i otyłych zaobserwowano również zmiany hormonalne, które mogą być bezpośrednią
przyczyną zmniejszenia ilości i jakości plemników w ejakulacie (Hammoud i in. 2008).
Mężczyźni o BMI powyżej 25 mają obniżony poziom całkowitego (a często też wolne-
go) testosteronu, obniżony poziom gonadotropin oraz podwyższony poziom estroge-
nów (Jensen i in. 2004, Hammoud i in. 2008). Stopień spadku poziomu androgenów
jest proporcjonalny do stopnia otyłości u mężczyzn.
Stwierdzono również istnienie dodatniej korelacji pomiędzy BMI a asymetrią
fluktuacyjną (FA – zob. podrozdz. 4.7.), czyli im wyższe BMI, tym większa asymetria
u kobiet (Milne i in. 2002). A zatem osoby o normalnej względnej masie ciała (BMI),
które postrzegane są jako najatrakcyjniejsze, są też względnie najzdrowsze, a to zna-
czy, że preferencje estetyczne mają jak najbardziej charakter adaptacyjny. Dlaczego
zatem w wielu społeczeństwach tradycyjnych, w czasach Rubensa, czy nawet jeszcze
60 lat temu w Europie za najbardziej atrakcyjne uważano kobiety o większej względ-
nej masie ciała?
4.2.2.2. Atrakcyjność względnej masy ciała w zależności

od warunków ekologicznych
Zróżnicowanie preferencji estetycznych w stosunku do względnej masy ciała kobie-
ty – zarówno w tych samych społeczeństwach w różnych okresach historycznych,
jak i między różnymi społeczeństwami – tłumaczy się najczęściej trendami mody
czy innymi aspektami kulturowymi, które są stosunkowo arbitralne i, wydawałoby
się, niezależne od czynników natury biologicznej. Chociaż nadmierna chudość w żad-
nym chyba społeczeństwie nie jest postrzegana jako bardziej atrakcyjna od normalnej
względnej masy ciała, to czasami za najbardziej atrakcyjne uznaje się kobiety o war-
tościach BMI nieco większych niż 25. Warto jednak zwrócić uwagę, że w żadnym
ze społeczeństw (również w zbieracko-łowieckim) sylwetka kobieca o BMI powy-
żej 30, a więc otyła, nie jest uznawana za atrakcyjną (Furham i Radley 1989, Furnham
i Baguma 1994, Sugiyama 2004).

#1323#- W
Biologia_04.indd 117 2/26/10 4:56:47 PM

Przypuszcza się, że ważnym czynnikiem kształtującym estetyczne preferencje

względnej masy ciała u kobiet jest dostępność zasobów pokarmowych (Anderson
i in. 1992, Pawłowski 2000, Ember i in. 2005, Nelson i Morrison 2005). W warunkach
ekologicznych, w których istnieje duże ryzyko głodu lub występują względnie częste,
na przykład sezonowe, niedobory pokarmowe, magazynowanie większej ilości tkanki
tłuszczowej przez kobiety ma znaczenie adaptacyjne. Zwiększa to szanse donoszenia
ciąży i wykarmienia dziecka mlekiem matki. Ponieważ zarówno ciąża, jak i laktacja
wymagają dużych dodatkowych nakładów energetycznych, te kobiety, które mają re-
zerwy energetyczne w postaci odpowiedniej ilości tkanki tłuszczowej, odnoszą więk-
szy sukces reprodukcyjny. Okresowe niedobory pożywienia mogą także powodować
zmniejszoną płodność kobiet (Pawłowski 2000, Marlowe i Wetsman 2001). W takich
okolicznościach zatem za najatrakcyjniejsze mogą być uznawane kobiety o większej
względnej masie ciała. W społeczeństwach tradycyjnych „pulchne” kobiety uważa-
ne są za atrakcyjniejsze (Smuts 1992). Mężczyźni Kipsigis (Kenia) nawet więcej pła-
cą za pulchne kobiety ich rodzicom (Borgerhoff-Mulder 1988). Podobnie może być
w przypadku mężczyzn, osoby grubsze mogą być uznawane za bardziej atrakcyjne,
ponieważ ich otyłość świadczy o zasobności i wyższym SES, jak na wyspach Samoa.
Natomiast w społeczeństwach, w których nie tylko nie cierpi się nawet na krótkie se-
zonowe niedobory pożywienia, ale jest się narażonym na nadmiar spożywanych kalo-
rii, nadmierne odkładanie tkanki tłuszczowej może być sygnałem niedostosowania do
danych warunków ekologicznych – zwłaszcza, że w tym przypadku nadmiar tkanki
tłuszczowej zmniejsza istotnie fitness osobnika. W efekcie za bardziej atrakcyjne uznaje
się w takich społeczeństwach kobiety i mężczyzn względnie szczupłych (BMI ok. 20).
Tovee i Cornelissen (2001) sądzą też, że może istnieć różne optimum względnej
masy ciała wpływające na zdrowie i długość życia w różnych populacjach. O ile w spo-
łeczeństwach zachodnich przy dużym dostępie pożywienia otyłość jest traktowana
jako choroba cywilizacyjna, która obniża kondycję fizyczną i zwiększa śmiertelność,
o tyle w populacjach, w których zasobów pokarmowych jest mało, większe zagroże-
nie zdrowotne (zwłaszcza dla kobiet) powoduje niedowaga. Swami i Tovee (2005a)
przetestowali tę hipotezę, badając preferencje co do względnej masy ciała (BMI)
u Brytyjczyków oraz w różnych grupach etnicznych i o różnym statusie społeczno-
ekonomicznym zamieszkujących Malezję. Okazało się, że na odmienne preferencje ze
względu na masę ciała ma wpływ nie pochodzenie etniczne, a status społeczno-eko-
nomiczny (ang. socio-economic status, SES). Gdy wzięto pod uwagę ten czynnik, oka-
zało się, że mężczyźni o wysokim SES z Wielkiej Brytanii i Malezji preferowali szczu-
plejsze kobiety niż mężczyźni o niskim SES. Również w przypadku oceny sylwetek
męskich przez kobiety zaobserwowano tę samą zależność (Swami i Tovee 2005b).
Potwierdzono zatem, że dostępność zasobów pokarmowych może kształtować prefe-
rencje estetyczne w stosunku do względnej masy ciała i to nie tylko kobiet. Wydaje się,
że tym samym czynnikiem można tłumaczyć zmiany tych preferencji w czasie, łącznie
ze zmianami z ostatnich 60 lat w USA i w Europie, kiedy społeczeństwa te znacznie
się wzbogaciły.
Hipotezę o warunkowych preferencjach względnej masy ciała w zależności od po-
siadanych zasobów zdają się potwierdzać również inne ciekawe badania. Nelson i Mor-
rison (2005) stwierdzili, że subiektywne poczucie dotyczące posiadanych zasobów oraz

#1323#- W
Biologia_04.indd 118 2/26/10 4:56:47 PM

aktualne poczucie sytości ma wpływ na wybór partnera do romantycznego związku

ze względu na jego względną masę ciała. Wynik taki uzyskali, manipulując poczuciem
satysfakcji finansowej oraz poczuciem sytości u osób uczestniczących w badaniach.
Osoby, które określały wyżej swój status finansowy lub były w danym momencie syte,
wybierały sylwetki szczuplejsze jako bardziej atrakcyjne częściej niż osoby, które były
niezadowolone ze swojego statusu lub były głodne. Zdaniem autorów działa tu me-
chanizm psychologiczny wpływający na kształtowanie się preferencji dotyczących
względnej masy ciała u potencjalnych partnerów. Swami i Tovee (2006) również po-
prosili głodnych i sytych uczestników badań o ocenę serii fotografii kobiet o znanym
BMI. W badaniach tych potwierdzili wcześniejsze wyniki, że głodne osoby w porów-
naniu do sytych oceniają jako najatrakcyjniejsze kobiety o wyższej masie ciała. Ponadto
stwierdzili, że głodni oceniają bardziej pozytywnie kobiety z nadwagą i otyłe.
4.2.2.3. BMI jako sygnał wieku potencjalnej partnerki

Poza ekologicznym wyjaśnieniem postrzegania szczupłych kobiet jako atrakcyjnych
w społeczeństwach zachodnich, nie bez znaczenia jest preferowanie przez mężczyzn
bardzo młodych kobiet. Wiele badań wskazuje na to, że BMI kobiety w populacjach
zachodnich rośnie zarówno z wiekiem (Han i in. 1999, Shrewsbury i in. 2005, Reas
i in. 2007), jak i z liczbą ciąż (Gigante i in. 2005). W brytyjskich badaniach longitudi-
nalnych (ciągłych) Lake i in. (1997) wykazali, że nawet między 16 a 33 rokiem życia
BMI wzrasta o 3,2–4,5 jednostki i to niezależnie od BMI rodziców badanych osób.
W populacjach zbieracko-łowieckich zachodzi odwrotna relacja między wiekiem ko-
biet a BMI. Kobiety mają najwyższą masę ciała tuż przed urodzeniem pierwszego
dziecka, następnie wraz z wiekiem i kolejnymi ciążami ich BMI zmniejsza się (Sugi-
yama 2004). Wobec czego mężczyźni w tych populacjach preferują grubsze kobiety,
ponieważ wskazuje to, że są one młodsze (Sugiyama 2004).
Nie bez powodu więc w przeprowadzonych w kręgu kultury zachodniej bada-
niach nad percepcją wieku sfotografowanych sylwetek kobiecych o różnym BMI wy-
kazano, iż przedstawiciele obu płci oceniali kobiety o wyższym BMI jako starsze (Han
i in. 1999). A zatem również postrzeganie wieku jest skorelowane z BMI. Jeśli więc
w społeczeństwach z narzuconą społecznie monogamią wybiera się stałą partnerkę na
bardzo długo, bardziej istotnym sygnałem niż stan płodności kobiety staje się jej po-
tencjał reprodukcyjny (ang. mate value), czyli to, ile lat będzie jeszcze zdolna do rodze-
nia dzieci. Niskie BMI u kobiety sygnalizowałoby jej młody wiek, a może również to,
że nie ma jeszcze dzieci, a zatem mężczyzna nie będzie musiał ponosić dodatkowych
kosztów rodzicielskich, łożąc na nie swoje dzieci, a preferowana przez niego kobieta
będzie mogła w przyszłości cały potencjał inwestycji rodzicielskich ulokować w jego
potomstwo. Co więcej, ponieważ w większości badań kobiety oceniane są przez bar-
dzo młodych mężczyzn, należy oczekiwać, że będą oni preferować charakterystyczne
dla ich rówieśniczek niskie BMI.
4.2.2.4. Strategia seksualna a postrzeganie atrakcyjności względnej masy ciała

u potencjalnej partnerki
Przedstawione czynniki warunkujące postrzeganie atrakcyjności osobnika ze wzglę-
du na masę ciała nie są jedyne. Schmalt (2006) postawił hipotezę, że na estetyczne pre-

#1323#- W
Biologia_04.indd 119 2/26/10 4:56:48 PM

ferencje względnej masy ciała u potencjalnego partnera może mieć wpływ również:
a) kontekst doboru partnerskiego, czyli czy dana osoba wybierana jest do związku
krótkoterminowego, czy długoterminowego oraz b) siła motywacji, czyli determi-
nacja w dążeniu do obranego celu, w tym wypadku zdobycia partnera seksualnego.
Według Schmalta (2006) silniej zmotywowani mężczyźni powinni zwracać większą
uwagę na cechy świadczące o zdrowiu i płodności kobiety, czyli za najatrakcyjniej-
sze uznawać kobiety o normalnej masie ciała. Podobnie powinno być w przypadku
mężczyzn wchodzących chętniej w związki krótkoterminowe, ponieważ ich partnerki
mogą być skazane na samotne wychowywanie dziecka. Mężczyźni stosujący krótko-
terminową strategię seksualną mogą uzyskać wyższy sukces reprodukcyjny, gdy będą
wybierać partnerki o wyższej płodności w danym momencie i mające dobre geny
(Buss i Schmitt 1993). Faktycznie Schmalt (2006) w swoich badaniach stwierdził istnie-
nie silniejszych preferencji estetycznych w stosunku do kobiet o normalnej masie ciała
u mężczyzn o większej motywacji oraz chętniej stosujących strategię krótkoterminową
niż u mężczyzn o słabej motywacji czy stosujących strategię długoterminową. Wpływ
typu relacji na męskie preferencje estetyczne dotyczące względnej masy ciała u kobie-
ty potwierdzili też Swami i in. (2008). Stwierdzili oni, że mężczyźni częściej stosują-
cy strategię krótkoterminową oceniają jako najatrakcyjniejsze kobiety o niższym BMI
(czyli uznawane za bardziej atrakcyjne) w porównaniu do ocen przyznawanych przez
mężczyzn stosujących chętniej strategię długoterminową.
4.2.2.5. Indywidualne uwarunkowania preferencji estetycznych

w stosunku do względnej masy ciała
W krajach zachodnich nie brak również heteroseksualnych mężczyzn, którzy kobiety
z nadwagą i otyłe uznają za bardziej atrakcyjne (ang. fat admirers) niż kobiety o nor-
malnej masie ciała, a tym bardziej te z niedowagą (Swami i Furnham 2009). Uczest-
nicy tych badań oceniali przedstawione na rysunkach sylwetki kobiet również pod
względem zdrowia. Za najzdrowsze uznali te o normalnej masie ciała. Czy z ewolu-
cyjnego punktu widzenia można wytłumaczyć tak odmienne preferencje w krajach,
gdzie panuje kult szczupłej sylwetki? Po pierwsze, preferencje te wynikają być może
z tego, że większość tych mężczyzn była otyła, a więc oceniali oni jako atrakcyjne syl-
wetki podobne do swoich. Istnieje wiele dowodów na to, że ludzie uznają za atrakcyj-
ne osoby, które są podobne do nich pod względem ogólnej atrakcyjności (Berscheid
i in. 1973), wysokości ciała (Suzanne i Lepage 1988), atrakcyjności twarzy (Penton-
-Voak i in. 1999). Jest to tak zwany dobór wybiórczy dodatni. Po drugie, możliwe, że ta-
kie preferencje powstały w wyniku niedożywienia lub nadmiaru pożywienia w okresie
wczesnego dzieciństwa (Swami i Furnham 2009). Innym wytłumaczeniem może być
także to, że mężczyźni ci nisko oceniają swoje możliwości jako potencjalnych partne-
rów, w związku z tym znacznie obniżają swoje wymagania w stosunku do wielu cech
u potencjalnej partnerki (Little i in. 2001). Należy jednak pamiętać, że takie preferencje
są względnie rzadkie, dlatego niekoniecznie muszą mieć znaczenie adaptacyjne. Ewo-
lucja generuje bowiem zmienność (również preferencji), a dopiero późniejsze procesy
selekcyjne ujawniają adaptacyjność danego zachowania czy preferencji.
Wiele innych, niezbadanych jeszcze czynników socjoekologicznych może wpływać
na indywidualne preferencje estetyczne związane ze względną masą ciała osobników

#1323#- W
Biologia_04.indd 120 2/26/10 4:56:48 PM

płci przeciwnej (Anderson i in. 1992). Zaobserwowano na przykład imprinting (wdru-

kowanie) związany z preferencją kobiet w stosunku do twarzy potencjalnych part-
nerów seksualnych, które mają pewne cechy podobne do twarzy ojca (zob. rozdz. 5).
Nie wiemy, czy w niektórych przypadkach nie ma podobnego mechanizmu imprin-
tingu dla postrzegania atrakcyjności względnej masy ciała, tym bardziej, że do tej
pory nie przeprowadzono badań mających na celu ustalenie, kiedy dokładnie w onto-
genezie wykształcają się te preferencje. Innym czynnikiem może być mechanizm uwa-
runkowania określonej preferencji estetycznej pod wpływem cech morfologicznych
u partnera, z którym dana osoba miała pierwszy kontakt seksualny.
4.2.2.6. Względna masa ciała jako czynnik selekcyjny w społeczeństwach zachodnich

Jeśli osoby z wysokim lub zbyt niskim BMI postrzegane są jako mniej atrakcyj-
ne w niektórych społeczeństwach, to ciekawe, czy w porównaniu do rówieśników
o normalnej masie ciała osoby takie mają mniejsze szanse na efektywne zdobywa-
nie zasobów, partnerów i czy w związku z tym osiągają mniejszy sukces reproduk-
cyjny. Jak wynika z badań, w kontekście społecznym i matrymonialnym względna
masa ciała ma duże znaczenie, z reguły większe dla kobiet niż dla mężczyzn. Otyłe
Amerykanki zarabiają średnio o 12% mniej niż kobiety o średniej i niskiej masie ciała.
Otyli mężczyźni zarabiają tylko o 5% mniej niż ich nieotyli rówieśnicy (Pagan i Da-
vila 1997). Zgodnie z innymi badaniami (Averett i Korenman 1999), ten negatywny
efekt otyłości dla kobiet jest największy dla białych Amerykanek, które w stosunku
do ich nieotyłych rówieśniczek mają również mniejsze szanse zamążpójścia, a jeśli
są zamężne, to ich mężowie zarabiają stosunkowo mało. Ci sami autorzy w pracy
z 1996 roku stwierdzili, że negatywny wpływ otyłości u kobiet na ich szanse na za-
mążpójście dotyczy tylko tych kobiet, które miały wysoki BMI już w wieku 16–24
lat, a nie tych, które stały się otyłe w późniejszym wieku. Nadmierna masa ciała za-
tem najbardziej obniża możliwości biologiczne i ekonomiczne młodych kobiet, a więc
będących w wieku najsilniej związanym z doborem długoterminowych partnerów.
Conley i Glauber (2005) na podstawie badań na dużej amerykańskiej bazie danych
wykazali również, że przeciwnie niż w przypadku kobiet BMI mężczyzny nie ma zna-
czącego wpływu na jego SES, dochody rodziny ani na prawdopodobieństwo ożenku.
Co więcej, masa ciała u kobiet okazała się związana dodatnio z ryzykiem rozwodu,
separacji i owdowienia. W 2001 roku autorzy ci obliczyli, że wzrost BMI o 1% związa-
ny jest u kobiet ze spadkiem dochodu w rodzinie o 0,602%. Te konsekwencje względ-
nie dużej masy ciała w stosunku do wysokości mają wyraźnie charakter biologiczny,
bo związane są z szansą na znalezienie partnera (mogą więc wpływać na sukces re-
produkcyjny) oraz z ilością zasobów i jakością partnera, które mają wpływ na przy-
kład na poziom inwestycji w potomstwo. Bezpośredni ujemny związek otyłości i suk-
cesu reprodukcyjnego został ostatnio wykazany w badaniach zarówno na fińskiej
(Jokela i in. 2007), jak i amerykańskiej populacji (Jokela i in. 2008). W badaniach fiń-
skich stwierdzono, że młode osoby (18 lat) zarówno z bardzo niskim, jak i wysokim
BMI miały po 21 latach (czyli mając 33–39 lat) średnio mniej dzieci niż ich rówieśnicy
o normalnej masie ciała. Przy czym otyłość związana była z 32–38%, a niedowaga
z 10–16% niższą dzietnością niż u osób o normalnej masie ciała. W większych, amery-
kańskich badaniach, w których oceniano też dzietność, ale po 23 latach (u osób w wie-

#1323#- W
Biologia_04.indd 121 2/26/10 4:56:48 PM

ku ok. 47 lat) uzyskano podobny wynik. Zarówno młodzi otyli mężczyźni (o 25%),

jak i młode otyłe kobiety (o 31%) mieli istotnie mniejsze szanse posiadania dziecka
przed 47 rokiem życia niż ich rówieśnicy o normalnej masie ciała. Co więcej, nawet
jeśli mieli już jedno dziecko, to szczególnie w przypadku kobiet, prawdopodobień-
stwo poczęcia następnego dziecka też było dla nich znacznie mniejsze. Jokela i współ-
pracownicy (2007) twierdzą, że ta mniejsza dzietność otyłych wynika częściowo z ich
mniejszych szans na małżeństwo. Nie znaczy to, że osoby z nadwagą i otyłe nie mają
dodatkowo niższej płodności. Nawet bowiem przy uwzględnieniu tylko osób mają-
cych partnera, młodzieńczy BMI okazał się mieć wpływ na dzietność. Kobiety z nie-
dowagą, nadwagą i otyłe miały odpowiednio o 8%, 5% i 24% mniej dzieci niż kobiety
z normalnym BMI. Odsetki dla mężczyzn były odpowiednio 4%, 8% i 29% (Jokela
i in. 2007). Badania (Zaadstra i in. 1993, Norman i Clark 1998, Jensen i in. 2004, Sall-
men i in. 2006, Hammoud 2008, Robker 2008) wskazują, że zarówno kobiety, jak i męż-
czyźni z nadwagą, a tym bardziej otyli, mają niższą płodność. Co ciekawe, jeśli cho-
dzi o zbyt niską względną masę ciała to – w przeciwieństwie do wyników fińskich
– mniejszy sukces reprodukcyjny dotyczył tylko mężczyzn z niedowagą. Należy przy
tym zaznaczyć, że w badaniach tych kontrolowano poziom wykształcenia, miejsce za-
mieszkania i pochodzenie etniczne.
Wyniki te wskazują na istnienie doboru negatywnego skierowanego głównie prze-
ciw osobom otyłym zarówno w Finlandii, jak i w USA. Dodatkowo działający dobór
negatywny na mężczyzn o zbyt niskim BMI i podobny dobór, ale tylko dla fińskich ko-
biet, ewidentnie wskazuje na działanie doboru stabilizującego, a zatem premiującego
osoby o przeciętnych (w normie) wartościach BMI. Zważywszy na stosunkowo wyso-
ką odziedziczalność BMI (przynajmniej dla populacji fińskiej) wynoszącą około 85%
(za Jokela i in. 2007), dobór ten może bardzo efektywnie doprowadzić do zmiany puli
genów związanych z możliwościami osiągania odpowiedniej względnej masy ciała.
Podsumowując rozważania na temat postrzegania atrakcyjności fizycznej osob-
nika ze względu na jej (jego) względną masę ciała, należy podkreślić, że jest ono bar-
dziej zróżnicowane zarówno międzykulturowo, jak w obrębie danej kultury w róż-
nych okresach niż większość omawianych w tej książce osobniczych cech morfolo-
gicznych. Nie znaczy to jednak, że estetyczne preferencje co do masy ciała nie mają
uwarunkowań biologicznych. Po pierwsze, zbyt niska względna masa ciała związana
z dużą niedowagą nie jest uznawana za najatrakcyjniejszą cechę w żadnej kulturze. Po
drugie, ponieważ masa ciała jest cechą bardzo wrażliwą na warunki środowiskowe
związane z dostępnością pokarmu, „emitowany” przez tę cechę sygnał biologiczny
o adaptacyjności określonej masy ciała w danych warunkach będzie niósł nieco inną
informację o zdrowiu czy płodności kobiety. Po trzecie wreszcie, istnieje zasadnicza
różnica w znaczeniu względnej masy ciała u kobiet i u mężczyzn. Cecha ta ma wy-
raźnie większe znaczenie sygnalizacyjne u kobiet (informuje o potencjale reproduk-
cyjnym, płodności, zasobach energetycznych, które mogą być istotne w czasie ciąży
i laktacji) niż u mężczyzn. Te konsekwencje względnie dużej masy ciała w stosunku
do wysokości ciała mają istotny charakter biologiczny, bo związane są z szansą na
znalezienie partnera (mogą więc wpływać na sukces reprodukcyjny) oraz z ilością
zasobów i jakością partnera, które mają wpływ na przykład na poziom inwestycji
w potomstwo. Nie bez powodu więc na temat atrakcyjności ze względu na masę ciała

#1323#- W
Biologia_04.indd 122 2/26/10 4:56:48 PM

i związanej z nią zawartości tkanki tłuszczowej przeprowadzono dużo więcej badań

naukowych i uzyskano wiele istotnych wyników dla kobiet niż dla mężczyzn.
4.3. Wskaźnik taliowo-biodrowy (WHR) a atrakcyjność

W ocenie atrakcyjności budowy ciała kobiety ważna jest jednak nie tylko względ-
na masa ciała świadcząca w dużym stopniu o ilości tkanki tłuszczowej, ale też roz-
mieszczenie tej tkanki. Jak już wcześniej wspomniano, rozkład tkanki tłuszczowej jest
u człowieka zróżnicowany płciowo, a dymorfizm ten pojawia się w okresie dojrzewa-
nia płciowego. Kobiety mają większą ilość tkanki tłuszczowej w okolicy pośladków,
bioder i ud, co powoduje powstanie sylwetki gynoidalnej. U mężczyzn natomiast
występuje otłuszczenie w obrębie jamy brzusznej i górnych partii ciała – tak zwany
androidalny typ otłuszczenia (Björntrop 1991, Krischner i Samojlik 1991, Zaadstra
i in. 1993, Mollarius i in. 1999). Chociaż od dawna wiedziano o tym dymorfizmie płcio-
wym i o głównym wskaźniku antropometrycznym mierzącym rozkład tkanki tłusz-
czowej, czyli o wskaźniku taliowo-biodrowym (WHR), dopiero na początku lat 90. XX
wieku Singh (1993a) zwrócił uwagę na duże znaczenie tego wskaźnika dla postrzega-
nia atrakcyjności budowy ciała. Jeszcze wcześniej Furnham i Radley (1989) również
stwierdzili, iż sylwetka kobieca typu „klepsydra” jest uznawana za atrakcyjną przez
obie płcie.
Wskaźnik taliowo-biodrowy (WHR, ang. Waist-to-Hip Ratio) to stosunek obwo-
du talii (mierzonego w największym wcięciu bocznym na tułowiu) do największego
obwodu bioder. Wskaźnik ten mieści się najczęściej w przedziale 0,6–1,0, przy czym
wskaźnik o wartości 1,0 wskazuje, że obwód talii jest równy obwodowi bioder. Średni
WHR kobiet jest znacząco mniejszy niż u mężczyzn. W społeczeństwach zachodnich
dla zdrowych kobiet przed menopauzą wskaźnik przyjmuje wartość 0,67–0,80, nato-
miast dla zdrowych mężczyzn 0,85–0,95 (Björntrop 1991a, Zaadstra i in. 1993, Molla-
rius i in. 1999, Singh 2002, Weeden i Sabini 2005, Grammer i in. 2005).
4.3.1. Atrakcyjność sylwetki ludzkiej ze względu na WHR

Singh (1993a, 1995b) w celu przeprowadzenia badań nad preferencjami określonej
sylwetki kobiecej lub męskiej ze względu na WHR, stworzył serię rysunków kobiet
i mężczyzn o zmienianym wskaźniku (0,7; 0,8; 0,9; 1,0) z uwzględnieniem ogólnej
masy ciała (niedowaga, masa ciała normalna, nadwaga) (ryc. 4.2). W ten sposób po-
wstało 12 rysunków sylwetek kobiecych o WHR zmienianym poprzez modyfikację
szerokości talii (Singh 1993a) oraz 12 rysunków sylwetek męskich o WHR zmienia-
nym poprzez modyfikację szerokości bioder (Singh 1995b).
W badaniu Singha (1993a) atrakcyjność fizyczną sylwetek kobiecych oceniali
Amerykanie pochodzenia europejskiego. Okazało się, że im niższy WHR, tym ko-
bieca sylwetka oceniana była jako bardziej atrakcyjna. Najwyżej oceniano sylwetkę
o normalnej masie ciała z WHR = 0,7, niżej tę z 0,8, natomiast sylwetkę z WHR = 1,0
uznawano za najmniej atrakcyjną. Zależność ta była taka sama również w obrębie syl-
wetek z niedowagą i z nadwagą – im niższy WHR, tym wyższa ocena atrakcyjności.

#1323#- W
Biologia_04.indd 123 2/26/10 4:56:48 PM

1,0 (U10)
1,0 (N10)
0,9 (U9)
0,9 (N9)
0,8 (U8)
0,8 (N8)
0,7 (U7)
0,7 (N7)
WHR
WHR
III
II
I

#1323#- W
Biologia_04.indd 124 2/26/10 4:56:48 PM

1,0 (N10)
1,0 (O10)
0,9 (N9)
0,9 (O9)
0,8 (N8)
0,8 (O8)
0,7 (N7)
0,7 (O7)
WHR
WHR
III
II

#1323#- W
Biologia_04.indd 125 2/26/10 4:56:48 PM

1,0 (U10)
1,0 (N10)
0,9 (U9)
0,9 (N9)
0,8 (U8)
0,8 (N8)
0,7 (U7)
0,7 (N7)
WHR
WHR
III
II
I

#1323#- W
Biologia_04.indd 126 2/26/10 4:56:48 PM

II
Biologia_04.indd 127
WHR 0,7 (N7) 0,8 (N8) 0,9 (N9) 1,0 (N10)
III
#1323#- W
WHR 0,7 (O7) 0,8 (O8) 0,9 (O9) 1,0 (O10)
Rycina 4.2. Rysunki sylwetek kobiecych i męskich o zmienianym WHR (w rzędach) i BMI (w kolumnach) (Singh 1993a, 1995b).
2/26/10 4:56:48 PM
Podkreślić jednak należy, że na oceny badanych silny wpływ miała kategoria wago-
wa. Bez względu bowiem na WHR, kobiety z nadwagą były ocenianie niżej niż kobie-
ta z WHR = 1 i o normalnej masie ciała. W przypadku oceny atrakcyjności sylwetek
męskich przez kobiety za najatrakcyjniejszą uznawały one tę o WHR = 0,9, natomiast
za najmniej atrakcyjną o WHR = 0,7 (Singh 1995b).
Badania nad preferencjami dotyczącymi atrakcyjności kobiet ze względu
na WHR, w których użyto rysunków, powtórzono w różnych krajach: USA, Wielkiej
Brytanii, Niemczech, Grecji, Indiach, Chinach, Gwinei Bissau, Indonezji, Ugandzie
(Singh 1993a, b, Singh 1994a, b, c; Singh i Luis 1995, Henss 1995, Furnham i in. 1997,
Schmalt 2006, Dixson i in. 2007). We wszystkich potwierdzono wcześniejsze wyniki.
Im niższy wskaźnik WHR, tym bardziej atrakcyjna sylwetka kobieca i to zarówno
w ocenie mężczyzn, jak i kobiet, przy czym wskaźnik WHR = 0,7 uznawany był za naja-
trakcyjniejszy (Singh 1994a, b, c, Furnham 2002). Nie stwierdzono zatem zróżnicowa-
nia płciowego w postrzeganiu atrakcyjności fizycznej kobiet ze względu na WHR.
Zaczęto jednak zastanawiać się, czy wyniki uzyskane metodą rysunków sylwetek
są zgodne z realnymi ocenami atrakcyjności kobiet. W badaniach dotyczących per-
cepcji twarzy wykazano na przykład, że nawet bardzo dobrej jakości rysunki twarzy
mogą dawać odmienne wyniki niż zdjęcia twarzy, z których te rysunki zostały wyko-
nane (Leder 1996 za Henss 2000). Henss (2000) użył zatem w swoich badaniach mo-
dyfikowanych komputerowo zdjęć sześciu atrakcyjnych kobiet. Dla każdej fotografii
kobiety stworzył on za pomocą komputerowego morfingu dwie wersje o zmienianym
WHR. Na jednym talia była zwężana (WHR kobiety był mniejszy od oryginalnego),
a na drugim – poszerzana (WHR większy od oryginalnego). W ten sposób uzyskał
trzy zdjęcia każdej z kobiet z różnym WHR (ryc. 4.3. – zob. plansza 2).
W badaniach Henssa uczestniczyli młodzi mężczyźni i kobiety. Każde zdjęcie było
oceniane przez 10 kobiet i 10 mężczyzn. Podobnie jak Singh stwierdził on, że WHR ma
wpływ na ocenę atrakcyjności sylwetki kobiecej, przy czym kobiety o niższym WHR
uznawane są za najbardziej atrakcyjne. Potwierdził również, iż płeć sędziów nie ma
wpływu na ocenę atrakcyjności sylwetki ze względu na WHR. W wielu późniejszych
badaniach, w których jako materiału bodźcowego użyto modyfikowanych kompute-
rowo zdjęć kobiet (Streeter i McBurney 2003, Furnham i in. 2004, Rozmus-Wrzesińska
i Pawłowski 2005) lub też zdjęć różnych kobiet o różnym WHR (Tovee i in. 1999, Tovee
i in. 2001, Tovee i in. 2002, Brase i Walker 2004, Swami i Tovee 2005a, Tovee i in. 2006,
Swami i Tovee 2007) potwierdzono wpływ WHR na ocenę atrakcyjności.
Kolejnym problemem i w zasadzie zarzutem dotyczącym badań nad atrakcyjno-
ścią sylwetki ze względu na WHR był fakt, iż WHR jest wskaźnikiem, który oblicza
się na podstawie obwodów, natomiast na rysunkach czy też zdjęciach modyfikowa-
nych komputerowo mamy WHR w dwóch wymiarach, czyli tak naprawdę zmienia-
ne są szerokości, a nie obwody. Na przykład na zdjęciach z przodu nie jest widoczne
otłuszczenie pośladków. Tymczasem jest ono bardzo ważne, ponieważ stanowi sygnał
zgromadzonych zapasów energetycznych, które mogą zostać wykorzystane w trak-
cie ciąży czy laktacji w przypadku niedoborów pokarmowych. Ponadto w niektórych
społeczeństwach, na przykład u Hotentotów i Khoikhoi zamieszkujących południo-
wą Afrykę, istnieją preferencje związane ze steatopygią, czyli bardzo dużym nagro-
madzeniem tkanki tłuszczowej w okolicy pośladków (Hudson i in. 2008).

#1323#- W
Biologia_04.indd 128 2/26/10 4:56:48 PM

Fan i inni (2004) stworzyli sylwetki kobiece w trójwymiarowym obrazie. Zeska-

nowali sylwetki 31 kobiet za pomocą skanera ciała i stworzyli filmy z obracającymi
się sylwetkami kobiet o różnym WHR. W badaniach tych stwierdzono, że najatrak-
cyjniejszą sylwetką była ta o WHR 0,7. Podobne badania nad atrakcyjnością sylwetek
męskich ze względu na WHR przeprowadzili Fan i współpracownicy (2005). Również
w tym przypadku okazało się, że WHR wpływa na ocenę atrakcyjności, choć znacznie
słabiej (najatrakcyjniejsza sylwetka męska miała WHR = 0,8).
Natomiast Smith i inni (2007), którzy także użyli w swoich badaniach trójwymia-
rowych sylwetek kobiecych – stwierdzili jedynie nieistotny statystycznie trend ujem-
nej korelacji między WHR (w przedziale 0,64–0,84) a oceną atrakcyjności.
Jak wynika z powyższych badań, niezależnie od zastosowanych bodźców (rysunki,
zdjęcia dwuwymiarowe czy obrazy trójwymiarowe) WHR ma wpływ na atrakcyjność
sylwetki kobiecej. Uważa się, że wartość wskaźnika = 0,7 u kobiet jest naj-atrakcyjniej-
sza. Jednak w wielu badaniach zakres zmienności wskaźnika wynosił od 0,7 do 1,0,
a więc najmniejszy WHR był zarazem uznawany za najatrakcyjniejszy. Nie znaczy to,
że sylwetki o wskaźniku niższym niż 0,7 nie mogą być jeszcze atrakcyjniejsze. Nawet
sylwetki o wskaźniku tak niskim, że prawie nie obserwuje się go w rzeczywistości,
mogą być oceniane jako najatrakcyjniejsze. Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski (2005)
stwierdzili, że w przypadku zmiany WHR przez zmianę szerokości talii za najatrak-
cyjniejszą sylwetkę kobiecą uznawano tę o WHR = 0,6. Dixson i inni (2007) przepro-
wadzili badania wśród chińskich studentów. Brało w nich udział 320 kobiet i 311 męż-
czyzn, którym prezentowano rysunki kobiet o WHR zmienianym przez szerokość talii
w zakresie od 0,5 do 1,0 (co 0,1). W badaniach tych stwierdzono również, iż sylwetka
o WHR = 0,6 jest uznawana za najbardziej atrakcyjną, natomiast najmniej atrakcyjne
są sylwetki o WHR = 0,9 i 1,0. Natomiast Heaney (2000) użył rysunków Singha, do-
dał jednak rysunki kobiet o WHR = 0,5 i 0,6. Uczestnicy tych badań oceniali sylwetkę
0,5 jako najatrakcyjniejszą, 0,6 jako mniej atrakcyjną od poprzedniej, natomiast jako
najmniej atrakcyjną tę o WHR = 1,0. Furnham i in. (2002) w badaniach międzykultu-
rowych również stwierdzili, że mężczyźni z Ugandy oceniali sylwetkę o WHR = 0,5
jako najbardziej atrakcyjną, aczkolwiek Brytyjczycy oceniali jako najatrakcyjniejszą
sylwetkę o WHR = 0,7. W przypadku badań Furnhama istnienie tego rodzaju prefe-
rencji można wyjaśnić różnicami kulturowymi. Mężczyźni z Ugandy uznawali syl-
wetkę z nadwagą o bardzo niskim WHR za najatrakcyjniejszą, ze względu na ich
ogólne preferencje w stosunku do grubszych kobiet. Zaznaczyć należy również,
że ta sylwetka kobieca powstała w wyniku połączenia szerokich bioder z wąską talią,
co stworzyło wrażenie, iż jest ona masywniejsza od pozostałych (Furnham i in. 2002).
W przypadku innych wcześniej opisanych badań, w których preferowano sylwetki
o WHR niższym od 0,7, a szczególnie od 0,65, wyjaśnieniem tych preferencji może być
hipoteza tzw. superbodźca (Gray i in. 2003), czyli wyolbrzymionej cechy. Oznacza to,
że jeśli istnieje preferencja w stosunku do sylwetek kobiecych o niskim WHR, to syl-
wetki z ekstremalnie niskim WHR, niewystępującym normalnie w populacji, mogą
być uznawane za jeszcze bardziej atrakcyjne.
Singh (1993a) przeanalizował również dane dotyczące wymiarów kobiet z rozkła-
dówek „Playboya” w latach 1955–1965 i 1976–1990 oraz z kobiet z konkursów pięk-
ności w USA w latach 1923–1987. Zarówno dziewczyny z rozkładówek, jak i zwy-

#1323#- W
Biologia_04.indd 129 2/26/10 4:56:48 PM

ciężczynie konkursów piękności miały WHR wynoszący około 0,7, mimo że kanony
dotyczące ogólnej masy ciała zmieniły się w ciągu tego okresu.
Stwierdzono również, że mężczyźni zauważają nawet mniejsze zmiany WHR
u kobiet niż co 0,1. Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski (2005) zmieniali WHR co 0,05
i okazało się, iż mężczyźni przyznawali kolejnym sylwetkom kobiecym różne oceny
atrakcyjności. Natomiast w badaniach Rempala i Garvey (2007) mężczyźni oceniali
sylwetki dwóch kobiet, których WHR różnił się tylko o 0,02 (0,71 i 0,73). Sylwetkę
o niższym wskaźniku oceniano jako bardziej atrakcyjną i różnica ta była istotna sta-
tystycznie.
W większości badań nad atrakcyjnością kobiecej budowy ciała ze względu
na WHR zmieniano ten wskaźnik poprzez modyfikację szerokości talii. Na jego zmia-
nę wpływają jednak dwie wartości: szerokość talii i bioder. Na fakt ten zwrócili uwa-
gę Tassinary i Hansen (1998). W swoich badaniach posłużyli się rysunkami sylwetek,
w których zmieniali systematycznie oba parametry. W obrębie trzech kategorii masy
ciała (niedowaga, normalna masa ciała, nadwaga), łączyli trzy rozmiary talii (wąska,
średnia, szeroka) z trzema rozmiarami bioder (wąskie, średnie, szerokie), tak aby
otrzymać sylwetki z WHR wynoszącym 0,5; 0,6; 0,7; 0,8 oraz 0,9. Ankietowani oceniali
jako najatrakcyjniejsze sylwetki o wysokim WHR i normalnej masie ciała, natomiast
jako najmniej atrakcyjne te o niskim WHR i z nadwagą. Ponadto w obrębie każdej ka-
tegorii wagowej zaobserwowano dodatnią korelację pomiędzy WHR a atrakcyjnością,
czyli im wyższy wskaźnik, tym sylwetka oceniana była jako bardziej atrakcyjna. Wy-
niki te były zupełnie niezgodne z badaniami, w których zmieniano WHR tylko przez
modyfikację szerokości talii, co było spowodowane specyficzną współzależnością wy-
stępującą w serii Tassinary’ego i Hansena (1998). Wewnątrz każdej kategorii wagowej
i rozmiaru talii niski WHR mógł wynikać tylko z szerokich bioder. W takich warun-
kach niespodziewana dodatnia korelacja między WHR i atrakcyjnością jest przypusz-
czalnie wynikiem dobrze znanego faktu, że sylwetka z szerokimi biodrami jest mniej
atrakcyjna (Henss 2000). Sami autorzy również zwrócili uwagę, że dane z ich badań
wskazują na istnienie dwóch silnych efektów: pozytywnej korelacji między masą ciała
i rozmiarem bioder a postrzeganą płodnością oraz negatywnej korelacji między tymi
dwiema zmiennymi a atrakcyjnością. W późniejszych badaniach z wykorzystaniem
tych samych rysunków (Forestell i in. 2004) stwierdzono, iż sylwetki o małym i śred-
nim rozmiarze talii i bioder są preferowane znacznie częściej niezależnie od masy cia-
ła. Sylwetki o szerokich biodrach są natomiast najczęściej określane jako nieatrakcyjne
niezależnie od masy ciała. Nie zaobserwowano, jak w poprzednim badaniu, pozytyw-
nej korelacji pomiędzy WHR a atrakcyjnością, zauważono natomiast istnienie ogólnej
tendencji do uznawania sylwetki o WHR 0,7 za najatrakcyjniejszą. Zwrócono również
uwagę, iż w wypadku nadwagi istnieje tendencja do oceny sylwetek bardziej tubular-
nych (czyli z wyższym WHR) jako atrakcyjniejszych. Możliwe, że sylwetka o więk-
szym BMI i bardziej tubularna postrzegana jest jako bardziej atletyczna i w związku
z tym oceniana jako bardziej atrakcyjna (Forestell i in. 2004). W badaniach, w których
użyto zdjęć sylwetek kobiecych o WHR zmienianym przez modyfikację szerokości
talii lub bioder, również stwierdzono, iż sylwetki o szerokich biodrach uznawane są
za nieatrakcyjne (Streeter i McBurney 2003, Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski 2005;
ryc. 4.4.).

#1323#- W
Biologia_04.indd 130 2/26/10 4:56:48 PM

a)
b)
Rycina 4.4. Zdjęcia sylwetek kobiecych o modyfikowanym komputerowo WHR poprzez zmianę a) szerokości talii;
b) szerokości bioder (Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski 2005).
W przyszłych badaniach (również międzykulturowych) nad atrakcyjnością syl-

wetki kobiecej oprócz szerokości talii i bioder powinny być również brane pod uwa-
gę inne cechy antropometryczne, które są ściśle związane z WHR i jego znaczeniem
biologicznym oraz ukształtowaniem sylwetki typu klepsydra. Cechy te to: szerokość,
kształt i kąt nachylenia miednicy, uwypuklenie i kształt pośladków, kształt talii i brzu-
cha, ukształtowanie talii i bioder w stosunku do szerokości barków i klatki piersiowej,
stosunek długości tułowia do długości nóg, ale również zależna od proporcji ciała
wydajność biomechaniczna (Sugiyama 2004).
Badane preferencje co do kształtu ciała kobiety w społeczeństwach współczesnych
to niejedyne źródło informacji o atrakcyjności WHR kobiety. Na podstawie różnych
historycznych źródeł (np. dzieła sztuki, literatura), można również badać te preferen-
cje w przeszłości. Hudson i Aoyama (2007) w badaniach, w których analizowali WHR
figurek japońskich z okresu Jomon (16500–2500 p.n.e.) stwierdzili, iż pierwiastkiem
żeńskim w tych figurkach jest właśnie WHR. Większość figurek miała WHR równy

#1323#- W
Biologia_04.indd 131 2/26/10 4:56:49 PM

lub niższy od 0,7 (70,32 %), co wskazuje, że w badanym społeczeństwie preferowano

niski WHR u kobiet.
Singh i in. (2007) przeanalizowali również dzieła literatury brytyjskiej z XVI, XVII
i XVIII wieku oraz starożytną literaturę hinduską i chińską. Stwierdzili, że nawet auto-
rzy z różnych okresów historycznych i kultur, opisując piękno kobiecego ciała, często
odnosili się do wąskiej talii i krągłych bioder. Jednak w badaniach, w których oblicza-
no WHR kobiet z obrazów Rubensa stwierdzono, iż średnio miały one WHR = 0,77,
a więc wyższy od uznanego przez Singha za idealny, aczkolwiek mieszczący się w za-
kresie normy dla kobiet (Swami i in. 2007a).
4.3.2. Powstawanie preferencji kształtu ciała w ontogenezie człowieka

Zarówno mężczyźni, jak i kobiety mają określone preferencje estetyczne dotyczące
kształtu ciała kobiety. Pojawia się jednak pytanie, w jakim okresie życia czy na jakim
etapie rozwoju osobniczego powstają te preferencje. Gdyby były wrodzone, należało-
by oczekiwać, że da się je zaobserwować już w pierwszym roku życia dziecka. Jeśli zaś
nie są wrodzone, to w jakim okresie ontogenezy się pojawiają? W badaniach Connolly
i in. (2004) nad atrakcyjnością sylwetek ludzkich ze względu na WHR uczestniczyło
285 chłopców i 226 dziewcząt ze szkół podstawowych i średnich w Australii. Oceniali
oni atrakcyjność sylwetek kobiecych i męskich na rysunkach Singha (1993a, b; 1995b).
W badaniach tych stwierdzono, że dzieci sześcioletnie nie różnicują ocen atrakcyj-
ności przyznawanym sylwetkom ze względu na WHR. Preferencje wyższego WHR
u mężczyzn zaczynają się kształtować u dziewcząt i chłopców około 10 roku życia
i rozwijają się w kierunku preferowania sylwetki męskiej o WHR = 0,9. Warto zauwa-
żyć, że w wieku około dziesięciu lat zaczyna się u chłopców adrenarche, czyli wzrost
wydzielania androgenów, co jest związane z rozwojem drugorzędowych cech płcio-
wych w trakcie pokwitania i może wpływać na postrzeganie atrakcyjności seksualnej
(Connolly i in. 2004). Jeżeli chodzi o preferencje dotyczące niskiego WHR u kobiet,
zaczynają się one kształtować w wieku 12 lat u obu płci i w wieku 15 lat są iden-
tyczne jak u dorosłych – jako najatrakcyjniejsza oceniana jest sylwetka o WHR = 0,7,
a najmniej ta o WHR = 1,0. Preferowanie niskiego WHR u kobiet pojawia się więc
w okresie dojrzewania płciowego, wówczas, gdy zaczyna odkładać się tkanka tłusz-
czowa w okolicach pośladków, bioder i ud, a ciało dziewczyny zaczyna wyglądać ty-
powo kobieco.
4.3.3. Biologiczne przyczyny atrakcyjności niskiego WHR u kobiet

Względna uniwersalność atrakcyjności niskiego WHR u kobiet wskazuje, że cecha
ta stanowi cenny sygnał biologiczny i ma duże znaczenie w kontekście doboru part-
nera. Jednym z ważnych problemów adaptacyjnych, jakie mieli podczas ewolucji
mężczyźni, było oszacowanie jakości potencjalnej partnerki seksualnej lub tego, w ja-
kim stopniu może ona zapewnić realizację ich potencjału reprodukcyjnego. Biolo-
giczna wartość kobiety jest determinowana przez wiele cech, na przykład wiek wska-
zujący na potencjał rozrodczy, profil hormonalny i związaną z tym płodność, a tak-
że przez odporność na choroby. W wielu badaniach epidemiologicznych wykazano,

#1323#- W
Biologia_04.indd 132 2/26/10 4:56:49 PM

iż jedną z cech fizycznych, która może być indykatorem tych właśnie cech u kobiety,
jest WHR.
4.3.3.1. WHR jako sygnał wieku reprodukcyjnego kobiet

WHR kobiet ulega istotnym zmianom wraz z wiekiem (Bartali i in. 2002). Dziewczyn-
ki do okresu dojrzewania mają taki sam WHR jak chłopcy i wynosi on od 0,85 do 0,95
(Singh 2002). W czasie pokwitania estrogeny wpływają na zmiany w obrębie kobiecej
miednicy, które powodują, że staje się ona relatywnie szersza, co jest jedną z przyczyn
zwiększenia obwodu bioder (Babuccu i in. 2004, Leong 2006). Rozmieszczenie tkanki
tłuszczowej zmienia się również w sposób typowo płciowy. Tkanka tłuszczowa za-
czyna odkładać się w dolnych partiach ciała, pośladkach i udach, czyli w tak zwanym
regionie gluteo-femoralnym, przestaje natomiast gromadzić się w obrębie talii (Björn-
torp 1997, Singh 2002). W efekcie zmian w rozkładzie tkanki tłuszczowej warunko-
wanych przez estrogeny, powstają typowe krągłości charakterystyczne dla gynoidal-
nego rozmieszczenia tkanki tłuszczowej (Björntorp 1991a, b, 1997, 2000). Z powodu
relokacji tkanki tłuszczowej WHR kobiety po menopauzie znów staje się podobny
do męskiego. Dzieje się tak ze względu na zakończenie funkcjonowania jajników i za-
sadniczy spadek produkcji estrogenów, a tym samym obniżenie ich proporcji wzglę-
dem androgenów. Prowadzi to do zwiększonego odkładania się tkanki tłuszczowej
w obrębie talii i w efekcie do wzrostu WHR (Björntrorp 1997, Kirchengast i in. 1999,
Pasquali 2006). WHR jest więc dobrym wskaźnikiem wieku rozrodczego kobiety. Po-
nadto, z oczywistych powodów, w trakcie ciąży kobiety mają wyższy wskaźnik WHR.
Również w trakcie laktacji oraz u kobiet, które wcześniej rodziły, wskaźnik ten jest
wyższy niż u kobiet, które nie rodziły nigdy (Tonkelaar i in. 1990). Estrogenowa kura-
cja zastępcza u kobiet po menopauzie powoduje, że ich WHR istotnie się obniża.
4.3.3.2. WHR jako sygnał poziomu hormonów płciowych kobiety i jej płodności
Wskaźnik taliowo-biodrowy jest również dobrym indykatorem statusu hormo-
nalnego kobiety. Wysoki WHR u kobiet związany jest z większą aktywnością wy-
dzielniczą nadnerczy, co z kolei wiąże się ze zwiększonym wydzielaniem korty-
zolu oraz zmniejszeniem wydzielania hormonu wzrostu i kobiecych hormonów
płciowych (Björntorp 1995, Björntorp 1997). Zmniejszenie wydzielania estroge-
nów powoduje, że zwiększa się stosunek testosteronu do estrogenów, co z kolei
jest przyczyną relokacji tkanki tłuszczowej i większego odkładania się jej w obrę-
bie talii i narządów wewnętrznych (Björntorp 1995, Björntorp 1997). W wielu ba-
daniach stwierdzono, że kobiety chorujące na zespół policystycznych jajników
(PCOS), które mają z tego powodu niski poziom estrogenów we krwi i są bezpłod-
ne, mają wyższy WHR niż zdrowe kobiety w tym samym wieku (Kirchengast i Hu-
ber 2004, Villuendas i in. 2005). PCOS jest związany również z otyłością (BMI > 30)
pacjentek, jednak niektóre kobiety chorujące na PCOS mają normalną masę ciała, na-
tomiast ich WHR jest znacznie wyższy (Kirchengast i Huber 2004). Ponadto zaobser-
wowano, iż u kobiet chorujących na PCOS, u których zastosowano kurację estroge-
nowo-progesteronową, WHR maleje po jakimś czasie, natomiast BMI się nie zmienia.
Jasieńska i in. (2004) stwierdzili, że kobiety o niskim WHR (wąskiej talii) i większym

#1323#- W
Biologia_04.indd 133 2/26/10 4:56:49 PM

biuście mają wyższy poziom 17-ß-estradiolu w porównaniu do kobiet o wysokim

WHR i małym biuście.
Mężatki o wyższym WHR mają problem z zajściem w ciążę, a te, którym się
to uda, zachodzą później niż te o niższym WHR (Furnham 1997). Kobiety biorące
udział w programie sztucznego zapłodnienia mają mniejsze szanse zajścia w ciążę,
jeśli ich WHR jest wyższy niż 0,8 (Zaadstra i in. 1993). Częstość udanych sztucznych
zapłodnień jest istotnie wyższa u kobiet o niskim WHR (od 0,7 do 0,79) niż u kobiet
o wyższym wskaźniku (0,8 i powyżej) niezależnie od ich BMI (Wass i in. 1997).
Badania Bosinskiego i in. (1997) wskazują, że kobiety transseksualne mające wyż-
szy poziom testosteronu wolnego, mają wyższy WHR zarówno obwodowy, jak i sze-
rokościowy, przy czym znacząco wyższy jest u nich obwód i szerokość talii, natomiast
obwód bioder jest podobny jak w grupie kontrolnej kobiet. W badaniach, w których
kobiety transseksualne zażywały przez dłuższy czas testosteron, zaobserwowano
również, iż po trzech latach stosowania tej terapii, ich WHR i obwód talii były istot-
nie wyższe w stosunku do okresu przed terapią (Elbers i in. 1997). Kobiety o wyż-
szym wskaźniku mają mniej regularne cykle, a także więcej cykli bezowulacyjnych
niż te o niższym WHR (Moran i in. 1999, Van Hoof i in. 2000). Stwierdzono również,
że WHR zmienia się w trakcie cyklu menstruacyjnego u kobiet. W czasie owulacji jest
on istotnie niższy niż w pozostałych fazach cyklu (Singh 2002). Wyniki badań wska-
zują zatem, że uznawane za bardziej atrakcyjne kobiety o niższym WHR są bardziej
płodne niż kobiety o wyższych wartościach tego wskaźnika.
4.3.3.3. WHR jako sygnał zdrowia kobiety

Badania epidemiologiczne wskazują, że WHR kobiety jest również dobrym wskaź-
nikiem ogólnego stanu zdrowia. Otłuszczenie wisceralne (w obrębie narządów we-
wnętrznych, w okolicy talii) istotnie zwiększa ryzyko zachorowań (Singh 2002,
Weeden i Sabini 2005, Grammer i in. 2005). Stwierdzono, że wysoki WHR, a zwłasz-
cza duży obwód talii, zwiększa ryzyko zachorowania na cukrzycę typu II, nadciśnie-
nie tętnicze, wylew krwi do mózgu, choroby woreczka żółciowego oraz naczynio-
wo-sercowe, a także dyslipidemię (Freedman i in. 1999, Paccaud i in. 2000, Berber
i in. 2001, Dobbelsteyn i in. 2001, Doll i in. 2002, Huang i in. 2002, Jee i in. 2002, Bert-
sias i in. 2003, Constanza i in. 2004, Hu i in. 2004, Rosenthal i in. 2004). Większość tych
chorób jest związana z ogólnym otłuszczeniem organizmu mierzonym przez BMI
i występuje u osób z nadwagą i otyłością, jednak WHR, a zwłaszcza obwód talii, wy-
daje się lepszym bioindykatorem zapadalności na te choroby (Dobbelsteyn i in. 2001,
Lai i Ng 2004). Uważa się, że w przypadku kobiet wartość wskaźnika WHR wyższa
niż 0,85 oraz obwód talii wyższy niż 85 cm znacząco zwiększają prawdopodobień-
stwo zachorowania na wymienione choroby (Singh 2002, Yalcin i in. 2005).
Kobiety cierpiące na depresję mają także wyższy WHR, co związane jest z pod-
niesionym poziomem kortyzolu we krwi (Brown i in. 2004). Ponadto wiele innych
zaburzeń psychicznych u kobiet, złe samopoczucie, nastrój melancholijny wiąże się
z wysokim WHR (Rospond i in. 2000 za Singh 2002). U kobiet w okresie przedmeno-
pauzalnym wysoki WHR jest również dobrym wskaźnikiem ryzyka zachorowania
na nowotwory piersi, endometrium, a także jajników (Sonnenschein i in. 1999, Ol-
son 2000, Canoy i in. 2004, Modugno 2004).

#1323#- W
Biologia_04.indd 134 2/26/10 4:56:49 PM

Choroby powodowane przez takie pasożyty, jak leiszmania trzewna i przywrzyca,

które często występują w krajach o niskim poziomie rozwoju ekonomicznego i są dość
częste na kontynencie afrykańskim, wpływają na funkcję wątroby i powodują powięk-
szenie obwodu brzucha, a zatem wzrost WHR. Nie obserwuje się natomiast wzrostu
BMI osób chorych. Pasożyty te nie powodują natychmiastowej śmierci swoich żywi-
cieli, jednak zmniejszają ich biologiczny fitness (za Singh 2002). Palenie papierosów
i nadużywanie alkoholu również wpływa na zwiększenie WHR (Sakurai i in. 1997,
Han i in. 1998, Akbartabartoori i in. 2002, Singh 2002). Ponadto byłe palaczki mają
wyższy WHR od kobiet, które nigdy nie paliły (Akbabartoori i in. 2002, Jee i in. 2002).
4.3.4. Ewolucyjne hipotezy wykształcenia się niskiego WHR u kobiet

Jak wskazują powyższe dane, WHR jest istotnie skorelowany zarówno ze zdrowiem,
jak i płodnością u kobiet. Większość wymienionych chorób to choroby cywilizacyjne
związane z otłuszczeniem organizmu, które w dużym stopniu wynika z nadmiaru
łatwo dostępnego pożywienia. Jednak w historii ewolucyjnej Homo sapiens częściej
cierpiał na niedobory pokarmowe niż nadmiar pożywienia. W tym przypadku rów-
nież WHR, a konkretnie otłuszczenie pośladków i ud, mogło grać bardzo ważną rolę.
Przede wszystkim mogło sygnalizować zasoby tkanki tłuszczowej, dostępnej w trak-
cie ciąży i laktacji w razie niedoboru pożywienia (Huss-Ashmore 1980, Cant 1981).
Lipoliza zachodząca w tkance tłuszczowej podskórnej znajdującej się na biodrach jest
jednak znacznie mniejsza niż w przypadku tkanki tłuszczowej na brzuchu czy w pier-
siach. Ten zapas energii najczęściej wykorzystywany jest pod koniec ciąży i w trakcie
laktacji (Björntrop 1987).
Jeżeli otłuszczenie pośladków i ud jest istotnym wskaźnikiem zasobów energe-
tycznych kobiety, przydatnych w czasie w ciąży i laktacji przy niedoborach pokarmo-
wych, dlaczego ta płciowo dymorficzna cecha nie powstała też u innych gatunków
naczelnych? Poza hipotezami, że to dobór płciowy ukształtował taką właśnie żeń-
ską cechę u Homo (np. Alexander 1971, Low 1979) istnieją hipotezy, według których
odkładanie dodatkowych ilości tkanki tłuszczowej u kobiety jest adaptacją związaną
z innymi specyficznymi cechami, które pojawiły się w ewolucji człowieka. Cechą tą
może być na przykład wzrost kosztownego energetycznie, względnie dużego mózgo-
wia u rozwijającego się ludzkiego płodu i we wczesnych okresach rozwoju postnatal-
nego (Arsuaga i Carretero 1994, Ridley 1995, Leong 2006, Lassek i Gaulin 2006, 2008a).
Na przykład Lassek i Gaulin (2006) postulują, że duże dodatkowe ilości tkanki tłusz-
czowej w okolicy bioder i ud u kobiet to ewolucyjny efekt dużego zapotrzebowania
rosnącego mózgu ludzkiego na wielonienasycone kwasy tłuszczowe (np. omega-3,
kwas dokozaheksaenowy [DHA]), których jest więcej właśnie w tej tkance tłuszczo-
wej niż na przykład w tkance tłuszczowej brzucha. Kwasy te w czasie zaawansowanej
ciąży i laktacji miałyby być stopniowo wykorzystywane do budowy dużego mózgo-
wia. Lassek i Gaulin (2008a) niedawno również wykazali, że kobiety o niskim WHR
oraz ich dzieci osiągają lepsze rezultaty w testach poznawczych. Według autorów
wynika to właśnie z większych zapasów wielonienasyconych kwasów tłuszczowych,
które kobiety takie mają w tkance tłuszczowej w okolicy bioder i dlatego w okresie
ciąży i laktacji matki zapewniają lepszy rozwój neuronalny swoim dzieciom.

#1323#- W
Biologia_04.indd 135 2/26/10 4:56:49 PM

Hipotezy te jednak nie tłumaczą, dlaczego zapasy tkanki tłuszczowej gromadzą

się właśnie w okolicach ud i pośladków. Pawłowski (2001) zaproponował hipotezę,
że otłuszczenie pośladków i ud u rodzaju Homo może być związane z dwunożno-
ścią oraz z biomechaniczną efektywnością lokomocyjną kobiet w czasie zaawan-
sowanej ciąży i laktacji. Stabilność dwunożnych organizmów zależy od położenia
środka ciężkości. U człowieka środek ten znajduje się w płaszczyźnie pośrodkowej
(strzałkowej) nieco powyżej panewek stawu biodrowego (poniżej pępka). Aby za-
pewnić odpowiednią stabilność lokomocyjną, środek ten powinien znajdować się
stosunkowo nisko. Wtedy poruszanie się jest też mniej kosztowne energetycznie
(Pawłowski 2001). W czasie ciąży i laktacji kobiety mają jednak dodatkowe obcią-
żenie powyżej środka ciężkości i z przodu głównej płaszczyzny czołowej, w któ-
rej znajduje się ten środek. To powoduje, że lokomocja staje się trudniejsza i bar-
dziej kosztowna energetycznie. Należy pamiętać, że w przeszłości ewolucyjnej czy
nawet obecnie w społeczeństwach zbieracko-łowieckich kobieta musi aktywnie
zbierać pokarm również w bardzo zaawansowanej ciąży i gdy opiekuje się nie-
mowlęciem. W warunkach naturalnej płodności okresy te stanowiły pokaźną część
życia. Ewolucja mogła więc premiować kobiety o dużej efektywności motorycznej
i zdolności do pracy (np. zbieractwa) cały czas. W takiej sytuacji jedną z adapta-
cji morfologicznych mogło być obniżenie środka ciężkości poprzez zwiększenie
otłuszczenia pośladków i ud, a zatem symetrycznie względem dodatkowego ob-
ciążenia w trzecim trymestrze ciąży czy też noszonego na rękach niemowlęcia.
W badaniach empirycznych stwierdzono, iż położenie środka ciężkości u kobiet
jest ujemnie skorelowane z obwodem ud (r = –0,21; p = 0,02), czyli im grubsze
uda, tym niżej położony środek ciężkości. Ponadto istnieje dodatnia korelacja po-
między WHR a środkiem ciężkości u kobiet (r = 0,28; p = 0,002), czyli im niższy
jest WHR, tym niżej jest położony środek ciężkości (Pawłowski i Grabarczyk 2003).
Wyniki tych badań wskazują, że powstanie tak specyficznej cechy dymorficznej
u Homo sapiens, jaką jest WHR, mogło być związane z koniecznością obniżenia
środka ciężkości. Zgodnie z hipotezą Pawłowskiego (2001) mogło to nastąpić
dopiero u samic rodzaju Homo. Dopiero bowiem u Homo nastąpiło wydłużenie
kończyn dolnych (czyli gdy pojawił się typ lokomocji taki, jak u współczesnego
człowieka) oraz zasadnicze powiększenie się mózgowia, a zatem zwiększenie
wielkości płodu, i co za tym idzie, wzrost ciążowego obciążenia. Dodatkowe ilości
tkanki tłuszczowej w okolicach pośladków, bioder i ud (zatem poniżej środka cięż-
kości) byłyby więc skutkiem przyjęcia postawy wyprostowanej i dużych rozmia-
rów płodu. Hipoteza ta nie wyklucza całkowicie dodatkowej funkcji tkanki tłusz-
czowej w okolicach pośladków i ud, jaką może być zapas energetyczny w czasie
ciąży lub laktacji w trudnych warunkach pokarmowych. Można zaproponować
jeszcze inną hipotezę powstania talii u samic Homo. Możliwe, że ze względu na
nieallometrycznie (czyli inaczej, niż należałoby oczekiwać na podstawie tej za-
leżności u innych naczelnych) duży rozmiar płodu (w trzecim trymestrze) w sto-
sunku do wielkości ciała matki u człowieka, dobór mógł premiować bardzo niski
stopień otłuszczenia brzusznego u kobiet, a zatem powstanie talii. W tym wypad-
ku byłby to wymóg możliwości wygospodarowania w czasie ciąży większej prze-
strzeni w jamie brzucha.

#1323#- W
Biologia_04.indd 136 2/26/10 4:56:49 PM

4.3.5. Hipotezy braku uniwersalności wysokiej atrakcyjności niskiego WHR u kobiet

Na podstawie wyników przeprowadzonych badań można by uznać, że w toku ewolu-
cji wykształciły się preferencje związane z niskim WHR u kobiet. Tymczasem w bada-
niach plemion zbieracko-łowieckich, wolnych od wpływu kultury zachodniej, takich
jak plemię Hadza z Tanzanii, Matsiguenka z Peru czy Shiwiar z Ekwadoru, stwierdzo-
no, że preferowany jest w nich wysoki WHR u kobiet (Furnham i Baguma 1994, Yu
i Shepard 1998, Wetsman i Marlowe 1999, Marlowe i Wetsman 2001, Sugiyama 2004).
Istnieje kilka hipotez wyjaśniających takie właśnie preferencje.
1. Jednym z możliwych uzasadnień tej odmienności jest to, iż sylwetka o wyższym
WHR (gdy WHR modyfikowany jest przez zmianę szerokości talii) jest uznawana
za tęższą, czyli o większym BMI (Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski 2005). Jak wia-
domo, w populacjach niezindustrializowanych preferowane są kobiety o większej
masie ciała. Związane to jest z ich statusem społecznym oraz z posiadanymi przez
nie większymi zapasami tkanki tłuszczowej, które są istotne w przypadku okreso-
wego braku pożywienia. (zob. podrozdz. 4.2.2.3.). A zatem w przypadku plemion
zbieracko-łowieckich to masa ciała, czyli odpowiednia ilość tkanki tłuszczowej,
a nie jej rozmieszczenie, będzie oznaką płodności kobiety.
2. Kobiety o większym WHR mają wyższy poziom testosteronu, co może być sko-
relowane z większą predyspozycją do rodzenia synów (Manning i in. 1996, 1999).
W plemionach pierwotnych płeć męska jest bardziej pożądana u potomstwa. Jed-
nak Tovee i współpracownicy (2001) nie potwierdzili zależności między WHR ko-
biety a wtórnym stosunkiem płci. Badaniami objęto 458 kobiet (wszystkie plano-
wały mieć dzieci) – zmierzono ich WHR i następnie po narodzinach zestawiano
płeć dziecka z wcześniejszą wartością wskaźnika. Uczestniczki badań były w wie-
ku 22–35 lat (średnia 29,5; s.d. = 3,1 lat), wszystkie były zdrowe i w momencie
pomiaru nie stosowały doustnej antykoncepcji hormonalnej. W grupie 217 kobiet
urodziło córki, a 241 urodziło synów. Średni WHR przed zapłodnieniem u kobiet,
które urodziły chłopców wynosił 0,799 (s.d. = 0,532), natomiast tych, które uro-
dziły dziewczynki 0,80 (s.d. = 0,508). Stwierdzono więc, że wyższy WHR nie jest
skorelowany z większą predyspozycją do rodzenia synów.
Można jednak podać jeszcze jeden powód – kobiety o wyższym WHR, a więc
też wyższym poziomie testosteronu, są silniejsze i bardziej wytrzymałe, co jest
istotne w przypadku ciężkiej pracy fizycznej, jaką wykonują kobiety w plemio-
nach zbieracko-łowieckich (Cashdan 2008, Wetsman i Marlowe 2001). Marlowe
i współpracownicy (2005) stwierdzili, że w plemieniu Hadza w Tanzanii preferen-
cje dotyczące sylwetek kobiecych o wysokim WHR mogą być związane z prezen-
towaniem tych sylwetek na rysunkach tylko z przodu. W tego rodzaju prezenta-
cji uwidocznione są biodra, ale nie widać pośladków, natomiast faktyczny WHR
to wskaźnik oparty na obwodach, w których brane są pod uwagę także pośladki.
Jeśli więc w danej kulturze istnieją preferencje związane z dużymi, wypukłymi
pośladkami i w związku z tym z niskim WHR, to rysunki czy zdjęcia przedstawia-
jące sylwetki z przodu mogą nie być odpowiednimi bodźcami w takich badaniach.
Autorzy przeprowadzili badania, w których Amerykanie i mężczyźni z plemie-
nia Hadza oceniali rysunki sylwetek kobiecych o różnym WHR modyfikowanym
wielkością pośladków, ale przedstawionych z boku. Amerykanie za najatrakcyj-

#1323#- W
Biologia_04.indd 137 2/26/10 4:56:49 PM

niejszą uznali sylwetkę o WHR 0,65, natomiast mężczyźni Hadza nawet o niż-
szym WHR (0,6). Co więcej, mając dane dotyczące preferencji ze względu na WHR
widziany z przodu i z boku dla obu tych populacji, Marlowe i Wetsman (2005)
obliczyli, jaki jest najbardziej preferowany faktyczny WHR. Amerykanie najbar-
dziej preferowali WHR = 0,79, natomiast mężczyźni z Hadza WHR = 0,68. A za-
tem w tym społeczeństwie zbieracko-łowieckim w istocie preferowane są kobiety
o jeszcze niższym WHR niż w krajach zachodnich.
3. Inną hipotezę przedstawił Sugiyama (2004), który zmierzył obwody talii i bioder
kobiet z plemienia Shiwiar z Peru i na tej podstawie obliczył ich WHR. Średnia
wartość WHR kobiet w tej populacji (0,89) była znacznie wyższa niż obserwo-
wana w populacjach zachodnich, a zakres zmienności wynosił 0,81–1,02. Zakres
ten był znacznie wyższy w porównaniu do zakresu występującego u młodych
kobiet w społeczeństwach zachodnich (0,68–0,80). Wyższy zakres kobiecego
WHR w społeczeństwach zbieracko-łowieckich może być spowodowany więk-
szą liczbą ciąż, zainfekowaniem pasożytami oraz dużą ilością włóknistych pokar-
mów w diecie. Mężczyźni z plemienia Shiwiar preferują więc sylwetki kobiece
o WHR niższym niż średnia w populacji, jednak wysokim w stosunku do pre-
ferencji mężczyzn z krajów zachodnich. Sugiyama stwierdził na tej podstawie,
że w przypadku badań międzypopulacyjnych, zwłaszcza w plemionach odcię-
tych od innych kultur, należy przy badaniu atrakcyjności kształtu ciała kobie-
ty zawsze uwzględniać zmienność WHR w populacji. Warto również zwrócić
uwagę, że w badaniach plemion zbieracko-łowieckich wykorzystywano rysunki,
w których modyfikowano WHR za pomocą zmiany szerokości talii, która w tych
populacjach jest znacznie większa niż w społeczeństwach zindustrializowanych
(Sugiyama 2004). Być może w społeczeństwach zbieracko-łowieckich mężczyźni
zwracają większą uwagę na zmiany szerokości bioder. Cecha ta świadczy bowiem,
po pierwsze, o zgromadzeniu większego zapasu tkanki tłuszczowej, co jest istot-
ne w przypadku okresowych braków pożywienia, a po drugie, o ukształtowaniu
miednicy i wielkości kanału rodnego, co jest związane z przeżywalnością około-
porodową zarówno dziecka, jak i matki i wpływa bezpośrednio na fitness kobiety.
W przypadku społeczeństw zachodnich szerokość czy obwód talii, a właściwie
otłuszczenie w jej obrębie, może być związane ze stanem zdrowia i statusem hor-
monalnym kobiety (Jasieńska i in. 2004, Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski 2005).
Jak podkreślają Rozmus-Wrzesińska i Pawłowski (2005), szerokości (obwody)
bioder i talii niosą zatem inny sygnał biologiczny, a to, który z tych sygnałów
jest ważniejszy i kształtuje preferencje estetyczne w danej populacji, może zale-
żeć od warunków ekologicznych (np. występowania okresów niedożywienia).
Rozważając międzypopulacyjne różnice w postrzeganiu atrakcyjności kobiecego
WHR, należy również pamiętać, iż preferencje te wykształcają się dopiero w okre-
sie pokwitania (Connolly i in. 2002). Jeśli mężczyźni uwrażliwiają się na bodźce
charakterystyczne dla danej populacji, to ich preferencje będą zgodne z rozkła-
dem danej cechy w grupie, w której żyją. Ponadto dość ciekawy wydaje się fakt,
że preferencje mężczyzn przybywających z populacji „pierwotnych” do krajów
zachodnich po pewnym czasie stają się podobne do preferencji mieszkańców tych
krajów (Singh 2002).

#1323#- W
Biologia_04.indd 138 2/26/10 4:56:49 PM

4. Pawłowski i Dunbar (2005) na podstawie badań ankietowych kobiet we Wrocła-

wiu stwierdzili, że WHR przed zajściem w ciążę ma wpływ na urodzeniową masę
ciała dziecka. Wiadomo, że urodzeniowa masa ciała jest ważnym predyktorem
przeżywalności noworodka i to nie tylko w społeczeństwach tradycyjnych. Ponie-
waż rokowania dla noworodków o niskiej masie ciała są zawsze gorsze, każda
cecha kobiety, która jest predyktorem masy urodzeniowej jej dziecka, może być
uznana za cechę wskazującą na jej biologiczny fitness. Pawłowski i Dunbar (2005)
wykazali, że przedciążowy WHR kobiety jest ujemnie skorelowany z masą uro-
dzeniową jej pierwszego dziecka, a zatem niski WHR może świadczyć o większym
kobiecym fitness. Ponadto stwierdzili oni również, że u kobiet o małej masie ciała
(mniejszej niż 54 kg) WHR nie ma wpływu na urodzeniową masę ciała dziecka,
natomiast znaczny wpływ ma BMI, podczas gdy u kobiet dużych, o masie ciała
równej 54 kg lub więcej, zaobserwowano, że istotny jest właśnie WHR, a nie BMI
kobiety. Jeśli takie zróżnicowanie występuje w populacjach zachodnich, możliwe,
że w plemionach zbieracko-łowieckich, dla których charakterystyczne są okresy
niedoboru pożywienia i w których większość kobiet jest niskiego wzrostu, to wła-
śnie BMI jest lepszym predyktorem późniejszej masy urodzeniowej noworodków
(a tym samym ich przeżywalności i ogólnego zdrowia). Właśnie dlatego BMI jest
lepszym wskaźnikiem fitness takich kobiet niż WHR i mężczyźni z tych plemion,
oceniając atrakcyjność kobiety, zwracają większą uwagę na masę ciała potencjalnej
partnerki.
Rozmieszczenie tkanki tłuszczowej, mierzone przez wskaźnik WHR, ma zatem
istotny wpływ na ocenę atrakcyjności sylwetki kobiet: za najbardziej atrakcyjne uzna-
wane są kobiety o WHR niższym od lokalnej średniej.
4.4. Atrakcyjność kobiety jako wypadkowa

względnej masy ciała i WHR
Wyniki przedstawionych badań wskazują, że zarówno względna masa ciała (BMI),
jak i rozmieszczenie tkanki tłuszczowej (WHR) są istotne w ocenie atrakcyjności
kobiety. Tovee i in. (1997, 1998, 1999) zakwestionowali jednak znaczenie wskaźnika
WHR pod tym względem. Zwrócili uwagę, że w badaniach nad WHR każda zmiana
tego wskaźnika zmienia również postrzeganą masę ciała (BMI) kobiety. Na przykład,
gdy poszerzana jest talia i wzrasta WHR, powoduje to również wzrost BMI. W przy-
padku zmiany WHR poprzez modyfikację bioder, obserwuje się natomiast zależność
odwrotną (Tovee i in. 1998, 1999, Bateson i in. 2008). W badaniach takich trudno jest za-
tem rozstrzygnąć, co jest ważniejsze w ocenie atrakcyjności kobiety – BMI czy WHR.
Ponadto zwrócono również uwagę, że materiał bodźcowy, w którym WHR zmie-
niane jest w szerokim zakresie, jak na przykład na zdjęciach użytych do badań przez
Streeter i McBurney (2003) (od 0,5 do 1,2), oceny, jakie przyznawano sylwetkom o bar-
dzo niskim i wysokim WHR, mogą być wynikiem ich nienaturalnego wyglądu (Ba-
teson i in. 2008). Bateson i in. (2008), stwierdzili że korelacja między atrakcyjnością
a postrzeganym realizmem sylwetek jest bardzo silna i wynosi 0,7. Autorzy ci uwa-
żają zatem, że arbitralne zmienianie szerokości talii lub bioder i tworzenie sylwetek

#1323#- W
Biologia_04.indd 139 2/26/10 4:56:49 PM

o szerokiej zmienności WHR, bez odniesienia do jego realnego rozkładu w populacji,

może prowadzić do błędnych wniosków.
Tovee i in. (1999) użył zupełnie innego materiału bodźcowego. Zrobił zdjęcia
z przodu pięćdziesięciu różnym tak samo ubranym kobietom, którym wcześniej wy-
konano pomiary antropometryczne i dla których obliczono BMI i WHR. Twarz ko-
biet na zdjęciach została zakryta tak, aby nie miała wpływu na ocenę atrakcyjności.
BMI kobiet mieścił się w zakresie od poniżej 15 do powyżej 30, reprezentowały więc
one praktycznie całą zmienność tej cechy w populacji – od sylwetki wychudzonej, ano-
rektycznej aż do otyłej. Zakres WHR wynosił od 0,68 do 0,98. Okazało się, że istnieje
wyraźna nieliniowa zależność między BMI a atrakcyjnością (zob. podrozdz. 4.2.1.).
W przypadku WHR zaobserwowano słabszą negatywną zależność pomiędzy tym
wskaźnikiem a oceną atrakcyjności. Używając metody wielokrotnej regresji, stwier-
dzono, że BMI wyjaśnia 73% wariancji ocen atrakcyjności przyznawanych przez sę-
dziów, podczas gdy WHR tylko 2,3%. BMI jest więc ważniejszy w ocenie atrakcyjno-
ści. Zmniejszenie zakresu zróżnicowania BMI ocenianych sylwetek (Tovee i in. 2002)
potwierdziło, że BMI wpływa na ocenę atrakcyjności bardziej niż WHR. W badaniach,
w których oceniano trójwymiarowe sylwetki kobiece, również stwierdzono, iż ogólna
masa ciała jest bardziej istotnym czynnikiem w ocenie atrakcyjności sylwetki kobiecej
(Fan i in. 2004, Smith i in. 2007). Szczególnie silną korelację zaobserwowano między
procentową ilością tkanki tłuszczowej, obliczoną na podstawie czterech pomiarów fał-
dów skórno-tłuszczowych (mierzonych na bicepsie, tricepsie, pod łopatką oraz nad
kością biodrową) a atrakcyjnością (Smith i in. 2007).
W badaniach przeprowadzonych na innych populacjach uzyskano podobne wy-
niki (Tovee i Cornelissen 2001, Tovee i in. 2006, Swami i Tovee 2005a, 2007, Swami
i in. 2006a, Swami i in. 2006b, Swami i in. 2007b, Swami i in. 2007c). Ponadto stwier-
dzono, że niezależnie od tego, czy sylwetka kobieca na zdjęciu jest pokazana z przo-
du czy z profilu, BMI nadal pozostaje ważniejszą cechą w ocenie atrakcyjności (Tovee
i Cornelissen 2001, Swami i Tovee 2007).
Tovee i in. (1998) podważyli też znaczenie WHR w ocenie płodności kobiet. Zwró-
cili oni uwagę na to, że kobiety chorujące na anoreksję, pomimo iż są niepłodne i ich
BMI jest znacznie poniżej normy (< 17), mają taki sam WHR jak zdrowe, płodne ko-
biety. W takim przypadku zatem to BMI jest lepszym indykatorem płodności kobiety.
Blackwell i Sugiyama (2008) zakwestionowali badania, w których stwierdzono,
iż WHR odgrywa mniej istotną rolę niż BMI. Stwierdzili, że w materiale bodźcowym
w badaniach zespołu Tovee’ego (np. Tovee i Cornelissen 2001; Tovee i in. 1998, 1999,
2006) eliminowano większość zróżnicowania WHR, jaka jest obserwowana w rzeczy-
wistych populacjach. Uczestnicy badań oceniali bowiem tylko sylwetki kobiet, któ-
re były w okresie płodnym.1 W badaniach Blackwella i Sugiyamy (2008) mężczyźni
oceniali atrakcyjność 12 sylwetek męskich i żeńskich z przodu i z tyłu, w różnych
kategoriach wiekowych: przedpokwitaniowym (5–9,5 lat), wczesnopokwitaniowym
1
Warto też zwrócić uwagę na to, że w badaniach zespołu Tovee’ego wykorzystano zdjęcia kobiet w pozycji
z szeroko rozstawionymi nogami (czyli takiej samej jak mężczyzn na rycinie 4.5), a zatem w takiej,
w której ze względu na specyficzne ułożenie ud względem bioder, trudniej jest ocenić szerokość bioder
i która dlatego nie wydaje się najlepsza do oceny atrakcyjności sylwetki pod względem WHR.

#1323#- W
Biologia_04.indd 140 2/26/10 4:56:49 PM

(13–15,5) i późnopokwitaniowym (16–18 lat). Materiał bodźcowy został zaczerpnięty

z Atlasu rozwoju dzieci, który powstał na podstawie badań longitudinalnych przepro-
wadzonych w latach 1949–1970 w Wielkiej Brytanii. W trakcie tych badań dzieci foto-
grafowano i mierzono co 6 miesięcy. Wysokość sylwetek była standaryzowana, aby
nie wpływała na ocenę atrakcyjności, twarz została usunięta. W sylwetkach przedsta-
wianych z przodu zamaskowano drugorzędowe cechy płciowe. Na podstawie badań
stwierdzono, że niski WHR u kobiet oceniany jest jako bardziej atrakcyjny. Ponadto
WHR okazał się bardziej istotnym czynnikiem w ocenie atrakcyjności niż BMI, jakkol-
wiek oba te wskaźniki miały wpływ na ocenę atrakcyjności. Jeśli brane były pod uwa-
gę tylko sylwetki dziewcząt w wieku 13 lat i powyżej (a więc w okresie rozrodczym),
BMI okazywał się ważniejszym wskaźnikiem w ocenie atrakcyjności niż WHR. Po-
nadto stwierdzono, że WHR bardziej wpływa na ocenę płci oglądanych sylwetek, na-
tomiast BMI na ocenę wieku.
Co ciekawe, w badaniach, w których analizowano wymiary aktorek filmów por-
nograficznych oraz modelek z rozkładówek, stwierdzono, iż aktorki do filmów wy-
bierane są raczej pod kątem niskiego BMI i wyższego WHR, natomiast w przypadku
modelek pozujących do zdjęć ważniejszy okazuje się niski WHR i sylwetka typowo
kobieca (Voracek i Fisher 2006). Prawdopodobnie preferencje różnią się w zależności
od tego, czy prezentowana kobieta jest w ruchu czy też nie.
Aby rozwiązać problem dodatniej korelacji między WHR i BMI w badaniach wy-
korzystujących rysunki lub zdjęcia kobiet, którym zmieniano WHR (i w konsekwen-
cji BMI), oraz kwestię czy to zmiana WHR (a nie tylko BMI) wpływa na oceny atrak-
cyjności kobiet, ciekawe badania przeprowadzili Singh i Randall (2007). Porównywali
oni atrakcyjność kobiet, którym operacyjnie zwężono talię, przeszczepiając im tkankę
tłuszczową z brzucha w okolicę pośladków. W ten sposób zasadniczo zmniejszono
im WHR, nie zmieniając lub zmieniając tylko w niewielkim stopniu BMI. Okazało się,
że takie kobiety na zdjęciu po operacji oceniano jako bardziej atrakcyjne niż na zdjęciu
przed operacją. Badania te wykazały zatem bezsprzecznie, że WHR ma jednak istotne
znaczenie dla oceny atrakcyjności kobiety (Singh i Randall 2007).
Na podstawie wielu badań można zatem stwierdzić, że zarówno BMI, jak i WHR
wpływają znacząco na ocenę atrakcyjności kobiety, przy czym jeśli uwzględni się
w pełni zróżnicowanie WHR w populacjach ludzkich, staje się on bardziej istotny
w ocenie atrakcyjności.
Jak podkreśla Singh i Singh (2006), rozpatrywanie atrakcyjności kobiecej budowy
ciała pod względem WHR bez wzięcia pod uwagę ogólnego otłuszczenia jest nieuza-
sadnione. Samo BMI, bez uwzględnienia dystrybucji tkanki tłuszczowej, czyli WHR,
nie jest natomiast cechą wykazującą dymorfizm płciowy, ani też dobrym wskaźnikiem
sygnalizującym okres rozrodczy kobiety (Singh i Singh 2006). Co więcej, przeciwnie
niż u mężczyzn (Shimokata i inni 1989), w badaniach longitudinalnych wykazano,
iż zmiany masy ciała nie mają wpływu na kobiecy WHR, co oznacza, że kobiety tyją
równomiernie w talii i w biodrach. Jeśli jednak WHR jest wskaźnikiem, którego war-
tość nie zmienia się pod wpływem zmian ogólnej masy ciała i który jest tak dobrym
indykatorem płodności, dlaczego niepłodne kobiety chorujące na anoreksję mają ni-
ski WHR? Niski WHR u kobiet wynika po pierwsze z budowy szkieletu, a konkretnie
miednicy, a po drugie – z rozmieszczenia tkanki tłuszczowej. W przypadku kobiet

#1323#- W
Biologia_04.indd 141 2/26/10 4:56:49 PM

bardzo wychudzonych nie można mówić, że WHR jest wynikiem takiego a nie innego
rozkładu tkanki tłuszczowej, gdyż mają one znikomą ilość tej tkanki. Skutkiem tego
sylwetka anorektyczek o niskim WHR jest wynikiem raczej budowy szkieletu (Gram-
mer i in. 2005, Singh 2006). Bardzo interesujący jest fakt, iż u chorujących na anoreksję,
które w czasie terapii zaczynają tyć, tkanka tłuszczowa zaczyna odkładać się w ob-
rębie pasa, co powoduje automatyczny wzrost WHR (Mayer i in. 2005). W związku
z tym niski WHR anorektyczek nie jest zaprzeczeniem korelacji między WHR a płod-
nością kobiety.
Należy również zwrócić uwagę, że kobiety palące mają wysoki WHR przy nor-
malnym BMI, ponadto byłe palaczki mają średnio wyższy WHR w stosunku do ko-
biet, które nigdy nie paliły (Sargeant i in. 2001, Akbartabartoori i in. 2005). Jak wiado-
mo, palenie wpływa zarówno na zdrowie, płodność kobiet, jak i na zdrowie ich dzieci.
Wskaźnik WHR jest więc również w tym wypadku lepszym bioindykatorem zdrowia
i płodności kobiet.
Ocena atrakcyjności budowy ciała kobiety jest zatem wypadkową ogólnego
otłuszczenia ciała mierzonego przez BMI (lub jakikolwiek inny wskaźnik mierzący
otłuszczenie) oraz kształtu ciała mierzonego przez WHR.
4.5. Atrakcyjność męskiej budowy ciała

Znanych jest wiele dowodów na to, że budowa ciała może w istotny sposób wpływać
na postrzeganie atrakcyjności fizycznej kobiety. Ciekawe zatem, czy istnieją preferen-
cje estetyczne również w stosunku do budowy męskiego ciała. Chociaż podobnie jak
w przypadku kobiet, sylwetki męskie o normalnej masie ciała oceniane są jako naj-
atrakcyjniejsze, generalnie jednak ani masa ciała, ani WHR nie mają tak dużego zna-
czenia. Może zatem istnieją inne cechy morfologiczne, które istotnie wpływają na oce-
nę atrakcyjności mężczyzny?
4.5.1. Wpływ względnej szerokości barków na atrakcyjność

męskiej budowy ciała
W klasycznych już badaniach Singh (1993b) stwierdził, iż sylwetki męskie o WHR = 0,9
uznawane są za najatrakcyjniejsze. Jednak w serii rysunków męskich stworzonych
przez Singha wystąpiła silna współzależność wskaźnika taliowo-biodrowego (WHR)
i barkowo-biodrowego (SHR). Zmiana WHR w sylwetkach męskich polegała na mo-
dyfikacji szerokości bioder, co bezpośrednio wpływało też na zmianę SHR. Przy użyciu
zmodyfikowanych bodźców Singha, Szmajke (2004) wykazał, że atrakcyjność sylwe-
tek męskich zależy głównie od SHR, a nie od WHR. W ocenie kobiet sylwetka męska
o szerokich barkach (wysokie wartości SHR) była uznawana za najbardziej atrakcyjną
i to niezależnie od masy ciała i WHR.
Wskaźnik SHR odzwierciedla proporcje budowy górnej części ciała, która z re-
guły jest znacznie silniej rozbudowana u mężczyzn. W badaniach nad atrakcyjno-
ścią męskiej sylwetki badacze używają też innych wskaźników niż SHR (Dijkstra
i Buunk 2001, Szmajke 2004, Hughes i in. 2004, Buunk i Dijkstra 2005). Są to WSR

#1323#- W
Biologia_04.indd 142 2/26/10 4:56:49 PM

(Waist-to-Shoulder Ratio), czyli stosunek najwęższej szerokości talii do szerokości barków

(Dixson i in. 2003) oraz WCR (Waist-to-Chest Ratio), czyli szerokość talii do szerokości klatki
piersiowej zmierzonej pod pachami (Swami i Tovee 2005b, Honekopp i in. 2007). Warto-
ści tych wskaźników też mogą świadczyć o sylwetce typowo męskiej, tzw. V-kształtnej,
czyli o szerokich barkach lub szerokiej klatce piersiowej w stosunku do szerokości
bioder. Przeciwnie niż dla SHR, w przypadku wskaźnika WSR i WCR to niskie warto-
ści świadczą o typowo męskiej sylwetce.
W wielu badaniach wykazano, iż kobiety uznają mężczyzn o szerokich barkach
lub klatce piersiowej za najbardziej atrakcyjnych (Dixson i in. 2003, Szmajke 2004,
Fan i in. 2005, Swami i Tovee 2005b). Takie same wyniki uzyskano, przeprowadza-
jąc badania wśród Chińczyków (Dixson i in. 2007). Ponadto stwierdzono, iż typowo
męska, V-kształtna sylwetka ma większy wpływ na postrzeganie atrakcyjności męż-
czyzn niż ogólna masa ciała mierzona przez BMI (Fan i in. 2005, Swami i Tovee 2005b,
Swami i Tovee 2008). Swami i Tovee (2005b) przeprowadzili badania, w których atrak-
cyjność 50 mężczyzn o zakrytych twarzach (ryc. 4.5. – zob. plansza 3), sfotografowa-
nych z przodu, oceniały kobiety z Malezji i Wielkiej Brytanii. Na podstawie wyników
stwierdzili, iż kobiety z obu krajów oceniały sylwetki o mniejszym wskaźniku WCR
(szerszej klatce piersiowej w stosunku do talii) jako bardziej atrakcyjne. Wskaźnik
BMI miał mniejszy wpływ na oceny atrakcyjności niż WCR.
Stwierdzono również, iż kobiety preferują umięśnione męskie sylwetki, czyli
o tak zwanej mezomorficznej budowie ciała (ryc. 4.6.), przy czym najbardziej atrak-
cyjne umięśnienie jest tylko nieco większe niż przeciętne (Dixon i in. 2003, Frederick
i in. 2005).
Odmienny wynik uzyskał jednak w swoich badaniach Strzałko (2003). Bazując
na Atlasie Sheldona, użył on do badań trzech skrajnie zbudowanych męskich sylwetek:
ekstremalny mezomorf – umięśniony (oznaczenie w nomenklaturze Sheldona – 171),
ekstremalny ektomorf – szczupły (117) i ekstremalny endomorf – z przewagą tkanki
tłuszczowej (711). Pozostałe 6 sylwetek były mieszane, to znaczy każde 2 sylwetki miały
przewagę konkretnego typu Sheldonowskiego, ale zawierały również domieszki po-
zostałych dwóch typów; ich oznaczenia były następujące: 262, 343, 226, 335, 533, 622.
Atrakcyjność fizyczna sylwetek oceniana była przez 184 kobiety w wieku 20–30 lat,
Rycina 4.6. Rysunki sylwetek męskich o różnym stopniu umięśnienia (za: Frederick i in. 2005).

#1323#- W
Biologia_04.indd 143 2/26/10 4:56:50 PM

o różnym stanie cywilnym i poziomie wykształcenia. W badaniach tych za najbardziej

atrakcyjną została uznana sylwetka z przewagą ektomorfii, a nie typowo mezomor-
ficzna. Warto również zwrócić uwagę, że sylwetki oceniane jako najatrakcyjniejsze
były zbliżone do sylwetki zawierającej według Sheldona równy wpływ poszczegól-
nych typów. Były to w kolejności sylwetki o numerach: 335, 262, 353, 533. Stwierdzono
również, że niezależnie od poziomu wykształcenia, miejsca zamieszkania czy stanu
cywilnego kobiety oceniały jako najatrakcyjniejszą sylwetkę o przewadze ektomorfii,
czyli 335. Na podstawie tych wyników można stwierdzić, że kobiety preferują trochę
umięśnione, ale względnie szczupłe sylwetki męskie.
Mężczyźni uważają, że kobiety oceniają umięśnione ciała męskie jako najatrakcyj-
niejsze (Frederick i in. 2005, Frederick i in. 2007). Frederick i in. (2005) przeanalizowali
zdjęcia sylwetek męskich przedstawionych w czasopiśmie kobiecym („Cosmopoli-
tan”), dwóch czasopismach męskich („Men’s Health” i „Men’s Fitness”) oraz w cza-
sopiśmie specjalistycznym dla kulturystów („Muscle & Fitness”). Celem było zba-
danie, czy istnieją różnice w umięśnieniu tych sylwetek ze względu na preferencje
czytelników danych czasopism. Okazało się, że sylwetki męskie w czasopismach
dla mężczyzn są znacznie bardziej umięśnione niż w czasopiśmie kobiecym. Tan-
tleff-Dunn (2002b) również stwierdziła, że zdaniem mężczyzn, kobiety i mężczyźni
uznają za idealną sylwetkę męską o szerszej i bardziej umięśnionej klatce piersiowej
niż w rzeczywistości.
Stwierdzono również, iż podawany wiek inicjacji seksualnej czy liczba partnerów
seksualnych są skorelowane z męskim SHR. Mężczyźni o wyższym wskaźniku są bar-
dziej promiskuityczni i wcześniej rozpoczynają życie płciowe niż ci o mniejszym SHR
(Hughes i Gallup 2003, Hughes i in. 2004). Analizując amerykańskie dane (3rd Na-
tional Health and Nutrition Examination Survey) mężczyzn w wieku 18–49 lat, Lassek
i Gaulin (2008b) wykazali, że dobrym morfologicznym predyktorem liczby partnerek
seksualnych, jaką mieli w danym roku mężczyźni, jest stosunek szczupłej masy ciała
(bez tkanki tłuszczowej) do BMI. Dane te wskazują w pewnym stopniu na preferen-
cje kobiet w stosunku do mężczyzn posiadających wymienione cechy morfologiczne
i potwierdzają atrakcyjność zarówno wysokiego SHR, jak i względnie dużej (w sto-
sunku do zgromadzonej tkanki tłuszczowej) masy mięśniowej.
Jak wynika zatem z przeprowadzonych badań, za najbardziej atrakcyjnych uzna-
wani są mężczyźni o względnie szerokich barkach w stosunku do bioder i o umiarko-
wanym umięśnieniu całego ciała.
4.5.2. Ewolucyjne przyczyny zróżnicowanych preferencji

w stosunku do budowy męskiego ciała
Z ewolucyjnego punktu widzenia postrzeganie przez kobiety jako atrakcyjnych męż-

czyzn o względnie szerokich ramionach i umiarkowanym umięśnieniu można wyja-
śnić tym, że taka sylwetka wiąże się z odpowiednio wysokim poziomem androgenów.
W czasie dojrzewania testosteron wpływa na rozwój szkieletu w obrębie pasa barko-
wego, powodując rozrost barków (Kaspersk i in. 1997). Testosteron wpływa również
na rozwój masy mięśniowej (Bhasin i in. 1996, Bhasin i in. 2001). Honekopp i współ-

#1323#- W
Biologia_04.indd 144 2/26/10 4:56:50 PM

pracownicy (2007) potwierdzili, że mężczyźni o szerszej klatce piersiowej i bardziej

umięśnieni mają również wyższy poziom wolnego testosteronu we krwi. Wykaza-
li też, że istnieje dodatnia korelacja między kondycją fizyczną a typowo męską bu-
dową ciała i atrakcyjnością. Należy jednak pamiętać, że wysoki poziom testostero-
nu wiąże się również z wysokim poziomem agresji, co może powodować, podobnie
jak w przypadku atrakcyjności twarzy męskiej (zob. rozdz. 5), że kobiety preferują
mężczyzn średnio lub delikatnie umięśnionych.
Preferencje kobiet mogą być też zależne od fazy cyklu menstruacyjnego. Bada-
nia Little i in. (2007) na kobietach w wieku 17–35 lat wykazały, że oceniały one jako
bardziej atrakcyjnych mężczyzn o sylwetce zmaskulinizowanej (o szerszych barkach
i bardziej umięśnionej) tylko w późnej fazie folikularnej i w czasie owulacji. Dotyczy-
ło to jednak tylko wyboru partnera do związku krótkoterminowego. W przypadku
wyboru partnera do związku długoterminowego nie zaobserwowano takiej zależno-
ści (Little i in. 2007). Autorzy stwierdzili również, że kobiety ogólnie oceniają zma-
skulinizowane sylwetki męskie jako bardziej atrakcyjne, a także, iż postrzeganie wła-
snej atrakcyjności ma wpływ na preferencje kobiet. Kobiety uważające się za bardziej
atrakcyjne preferowały bardziej umięśnione sylwetki męskie.
W przypadku atrakcyjności męskiej budowy ciała należy zwrócić uwagę, że brak
jest badań międzypopulacyjnych, zatem wyniki znanych badań ograniczają się tylko
do kręgu kultury zachodniej. Ponadto w społeczeństwach zachodnich kobiety często
zwracają większą uwagę na status społeczno-ekonomiczny mężczyzny i jego inteli-
gencję niż na atrakcyjność fizyczną. Dlatego w faktycznym wyborze partnera prefe-
rencje dotyczące męskiej budowy ciała są często drugorzędne.
4.6. Asymetria fluktuacyjna ciała a atrakcyjność fizyczna

Cechą, która może mieć wpływ na postrzeganie atrakcyjności ludzkiego ciała, jest
stopień asymetrii fluktuacyjnej (ang. fluctuating asymmetry, FA). Asymetria fluktuacyj-
na to losowe różnice między wartością danej cechy po lewej i prawej stronie ciała.
FA różni się od tzw. asymetrii kierunkowej (ang. directional asymmetry, DA), która jest
stałą tendencją do posiadania przez zasadniczą większość ludzi nieco większej war-
tości danej cechy po jednej, ale zawsze tej samej stronie ciała (zob. też rozdz. 5). Niski
poziom asymetrii fluktuacyjnej ciała może świadczyć albo o tym, że osobnik rozwijał
się w optymalnych warunkach środowiska, albo że przy istnieniu różnych czynni-
ków mogących zakłócać jego rozwój osobniczy (np. niedożywienie, choroby) dany
organizm był w stanie utrzymać stabilność rozwojową i w efekcie jednakowo rozwi-
nąć dwie antymery ciała. Mniejsza FA (czyli większa symetria) może więc sygnali-
zować lepsze geny i dużą stabilność rozwojową, pomimo wpływu niekorzystnych
warunków środowiska (Møller 1993, 1997) (zob. rozdz. 1). FA może też sygnalizować,
że dany osobnik jest w danym momencie zdrowy i że ryzyko zarażenia się od niego
jakimiś chorobami infekcyjnymi jest niższe.
Nie do końca jest jasne, czy osobnicza zmienność w FA jest efektem wpływu ge-
nów per se, czy też jest wynikiem genetycznej zmienności w wielu loci genowych, któ-
re wpływają na osobniczą kondycję biologiczną, która z kolei wpływa na mniejszą

#1323#- W
Biologia_04.indd 145 2/26/10 4:56:50 PM

wrażliwość organizmu na różne negatywne czynniki, mogące zaburzać idealny bi-

lateralny rozwój. Bez względu jednak na to, jaki jest mechanizm generujący między-
osobniczą zmienność w poziomie asymetrii fluktuacyjnej, można założyć, że osoby
o mniejszej asymetrii fluktuacyjnej ciała powinny być oceniane jako bardziej atrakcyj-
ne i uznawane za bardziej pożądanych partnerów seksualnych.
FA ciała mierzy się, porównując wielkość tej samej (bilateralnej) cechy po pra-
wej i lewej stronie ciała. Mogą to być na przykład takie cechy, jak długość i szero-
kość małżowiny usznej, szerokość łokcia, nadgarstka, kolana, stopy (Livshits i Koby-
liansky 1989) lub długości palców rąk od 2 do 5 (Manning 1995, Benderlioglu i Nel-
son 2004). Ponieważ FA obliczona na podstawie jednej cechy jest mało miarodajna,
najczęściej oblicza się FA dla osobnika na podstawie analizy stopnia asymetrii kilku
bilateralnych cech ciała.
W wielu badaniach potwierdzono, że FA ma wpływ na ocenę atrakcyjności osob-
nika. Jednak wyniki dotyczące atrakcyjności ciała ludzkiego ze względu na asymetrię
fluktuacyjną, podobnie jak w przypadku twarzy, nie są jednoznaczne. Badając szeroko-
ści stóp, dłoni, nadgarstków i łokci u kobiet, Tovee i in. (2000) obliczyli najpierw wskaź-
niki asymetrii dla każdej cechy oraz ogólny wskaźnik FA dla każdej kobiety. Za pomocą
modyfikacji komputerowej stworzyli zdjęcia symetrycznych sylwetek kobiet. Następ-
nie kobiety i mężczyźni oceniali atrakcyjność 20 rzeczywistych i 20 symetrycznych
sylwetek kobiecych na zdjęciach. W eksperymencie, w którym ankietowani oceniali
atrakcyjność każdej z sylwetek na zdjęciach w skali od 1 (najmniej atrakcyjna) do 10
(najbardziej atrakcyjna), nie stwierdzono zależności pomiędzy FA a ocenami atrakcyj-
ności sylwetek kobiecych. Natomiast gdy badani mieli za zadanie wybrać spośród po-
kazywanych im sylwetek tę, która jest bardziej atrakcyjna, istotnie częściej wskazywa-
li sylwetkę bardziej symetryczną. Wydaje się więc, że w zakresie badanej zmienności
(czyli u zdrowych osób) poziomu FA, rola symetrii w postrzeganiu atrakcyjności syl-
wetki kobiecej jest jednak znacznie słabsza niż rola BMI czy WHR (Tovee i in. 2000).
Rhodes i in. (2005) również przeprowadzili badania nad preferencjami dotyczą-
cymi atrakcyjności twarzy i sylwetki kobiecej i męskiej ze względu na FA, dymorfizm
płciowy i poziom antropometrycznego uśrednienia. Przy oszacowaniu asymetrii syl-
wetek posłużyli się takimi samymi pomiarami, jak Tovee i in. (2000). Wyniki potwier-
dziły słaby wpływ FA na postrzeganie atrakcyjności fizycznej zarówno kobiet, jak
i mężczyzn, przy czym autorzy stwierdzili silną dodatnią zależność między cechami
dymorficznymi i uśrednieniem a atrakcyjnością.
Rhodes i Simmons (2007) dokonały metaanalizy wpływu FA ciała na postrzeganie
jego atrakcyjności. Badaczki zwróciły uwagę na stosunkowo częsty błąd metodolo-
giczny w pracach nad FA, polegający na tym, że z obliczonej asymetrii fluktuacyjnej
nie eliminuje się asymetrii kierunkowej (DA). Rhodes i Simmons (2007) obliczyły,
że wpływ symetrii ciała na postrzeganie atrakcyjności jest generalnie stosunkowo
mały (na podstawie 26 niezależnych badań efekt wielkości tego wpływu wyniósł tyl-
ko 0,14). Jest on dwukrotnie mniejszy niż wpływ FA twarzy na postrzeganie jej atrak-
cyjności (0,30). Co ciekawe, FA okazała się czynnikiem wpływającym na postrzeganie
atrakcyjności ciała tylko w przypadku kobiet ocenianych przez mężczyzn.
Duże znaczenie FA całego ciała dla postrzegania atrakcyjności osobnika wykazali
jednak ostatnio Brown i in. (2008), którzy użyli w badaniach zeskanowanych trójwy-

#1323#- W
Biologia_04.indd 146 2/26/10 4:56:50 PM

miarowych sylwetek kobiecych i męskich. Na podstawie 24 bilateralnych cech obli-

czono stopień FA dla każdej sylwetki. Usunięto również cechy, które mogłyby wpły-
wać na ocenę atrakcyjności, takie jak kolor skóry, twarz, włosy. Następnie atrakcyjność
sylwetek męskich oceniało 50 kobiet, a sylwetek kobiecych – 37 mężczyzn. Okazało
się, że istnieje silna negatywna korelacja między atrakcyjnością a FA – im osoba jest
bardziej symetryczna, tym wyżej oceniana jest jej atrakcyjność. Ponadto charaktery-
styczne dla danej płci wielkość ciała i cechy sylwetki były oceniane jako atrakcyjne
i negatywnie korelowały z FA. Oznacza to, że w przypadku kobiet sylwetki bardziej
kobiece, czyli o mniej masywnej (umięśnionej) klatce piersiowej, niższym WHR, więk-
szym biuście, o mniejszej wysokości ciała były bardziej symetryczne i oceniane jako
atrakcyjniejsze. Natomiast mężczyźni o sylwetce typowo męskiej, o bardziej umię-
śnionej klatce piersiowej, wyższym WHR, wyżsi, o szerszych barkach i wyższym
WCR byli bardziej symetryczni i atrakcyjniejsi.
Dla męskiej oceny atrakcyjności kobiety ważniejszy może być jednak poziom sy-
metrii poszczególnych cech budowy kobiecego ciała (np. piersi) niż stopień symetrii
całej kobiecej sylwetki. Singh (1995a) na przykład wykazał, że sylwetki kobiet o bar-
dziej symetrycznych piersiach (ryc. 4.7) oceniane są jako bardziej atrakcyjne. Ciągle
jednak to WHR miał większy wpływ na zróżnicowanie ocen atrakcyjności niż syme-
tryczność biustu.
Grammer i in. (2003) wykazali natomiast, że kobiety o mniejszej asymetrii pier-
si wcześniej rodzą pierwsze dziecko. Podobne wyniki uzyskali Manning i in. (1997),
którzy zaobserwowali też, że kobiety o bardziej symetrycznych piersiach mają śred-
nio więcej dzieci. Ponadto stwierdzili pozytywną zależność pomiędzy symetrią pier-
si a ich wielkością oraz wysokością i masą ciała kobiet. Według tych autorów duże
i symetryczne piersi są dobrym indykatorem wysokiej biologicznej jakości kobiety.
Jasieńska i in. (2004) faktycznie wykazali, że kobiety mające względnie duże biusty
i niski WHR mają wyższy poziom estradiolu. Jeśli prowadząca do powstania duże-
go biustu duża ilość estrogenów wpływa negatywnie na układ odpornościowy or-
ganizmu, to tylko kobiety mające „dobre geny” mogą mieć duży i symetryczny biust
(Manning i in. 1997). Badania epidemiologiczne też potwierdzają, że asymetria piersi
wiąże się z większą zachorowalnością na nowotwór piersi u kobiet (Scutt i in. 1997),
podczas gdy zmniejszenie FA wiąże się z większą płodnością (Møller i in. 1995, Man-
ning i in. 1997).
Zaobserwowano również zmiany asymetrii fluktuacyjnej ciała w trakcie cyklu
menstruacyjnego (Manning i in. 1996). Kobiety w fazie owulacyjnej mają mniejszą
asymetrię fluktuacyjną niż w pozostałych okresach cyklu. Nie wiadomo jednak,
czy istnieje różnica w ocenie atrakcyjności kobiety ze względu na zmiany asymetrii
fluktuacyjnej w cyklu menstruacyjnym. Symetria ciała może mieć również znacze-
nie w przypadku postrzegania atrakcyjności mężczyzn przez kobiety. Stwierdzo-
no na przykład, że mężczyźni o bardziej symetrycznym ciele mają więcej partnerek
seksualnych, wcześniej przechodzą inicjację seksualną (Thornhill i Gangestad 1994)
i odbywają więcej stosunków płciowych poza swoim stałym związkiem (Gangestad
i Thornhill 1997). Co więcej, kobiety częściej osiągają orgazm z bardziej symetryczny-
mi mężczyznami (Thornhill i in. 1995). Mężczyźni o mniejszej asymetrii fluktuacyj-
nej ciała mają też średnio więcej dzieci i rzadziej chorują (Waynforth 1998). Ponadto

#1323#- W
Biologia_04.indd 147 2/26/10 4:56:50 PM

WHR 0,7
Asymetria zerowa niska wysoka

piersi
WHR 0,9
Rycina 4.7. Sylwetki kobiece różniące się symetrią biustu (symetryczne w pierwszej kolumnie, z małą asymetrią
w drugiej i z dużą asymetrią w trzeciej) i dwóch różnych WHR: niski (0,7) w górnym rzędzie i wysoki (0,9) w dolnym
rzędzie (Za: Singh, D. 1995. Female health, attractiveness, and desirability for relationships: role of breast asymmetry
and waist-to-hip ratio. Ethology and Sociobiology 16: 465–481. Reprinted by permission from Elsevier Ltd.
Copyright © 1995).

#1323#- W
Biologia_04.indd 148 2/26/10 4:56:50 PM

stwierdzono, że mężczyźni leczący się w klinice bezpłodności mający większą asyme-

trię w długości palców (palce od 2 do 5) między prawą i lewą ręką, mieli mniej plem-
ników w ejakulacie i gorszej jakości spermę (Manning i in. 1998).
Pomimo opisanych negatywnych związków między FA i zdrowiem, przeprowa-
dzony przez Rhodes i Simmons (2007) przegląd prac, w których badano, czy FA ciała
może być dobrym indykatorem jakości biologicznej osobnika (np. zdrowia), wyka-
zał brak jednorodności wyników pod tym względem. Fakt, że względnie wysoki po-
ziom asymetrii ciała występuje w przypadku wielu chorób genetycznych, schizofrenii
czy opóźnienia umysłowego, nie znaczy jednak, że dla osób nieobciążonych poważ-
nymi zaburzeniami bardziej subtelne odchylenia od symetrii są zawsze związane
z jakością biologiczną osobnika. Little i in. (2002) wykazali na przykład, że niedoży-
wione dzieci z południowego Meksyku, a zatem narażone na silniejszy fizjologiczny
stres, nie były bardziej asymetryczne niż dobrze odżywione dzieci z klasy średniej
z Teksasu. Rhodes i Simmons (2007) zwracają również uwagę, że w niektórych ba-
daniach, w których wykazano słaby dodatni związek między symetrią ciała a zdro-
wiem (np. Milne i in. 2003) pyta się badanych o retrospektywną ocenę liczby przeby-
tych chorób w ostatnich latach, a taki sposób oceny kondycji biologicznej osobnika
nie jest doskonały.
Istnieje jednak jeszcze jedna, ważna z adaptacyjnego punktu widzenia cecha, która
w kilku niezależnych badaniach (Furlow i in. 1997, Prokosch i in. 2005, Bates 2007) oka-
zała się dodatnio skorelowana z poziomem symetrii ciała (czyli ujemnie z FA), a mia-
nowicie inteligencja. FA zatem może również sygnalizować zdolności kognitywne.
Asymetria fluktuacyjna ma więc wpływ na postrzeganie atrakcyjności budowy
ciała, a stopień FA może sygnalizować biologiczną jakość osobnika. Należy jednak
pamiętać, że zmiany w asymetrii ciała są bardzo subtelne, a w związku z tym mogą
być słabo dostrzegalne. Co więcej, w społeczeństwach, w których regularnie uży-
wa się odzieży, poziom asymetrii ciała w przypadku osobników, którzy są zdrowi
i nie mają znacznych deformacji ciała, może w praktyce mieć nikłe znaczenie dla do-
boru płciowego.
4.7. Atrakcyjność kobiecych piersi w ujęciu ewolucyjnym

Wszystkie ssaki mają przynajmniej jedną parę gruczołów mlecznych. Jednak tylko
u Homo sapiens gruczoły sutkowe kobiet powiększają się już w okresie dojrzewania
płciowego i pozostają takie do końca życia. Wielkość piersi u kobiet nie zależy od roz-
rostu tkanki gruczołowej, a od tkanki tłuszczowej nadającej im wraz z przegrodami
łącznotkankowymi odpowiedni kształt i miękkość. W trakcie ciąży i laktacji piersi
kobiece powiększają się, co wiąże się ze spowodowanym przez hormony rozrostem
tkanki gruczołowej. Po laktacji piersi wracają do stanu sprzed ciąży. Kształt i jędrność
piersi ulega zmianie również po klimakterium. Ze względu na to, że stale powiększone
gruczoły sutkowe kobiet to cecha dymorficzna płciowo u Homo sapiens oraz że kształt
i jędrność piersi różni się w zależności od wieku kobiety, można oczekiwać, iż w toku
ewolucji wykształciły się określone męskie preferencje estetyczne związane z tą żeń-
ską cechą.

#1323#- W
Biologia_04.indd 149 2/26/10 4:56:50 PM

4.7.1. Hipotezy dotyczące pojawienia się otłuszczonych gruczołów sutkowych

w ewolucji człowieka
Istnieje co najmniej kilka ewolucyjnych hipotez dotyczących przyczyn rozwoju sta-

łych piersi u kobiet (ang. permanent breast) już w okresie pokwitania.
a) Sygnalizacja seksualna
Najbardziej popularną hipotezą ewolucyjnego pojawienia się piersi w rodzaju Homo

(lub nawet wcześniej) jest sygnalizacja seksualna. Morris (1974) uważa, że piersi ko-
biece imitują pośladki i są sygnałem, który wyewoluował na skutek przyjęcia postawy
wyprostowanej, co pociągnęło za sobą konieczność seksualnego wabienia samców sy-
gnałami morfologicznymi znajdującymi się po stronie brzusznej. Czyli, że piersi peł-
nią taką rolę sygnalizacyjną, jak okolica anogenitalna u innych naczelnych. Tak samo,
czyli jako specyficzną formę automimikry (upodobnienia) okolicy anogenitalnej,
traktują wiszące piersi (ang. pendulous breast) u Homo sapiens Szalay i Costello (1991).
Wickler (1972) także podkreśla znaczenie stałych piersi w zalotach. Smith (1984) suge-
ruje, iż powiększone gruczoły piersiowe wyewoluowały u kobiet w celu wzbudzania
ciągłego seksualnego zainteresowania mężczyzn. Umożliwiało to kobietom utrzyma-
nie stałego związku oraz uzyskanie opieki i ochrony dla siebie i dzieci.
Hipoteza stale powiększonych gruczołów sutkowych jako atraktanta seksualne-
go ma jednak, jak się wydaje, eksperymentalne poparcie tylko w kulturze Zachodu,
gdzie nagie piersi kobiece wzbudzają pożądanie seksualne u mężczyzn, być może dla-
tego, iż są zwykle zakryte. W wielu kulturach „pierwotnych” kobiety cały czas mają
odkryte piersi i wtedy nie są one dla mężczyzn bodźcem erotycznym. W sytuacji, gdy
u innych naczelnych powiększone gruczoły sutkowe sygnalizujące laktację są cechą
najbardziej zniechęcającą samce do zachowań seksualnych, trudno sobie wyobrazić,
że u ewolucyjnego podłoża pojawienia się piersi mogła leżeć sygnalizacja seksualna
(Pawłowski 1999, tam też inne argumenty przeciw tej hipotezie).
b) Sygnalizacja potencjału reprodukcyjnego i płodności kobiety
Gallup (1982) przedstawił hipotezę, zgodnie z którą powiększone gruczoły piersiowe

sygnalizują, że kobieta jest w okresie rozrodczym. Kształt i wielkość kobiecych pier-
si zmienia się bowiem z wiekiem. Inaczej wyglądają piersi młodych dojrzewających
dziewcząt, inaczej kobiet, które jeszcze nie rodziły, a inaczej kobiet po menopauzie.
Co więcej, ponieważ kształt i wielkość piersi zmieniają się w ciąży i w trakcie laktacji,
mogą sygnalizować bieżącą płodność kobiety. Według Gallupa dobór płciowy fawory-
zował mężczyzn, którzy potrafili ocenić stan potencjalnej płodności kobiety na podsta-
wie kształtu i wielkości piersi. Obserwowalne dość duże zróżnicowanie w wielkości
i kształcie piersi wśród kobiet w tym samym wieku oraz minimalne zmiany ich kształ-
tu w trakcie ontogenezy (oprócz dojrzewania płciowego) mogą być jednak trudnym
kryterium rozpoznawczym dla mężczyzn. Tym bardziej, że stan płodności kobiety ła-
two rozpoznać na podstawie innych, pewniejszych sygnałów (np. budowa ciała, men-
struacja, sygnały węchowe czy samo zachowanie kobiety [Pawłowski 1999]).

#1323#- W
Biologia_04.indd 150 2/26/10 4:56:50 PM

c) Sygnalizacja zdolności laktacyjnych
Lancaster (1984, za: Parker 1987) zaproponowała, że piersi mogły się pojawić jako sy-
gnał zdolności laktacyjnych kobiety. Nie wykazano jednak istotnej zależności pomię-
dzy wielkością piersi a efektywnością laktacji (Caro 1987). Bardzo duże piersi mogą
być nawet związane ze zmniejszoną laktacją (Caro 1987). Fakt, iż wielkość piersi ko-
biecych zależy bardziej od ilości tkanki tłuszczowej niż gruczołowej, również przeczy
tej hipotezie. Ponadto u pozostałych samic ssaków, które produkują mleko i karmią
swoje młode, gruczoły sutkowe nie są stale powiększone.
d) Piersi jako magazyn tłuszczowych zapasów energetycznych
Zarówno Hamilton (1984), jak i Mascia-Lees i in. (1986) sugerują, że otłuszczenie żeń-
skich gruczołów sutkowych powstało już na plio-plejstoceńskim etapie ewolucji Homi-
ninae na skutek presji selekcyjnej w kierunku gromadzenia zapasów energetycznych,
koniecznych do efektywnej pracy w czasie ciąży i laktacji, szczególnie w okresach
niedostatków pokarmowych. Dlaczego jednak otłuszczenie to pojawia się czasami
na długo przed pierwszą ciążą i dlaczego nawet przy dużych niedostatkach energe-
tycznych tkanka tłuszczowa z piersi jest słabo wykorzystywana jako źródło energii?
e) O
tłuszczenie gruczołów sutkowych jako skutek uboczny wzrostu ilości podskórnej
tkanki tłuszczowej
Kolejna hipoteza, nie całkiem sprzeczna z poprzednią i też sugerująca ewolucyjną

przydatność podskórnej tkanki tłuszczowej, to hipoteza Pawłowskiego (1999). Zwra-
ca on uwagę, że prawdopodobnie już u samic wczesnych form Homo dobór mógł pre-
miować przede wszystkim ogólny wzrost ilości podskórnej tkanki tłuszczowej (PTT).
Główne powody to magazynowanie energii i izolacja termiczna, ale przede wszyst-
kim dobór na dużą ilość tkanki tłuszczowej u najbardziej narażonych na hypotermię
nieowłosionych noworodków o względnie dużych głowach. Ponieważ ilość PTT u no-
worodka zależy silnie od tej samej cechy u matki, a wysoka śmiertelność niemowląt na
skutek hypotermii mogła być duża (wręcz stanowić „wąskie gardło” przeżywalności),
dobór mógł premiować zasadniczy wzrost ilości PTT u samic Homo. Fizjologiczny me-
chanizm odpowiedzialny za wzrost PTT w okresie dojrzewania u kobiet związany
jest ze znacznym wzrostem poziomu estrogenów. Hormony te indukują odkładanie
się tkanki tłuszczowej i wzrost stromalnej tkanki gruczołu sutkowego (Smith 1984).
U dziewcząt z zespołem Turnera, czyli o kariotypie 45-X0, u których nie zachodzi wy-
dzielanie estrogenów ze względu na niefunkcjonujące jajniki, nie obserwuje się przy-
rostu podskórnej tkanki tłuszczowej w okresie dojrzewania. Co więcej, gdy stosuje się
u nich terapię estrogenową, powoduje to zarówno wzrost podskórnej tkanki tłuszczo-
wej, jak i rozwój piersi (Forbes 1987). Dane te potwierdzają, iż istnieje wspólny fizjo-
logiczny mechanizm powstawania piersi i przyrostu podskórnej tkanki tłuszczowej.
Istnieje również korelacja między wielkością piersi a masą ciała, procentową ilością
tkanki tłuszczowej i grubością fałdów skórno-tłuszczowych. Korelacja ta jest wysoka
jednak tylko u kobiet, które mają względnie mało (średnio ok. 17,4%) tkanki tłuszczo-

#1323#- W
Biologia_04.indd 151 2/26/10 4:56:50 PM

wej (Katch i inni 1980), a takiej ilości tej tkanki można oczekiwać częściej w słabo od-
żywionych społeczeństwach zbieracko-łowieckich, a tym bardziej w żyjących w trud-
nych warunkach populacjach wczesnoplejstoceńskich Homo (Pawłowski 1999).
Ciągle jednak nie ma ostatecznych dowodów na to, czy którakolwiek z powyżej
zaproponowanych hipotez rzeczywiście tłumaczy pojawienie się w ewolucji Homini-
nae (a może tylko Homo) kobiecych piersi.
4.7.2. Wielkość kobiecych piersi a ich atrakcyjność

Męskie preferencje związane z wielkością piersi mogą być odmienne zarówno
ze względu na epokę, jak i na zróżnicowanie międzykulturowe. Kleinke i Stanes-
ki (1980) stwierdzili, że zarówno mężczyźni, jak i kobiety oceniają kobiety o średniej
wielkości biustu jako najatrakcyjniejsze. Ci sami badacze w innym eksperymencie,
w którym jako materiału bodźcowego użyto kolorowych zdjęć, wykazali, że kobiety
o małym biuście postrzegane są jako „kompetentne, ambitne, inteligentne, bardziej
moralne i przyzwoite”, natomiast kobietom o dużym biuście przypisywano przeciw-
stawne cechy. Gitter i inni (1983) stwierdzili natomiast, iż mężczyźni preferują sylwetki
kobiece o dużym biuście, podczas gdy zdaniem kobiet najatrakcyjniejsze były te o ma-
łym. Singh i Young (1995) na rysunkach kobiet zmieniali WHR (w przedziale 0,7–1,0),
ogólną masę ciała (szczupła lub tęższa sylwetka) i wielkość piersi (małe lub duże).
Uczestnicy badań oceniali sylwetki szczupłe, o niskim WHR i dużym biuście jako
najatrakcyjniejsze, jakkolwiek wielkość piersi miała znacznie mniejszy wpływ na
zróżnicowanie ocen atrakcyjności niż WHR czy ogólna masa ciała. Furnham i współ-
pracownicy (1998) użyli tych samych bodźców co Singh i Young, z tą różnicą, iż WHR
był tylko w dwóch kategoriach niski (0,7) i wysoki (1,0). Za najatrakcyjniejszą sylwet-
kę uznawano tę o niskim WHR, szczupłą i o dużym biuście. Ponadto stwierdzono,
iż niezależnie od ogólnej masy ciała większy biust podnosi ocenę atrakcyjności sylwe-
tek kobiecych, o ile mają one niski WHR. Tantleff-Dunn (2002a) modyfikowała wiel-
kość piersi aktorek na zdjęciach zgodnie z rozmiarami miseczki stanika (od A do D).
W badaniach tych mężczyźni oceniali jako bardziej atrakcyjne i bardziej profesjonalne
sylwetki o średnich piersiach, podczas gdy wielkość piersi nie wpływała na zróżnico-
wanie tych ocen przez kobiety. W większości badań wykazano, iż duży bądź średni
biust jest oceniany jako najbardziej atrakcyjny. W innych badaniach ta sama autorka
(2002b) stwierdziła, że młodzi Amerykanie uznają za idealne kobiece piersi o więk-
szym rozmiarze niż młode Amerykanki. Stwierdziła również, że w latach 1990–1998
u obu płci nie zmieniły się preferencje związane z wielkością kobiecego biustu.
Poziom atrakcyjności piersi w zależności od ich rozmiaru zbadał też w oryginalny
sposób Gueguen (2007), który w klubie nocnym i w pobliżu baru (w miejscu publicz-
nym) rejestrował, jak często mężczyźni próbowali nawiązać kontakt z tą samą młodą
kobietą, w zależności od wielkości jej biustu, który powiększano przy użyciu latek-
sowych wkładek i różnych biustonoszy. Okazało się, że postrzegana wielkość biustu
miała zasadniczy wpływ na częstość prób zainicjowania kontaktu przez mężczyzn.
W obu badanych miejscach mężczyźni częściej podchodzili do kobiety, gdy jej biust
był większy niż przeciętny, rzadziej, gdy był to biust o przeciętnej wielkości (misecz-
ka „B”) i najrzadziej, gdy kobieta nie miała lateksowych wkładek, a zatem gdy biust

#1323#- W
Biologia_04.indd 152 2/26/10 4:56:50 PM

był najmniejszy2. Badania te potwierdzają, że we Francji mężczyźni preferują kobiety

o względnie dużych piersiach (Gueguen 2007).
Są też badania, w których uzyskano odmienny wynik, wskazujący na to, że naj-
atrakcyjniejszy dla młodych mężczyzn może być względnie mały kobiecy biust (Furn-
ham i in. 2006, Furnham i Swami 2007). Jak jednak podkreślają sami badacze, wynik
taki mógł być efektem materiału bodźcowego, jaki zastosowali w swoich badaniach.
Sylwetki bowiem, których użyli, wyglądały bardzo nienaturalnie z dużym biustem
i mogły być postrzegane jako zbyt masywne, a zatem nieatrakcyjne. Nieprawidłowa
metoda badań (w tym przypadku źle skonstruowane sylwetki, które badani mieli oce-
niać pod względem atrakcyjności) może oczywiście dać błędne wyniki.
Preferencje dotyczące idealnego biustu zmieniały się w czasie (Mazur 1986). W la-
tach 20. XX wieku preferowane były kobiety o mniejszym biuście, następnie prefe-
rencje te zmieniały się do lat 60., kiedy za najbardziej atrakcyjne uznawano kobiety
o dużym biuście. Od tego czasu do dzisiaj zaobserwowano powracanie preferencji
związanych z małym biustem, aczkolwiek w magazynach dla mężczyzn najczęściej
przedstawiane są sylwetki kobiet szczupłych o dużych, pełnych piersiach (Koff i Be-
nevage 1998). Swami i in. (niepublikowane dane), wskazują na istnienie istotnych róż-
nic kulturowych w preferencjach związanych z wielkością biustu. W ich badaniach
Brytyjczycy oceniali jako najatrakcyjniejsze sylwetki o małym biuście, podczas gdy
mieszkańcy Południowej Afryki preferowali kobiety o dużych piersiach. Badania
Dixsona i Segaty (2008) przeprowadzone w Papui Nowej Gwinei, na Samoa oraz
w Nowej Zelandii wykazały również, że we wszystkich trzech kulturach mężczyź-
ni preferowali u kobiet na zdjęciach duże i symetryczne piersi oraz brodawki sutka
o względnie ciemnej otoczce.
Pomimo zróżnicowania wyników badań dotyczących atrakcyjności kobiety
ze względu na wielkość piersi, można przyjąć, iż za najatrakcyjniejsze uznawane
są kobiety o piersiach co najmniej średniej wielkości. Jakkolwiek należy zaznaczyć,
iż zarówno masa ciała, jak i WHR mają większy wpływ na postrzeganie atrakcyjności
sylwetki kobiecej niż wielkość biustu.
4.7.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności piersi ze względu na ich wielkość

Jak z biologicznego punktu widzenia wytłumaczyć preferowanie przez mężczyzn
średnich lub dużych piersi? Samo zróżnicowanie preferencji estetycznych co do wiel-
kości biustu wskazywać może na mniejsze biologiczne znaczenie sygnalizacyjne tej ce-
chy na przykład w porównaniu z WHR kobiety. Jasieńska i in. (2004) przeprowadzili
badania na grupie 119 zdrowych, mających regularne cykle i niestosujących antykon-
cepcji hormonalnej Polek w wieku od 24 do 37 lat, którym mierzono poziom progeste-
ronu i 17-ß estradiolu, aby określić ich płodność. Badacze stwierdzili, że kobiety o du-
żych piersiach miały istotnie wyższy poziom estradiolu niż kobiety o małym biuście
i szerszej talii. Można więc stwierdzić, iż wielkość biustu może być sygnałem wartości
2
Na przykład w nocnym klubie w ciągu jednej godziny do kobiety o małym, średnim i dużym biuście
podeszło odpowiednio: 13, 19 i 44 mężczyzn.

#1323#- W
Biologia_04.indd 153 2/26/10 4:56:50 PM

reprodukcyjnej kobiety. Ze względu na dość duże zróżnicowanie oraz brak opraco-

wanych odpowiednich wskaźników, trudniej badać zmienność kształtu czy jędrność
piersi. Niemniej jednak cechy te mogą być do pewnego stopnia sygnałem wieku, a za-
tem potencjału reprodukcyjnego kobiety lub tego, czy ma już dzieci czy też nie. Różne
preferencje estetyczne w stosunku do opisanych tu cech morfologicznych piersi wy-
dają się zatem mieć uzasadnienie biologiczne.
4.8. Podsumowanie
Chociaż według niektórych autorów (Hassebrauck 1998, Furnham i in. 2001,
Singh 2006) atrakcyjność budowy ciała ludzkiego jest mniej istotna w doborze płcio-
wym niż atrakcyjność twarzy, to jednak nie jest ona bez znaczenia. Atrakcyjne cechy
budowy ciała mogą być również dobrym wskaźnikiem wartości biologicznej po-
tencjalnego partnera seksualnego. Sygnalizują wiek (BMI, WHR, kształt i wielkość
piersi), płodność i poziom hormonów płciowych (WHR, BMI, SHR, wielkość piersi)
oraz zdrowie osoby (poziom asymetrii, WHR, BMI). Preferencje tych cech powstały
w procesie ewolucji, gdyż wpływały na osobniczy sukces reprodukcyjny. Nie znaczy
to, że czynniki środowiskowe (w tym kultura) nie mają wpływu na wykształcone np.
w drodze doboru płciowego preferencje. W zależności od czynników ekologicznych
(dostęp pożywienia, status społeczno-ekonomiczny), a nawet czynników indywi-
dualnych, preferencje te mogą być odmienne zarówno w różnych populacjach, jak i
w obrębie populacji. Dalsze badania nad atrakcyjnością budowy ciała powinny brać
pod uwagę zróżnicowanie tych preferencji i starać się wyjaśniać je w kontekście ewo-
lucyjnym. Ponadto, choć badania dotyczące ogólnej masy ciała i WHR przeprowadza-
no w kontekście międzykulturowym oraz uwzględniając inne czynniki środowisko-
we w obrębie danej kultury, to w przypadku pozostałych cech ciała przedstawionych
w tym rozdziale takich badań było jak do tej pory bardzo mało.
Można sądzić, że zarówno kobiety, jak i mężczyźni zdają sobie sprawę z istnienia
preferencji wobec określonych cech budowy ludzkiego ciała. Kobiety zwracają szcze-
gólną uwagę na pozbycie się nadmiaru tkanki tłuszczowej z okolic brzucha. Singh
i Randall (2007) zwrócili uwagę, iż kobiety poddające się operacjom plastycznym
najczęściej usuwają tkankę tłuszczową z okolic talii, za to wszczepiają ją w okolice
pośladków, co powoduje, iż po operacji mają one niższy WHR (natomiast ich BMI się
nie zmienia). Mężczyźni tymczasem dbają o to, aby być umiarkowanie umięśnionym.
Podsumowując, można stwierdzić, że preferencje związane z atrakcyjnością sylwetki
są wypadkową czynników biologicznych i środowiskowych oraz że duże znaczenie
mają tu uwarunkowania ewolucyjne związane z biologicznym znaczeniem sygnaliza-
cyjnym budowy i kształtu ludzkiego ciała.

#1323#- W
Biologia_04.indd 154 2/26/10 4:56:50 PM

4.9. Bibliografia
Achima, R. S. and J. S. Flier. 2000. Adipose tissue as an endocrine organ. Trends in Endocrinology and Metabolism
11(8): 327–332.
Akbartabartoori, M., M. Lean and C. R Hankey. 2005. Relationships between cigarette smoking, body
size and body shape. International Journal of Obesity 29: 236−243.
Allard, J.P, B. Arendt, I. E. Salit and E. Aghdassi. 2007. Estimation of body fat mass using dual-energy X-Ray
absorptiometry, biolelectric impedance analysis, and anthropometry in HIV-positive male subjects
receiving highly active antiretroviral therapy. Journal of Parenteral and Enteral Nutrition 31(2): 135−141.
Anderson, J. L., Ch. B. Crawford, J. Nadeau and T. Lindberg. 1992. Was the Duchess of Windsor right?
A cross-cultural review of the socioecology of ideals of female body shape. Ethology and Sociobiology
13: 197–227.
Alexander, R. D. 1971. The search for an evolutionary philosophy of man. Proceedings of the Royal Society
84(1): 99–120.
Arsuaga, J. L. and J. M. Carretero. 1994. Multivariative analysis of the sexual dimorphism in a modern
human population and early hominids. American Journal of Human Anthroplogy 93(2): 241−257.
Averett, S. and S. Korenman. 1996. The economic reality of the beauty myth. Journal of Human Resources
31: 304–330.
Averett, S. and S. Korenman. 1999. Black-White differences in social and economic consequences of obesity.
International Journal of Obesity 23(2): 166–173.
Babuccu, O., E. Kargi, M. Hosnuter, B. Babuccuand and S. Kiran. 2004. Morphology of the gluteal region in
the female population 5 to 83 years of age. Aesthetic Plastic Surgery 28: 405−411.
Bartali, B., E. Benvenuti, A. M. Corsi, S. Bandinelli, C.R. Russo, Di A. Lorio, F. Lauretanand and L. Ferrucci.
2002. Changes in anthropometric measures in women and men across the life-span: findings from
the InCHIANTI study. Preventive Medicine Series: International Comparison of Health Determinants
47: 336−348.
Bates, T. C. 2007. Fluctuating asymmetry and intelligence. Intelligence 35(1): 41–46.
Bateson, M., P. L. Cornellisen and M. J. Tovee. 2008. Methodological issues in studies of female attractiveness.
w: V. Swami and A. Furnham (red.) Body Beautiful: Evolutionary and Sociocultural Perspectives. Palgrave
Macmillan, Basingsyoke, 46−63.
Benderlioglu, Z. and R. J. Nelson. 2004. Season of birth and fluctuating asymmetry. American Journal of Human
Biology 16(3): 298−310.
Berber, A., R. Gomez-Santos, G. Fanghanel and L. Sanchez-Reyes. 2001. Athropometric indexes in the
prediction of type 2 diabetes mellitus, hypertension and dyslipideamia in a Mexican population.
International Journal of Obesity 25: 1794−1799.
Bereczkei, T., S. Voros, A. Gal and L. Bernath. 1997. Resources, attractiveness, family commitment:
Reproductive decisions in human mate choice. Ethology 103: 681–699.
Bergstrom, R. L., C. Neighbors and M. A. Lewis. 2004. Do men find „bony” women attractive? Consequences
of misperceiving opposite sex perceptions of attractive body image. Body Image 1(2): 183–191.
Berscheid, E., K. Dion, E. Walsterand and G. W. Walster. 1973. Physical attractiveness and dating choice:
A test of the matching hypothesis. Journal of Experimental Social Psychology 7: 173–189.
Bertsias, G., I. Mammas, M. Linardakis and A. Kafatos. 2001. Overweight and obesity in relation to
cardiovascular disease risk factors among medical students in Crete, Greece. BMC Public Health 3.
Bhasin, S., T. W. Storer, N. Berman, C. Callegari and B. Clevenger. 1996. The effects of supraphsiological
doses of testosterone on muscle size and strength in normal men. New England Journal of Medicine
335:17–19.
Bhasin, S., L. Woodhouse, R. Casaburi, A. B. Singh, D. Bhasin, N. Berman, X. Chen, K. E. Yarasheski,
L. Magliano, C. Dzekov, J. Dzekov, R. Bross, J. Phillips, I. Sinha-Hikim, R. Shen and T. W. Storer. 2001.
Testosterone-dose response in healthy young men. American Journal of Physiology. Endocrinology and
Metabolism 281(6): 1172–1181.
Bivans, A. M. 1991. Miss America: In Pursuit of the Crown. New York. Mastermedia.
Björntorp, P. 1987. Fat cell distribution and metabolism. W: R. J. Wurtman and J. J. Wurtman (red.) Human
Obesity. New York, N.Y. Academy of Sciences, 66–72.
Björntorp, P. 1991a. Adipose tissue distribution and function. International Journal of Obesity 15: 67–81.
Björntorp, P. 1991b. Visceral fat accumulation: The missing link between psychosocial factors and
cardiovascular disease? Journal of Internal Medicine 230: 195–200.

#1323#- W
Biologia_04.indd 155 2/26/10 4:56:50 PM

Björntrop, P. 1995. Neuroendocrine abnormalities in human obesity. Metabolism 44(2): 38–44.

Björntrop, P. 1997. Body fat distribution, insulin resistance, and metabolic diseases. Nutrition 13: 795–803.
Björntrop, P. and R. Rosmond. 2000. Obesity and cortisol. Nutrition 16: 924–936.
Blackwell, A.D. and L. S. Sugiyama. 2008. The influence of body shape on perceptions of age, sex, social
status health and attractiveness. Annual Meeting of HBES in Kyoto.
Borgerhoff-Mulder, M. 1988. Kipsigis bridewealth payments. W: L. Betzig, M. Borgerhoff-Mulder and
P. Turke: Human Reproductive Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge, 65–82.
Bosinski, H. A. G., I. Schroder, M. Peter, R. Arndt, R. Wille and W. G. Sippell. 1997. Anthropometrical
measurements and androgen levels in males, females, and hormonally untreated female-to-male
transsexuals. Archives of Sexual Behavior 26:143–158.
Brase, G. L. and G. Walker. 2004. Male sexual strategies modify ratings of female models with specific
waist-to-hip ratios. Human Nature 15(2): 209–224.
Brown, E. S., F. P. Varghese and B. S. McEwen. 2004. Association of depression with medical illness: Does
cortisol play a role? Biological Psychiatry 55: 1–9.
Brown, W. M., M. E. Price, J. Kang, N. Pound, Y. Zhao and H. Yu. 2008. Fluctuating asymmetry and
preferences for sex-typical bodily characteristics. Proceedings of the National Academy of Sciences USA
105 (35): 12938–12943.
Buss, D. M. and D. P. Schmitt. 2003. Sexual strategies theory: An evolutionary perspective on mating strategies.
Psychological Review 100(2): 204–232.
Buunk, B. P. and P. Dijkstra. 2005. A narrow waist versus broad shoulders: Sex and age differences in
the jealousy-evoking characteristics of a rival’s body build. Personality and Individual Differences
39(2): 379–389.
Canoy, D., R. Lubena, A. Welcha, S. Binghamb, N. Warehamc, N. Daya and K.-T. Khaw. 2004. Fat distribution,
body mass index and blood pressure in 22 090 men and women in the Norfolk cohort of the European
Prospective Investigation into Cancer and Nutrition (EPIC-Norfolk) study. Journal of Hypertension
22: 2067–2074.
Cant, J. G. H. 1981. Hypothesis for the evolution of human breasts and buttocks. The American Nature 117: 199–204.
Caro, T. M. 1987. Human breasts: Unsupported hypotheses reviewed. Human Evolution 2:271–282.
Cashdan, E. 2008. Waist-to-Hip Ratio across cultures: Trade-offs between androgen- and estrogen-dependent
traits. Current Anthropology 49: 1099-1107.
Chumlea, W. C., A. F. Roche, R. M. Siervogel, J. L. Knittle and P. Webb. 1981. Adipocytes and adiposity in
adults. American Journal of Clinical Nutrition 34: 1798–1803.
Conley D. and R. Glauber. 2005. Gender, body mass and economic status. NBER WORKING PAPER SERIES,
Working Paper 11343, http://www.nber.org/papers/w11343
Connolly, J. M., V. Slaughter and L. Mealey. 2004. The development of preferences for specific body shapes.
Journal Sex Research 41: 5–15.
Constanza, M. C. and F. Paccaud. 2004. Binary classification of dyslipidemia from the waist-to-hip ratio
and body mass index: a comparison of linear, logistic, and CART models. Medical Research Methodology
4: 7–17.
Cooke, P. S. and A. Naaz. 2004. Role of estrogens in adipocyte development and function. Experimental
Biology and Medicine 299: 1127–1135.
Davison, M. L. and C. L. Skay. 1991. Multidimensional scaling and factor models of test and item responses.
Psychological Bulletin 110: 551–556.
Deter, H. C. and W. Herzog. 1994. Anorexia nervosa in a long-term perspective: Results of the Heidelberg-
-Mannheim study. Psychosomatic Medicine 56: 20–27.
Dijkstra, P. and B. P. Buunk. 2001. Sex differences in the jealousy-evoking nature of a rival’s body build.
Dixson, A. F., G. Halliwell, R. East, P. Wignarajahand and M. J. Anderson. 2003. Masculine somatotype and
hirsuteness as determinants of sexual attractiveness to women. Archives of Sexual Behavior 32: 29–39.
Dixson, B. J., A. F. Dixson, L. Baogno and M. J. Anderson. 2007. Studies of humans physique and sexual
attractiveness: Sexual preferences of men women in China. American Journal of Human Biology
19:88–95.
Dixson, B. and K. Segata. 2008. Male sexual preferences for female breast morphology in Papua New Guinea,
Samoa and New Zealand. HBES conference w Kyoto (abstract str. 54).
Dobbelsteyn, C.J., M.R. Joffres., D.R. MacLean G. Flowerdew and The Canadian Heart Health Surveys
Research Group. 2001. A comparative evaluation of waist circumference, waist-to-hip ratio and body

#1323#- W
Biologia_04.indd 156 2/26/10 4:56:50 PM

mass index as indicators of cardiovascular risk factors. The Canadian Heart Health Surveys. International
Journal of Obesity 25: 652−661.
Doll, S., F. Paccaud, P. Bovet, M. Burnier and V. Wietlisbach. 2002. Body mass index, abdominal adiposity
and blood pressure: consistency of their association across developing and developed countries.
International Journal of Obesity 26: 48–57.
Elbers, J. M. H., H. Asscheman, J. C. Seidell, J. A. J. Megens and L. J. G. Gooren. 1997. Long-term testosterone
administration increases visceral fat in female to male transsexuals. Journal of Clinical Endocrinology and
Metabolism 82: 2044–2047.
Ember, C. R., M. Ember, A. Korotayev, V. de Munck. 2005. Valuing thinness or fatness in women: Reevaluating
the effect of resource scarcity. Evolution and Human Behavior 26: 257–270.
Fallon, A. E. and P. Rozin. 1985. Sex differences in perceptions of desirable body shape. Journal of Abnormal
Fan, J., F. Liu, J. Wu and W. Dai. 2004. Visual perception of female body attractiveness. Proceedings of the Royal
Society B 271: 347–352.
Fan, J., W. Dai, F. Liu and J. Wu. 2005. Visual perception of male body attractiveness. Proceedings of the Royal
Society B 272(1560): 219–226.
Fejes, I., S. Koloszar, J. Szollosi, Z. Zavaczki and A. Pal. 2005. Is semen quality affected by male body fat
distribution? Andrologia 37: 155–159.
Forbes, G. B. 1987. Human Body Composition. Springer-Verlag, New York.
Forestell, C. H., T. M. Humphrey and S. H. Stewart. 2004. Involvement of body weight and shape factors
in ratings of attractiveness by women: a replication and extension of Tassinary and Hanssen. 1998.
Frederick, D. A., D. M. T. Fessler and M. G. Haselton. 2005. Do representations of male muscularity differ in
men’s and women’s magazines? Body Image 2: 81–86.
Frederick, D. A., G. M. Buchanan, L. Sadehgi-Azar, L. A. Peplau, M. G. Haselton, A. Berezovskaya and
R. E. Lipinski. 2007. Desiring the muscular ideal: Men’s body satisfaction in the United States, Ukraine,
and Ghana. Psychology of Men and Masculinity 8(2): 103–117.
Freedman, D. S., M. K. Serdula, S. R. Srinivasan and G. S. Berenson. 1999. Relation of circumferences and
skinfold thicknesses to lipid and insulin concentrations in children and adolescents: the Bogalusa
Hearth Study. The American Journal of Clinical Nutrition 69: 308–317.
Freedman, R. E. K., M. M. Carter, T. Sbrocco and J. J. Gray. 2004. Ethnic differences in preferences for female
weight and waist-to-hip ratio: A comparison of African-American and White American college and
community samples. Eating Behaviors 5: 191–198.
Furlow B., T. Armijo-Prewitt, S. W. Gangestad and R. Thornhill. 1997. Fluctuating asymmetry and psychometric
intelligence. Proc. R. Soc. B 264(1383): 823–829.
Furnham, A. and P. Baguma. 1994. Cross-cultural differences in the evaluation of male and female body
shapes. International Journal of Eating Disorders 15: 81–89.
Furnham, A. and S. Radley. 1989. Sex differences in the perception of male and female body shapes. Personality
Furnham, A. and V. Swami. 2007. Perceptions of female buttocks and breast size in profile. Social Behavior
and Personality 35:1–8.
Furnham, A., M. Dias, A. McClelland. 1998. The role of body weight, waist-to-hip ratio and breast size in
judgments of female attractiveness. Sex Roles 3|4: 311–326.
Furnham, A., M. Lavancy and A. McClelland. 2001. Waist to hip ratio and facial attractiveness: pilot study.
Furnham, A., A. McClelland and L. Omer. 2003. A cross-cultural comparison of ratings of perceived fecundity
and sexual attractiveness as a function of body-weight and waist-to-hip ratio. Psychology, Health and
Medicine 8: 219–220.
Furnham, A., M. Dias and A. McClelland. 1998. The role of body weight, waist-to-hip ratio and breast size in
judgments of female attractiveness. Sex Roles 39: 311–326.
Furnham, A., J. Moutafi and P. Baguma. 2002. A cross-cultural study on the role of weight and waist-to-hip
ratio on female attractiveness. Personality and Individual Differences 32: 729–745.
Furnham, A., K. V. Petrides and A. Constantinides. 2005. The effects of body mass index and waist-to-hip ratio on
ratings of female attractiveness, fecundity, and health. Personality and Individual Differences 38: 1823–1834.
Furnham, A., V. Swami, K. Shah. 2006. Body weight, waist-to-hip ratio and breast size correlates of ratings
of attractiveness and health. Personality and Individual Differences 41:443–454.

#1323#- W
Biologia_04.indd 157 2/26/10 4:56:50 PM

Furnham, A., T. Tan and C. McManus. 1997. Waist-to-hip ratio and preferences for body shape: a replication
and extension. Personality and Individual Differences 22: 539–549.
Gallup, G. G. Jr. 1982. Permanent breast enlargement in human females: a sociobiological analysis. Journal
of Human Evolution 11: 597–601.
Gangestad, S. W. and R. Thornhill. 1997. The evolutionary psychology of extrapair sex: the role of fluctuating
asymmetry. Evolution and Human Behavior 18:69–88.
Gigante, D. P., K. M. Rasmussen and C. G. Victora. 2005. Pregnancy increases BMI in adolescents of
a population-based birth cohort. Journal of Nutrition 135: 74–80.
Gilmore, J. 1999. Body mass index and health. Health Reports 11: 31–43.
Gitter, A., J. Lomranz, L. Saxe and D. Bar-Tal. 1983. Perception of female physique characteristics by
American and Israeli students. Journal of Social Psychology 121: 7–13.
Grammer, K. and R. Thornhill. 1994. Human (Homo sapiens) facial attractiveness and sexual selection: The
role of symmetry and averageness. Journal of Comparative Psychology 108: 233–242.
Grammer, K., B. Fink, A. P. Møller and R. Thornhill R. 2003. Darwinian aesthetics: Sexual selection and the
biology of beauty. Biological Reviews 78: 385–407.
Grammer, K., B. Fink, A. P. Møller and J. T. Manning. 2005. Physical attractiveness and health: Comment on
Weeden and Sabini. 2005. Psychological Bulletin 131: 658–661.
Gray, R. D., M. Heaney and S. Fairhall. 2003. Evolutionary psychology and the challenge of adaptive
explanation. w: V. Standen and R. A. Foley (red.) Comparative Socioecology – The behavioural ecology of
humans and other mammals. Blackwell, Oxford, 223–242.
Gueguen, N. 2007. Women’s bust size and men’s courtship solicitation. Body Image 4: 386–390.
Hamilton, M. E. 1984. Revising evolutionary narratives: A consideration of alternative assumption about
sexual selection and competition for mates. American Journal of Anthropology 86: 651–662.
Hammoud, A. O., M. Gibson, M. Peterson, A. W. Meikle and D. T. Carrell. 2008. Impact of male obesity on
infertility: a critical review of the current literature. Fertility and Sterility 90(4): 897–904.
Han, T. S., F. C. H. Bijnen, M. E. J. Lean and J. C. Seidell. 1998. Separate associations of waist and hip
circumference with lifestyle factors. European Journal of Epidemiology 27: 422–430.
Han, T. S., C. E. Morrison and M. J. Lean. 1999. Age and health indications assessed by silhouette photographs.
European Journal of Clinical Nutrition 53: 606–611.
Harris, M. B., L. C. Walters and S. Waschull. 1991. Gender and ethnic differences in obesity-related behaviors
and attitudes in a college sample. Journal of Applied Social Psychology 21:1545–1577.
Hassebrauck, M. 1998. The visual process method: A new method to study physical attractiveness. Evolution
Heaney, M. 2000. Male preference for female waist-to-hip ratio. Honours Dissertation. Psychology Department,
University of Auckland.
Henson, M. C. and V. D. Castracane. 2006. Leptin in pregnancy: an update. Biology of Reproduction
74: 218–229.
Henss, R. 1995. Waist-to-hip ratio and attractiveness: Replication and extension. Personality and Individual
Henss, R. 2000. Waist-to-hip ratio and female attractiveness: evidence from photographic stimuli and
methodological considerations. Personality and Individual Differences 28: 501–513.
Honekopp, J., U. Rudolph, L. Beier, A Liebert and C. Muller. 2007. Physical attractiveness of face and body
as indicators of physical fitness in men. Evolution and Human Behavior 28: 106–111.
Hu, G, J. Tuomilehto, K. Silventoinen, N. Barengo and P. Jousilahti. 2004. Joint effects of physical activity,
body mass index, waist circumference and waist-to-hip ratio with the risk of cardiovascular disease
among middle-aged Finnish men and women. European Health Journal 25: 2212–2219.
Huang, K-C, W-Y. Lin, L-T. Lee, C-Y. Chen, H. Lo, H-H. Hsia, I-L. Liu, W-Y. Shau and R-S. Lin. 2002. Four
anthropometric indices and cardiovascular risk factors in Taiwan. International Journal of Obesity
26: 1060–1068.
Hudson, M. J. and M. Aoyama. 2007. Waist-to-hip ratios of Jomon figurines. Antiquity 81: 961–971.
Hudson, M. J., M. Aoyama, T. Kawashima and T. Gunji. 2008. Possible steatopygia in prehistoric central
Japan: evidence from clay figurines. Anthropological Science 116(1): 87–92.
Hughes, S. M., F. Dispenza and G. G. Gallup Jr. 2004. Ratings of voice attractiveness predict sexual behavior
and body configuration. Evolution and Human Behavior 25: 295–304.
Hughes, S. M. and G. G. Gallup Jr. 2003. Sex differences in morphological predictors of sexual behavior:
shoulder to hip and waist to hip ratios. Evolution and Human Behavior 24: 173–178.

#1323#- W
Biologia_04.indd 158 2/26/10 4:56:51 PM

Huss-Ashmore, R. 1980. Fat and fertility: Demographic implications of differential fat storage. Yb. Phys.
Anthrop. 23: 65–91.
Jasieńska, G., A. Ziomkiewicz, P. T. Ellipson, S. F. Lipson, I. Thune. 2004. Larger breasts and narrow waists
indicate high reproductive potential in women. Proc. R. Soc. B 271: 1213–1217.
Jee, S. H., S. Y. Lee, Ch. M. Nam, S. Y. Kim and M. T. Kim. 2002. Effect of Smoking on the Paradox of High
Waist-to-Hip Ratio and Low Body Mass Index. Obesity Research 10: 891–895.
Jee, S. H., M. T. Kim, S. Y. Lee and T. H. Beaty. 2002. Segregation analysis of waist circumference, hip
circumference and waist-to-hip ratio in the Korean Nationwide Family Study. International Journal of
Obesity 26: 228–233.
Jensen, T. K., A. M. Andersson, N. Jorgensen, A. G. Andersen, E. Carlsen, J. H. Petersen and N. E. Skakkebek. 2004.
Body mass index in relation to semen quality and reproductive hormones among 1558 Danish men.
Fertility and Sterility 82: 863–870.
Jokela, M., M. Kivimaki, M. Elovainio, J. Viikari, O. T. Raitakari and L. Keltikangas-Jarvinen. 2007. Body
mass index in adolescence and number of children in adulthood. Epidemiology 18(5): 599–606.
Jokela, M., M. Kivimaki and M. Elovainio. 2008. Lower fertility associated with obesity and underweight:
the US National Longitudinal Survey of Youth. Am. J. Clin. Nutr. 88: 886–893.
Kasperk, C., A. Helmboldt, I. Borcsok, S. Heithe, O. Cloos, F. Niethard and R. Ziegler. 1997. Skeletal site
– dependent expression of the androgen receptor in osteoblastic cell populations. Calcified Tissue
International 61: 464–473.
Katch, V. L., B. Campaigne, P. Freedson, S. Sady, F. I. Katch and A. R. Behnke. 1980. Contribution of breast
volume and weight to body fat distribution in females. American Journal of Physical Anthropology
53: 93–100.
Katzmarzyk, P. T. and C. Davis. 2001. Thinnes and body shape of Playboy centerfolds from 1978 to 1998.
International Journal of Obesity 25(4): 590–592.
Kirchengast, S., D. Gruber, M. Sator and J. Huber. 1999. Postmenopausal weight status, body composition
and body fat distribution in relation to parameters of menstrual and reproductive history. Maturitas
33: 117–126.
Kirchengast, S. and J. Huber. 2004. Body composition characteristics and fat distribution patterns in young
infertile women. Fertility and Sterility 81(3): 539–544.
Kleinke, C. and R. Staneski. 1980. First impressions of female bust size. Journal of Social Psychology
110: 123–134.
Koff, E. and A. Benevage. 1998. Breast size perception and satisfaction, body image, and psychological
functioning in Caucasian and Asian American college women. Sex Roles 38: 655–673.
Kort, H. I., J. B. Massey, C. W. Elsner, D. Mitchell-Leef, D. B. Shapiro, M. A. Witt, W. E. Roudebush. 2006.
Impact of body mass index values on sperm quantity and quality. Journal of Andrology 27: 450–452.
Krischner, M. A. and E. Samojlik. 1991. Sex hormone metabolism in upper and lower body obesity. International
Journal of Obesity 15: 101–108.
Lai, S-W. and K-Ch. Ng. 2004. Which anthropometric indices best predict metabolic disorders in Taiwan?
Southern Metabolic Journal 97: 578–583.
Lake, J. K., C. Power and T. J. Cole. 1997. Women’s reproductive health: The role of body mass index in early
and adult life. International Journal of Obesity 12: 432–438.
Lassek, W. D. and S. J. C. Gaulin. 2006. Changes in body fat distribution in relation to parity in American
women: a covert form of maternal depletion. American Journal of Physical Anthropology 131:295–302.
Lassek, W. D. and S. J. C. Gaulin. 2008a. Waist-hip ratio and cognitive ability: is gluteofemoral fat a privileged
store of neurodevelopmental resources?Evolution and Human Behavior. 29: 26-34.
Lassek, W. D. and S. J. C. Gaulin. 2008b. Costs and benefits of fat-free muscle mass in men: relationship to
mating success, dietary requirements, and natural immunity. Abstrakt z materiałów konferencyjnych
HBES w Kioto (s. 107)
Lee, J. M., D. Appugliese, N. Kaciroti, R. F. Corwyn, R. H. Bradley and J. C. Lumeng. 2007. Weight status in
young girl and the onset of puberty. Pediatrics 119: e624−e630.
Lee, J-Y., J-W. Choi and H. Kim. 2008. Determination of body surface area and formulas to estimate body
surface area using the alginate method. Journal of Physiological Anthropology 27(2): 71–82.
Leong, A. 2006. Sexual dimorphism of the pelvic architecture: A struggling response to destructive and
parsimonious forces by natural and mate selection. McGill Journal of Medicine 9: 61–66.
Little, A. C., D. M. Burt, I. S. Penton–Voak and D. I. Perret. 2001. Self-perceived attractiveness influences human
female preferences for sexual dimorphism and symmetry in male faces. Proc. R. Soc. B 268(1462): 39–44.

#1323#- W
Biologia_04.indd 159 2/26/10 4:56:51 PM

Little, A. C., B. C. Jones and R. B. Burris. 2007. Preferences for masculinity in male bodies change across the
menstrual cycle. Hormones and Behavior 51: 633–639.
Little, B. B., P. H. Buschang and R.M. Malina. 2002. Anthropometric asymmetry in chronically undernourished
children from Southern Mexico. Annals of Human Biology 29(5): 526–537.
Livshits, G. and E. Kobyliansky. 1989. Study of genetic variance in the fluctuating asymmetry of
anthropometrical traits. Annals of Human Biology 16(2): 121–129.
Low, B. S. 1979. Sexual selection and human ornamentation. w: N. A. Chagnon and W. Irons (red.) Evolutionary
Biology and Human Social Behavior. Duxbury Press, North Scitute, Massachusetts, 462–487.
Ludy, M-J., K. Hendricks, R. Houser, P. Chetchotisakd, P. M. Pun, S. Annunatsiri, E. Price and C. A. Wanke.
2005. Body composition in adults infected with Human Immunodeficiency Virus in Khon Kaen, Thailand.
American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 73(4): 815–819.
Maisey, D.S., E.L.E. Vale, P. L. Cornelissen and M. J. Tovée. 1999. Characteristics of male attractiveness for
women. Lancet 353: 500.
Manning, J. T. 1995. Fluctuating asymmetry and body weight in men and women: Implications for sexual
selection. Ethology and Sociobiology 16(2): 145–153.
Manning, J. T., D. Scutt, G. H. Whitehouse, S. J. Leinster and J. M. Walton. 1996. Asymmetry and the menstrual
cycle. Ethology and Sociobiology 17: 129–143.
Manning, J. T., D. Scutt, G. H. Whitehouse and S. J. Leinster. 1997. Breast asymmetry and phenotypic quality
in women. Evolution and Human Behavior 18: 223–236.
Manning, J. T., D Scutt and D. I. Lewis-Jones. 1998. Developmental stability, ejaculate size and sperm quality
in men. Evolution and Human Behavior 19: 273–282.
Marlowe, F. 2001. Male contribution to diet and female reproductive success among foragers. Current
Marlowe, F. and A. Wetsman. 2001. Preferred waist-to-hip ratio and ecology. Personality and Individual
Marlowe, F., C. Apicella and D. Reed. 2005. Men’s preferences for women’s profile waist-to-hip ratio in two
societies. Evolution and Human Behavior 26: 458–468.
Mascia-Lees, F. E., J. H. Relethford and T. Sorger. 1986. Evolutionary perspectives on permanent breast
enlargement in human females. American Journal of Anthropology 88: 423–428.
Mayer, L., B. T. Walsh, R. N. Pierson Jr, S. B. Heymsfield, D. Gallaghe, J. Wang, M. K. Parides, R. L. Leibel,
M. P. Warren, E. Killory and D. Glasofer. 2005. Body fat redistribution after weight gain in women with
anorexia nervosa. American Journal of Clinical Nutrition 81: 1286–1291.
Mazur, A. 1986. U.S. trends in feminine beauty and overadaptation. The Journal of Sex Research
22: 281–303.
Milne, B. J., J. Belsky, R. Poulton, W. M. Thomson, A. Caspi and J. Kieser. 2003. Fluctuating asymmetry and
physical health among young adults. Evolution and Human Behavior 24: 53–63.
Modugno, F. 2004. Ovarian cancer and polymorphisms in the androgen and progesterone receptor genes:
A huge review. American Journal of Epidemiology 159: 319–335.
Mollarius, A., J. C. Seidell, S. Sans, J. R. Tuomilehto and K. Kuulasmaa. 1999. Waist and hip circumference,
and waist-to-hip ratio in 9 populations of WHO MONICA project. International Journal of Obesity
23: 116–125.
Møller, A. P. 1993. Morphology and sexual selection in the barn swallow Hirundo rustica in Chernobyl
Ukraine. Proc. R. Soc. B 252: 51–57.
Møller, A. P. and J. T. Nielsen. 1997. Differential predation cost of a secondary sexual character: sparrow
hawk predation on barn swallow. Animal Behaviour 54: 1545–1551.
Moran, C, E. Hernandez, I. E. Ruiz, M. E. Fonseca, J. A. Bermudez and A. Zarate. 1999. Upper body
obesity and hyperinsulinemia are associated with anovulation. Gynecologic and Obstetric Investigation
47:1–5.
Morris, D. 1974. Naga małpa. Wiedza Powszechna, Warszawa.
Morris, A., T. Cooper and P. J. Cooper. 1989. The changing shape of female fashion models. International
Journal of Eating Disorders 8: 593–596.
Must, A., J. Spadano, E. H. Coakly, A. E. Field, G. Colditz and W. H. Dietz. 1999. The disease burden
associated with overweight and obesity. Journal of the American Medical Association 282: 1523–1529.
National Heart, Lung, and Blood Institute. (NHLBI) 1998. Clinical guidelines on the identification, evaluation,
and treatment of overweight and obesity in adults: The evidence report (NIH Publication No. 98–4083).
Bethesda, MD: National Institutes of Health.

#1323#- W
Biologia_04.indd 160 2/26/10 4:56:51 PM

Nelson, L. D. and E. L. Morisson E. L. 2005. The symptoms of resource scarcity: judgements of food and
finances influence preferences for potential partners. Psychological Science 16(2): 167–173.
Norman, R. J. and A. M. Clark. 1998. Obesity and reproductive disorders: a review. Reproduction, Fertility
and Development 10: 55–63.
Olson, J. E., K. E. Anderson, J. R. Cerhan, A. R. Follsom and T. A. Sellers. 2000. An investigation of the biological
basis of an interaction of abdominal fat distribution and family history of breast cancer. A nested study of
sisters in the Iowa Women’s Health Study (United States). Cancer Causes and Control 11: 941–954.
Paccaud, F, V. Schlüter-Fasmeyer, V. Wietlisbach and P. Bovet. 2000. Dyslipidemia and abdominal adiposity:
an assessment in three general population. Journal of Clinical Epidemiology 53: 393–400.
Pagan, J. A. and A. Davlia. 1997. Obesity, occupational attainment, and earnings. Social Science Quarterly
8(3): 756–70.
Parker, S. T. 1987. A sexual selection model for hominid evolution. Human Evolution 2: 235–253.
Pasquali, R. 2006. Obesity, fat distribution and infertility. Maturitas 54: 363–371.
Pawłowski, B. 1999. Permanent breasts as a side effect of subcutaneous fat tissue increase in human evolution.
Homo 50: 149–162.
Pawłowski, B. 2000. The biological meaning of preferences on the human mate market. Przegląd Antropologiczny
– Anthropological Review 63: 39–72.
Pawłowski, B. 2001. The evolution of gluteal/femoral fat deposits and balance during pregnancy in bipedal
Homo. Current Anthropology 42: 572–574.
Pawłowski, B. and R. I. M. Dunbar. 2005 Waist-to-Hip Ratio versus BMI as predictors of fitness in women.
Human Nature – An Interdisciplinary Biosocial Perspective 16(2):164–177.
Pawłowski, B. and G. Grabarczyk. 2003. Centre of body mass and the evolution of female body shape.
American Journal of Human Biology 15: 144–150.
Pawłowski, B. and S. Kozieł. 2002. The impact of traits offered in personal advertisements on response rates.
Penton-Voak, I. S., D. I. Perrett and J. Pierce. 1999. Computer graphic studies of the role of facial similarity
in attractiveness judgements. Current Psychology 18: 104–117.
Pettijohn, T. F. and B. J. Jungeberg. 2004. Playboy playmate curves: changes in facial and body feature preferences
across social and economic condition. Personality and Social Psychology Bulletin 30: 1186–1197.
Pi-Sunyer, F. X. 1993. Medical hazards of obesity. Annals of Internal Medicine 11: 655–660.
Power, M. L. and J. Schulkin. 2008. Sex differences in fat storage, fat metabolism, and the health risk from
obesity: possible evolutionary origins. British Journal of Nutrition 99: 931–940.
Prokosch, M. D., R. A. Yeo and G. F. Miller. 2005. Intelligence tests with higher g loadings show higher
correlations with body symmetry: Evidence for a general fitness factor mediated by developmental
stability. Intelligence 33: 203–213.
Reas, D. L., J. F. Nygard, E. Svensson, T. Sorensen and I. Sandanger. 2007. Changes in body mass index by
age, gender, and socio-economic status among a cohort of Norwegian men and women (1990–2001).
BMC Public Health 7, numer artykułu: 269.
Rempala, D. and K. Garvey. 2007. Sex differences in the effects of incremental changes in waist-to-hip ratio.
Journal of Social, Evolutionary, and Cultural Psychology 1(3): 86–97.
Rhodes, G and L. W. Simmons. 2007. Symmetry, attractiveness and sexual selection. w: R. I. M. Dunbar and
L. Barrett (red.) The Oxford Handbook of Evolutionary Psychology, Oxford University Press, 333–364.
Rhodes, G., L. W. Simmons and M. Peters. 2005. Attractiveness and sexual behavior: Does attractiveness
enhance mating success? Evolution and Human Behavior 26: 186–201.
Ridley, M. 1995. Brief communication: Pelvic sexual dimorphism and relative neonatal brain size really are
related. American Journal of Physical Anthropology 97(2): 197–200.
Robker, R. L. 2008. Evidence that obesity alters the quality of oocytes and embryos. Pathophysiology
15: 115–121.
Rosenthal, A.D., F. Jin, X-O. Shu, G. Yang, T. A. Elasy, W. H. Chow, B-T. Ji, H-X. Xu, Q. Li, Y-T. Gao and
W. Zheng. 2004. Body fat distribution and risk of diabetes among Chinese women. International Journal
of Obesity 28: 594–598.
Rozin, P. and A. Fallon. 1988. Body-image, attitudes to weight, and misperceptions of figure preferences of
the opposite sex – a comparison of men and women in 2 generations. Journal of Abnormal Psychology
97: 342–345.
Rozmus-Wrzesińska, M. and B. Pawłowski. 2005. Men’s ratings of female attractiveness are influenced more
by changes in female waist size compared with changes in hip size. Biological Psychology 68: 299−308.

#1323#- W
Biologia_04.indd 161 2/26/10 4:56:51 PM

Sakurai, Y., T. Umeda, K. Shinchi, S. Honjo, K. Wakabayashi, I. Todoroki, H. Nishikawa, S. Ogawa and
M. Katsurada. 1997. Relation of total and beverage-specific alcohol intake to body mass index and
waist-to-hip ratio: A study of self-defense officials in Japan. European Journal of Epidemiology 13: 893–898.
Sallmen, M., D. P. Sandler, J. A. Hoppin, A. Blair and D. D. Baird. 2006. Reduced fertility among overweight
and obese man. Epidemiology 17: 520–523.
Sargeant, L. A., K-T. Khaw, Sh. Bingham, N. E. Day, R. N. Luben, S. Oakes, A. Welch and N. Wareham.
2001. Cigarette smoking and glycaemia: the EPIC-Norfolk Study. International Journal of Epidemiology
30: 547–554.
Schmalt, H. D. 2006. Waist-to-hip ratio and female physical attractiveness: The moderating role of power
motivation and the mating context. Personality and Individual Differences 41(3): 455–465.
Scutt, D., J. T. Manning, G. H. Whitehouse, S. J. Leinster and C. P, Massey. 1997. The relationship between
breast asymmetry, breast size and the occurrence of breast cancer. British Journal of Radiology 70: 1017–1021.
Shimokata, H., R. Andres, P. J. Coon, D. Elahi, D. C. Muller and J. D. Tobin. 1989. Studies in the
distribution of body fat. II. Longitudinal effects of change in weight. Journal of Clinical Epidemiology
54(4): 399–406.
Shrewsbury, V. A., S. P. Garnett, C. T. Cowell, D. Crawford and L. A. Baur. 2005. Change in women’s body
mass index and waist circumference, 1997 to 2002: The Nepean Study. Australian and New Zealand
Journal of Public Health 29: 183–186.
Simpson, E. R., G. E. Ackerman, M. E. Smith and C. R. Mendelson. 1981. Estrogen formation in stromal cells
of adipose tissue of women: induction by glucocorticosteroids. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the USA 78: 5690–5694.
Singh, D. 1993a. Adaptive significance on female physical attractiveness: role of waist-to-hip ratio. Journal of
Personality and Social Psychology 65: 293–307.
Singh, D. 1993b. Body shape and women’s attractiveness. The critical role of waist-to-hip ratio. Human
Nature 4: 321–397.
Singh, D. 1994a. Is thin really beautiful and good? Relationship between waist-to-hip ratio (WHR) and
female attractiveness. Personality and Individual Differences 16: 123−132.
Singh, D. 1994b. Waist-to-hip ratio and judgments of attractiveness and healthiness of female figures
by male and female physicians. International Journal of Obesity 18: 731–737.
Singh, D. 1994c. Body fat distribution and perception of desirable female body shape by young black men
and women. International Journal of Eating Disorders 16: 289–294.
Singh, D. 1995a. Female health, attractiveness and desirability for relationships: role of breast asymmetry
and waist-to-hip ratio. Ethology and Sociobiology 16: 465–481.
Singh, D. 1995b. Female judgement of male attractiveness and desirability for relationships: Role of
waist-to-hip ratio and financial status. Journal of Personality and Social Psychology 69: 1089–1101.
Singh, D. 2002. Female mate value at a glance: relationship of waist-to-hip ratio to health, fecundity and
attractiveness. Neuroendocrinology Letters 23 (4): 81–91.
Singh, D. and S. Luis. 1995. Ethnic and gender consensus for the effect of waist-to-hip ratio on judgements
of women attractiveness. Human Nature 6: 51–65.
Singh, D. and P. K. Randall. 2007. Beauty is in the eye of the plastic surgeon: Waist-hip ratio (WHR) and
women’s attractiveness. Personality and Individual Differences 43(2): 329–340.
Singh, D. and A. Singh 2006. Role of body fat and body shape on judgment of female health and attractiveness:
An evolutionary perspective. Psychological Topics 15(2): 331–350.
Singh, D. and R. K. Young (1995) Body weight, waist-to-hip ratio, breasts, and hips: role in judgments of
female attractiveness and desirability for relationships. Ethology and Sociobiology 16: 483–507.
Singh, D., P. Renn and A. Singh. 2007. Did the perils of abdominal obesity affect depiction of feminine
beauty in the sixteenth to eighteenth century British literature? Exploring the health and beauty link.
Proc. R. Soc. B 274(1611): 891–894.
Smith, R. L. 1984. Human sperm competition. w: R.L. Smith (red.) Sperm competition and the evolution of
animal mating systems. Academic Press, Orlando, 601–660.
Smith, K. L., P. L. Cornelissen and M. J. Tovee. 2007. Color 3D bodies and judgements of human female
attractiveness. Evolution and Human Behavior 28: 48–54.
Smuts, B. B. 1992. Male aggression against women: An evolutionary perspectives. Human Nature
3: 1–44.
Sonnenschein, E., P. Toniolo, M. B. Terry, P. F. Bruning and I. Kato. 1999 Body fat distribution and obesity in
pre- and postmenopausal breast cancer. International Journal of Epidemiology 28: 1026–1031.

#1323#- W
Biologia_04.indd 162 2/26/10 4:56:51 PM

Streeter, S. A. and D. H. McBurney. 2003. Waist-hip ratio and attractiveness. New evidence and critique of
„a critical test”. Evolution and Human Behavior 24: 88–98.
Strzałko, J. 2003. Sexual selection – women’s preferences for the male physique. Anthropologie XLI/1-2: 87–91.
Sugiyama, L. S. 2004. Is the beauty in the context-sensitive adaptations of beholder? Shiwiar use of waist-
-to-hip ratio in assessments of female mate value. Evolution and Human Behavior 25: 51–62.
Susanne, C. and Y. Lepage. 1988 Assortative mating for anthropometric characteristics. w: C. Mascie-Taylor
and A. Boyce (red.), Human Mating Patterns. Cambridge University Press, Cambridge, 137–159.
Swami, V. and A. Furnham. 2009. Big and beautiful: The body weight and shape preferences of ‘fat admirers’.
Archives of Sexual Behavior 38: 201-208.
Swami, V. and M. J. Tovee. 2005a. Female physical attractiveness in Britain and Malaysia: A cross-cultural
study. Body Image: An International Journal of Research 2: 115–128.
Swami, V. and M. J. Tovee. 2005b. Male physical attractiveness in Britain and Malaysia: A cross-cultural
study. Body Image: An International Journal of Research 2: 383–393.
Swami, V., and M. J. Tovee. 2006. Does hunger influence judgements of female physical attractiveness?
British Journal of Psychology 97: 353–363.
Swami, V. and M. J. Tovee. 2007. The relative contribution of profile body shape and weight to judgements of
women’s physical attractiveness in Britain and Malaysia. Body Image: An International Journal of Research
4: 391–396.
Swami, V. and M. J. Tovee. 2008. The muscular male: A comparison of the physical attractiveness preferences
of homosexual and heterosexual men. International Journal of Men’s Health 7: 59–71.
Swami, V., N. Antonakopoulos, M. J. Tovee and A. Furnham. 2006a. A critical test of the waist-to-hip ratio
hypothesis of female physical attractiveness in Britain and Greece. Sex Roles 54: 201–211.
Swami, V., C. Caprario, M. J. Tovee and A. Furnham. 2006b. Female physical attractiveness in Britain and
Japan: A cross-cultural study. European Journal of Personality 20: 69–81.
Swami, V., M. Gray and A. Furnham. 2007a. The female nude in Rubens: Disconfirmatory evidence of the
waist-to-hip ratio hypothesis of female physical attractiveness. Imagination, Cognition and Personality
26: 139–147.
Swami, V., R. Miller, A. Furnham, L. Penke, M. J. Tovee. 2008. The influence of men’s sexual strategies on
perceptions of women’s bodily attractiveness, health and fertility. Personality and Individual Differences
44: 98–107.
Swami, V., F. Neto, M. J. Tovee and A. Furnham. 2007b. Preference for female body weight and shape in
three European countries. European Psychologist 12: 220–227.
Swami, V., K. Poulogianni and A. Furnham. 2006. The influence of resource availability on preferences for
human body weight and non-human objects. Journal of Articles in Support of the Null Hypothesis 4: 17–28.
Swami, V., J. Smith, A. Tsiokris, C. Georgiades, Y. Sangareau, M. J. Tovee and A. Furnham. 2007c. Male physical
attractiveness in Britain and Greece: A cross-cultural study. The Journal of Social Psychology 147: 15–26.
Szalay, F. S. and R. K. Costello. 1991. Evolution of permanent estrus displays in hominids. Journal of Human
Evolution 20: 439–464.
Szmajke, A. 2004. Waist-to-hip ratio or shoulder-to-hip ratio? Anatomical determinants of male figure
attractiveness in mate selection process. Studia Psychologiczne 42(3): 106–115.
Tantleff-Dunn, S. 2002a. Biggest isn’t always best: The effect of breast size on perception of women. Journal
of Applied Social Psychology 32(11): 2253–2265.
Tantleff-Dunn, S. 2002b. Breast and chest size: Ideals and stereotypes through the 1990s. Sex Roles 45(3/4):
231–242.
Tassinary, L. G. and K. A. Hansen. 1998. A critical test of the waist-to-hip ratio hypothesis of female physical
attractiveness. Psychological Science 9(2): 150–155.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 1994. Fluctuating asymmetry and human sexual behavior. Psychological
Science 5:297–302.
Thornhill, R., S. W. Gangestad and R. Comer. 1995. Human female orgasm and mate fluctuating asymmetry.
Animal Behavior 50: 1601–1615.
Thornhill, R. and K. Grammer. 1999. The body and face of woman: Once ornament that signals quality?
Tonkelaar, I., J. C. Seidell, P. A. H. van Noord, E. A. Baander-van Halewijn and I. J. Ouwehand. 1990. Fat
distribution in relation to age, degree of obesity, smoking habits, parity and estrogen use: A cross-
-sectional study in 11, 825 Dutch women participating in the DOM-Project. International Journal of
Obesity. 14: 753-61.

#1323#- W
Biologia_04.indd 163 2/26/10 4:56:51 PM

Tovee, M. J. and P. L. Cornelissen. 2001. Female and male perceptions of female physical attractiveness in
front-view and profile. British Journal of Psychology 92: 91–402.
Tovee, M. J., K. Tasker and B. J. Benson. 2000. Is symmetry a visual cue to attractiveness in the human female
body. Evolution and Human Behavior 21: 191–200.
Tovee, M. J, D. S. Maisey, J. L. Emery and P. L. Cornelissen. 1999. Visual cues to physical attractiveness.
Proc. R. Soc. B 266: 211–218.
Tovee, M. J., S. Reinhardt, J. L. Emery and P. L. Cornelissen. 1998. Optimal BMI = maximum sexual attractiveness.
Lancet 352: 548.
Tovee, M. J., V. Swami, A. Furnham and R. Mangalparsad. 2006. Changing perceptions of attractiveness as
observers are exposed to a different culture. Evolution and Human Behavior 27: 443–456.
Tovee, M. J., P. Hancock, S. Mahmoodi, B. R. R. Singleton and P. L. Cornelissen. 2002. Human female attractiveness:
waveform analysis of body shape. Proc. R. Soc. B 269: 2205–2213.
Tovee, M. J., S. M. Mason, J. L. Emery, S. E. McClusky and E. M. Cohen-Tovee. 1997. Supermodels: stick
insects or hourglasses. Lancet 350: 1474–1475.
Van Hooff, M. H., F. J. Voorhorst, M. B. Kaptein, R. A. Hirasing, C. Koppenaal and J. Schoemaker. 2000. Insulin,
androgen, and gonadotropin concentration, body mass index, and waist to hip ratio in the first years
after menarche in girls with regular menstrual cycle, irregular menstrual cycles, or oligomenorrhea.
Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 85:1394–1400.
Villuendas, G., J. I. Botella-Carretero, B. Roldan, J. Sancho, H. F. Escobar-Morealle and J. L. San Millan. 2005.
Polymorphisms in the insulin receptor substrate-1 (IRS-1) gene and the insulin receptor substrate-2
(IRS-2) gene influence glucose homeostasis and body mass index in women with polycystic ovary
syndrome and non-hyperandrogenic controls. Human Reproduction 20: 3184–3191.
Voracek, M. and M. J. Fisher. 2002 Shapely centerfolds? Temporal changes in body measures: trend analysis.
British Medical Journal 325: 1447–1448.
Voracek, M. and M. L. Fisher. 2006. Success is all in the measures: Androgenousness, curvaceousness, and
starring frequencies in adult media actresses. Archives of Sexual Behavior 35(3): 297–304.
Wass, P., U. Waldenstrom, S. Rossner and D. Hellberg. 1997. An android body fat distribution in
females impairs the pregnancy rate of in-vitro fertilization-embryo transfer. Human Reproduction
12: 2057–2060.
Waynforth, D. 1998. Fluctuating asymmetry and human male life history traits in rural Belize. Proc. R. Soc.
B 265: 1497–1501.
Weeden, J. and J. Sabini. 2005. Physical attractiveness and health in western societies: a review. Psychological
Bulletin 131(5): 635–653.
Welon, Z., A. Waliszko and S. Górny. 1976. The population of Poland; an analysis of variation in human
physique. Studies in Physical Anthropology 3: 7–26.
Wetsman, A. and F. Marlowe 1999. How universal are preferences for female waist-to-hip ratios? Evidence
from the Hadza of Tanzania. Evolution and Human Behavior 20: 219–228.
Wickler, W. 1972. The sexual code. Doubleday, Garden City, New York.
World Health Organization 1998. World Health Organization: Obesity, Preventing and Managing the Global
Epidemic. Geneva.
Yalcin, B. M., E. M. Sahin and E. Yalcin. 2005. Which anthropometric measurements is most closely related
to elevated blood pressure? Family Practice 22: 541–547.
Yu, D. W. and G. H. Shepard. 1998. Is beauty in the eye beholder? Nature 396: 321–322.
Zaadstra, B. M., J. C. Seidell, P. A. H. Van Noord, E. R. Velde, J. D. F. Habbema, B. Vrieswijk and J. Karbaat.
1993. Fat and female fecundity: prospective study of effect of body fat distribution on conception rates.
British Medical Journal 306: 484–487.

#1323#- W
Biologia_04.indd 164 2/26/10 4:56:51 PM

#1323#- W
Biologia_04.indd 165 2/26/10 4:56:51 PM

5.1. Atrakcyjność twarzy a jej uśredniona morfologia 168
■ 5.1.1. Uśrednianie cech twarzy
■ 5.1.2. Biologiczne przyczyny atrakcyjności twarzy uśrednionych
■ 5.1.3. Nieadaptacyjne aspekty atrakcyjności twarzy uśrednionych
5.2. Symetria twarzy a jej atrakcyjność 172

■ 5.2.1. Rodzaje asymetrii twarzy i metody ich badania
■ 5.2.2. Biologiczne podłoże atrakcyjności twarzy symetrycznych
5.3. Dymorfizm płciowy twarzy 176

■ 5.3.1. Hormonalne podłoże dymorfizmu płciowego twarzy
■ 5.3.2. Cechy dymorficzne twarzy a jej atrakcyjność
● 5.3.2.1. Metodologia badań
● 5.3.2.2. Biologiczne przyczyny atrakcyjności twarzy
w zależności od dymorfizmu płciowego
5.4. Atrakcyjność skóry twarzy 184
5.5. Atrakcyjność twarzy a wyposażenie genetyczne osobnika 187
5.6. Czynniki warunkujące postrzeganie atrakcyjności twarzy 190

■ 5.6.1. Wpływ fazy cyklu menstruacyjnego na oceny atrakcyjności męskich twarzy
■ 5.6.2. Wpływ strategii seksualnej kobiety na oceny atrakcyjności męskich twarzy
■ 5.6.3. Atrakcyjność kobiety i stopień utożsamiania się ze stereotypem płci
a oceny atrakcyjności męskich twarzy
■ 5.6.4. Wpływ imprintingu płciowego w dzieciństwie na preferencje estetyczne
■ 5.6.5. Wpływ przekazu społecznego na ocenę atrakcyjności męskich twarzy

#1323#- W
Biologia_05.indd 166 2/26/10 4:58:39 PM

5
Biologiczne znaczenie atrakcyjności
twarzy
Twarz to część ciała, która ma prawdopodobnie największy wkład w ocenę ogólnej

atrakcyjności fizycznej człowieka (Peters i in. 2007). Nie bez powodu zatem tak wie-
le badań naukowych dotyczy właśnie postrzegania atrakcyjności twarzy (obszerny
przegląd np. Kościński 2008). Gdy bada się, w jaki sposób postrzegane są ludzkie syl-
wetki, okazuje się, że rejon twarzy najszybciej przyciąga wzrok oceniających, szcze-
gólnie jeśli są oni przeciwnej płci niż oceniana osoba (Hewig i in. 2008). Co więcej,
oczy, usta i nos to pierwsze cechy twarzy, na które zwraca się uwagę i które w głównej
mierze przyczyniają się do oceny atrakcyjności fizycznej zarówno kobiet, jak i męż-
czyzn (Hassebrauck 1998). Atrakcyjność twarzy może być dostrzeżona niemal błyska-
wicznie (13 ms) na podstawie zaledwie szczątkowej informacji wizualnej, na przykład
bardzo krótko trwającej prezentacji portretu (Olson i Marshuetz 2005).
Wbrew częstym twierdzeniom (szczególnie antropologów kulturowych czy innych
przedstawicieli nauk społecznych) o kulturowej arbitralności oceny atrakcyjności twa-
rzy, wyniki badań wskazują na dużą zgodność ocen pod tym względem i to zarów-
no w obrębie danej kultury, jak i między kulturami (np. Perrett, May i in. 1994; Cun-
ningham, Roberts i in. 1995, Langlois, Kalakanis i in. 2000). Ponadto uwarunkowania
biologiczne standardów atrakcyjności potwierdzane są również przez fakt pojawiania
się preferencji estetycznych już we wczesnych etapach rozwoju ontogenetycznego
człowieka. Porównanie czasu, jaki niemowlęta spędzają na przyglądaniu się twarzom
różniącym się poziomem atrakcyjności, wykazało, że dłużej przypatrują się one tym
twarzom, które przez dorosłych oceniane są jako atrakcyjne (Langlois i in. 1998).
Analogicznie jak w przypadku innych cech morfologicznych ludzkiego ciała, rów-
nież w przypadku twarzy proces ewolucji powinien prowadzić do powstania adapta-
cji, które pozwoliłyby na podstawie informacji wizualnej oszacować jakość partner-
ską danej osoby. Szczególne znaczenie miałyby więc te cechy, które w pewien sposób
sygnalizowałyby możliwość maksymalizacji sukcesu reprodukcyjnego w przypadku
związku z daną osobą. Jednocześnie cechy te powinny jawić się jako pożądane i atrak-
cyjne (Thornhill i Gangestad 1999, Penton-Voak i Perrett 2000a).

#1323#- W
Biologia_05.indd 167 2/26/10 4:58:39 PM

W rozdziale tym omówione zostaną cechy, które wydają się mieć znaczenie
dla oceny atrakcyjności twarzy. Należą do nich między innymi stopień wyrażenia dy-
morfizmu płciowego, poziom asymetrii twarzy i odchylenia cech twarzowych danego
osobnika od średniej dla danej populacji morfologii twarzy (dalej: przeciętności twa-
rzy). Badania wykonuje się najczęściej na twarzach osób względnie zdrowych, u któ-
rych sposób wykształcenia cech twarzowych nie został zaburzony przez różne choro-
by lub urazy, mogące znacznie i na trwale modyfikować i oszpecać twarz. Biologiczne
sygnały płynące z twarzy osób dotkniętych ciężkimi chorobami, takimi jak na przy-
kład trąd, czy też twarzy z licznymi, dużymi bliznami1 w oczywisty sposób obniżają
atrakcyjność. Również siła biologicznego sygnału informującego o zdrowiu osobnika
wielokrotnie przewyższa subtelne sygnały nadawane przez o wiele mniejsze różnice
w morfologii osób zdrowych. W wielu przypadkach ubytki w estetyce tych osób są
na tyle poważne, że uzupełnienie ich może nastąpić jedynie poprzez interwencje chi-
rurgów plastycznych czy ortodontów. Mimo że literatura dotycząca tych zagadnień
jest również bogata, często nie porusza bezpośrednio kwestii związanych z kształto-
waniem się mechanizmów doboru płciowego człowieka.
Inne zagadnienie, które nie zostanie poruszone w tym rozdziale, to rola dynami-
ki twarzy w ocenie atrakcyjności. Temat ten jest ciągle zbyt słabo zbadany (Morrison
i in. 2007), a przeprowadzane eksperymenty skupiają się głównie na próbie ustale-
nia, czy na podstawie analizy ruchu struktur twarzowych odtworzonych schema-
tycznie można zidentyfikować płeć danej osoby. Wyniki przeprowadzanych badań
zgodnie wskazują, że możliwe jest oszacowanie płci na podstawie analizy dynamiki
twarzy (Berry 1991, Hill i Johnston 2001, Morrison i in. 2007). Mniej jednoznaczne
są jednak rezultaty dotyczące związku atrakcyjności z mimiką twarzy kobiet i męż-
czyzn. Określany stopień typowości zmian w morfologii twarzy charakterystyczny
dla każdej płci koreluje pozytywnie z przyznawanymi ocenami atrakcyjności, ale je-
dynie w przypadku oceny twarzy kobiet. Jednakże dokładniejsza analiza poszczegól-
nych rodzajów ruchów składających się na ostateczną mimikę twarzy (np. mruganie)
wykazała, że nie są one skorelowane z ocenami atrakcyjności (Morrison i in. 2007).
Uzyskane wyniki wskazują więc, że przynajmniej w przypadku kobiet ogólna dyna-
mika twarzy może mieć istotny wpływ na ocenę jej atrakcyjności.
5.1. Atrakcyjność twarzy a jej uśredniona morfologia

W badaniach nad atrakcyjnością fizyczną twarzy mężczyzn i kobiet charakterystycz-
ny jest brak istotnych statystycznie korelacji pomiędzy ocenami atrakcyjności a war-
tościami wielu pomiarów antropometrycznych cech twarzowych oraz konstruowa-
nych na ich podstawie wskaźników proporcji twarzowych (Strzałko i Kaszycka 1992,
Kujawa 1998, Danel i Pawłowski 2006). Co więcej, zauważalne jest również, że naja-
1
Badania Burris i in. (2009) wskazują jednak, że pewne rodzaje blizn na twarzy mogą zwiększać kobiece
oceny atrakcyjności twarzy mężczyzn. Efekt ten jest zauważalny jedynie wtedy, gdy mężczyźni oceniani
są w kontekście związku krótkoterminowego.

#1323#- W
Biologia_05.indd 168 2/26/10 4:58:39 PM

trakcyjniejsze są te twarze, których wartości pomiarowe cech twarzowych leżą w cen-

trum rozkładu zmienności (Strzałko i Kaszycka 1992, Kujawa i Strzałko 1998) i są bli-
skie utworzonemu przez matematyczne uśrednienie morfologii twarzy „prototypo-
wi” charakterystycznemu dla danej populacji (Potter i Corneille 2008). Wyniki tych
prac wskazują, że przeciętność twarzy, definiowana jako centralne położenie wartości
cech twarzowych na rozkładzie zmienności (Kujawa 1998) może mieć duże znacze-
nie dla preferencji estetycznych.
5.1.1. Uśrednianie cech twarzy

Jedno z najwcześniejszych badań związanych z postrzeganiem piękna twarzy do-
tyczyło jej przeciętności w znaczeniu średnich wartości cech morfologicznych
twarzy występujących w danej populacji. Przeprowadzone przez Francisa Galto-
na w 1878 roku badania mające na celu określenie typowej twarzy przestępcy dały
nieoczekiwane i zaskakujące, nawet dla samego autora, rezultaty. Nakładanie na sie-
bie, za pomocą stereoskopu, kolejnych wizerunków twarzy osób uznanych za win-
nych morderstw i kradzieży, zamiast dać portret „typowego” przestępcy, skutkowało
utworzeniem portretu kompozycyjnego mężczyzny o wyglądzie znacznie bardziej
atrakcyjnym niż poszczególne twarze, z których obraz ten powstał (Galton 1878).
Mimo że środki techniczne użyte przez Galtona dziś, w dobie komputerów, mogą
się wydać prymitywne, a przez to mało wiarygodne, uzyskany przez niego rezultat
nie stracił na ważności. Zjawisko zwiększenia atrakcyjności twarzy wraz ze wzro-
stem poziomu uśrednienia cech obserwuje się również we współczesnych badaniach
i to bez względu na to, czy efekt uśrednionej twarzy osiąga się poprzez zastosowa-
nie komputerowych technik zespalania obrazu i generowania „sztucznych” portre-
tów, tzw. kompozytów (ryc. 5.1. – zob. plansza 4) (np. Langlois i Roggman 1990,
Kujawa i Strzałko 1998, Rhodes i in. 2001b), uśrednianie szkiców twarzy (Rhodes
i Tremewan 1996), czy też gdy badania prowadzi się na podstawie analizy stop-
nia przeciętności lub jego modyfikacji na poszczególnych twarzach rzeczywistych
(np. Strzałko i Kaszycka 1992, Rhodes i in. 1999, Morris i Wickham 2001, Rhodes
i in. 2001b).
Obserwowana w większości badań dodatnia korelacja atrakcyjności i stopnia
przeciętności twarzy nie zależy również od płci (Rhodes 2006). Należy jednak zwrócić
uwagę na to, że uśredniona twarz, zarówno mężczyzny jak i kobiety, skonstruowa-
na na podstawie zdjęć tylko bardzo atrakcyjnych jest silniej preferowana od kompozy-
cyjnego portretu stworzonego ze zbioru zdjęć obejmującego również osoby o niższej
atrakcyjności (Perrett i in. 1994). Wyniki te wskazują, że wysoki stopień przeciętno-
ści twarzy nie musi być utożsamiany z najwyższą atrakcyjnością oraz że najbardziej
atrakcyjne twarze jednak różnią się istotnie od twarzy o przeciętnej morfologii (Per-
rett i in. 1994). Grammer i Thornhill (1994) uzyskali nawet ujemną korelację przecięt-
ności i atrakcyjności twarzy męskich przy jednoczesnym stwierdzeniu dodatniego
związku z atrakcyjnością wysokiego, charakterystycznego dla płci męskiej, stopnia
wykształcenia struktur twarzowych, takich jak szeroka żuchwa. W większości badań
wykazano jednak wysoką atrakcyjność twarzy o uśrednionych wartościach cech an-
tropometrycznych.

#1323#- W
Biologia_05.indd 169 2/26/10 4:58:39 PM

5.1.2. Biologiczne przyczyny atrakcyjności twarzy uśrednionych

Jak zatem z ewolucyjnego punktu widzenia wyjaśnić preferencje estetyczne w sto-
sunku do uśrednionej morfologii twarzy? Czy uśredniona męska lub kobieca twarz
może nieść jakiś znaczący sygnał biologiczny? Można zaproponować kilka poten-
cjalnych przyczyn wysokiej atrakcyjności antropometrycznie uśrednionej twarzy,
przy czym z powodu podobnych mechanizmów biologicznych, z którymi są zwią-
zane i niemal identycznych fenotypowych konsekwencji, niektóre z tych przyczyn
mogą współwystępować.
1. Uśredniona twarz sygnalizuje stabilność rozwojową osobnika

Pojęcie stabilności rozwojowej definiowane jest jako zdolność genotypu do utrzyma-
nia trajektorii rozwojowej fenotypu w określonych warunkach środowiska (Thornhill
i Møller 1997). Odchylenia od stabilności rozwojowej mogą pojawiać się zarówno z po-
wodu działania szkodliwych czynników środowiskowych, jak i genetycznych, na przy-
kład mutacji. W takim ujęciu przeciętność cech traktowana jest jako wskaźnik stabilno-
ści rozwojowej i potwierdzenie wysokiej jakości biologicznej osobnika (Rhodes 2006).
Gdyby jakość ta była niska, organizm nie byłby w stanie utrzymać zaprogramowanego
genetycznie optymalnego procesu rozwoju. Inwestując zbyt dużo na przykład w wal-
kę z patogenami, nie miałby dość energii na optymalny przebieg rozwoju.
2. Uśredniona twarz sygnalizuje heterozygotyczność

Uważa się, że wyższa heterozygotyczność osobnika może być związana m.in. z im-
munokompetencją i wyższą odpornością na choroby (Thornhill i Gangestad 1993,
przegląd badań dotyczący roli heterozygotyczności w doborze płciowym: Kempena-
ers 2007, zob. również rozdz. 1). Twarze uśrednione wskazywałyby na heterozygo-
tyczność osobnika, podczas gdy odchylenia od przeciętności (ekstremalne wartości ja-
kiejś cechy) byłyby związane z homozygotycznością (za: Thornhill i Gangestad 1996,
Penton-Voak i Perrett 2000a, Rhodes 2006).
Hipoteza zakładająca związek przeciętności cech morfologicznych twarzy i zdro-
wia nie była zbyt często testowana, jednak dostępne wyniki potwierdzają, że zdjęcia
osób o zwiększonym komputerowo poziomie uśrednienia cech twarzowych były
postrzegane jako bardziej zdrowe w porównaniu do oryginalnych twarzy, z nałoże-
nia których powstały (Rhodes i in. 2001b). Ci sami autorzy w innym eksperymencie
potwierdzili również pozytywną korelację stopnia uśrednienia z faktycznym sta-
nem zdrowia w okresie dzieciństwa dla mężczyzn, a także w okresie młodzieńczym
oraz w czasie, w którym wykonywane było zdjęcie dla kobiet2.
2
Należy jednak zaznaczyć, że utożsamianie ogólnej atrakcyjności twarzy ze zdrowiem może być nie-
uzasadnione. Potwierdzają to badania Kalicka i in. (1998), którzy nie wykazali związku ocen atrakcyjności
twarzy mężczyzn i kobiet w okresie młodzieńczym z późniejszym stanem zdrowia. Co więcej, autorzy ci
wykazali, że atrakcyjność może zaburzać możliwość poprawnego oszacowania stanu zdrowia osobnika
na podstawie fotografii twarzy. Chociaż z takich wyników można wnioskować, że wybór partnera oparty
na atrakcyjności twarzy nie jest ekologicznie adaptacyjny (zob. rozdz. 1 – hipoteza Fishera), należy jednak
zwrócić uwagę, że ogólna ocena atrakcyjności twarzy może zależeć od wielu cech, z których jedynie
niektóre rzetelnie sygnalizują zdrowie. Możliwe, że inne cechy, których atrakcyjność jest uwarunkowana

#1323#- W
Biologia_05.indd 170 2/26/10 4:58:39 PM

3. Średnie wartości cech twarzowych sygnalizują większą funkcjonalność

Korzyści płynące z posiadania cech o średnich wartościach mogą wiązać się rów-
nież z ich zwiększoną funkcjonalnością. Postuluje się, że średnie wymiary cech
twarzowych związane są z efektywniejszym oddychaniem i żuciem, a zatem z lep-
szą kondycją biologiczną osobnika. W takiej perspektywie antropometryczna prze-
ciętność byłaby specyficzną adaptacją promowaną również przez dobór naturalny
(Symons 1979).
5.1.3. Nieadaptacyjne aspekty atrakcyjności twarzy uśrednionych

Sformułowano również inne wytłumaczenie preferencji twarzy uśrednionych, któ-
re nie zakłada korzyści adaptacyjnych z dokonywanych wyborów partnerskich.
Zgodnie z nim przypisywanie wyższych ocen atrakcyjności twarzom antropome-
trycznie przeciętnym może być jedynie produktem ubocznym sposobu przetwarza-
nia informacji przez mózg. Procesy generalizacji i kategoryzacji mogą powodować,
że w porównaniu z obiektami o mniej typowych kształtach obiekt posiadający średni
kształt będzie generował silniejsze preferencje estetyczne (zob. Rhodes 2006). W od-
niesieniu do twarzy ludzkich następowałby zatem w ontogenezie proces kognityw-
nego uśredniania widzianych w życiu twarzy i tworzenia na ich podstawie tzw. por-
tretu prototypowego (Langlois i Roggman 1990, Rhodes i in. 2003b). Gdyby podobny
proces uśredniania następował również dla innych obiektów niż twarze, to wartość
adaptacyjna preferencji w stosunku do twarzy uśrednionych rzekomo wskazujących
na wysoką wartość partnerską danej osoby mogłaby zostać podważona.
Wyniki przeprowadzonych badań, w których analizowano oceny atrakcyjności
oraz „typowości” psów, ptaków, a nawet zegarków wydają się potwierdzać taki wnio-
sek. Bez względu na kategorie obiektów, te które zostały ocenione jako średnie (w zna-
czeniu: typowe) były jednocześnie uznawane za bardziej atrakcyjne (Halberstadt
i Rhodes 2000). Podobny efekt zwiększenia atrakcyjności ze stopniem uśrednienia
kształtu uzyskano również dla ryb, ptaków należących do wróblowatych oraz samo-
chodów (Halberstadt i Rhodes 2003).
W obu badaniach charakterystyczne jest jednak, że w przypadku organizmów ży-
wych (ptaków, psów, ryb) wykryty związek uśrednienia z atrakcyjnością był niezależ-
ny od deklarowanej znajomości obiektu, która zgodnie z wynikami innych badań mo-
gła być istotnym czynnikiem generującym pozytywne nastawienie zarówno do oglą-
danych obiektów, jak i twarzy (Zajonc 1968, Bronstein 1989, Rhodes i in. 2001a). Wpływ
znajomości obiektu na ocenę atrakcyjności był decydujący przy ocenie przedmiotów
takich jak zegarki i samochody (Halberstadt i Rhodes 2000, 2003). Wynik ten jednak
może być efektem zabiegów marketingowych i specyficznej selekcji takich kształtów,
które specjalnie mają wywołać efekt atrakcyjności określonych produktów. Z drugiej
strony możliwe, że rzeczywiście uśredniony kształt ma uniwersalne znaczenie bio-
logiczne. W kontekście wewnątrzgatunkowym może być ono na przykład związane
jedynie kulturowo lub historycznie, istotnie wpływają na ogólną ocenę atrakcyjności twarzy, mimo że nie
mają znaczenia adaptacyjnego (Rhodes i in. 2001b). W takim ujęciu uzasadniona staje się więc osobna
analiza związku poszczególnych markerów atrakcyjności z jakością biologiczną osobnika.

#1323#- W
Biologia_05.indd 171 2/26/10 4:58:39 PM

z wyborem partnera o wysokiej jakości biologicznej, natomiast w perspektywie mię-

dzygatunkowej na przykład z unikaniem przez ludzi kontaktu z chorymi zwierzęta-
mi (Halberstadt i Rhodes 2003). Bez przeprowadzenia szczegółowych badań hipote-
za ta pozostaje w sferze spekulacji.
Badania Rhodes i in. (2003b) pozwoliły na identyfikację ciekawego mechanizmu,
który może odpowiadać za powstawanie preferencji w stosunku do przeciętnej mor-
fologii twarzy. Autorzy pokazywali badanym osobom twarze, które uprzednio zosta-
ły zniekształcone komputerowo poprzez skompresowanie lub rozciągnięcie central-
nej części. Portrety oceniano pod kątem atrakcyjności i „normalności”, traktowanej
jako synonim przeciętności. Przeprowadzony eksperyment ujawnił, że ekspozycja na
systematycznie zniekształcone wizerunki twarzy powodowała zmiany w percepcji
normalności i atrakcyjności. Kierunek tych zmian był zgodny z kierunkiem zniekształ-
cenia portretu, co sugeruje, że preferencje mogą być kalibrowane przez doświadczenie
i znajomość obiektów. Otrzymany rezultat wskazuje, że wyższe oceny atrakcyjno-
ści twarzy antropometrycznie przeciętnych mogą być jedynie wynikiem preferencji
do twarzy (lub ogólnie obiektów) prototypowych, morfologicznie pośrednich, czy-
li zajmujących centralną pozycję w rozkładzie zmienności (Rhodes i in. 2003b).
5.2. Symetria twarzy a jej atrakcyjność

5.2.1. Rodzaje asymetrii twarzy i metody ich badania
Uśrednienie wszystkich cech antropometrycznych nie jest jedyną miarą atrakcyjności
twarzy. Ważną cechą wpływającą na postrzeganie atrakcyjności twarzy jest jej
symetryczność. Chociaż często sądzi się, że prawa i lewa połowa twarzy są lustrza-
nymi, symetrycznymi odbiciami, badania wskazują, że twarz może charakteryzować
się dwoma głównymi typami naturalnej asymetrii: asymetrią kierunkową i asyme-
trią fluktuacyjną (FA). Asymetria kierunkowa twarzy to stała populacyjna tendencja
do posiadania przez zasadniczą większość ludzi nieco większej prawej połowy twarzy.
Asymetria fluktuacyjna (FA) twarzy natomiast to losowe, bezkierunkowe odstępstwa
od symetrii cech bilateralnych, które cechują się symetrycznością na poziomie popula-
cji (Møller i Swaddle 1997, Thornhill i Møller 1997, Thornhill i Gangestad 1999). Asy-
metria ta dotyczy zatem tych odchyleń od symetrii, które przy uśrednionej antropo-
metrycznie twarzy niwelują się do zera. To znaczy, że w przeciwieństwie do asymetrii
kierunkowej, FA uśrednionej twarzy powinna wynosić 0. W podrozdziale tym skon-
centrujemy się tylko na znaczeniu dla atrakcyjności twarzy asymetrii fluktuacyjnej.
W badaniach dotyczących związku atrakcyjności twarzy z odstępstwami od sy-
metrii również obserwuje się różne podejścia metodologiczne. Badania preferencji
estetycznych pod względem FA przeprowadza się kilkoma głównymi metodami
(ryc. 5.2.).
1. Bada się atrakcyjność realnych twarzy (ryc. 5.2a) w zależności od poziomu ich asy-
metrii fluktuacyjnej. Stopień asymetrii w takich badaniach może być oszacowany
pośrednio przez sędziów (asymetria postrzegana) lub obliczony bezpośrednio
na podstawie pomiarów (np. Grammer i Thornhill 1994, Scheib i in. 1999, Penton-
-Voak i in. 2001, Rhodes i in. 2001b).

#1323#- W
Biologia_05.indd 172 2/26/10 4:58:39 PM

A.
B.
C.
D.
Rycina 5.2. Manipulacja symetrią twarzy. A – portrety oryginalne; B – twarze symetryczne uzyskane

metodą modyfikacji oryginalnej twarzy i nadania im symetrii określonej metodami pomiarowymi;
C – symetryczne chimery utworzone z połączenia lewych połówek twarzy; D – symetryczne chimery
utworzone z połączenia prawych połówek twarzy. (Za: Perrett, D. I., D. M. Burt, I. S. Penton-Voak, K. J. Lee,
D. A. Rowland and R. Edwards. 1999. Symmetry and human facial attractiveness. Evolution and Human
Behavior 20(5): 295–307. Reprinted by permission from Elsevier Ltd © Copyright 1999.)

#1323#- W
Biologia_05.indd 173 2/26/10 4:58:39 PM

2. Korzysta się z naturalnych portretów, którym, w wyniku zastosowania specjal-

nych algorytmów matematycznych, nadaje się symetryczność. Proces ten nastę-
puje poprzez komputerowe przekształcenie portretu, polegające na upodobnie-
niu go do jego idealnie symetrycznej wersji, która jest otrzymywana na przykład
na podstawie zespolenia lustrzanych odbić twarzy lub określona pomiarowo
(ryc. 5.2b) (Perrett i in. 1999, Rhodes i in. 1999, Rhodes i in. 2001b).
3. Ocenia się atrakcyjność sztucznie skonstruowanych tzw. symetrycznych chimer
twarzowych będących połączeniem dwóch lewych bądź prawych połówek twa-
rzy w jedną twarz (Langlois i Roggman 1994, Noor i Evans 2003). Wadą tej metody
jest to, że przy względnie dużej asymetrii określonej cechy mogą powstawać chi-
mery o bardzo nienaturalnym wyglądzie (Rhodes 2006). Co więcej, metoda ta cał-
kowicie niweluje asymetrię kierunkową twarzy, przez co twarz może też przybie-
rać nienaturalne proporcje (ryc. 5.2c i 5.2d).
Mimo różnych podejść metodologicznych, które mogłyby dawać niejednoznaczne
wyniki (np. badania metodą chimer), przeprowadzone metaanalizy ujawniły, że syme-
tria twarzy jest pozytywnie skorelowana z atrakcyjnością, a efekt ten jest uniwersalny
dla obu płci, a także dla każdej badanej odmiany człowieka (Rhodes 2006). Inne bada-
nia wykazały, że związek ten jest istotny również po wykluczeniu wpływu uśrednie-
nia twarzy, które, zwiększając się wraz ze wzrostem symetrii twarzy, mogłoby zabu-
rzać obraz i podważać znaczenie samej symetrii dla atrakcyjności twarzy (Grammer
i Thornhill 1994, Rhodes i in. 1999).
5.2.2. Biologiczne podłoże atrakcyjności twarzy symetrycznych

Zastanawiając się nad biologicznym znaczeniem związku asymetrii i atrakcyjności,
należy zwrócić uwagę na przyczyny pojawienia się omawianych odchyleń od syme-
trii. Uważa się, że asymetria fluktuacyjna jest wyrazem niestabilności rozwojowej
wynikającej z braku zdolności organizmu do utrzymania identycznego rozwoju obu
stron bilateralnie symetrycznej cechy (Møller i Swaddle 1997). Zaburzenia prawidło-
wego, symetrycznego rozwoju takich cech mogą być spowodowane zarówno czynni-
kami genetycznymi, jak i stresem środowiskowym działającym na organizm podczas
morfogenezy (Møller i Swaddle 1997). Szczegółowe badania różnych zwierząt wyka-
zały, że wysoki poziom asymetrii fluktuacyjnej jest negatywnie skorelowany z odpor-
nością na różne patogeny (w tym pasożyty), toksyny, wysokie temperatury czy inne
niekorzystne warunki fizyczne środowiska. Ponadto, w obszernym przeglądzie lite-
ratury Thornhill i in. (1997) wymieniają szereg innych czynników mogących wpływać
na zwiększenie poziomu asymetrii fluktuacyjnej. Wśród nich są między innymi zabu-
rzenia chromosomalne, homozygotyczność, kojarzenie wsobne czy szkodliwe allele
recesywne.
Przeprowadzone u człowieka badania związku współwystępowania zaburzeń
genetycznych czy psychicznych z wysokim poziomem asymetrii fluktuacyjnej dla
zębów, dermatoglifów, kości śródręcza, mięśni czy ogólnej morfologii ciała, potwier-
dzają wyniki uzyskiwane dla innych gatunków (Thornhill i Møller 1997). Podob-
nie w wielu badaniach potwierdzony został również negatywny wpływ na symetrię

#1323#- W
Biologia_05.indd 174 2/26/10 4:58:39 PM

różnych części ciała rozmaitych szkodliwych czynników środowiskowych, które mogą

oddziaływać na człowieka już nawet w okresie płodowym (np. spożywanie przez
matkę w ciąży alkoholu czy toksyny zawarte w diecie; zob. Thornhill i Møller 1997).
Co zaskakujące, próby wykrycia związku asymetrii fluktuacyjnej twarzy z ogólnym
stanem zdrowia nie potwierdzają jednoznacznie koncepcji, że atrakcyjność twarzy sy-
metrycznych związana jest z preferencjami w stosunku do osób cechujących się wyso-
ką kondycją zdrowotną (Weeden i Sabini 2005, Rhodes 2006).
Rhodes (2006) twierdzi, że brak jednoznacznych wyników może być rezultatem
trudności pomiarowych w oddzieleniu „czystego” efektu asymetrii fluktuacyjnej
od naturalnie występującej asymetrii kierunkowej związanej z większą prawą częścią
twarzy, stwierdzoną w wielu badaniach (Farkas i Cheung 1981, Simmons i in. 2004,
Danel i Pawłowski 2007). Poglądowi takiemu przeczą jednak wyniki wskazujące, że:
• asymetria kierunkowa nie jest brana pod uwagę podczas oceny stopnia asymetrii
twarzy. Simmons i in. (2004) na podstawie wyników badań antropometrycznych
i analiz statystycznych wykazali, że na ocenę symetrii twarzy wpływa jedynie asy-
metria fluktuacyjna cech bilateralnych oraz asymetria fluktuacyjna wokół cech, które
naturalnie charakteryzują się asymetrią kierunkową. Jednocześnie sama asymetria
kierunkowa nie ma wpływu na oceny symetrii twarzy;
• nie ma związku między stanem zdrowia a asymetrią fluktuacyjna bez względu
na to, czy asymetria określona jest bezpośrednio metodą pomiarową, czy oszacowa-
na na podstawie ocen sędziów (Rhodes i in. 2001b).
Możliwe jest również, że asymetria fluktuacyjna stwierdzana jedynie na twarzy
jest zbyt subtelnym markerem niestabilności rozwojowej osób będących przeważ-
nie w relatywnie dobrej kondycji zdrowotnej. Jak sugeruje Thornhill i in. (1997), wy-
raźniejszy związek asymetrii fluktuacyjnej z poziomem zdrowia powinien pojawiać
się, gdy poziom asymetrii zostanie oszacowany sumarycznie na podstawie analizy
wielu cech ciała.
Prawdopodobne jest jednak, że preferencje twarzy symetrycznych nie mają war-
tości adaptacyjnej lub ich wartość jest znikoma. Koncepcję taką potwierdzają za-
skakujące wyniki badań nad asymetrią twarzy i atrakcyjnością mężczyzn uzyskane
przez Schieb i in. (1999). W przeprowadzonym przez tych badaczy eksperymencie
zauważono ujemną korelację między poziomem asymetrii twarzy a jej atrakcyjno-
ścią występującą nawet wtedy, kiedy analizowano jedynie połówki twarzy. Wska-
zuje to, że kobiety mogą nie dostrzegać lub też nie uwzględniać asymetrii podczas
oceny atrakcyjności twarzy męskich. W takiej sytuacji obserwowana współzależność
byłaby produktem ubocznym wynikającym z istnienia innego czynnika, który byłby
jednocześnie związany z atrakcyjnością oraz widoczny na obu połówkach twarzy.
Autorzy zwrócili uwagę na międzypłciowe różnice (dymorfizm płciowy) w budo-
wie struktur twarzowych i określili ten czynnik jako maskulinizację twarzy (Scheib
i in. 1999). Jako że opisane badania przeprowadzone były tylko na kobietach ocenia-
jących twarze mężczyzn, autorzy nie sformułowali wniosków dotyczących roli asy-
metrii fluktuacyjnej w ocenie atrakcyjności kobiet. Gdyby jednak postawiona przez
nich hipoteza była poprawna dla obu płci, rolę maskulinizacji w ocenie atrakcyjno-
ści twarzy męskich w przypadku kobiet mógłby spełniać poziom feminizacji twarzy
kobiecej.

#1323#- W
Biologia_05.indd 175 2/26/10 4:58:39 PM

5.3. Dymorfizm płciowy twarzy

5.3.1. Hormonalne podłoże dymorfizmu płciowego twarzy
Dymorfizm płciowy określający głównie dwupostaciowość cech morfologicznych,
ale też wzorców zachowania mężczyzn i kobiet, kształtuje się głównie w okresie po-
kwitania pod wpływem wzmożonej aktywności hormonów płciowych wraz z hormo-
nem wzrostu (Tanner 1989, Wolański 2005). W tym czasie, w wyniku współdziałania
steroidów płciowych i zmieniającego się w zależności od płci stosunku stężenia es-
trogenów i testosteronu, następuje wykształcenie dymorfizmu różnych cech twarzo-
wych (Tanner 1989). W porównaniu z innymi zróżnicowanymi płciowo cechami ciała,
takimi jak na przykład masa czy siła mięśni, dymorfizm twarzy jest stosunkowo słabo
zaznaczony, pomimo że zmiany związane z dojrzewaniem dotyczą niemal wszystkich
wymiarów twarzy (zob. Wolański 2005). Na przykład w porównaniu z twarzą kobie-
cą, twarz męska ma bardziej wydatne czoło na skutek wzrostu łuków brwiowych
i zatok czołowych oraz cofnięcia się linii włosów. Ponadto w wyniku silniejszego
u mężczyzn wzrostu szczęki i żuchwy stosunkowo silny dymorfizm zaznaczony jest
również w dolnej części twarzy (Tanner 1989, Enlow 1990, Sinclair i Dangerfield 1998,
Swaddle i Reierson 2002). Ponieważ wzrost w większym stopniu dotyczy żuchwy,
profil mężczyzn staje się bardziej prosty, a bródka bardziej szpiczasta i zarysowa-
na (Tanner 1989, Enlow 1990, Silveira i in. 1992).
Bezpośrednich danych wskazujących na wpływ hormonów płciowych na morfo-
logię twarzy dostarczają wyniki badań przeprowadzonych na chłopcach ze stwierdzo-
nym konstytucjonalnym opóźnieniem wzrastania i dojrzewania. Zastosowana w ich
przypadku terapia testosteronowa spowodowała przyspieszenie tempa wzrostu
różnych rejonów żuchwy, a także wysokości twarzy (Verdonck i in. 1999). Wyniki
wskazują, że stosunkowo długa twarz o szerokiej żuchwie może do pewnego stopnia
być uznawana za marker wysokich stężeń testosteronu, jakie działały na mężczyznę
w trakcie jego rozwoju osobniczego.
Nieco inne podłoże hormonalne związane jest z wykształceniem międzypłcio-
wych różnic w czerwieni wargowej. Uważa się, że będące kobiecą cechą tzw. pełne
usta, charakteryzujące się wyraźnie wykształconą i wysoką czerwienią wargową, po-
wstają pod wpływem wysokiego stężenia estrogenów w stosunku do androgenów.
Zatem wąskie, zmaskulinizowane usta mężczyzn są nie tyle wskaźnikiem wysokie-
go poziomu testosteronu, ile wskaźnikiem niskiego poziomu estrogenów (Thornhill
i Møller 1997, Thornhill i Gangestad 1999, Penton-Voak i Perrett 2000a, Rhodes 2006).
Różnic płciowych można również doszukiwać się w kształcie nosa, który z re-
guły jest szerszy i dłuższy u mężczyzn. Dymorfizm płciowy tej cechy wyjaśnia się
jednak adaptacją do wymagań narzuconych przez silniejszy rozwój układu odde-
chowego u mężczyzn. Przypuszcza się, że potrzeba bardziej efektywnej wentylacji
większych u mężczyzn płuc została zapewniona poprzez szersze i dłuższe męskie
nosy (Enlow 1990).
Omawiając związek maskulinizacji twarzy z poziomem hormonów, warto również
wspomnieć o możliwym wpływie płodowych hormonów płciowych na kształtowa-
nie się dymorfizmu płciowego twarzy u osób dorosłych. Wyniki komputerowych sy-
mulacji graficznych sugerują, że zróżnicowany stosunek stężeń prenatalnego testoste-

#1323#- W
Biologia_05.indd 176 2/26/10 4:58:39 PM

ronu i estrogenów mierzony pośrednio poprzez stosunek długości palca wskazującego

do serdecznego (2D:4D)3 wydaje się dodatkowym czynnikiem wpływającym na poja-
wienie się zróżnicowania kształtu dorosłej twarzy przynajmniej u mężczyzn, u których
efekt ten jest około trzy razy bardziej wyraźny niż u kobiet (Fink i in. 2005). Przypusz-
cza się, że testosteron płodowy może do pewnego stopnia sprzyjać późniejszemu wy-
kształceniu się u dojrzałych mężczyzn wydatnej żuchwy i zwiększonej szerokości jarz-
mowej, podczas gdy wpływ wysokich stężeń testosteronu w pozapłodowych okresach
życia przejawia się ogólnym wydłużeniem twarzy męskiej (Schaefer i in. 2005).
5.3.2. Cechy dymorficzne twarzy a jej atrakcyjność

5.3.2.1. Metodologia badań
Wymienione powyżej różnice w morfologii twarzy mężczyzn i kobiet stały się pod-
stawą wielu badań dymorfizmu płciowego twarzy w kontekście ewolucyjnym. Ba-
dania stopnia feminizacji twarzy, utożsamianej z cechami wykształconymi w sposób
charakterystyczny dla kobiet, oraz związanego z typowo męską architekturą twarzy
poziomu maskulinizacji (ryc. 5.3. – zob. plansza 5), oparte są na dwóch podejściach
metodologicznych.
Część badań (np. Perrett i in. 1998, Johnston i in. 2001, Swaddle i Reierson 2002,
Penton-Voak i in. 2004) przeprowadzona została na podstawie portretów modyfiko-
wanych komputerowo. Cyfrowa modyfikacja dymorfizmu może odbywać się po-
przez:
1. powiększenie różnic występujących między uśrednionymi portretami kobiet
i mężczyzn (np. Perrett i in. 1998);
2. modyfikację portretu w celu nadania mu kształtów twarzy, które są postrzegane
przez niezależnych sędziów jako bardziej zmaskulinizowane lub bardziej sfemini-
zowane (np. Johnston i in. 2001);
3. zmianę kształtu twarzy na podstawie danych antropometrycznych odzwiercie-
dlających rozwój cech twarzowych w okresie dojrzewania (np. Swaddle i Reier-
son 2002).
Inne badania oparte są na analizie rzeczywistego poziomu dymorfizmu obser-
wowanego na indywidualnych fotografiach twarzy (np.: Cunningham i in. 1990,
Cunningham i in. 1995, Scheib i in. 1999, Penton-Voak i in. 2001, Danel i Pawłow-
ski 2007). Określanie poziomu maskulinizacji bądź feminizacji poszczególnych twa-
rzy dokonuje się zarówno na podstawie pomiarów antropometrycznych (np. Gram-
mer i Thornhill 1994, Scheib i in. 1999, Danel i Pawłowski 2007), jak i na podstawie
subiektywnej oceny sędziów (np. Rhodes i in. 2003a, Koehler i in. 2004).
Na uwagę zasługują również prace, w których do oszacowania poziomu dymor-
fizmu stosuje się rozbudowany aparat statystyczny (np. Gangestad i Thornhill 2003,
3
Stosunek długości palca drugiego do czwartego (2D:4D) jest skorelowany negatywnie ze stosunkiem stężeń
płodowego testosteronu i estradiolu w płynie owodniowym (Lutchmaya i in. 2004). Ponadto wskaźnik
2D:4D cechuje się dymorfizmem płciowym. W porównaniu do kobiet, mężczyźni mają niższe wartości
tego wskaźnika (np. Manning i in. 1998). Postuluje się, że dymorfizm ten kształtuje się już na etapie życia
płodowego.

#1323#- W
Biologia_05.indd 177 2/26/10 4:58:39 PM

Koehler i in. 2004, Danel 2008). W uproszczeniu procedura wygląda następująco.

Wartości kilkunastu pomiarów antropometrycznych twarzy poddaje się analizie
statystycznej, której celem jest wyznaczenie jak najmniejszej liczby tzw. czynników.
Określone czynniki są matematycznym odzwierciedleniem zestawu różnych cech,
które najbardziej przyczyniają się do zróżnicowania morfologicznego badanych
twarzy. W drugim etapie określa się te czynniki, których wartości istotnie różnią się
między płciami. Następnie, stosując odpowiednie funkcje matematyczne, na pod-
stawie wartości liczbowych czynników odróżniających płeć męską od żeńskiej,
można za pomocą jednej liczby wyrazić, w jakim stopniu wartości opisujące twarz
określonej płci różnią się od wartości, które przypisywane są twarzom płci prze-
ciwnej. W ten sposób, za pomocą odpowiednich procedur matematycznych, moż-
na w sposób liczbowy, kompleksowo opisać poziom maskulinizacji bądź feminizacji
badanych twarzy.
Bez względu jednak na zastosowaną metodę badawczą jednym z podstawowych
zagadnień analizowanych przez wielu autorów jest określenie związku stopnia dy-
morfizmu z atrakcyjnością osobnika (np. Perrett i in. 1998, Penton-Voak i in. 2001,
Koehler i in. 2004, Danel i Pawłowski 2007). Chociaż intuicyjnie można uznać, że za-
chodzi dodatnia korelacja atrakcyjności i stopnia maskulinizacji dla twarzy męskich,
a poziomu feminizacji dla twarzy kobiecych, odpowiednio przeprowadzane badania
potwierdziły takie założenie jedynie w ograniczonym zakresie i przede wszystkim
w odniesieniu do płci żeńskiej.
5.3.2.2. Biologiczne przyczyny atrakcyjności twarzy w zależności

od dymorfizmu płciowego
Ze względu na to, że przyczyny postrzegania atrakcyjności twarzy kobiecych i mę-
skich w zależności od charakterystycznej dla każdej płci ornamentyki morfologicznej
są odmienne, zostaną one omówione oddzielnie.
1. Znaczenie atrakcyjności sfeminizowanych twarzy kobiet

W przypadku badań twarzy kobiet bez względu na stosowaną metodologię obserwu-
je się pozytywną korelację stopnia feminizacji z przyznawanymi ocenami atrakcyjno-
ści (Perrett i in. 1998, Rhodes i in. 2000, Rhodes i in. 2003a, Koehler i in. 2004). Szukając
znaczenia adaptacyjnego takich preferencji, zwraca się uwagę na rolę sygnału, jaki
niosą cechy, których poziom wykształcenia związany jest z wysokim poziomem es-
trogenów i z relatywnie niskim poziomem androgenów. Po pierwsze, interesująca jest
korelacja stężenia estrogenów z wiekiem kobiety. Pojawiające się w okresie dojrzewa-
nia i będące pod kontrolą żeńskich steroidów płciowych kobiece kształty ciała zwią-
zane z typowym dla tej płci rozmieszczeniem tłuszczu w okolicach ud, pośladków,
piersi czy też, powstające na podobnym podłożu, ukształtowanie czerwieni wargo-
wej, a także rozwój bardziej gracylnych, w stosunku do mężczyzn, struktur kostnych
twarzy, są zewnętrznym sygnałem wejścia w okres dojrzałości płciowej, a zatem osią-
gnięcia zdolności reprodukcyjnych (Thornhill i Grammer 1999). Charakterystyczny
jest również stopniowy spadek stężenia żeńskich hormonów płciowych związany
ze starzeniem się kobiet (Thornhill i Gangestad 1999), co może skutkować zanikaniem
estrogenowych znaczników młodości (np. wydatnych, jędrnych, czerwonych ust).

#1323#- W
Biologia_05.indd 178 2/26/10 4:58:40 PM

Jako że okres reprodukcyjny kobiet jest ograniczony czasowo wiekiem menarche i me-
nopauzą, starzenie się pociąga za sobą ciągłe zmniejszanie się potencjału reprodukcyj-
nego od wartości maksymalnej, po osiągnięciu dojrzałości płciowej, do zera w wieku
wygaśnięcia czynności jajników i ustania cykli miesiączkowych. Fakty te sugerują,
że wysoki poziom feminizacji korelujący z młodym wiekiem może być traktowany
przez mężczyzn jako certyfikat dojrzałości reprodukcyjnej oraz potwierdzenie płod-
ności i przez to mieć niebagatelne znaczenie dla mężczyzn podczas oceny atrakcyjno-
ści potencjalnej partnerki. Innymi słowy, feminizacja twarzy kobiet może być marke-
rem wysokiego potencjału reprodukcyjnego (Penton-Voak i Perrett 2000a, Fink i Pen-
ton-Voak 2002, Fink i Neave 2005, Gangestad i Scheyd 2005).
Na związek atrakcyjności ze stopniem wykształcenia twarzowych wskaźników
wieku i potencjału reprodukcyjnego kobiet zwrócił również uwagę Doug Jones (1995).
W badaniach przeprowadzonych na kilku populacjach zauważył on, że kobiety są po-
strzegane jako bardziej atrakcyjne przez mężczyzn, jeśli wartości twarzowych wskaź-
ników antropometrycznych wskazują na niższy wiek w porównaniu z rzeczywistym
wiekiem metrykalnym. Określona w badaniach różnica między wiekiem biologicz-
nym (ustalonym na podstawie analizowanych wskaźników antropometrycznych)
i metrykalnym, została nazwana neotenią twarzową. Osoba twarzowo neotenicz-
na to taka, która w stosunku do innych osób w tym samym wieku ma uwydatnione
cechy młodzieńcze (Jones i Hill 1993). W opisanych badaniach markerami młodszego
wieku kobiet były takie cechy, jak względnie szerokie szpary oczne, mała wysokość
nosa oraz relatywnie wysokie usta (Jones i Hill 1993, Jones 1995). Znamienne jest rów-
nież, że twarze modelek, których zdjęcia umieszczone zostały na okładkach koloro-
wych czasopism, charakteryzowały się neotenicznymi wartościami wymienionych
cech twarzy (Jones 1995).
Na znaczenie neotenicznych cech twarzowych (dodatkowo do tej grupy moż-
na zaliczyć małe, gracylne wykształcenie podbródka i dolnej części twarzy (Cunnin-
gham 1986) dla atrakcyjności kobiet, wskazują również inne badania (przegląd: Bar-
ber 1995, Jones 1995). Zastanawiające jest więc ewolucyjne znaczenie stwierdzanych
preferencji mężczyzn. Zgodnie z hipotezą zaproponowaną przez Jonesa (1995) prefe-
rencje te mogą być przykładem doboru płciowego opartego na odchyleniu sensorycz-
nym (zob. rozdz. 1). Zdaniem Jonesa w ewolucyjnej historii naszego gatunku męskie
preferencje względem twarzowych markerów młodości mogły mieć dużą wartość
adaptacyjną ze względu na silny związek między młodością a płodnością kobiet.
Przedmiotem doboru płciowego były więc twarzowe wskaźniki związanego z wie-
kiem potencjału reprodukcyjnego kobiety, a w wyniku odchylenia układu sensorycz-
nego selekcjonowana była neotenia twarzy kobiet (Jones 1995, zob. również Thorn-
hill i Grammer 1999). Warto również zauważyć, że podobna hipoteza nie musi mieć
zastosowania w przypadku mężczyzn, których płodność jest w o wiele mniejszym
stopniu związana z wiekiem. Nie należy więc się spodziewać, że mechanizmy dobo-
ru płciowego u kobiet będą faworyzowały neoteniczność twarzy męskiej. W takim
ujęciu słabe czy niejednoznaczne wyniki badań nad związkiem neotenii twarzy męż-
czyzn z ich atrakcyjnością (Jones 1995) nie są zaskoczeniem.
Podsumowując badania nad znaczeniem neotenii dla atrakcyjności twarzy kobiet,
warto jednak zaznaczyć, że zbyt skrajne preferencje do młodego wieku kobiet mogą

#1323#- W
Biologia_05.indd 179 2/26/10 4:58:40 PM

prowadzić do poszukiwania partnerki za młodej, aby mogła zajść w ciążę. Proces ten
jednak jest być może hamowany przez inne mechanizmy, umożliwiające precyzyjne
odróżnianie kobiet dorosłych od tych będących jeszcze przed okresem reprodukcyj-
nym. W takim przypadku dla prawidłowego rozpoznania odpowiedniej granicy wie-
ku znacznie ważniejsze niż morfologia twarzy mogą być inne drugorzędowe cechy
płciowe kobiet wskazujące na ich dojrzałość płciową, takie jak piersi czy odpowied-
nie ukształtowanie talii i bioder (wskaźnik WHR) (Jones 1995; zob. również rozdz. 4).
Możliwe również, że to właśnie potrzeba gwarancji dojrzałości płciowej kobiety po-
woduje, że najwyższą ocenę atrakcyjności otrzymują te twarze, które posiadają kom-
binację cech morfologicznych świadczących zarówno o młodości, jak i o dojrzałości
płciowej kobiety (Cunningham i in. 1995).
Inne wyjaśnienie pozytywnej korelacji atrakcyjności twarzy kobiet z poziomem
feminizacji opiera się na hipotezie upośledzenia Zahaviego (zob. rozdz. 1). Zakłada
się, że podobnie jak testosteron u mężczyzn, estrogeny też mogą specyficznie upośle-
dzać funkcjonowanie organizmu (Thornhill i Gangestad 1999). Zwiększony poziom
feminizacji wiąże się z koniecznością przekazania dodatkowych porcji energii na wy-
tworzenie i utrzymanie kobiecego ornamentu płciowego, co z kolei może negatyw-
nie wpłynąć na układ immunologiczny (Thornhill i Gangestad 1999). Tylko kobiety
o doskonałej jakości biologicznej są w stanie ponieść takie dodatkowe koszty. W takim
przypadku feminizacja mogłaby być traktowana jako rzetelny sygnał zdolności ra-
dzenia sobie z immunosupresją i wskaźnik stanu zdrowia kobiety (Thornhill i Gram-
mer 1999). Chociaż korelację taką stwierdzono, gdy oceniano zdrowie kobiety na pod-
stawie zdjęcia twarzy, hipoteza ta nie została potwierdzona wynikami badań współ-
zależności feminizacji z faktycznym stanem zdrowia kobiety (Rhodes i in. 2003a).
2. Znaczenie atrakcyjności zmaskulinizowanych twarzy mężczyzn

Analizując związek maskulinizacji twarzy z atrakcyjnością twarzy mężczyzn, bada-
cze dochodzą często do sprzecznych wniosków. Brak jednorodności wyników przy-
czynił się do rozkwitu badań nad rolą męskiego twarzowego ornamentu płciowego
w kształtowaniu się preferencji estetycznych kobiet. Wielu autorów stwierdza dodat-
nią korelację poziomu maskulinizacji i atrakcyjności wtedy, gdy badane są twarze rze-
czywiste, a stopień rozwoju cech płciowych określono metodami pomiarowymi
(Cunningham i in. 1990, Grammer i Thornhill 1994, Scheib i in. 1999, Danel i Pawłow-
ski 2007), bądź też, gdy oszacowano go na podstawie oceny sędziów (Cunningham
i in. 1990, Neave i in. 2003, Koehler i in. 2004). Wyjątkami w tej grupie są prace Rhodes
i in. (2003a) oraz Waynforth i in. (2005), którzy nie wykazali istotnego związku atrak-
cyjności ani z postrzeganym, ani ze zmierzonym poziomem maskulinizacji.
Przeciwny, ujemny związek maskulinizacji twarzy z atrakcyjnością (preferencje
w stosunku do sfeminizowanych twarzy męskich) zaobserwowano głównie w ba-
daniach, w których poziom dymorfizmu był modyfikowany komputerowo (Perrett
i in. 1998, Rhodes i in. 2000, Penton-Voak i in. 2004). Tu wyjątkami są prace Johnston
i in. (2001) oraz DeBruine i in. (2006), w których badana współzależność miała charak-
ter dodatni. Na uwagę zasługuje również wynik Swaddle’a i Reierson (2002), którzy
badając cyfrowo zmieniane portrety mężczyzn, uzyskali wynik wskazujący, że naj-
bardziej preferowane przez kobiety były twarze mające średni stopień rozwoju cech,

#1323#- W
Biologia_05.indd 180 2/26/10 4:58:40 PM

których rozwój zachodzi pod wpływem testosteronu w okresie dojrzewania płciowe-

go chłopców.
Rozbieżności w wynikach sugerują, że koncepcja uniwersalności kanonów pięk-
na mogłaby, przynajmniej w stosunku do twarzy męskich, być fałszywa. Propono-
wane wyjaśnienia wskazują jednak, że rozwiązania zagadki zróżnicowanych gustów
estetycznych kobiet względem maskulinizacji twarzy męskich mimo wszystko moż-
na i należy szukać, odwołując się do koncepcji biologicznych.
W większości prac, w których stwierdzono ujemny związek ocen atrakcyjności
i maskulinizacji, technika badania oparta była na komputerowej modyfikacji pozio-
mu maskulinizacji utworzonych wcześniej uśrednionych portretów. Podstawą zasto-
sowanej techniki polegającej na wyolbrzymieniu różnic między średnimi wartościa-
mi cech twarzy dla obu płci jest założenie, że zmiany dymorficzne mają charakter li-
niowy. Biorąc jednak pod uwagę mechanizmy wzrostu drugorzędowego twarzowe-
go ornamentu płciowego zależne od złożonych interakcji androgenów, estrogenów
i hormonu wzrostu, liniowa ekstrapolacja różnic płciowych może być nadmiernym
uproszczeniem. Konstruowane w ten sposób bodźce (np. Perrett i in. 1998, Rhodes
i in. 2000) mogą podświadomie jawić się jako nierealne, co może znaleźć odzwier-
ciedlenie w wynikach eksperymentów przeprowadzanych za ich pomocą (zob. John-
ston i in. 2001). Warto również zauważyć, że gładka skóra, pozbawiona naturalnej
szorstkości związanej z maskulinizacją, zwiększa oceny feminizacji twarzy męskich
w znacznie większym stopniu niż uśredniony kształt twarzy (Little i Hancock 2002).
Zwiększenie maskulinizacji kształtu twarzy bez jednoczesnej zmiany faktury skóry
może dodatkowo zaburzać wrażenie naturalności ocenianego portretu i wpływać
na preferencje estetyczne kobiet (Rhodes 2006). Ponadto Little i Hancock (2002) wy-
kazali, że wraz z liczbą twarzy męskich użytych w procesie komputerowego uśred-
niania portretu zmniejsza się również ocena ich maskulinizacji, a twarze z wyższych
poziomów uśrednień cechują się większą atrakcyjnością oraz niższą oceną „charak-
terystyczności”. Znamienne jest jednak, że ocena maskulinizacji nie była skorelowa-
na z oceną „charakterystyczności”, a obie zmienne niezależnie od siebie były ujem-
nie skorelowane z atrakcyjnością. Autorzy potwierdzili więc, że wyższą atrakcyjno-
ścią charakteryzują się sfeminizowane twarze męskie i nie ma to związku z percepcją
uśrednienia twarzy.
Również DeBruine i in. (2006) wykazali, że metody manipulacji maskulinizacją
nie mają istotnego wpływu na przyznawane oceny atrakcyjności, jednak w ich ba-
daniach wyższa atrakcyjność cechowała mężczyzn bardziej zmaskulinizowanych.
Według autorów wynik taki sugeruje, że podstawowym elementem wpływającym
na oceny atrakcyjności fizycznej zmaskulinizowanych twarzy męskich są indywidu-
alnie zróżnicowane preferencje kobiet, a nie technika wykonywania badań (DeBruine
i in. 2006). Nie oznacza to jednak, że preferencje względem twarzy męskich kształtują
się dowolnie. Wyższa atrakcyjność twarzy silnie zmaskulinizowanych tłumaczy się
ewolucyjnie ukształtowaną podświadomą skłonnością do osiągnięcia przez kobietę
genetycznych korzyści dla potomstwa, które może odziedziczyć lepsze wyposaże-
nie genetyczne od ojca (Thornhill i Gangestad 1999, Gangestad i Scheyd 2005). Zma-
skulinizowana twarz byłaby sygnałem zdolności radzenia sobie z biologicznym kosz-
tem wysokiego poziomu testosteronu, jakim jest immunosupresja. Męski twarzowy

#1323#- W
Biologia_05.indd 181 2/26/10 4:58:40 PM

ornament płciowy wskazywałby więc na wysoką jakość genotypu mężczyzny (Thorn-

hill i Møller 1997, Thornhill i Gangestad 1999).
Badania weryfikujące przedstawione uzasadnienie preferencji względem zma-
skulinizowanych twarzy męskich przeprowadzano kilkakrotnie. Thornhill i Gan-
gestad (2006) wykazali ujemną u mężczyzn, a dodatnią u kobiet zależność między
stopniem maskulinizacji określonej pomiarowo a deklarowaną przez dorosłych liczbą
problemów zdrowotnych układu oddechowego w okresie 3 lat poprzedzających ba-
dania. W innych badaniach ustalono, że postrzegane zdrowie było skorelowane do-
datnio z ocenianą maskulinizacją twarzy mężczyzn w okresie dojrzewania (Rhodes
i in. 2003a). Ponadto potwierdzono tę zależność na podstawie danych z kartotek
medycznych (Rhodes i in. 2003a). Jednak dalsze badania ujawniły, że korelacja obu
zmiennych może nie być liniowa i dotyczyć tylko mężczyzn charakteryzujących się
względnie słabym zdrowiem i niską maskulinizacją. W takim ujęciu markerem złej
kondycji zdrowotnej i niskiego fitness osobnika byłby tylko niski poziom maskuliniza-
cji (Zebrowitz i Rhodes 2004).
Boothroyd i in. (2005) stwierdzili, że kobiece preferencje względem zmaskulini-
zowanych twarzy męskich nie mają związku z preferencjami względem twarzy zdro-
wych. W tych samych badaniach wykazano jednak, że kobiece preferencje względem
maskulinizacji były dodatnio skorelowane z preferencjami dotyczącymi wieku męż-
czyzn, co wskazuje na istotną rolę maskulinizacji w ocenie dojrzałości mężczyzny. Do-
datkowo wykazano, że twarze postrzegane jako bardziej męskie są jednocześnie uwa-
żane za starsze, lecz niekoniecznie zdrowsze. Mimo że na pierwszy rzut oka wydaje
się, że uzyskane wyniki nie potwierdzają założeń hipotezy upośledzenia immuno-
logicznego (ang. immunocompetence-handicap; zob. rozdz. 1), autorzy wstrzymują się
z ich jednoznaczną krytyką, tłumacząc, że w eksperymencie zdrowie było określane
przez kobiety na podstawie fotografii. Oceniające kobiety mogły zatem uchwycić je-
dynie postrzegany chwilowy, a nie rzeczywisty stan zdrowia, określony na podstawie
badań medycznych (Boothroyd i in. 2005).
Niewykluczone również, że maskulinizacja jest związana z inną niż zdrowie
i możliwą do rozpoznania na twarzy mężczyzny, determinowaną genetycznie cechą
zapewniającą większy sukces reprodukcyjny (Boothroyd i in. 2005). Parametrem ta-
kim może być dominujący wygląd osobnika, związany z genami, statusem i pozycją
mężczyzny w hierarchii na przykład wojskowej (Muller i Mazur 1997, Boothroyd
i in. 2005). Stan taki jest zauważalny jedynie u mężczyzn charakteryzujących się po-
nadprzeciętnymi wskaźnikami sprawności fizycznej, inteligencji, zachowań proso-
cjalnych i przywódczych. Jeśli jednak dominujący wygląd nie jest związany z domi-
nującym sposobem zachowania i z charakterem, to zgodnie z zasadami hipotezy upo-
śledzenia może uniemożliwić mężczyźnie osiągnięcie wysokiej pozycji w hierarchii
(Muller i Mazur 1997).
Zależności maskulinizacji i kondycji biologicznej wydają się w pewnym stopniu
uzasadniać kobiece preferencje względem twarzy męskich z ponadprzeciętnym sto-
pieniem dymorfizmu płciowego. Pozostaje jednak potrzeba wyjaśnienia biologicznych
podstaw preferencji kobiet wobec sfeminizowanych twarzy męskich stwierdzanych
w niektórych badaniach (np. Perrett i in. 1998, Rhodes i in. 2000). Wyniki takich badań
podważają, jak się wydaje, założenia koncepcji „uczciwego sygnału” i dobrych ge-

#1323#- W
Biologia_05.indd 182 2/26/10 4:58:40 PM

nów. Należy jednak zwrócić uwagę, że wysoka jakość genetyczna przypisywana męż-

czyznom posiadającym ponadprzeciętnie rozbudowany twarzowy ornament płciowy
nie jest jedyną istotną cechą w perspektywie doboru partnera (Thornhill i Gange-
stad 1999). Nie mniej ważne są pozagenetyczne korzyści, jakie kobieta może osiągnąć
poprzez związek z określonym partnerem. Dlatego znaczenie dla atrakcyjności męż-
czyzny mogą mieć te cechy, które dają podstawy, by uznać, że jako przyszły ojciec
z większym prawdopodobieństwem będzie skłonny do poświęcenia czasu i inwesto-
wania zasobów w związek i potomstwo (Thornhill i Gangestad 1999). Właśnie o takich
cechach może informować względna feminizacja twarzy męskiej (Perrett i in. 1998).
Atrakcyjność twarzy mężczyzn jawi się więc jako zjawisko wielowymiarowe, w któ-
rym cechy brane pod uwagę podczas procesu oceny mogą odzwierciedlać odmienne
aspekty jakości partnerskiej.
Takie podejście stosują Cunningham i in. (1990), którzy proponują koncepcję mul-
tiple fitness model. Zgodnie z założeniami autorów twarz najatrakcyjniejsza byłaby
mozaiką cech niosących różne informacje zarówno o jakości biologicznej, jak i o war-
tości osobnika jako potencjalnego partnera i ojca. Badania nad atrakcyjnością twarzy
męskich uwypuklające aspekt dymorfizmu płciowego pośrednio potwierdzają taką
koncepcję. Kobiety wysoko oceniają twarze zmaskulinizowane, lecz jednocześnie zna-
mienne jest, że mężczyznom tym przypisywane są negatywne cechy osobowości,
takie jak nieuczciwość, mniejsza serdeczność i emocjonalność, niechęć do współpra-
cy, słaba opiekuńczość rodzicielska i wspomniana już wcześniej dominacja (Perrett
i in. 1998). Dodatkowo, wraz z silniejszym rozwojem cech dymorficznych twarzy,
mężczyźni postrzegani są jako bardziej groźni, wybuchowi, represyjni, samolubni,
porywczy, mniej pomocni, a jednocześnie mniej zamożni i mniej inteligentni (John-
ston i in. 2001). Brak im więc tych cech, które zwiększają prawdopodobieństwo osią-
gnięcia przez kobietę wyższego sukcesu reprodukcyjnego poprzez wzmożone inwe-
stycje rodzicielskie i partnerskie. Ponadto, wybierając mężczyznę z rozbudowanym
ornamentem płciowym, ponoszą większe ryzyko zdrady i porzucenia przez niego
rodziny. Z takich „pozagenetycznych” powodów preferencje estetyczne kobiet mogą
zwracać się w kierunku mężczyzn posiadających nieco gorsze wskaźniki dobrych ge-
nów, lecz pewniejszych jako stali partnerzy i bardziej skłonnych do poświęcania czasu
i swoich zasobów rodzinie (Thornhill i Gangestad 1999). Zmienność preferencji kobiet
oparta na powyższych zasadach jest stwierdzana również w badaniach wpływu fazy
cyklu menstruacyjnego na kobiece oceny atrakcyjności twarzy męskich (aspekt ten
omówiony jest w jednym z następnych podrozdziałów).
Fakt wieloaspektowej oceny atrakcyjności implikuje bardzo ciekawy schemat,
według którego mogłyby się kształtować kobiece preferencje płciowe. Zgodnie z nim
mężczyźni ocenieni jako najbardziej atrakcyjni nie musieliby posiadać ponadprze-
ciętnej pozycji w absolutnie wszystkich aspektach jakości partnerskiej. Pierwszo-
rzędna pozycja wymagana byłaby jedynie w tych domenach, w których biologiczne
zyski czerpane w przypadku wyboru takiej osoby przeważałyby nad ewentualnymi
stratami (Thornhill i Gangestad 1999). Kobiety postępowałyby więc na zasadzie bio-
logicznego kompromisu wynikającego z rachunku zysku i strat w wyborze partne-
ra, w którym, co bardzo ważne, nie wszystkie cechy partnera miałyby równorzędne
znaczenie.

#1323#- W
Biologia_05.indd 183 2/26/10 4:58:40 PM

Obserwowane zróżnicowanie w ocenach atrakcyjności przyznawanych twarzom

męskim może być więc związane z różnymi kobiecymi strategiami doboru partnera.
Celem niektórych z nich będzie poszukiwanie mężczyzn mających twarzowe mar-
kery dobrych genów, mogących zwiększać fitness potomstwa kosztem inwestycji ro-
dzicielskich. W innych przypadkach wysoce cenieni mogą być mężczyźni, których
twarz będzie informowała o skłonnościach do opieki rodzicielskiej, wierności, uczci-
wości itd. Pomiędzy tymi skrajnymi strategiami będzie występowało szereg strate-
gii pośrednich, w których zyski pośrednie i bezpośrednie z wyboru odpowiedniego
partnera będą odgrywały zróżnicowaną rolę. Warto zaznaczyć, że na preferencje ko-
biet wpływają również specyficzne czynniki, które są odpowiedzialne za powstawa-
nie tzw. preferencji warunkowych (zob. podrozdz. 5.6). Możliwe jest także, że stwier-
dzana niejednorodność preferencji jest wynikiem działania względnie słabej presji
selekcyjnej na atrakcyjność maskulinizacji twarzy mężczyzn. Może być ona niejako
„cechą luksusową” używaną przy wyborze partnera jedynie wtedy, gdy inne cechy
uwzględniane przez kobiety zbyt słabo różnicują potencjalnych partnerów.
5.4. Atrakcyjność skóry twarzy

Nieco mniej uwagi w badaniach nad atrakcyjnością twarzy poświęcono innej, lecz jak
się wydaje, równie ważnej cesze, która ma istotny wpływ na ocenę atrakcyjności twa-
rzy (zob. też rozdz. 6). Cechą tą jest wygląd skóry. Obecnie, dzięki szybkiemu rozwo-
jowi technik komputerowych, obserwuje się rozkwit badań nad tą cechą oraz zmia-
nę ich charakteru z teoretycznego i często spekulatywnego na empiryczny (Fink
i in. 2001, Jones i in. 2004a, Fink i in. 2006).
Próba określenia roli skóry w doborze płciowym u ludzi nie jest jednak zagad-
nieniem nowym. Już Darwin sugerował, że barwa skóry oraz owłosienie twarzy
(lub w przypadku kobiet jego brak) są ważnymi elementami piękna człowieka, ma-
jącymi znaczenie dla doboru płciowego (Darwin 1875). Również Morris w książce
Naga małpa (1967, wyd. polskie 2000) postulował, że gładka, pozbawiona skaz skóra
jest uniwersalnie pożądaną cechą człowieka. Ponadto Van den Berghe i Frost (1986)
wykazali, że na 51 analizowanych przez nich społeczeństw aż w 47 preferowany był
jaśniejszy kolor skóry, co potwierdza uniwersalne znaczenie koloru skóry w preferen-
cjach estetycznych. Charakterystyczne jest również, że w grupie tej w 30 przypadkach
preferencje te dotyczyły jedynie skóry kobiet, w 14 społeczeństwach – obu płci, a tylko
w trzech społeczeństwach jaśniejsze odcienie skóry były preferowane jedynie u męż-
czyzn. W badaniach przeprowadzonych przez Finka i in. (2001) wykazano, że męż-
czyźni wyżej oceniają atrakcyjność kobiet mających gładką i regularną pod względem
koloru i faktury (tzw. homogeniczną) skórę twarzy. Charakterystyczne jednak było
to, że korelacja taka pojawiała się jedynie wtedy, gdy kształt ocenianej twarzy został
wcześniej komputerowo zunifikowany, a przez to wykluczono jego wpływ na pre-
ferencje estetyczne mężczyzn. W tej samej pracy autorzy badali również związek
atrakcyjności kobiet z odcieniem koloru skóry. Co zaskakujące, przeciwnie do sugestii
Darwina oraz wyników Van den Berghe i Frosta (1986) autorzy wskazali, że kobiety
o względnie ciemniejszej skórze są postrzegane jako bardziej atrakcyjne. Ten niespo-

#1323#- W
Biologia_05.indd 184 2/26/10 4:58:40 PM

dziewany wynik został zinterpretowany jako możliwość występowania preferencji

mężczyzn w stosunku do opalonej skóry kobiet, która powszechnie określana jest
mianem zdrowej. Alternatywnie, opalenizna skóry może być również efektem kom-
fortu życia, luksusu i wolnego czasu, a przez to sygnalizować wysoki status społecz-
ny kobiet (Fink i in. 2001).
Przeprowadzona szczegółowa analiza trzech składowych (koloru czerwonego,
zielonego i niebieskiego) ostatecznego koloru skóry widocznego na monitorze wska-
zywała również, że wyższa ocena atrakcyjności i zdrowia charakteryzowała twarze,
które są nieco bardziej czerwone. Wynik ten zgadza się z hipotezą tłumaczącą rolę
koloru skóry w preferencjach partnerskich zaproponowaną przez Amotza i Avishag
Zahavi (1997). Zauważają oni, ze różowy kolor policzków, a także czerwony ko-
lor ust jest wynikiem krążenia krwi w powierzchownych podskórnych naczyniach
krwionośnych. W zimnych środowiskach naczynia krwionośne w odkrytej skó-
rze przyczyniają się do utraty ciepła, co może być utożsamiane z pewnego rodzaju
marnotrawieniem energii. Autorzy zauważają, że podczas choroby lub wychłodzenia
organizmu na skutek obkurczania się naczyń krwionośnych, policzki i usta tracą czer-
wony odcień, który w sytuacjach ekstremalnych może zmienić się w siny. Z tego też
powodu można podejrzewać, że we względnie surowych warunkach klimatycznych
(np. na dużych szerokościach geograficznych) czerwono-różowy odcień wspomnia-
nych cech twarzowych może być traktowany jako sygnał zdrowia, który uznawany
jest za atrakcyjny. Zgodnie z założeniami hipotezy upośledzenia Zahaviego (1975)
rzetelnym potwierdzeniem wiarygodności tego sygnału byłby koszt energetyczny
ponoszony przez osobnika o „rumianej” twarzy (Zahavi i Zahavi 1997).
Standaryzacje kształtu, jak również struktury skóry twarzy (usunięcie zmarsz-
czek) zastosowano także w innych badaniach mających na celu określenie, czy istnieje
związek między równomiernością zabarwienia skóry u kobiet w wieku od 11 do 76 lat
a ocenami atrakcyjności oraz wieku danej osoby (Fink i in. 2006). Eksperyment wy-
kazał, że na najwyższe oceny atrakcyjności mogły liczyć te kobiety, które miały
równomierny kolor skóry. Jednocześnie twarze takie były postrzegane jako zdrow-
sze oraz młodsze, a różnice w wyglądzie cery powodowały, że ocena wieku tego sa-
mego kształtu twarzy mogła się różnić aż o 20 lat.
Homogeniczność skóry i jej koloru była również przedmiotem badań, w których
analizowane były nie całe wizerunki twarzy, a jedynie fotografie fragmentów skóry
z okolic policzków (Matts i in. 2007). Określony metodami komputerowymi wysoki,
charakterystyczny dla młodego wieku stopień regularności koloru fragmentów skó-
ry kobiet, korelował dodatnio nie tylko z przyznawanymi przez obie płcie ocenami
atrakcyjności, ale również z oceną młodości i stanu zdrowia. Zaskakujące jest jednak,
że jedynie na podstawie izolowanego od reszty twarzy obrazu skrawka skóry ba-
dane osoby były w stanie oszacować stosunkowo dokładnie wiek biologiczny danej
kobiety, który korelował z jej wiekiem metrykalnym. Nowością w badaniach Matts
i in. (2007) była również próba ustalenia związku z atrakcyjnością głównych mole-
kularnych determinantów koloru skóry, takich jak melanina i hemoglobina. Wespół
z włóknami kolagenowymi, melanina i hemoglobina tworzą trzy główne biologicz-
ne czynniki odpowiedzialne za kolor skóry. Przeprowadzone analizy wykazały, że
równomierność koloru będącego wynikiem obecności zarówno hemoglobiny, jak

#1323#- W
Biologia_05.indd 185 2/26/10 4:58:40 PM

i melaniny jest pozytywnie związana z przyznawanymi ocenami atrakcyjności, zdro-

wia oraz młodości (zob. również rozdz. 6).
W interpretacji uzyskanych wyników autorzy zwracają uwagę na zmiany, jakie
zachodzą w skórze w miarę starzenia się organizmu. W młodej, zdrowej skórze roz-
kład melaniny charakteryzuje się dużą jednorodnością. Jednak wraz ze starzeniem się
organizmu, w szczególności w rejonach ciała eksponowanych na promienie słonecz-
ne, pojawiają się zmiany, które skutkują zaburzeniem regularności rozkładu melaniny
w skórze (tzw. proces photoaging). Kumulujące się z wiekiem efekty ekspozycji skó-
ry na promienie słoneczne negatywnie oddziałują również na naczynia krwionośne.
Dlatego wraz z wiekiem skóra staje się żyłkowata i plamista, tak charakterystycz-
na dla osób starszych (za: Matts i in. 2007; zob. również Fink i in. 2006). Preferowa-
nie przez mężczyzn kobiet o wysokim stopniu homogeniczności skóry może więc
w istocie odzwierciedlać preferencje w stosunku do młodego wieku kobiety, a tym
samym jej wysokiego potencjału reprodukcyjnego.
Wyższe oceny atrakcyjności, jakie przyznają mężczyźni kobietom charakteryzu-
jącym się określonymi parametrami skóry, mogą być również związane z profilem
hormonalnym kobiet. Hipoteza wskazująca na podłoże hormonalne dymorfizmu
płciowego w odcieniu skóry potwierdzona jest przez pojawianie się zróżnicowania
tej cechy w okresie dojrzewania płciowego. Wtedy to odcień skóry kobiet staje się nie-
co jaśniejszy niż mężczyzn, co jest niezależne od czasu spędzanego na słońcu przez
obie płcie. Popokwitaniowy dymorfizm płciowy w odcieniu skóry jest zauważalny
prawdopodobnie we wszystkich ludzkich populacjach (Van den Berghe i Frost 1986,
Frost 1988). Ponadto ciemniejsze odcienie skóry pojawiają się również u kobiet będą-
cych w tzw. „niepłodnej” fazie cyklu menstruacyjnego, w ciąży lub zażywających pi-
gułki antykoncepcyjne (Van den Berghe i Frost 1986). Znamienne są również wyniki
badań dermatologicznych, które wskazują na związek występowania dermatoz (cho-
rób skóry; np. trądzik) czy hirsutyzmu z wysokim poziomem androgenów u kobiet
(hyperandrogenizmem) wynikającym często z nieprawidłowego funkcjonowania jaj-
ników (Essah i in. 2006, Lee i Zane 2007).
Wyniki badań wskazują zatem, że oprócz kondycji zdrowotnej, stan skóry
twarzy może odzwierciedlać również stan hormonalny kobiety. W takim ujęciu
względnie jasna, pozbawiona skaz skóra wskazuje na prawidłowy stosunek stę-
żenia estrogenów do androgenów oraz na płodność kobiety. Wyższe oceny atrak-
cyjności przyznawane takim kobietom wydają się zatem wynikać z mechanizmów
kształtowania się męskich preferencji opartych na związanych z wyglądem skóry
wskaźnikach wieku, płodności oraz kondycji fizjologicznej i zdrowotnej kobiet
(Fink i in. 2006).
Badania nad zależnością atrakcyjności i wyglądu skóry prowadzono również
na twarzach męskich. Jones i in. (2004b) wykazali na przykład, że kobiety wyżej oce-
niają atrakcyjność mężczyzn, których skóra twarzy ma zdrowszy wygląd. Ponadto
mężczyźni ci postrzegani są również jako bardziej symetryczni, a kolor i faktura skóry
wpływają znacząco na zależność atrakcyjność–symetria. Podobne wyniki uzyskano
w innej pracy, w której ocenie poddano jedynie fotografie skrawków skóry z okolic
policzków (Jones i in. 2004a). Atrakcyjność całej twarzy mężczyzn korelowała z po-
strzeganym zdrowiem ocenionym jedynie na podstawie fragmentu skóry. Dodatkowo,

#1323#- W
Biologia_05.indd 186 2/26/10 4:58:40 PM

posługując się technikami komputerowymi, autorzy byli w stanie zmodyfikować

oryginalne portrety mężczyzn pod względem koloru i faktury skóry. Efektem mody-
fikacji było uzyskanie dwóch wersji twarzy tego samego mężczyzny, z których jed-
na charakteryzowała się skórą wcześniej ocenioną jako zdrowa, a druga – skórą chorą.
Ocena tak przygotowanych portretów jednoznacznie wskazała na wyższą atrakcyj-
ność tych wersji twarzy, które miały zdrową skórę. Wynik ten potwierdza, że nieza-
leżnie od kształtu twarzy, sam wygląd skóry ma znaczenie dla oceny atrakcyjności
twarzy mężczyzn (Jones i in. 2004a).
Na pytanie o to, czy za „zdrowym wyglądem” skóry twarzy kryje się też odpowied-
nia jakość genetyczna osobnika, spróbowali odpowiedzieć Roberts i współpracowni-
cy (2005b). Przeanalizowali oni stopień heterozygotyczności trzech genów głównego
układu zgodności tkankowej (MHC), określanego u człowieka jako HLA (ang. Human
Leukocyte Antigen), w zależności od wyglądu skóry. MHC warunkuje produkcję białek
odpowiedzialnych za immunologiczne rozpoznawanie antygenów i charakteryzu-
je się silnym polimorfizmem genetycznym – ma więc zasadnicze znaczenie dla od-
porności organizmu (Zembala i Górski 2001, Mungall i in. 2003). Fotografie wycinka
skóry mężczyzn charakteryzujących się heterozygotycznością badanych genów były
postrzegane jako zdrowsze w stosunku do mężczyzn homozygotycznych. Co więcej,
ocena zdrowia skóry korelowała pozytywnie z oceną atrakcyjności całej twarzy. Do-
datkowo należy zaznaczyć, że mężczyźni heterozygotyczni we wszystkich badanych
loci genowych otrzymywali wyższe oceny atrakcyjności w stosunku do mężczyzn
homozygotycznych nawet w jednym locus. Na podstawie otrzymanych wyników
oraz biorąc pod uwagę związek MHC z układem immunologicznym, autorzy przy-
puszczają, że wyniki odzwierciedlają uwarunkowane ewolucyjnie preferencje kobiet
w stosunku do zdrowych mężczyzn. Wniosek taki potwierdza opinie innych auto-
rów wskazujących na możliwość sygnalizacji poprzez wygląd skóry tzw. „dobrych
genów” związanych z jakością funkcjonowania układu immunologicznego osobnika
(np. Jones i in. 2004b, Fink i Neave 2005).
Opisane powyżej badania jednoznacznie potwierdzają znaczącą rolę wyglądu
skóry twarzy dla atrakcyjności zarówno mężczyzn, jak i kobiet. Wyniki wskazują
również, że wykazywane preferencje mogą być odzwierciedleniem uwarunkowanych
ewolucyjnie mechanizmów poszukiwania młodego i zdrowego partnera oraz, przy-
najmniej w przypadku męskich strategii poszukiwania partnerki, kobiet o dużym po-
tencjale reprodukcyjnym. Szersze omówienie znaczenia pigmentacji skóry oraz stop-
nia owłosienia ciała dla doboru płciowego znajduje się w rozdziale 6.
5.5. Atrakcyjność twarzy a wyposażenie genetyczne osobnika

W niniejszym rozdziale kilkakrotnie już opisywano badania, w których atrakcyjność
twarzy odnoszono do jakości genetycznej osobnika. Antropometryczna przeciętność
cech twarzowych, niski poziom asymetrii fluktuacyjnej czy silny stopień wykształ-
cenia twarzowego ornamentu płciowego często traktowane są przez wielu bada-
czy jako markery tzw. dobrych genów (definicja pojęcia „dobrych genów” oraz kon-
trowersje z nią związane przedstawione zostały w rozdz. 1).

#1323#- W
Biologia_05.indd 187 2/26/10 4:58:40 PM

Wnioski dotyczące związku atrakcyjności z jakością genów u człowieka bardzo

często formułowane są pośrednio, na podstawie wyników prac teoretycznych (zob.
rozdz. 1) oraz poprzez analogię do wyników dotyczących innych gatunków zwie-
rząt. Rozwój technik biologii molekularnej pozwolił jednak na bezpośrednie testo-
wanie hipotezy dobrych genów w odniesieniu do wyborów partnerskich również
u Homo sapiens. Przykładem mogą być opisane badania Robertsa i in. (2005b), którzy
wykazali, że poziom heterozygotyczności genów HLA może mieć związek z atrakcyj-
nością oraz oceną zdrowia mężczyzny na podstawie skóry. W badaniach Thornhilla
i in. (2003) wykazano natomiast, że heterozygotyczność genów HLA mężczyzn była
dodatnio skorelowana z oceną ich zapachu przez kobiety (zob. rozdz. 8). Ponadto, za-
bezpieczająca przed ryzykiem inbredu (wsobności) oraz zapewniająca odpowiednią
heterozygotyczność potomstwa większa odmienność genetyczna badanego układu
genowego kobiet w odniesieniu do analogicznego odcinka genotypu mężczyzn powo-
dowała, że mężczyźni wykazywali silniejsze preferencje względem genetycznie od-
miennych kobiet (Thornhill i in. 2003). Co więcej, mężczyźni również preferowali
zapach kobiet, które miały allele HLA występujące w badanej populacji z dużą czę-
stością, co może być związane z działaniem mechanizmu unikania „rzadkich alleli”
u potencjalnej partnerki. Mechanizm ten byłby zabezpieczeniem przed tzw. efektem
gestational drive, który w uproszczeniu polega na tym, że potomstwo mające „rzad-
kie allele” matki jest preferowane przez jej organizm w trakcie ciąży. W takim przy-
padku płody, które nie odziedziczyły od matki rzadkich alleli, mogą być narażone
na większe ryzyko poronienia (Haig 1996, 1997, Thornhill i in. 2003). Znamienne
jest jednak, że u obu płci żadna z badanych właściwości układu HLA nie korelowała
z ocenami atrakcyjności twarzy, a także z pomiarami asymetrii fluktuacyjnej 10 cech
ciała (Thornhill i in. 2003). W badaniach Robertsa i in. (2005a) uzyskano jednak inny
wynik. Autorzy ci wykazali, że kobiety silniej preferują twarze mężczyzn o genoty-
pie podobnym do swojego. Jako że preferencje takie były silniejsze, gdy mężczyźni
byli oceniani w kontekście związku długoterminowego, wynik ten może sugerować
istnienie związku między zgodnością genetyczną partnerów a szansą na większe in-
westycje rodzicielskie. Możliwe również, że odmienne preferencje względem zapa-
chu i twarzy mogłyby sumarycznie przyczyniać się do wyboru partnera z optymal-
ną kombinacją genów HLA (Roberts i in. 2005a).
W badaniach Coetzee i in. (2007) podjęto próbę ustalenia, czy istnieje związek
stanu zdrowia i atrakcyjności kobiety z poziomem heterozygotyczności układu HLA.
Heterozygotyczność HLA u kobiet okazała się niezwiązana ani z samooceną atrak-
cyjności, ani z oceną zdrowia i atrakcyjności dokonaną przez mężczyzn na podsta-
wie fotografii twarzy. Ponadto heterozygotyczność nie różnicowała badanych kobiet
pod względem deklarowanej liczby chorób, które kobiety te przechodziły w roku po-
przedzającym badanie (Coetzee i in. 2007). Charakterystyczne jest jednak, że kobiety,
które miały bardziej typowy dla badanej populacji zestaw alleli analizowanych ge-
nów HLA, oceniały wyżej swój stan zdrowia i deklarowały mniejszą liczbę chorób.
Niemniej jednak, typowość genów kobiet nie miała wpływu na przyznawane przez
mężczyzn oceny atrakcyjności i zdrowia. Autorzy zwracają uwagę, że typowość ge-
netyczna może być preferowana w środowiskach, w których duże narażenie na cho-
roby wynika z obecności zaledwie kilku określonych rodzajów patogenów. O tym,

#1323#- W
Biologia_05.indd 188 2/26/10 4:58:40 PM

że takie właśnie okoliczności mogły wpłynąć na otrzymane wyniki, może świad-
czyć fakt, że uczestnikami badań byli rdzenni mieszkańcy kontynentu Afryki (ple-
mię Tswana), na którym większość infekcji powodowana jest przez kilka rodzajów
powszechnie występujących patogenów. Autorzy postulują również, że stwierdzony
brak preferencji mężczyzn w stosunku do kobiet posiadających względnie typowe
allele układu HLA może wynikać z małego prawdopodobieństwa istnienia i rozpo-
znawania na twarzy morfologicznych wskaźników zdrowia specyficznych dla okre-
ślonych alleli. Bardziej prawdopodobne jest, że oddziaływanie na atrakcyjność alleli
korzystnych w określonych warunkach może objawiać się pośrednio, poprzez stan-
dardowe markery atrakcyjności twarzy (np. asymetria fluktuacyjna), które są związa-
ne z ogólnie lepszym funkcjonowaniem układu immunologicznego. Natomiast brak
związku heterozygotyczności z ocenami zdrowia i atrakcyjności może być związany
z pochodzeniem etnicznym badanych osób. Powołując się na pracę Bittles (2001), au-
torzy zauważają, że w grupie etnicznej, z której pochodzili badani, często dochodzi
do małżeństw osób spokrewnionych (kuzynów z pierwszej linii), co może skutkować
szybszą eliminacją szkodliwych alleli i osłabieniem znaczenia heterozygotyczności
dla maksymalizacji fitness w analizowanej populacji (Coetzee i in. 2007).
W badaniach przeprowadzonym przez Lie i in. (2008) analizowano zróżnicowa-
nie genetyczne tzw. markerów mikrosatelitarnych – cechujących się silnym polimor-
fizmem – różnej długości fragmentów genomu zbudowanych z regularnie powta-
rzających się krótkich sekwencji nukleotydów. Aby możliwie kompleksowo określić
zmienność genetyczną badanych osób, analizowano zarówno znajdujące się na szó-
stym chromosomie mikrosatelity występujące w rejonie układu HLA, jak i takie, które
znajdowały się w innych miejscach genomu na 11 chromosomach. Dodatkowo u obu
płci dokonano analizy związku zróżnicowania genetycznego z głównymi wskaźnika-
mi atrakcyjności twarzy, czyli z postrzeganym stopniem morfologicznej przeciętności,
asymetrii fluktuacyjnej oraz poziomem maskulinizacji i feminizacji.
W przypadku mężczyzn badania wykazały, że oceniana przez kobiety atrakcyj-
ność twarzy męskiej była dodatnio związana z heterozygotycznością markerów mi-
krosatelitarnych leżących w rejonie genów układu HLA. Szczegółowe analizy ujaw-
niły, że jedyną istotną cechą warunkującą ten związek była postrzegana przeciętność
twarzy. Analiza zróżnicowania genetycznego poszczególnych loci genowych wykaza-
ła, że obserwowany efekt nie zależy od lokalnego zróżnicowania określonego locus,
lecz jest związany z ogólnym zróżnicowaniem badanego rejonu genomu. W przy-
padku kobiet zaobserwowano natomiast nieistotną statystycznie dodatnią zależność
przyznawanych przez mężczyzn ocen atrakcyjności i zróżnicowania fragmentów ge-
nomu niezwiązanych z układem HLA. Autorzy zauważają jednak, że brak istotności
statystycznej nie oznacza, iż badany związek nie istnieje. Możliwe jest bowiem, że ob-
jawia się on w sposób pośredni poprzez trzecią cechę związaną istotnie statystycz-
nie zarówno ze zróżnicowaniem genetycznym, jak i z atrakcyjnością. Autorzy wyka-
zali, że taką cechą może być symetria twarzy kobiet. Dodatkowe, szczegółowe analizy
lokalnego zróżnicowania genetycznego wykazały, że obserwowany wynik może być
w dużej mierze efektem zmienności genetycznej w obrębie dwóch loci, których wspól-
ne zróżnicowanie było istotnie związane z ocenami symetrii, a także z oceanami
atrakcyjności i feminizacji. Według autorów otrzymane wyniki potwierdzają praw-

#1323#- W
Biologia_05.indd 189 2/26/10 4:58:40 PM

dziwość hipotez badawczych zakładających związek atrakcyjności twarzy z wyposa-

żeniem genetycznym osobnika. W przypadku mężczyzn otrzymany wynik może po-
twierdzać dodatni związek atrakcyjności z odpornością immunologiczna (pośrednio:
lepszym zdrowiem) warunkowaną przez większe zróżnicowanie genetyczne układu
HLA. Korzyści, jakie odnosiłaby kobieta poprzez wybór partnera bardziej heterozy-
gotycznego pod względem genów HLA, mogłyby wiązać się zarówno z:
• lepszym zdrowiem ojca, mogącym wpływać na przykład na lepszą opiekę rodzi-
cielską i mniejsze ryzyko zarażenia ze strony mężczyzny (zob. rozdz. 1);
• większym prawdopodobieństwem odziedziczenia przez potomstwo części ge-
netycznego zróżnicowania HLA ojca (heterozygotyczność do pewnego stopnia
moze być dziedziczna; Mitton i in. 1993);
• większym prawdopodobieństwem przekazania potomstwu korzystnych dla nie-
go, „rzadkich” dobrych alleli HLA (zob. rozdz. 1), które częściej spotykane są u he-
terozygot (Apanius i in. 1997, za Lie i in. 2008).
Odnosząc się do statystycznie słabych wyników otrzymanych dla kobiet, autorzy
spekulują, że większa zmienność genotypu niezwiązanego z HLA może mieć zwią-
zek z płodnością. Czynnikiem pośredniczącym w tej zależności mogłaby być wyso-
ka symetria osobnika, która była skorelowana z zarówno większym zróżnicowaniem
genomu niezwiązanego z HLA, jak i z oceną atrakcyjności. Jak wskazują badania in-
nych autorów, zarówno większe zróżnicowanie genetyczne kobiet (Ober i in. 1999),
jak i większy poziom symetrii piersi (Møller i in. 1995, Manning i in. 1997) czy palców
serdecznych (Jasieńska i in. 2006) związane są z większą płodnością kobiet. Znamien-
ne jest jednak, że w badaniach Koehler i in. (2004) nie wykazano istotnej korelacji mię-
dzy poziomem asymetrii ciała i twarzy, co może wskazywać, że sygnały nadawane
przez oba rodzaje asymetrii nie muszą być tożsame. W związku z tym Lie i in. (2008)
zaznaczają, że proponowana przez nich hipoteza zakładająca związek zróżnicowania
genetycznego, symetrii twarzy i płodności wymaga bezpośredniego przetestowania.
Podsumowując otrzymane wyniki, autorzy zwracają również uwagę, że w badaniach
uczestniczyli jedynie studenci i studentki, których w porównaniu z całą populacją
można traktować jako grupę wyselekcjonowaną na przykład pod względem wyso-
kiego statusu społeczno-ekonomicznego, co może skutkować ograniczeniem zakresu
zmienności atrakcyjności twarzy i zróżnicowania preferencji płciowych. Według Lie
i in. (2008) względna homogeniczność badanej grupy mogła powodować, że wpływ
wyposażenia genetycznego na atrakcyjność był łatwiejszy do wykrycia. Konklu-
zja ta jednak nie wydaje nam się poprawna, gdyż silniejszych zależności powinno
się oczekiwać w grupach mniej homogenicznych, czyli bardziej zróżnicowanych
pod względem jakości biologicznej i atrakcyjności.
5.6. Czynniki warunkujące postrzeganie atrakcyjności twarzy

Przedstawione wyniki badań nad cechami determinującymi postrzeganie twarzy
wskazują na uniwersalny biologiczny charakter takich wyznaczników jej atrakcyjności
jak antropometryczna przeciętność, symetria, wygląd skóry czy stopień wykształcenia
ornamentu płciowego (przynajmniej u kobiet). Wnioski płynące z tych badań potwier-

#1323#- W
Biologia_05.indd 190 2/26/10 4:58:40 PM

dzają, że należy się spodziewać względnej zgodności w opiniach na temat większości

parametrów, jakimi powinna się charakteryzować twarz atrakcyjna. Niemniej jednak
w przeprowadzonych przez Hönekoppa (2006) analizach mających na celu ustalenie roli
indywidualnego gustu w preferencjach estetycznych autor doszedł do zaskakujących
wniosków. Zwrócił uwagę na często popełniane błędy matematyczne, które prowa-
dzą do błędnych interpretacji wyników uzyskiwanych przez wielu badaczy. Ich efektem
może być przypisywanie nadmiernej wagi zagadnieniu zgodności preferencji estetycz-
nych przy jednoczesnym niedoszacowaniu roli indywidualnego zróżnicowania w oce-
nach atrakcyjności twarzy. Hönekopp (2006) zbadał kobiety i mężczyzn o różnym po-
chodzeniu etnicznym. Badani oceniali pod względem atrakcyjności analogicznie zróż-
nicowane zestawy fotografii twarzy. Autor analizował kilka czynników, które mogły
w różnym stopniu modyfikować uniwersalne i indywidualne oceny atrakcyjności.
a) Heterogeniczność ocenianych twarzy pod względem cech, które w sposób nie-
systematyczny mogą wpływać na atrakcyjność (np. zróżnicowanie odmianowe).
Większej roli indywidualnego gustu należy spodziewać się w przypadku zróżni-
cowanej grupy ocenianych twarzy.
b) Zróżnicowanie grupy sędziów (np. jednorodnych odmianowo w przeciwieństwie
do zróżnicowanych pod względem odmianowym). Mniejsze zróżnicowanie sę-
dziów powinno generować większą zgodność w ocenach atrakcyjności.
c) Rola, jaką pełni w ocenach atrakcyjności interakcja „płeć oceniającego × płeć oce-
nianego”. Zgodność w ocenach atrakcyjności powinna być większa w przypadku,
gdy mężczyźni dokonują oceny kobiet (zob. Marcus i Miller 2003).
d) Rola, jaką pełni wariancja atrakcyjności w badanej próbie. Względnie małe zróż-
nicowanie pod względem atrakcyjności ocenianej grupy powinno zwiększyć
rolę indywidualnego gustu oceniającego (np. zarówno Leonardo Di Caprio, jak
i George Clooney będą powszechnie uznawani za atrakcyjnych, jednak indywi-
dualnie wiele osób może wyraźnie preferować jednego bądź drugiego aktora).
Hönnekop (2006) potwierdził, że zarówno heterogeniczność badanych twarzy,
duże zróżnicowanie oceniających oraz małe zróżnicowanie pod względem atrakcyj
ności ocenianych twarzy może zwiększać rolę indywidualnego gustu w ocenach
atrakcyjności. Analizy nie wskazują jednak, aby na preferencję w stosunku do atrak-
cyjności twarzy wpływ miała interakcja „płeć oceniającego × płeć ocenianego”. Hön-
nekopp (2006) wykazał ponadto, że dla ostatecznego ukształtowania się preferencji
równie ważny jest indywidualny, jak i wspólny dla badanych gust estetyczny.
Paradoksalnie, otrzymany wynik wskazujący na dużą rolę indywidualnych uwa-
runkowań preferencji estetycznych nie oznacza, że koncepcja zakładająca uniwersal-
ne, ugruntowane biologicznie znaczenie atrakcyjności twarzy jest błędna. Wskazuje
ona jednak na inne czynniki, mogące się ujawniać w określonych, dalej opisanych wa-
runkach, modyfikujących postrzeganie atrakcyjności.
5.6.1. Wpływ fazy cyklu menstruacyjnego na oceny atrakcyjności męskich twarzy

Jednym z dobrze już zbadanych modyfikatorów postrzegania męskich twarzy jest
faza cyklu menstruacyjnego, w której kobiety dokonują oceny atrakcyjności twarzy.
Badając kobiety regularnie menstruujące i niestosujące antykoncepcji hormonalnej,

#1323#- W
Biologia_05.indd 191 2/26/10 4:58:40 PM

zauważono, że w dniach cyklu charakteryzujących się wysokim prawdopodobień-

stwem zapłodnienia (w przybliżeniu: od zakończenia krwawienia menstruacyjne-
go do owulacji) następuje wzrost preferencji względem twarzy mężczyzn bardziej
zmaskulinizowanych (Penton-Voak i in. 1999, Penton-Voak i Perrett 2000b, Johnston
i in. 2001). Tego efektu nie stwierdza się u kobiet zażywających pigułki antykoncepcyj-
ne (Penton-Voak i Perrett 2000b). Wzrost preferencji do twarzy mężczyzn silniej zma-
skulinizowanych zaznacza się szczególnie wtedy, gdy kobiety oceniają ich w kontek-
ście związku krótkoterminowego (Penton-Voak i in. 1999, Johnston i in. 2001). Wyniki
takie mogą wskazywać na istnienie pewnego oportunizmu w wyborach partnerskich
kobiet (Gangestad i Simpson 2000). Wykazywane w dniach poprzedzających owu-
lację preferencje kobiet skłonnych do związków krótkoterminowych czy pozapart-
nerskich kontaktów seksualnych w stosunku do mężczyzn o zmaskulinizowanych
twarzach wynikać mogą z nieświadomej chęci zapewnienia dobrych genów potom-
stwu (Thornhill i Gangestad 1999, Gangestad i Scheyd 2005, Johnston 2006). Z drugiej
jednak strony ryzyko utraty stałego partnera (jeśli takiego kobiety mają) w wyniku
zdrady, czy też korzyści pozagenetyczne wynikające ze związku z partnerem długo-
terminowym, angażującym się w wychowanie dzieci i opiekę rodziny, mogą skłonić
kobiety do kompromisu skutkującego preferowaniem mężczyzn o zredukowanym
stopniu wykształcenia twarzowego ornamentu płciowego (dyskusja: Gangestad
i Simpson 2000).
Wpływ fazy cyklu menstruacyjnego na preferencje różnie zmaskulinizowanych
twarzy męskich wskazuje, że u podłoża tego zjawiska leżeć mogą systematyczne,
okołomiesięczne wahania stężeń hormonów płciowych u kobiet. Charakterystyczne,
że zwiększone preferencje do silniejszej maskulinizacji przypadają głównie na drugą
część fazy folikularnej, co odpowiada wysokiemu poziomowi estrogenów i niskiemu
progesteronu. Można się zatem spodziewać, że decydującą przyczyną fizjologiczną,
która wyjaśnia proksymalny mechanizm silniejszego pociągu kobiet do męskiego or-
namentu płciowego w jednej z faz cyklu menstruacyjnego, może być stosunek stężeń
estrogeny/progesteron (Johnston i in. 2001). Co więcej, stosunek stężeń obu hormo-
nów może być istotny nie tylko w odniesieniu do oceny atrakcyjności różnie zma-
skulinizowanych twarzy męskich. Wyższe oceny atrakcyjności w płodnej fazie cyklu
stwierdzono również w przypadku oceny ogólnej atrakcyjności twarzy męskich. Wy-
nik taki może sugerować, że względnie wysokie poziomy estrogenów i niskie pro-
gesteronu mogą przyczyniać się do powstania efektu „różowych okularów”, który
odpowiadałby za powstanie generalnie korzystniejszego nastawienia do mężczyzn
w płodnej fazie cyklu menstruacyjnego (Danel i Pawłowski 2006). Zastanawiające jest
jednak, który z hormonów ma decydujące znaczenie dla opisywanego mechanizmu.
Mimo że stwierdzane zmiany w preferencjach estetycznych kobiet przypadają na dni
cyklu charakteryzujące się wysokimi stężeniami estrogenów, część naukowców suge-
ruje, że to raczej niski poziom progesteronu ma istotnie większe znaczenie dla kształ-
towania się preferencji do wysokiego stopnia maskulinizacji (np. Danel i Pawłow-
ski 2006 dla twarzy, Puts 2006 dla głosu). Pogląd taki potwierdzają wyniki Jonesa, Lit-
tle'a i in. (2005a), którzy nie wykazali istotnej zależności między szacowanym na pod-
stawie dnia cyklu menstruacyjnego poziomem estrogenów a zmianą w preferencjach
kobiet. Co więcej, wysoki poziom progesteronu występujący w fazie lutealnej cyklu

#1323#- W
Biologia_05.indd 192 2/26/10 4:58:40 PM

menstruacyjnego, w czasie ciąży oraz w okresie zażywania pigułek antykoncepcyj-

nych zwiększa preferencje w stosunku do twarzy mężczyzn, którzy są postrzegani
jako zdrowi (Jones i in. 2005a, 2005b). Efekt taki jest niezależny od zaznaczającej się
wraz ze wzrastającym poziomem progesteronu (oszacowanym pośrednio) preferencji
względem feminizacji twarzy (Jones i in. 2005a).
W kontekście wyników analiz wskazujących na pozytywną korelację zdrowia
z poziomem maskulinizacji rezultaty takie mogą być zaskakujące. Jednak Jones, Lit-
tle i in. (2005a) zwracają uwagę, że postrzegany w danym momencie stan zdrowia
nie musi być jednoznacznie utożsamiany z dobrą kondycją zdrowotną w dłuższym
przedziale czasu. Postrzeganie jako bardziej atrakcyjnych twarzy zmaskulinizowa-
nych w płodnej fazie cyklu może być związane z preferowaniem mężczyzn charakte-
ryzujących się dobrym zdrowiem, wynikającym z posiadania genów zapewniających
wysoką odporność potomstwu. Inny proces natomiast odpowiadałby za preferencje
w stosunku do twarzy u zdrowych kobiet, będących w fazie cyklu charakteryzującej
się podwyższonym poziomem progesteronu. W tym przypadku zadziałać może me-
chanizm, który będzie polegał na pojawianiu się awersji do takich cech twarzowych,
które będą wskazywały na chorobę (w znaczeniu chwilowego załamania stanu zdro-
wia). Sugeruje się, że mechanizm taki ma znaczenie adaptacyjne, gdyż może kompen-
sować osłabienie układu immunologicznego kobiety, jakie występuje przy wysokim
poziomie progesteronu oraz pomaga w utrzymaniu prawidłowego rozwoju płodu.
Biorąc pod uwagę wzrost postrzeganej maskulinizacji wraz ze wzrostem postrzega-
nego poziomu zdrowia (Boothroyd i in. 2005), efekt unikania możliwych źródeł zaka-
żenia będzie na tyle silny, że może przeważyć pojawiającą się w fazie lutealnej cyklu
menstruacyjnego (przy wysokim poziomie progesteronu) awersję do twarzy zmasku-
linizowanych (Jones i in. 2005a, Jones i in. 2005b).
Rola progesteronu w kształtowaniu preferencji estetycznych kobiet została jednak
podważona przez Roneya i Simmonsa (2008). Badali oni wpływ poziomu estradiolu,
progesteronu i testosteronu na oceny atrakcyjności portretów mężczyzn, którym bez-
pośrednio przed zrobieniem zdjęcia również oznaczono poziom testosteronu. Z trzech
zbadanych u kobiet hormonów to właśnie estradiol różnicował preferencje estetyczne.
Wraz ze wzrastającym poziomem estradiolu silniejsze stawały się preferencje wzglę-
dem tych mężczyzn, którzy w chwili wykonywania zdjęcia charakteryzowali się wyż-
szymi stężeniami testosteronu. Również wyższy poziom estradiolu w niepłodnej fazie
lutealnej związany był z wyższą oceną atrakcyjności tych mężczyzn, którzy charakte-
ryzowali się wysokimi stężeniami testosteronu. Zdaniem autorów, wykryte zależności
wskazują, że preferencje względem twarzowych wskaźników wysokiego poziomu an-
drogenów u mężczyzn mogą być determinowane zarówno poprzez zmiany stężenia
estradiolu w trakcie cyklu menstruacyjnego, jak i przez ogólnie wysoki poziom estro-
genów wskazujący na występowanie płodnego cyklu menstruacyjnego. Silniejsze pre-
ferencje względem mężczyzn mających twarzowe markery wysokiego poziomu testo-
steronu byłyby więc związane z większą szansą na zajście w ciążę zarówno w trakcie
określonego cyklu (kilka ostatnich dni fazy folikularnej), jak i w dłuższej perspektywie
czasowej. W tym drugim przypadku ewaluacja jakości biologicznej partnera następu-
jąca w niepłodnej fazie lutealnej następowałaby niejako z czasowym wyprzedzeniem
i byłaby ważna w perspektywie przyszłej fazy płodnej (Roney i Simmons 2008).

#1323#- W
Biologia_05.indd 193 2/26/10 4:58:40 PM

Welling i in. (2007) twierdzą, że na preferencje estetyczne wpływa również poziom

testosteronu u kobiety, który także wykazuje regularne zmiany w trakcie cyklu men-
struacyjnego (stopniowy wzrost stężenia od menstruacji do owulacji oraz następujący
po nim powolny spadek). Kobiety charakteryzujące się w chwili oceniania zdjęć wy-
sokim poziomem testosteronu, ale nie progesteronu i estradiolu, wyraźnie preferowa-
ły wyższy poziom maskulinizacji twarzy zarówno u mężczyzn, jak i u kobiet. Sugeru-
je to, że modyfikujący efekt testosteronu na preferencje estetyczne kobiet może mieć
wymiar bardziej ogólny, nieograniczający się jedynie do doboru płciowego i związany
z ich nastawieniem społecznym do obu płci (Welling i in. 2007).
Zaprezentowane powyżej, czasami sprzeczne wyniki wskazują, że obecnie brak
jest zgody co do roli poszczególnych hormonów w kształtowaniu preferencji estetycz-
nych kobiet. Może to wynikać z niejednorodnej metodologii badawczej (Roney i Sim-
mons 2008) lub ze stopnia komplikacji i wzajemnych interakcji hormonalnych, które
sterują mechanizmami postrzegania atrakcyjności (np. Welling i in. 2007). Możliwe
zatem, że wyniki uzyskiwane przez różnych badaczy niekoniecznie się wykluczają
i że na przykład wszystkie trzy grupy hormonów (androgeny, estrogeny i progeste-
ron) mają wpływ na fluktuację preferencji estetycznych kobiet w stosunku do męskich
twarzy. Z powodu jednak pewnych ograniczeń metodologicznych (np. warunków
badań lub zbyt wąsko sformułowanych hipotez badawczych) albo specyfiki badanej
grupy kobiet badacze uzyskują silny efekt tylko dla jednego z modyfikujących oceny
kobiet hormonów. Jako że bezpośrednia biochemiczna analiza roli statusu fizjologicz-
nego w kształtowaniu się preferencji estetycznych jest zagadnieniem stosunkowo no-
wym, w przyszłości z pewnością można się spodziewać kolejnych prac ujawniających
nowe aspekty opisanego zjawiska.
5.6.2. Wpływ strategii seksualnej kobiety na oceny atrakcyjności męskich twarzy

Wraz z hormonalnymi modyfikatorami preferencji estetycznych kobiet, znacze-
nie może mieć zarówno kontekst, w jakim oceniani są mężczyźni, jak i stosowa-
na przez kobiety strategia seksualna. Kobiety przyznają wyższe oceny atrakcyjności
mężczyznom o twarzy relatywnie silniej zmaskulinizowanej w sytuacji, gdy będąc
w płodnej fazie cyklu, wybierają partnera do związku krótkoterminowego. Podobne-
go efektu nie wykryto jednak, gdy kobiety wybierały partnerów długoterminowych
(Penton-Voak i in. 1999). Wyższą atrakcyjność mężczyzn silniej zmaskulinizowanych
w perspektywie związku krótkoterminowego wykazano w badaniach nieanalizu-
jących bezpośrednio wpływu fazy cyklu menstruacyjnego (Penton-Voak i in. 2003),
niemniej jednak podobnego efektu nie stwierdzili Little i in. (2001). Inni autorzy wska-
zują, że silniejszymi preferencjami w stosunku do wyższego poziomu maskulinizacji
charakteryzują się te kobiety, które mają większe doświadczenie seksualne i wykazu-
ją większe zainteresowanie związkami krótkoterminowymi (Waynforth i in. 2005).
Nie bez znaczenia może być również to, czy kobieta dokonująca ocen atrakcyjno-
ści mężczyzny znajduje się aktualnie w związku partnerskim. W przypadku kobiet
niestosujących doustnej antykoncepcji wykazano silniejsze preferencje względem
zmaskulinizowanych męskich twarzy, kiedy kobiety te miały już partnera (Little
i in. 2002).

#1323#- W
Biologia_05.indd 194 2/26/10 4:58:40 PM

5.6.3. Atrakcyjność kobiety i stopień utożsamiania się ze stereotypem płci

a oceny atrakcyjności męskich twarzy
Czynnikiem mogącym wpływać na postrzeganie atrakcyjności różnie zmaskulinizo-
wanych twarzy męskich jest poziom atrakcyjności oceniającej kobiety. Zarówno kiedy
kobiety uważają się za mało atrakcyjne (Little i in. 2001), jak i gdy są za takie uważane
przez innych oraz gdy charakteryzują się nieatrakcyjnym kształtem ciała (wysokim
stosunkiem obwodu talii do obwodu bioder, WHR) (Penton-Voak i in. 2003), ich prefe-
rencje w kontekście związku długoterminowego kierują się w stronę sfeminizowanych
twarzy mężczyzn. Wpływu poziomu atrakcyjności kobiety na jej oceny nie obserwu-
je się w przypadku wyboru mężczyzn do związku krótkoterminowego (Little i in.
2001, Penton-Voak i in. 2003). Dodatkowo, kobiety atrakcyjne wykazują również sil-
niejsze preferencje względem innego markera wysokiej jakości genotypowej mężczy-
zny, jakim jest niski stopień asymetrii fluktuacyjnej twarzy (Little i in. 2001). Autorzy
sugerują, że mało atrakcyjne kobiety będą starały się maksymalizować sukces repro-
dukcyjny poprzez długoterminowy związek ze słabo zmaskulinizowanym mężczy-
zną bardziej skorym do inwestycji rodzicielskich i partnerskich oraz mniej skłonnym
do porzucenia partnerki (możliwe, że z powodu niskiej szansy takiego mężczyzny
na związek z kobietą o wysokiej atrakcyjności). Tymczasem strategia kobiet o wysokiej
atrakcyjności wykazujących preferencje w stosunku do mężczyzn silniej zmaskulini-
zowanych może polegać na maksymalizacji sukcesu reprodukcyjnego poprzez zwią-
zek z partnerem o wysokiej jakości biologicznej. Sam fakt wysokiej atrakcyjności ko-
biety może być pewniejszym zabezpieczeniem przed ryzykiem zdrady i opuszczenia
przez silnie zmaskulinizowanego mężczyznę. Sugeruje się również, że takie kobiety
mogą być bardziej zaradne w sytuacji zmniejszonych inwestycji partnerskich i rodzi-
cielskich ze strony partnera, bądź też, że będą mogły uzyskać je bezpośrednio od wy-
branego mężczyzny, który będzie skłonny do wyższych inwestycji zasobów w zwią-
zek z atrakcyjniejszą partnerką (Little i in. 2001).
Niektóre badania dowodzą również, że na postrzeganie atrakcyjności twarzy
mogą mieć wpływ czynniki psychologiczne, takie jak stopień utożsamiania się z ce-
chami tradycyjnie kojarzonymi z męskością i kobiecością. Badania Johnstona i in.
(2001) wykazały, że kobiety, które słabo identyfikowały się ze stereotypami, jakie
przypisywane są męskiej roli płciowej (np. dominujący, agresywny, niezależny), wy-
kazywały silniejsze preferencje w kierunku mocniej zmaskulinizowanych mężczyzn,
gdy były w płodnej fazie cyklu menstruacyjnego. Kobiety te również preferowały sil-
nie zmaskulinizowanych mężczyzn jako partnerów krótkoterminowych. Warto jed-
nak zauważyć, że kobiety silniej identyfikujące się ze stereotypowymi męskimi cecha-
mi charakteru wykazywały wyższą ogólną samoocenę i samoakceptację oraz wskazy-
wały twarz mężczyzny najbardziej zmaskulinizowanego jako przykład mężczyzny
dominującego (Johnston i in. 2001). Autorzy, tłumacząc otrzymane wyniki, postulują,
że w kształtowaniu preferencji kobiety dużą rolę odgrywają jej wcześniejsze kon-
takty z ojcem. Powołując się na szereg badań, wnioskują, że dobre stosunki z ojcem
mogą do pewnego stopnia podwyższać kobiecą samoocenę oraz osłabiać wrażliwość
na męskie, twarzowe wskazówki dominacji, a stan taki może bezpośrednio wpływać
na preferencje estetyczne kobiet.

#1323#- W
Biologia_05.indd 195 2/26/10 4:58:40 PM

5.6.4. Wpływ imprintingu płciowego w dzieciństwie

na preferencje estetyczne
Na preferencje estetyczne kobiet i mężczyzn może mieć wpływ również wygląd twa-
rzy rodzica płci przeciwnej (Bereczkei i in. 2002, Bereczkei i in. 2004,). Stwierdzono bo-
wiem, że twarz żony mężczyzny jest do pewnego stopnia podobna do twarzy jego mat-
ki (Bereczkei i in. 2002). Efekt ten był szczególnie zauważalny, gdy relacje syn–matka
cechowały dobre stosunki. Podobne wyniki uzyskano również w badaniach kobiet,
które zostały adoptowane w dzieciństwie, co wskazuje na pozagenetyczne uwarunko-
wania takiego efektu. Mężowie tych kobiet byli podobni do adopcyjnych ojców, a do-
bre relacje adoptowanej córki z jej ojcem zwiększały stopień podobieństwa męża da-
nej kobiety z jej przybranym ojcem (Bereczkei i in. 2004).
Na wpływ charakteru relacji córka–ojciec na preferencje estetyczne kobiet w sto-
sunku do twarzy męskich wskazują również badania Wiszewskiej i in. (2007). Oce-
niani przez kobiety mężczyźni, którzy uzyskiwali najwyższe oceny atrakcyjności,
mieli wartości pomiarów antropometrycznych środkowej części twarzy dodatnio
skorelowane z wartościami analogicznych pomiarów u ojców kobiet. Zależność tę
wykazano jedynie, gdy kobiety bardzo pozytywnie oceniały swoje kontakty z ojcem
w dzieciństwie.
Dodatkowych dowodów na warunkowanie przyszłych decyzji partnerskich ce-
chami ojca i matki dostarczają badania Perretta i in. (2002). Naukowcy ci próbowali
określić, jaki wpływ na preferencje estetyczne ma wiek rodziców w chwili urodzenia
badanych mężczyzn i kobiet. Kobiety, które urodziły się, gdy ich rodzice mieli po-
wyżej 30 lat, oceniały względnie wyżej atrakcyjność stosunkowo starszych mężczyzn
niż te, które miały młodszych rodziców. Analogiczny wzorzec zarysował się również
dla mężczyzn, z tą jednak różnicą, że dotyczył on jedynie sytuacji, kiedy mężczyź-
ni oceniali atrakcyjność portretów kobiet w kontekście związku długoterminowego.
Ponadto, w przypadku wyniku uzyskanego dla mężczyzn, istotny wpływ miał tyl-
ko wiek matki w chwili urodzenia syna. Wyniki takie sugerują, że charakterystycz-
ne dla odpowiedniego wieku cechy fizyczne twarzy obserwowane u rodziców mogą
wpływać modyfikująco na sposób postrzegania atrakcyjności twarzy potencjalnych
partnerów (Perrett i in. 2002).
Zdaniem cytowanych autorów wykazywane zależności świadczą o zjawisku
tak zwanego „wdrukowania płciowego” (ang. sexual imprinting). Zjawisko to polega
na kształtowaniu się preferencji estetycznych w wyniku procesu uczenia się poprzez
interakcje społeczne czy ekspozycję na określone bodźce w dzieciństwie. W przedsta-
wionych przypadkach sugeruje się, że zjawisko wdrukowania płciowego odpowiada-
łoby za skierowanie preferencji estetycznych osobnika na takie cechy twarzy u poten-
cjalnego partnera, które charakteryzowały rodzica o przeciwnej płci niż dana osoba
(Bereczkei i in. 2002, Bereczkei i in. 2004, Wiszewska i in. 2007). Sugeruje się, że im-
printing ten może mieć znaczenie adaptacyjne. Na przykład osoby, które miały do-
bre relacje z rodzicami w trakcie dzieciństwa, mogą poszukiwać takich partnerów,
których podobieństwo do rodzica może sugerować, że również „sprawdzą się” jako
przyszły rodzic (Wiszewska i in. 2007).

#1323#- W
Biologia_05.indd 196 2/26/10 4:58:41 PM

5.6.5. Wpływ przekazu społecznego na ocenę atrakcyjności

męskich twarzy
Modyfikatorem postrzegania atrakcyjności mającym związek z interakcjami między-
osobniczymi u wielu zwierząt (np. niektórych gatunków ryb, ptaków) jest
także zjawisko kopiowania przez samice wyborów partnerskich innych samic (An-
derson 1994). Proces taki został również zaobserwowany u ludzi. Badania wpływu
preferencji estetycznych jednych kobiet na oceny atrakcyjności przyznawane przez
inne kobiety oraz przygotowanej wcześniej przez badaczy opinii dotyczącej ocenianej
osoby, wykazały, że kobiety sugerują się ocenami atrakcyjności (szczególnie negatyw-
nymi) oraz informacjami uzyskiwanymi od swoich rówieśniczek. Podobnego efektu
nie zaobserwowano u mężczyzn (Graziano i in. 1993). Z ewolucyjnego punktu widze-
nia adaptacyjny charakter zjawiska kopiowania wyborów partnerskich ujawniałby się
szczególnie w sytuacji, w której wybór partnera opatrzony byłby relatywnie dużym
kosztem, na przykład strata czasu na oszacowanie jakości potencjalnego partnera.
W takich sytuacjach, zamiast samotnie angażować się w poszukiwanie odpowied-
niego samca, samicy bardziej może opłacać się obserwacja innych samic i kopiowa-
nie ich wyborów (Wade i Pruett-Jones 1990). Kopiowanie wyborów partnerskich
może wystąpić również w sytuacji, gdy osobnik nie potrafi skutecznie różnicować ja-
kości biologicznej potencjalnych partnerów. Wtedy korzystniejsze będzie naśladowa-
nie innych osobników, którzy mają zdolność określenia jakości potencjalnego partnera
(Nordell 1998).
Dowodów na potwierdzenie kopiowania decyzji partnerskich w odniesieniu
do atrakcyjności twarzy u kobiet dostarczają badania nad wpływem specyficznego
przekazu społecznego (transmisji społecznej, ang. social transmission) (Jones i in. 2007).
W przeprowadzonym przez autorów eksperymencie wykorzystano zestawy foto-
grafii, na które składały się portrety dwóch mężczyzn o podobnym poziomie atrak-
cyjności. Dodatkowo, pomiędzy nimi została umieszczona fotografia profilu kobie-
ty skierowanego w stronę jednego z mężczyzn. Użyto dwóch różnych wersji profilu
przedstawiającego daną kobietę, jako uśmiechniętą lub o naturalnym wyrazie twarzy.
Grupę innych mężczyzn i kobiet poproszono o ocenę atrakcyjności mężczyzn w ze-
stawach zdjęć. Przeprowadzone analizy ujawniły, że kobiety wyżej oceniały atrak-
cyjność twarzy mężczyzn, w stronę których skierowane były profile uśmiechniętych
kobiet. Zdaniem autorów, wynik taki potwierdza istnienie zjawiska transmisji spo-
łecznej wśrod kobiet, która w tym przypadku polegałaby na pozytywnym wpływie
na postrzeganie atrakcyjności tych mężczyzn, którzy wzbudzają pozytywne emocje
(uśmiech) u innych kobiet (Jones i in. 2007). Warto jednak zwrócić uwagę, że zupeł-
nie inny wzorzec wyników charakteryzował mężczyzn. Przyznawali oni wyższe oce-
ny atrakcyjności portretom tych mężczyzn, którzy byli „obserwowani” przez kobiety
nieuśmiechnięte. W tym przypadku duże znaczenie na otrzymywane rezultaty mogła
mieć ujawniająca się konkurencja wewnątrzpłciowa, skutkująca pojawieniem się ne-
gatywnego nastawienia do tych mężczyzn, którzy w sposób pozytywny wzbudzali
zainteresowanie kobiet (Jones i in. 2007).
Badania Waynfortha (2007) również potwierdziły kopiowanie przez kobiety de-
cyzji partnerskich innych kobiet. Autor wykazał, że podwyższanie ocen atrakcyjno-

#1323#- W
Biologia_05.indd 197 2/26/10 4:58:41 PM

ści twarzy mężczyzn, którym towarzyszy partnerka, występuje tylko wtedy, kiedy
kobieta ta jest postrzegana jako atrakcyjna. Dodatkowo, relatywnie duże doświad-
czenie seksualne, a także tendencje do zawierania związków krótkoterminowych
przez kobiety oceniające, nie powodowały wzrostu poziomu atrakcyjności oceniane-
go mężczyzny. Rezultat ten sugeruje, że kobiety takie bardziej ufają własnym ocenom
atrakcyjności oraz, że kopiowanie wyborów partnerskich może dotyczyć poszukiwa-
nia partnera długoterminowego mogącego zapewnić na przykład zwiększone inwe-
stycje rodzicielskie (Waynforth 2007).
5.7. Podsumowanie
Twarz jest prawdopodobnie najważniejszą częścią ciała w ocenie ogólnej atrakcyjno-
ści zarówno mężczyzn, jak i kobiet. Nie bez powodu zatem tak wiele badań nauko-
wych (szczególnie w ostatnich latach) dotyczy właśnie postrzegania atrakcyjności
twarzy. Ich cechą wspólną jest przypisywanie pozornie subiektywnemu wrażeniu
atrakcyjności, wywoływanemu w reakcji na morfologię twarzy, konkretnego sygnału
biologicznego mającego istotny wpływ na proces doboru partnera. Choć współcześ-
nie, na przykład z powodu stosowanej antykoncepcji, atrakcyjność fizyczna twarzy
może nie przekładać się bezpośrednio na ostateczny sukces reprodukcyjny (przy-
najmniej w przypadku kobiet) (Pawłowski i in. 2008), kolejne badania dowodzą,
że preferencjom względem różnych wskaźników atrakcyjności twarzy, takich jak
na przykład poziom asymetrii fluktuacyjnej, morfologicznej przeciętności czy stopnia
wykształcenia dymorficznych cech płciowych, można przypisywać wartość adapta-
cyjną4. Przeprowadzane badania w większości przypadków potwierdzają przypusz-
czenie, że poszczególne markery atrakcyjności mogą sygnalizować na przykład zdro-
wie, „dobre geny”, płodność, skłonność do inwestycji rodzicielskich lub partnerskich,
a więc cechy istotne dla maksymalizacji sukcesu reprodukcyjnego. W stosunku do ta-
kich cech istnieją więc uniwersalne preferencje estetyczne specyficzne dla mężczyzn
i kobiet. Charakterystyczne jest jednak, że oprócz wykazywanej zgodności w ocenach
atrakcyjności poszczególnych twarzy, obserwuje się także szereg preferencji warunko-
wych pojawiających się w specyficznych okolicznościach, w jakich następuje wybór
partnera. Znamienne jest, że ta indywidualna zmienność w postrzeganiu atrakcyj-
ności fizycznej twarzy może mieć również korzenie biologiczne i znaczenie adapta-
4
Najnowsze badania opublikowane we wrześniu 2009 roku przez Jokela (2009) wskazują, że zarówno
w przypadku kobiet (N = 1244), jak i mężczyzn (N = 997) urodzonych pomiędzy 1937 a 1940 r. w Stanach
Zjednoczonych (są to osoby, które ukończyły średnie szkoły w Wisconsin w 1957 r.) i mających
w 1992 roku (czyli wtedy, gdy zebrano dane o liczbie ich dzieci) 53–56 lat, obserwuje się jednak
słaby dodatni związek między atrakcyjnością twarzy badanych osób, gdy miały one 18 lat, a liczbą
posiadanych przez nie dzieci. Okazało się, że atrakcyjne kobiety miały o 16%, a bardzo atrakcyjne
o 6% wyższą dzietność niż kobiety mniej atrakcyjne (zależność okazała się nieliniowa: kobiety atrakcyjne
miały częściej 3 lub 4 dzieci niż kobiety bardzo atrakcyjne). Natomiast tylko najmniej atrakcyjni mężczyźni
(a dokładniej należący do dolnego kwartyla, czyli 25% najmniej atrakcyjnych mężczyzn w badanej próbie)
mieli o 13% niższą dzietność niż wszyscy pozostali mężczyźni. Wszystkie te zależności można w dużym
stopniu wyjaśnić prawdopodobieństwem wejścia w związek małżeński.

#1323#- W
Biologia_05.indd 198 2/26/10 4:58:41 PM

cyjne (Penton-Voak i Perrett 2000a). Takie parametry jak faza cyklu menstruacyjne-
go, samoocena atrakcyjności kobiet czy imprinting seksualny, mogą modyfikować
preferencje partnerskie. Ponadto preferencje warunkowe, determinujące indywidu-
alne gusta względem atrakcyjności, mogą być czynnikiem łagodzącym obawy przed
niedocenianiem swojej osoby z powodu posiadania indywidualnej konfiguracji cech
twarzy różniących się od parametrów modelowych. W końcu, jak wskazują badania
Hönekoppa (2006), niemal każda osoba może spodziewać się bardzo zróżnicowanych,
wręcz skrajnych ocen atrakcyjności twarzy.

#1323#- W
Biologia_05.indd 199 2/26/10 4:58:41 PM

5.8. Bibliografia
Anderson, M. 1994. Sexual Selection. Princeton University Press, Princeton.
Apanius, V., D. Penn, P. R. Slev, L. R. Ruff and W. K. Potts. 1997. The nature of selection on the major
histocompatibility complex. Critical Reviews In Immunology 17(2): 179–224.
Barber, N. 1995. The evolutionary psychology of physical attractiveness: sexual selection and human
morphology. Ethology and Sociobiology 16(5): 395–424.
Bereczkei, T., P. Gyuris, P. Koves and L. Bernath. 2002. Homogamy, genetic similarity, and imprinting;
parental influence on mate choice preferences. Personality and Individual Differences 33(5): 677–690.
Bereczkei, T., P. Gyuris and G. E. Weisfeld. 2004. Sexual imprinting in human mate choice. Proc. R. Soc.
B 271(1544): 1129–1134.
Berry, D. S. 1991. Child and adult sensitivity to gender information in patterns of facial motion. Ecological
Psychology 3(4): 349.
Bittles, A. H. 2001. Consanguinity and its relevance to clinical genetics. Clinical Genetics 60(2): 89–98.
Boothroyd, L. G., B. C. Jones, D. M. Burt, R. E. Cornwell, A. C. Little, B. P. Tiddeman and D. I. Perrett. 2005.
Facial masculinity is related to perceived age but not perceived health. Evolution and Human Behavior
26(5): 417–431.
Bronstein, R. F. 1989. Exposure and effect: overview and meta-analysis of research, 1968–1987. Psychological
Bulletin 106(2): 265–289.
Burris, R. P., H, M. Rowland and Little, A. C. 2009. Facial scarring enhances men’s attractiveness for short-
term relationships. Personality and Individual Differences, 46, 213-217.
Coetzee, V., L. Barrett, J. M. Greeff, S. P. Henzi, D. I. Perrett and A. A. Wadee. 2007. Common HLA alleles
associated with health, but not with facial attractiveness. PLoS ONE 2(7): e640.
Cunningham, M. R. 1986. Measuring the physical in physical attractiveness: quasi-experiments on the
sociobiology of female facial beauty. Journal of Personality and Social Psychology 50(5): 925–935.
Cunningham, M. R., A. P. Barbee and C. L. Pike. 1990. What do women want? Facialmetric assessment of
multiple motives in the perception of male facial physical attractiveness. Journal of Personality and Social
Psychology 59(1): 61–72.
Cunningham, M. R., A. R. Roberts, A. P. Barbee, P. B. Druen and C.-H. Wu. 1995. „Their ideas of beauty
are, on the whole, the same as ours”. Consistency and variability in the cross-cultural perception of
female physical attractiveness. Journal of Personality and Social Psychology 68(2): 261–279.
Danel, D. 2008. Stopień maskulinizacji twarzy męskich jako wskaźnik atrakcyjności w kontekście
wybranych parametrów jakości partnera w ocenie kobiet. Praca doktorska. Uniwersytet Wrocławski,
Wrocław.
Danel, D. and B. Pawłowski. 2006. Attractiveness of men’s faces in relation to women’s phase of menstrual
cycle. Collegium Antropologicum 30(2): 285–289.
Danel, D. and B. Pawłowski. 2007. Eye-Mouth-Eye angle as a good indicator of face masculinization,
asymmetry, and attractiveness (Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology 121(2): 221–225.
Darwin, K. 1875. O pochodzeniu człowieka. Dobór płciowy. Księgarnia Polska, Lwów.
DeBruine, L. M., B. C. Jones, A. C. Little, L. G. Boothroyd, D. I. Perrett, I. S. Penton-Voak, i in. 2006.
Correlated preferences for facial masculinity and ideal or actual partner’s masculinity. Proc. R. Soc. B
273(1592): 1355–1360.
Enlow, D. H. 1990. Facial Growth (3rd edition). Saunders, Philadelphia.
Essah, P. A., E. P. Wickham III, J. R. Nunley and J. E. Nestler. 2006. Dermatology of androgen-related
disorders. Clinics in Dermatology 24(4): 289–298.
Farkas, L. G. and G. Cheung. 1981. Facial asymmetry in healthy North American Caucasians. The Angle
Orthodontist 51(1): 70–77.
Fink, B., K. Grammer and P. J. Matts. 2006. Visible skin color distribution plays a role in the perception of
age, attractiveness, and health in female faces. Evolution and Human Behavior 27(6): 433–442.
Fink, B., K. Grammer, P. Mitteroecker, P. Gunz, K. Schaefer, F. L. Bookstein, i in. 2005. Second to fourth digit
ratio and face shape. Proc. R. Soc. B 272(1576): 1995–2001.
Fink, B., K. Grammer and R. Thornhill. 2001. Human (Homo sapiens) facial attractiveness in relation to skin
texture and color. Journal of Comparative Psychology 115(1): 92–99.
Fink, B. and N. Neave. 2005. The biology of facial beauty. International Journal of Cosmetic Science
27(6): 317–325.

#1323#- W
Biologia_05.indd 200 2/26/10 4:58:41 PM

Fink, B. and I. Penton-Voak. 2002. Evolutionary psychology of facial attractiveness. Current Directions in
Psychological Science 11(5): 154–158.
Frost, P. 1988. Human skin color: a possible relationship between its sexual dimorphism and its social
perception. Perspect. Biol. Med. 32(1): 38–58.
Galton, F. 1878. Composite portraits. Nature 18: 97–100.
Gangestad, S. W. and G. J. Scheyd. 2005. The evolution of human physical attractiveness. Annual Review of
Gangestad, S. W. and J. A. Simpson. 2000. The evolution of human mating: trade-offs and strategic pluralism.
Behavioral and Brain Sciences 23(04): 573–587.
Gangestad, S. W. and R. Thornhill. 2003. Facial masculinity and fluctuating asymmetry. Evolution and Human
Behavior 24(4): 231–241.
Grammer, K. and R. Thornhill. 1994. Human (Homo sapiens) facial attractiveness and sexual selection: the
role of symmetry and averageness. Journal of Comparative Psychology 108(3): 233–242.
Graziano, W. G., L. A. Jensen-Campbell, L. J. Shebilske and S. R. Lundgren. 1993. Social influence, sex
differences, and judgments of beauty: putting the interpersonal back in interpersonal attraction. Journal
of Personality and Social Psychology 65(3): 522–531.
Haig, D. 1996. Gestational drive and the green-bearded placenta. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93(13): 6547–6551.
Haig, D. 1997. Maternal-fetal interactions and MHC polymorphism. Journal of Reproductive Immunology
35(2): 101–109.
Halberstadt, J. and G. Rhodes. 2000. The attractiveness of nonface averages: implications for an evolutionary
explanation of the attractiveness of average faces. Psychol. Sci. 11(4): 285–289.
Halberstadt, J. and G. Rhodes. 2003. Its not just average faces that are attractive: Computer-manipulated
averageness makes birds, fish, and automobiles attractive. Psychonomic Bulletin & Review 10: 149–156.
Hassebrauck, M. 1998. The Visual Process Method: a new method to study physical attractiveness. Evolution
and Human Behavior 19(2): 111–123.
Hewig, J., R. Trippe, H. Hecht, T. Straube and W. Miltner. 2008. Gender differences for specific body regions
when looking at men and women. Journal of Nonverbal Behavior 32(2): 67–78.
Hill, H. and A. Johnston. 2001. Categorizing sex and identity from the biological motion of faces. Current
Biology 11(11): 880–885.
Honekopp, J. 2006. Once more: is beauty in the eye of the beholder? Relative contributions of private and
shared taste to judgments of facial attractiveness. Journal of Experimental Psychology / Human Perception
& Performance 32(2): 199–209.
Jasienska, G., S. F. Lipson, P. T. Ellison, I. Thune and A. Ziomkiewicz. 2006. Symmetrical women have higher
potential fertility. Evolution and Human Behavior 27(5): 390–400.
Johnston, V. S. 2006. Mate choice decisions: the role of facial beauty. Trends in Cognitive Sciences 10(1): 9–13.
Johnston, V. S., R. Hagel, M. Franklin, B. Fink and K. Grammer. 2001. Male facial attractiveness: evidence for
hormone-mediated adaptive design. Evolution and Human Behavior 22(4): 251–267.
Jokela, M. 2009. Physical attractiveness and reproductive success in humans: evidence from the late 20th
century United States. Evolution and Human Behavior 30(5): 342–350.
Jones, B. C., L. M. DeBruine, A. C. Little, R. P. Burriss and D. R. Feinberg. 2007. Social transmission of face
preferences among humans. Proc. R. Soc. B 274(1611): 899–903.
Jones, B. C., A. C. Little, L. Boothroyd, L. M. DeBruine, D. R. Feinberg, M. J. Law Smith, R. E. Cornwell,
F. R. Moore and D. I. Perrett. 2005a. Commitment to relationships and preferences for femininity and
apparent health in faces are strongest on days of the menstrual cycle when progesterone level is high.
Hormones and Behavior 48: 283–290.
Jones, B. C., A. C. Little, D. M. Burt and D. I. Perrett. 2004a. When facial attractiveness is only skin deep.
Perception 33(5): 569–576.
Jones, B. C., A. C. Little, D. R. Feinberg, I. S. Penton-Voak, B. P. Tiddeman and D. I. Perrett. 2004b. The relationship
between shape symmetry and perceived skin condition in male facial attractiveness. Evolution and
Human Behavior 25(1): 24–30.
Jones, B. C., D. I. Perrett, A. C. Little, L. Boothroyd, R. E. Cornwell, D. R. Feinberg, B. P. Tiddeman, S. Whiten,
R. M. Pitman, S. G. Hillier, D. M. Burt, M. R. Stirrat, M. J. Law Smith and F. R. Moore. 2005b. Menstrual
cycle, pregnancy and oral contraceptive use alter attraction to apparent health in faces. Proc. R. Soc. B
272(1561): 347–354.
Jones, D. 1995. Sexual selection, physical attractiveness, and facial neoteny: cross-cultural evidence and
implications [and comments and reply]. Current Anthropology 36(5): 723–748.

#1323#- W
Biologia_05.indd 201 2/26/10 4:58:41 PM

Jones, D. and K. Hill. 1993. Criteria of facial attractiveness in five populations. Human Nature 4(3): 271–296.
Kalick, S. M., L. A. Zebrowitz, J. H. Langlois and R. M. Johnson. 1998. Does human facial attractiveness
honestly advertise health? Longitudinal date on an evolutionary question. Psychological Science 9(1): 8.
Kempenaers, B. 2007. Mate choice and genetic quality: a review of the heterozygosity theory. Advances in the
Study of Behavior 37: 189–278.
Koehler, N., L. W. Simmons, G. Rhodes and M. Peters. 2004. The relationship between sexual dimorphism in
human faces and fluctuating asymmetry. Proc. R. Soc. B (Supplement) 271: S233-S236.
Kościński, K. 2008. Facial attractiveness: general patterns of facial preferences. Anthropological Review
70: 45–79.
Kujawa, B. 1998. Atrakcyjność fizyczna. Biologiczne podstawy preferencji estetycznych. Monografie Instytutu
Antropologii Uniwersytetu Adama Mickiewicza w Poznaniu 2.
Kujawa, B. and J. Strzałko. 1998. Standard of physical attractiveness. Przegląd Antropologiczny - Anthropological
Review 61: 31–48.
Langlois, J. H., J. M. Ritter, L. A. Roggman and L. S. Vaughn. 1991. Facial diversity and infant preferences for
attractive faces. Developmental Psychology 21(1): 79-84.
of beauty? A meta-analytic and theoretical review. Psychol Bull 126(3): 390-423.
Langlois, J. H. and L. A. Roggman. 1990. Attractive faces are only average. Psychological Science 1(2): 115–121.
Langlois, J. H. and L. A. Roggman. 1994. What is average and what is not average about attractive faces.
Psychological Science 5: 214–220.
Langlois, J. H., L. A. Roggman, R. J. Casey, J. M. Ritter, L. A. Rieses-Danner, and V. Y. Jenkins. 1987. Infant
preferences for attractive faces: Rudiments of a stereotype? Developmental Psychology 23(3): 363-369.
Lee, A. T. and L. T. Zane. 2007. Dermatologic manifestations of polycystic ovary syndrome. American Journal
of Clinical Dermatology 8(4): 201–219.
Little, A. C., D. M. Burt, I. S. Penton-Voak and D. I. Perrett. 2001. Self-perceived attractiveness influences
human female preferences for sexual dimorphism and symmetry in male faces. Proc. R. Soc. B
268(1462): 39–44.
Little, A. C. and P. J. Hancock. 2002. The role of masculinity and distinctiveness in judgments of human
male facial attractiveness. Br. J. Psychol. 93(Pt 4): 451–464.
Little, A. C., B. C. Jones, I. S. Penton-Voak, D. M. Burt and D. I. Perrett. 2002. Partnership status and the
temporal context of relationships influence human female preferences for sexual dimorphism in
male face shape. Proc. R. Soc. B 269(1496): 1095–1100.
Lutchmaya, S., S. Baron-Cohen, P. Raggatt, R. Knickmeyer and J. T. Manning. 2004. 2nd to 4th digit ratios,
fetal testosterone and estradiol. Early Human Development 77(1-2): 23–28.
Manning, J. T., D. Scutt, G. H. Whitehouse and S. J. Leinster. 1997. Breast asymmetry and phenotypic quality
in women. Evolution and Human Behavior 18(4): 223–236.
Manning, J. T., D. Scutt, J. Wilson and D. I. Lewis-Jones. 1998. The ratio of 2nd to 4th digit length: a predictor
of sperm numbers and concentrations of testosterone, luteinizing hormone and oestrogen. Human
Reproduction 13(11): 3000–3004.
Marcus, D. K. and R. S. Miller. 2003. Sex differences in judgments of physical attractiveness: a social relations
analysis. Pers. Soc. Psychol. Bull. 29(3): 325–335.
Matts, P. J., B. Fink, K. Grammer and M. Burquest. 2007. Color homogeneity and visual perception of
age, health, and attractiveness of female facial skin. Journal of the American Academy of Dermatology
57(6): 977–984.
Maxims or myths of beauty? A meta-analytic and theoretical review. Psychological Bulletin 126: 390–423.
Mitton, J. B., W. S. F. Schuster, E. G. Cothran and J. C. de Fries. 1993. Correlation between the individual
heterozygosity of parents and their offspring. Heredity 71(1): 59–63.
Møller, A. P., M. Soler and R. Thornhill. 1995. Breast asymmetry, sexual selection, and human reproductive
success. Ethology and Sociobiology 16(3): 207–219.
Møller, A. P. and J. P. Swaddle. 1997. Asymmetry, developmental stability, and evolution (1st edition). Oxford
University Press, Oxford, New York, Tokyo.
Morris, D. 2000. Naga małpa. Prima, Warszawa.
Morris, P. E. and L. H. V. Wickham. 2001. Typicality and face recognition: a critical re-evaluation of the two
factor theory. Quarterly Journal of Experimental Psychology: Section A 54(3): 863–877.
Morrison, E. R., L. Gralewski, N. Campbell and I. S. Penton-Voak. 2007. Facial movement varies by sex and
is related to attractiveness. Evolution and Human Behavior 28(3): 186–192.

#1323#- W
Biologia_05.indd 202 2/26/10 4:58:41 PM

Muller, U. and A. Mazur. 1997. Facial dominance in Homo sapiens as honest signaling of male quality. Behav.
Ecol. 8(5): 569–579.
Mungall, A. J., S. A. Palmer, S. K. Sims, C. A. Edwards, J. L. Ashurst, L. Wilming, i in. 2003. The DNA sequence
and analysis of human chromosome 6. Nature 425(6960): 805.
Neave, N., S. Laing, B. Fink and J. T. Manning. 2003. Second to fourth digit ratio, testosterone and perceived
male dominance. Proc. R. Soc. B 270(1529): 2167–2172.
Noor, F. and D. C. Evans. 2003. The effect of facial symmetry on perceptions of personality and attractiveness.
Journal of Research in Personality 37(4): 339–347.
Nordell, V. 1998. Mate choice copying as public information. Ecology Letters 1(2): 74–76.
Ober, C., T. Hyslop and W. W. Hauck. 1999. Inbreeding effects on fertility in humans: evidence for reproductive
compensation. American Journal of Human Genetics 64(1): 225–231.
Olson, I. R. and C. Marshuetz. 2005. Facial attractiveness is appraised in a glance. Emotion 5(4): 498–502.
Pawłowski, B., L. G. Boothroyd, D. I. Perrett and S. Kluska. 2008. Is female attractiveness related to final
reproductive success? Collegium Antropologicum 32(2): 457–460.
Penton-Voak, I. S., A. Jacobson and R. Trivers. 2004. Populational differences in attractiveness judgements
of male and female faces: comparing British and Jamaican samples. Evolution and Human Behavior
25(6): 355–370.
Penton-Voak, I. S., B. C. Jones, A. C. Little, S. Baker, B. Tiddeman, D. M. Burt, i in. 2001. Symmetry,
sexual dimorphism in facial proportions and male facial attractiveness. Proc. R. Soc. B 268(1476):
1617–1623.
Penton-Voak, I. S., A. C. Little, B. C. Jones, D. M. Burt, B. P. Tiddeman and D. I. Perrett. 2003. Female condition
influences preferences for sexual dimorphism in faces of male humans (Homo sapiens). Journal of
Comparative Psychology 117(3): 264–271.
Penton-Voak, I. S. and D. I. Perrett. 2000a. Consistency and individual differences in facial attractiveness
judgements: an evolutionary perspective. Social Research 67(1): 219–244.
Penton-Voak, I. S. and D. I. Perrett. 2000b. Female preference for male faces changes cyclically: Further
evidence. Evolution and Human Behavior 21(1): 39–48.
Penton-Voak, I. S., D. I. Perrett, D. L. Castles, T. Kobayashi, D. M. Burt, L. K. Murray i in. 1999. Menstrual
cycle alters face preference. Nature 399(6738): 741–742.
Perrett, D. I., D. M. Burt, I. S. Penton-Voak, K. J. Lee, D. A. Rowland and R. Edwards. 1999. Symmetry and
human facial attractiveness. Evolution and Human Behavior 20(5): 295–307.
Perrett, D. I., K. J. Lee, I. Penton-Voak, D. Rowland, S. Yoshikawa, D. M. Burt, i in. 1998. Effects of sexual
dimorphism on facial attractiveness. Nature 394(6696): 884–887.
Perrett, D. I., K. A. May and S. Yoshikawa. 1994. Facial shape and judgements of female attractiveness.
Nature 368(6468): 239.
Perrett, D. I., I. S. Penton-Voak, A. C. Little, B. P. Tiddeman, D. M. Burt, N. Schmidt, i in. 2002. Facial attractiveness
judgements reflect learning of parental age characteristics. Proc. R. Soc. B 269(1494): 873–880.
Peters, M., G. Rhodes and L. W. Simmons. 2007. Contributions of the face and body to overall attractiveness.
Animal Behaviour 73(6): 937–942.
Potter, T. and O. Corneille. 2008. Locating attractiveness in the face space: faces are more attractive when
closer to their group prototype. Psychol. Bull. Rev. 15(3): 615–622.
Puts, D. A. 2006. Cyclic variation in women’s preferences for masculine traits: potential hormonal causes.
Human Nature 17(1): 114–127.
Rhodes, G. 2006. The evolutionary psychology of facial beauty. Ann. Rev. Psychol. 57: 199–226.
Rhodes, G., J. Chan, L. A. Zebrowitz and L. W. Simmons. 2003a. Does sexual dimorphism in human faces
signal health? Proc. R. Soc. B 270(0): S93–S95.
Rhodes, G., J. Halberstadt and G. Brajkovich. 2001a. Generalization of mere exposure effects to averaged
composite faces. Social Cognition 19(1): 57–70.
Rhodes, G., C. Hickford and L. Jeffery. 2000. Sex-typicality and attractiveness: are supermale and superfemale
faces super-attractive? Br. J. Psychol. 91 ( Pt 1): 125–140.
Rhodes, G., L. Jeffery, T. L. Watson, C. W. G. Clifford and K. Nakayama. 2003b. Fitting the mind to the world:
face adaptation and attractiveness aftereffects. Psychological Science 14(6): 558–566.
Rhodes, G., A. Sumich and G. Byatt. 1999. Are average facial configurations attractive only because of their
symmetry? Psychological Science 10(1): 52.
Rhodes, G. and T. Tremewan. 1996. Averageness, exaggeration, and facial attractiveness. Psychological
Science 7(2): 105–110.

#1323#- W
Biologia_05.indd 203 2/26/10 4:58:41 PM

Rhodes, G., L. A. Zebrowitz, A. Clark, S. M. Kalick, A. Hightower and R. McKay. 2001b. Do facial averageness
and symmetry signal health? Evolution and Human Behavior 22(1): 31–46.
Roberts, S. C., A. C. Little, L. M. Gosling, B. C. Jones, D. I. Perrett, V. Carter and M.Petrie. 2005a. MHC-assortative
facial preferences in humans. Biology Letters 1(4): 400–403.
Roberts, S. C., A. C. Little, L. M. Gosling, D. I. Perrett, V. Carter, B. C. Jones, I. Penton-Voak and M.
Petrie. 2005b. MHC-heterozygosity and human facial attractiveness. Evolution and Human Behavior
26(3): 213–226.
Roney, J. R. and Z. L. Simmons. 2008. Women’s estradiol predicts preference for facial cues of men’s
testosterone. Hormones and Behavior 53(1): 14–19.
Schaefer, K., B. Fink, P. Mitteroecker, N. Neave and F. L. Bookstein. 2005. Visualizing facial shape regression
upon 2nd to 4th digit ratio and testosterone. Collegium Antropologicum 29(2): 415–419.
Scheib, J. E., S. W. Gangestad and R. Thornhill. 1999. Facial attractiveness, symmetry and cues of good
genes. Proc. R. Soc. B 266(1431): 1913–1913.
Silveira, A. M., L. S. Fishman, D. J. Subtelny and D. K. Kassebaum. 1992. Facial growth during adolescence
in early, average and late maturers. Angle Orthodontist 62(3): 185–190.
Simmons, L. W., G. Rhodes, M. Peters and N. Koehler. 2004. Are human preferences for facial symmetry
focused on signals of developmental instability? Behav. Ecol. 15(5): 864–871.
Sinclair, D. and P. Dangerfield. 1998. Human Growth after Birth. (6th edition). Oxford University Press,
Oxford, New York, Tokyo.
Slater, A., C. Von der Schulenburg, E. Brown, M. Badenoch, G. Butterworth, S. Parsons, i in. 1998. Newborn
infants prefer attractive faces. Infant Behavior and Development 21(2): 345–354.
Strzałko, J. and K. A. Kaszycka. 1992. Physical attractiveness: interpersonal and intrapersonal variability of
assessments. Social Biology 39(1-2): 170–176.
Swaddle, J. P. and G. W. Reierson. 2002. Testosterone increases perceived dominance but not attractiveness
in human males. Proc. R. Soc. B 269: 2285–2289.
Symons, D. 1979. The Evolution of Human Sexuality (1st edition). Oxford University Press, New York.
Tanner, J. M. 1989. Foetus into Man. Physical Growth from Conception to Maturity (2nd edition). Castlemead
Publications, Ware.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 1993. Human facial beauty. Averageness, symmetry, and parasite resistance.
Human Nature 4(3): 237–269.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 1996. The evolution of human sexuality. Trends in Ecology & Evolution
11(2): 98–102.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 1999. Facial attractiveness. Trends in Cognitive Sciences 3(12): 452–460.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 2006. Facial sexual dimorphism, developmental stability, and susceptibility
to disease in men and women. Evolution and Human Behavior 27(2): 131–144.
Thornhill, R., S. W. Gangestad, R. Miller, G. Scheyd, J. K. McCollough and M. Franklin. 2003. Major
histocompatibility complex genes, symmetry, and body scent attractiveness in men and women. Behav.
Ecol. 14(5): 668–678.
Thornhill, R. and K. Grammer. 1999. The body and face of woman: one ornament that signals quality?
Evolution and Human Behavior 20(2): 105–120.
Thornhill, R. and A. P. Møller. 1997. Developmental stability disease and medicine. Biological Reviews
72(04): 497–548.
Van den Berghe, P. and P. Frost. 1986. Skin color preference, sexual dimorphism and sexual selection: a case
of gene culture co-evolution? Ethnic and racial studies 9(1): 87–118.
Verdonck, A., M. Gaethofs, C. Carels and F. de Zegher. 1999. Effect of low-dose testosterone treatment on
craniofacial growth in boys with delayed puberty. Eur. J. Orthod. 21(2): 137–143.
Wade, M. J. and S. G. Pruett-Jones. 1990. Female copying increases the variance in male mating success.
Proceedings of the National Academy of Sciences 87(15): 5749–5753.
Waynforth, D. 2007. Mate choice copying in humans. Human Nature 18(3): 264–271.
Waynforth, D., S. Delwadia and M. Camm. 2005. The influence of women’s mating strategies on preference
for masculine facial architecture. Evolution and Human Behavior 26(5): 409–416.
Weeden, J. and J. Sabini. 2005. Physical attractiveness and health in western societies: a review. Psychological
Bulletin 131(5): 635–653.
Welling, L. L. M., B. C. Jones, L. M. DeBruine, C. A. Conway, M. J. Law Smith, A. C. Little, i in. 2007. Raised
salivary testosterone in women is associated with increased attraction to masculine faces. Hormones and
Behavior 52(2): 156–161.

#1323#- W
Biologia_05.indd 204 2/26/10 4:58:41 PM

Wiszewska, A., B. Pawłowski and L. G. Boothroyd. 2007. Father-daughter relationship as a moderator of

sexual imprinting: a facialmetric study. Evolution and Human Behavior 28(4): 248–252.
Wolański, N. 2005. Rozwój biologiczny człowieka. Podstawy auksologii, gerontologii i promocji zdrowia. (7th edition).
PWN, Warszawa.
Zahavi, A. 1975. Mate selection – a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53(1): 205-–214.
Zahavi, A. and A. Zahavi. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle. Oxford University
Press, New York, Oxford.
Zajonc, R. B. 1968. Attitudinal effects of mere exposure. Journal of Personality and Social Psychology 9(2, Pt. 2):
1–27.
Zebrowitz, L. A. and G. Rhodes. 2004. Sensitivity to “bad genes” and the anomalous face overgeneralization
effect: cue validity, cue utilization, and accuracy in judging intelligence and health. Journal of Nonverbal
Behavior 28(3): 167–185.
Zembala, M. i A. Górski. 2001. Zarys immunologii klinicznej. PZWL, Wrocław.

#1323#- W
Biologia_05.indd 205 2/26/10 4:58:41 PM

6.1. 0 Metody badania atrakcyjności koloru skóry i owłosienia 208
■ 6.1.1. Metoda kwestionariuszowa
■ 6.1.2. Prezentacja zdjęć lub rysunków i ich ocena
■ 6.1.3. Analiza anonsów matrymonialnych i towarzyskich
■ 6.1.4. Analiza dzieł sztuki i innych wytworów kultury
6.2. 0 Atrakcyjność koloru skóry 209

■ 6.2.1. Atrakcyjność koloru skóry w kontekście porównań etnicznych
■ 6.2.2. Atrakcyjność stopnia pigmentacji skóry w homogenicznej populacji
■ 6.2.3. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych względem koloru skóry
■ 6.2.4. Jednolitość zabarwienia skóry a atrakcyjność twarzy
6.3. 0 Biologiczne znaczenie atrakcyjności koloru włosów 214

■ 6.3.1. Wpływ koloru włosów na atrakcyjność
■ 6.3.2. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych względem koloru włosów
6.4. 0 Biologiczne znaczenie atrakcyjności koloru oczu 217

■ 6.4.1. Wpływ koloru oczu na dobór płciowy i atrakcyjność
■ 6.4.2. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych względem koloru oczu
6.5. 0 Warunkowe preferencje estetyczne koloru skóry, włosów i oczu 219
6.6. 0 Biologiczne znaczenie atrakcyjności długości włosów u kobiet 220

■ 6.6.1. Długość włosów a atrakcyjność kobiety
■ 6.6.2. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych względem długości włosów
6.7. 0 Biologiczne znaczenie atrakcyjności włosów u mężczyzn 221

■ 6.7.1. Atrakcyjność włosów u mężczyzn
■ 6.7.2. B
iologiczne znaczenie preferencji estetycznych
względem włosów u mężczyzn
6.8. 0 Biologiczne znaczenie atrakcyjności zarostu twarzy u mężczyzn 222

■ 6.8.1. Atrakcyjność zarostu twarzy u mężczyzn
■ 6.8.2. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych względem męskiego zarostu
6.9.0 Biologiczne znaczenie atrakcyjności owłosienia ciała u mężczyzn 223

#1323#- W
Biologia_06.indd 206 2/26/10 4:59:44 PM

Piotr Sorokowski
6
Pigmentacja ciała i owłosienie
a atrakcyjność fizyczna
W wielu badaniach zwrócono uwagę na związek między ubarwieniem zwierząt

a ich atrakcyjnością seksualną (Andersson 1994, McGraw i Hill 2000, Wells i in. 2008).
Wykazano na przykład, iż na preferencje w doborze płciowym ptaków wpływa barwa
ich upierzenia, która u wielu gatunków jest wiarygodnym wyznacznikiem zdrowia
i poziomu odporności immunologicznej (Blount i in. 2003, McGraw i Ardia 2003). Na-
tomiast czerwone zabarwienie skóry u części ssaków (Milinski i Bakker 1990, Setchell
i Wickings 2005), w tym u naczelnych (Waitt i in. 2003, Wells i in. 2008) jest powiąza-
nym z płcią i testosteronem sygnałem jakości samca, co w znacznym stopniu wpływa
na dobór płciowy u badanych gatunków.
Także ludzie różnią się między sobą kolorem ciała, włosów czy oczu. Włosy i pig-
mentacja ułatwiają człowiekowi identyfikację wewnątrz- i międzygatunkową. Łatwe
do zaobserwowania sygnały wizualne są najszybszym i najłatwiejszym sposobem
na rozróżnienie płci i gatunku spostrzeganego osobnika. Dlatego już Darwin (1871)
rozważał wpływ doboru płciowego na włosy i karnację u ludzi. Współczesne badania
wskazują, że zarówno pigmentacja, jak i owłosienie człowieka mogą być sygnałem infor-
mującym potencjalnego partnera między innymi o płodności, wieku, zdrowiu osobnika,
a także znacząco wpływają na postrzeganie charakterystyki psychologicznej człowieka.
Powodem, dla którego preferencje wobec zabarwienia skóry, włosów i oczu war-
to omówić razem, jest także wspólne podłoże genetyczne tych elementów fenotypu
(Barsh 1996, Rees 2003). Zabarwienie to, z wyjątkiem rzadkich patologicznych wypad-
ków, jest efektem działania melaniny, hemoglobiny i karotenoidów (Rees 2003). Jed-
nak największy wpływ na kolor zarówno skóry, włosów (Rees 2003, Jablonski 2004),
jak i oczu człowieka (Prota i in. 1998, Wielgus i Sarna 2005) ma melanina, która znaj-
duje się w naskórku i skórze właściwej, a także w tęczówce oka oraz cebulce włosa.
W rozdziale tym nie zostanie podjęta problematyka ewidentnej nieatrakcyjności
patologii. Nie będziemy na przykład rozważać wpływu chorób skórnych (melano-
cytoza, egzema itp.) znacznie obniżających atrakcyjność skóry. Kolejnym ogranicze-
niem, które celowo przyjęto, jest unikanie porównań dotyczących atrakcyjności osob-

#1323#- W
Biologia_06.indd 207 2/26/10 4:59:45 PM

ników różnych grup etnicznych (na przykład Azjatów i Europejczyków). Dlatego za-

gadnienia poruszane w tym rozdziale dotyczyć będą przede wszystkim atrakcyjności
poszczególnych elementów fenotypu w obrębie jednej populacji.
6.1. Metody badania atrakcyjności koloru skóry i owłosienia

6.1.1. Metoda kwestionariuszowa
Metoda kwestionariuszowa polega na zadawaniu pytań w celu zbadania preferencji
estetycznych względem jednego z analizowanych elementów fenotypu (np. wobec
koloru włosów). Przykładem tego typu badań może być ankieta użyta przez Feinma-
na i Gilla (1978). Pewnym ograniczeniem takich badań jest dość duży wpływ czynni-
ków sytuacyjnych na uzyskiwane odpowiedzi, a także brak kontroli nad tym, co na-
prawdę oceniają badani (np. takich sytuacji, kiedy badany X odpowiada, że podobają
mu się czarnoskóre kobiety, a mówi tak być może jedynie dlatego, że przed chwilą
oglądał w telewizji atrakcyjną czarnoskórą modelkę).
6.1.2. Prezentacja zdjęć lub rysunków i ich ocena

Badani oceniają prezentowane im zdjęcia lub rysunki, na których manipuluje się po-
szczególnymi cechami fenotypu. Na przykład oceniane są te same twarze z przyciem-
nioną i rozjaśnioną skórą. Należy zwrócić uwagę, że w poszczególnych badaniach
ten sam efekt osiąga się różnymi technikami, co może wpływać na otrzymywane wy-
niki. Na przykład Frost (1995) uzyskał różne odcienie koloru skóry prezentowanych
twarzy w wyniku dłuższego czasu wywoływania zdjęć. Szymańczyk (2007) rozjaśnia-
ła i przyciemniała twarze, używając programów graficznych. Natomiast Fink i współ-
pracownicy (2006) zrobili zdjęcia 170 Brytyjkom, wstępnie ocenili ich odcień skóry,
po czym za pomocą programu komputerowego nałożyli skórę sfotografowanych
kobiet na wcześniej przygotowany model kobiecej twarzy. Można przyjąć, że jakość
bodźców jest tym lepsza, im wyższa jest ich trafność ekologiczna, a zatem mają one
naturalny wygląd, są podobne do jednostek występujących w populacji, a wartość
mierzonej zmiennej można uogólnić na sytuacje rzeczywiste. Pewna wadą tej meto-
dy jest fakt, że użyty bodziec wpływa na badane preferencje (badany X preferuje bru-
netki, ale wyżej ocenił kobietę o blond włosach, ponieważ prezentowana na zdjęciu
twarz bardziej podobała mu się z blond włosami). Problem ten można zminimalizo-
wać, stosując długą serię bodźców (np. kilkadziesiąt różnych zdjęć) (Fink i in. 2006).
6.1.3. Analiza anonsów matrymonialnych i towarzyskich

Analizy takiej dokonuje się w oparciu o dane zebrane z anonsów matrymonialnych
lub towarzyskich, które zamieszczane są w czasopismach lub na stronach interneto-
wych. Tego typu badanie przeprowadzili na przykład Lynn i Shurgot (1984), którzy
analizowali preferencje względem poszczególnych cech fenotypowych w anonsach
matrymonialnych zamieszczonych w czasopiśmie „Living Single”. Wadą tego typu
badań jest brak kontroli nad wieloma czynnikami, które wpływają na uzyskane wy-

#1323#- W
Biologia_06.indd 208 2/26/10 4:59:45 PM

niki. Na przykład w cytowanym badaniu niejasne jest, czy mężczyźni częściej wy-
bierali rude kobiety ze względu na kolor ich włosów, czy w związku z tym, że kobiet
takich było mało w analizowanych ogłoszeniach. Dodatkowo w grupie kobiet o ru-
dych włosach mogło się znaleźć przez przypadek kilka kobiet o nieprzeciętnej uro-
dzie. Zaletą tego typu badań jest to, że wyniki uzyskiwane są w realnym świecie,
a nie w sztucznych warunkach eksperymentalnych. Można więc zaobserwować tylko
te preferencje, które są rzeczywiste i dla badanych naprawdę istotne, a nie jak w przy-
padku oceny zdjęć – deklarowane.
6.1.4. Analiza dzieł sztuki i innych wytworów kultury

Metoda ta jest dość rzadko stosowana. Polega na analizie częstości występowania
poszczególnych cech fenotypu u ludzi uwiecznionych na zdjęciach w czasopismach,
na obrazach, na rzeźbach itp. Na przykład Rich i Cash (1993) porównali liczbę blon-
dynek i brunetek na fotografiach w czasopismach „dla mężczyzn” na przestrzeni
kilkudziesięciu lat. Tego typu analizy mają wiele ograniczeń, na przykład nie wie-
my, czy panująca moda odpowiada rzeczywistym gustom ludzi i czy prezentowane
przez twórcę ciało ludzkie odzwierciedla prawdziwe wzorce atrakcyjności w danym
okresie historycznym. Metoda ta pozwala jednak na historyczną analizę preferencji
estetycznych człowieka.
6.2. Atrakcyjność koloru skóry

Kolor skóry jest jedną z najbardziej wyrazistych cech, która różni ludzi między sobą
i może być użyta do zdefiniowania głównych ludzkich odmian (Aoki 2002, Wester-
hof 2007). Jest wiele dowodów na to, iż różnice w kolorze skóry między populacja-
mi są adaptacyjne i powiązane z regulacją stopnia napromieniowania ludzkiej skóry
przez promienie ultrafioletowe (UV) (Jablonski 2004). Melanina, która ma decydujący
wpływ na kolor skóry człowieka, chroni ją przed szkodliwym działaniem promieni
UV. Ponieważ Homo sapiens wywędrował poza silnie nasłoneczniony rejon międzyzw-
rotnikowy, poziom pigmentacji zmieniał się, aby zoptymalizować indukowaną pro-
mieniami UVB syntezę prowitaminy D3 (Loomis 1967). Spowodowało to znaczne
zróżnicowanie koloru skóry na świecie.
Istnieje też inna, mniej popularna hipoteza wyjaśniająca międzypopulacyjne zróż-
nicowanie w kolorze skóry. Macintosh (2001) zwraca uwagę na to, iż melanina, któ-
ra wpływa na kolor skóry, jest też integralną częścią układu odpornościowego, a za-
tem geograficzne zróżnicowanie koloru skóry może się wiązać z ilością patogenów
(np. grzybów i bakterii) występujących w danym środowisku.
6.2.1. Atrakcyjność koloru skóry w kontekście porównań etnicznych

Mając na uwadze etniczną zmienność pod względem koloru skóry, należy podkre-
ślić, że badania, w których sprawdza się preferencje względem koloru skóry od bia-
łego do czarnego, dotyczą zupełnie innych zagadnień niż badania, w których spraw-

#1323#- W
Biologia_06.indd 209 2/26/10 4:59:45 PM

dzana jest atrakcyjność karnacji człowieka w obrębie zmienności charakterystycznej

dla danej populacji. Warto zatem opisać osobno eksperymenty przeprowadzone kil-
kadziesiąt lat temu, do tej pory omawiane przeważnie w kontekście problematyki
uprzedzeń rasowych (Knapp 1998). Clark i Clark (1958) objęli badaniami 253 dzieci
murzyńskich żyjących w USA. Dzieci te miały dokonać wyboru między lalką o jasnym
i ciemnym kolorze ciała i faworyzowały „białą” lalkę. Około 60% dzieci postrzegało
lalkę o jasnym kolorze ciała jako „ładną” i chciało się nią bawić (Clark i Clark 1958).
Asher i Allen (1969) natomiast poprosili czarnoskóre i białe dzieci o wybranie jednej
z dwóch lalek, o jasnożółtym lub ciemnobrązowym kolorze ciała. Także w tym eks-
perymencie częściej wybierane były lalki o jaśniejszym kolorze ciała. Okazało się też,
iż w obydwu badaniach istotnie więcej dziewczynek niż chłopców wybierało lalki
o ciemnej karnacji. Z kolei Feinman i Gill (1978) poprosili ponad tysiąc białych amery-
kańskich studentów o wskazanie elementów fizjonomii człowieka, które podobają im
się bądź nie. W badaniu tych wykazano, iż nieco większa liczba mężczyzn niż kobiet
deklarowała preferencje wobec jaśniejszego koloru skóry, natomiast większej liczbie
kobiet niż mężczyzn podobał się ciemny kolor skóry. Zaobserwowano także różnice
związane z deklarowaną niechęcią do określonego koloru skóry. Trzykrotnie większej
liczbie mężczyzn (30%) niż kobiet (10%) nie podobała się ciemna skóra. Natomiast aż
82% kobiet nie podobały się dwa z najjaśniejszych odcieni skóry u mężczyzn, pod-
czas gdy podobna proporcja u mężczyzn oceniających karnację kobiet wyniosła 56%.
Wyniki tych badań mogły odzwierciedlać panujące stereotypy i uprzedzenia rasowe
badanych, a nie ich rzeczywiste preferencje estetyczne. Gdyby jednak tak było, wyniki
prezentowanych badań musiałyby świadczyć o tym, że u małych dzieci istnieje zadzi-
wiająca różnica międzypłciowa w poziomie uprzedzeń rasowych.
6.2.2. Atrakcyjność stopnia pigmentacji skóry w homogenicznej populacji

W kontekście biologicznego podłoża badanych preferencji znacznie bardziej intere-
sujące wydają się badania, w których sprawdzano wpływ odcieni skóry występują-
cych w jednej względnie homogenicznej populacji na atrakcyjność fizyczną i dobór
partnerski. Wyniki kilku przeprowadzonych badań (Frost 1994, Dixson i in. 2007,
Yamaguchi i Aoki 2008) wskazują, iż generalnie mężczyznom bardziej podobają się
kobiety o jaśniejszej karnacji, a kobietom mężczyźni o ciemniejszej karnacji. Wyniki
te są też zgodne z przedstawionymi powyżej rezultatami badań Ashera i Allen (1969)
oraz Feinmana i Gilla (1978).
Frost (1994) wykazał, iż kobiety niestosujące antykoncepcji hormonalnej oraz bę-
dące w płodnej fazie cyklu miesiączkowego, mając do wyboru męskie twarze o ja-
śniejszej i ciemniejszej karnacji, za bardziej atrakcyjną uznawały tę o ciemniejszej
skórze. Podobnych różnic nie zaobserwowano u kobiet w innym stadium cyklu mie-
siączkowego (Frost 1994). Do prezentowanych badań można mieć jednak wiele za-
strzeżeń. Frost zaliczył do płodnej fazy 2/3 cyklu, podczas gdy w tego typu badaniach
do płodnej fazy zalicza się albo 1/2 cyklu, albo okres od 5. do 14. dnia cyklu (Pawłow-
ski i Jasieńska 2005). W grupie kobiet, które nie stosowały antykoncepcji hormonal-
nej oraz były w niepłodnej fazie cyklu miesiączkowego, znalazło się tylko 18 kobiet.
Nie do końca oczywiste jest też, jak wyglądały bodźce prezentowane w badaniu. Wia-

#1323#- W
Biologia_06.indd 210 2/26/10 4:59:45 PM

domo tylko, że ciemniejszy kolor twarzy (ale nie wiadomo, jak bardzo ciemny) Frost
uzyskał poprzez dłuższy czas wywoływania zdjęć.
Jedną z niewielu dalszych prób zbadania wpływu różnych odcieni karnacji
na atrakcyjność fizyczną kobiet i mężczyzn były badania Szymańczyk (2007). Spraw-
dzono w nich preferencje wobec koloru skóry wśród Polaków. Badanym prezentowa-
no twarz męską i kobiecą (ryc. 6.1. – zob. plansza 6) ze zmienionym odcieniem koloru
skóry – od bardzo bladego po względnie ciemny – mieszczącym się jednak w zakre-
sie zmienności koloru twarzy polskiej populacji. W badaniach tych najatrakcyjniej-
sze okazały się twarze o przeciętnym poziomie pigmentacji. Jednak w przypadku ko-
biecej twarzy drugą w kolejności pod względem atrakcyjności okazała się jaśniejsza
(k2) od średniej (k3), natomiast w przypadku męskich bodźców drugą w kolejności
była twarz o karnacji ciemniejszej (m4) od średniej (m3). W tym jednak przypadku
nie było statystycznie istotnej różnicy między twarzami m2 i m4 w ocenie kobiet (Szy-
mańczyk 2007).
Podobny wynik uzyskali Yamaguchi i Aoki (2008), którzy zbadali preferencje Ja-
pończyków. Mężczyznom bardziej podobały się kobiety o nieco jaśniejszym odcieniu
skóry, zależności takiej nie zaobserwowano natomiast u badanych kobiet. Karnacja ja-
śniejsza od przeciętnej występującej w populacji okazała się też atrakcyjniejsza w Chi-
nach (Dixson i in. 2007b). Z drugiej strony, w jedynym badaniu, które zostało prze-
prowadzone na czarnoskórej populacji zamieszkującej Kamerun (Dixson i in. 2007a)
wykazano, iż mężczyznom bardziej podobały się kobiety o ciemniejszym od przecięt-
nego odcieniu skóry.
6.2.3. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych względem koloru skóry

Odcień skóry jako sygnał dymorfizmu płciowego u człowieka
W większości badanych populacji kobiety mają jaśniejszą skórę niż mężczyźni (Van
den Berghe i Frost 1986, Jablonski i Chaplin 2000). Wskazuje to na istnienie dymor-
fizmu płciowego pod względem koloru skóry u człowieka. Frost (1988, 1989, 2006)
sądzi, że właśnie dlatego jasny odcień kobiecej skóry może dodatnio wpływać
na atrakcyjność kobiety. Jaśniejszy kolor skóry kobiet prawdopodobnie związany jest
z koniecznością przepuszczenia większej ilości promieni UV, które umożliwiają synte-
zę witaminy D3, na którą kobiety mają większe zapotrzebowanie w czasie ciąży i lak-
tacji (Jablonski i Chaplin 2000, Jablonski 2004).
Ihara i Aoki (1999) oraz Aoki (2002) wysunęli przypuszczenie, że preferencje wo-
bec kobiet o jaśniejszej skórze wpływają na wzrost dymorfizmu płciowego koloru skó-
ry w rejonach o niskim poziomie nasłonecznienia, gdzie nie działa tak mocno dobór
naturalny związany z ochroną przed promieniowaniem UV i sprzyjający ciemniejsze-
mu kolorowi skóry. Koncepcję te poparł także sam Frost (2007). Nie została ona jed-
nak potwierdzona w badaniach Madrigal i Kelly (2007a). Badacze ci poddali analizie
zdecydowaną większość dotychczas zebranych danych (53 populacje) dotyczących
odcienia skóry kobiet i mężczyzn i nie potwierdzili przypuszczeń Frosta oraz Ihary
i Aoki. Co więcej, Madrigal i Kelly (2007) wykazali, że w 14 populacjach to kobiety
mają skórę ciemniejszą od mężczyzn. Część z tych populacji (Belgowie, Holendrzy)

#1323#- W
Biologia_06.indd 211 2/26/10 4:59:45 PM

zamieszkuje Europę, a więc rejon o stosunkowo niskim promieniowaniu UV. Co jed-

nak ważne, Madrigal i Kelly (2007b) nie negują samej możliwości wpływu doboru
płciowego na zróżnicowanie koloru włosów czy skóry.
Wszystkie badania, które ujawniły preferencje estetyczne wobec kobiet o jasnej
karnacji, przeprowadzono w społeczeństwach o stosunkowo jasnym kolorze skóry
(Frost 1994, Dixson i in. 2007, Szymańczyk 2007, Yamaguchi i Aoki 2008). Warto za-
uważyć, że w prawdopodobnie jedynym badaniu, jakie zostało przeprowadzone
na czarnoskórej populacji zamieszkującej Kamerun (Dixson i in. 2007a) wykazano, iż
mężczyznom bardziej podobają się kobiety o ciemniejszym odcieniu skóry od prze-
ciętnej w danej populacji. Wynik ten mógłby wskazywać na to, że najważniejszą rolę
w ludzkich preferencjach względem koloru skóry odgrywa dobór naturalny związany
z działaniem promieniowania UV (Jablonski i Chaplin 2000, Jablonski 2004). Hipote-
zę te potwierdza też subtelne i drugorzędne działanie doboru płciowego na postrze-
ganie atrakcyjności koloru skóry twarzy zaobserwowane przez Szymańczyk (2007).
Odcień skóry jako sygnał płodności i potencjału reprodukcyjnego kobiety

Jasna karnacja u kobiet mogłaby być atrakcyjna dlatego, że pozwala na łatwiejsze wy-
krycie oznak chorobowych oraz sygnałów zainteresowania seksualnego i podniecenia
(Ramachandran 1997). Koncepcja ta nie tłumaczy jednak atrakcyjności ciemniejszej
skóry u mężczyzn. Sugeruje się także, że kolor skóry wpływa na dobór partnerski, po-
nieważ jaśniejsza skóra może sygnalizować stan płodności kobiety (Van den Berghe
i Frost 1986, Frost 1988). Po pierwsze, kolor skóry zmienia się subtelnie podczas cy-
klu menstruacyjnego i jest najjaśniejszy w okresie owulacji (Garn i in. 1956, Frost 1988).
Po drugie, kobieca skóra staje się też nieco ciemniejsza podczas ciąży (Wong i Ellis 1984)
oraz w trakcie stosowania antykoncepcji hormonalnej (Steinberger i in. 1981), a więc
w okresie, kiedy kobieta nie jest płodna. Ponadto jasna skóra mogłaby być oznaką mło-
dości (Frost 1988, Ramachandran 1997), co powinno wpływać na atrakcyjność kobiety
(Kenrick i Keefe 1992, Buunk i in. 2001), bo młodszy wiek związany jest z wyższym
potencjałem reprodukcyjnym. Gdyby jasna skóra „odmładzała” kobietę, mogłoby
to też wyzwalać w mężczyznach reakcje opiekuńcze i hamujące agresję (uaktywnio-
ny „schemat dziecięcości”, zob. też rozdz. 2) (Frost 1988). Należy jednak podkreślić,
że hipotezy dotyczące wpływu koloru skóry na postrzegany wiek kobiety we względ-
nie homogenicznej populacji nie zostały na razie poparte żadnymi wynikami badań.
Odcień skóry jako sygnał statusu społeczno-ekonomicznego1

W niektórych publikacjach popularnonaukowych (Melosik 2006, Morris 2006) moż-
na spotkać się z tezą, że ciemniejsza karnacja i opalenizna zwiększa kobiecą atrakcyj-
ność. Koncepcja ta jest zgodna z rezultatami uzyskanymi przez Finka i współpracow-
ników (2001). Badacze ci zmieniali odcień skóry twarzy, manipulując nasyceniem jej
koloru. W ich badaniu większe nasycenie koloru twarzy (czyli, jak podkreślają sami
1
Status społeczno-ekonomiczny (SES) ma istotne znaczenie także z biologicznego punktu widzenia,
ponieważ jest związany z dostępnością zasobów i pozycją w hierarchii społecznej, a tym samym
zwiększa szansę na sukces reprodukcyjny jednostki.

#1323#- W
Biologia_06.indd 212 2/26/10 4:59:45 PM

autorzy, niejako ciemniejszy odcień twarzy), zwiększało atrakcyjność bodźca. Uwa-

ża się, że takie lub podobne wyniki wskazują na to, iż w obecnych czasach opalo-
na skóra jest sygnałem zdrowia i wyższego statusu społeczno-ekonomicznego (ko-
bieta musi mieć czas i pieniądze, aby się opalać). Gdyby przypuszczenia te okazały
się prawdziwe, byłby to dowód na to, że także czynniki społeczno-kulturowe mogą
wpływać na preferencje estetyczne względem karnacji. Jeszcze kilkadziesiąt lat temu
sądzono, że jasna skóra sygnalizuje wysoki status społeczno-ekonomiczny, opaleni-
zna natomiast świadczy o wykonywaniu pracy fizycznej (na przykład w rolnictwie).
Hipotezy te zostały poparte danymi empirycznymi. Na przykład Hulse (1967) wyka-
zał, iż skóra Japończyków o wyższym statusie była nieco jaśniejsza od Japończyków
o niskim statusie społecznym. Niezbędne są jednak dalsze badania, aby przedstawio-
ne koncepcje można było uznać za wiarygodne. Wydaje się, że atrakcyjność określo-
nego odcienia skóry sygnalizującego wysoki status społeczno-ekonomiczny powin-
na być wyższa w społeczeństwach kastowych o silnej stratyfikacji społecznej. W tym
przypadku sygnalizacja wysokiej pozycji partnera mogłaby być znacznie ważniejsza
od wymienionych sygnałów biologicznych.
6.2.4. Jednolitość zabarwienia skóry a atrakcyjność twarzy

Fink i współpracownicy (2001) postanowili sprawdzić, czy atrakcyjność twarzy
związana jest z homogenicznością koloru i faktury skóry. Okazało się, że niejednoli-
ta koloryzacja skóry, wszelkie przebarwienia, a także faktura twarzy mogąca wpły-
wać na spostrzegany odcień skóry silnie obniżają atrakcyjność fizyczną kobiety. Wy-
nik ten został potwierdzony też przez Jonesa i in. (2004), Finka i in. (2006), Mattsa
i in. (2007). Podobne wyniki uzyskał Grammer wraz ze współpracownikami (2002),
który prosił badanych o ocenę zdjęć 92 kobiet. Tak jak przewidywano, jednorod-
ność ubarwienia skóry pozytywnie korelowała z ogólną oceną atrakcyjności kobiety
(zob. też rozdz. 5).
Sygnalizacyjny aspekt niejednorodnego zabarwienia twarzy

Fink, Grammer i Matts (2006) sprawdzali, jak odcień skóry, wszelkie przebarwienia
i ich rozmieszczenie na twarzy wpływają na ocenę wieku i zdrowia kobiety. Użyli
zdjęć en face i z profilu 170 Brytyjek w wieku od 11 do 76 lat, a następnie za pomocą
programu komputerowego nałożyli cerę sfotografowanych kobiet na wcześniej przy-
gotowany model kobiecej twarzy 3D (ryc. 6.2. – zob. plansza 7a). O wieku prezento-
wanej cery miał świadczyć tylko jej kolor, usunięto natomiast zmarszczki i inne cechy
mogące świadczyć o wieku prezentowanej osoby. W ten sposób powstały zdjęcia ko-
biet różniących się tylko pod względem skóry.
Fink i współpracownicy (2006) wykazali, iż mężczyznom bardziej podobały się
kobiety o jaśniejszym i żywszym odcieniu skóry. Ponadto zaobserwowano bardzo
wysoką korelację między wiekiem ocenianym przez badanych a prawdziwym wie-
kiem cery prezentowanych kobiet (r = 0,708). Spostrzegany i rzeczywisty wiek pre-
zentowanej w badaniu twarzy negatywnie korelował z ocenami atrakcyjności i zdro-
wia kobiety. Ponadto stwierdzono, że przebarwienia i ogólny odcień skóry twarzy
odpowiadają za ocenę wieku kobiety w przedziale około 20 lat.

#1323#- W
Biologia_06.indd 213 2/26/10 4:59:45 PM

Wydaje się też, że niejednorodne zabarwienie skóry mogłoby być sygnałem zdro-

wia człowieka. Symons (1995) sądzi, że wszelkie przebarwienia skóry są nieatrakcyj-
ne, ponieważ sugerują przebyte wcześniej infekcje i uszkodzenia skóry czy choćby
ukąszenia owadów. Także różne choroby skórne (melanocytoza, egzema itp.) w oczy-
wisty sposób znacznie obniżają atrakcyjność skóry.
Sygnalizacyjny aspekt kolorów czerwonego i żółtego

Sprawdzono też, jak poszczególne odcienie mogą wpływać na postrzeganie atrak-
cyjności kobiecej twarzy. Fink i współpracownicy (2001) wykazali, że atrakcyjność
podnosi lekkie nasycenie koloru twarzy czerwienią. Wysoce nieatrakcyjne okazały się
natomiast wszelkie odcienie koloru niebieskiego. Autorzy uważają, że lekko czerwo-
nawa skóra może być sygnałem zdrowia, odpowiedniego krążenia krwi i równowagi
fizjologicznej u kobiety. Wyniki te potwierdzone zostały w badaniach Stephena i Per-
retta (2008) oraz Stephena i współpracowników (2008), którzy oprócz czerwonego za-
barwienia wskazali też na znaczenie koloru lekko żółtego, który mógłby być wskaźni-
kiem odpowiedniego poziomu karotenoidów korzystnie wpływających między inny-
mi na działanie układu immunologicznego. Lekkie natężenie koloru żółtego mogłoby
być też sygnałem odpowiedniej diety. Stwierdzono to, serwując badanym pożywie-
nie bogate w karoten, a następnie robiąc im zdjęcia. Skóra badanych, którzy uczestni-
czyli w tym eksperymencie, okazywała się atrakcyjniejsza. Do tej pory sądzono, iż żół-
ty odcień skóry powinien być raczej nieatrakcyjny (Sugiyama 2004, 2005), ponieważ
może sygnalizować zapalenie wątroby, niedobór żelaza w organizmie oraz infekcje
pasożytnicze. Kolor czerwony natomiast, będący wskaźnikiem dobrego krążenia, bra-
ku anemii i wysokiego poziomu estrogenów, miałby sygnalizować zdrowie kobiety,
a przez to zwiększać jej atrakcyjność. W taki sposób tłumaczy się wykazaną w kilku
badaniach (Fink i Neave 2005) atrakcyjność mocno czerwonych kobiecych warg. Ba-
dania te są zgodne z najnowszymi odkryciami psychologów społecznych, które wy-
kazały, że kolor czerwony (na przykład ubrań) zwiększał ogólną atrakcyjność oce-
nianych kobiet (Elliot i Niesta 2008). A zatem atrakcyjność żółtego koloru nie jest tak
oczywista – niezbędne są dalsze badania na ten temat.
6.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności koloru włosów

Pomimo że pierwotnym kolorem owłosienia Homo sapiens był kolor czarny (Post
i in. 1975), w niektórych regionach Europy znaczna część populacji ma jasne wło-
sy. Sądzi się, iż kolor włosów, podobnie jak pigmentacja skóry, wiąże się z dostoso-
waniem się człowieka do natężenia promieniowania ultrafioletowego (Aoki 2002,
Jablonski 2004). Ponadto zróżnicowanie koloru włosów i oczu jest prawdopodob-
nie związane nie tylko z doborem naturalnym, ale także z doborem płciowym (Van
den Berghe i Frost 1986) i nie występuje tylko u człowieka (Brooks 2002, Hughes
i in. 2002). U zwierząt polichromatyzm jest przeważnie powiązany z dużą konkuren-
cją o partnerów seksualnych i ma na celu zwrócenie na siebie uwagi osobnika płci
przeciwnej. Jak sądzi Frost (2006), taką rolę pełniły jasne włosy, które mogły przy-
ciągać wzrok potencjalnego partnera. Tezę tę potwierdza, jak się wydaje, wynik ba-

#1323#- W
Biologia_06.indd 214 2/26/10 4:59:45 PM

dań Thelen (1983), w których mężczyźni częściej deklarowali chęć zawarcia związku

małżeńskiego z blondynkami niż brunetkami przedstawionymi im na fotografiach,
jednak tylko wtedy, kiedy pokazywano im je w towarzystwie kilku lub kilkunastu
brunetek.
Dlaczego blond włosy pojawiły się właśnie w Europie? Frost (2006) stawia hipo-
tezę, iż wynikało to ze specyficznych warunków środowiskowych i społecznych, ja-
kie panowały około 25 tysięcy lat temu na tym kontynencie. Przez bezleśne i trawia-
ste tereny wędrowały stada dużych zwierząt (mamuty, bizony) (Richards i in. 2001),
był to zatem obszar bogaty w pożywienie, trudne jednak do zdobycia. Mężczyźni
podczas długich i ciężkich łowów bardzo często ginęli, co potwierdza analiza szcząt-
ków kostnych ze stanowisk archeologicznych z tamtego okresu (Mallegni i Fab-
bri 1995). Ponadto, jak wynika z badań genetycznych, u europejskich praprzodków
poligamia nie była tak popularna, jak w populacjach zamieszkujących tropiki (Scoz-
zari i in. 1997, Dupanloup 2003). A zatem mężczyźni (jako podstawowi żywiciele ro-
dzin) byli dla kobiet dobrem względnie rzadkim, pożądanym i trudnym do zdoby-
cia. Jak sądzi Frost (2006), w takich okolicznościach kobiety musiały się mężczyznom
podobać i zwracać na siebie uwagę. Zauważmy jednak, iż koncepcja ta jest bardzo
spekulatywna. Frost nie wyjaśnia na przykład, dlaczego równie rzadko występujące
w populacjach rudowłose kobiety nie stały się tak atrakcyjne jak blondynki.
6.3.1. Wpływ koloru włosów na atrakcyjność

Większość badaczy zajmujących się wpływem koloru włosów na atrakcyjność czło-
wieka starało się wyjaśnić fenomen atrakcyjności kobiecych blond włosów (Frost 1988,
Rich i Cash 1993, Ramachandran 1997, Sorokowski 2006, 2008). Uważna obserwacja
historii fryzjerstwa pozwala postawić tezę, iż męska preferencja w stosunku do kobiet
o blond włosach ma bardzo długą historię (Sorokowski 2006) i trwa do dziś. Jak wy-
kazali Rich i Cash (1993), pomimo że blondynek jest znacznie mniej niż brunetek,
to na większości fotografii w czasopismach dla mężczyzn blondynki pojawiają się
znacznie częściej niż brunetki i szatynki.
Prawdopodobnie pierwszą eksperymentalną próbą sprawdzenia preferencji
względem koloru włosów były badania Feinmana i Gilla (1978). Zapytali oni ponad
500 amerykańskich studentów i studentek, jaki kolor włosów najbardziej im się podo-
ba u przeciwnej płci. I tak, największej liczbie mężczyzn podobały się szatynki (41%)
i blondynki (38%), a znacznie mniejszej grupie brunetki (14%) i rudowłose (7%). Ko-
bietom także najbardziej podobali się szatyni (47%), następnie blondyni (28%) i bru-
neci (23%), a znacznie mniejszej grupie mężczyźni o rudych włosach (2%). Studentów
zapytano też, jakiego koloru włosy podobają się im najmniej. Ankietowani obydwu
płci zgodnie wskazali kolor rudy (ponad 80%). Co ciekawe, nieco większej liczbie
mężczyzn (14%) niż kobiet (5%) nie podobały się osoby płci przeciwnej o czarnych
włosach.
Natomiast w pięciu różnie skonstruowanych eksperymentach przeprowadzonych
przez Sorokowskiego (2006, 2008), badanym prezentowano kobiece twarze w różnym
wieku (lub jedna twarz, której wiek modyfikowano), w różnego typu fryzurach i o róż-
nym kolorze włosów (blondynki, szatynki, brunetki) (ryc. 6.3. – zob. plansza 7b). Ba-

#1323#- W
Biologia_06.indd 215 2/26/10 4:59:45 PM

dani mężczyźni oceniali atrakcyjność twarzy prezentowanej kobiety oraz szacowali

jej wiek. Okazało się, iż niezależnie od innych cech (na przykład koloru skóry), kolor
włosów wpływał na ocenę kobiecego wieku i jej atrakcyjność. Mimo to „efekt atrakcyj-
nej blondynki” nie był zbyt silny i zaobserwowano go tylko w grupie kobiet w wieku
oszacowanym na około 25–35 lat. Efektu tego nie wykryto natomiast w grupie kobiet
młodszych (około 20 lat) i w grupie kobiet starszych (ponad 40 lat). To badanie prze-
prowadzono na polskiej populacji. W związku z bardzo dużym zróżnicowaniem ko-
loru włosów na całym świecie (Eckes 1980, Pavlov i Alisievich 1996) nie można wy-
kluczyć, że wyniki prezentowanych badań byłyby odmienne na przykład w krajach
afrykańskich, w których ciemnoskóra kobieta o blond włosach wyglądałaby zapew-
nie mało naturalnie, a przez to nieatrakcyjnie.
W niektórych badaniach dotyczących wpływu koloru włosów na atrakcyjność
(Lynn i Shurgot 1984, Cavanaugh [w druku]), wykazano, że to brunetki lub rudowło-
se kobiety są nieco bardziej atrakcyjne niż blondynki. Jednak procedura tych badań
polegała na ocenie atrakcyjności kobiety opisanej w historyjce (Cavanaugh [w dru-
ku]). Możliwe więc, że w badaniu tym sprawdzono stereotypowe postrzeganie kobiet
o różnym kolorze włosów, a nie rzeczywiste preferencje estetyczne mężczyzn. Lynn
i Shurgot (1984) wykazali natomiast, że kobiety o rudych włosach, które zamieściły
anons matrymonialny, otrzymywały nieco więcej odpowiedzi od mężczyzn niż blon-
dynki i brunetki. Wynik ten jest ciekawy, jednak – jak przyznają sami autorzy – liczba
rudowłosych kobiet w przeprowadzonej analizie była niewielka, a zatem uzyskany
wynik mógł być dość przypadkowy (na przykład jedna lub dwie kobiety z tej grupy
mogły być wyjątkowo atrakcyjne). Nie jest też wykluczone, że rzadko spotykany ko-
lor włosów mógł przyciągać większą uwagę mężczyzn.
Wydaje się zatem, iż wyniki prezentowanych badań eksperymentalnych
(Feinman i Gill 1978, Sorokowski 2006, 2008) oraz analiza kobiecych zdjęć zamiesz-
czonych w czasopismach (Rich i Cash 1993) wstępnie pozwalają na stwierdzenie,
że przynajmniej w kulturze zachodniej blond włosy są u kobiet atutem. W tym
kontekście warto jednak wspomnieć o istnieniu silnego stereotypu „głupiej blon-
dynki”, który został potwierdzony w kilkudziesięciu badaniach. W badaniu Kyle
i Mahler (1996) analizowano na przykład życiorys kobiety ubiegającej się o pracę,
manipulując kolorem włosów kandydatki. Brunetka wydawała się badanym zdol-
niejsza i bardziej odpowiednia na dane stanowisko, byli też skłonni zaproponować
jej wyższą pensję.
6.3.2. Biologiczne znaczenie preferencji estetycznych

względem koloru włosów
Ze względu na to, że włosy niemowląt i dzieci są jaśniejsze niż ich rodziców (Reuer 1977),
preferencje mężczyzn wobec kobiet o blond włosach najczęściej wyjaśnia się tym, iż
jasne włosy mogłyby być odbierane jako sygnał młodego wieku (Frost 1988, 1989,
Ramachandran 1997). Hipotezę tę potwierdził Sorokowski (2006, 2008), wykazując,
że kobiety z blond włosami ocenia się jako młodsze (o prawie 2 lata). Warto jednak
zauważyć, iż prezentowane badanym twarze młodych kobiet z ciemnymi włosami,
mimo że były oceniane jako nieco starsze od twarzy z blond włosami, nie okazywały

#1323#- W
Biologia_06.indd 216 2/26/10 4:59:45 PM

się mniej atrakcyjne. Możliwe, że w kontekście potencjału reprodukcyjnego wiek pre-

zentowanych kobiet był bliski optymalnego (Kenrick i Keefe 1992, Buunk i in. 2001).
W jednym z badań blond włosy nie okazały się też atrakcyjniejsze od ciemnych
u kobiet powyżej 40 roku życia, przypuszczalnie dlatego, że kojarzyły się badanym
z włosami siwymi, które znacznie postarzają twarz kobiety. Prawdopodobnie w po-
dobny sposób dałoby się wytłumaczyć wykazane w badaniu Feinmana i Gilla (1978)
nieco silniejsze preferencje kobiet niż mężczyzn względem ciemnego koloru włosów
– być może kolor ten podnosi ocenę dojrzałości mężczyzny.
Wyniki opisanych eksperymentów potwierdziła też analiza liczby kobiet o róż-
nym kolorze włosów zalogowanych na portalu fotka.pl. Wśrod kobiet w wieku
18–23 lata znalazło się o 10% mniej blondynek niż w grupie dojrzalszych kobiet (So-
rokowski 2008). Prawdopodobnie zatem część kobiet powyżej 23 roku życia, których
kolor włosów analizowano w tym badaniu, świadomie utleniła włosy, chcąc obniżyć
swój postrzegany wiek.
Do tej pory nie wykazano innych biologicznych różnic między blondynkami a bru-
netkami. Brak jest badań, które wskazywałyby na przykład na związek jasnych wło-
sów z ilością estrogenu, zdrowiem kobiety czy jej płodnością. Prawdopodobnie dlate-
go nie ma silnej presji selekcyjnej premiującej blondynki, a kolor włosów (oczywiście
nie uwzględniając siwych włosów), nie jest bardzo znaczącym wyznacznikiem atrak-
cyjności fizycznej kobiet.
6.4. Biologiczne znaczenie atrakcyjności koloru oczu

Podobnie jak w przypadku koloru włosów i skóry, także barwa tęczówki u człowieka
jest cechą zróżnicowaną geograficznie. Istnieją dowody na to, że kolor oczu pozostaje
pod kontrolą doboru naturalnego i ma związek z przystosowaniem się organizmów
do warunków środowiskowych. Na przykład ciemnobrązowy odcień tęczówki chroni
oczy przed szkodliwymi promieniami UV (Dolin 1994, Singh i in. 2004).
6.4.1. Wpływ koloru oczu na dobór płciowy i atrakcyjność

Trudno ocenić, jaki wpływ ma kolor oczu na wybór partnera, ponieważ wyniki ba-
dań na ten temat są niespójne i przeprowadzone na dość małych próbach. Porówny-
wanie uzyskanych wyników jest też problematyczne ze względu na to, że badania
te zostały przeprowadzone w różnych populacjach, często w odstępie kilkudziesię-
ciu lat. Chociaż Willoughby (1933) uważał, że zachodzi kojarzenie wybiórcze dodat-
nie pod względem koloru oczu partnerów, w dalszych badaniach zależność ta okaza-
ła się nieistotna lub bardzo słaba (Beckman 1962, Thiessen i in. 1997, Laeng i in. 2007).
Co więcej, w badaniu Hasstedta (1995) wykazano zależność odwrotną, tzn. ludzie do-
bierali się raczej na zasadzie przeciwnych kolorów oczu. Natomiast Little ze współ-
pracownikami (2003) oraz Wilson i Barrett (1987) wykazali, że dobrym prognostykiem
koloru oczu u partnera może być kolor oczu rodzica płci przeciwnej.
Rozważania dotyczące wpływu koloru oczu na atrakcyjność człowieka ogra-
niczają się właściwie do kilku badań. Prawdziwość opinii, że to niebieskie oczy są

#1323#- W
Biologia_06.indd 217 2/26/10 4:59:45 PM

najatrakcyjniejsze, potwierdzili częściowo Laeng i współpracownicy (2007). Popro-

sili oni badanych o ocenę atrakcyjności tych samych twarzy o różnym kolorze oczu
(kolor niebieski i kolor brązowy). Chociaż nie zaobserwowano dużych różnic w oce-
nie atrakcyjności, niebieskoocy mężczyźni za nieco atrakcyjniejsze uznawali kobiety
o niebieskich oczach. W kolejnym badaniu (Laeng i in. 2007) poproszono grupę blisko
500 osób o określenie własnego koloru oczu, koloru oczu partnera, a także wcześniej-
szych partnerów oraz koloru oczu rodziców. Także to badanie potwierdziło wcześniej
uzyskane wyniki. Partnerzy o podobnym kolorze oczu dobierali się w pary częściej,
niż mogłoby to wynikać z rozkładu losowego. Zjawisko to nasilało się w szczególno-
ści w parach, w których występował niebieskooki mężczyzna.
Nieco wcześniej Russell (2003) wykazał, że zwiększanie kontrastu na twa-
rzy (m.in. przez przyciemnianie oczu) podwyższa atrakcyjność twarzy kobiecej
a zmniejsza męskiej. Jednak liczba zmiennych, którymi manipulował autor badania,
znacznie utrudnia ich interpretację. Natomiast Feinman i Gill (1978) badali meto-
dą kwestionariuszową preferencje amerykańskich studentów wobec koloru oczu.
Nieco większa liczba mężczyzn niż kobiet deklarowała preferencje względem ja-
śniejszego koloru oczu, natomiast większej liczbie kobiet niż mężczyzn podobały
się oczy ciemnego koloru. Zaobserwowano także różnice związane z deklarowa-
ną niechęcią do określonego koloru oczu. Prawie dwukrotnie większej liczbie męż-
czyzn (40%) niż kobiet (24%) nie podobały się ciemne oczy. Z kolei 33% kobiet wska-
zywało na jasnoniebieskie oczy jako najmniej atrakcyjne, podczas gdy podobna pro-
porcja u mężczyzn wynosiła tyko 15%. Taki rozkład preferencji może mieć związek
z podobną jak w przypadku włosów i skóry atrakcyjnością kobiet o jaśniejszej pig-
mentacji, ale może też wynikać z wybiórczego kojarzenia się zgodnego z wynikami
Laeng i współpracowników (2007). Wystarczyłoby, że około 20% mężczyzn badanych
przez Feinmana i Gilla (1978) miało niebieskie oczy, aby uzyskane różnice między
badanymi różnej płci wytłumaczyć w kontekście preferencji niebieskookich męż-
czyzn względem niebieskookich kobiet.

względem koloru oczu
Dlaczego niebieskookim mężczyznom podobają się kobiety o tym samym kolo-
rze oczu? Laeng i inni (2007) sądzą, ze może mieć to związek z przywiązywaniem
przez mężczyzn dużej wagi do „pewności ojcostwa” (Daly i Wilson 1982). Obawa
mężczyzn przed wychowywaniem nie swoich dzieci nie jest bezpodstawna, ponie-
waż wiele badań wskazuje, iż około 10% dzieci pochodzi z „nieprawego łoża” (Neale
i in. 2002). Jaki związek ma z tym kolor oczu? Już na początku XX wieku dowiedzio-
no, że dziedziczenie koloru oczu jest zgodne z prawami dziedziczenia Mendla, a nie-
bieski kolor oczu jest recesywny wobec koloru brązowego (Eiberg i Mohr 1996). A za-
tem, jeżeli rodzice mają brązowe oczy, ich dzieci mają 75% szansę na oczy brązowe
i co najwyżej 25% szansę na oczy w kolorze niebieskim. Wszystkie dzieci niebiesko-
okich rodziców będą miały natomiast oczy koloru niebieskiego. W ten sposób kolor
oka dziecka jest dla niebieskookiego mężczyzny, który ma niebieskooką partnerkę,
wiarygodnym wskaźnikiem wierności żony. A zatem spostrzeganie jako atrakcyj-

#1323#- W
Biologia_06.indd 218 2/26/10 4:59:45 PM

nych tych cech kobiety (w tym przypadku niebieskich oczu), które ułatwiają wykry-
wanie niewierności (ale także zwiększają zaufanie do wiernej partnerki), może być
dla mężczyzny cechą adaptatywną, choć oczywiście nie powinno dotyczyć to tych
regionów geograficznych, gdzie jasna pigmentacja wiąże się z dużym ryzykiem wy-
stąpienia wielu chorób.
6.5. Warunkowe preferencje estetyczne koloru skóry,

włosów i oczu
Ogólna zgodność co do ocen atrakcyjności określonych cech fenotypowych opisanych
w tej pracy nie wyklucza międzyosobniczego zróżnicowania w ocenach atrakcyjno-
ści. Co więcej, zbadano już znaczenie wielu czynników osobniczych, ekologicznych
i społecznych, mających wpływ na ocenę atrakcyjności różnych cech fizycznych u po-
tencjalnego partnera seksualnego. Część z nich zostanie tu opisana.
U niektórych gatunków zwierząt osobniki wybierają partnera ze względu na po-
dobny do własnego fenotyp (Petrie i in. 1999). Różnorodne dane potwierdzają, iż po-
dobne zjawisko występuje także u ludzi (Buss 1985, Hinsz 1989). Udowodniono, że lu-
dzie wybierają partnera podobnego do siebie znacznie częściej, niż mogłoby to wy-
nikać z rozkładu losowego (Hill i in. 1976), co przynosi osobnikom pewne korzyści
genetyczne (Rushton 1988, Thiessen i Gregg 1980). Jeśli chodzi o kolor oczu, to ko-
jarzenie wybiórcze dodatnie (ang. positive assortative mating) wykryto jedynie w bada-
niach Willoughby’ego (1933) oraz Laenga i współpracowników (2007). W badaniach
Hasstedta (1995) zależności takiej jednak nie wykryto. Nie ma natomiast wiarygod-
nych badań, które w kontekście opisywanych w tym rozdziale wyznaczników atrak-
cyjności wspierałyby hipotezę, że ludzie preferują partnerów o odmiennym fenoty-
pie, aby zwiększyć heterozygotyczność potomstwa.
Natomiast w kilku badaniach dotyczących koloru skóry, włosów i oczu wykaza-
no, iż na ludzkie preferencje estetyczne mogą wpływać cechy morfologiczne rodzi-
ców. Wilson i Barrett (1987) wykazali, że kobiety częściej wybierają partnerów, których
kolor oczu jest zbliżony do koloru oczu ich ojców niż matek. Little i inni (2003) po-
twierdzili ten wynik i wykazali, iż najlepszym prognostykiem koloru oczu u partnera
jest kolor oczu rodzica przeciwnej płci (czyli matek dla synów, ojców dla córek). Jeśli
chodzi o włosy, najlepszym predykatorem koloru włosów partnera jest kolor włosów
matki (zarówno dla kobiet, jak i mężczyzn). Dość trudno przeprowadzić podobne ana-
lizy, które dotyczyłyby atrakcyjności koloru skóry. W jednym z badań (Jedlicka 1980)
wykazano jednak, iż dzieci mieszanych rasowo małżeństw częściej poślubiały oso-
bę o kolorze skóry podobnym do rodzica przeciwnej płci. Mimo iż wynik ten został
zinterpretowany w kontekście teorii psychoanalitycznych, równie dobrze można go
wyjaśnić jako przykład wdrukowania (ang. imprinting). Podsumowując, w kwestii
koloru oczu, włosów i skóry ludzie preferują partnerów raczej podobnych do swo-
ich rodziców (przeważnie przeciwnej płci) (Jedlicka 1980, Wilson i Barrett 1987, Little
i in. 2003) niż podobnych do siebie.

#1323#- W
Biologia_06.indd 219 2/26/10 4:59:45 PM

6.6. Biologiczne znaczenie atrakcyjności długości włosów u kobiet

6.6.1. Długość włosów a atrakcyjność kobiety
Włosy mogą pełnić rolę wabika przyciągającego osobniki przeciwnej płci, nie tyl-
ko z powodu ich koloru. Uzyskane wyniki wskazują, że długie i zdrowe włosy po-
zytywnie wpływają na ocenę kobiecej atrakcyjności (Hinsz i in. 2001, Cunningham
i Shamblen 2003, Mesko i Bereczkei 2003, Boynton 2008). Na przykład, w serii badań
Mesko i Bereczkei (2003), które polegały na prezentowaniu mężczyznom kobiecych
twarzy o różnych fryzurach, wykazano, że dłuższe włosy (lub o średniej długości)
postrzegane były jako atrakcyjniejsze niż krótkie. Kobiety o dłuższych włosach były
też przez badanych wyżej oceniane na skalach zdrowia i kobiecości. Co ciekawe, dłu-
gie włosy szczególnie podwyższały urodę mniej atrakcyjnych kobiecych twarzy. Me-
sko i Bereczkei (2003) sądzą, że może to być wynikiem częściowego zamaskowania
niekorzystnych (męskich) rysów twarzy u mało atrakcyjnych kobiet. Wyniki te po-
twierdził Hinsz i współpracownicy (2001), którzy także uzyskali dane świadczące
o tym, że najbardziej atrakcyjne u kobiet są długie włosy.
Część badaczy opisała też wpływ ułożenia włosów na postrzeganie atrakcyjności
kobiet. Wydaje się, że kobiety ze starannie stylizowanymi fryzurami są oceniane jako
bardziej atrakcyjne (Cunningham i Shamblen 2003) i godne zaufania niż kobiety nie-
starannie uczesane (Graham i Jouhar 1981).

względem długości włosów
Włosy na głowie są kosztowne dla organizmu człowieka (ich wzrost i utrzymanie wy-
maga dodatkowych nakładów energetycznych) (Dawber i in. 1998). A zatem długie
i zdrowe włosy mogą być sygnałem wysokiej jakości biologicznej organizmu, który
jest w stanie takie włosy utrzymać. Hipoteza ta została potwierdzona w badaniach
Hinsza, Matza i Panience (2001), którzy wykazali, iż włosy informują o wieku kobiety,
a ich wygląd jest wiarygodnym wskaźnikiem zdrowia. Badacze zebrali próbki wło-
sów od ponad dwustu kobiet w wieku 13–73 lat. Okazało się, że młodsze kobiety mia-
ły dłuższe włosy niż starsze kobiety. Ponadto atrakcyjniejsze i zdrowsze włosy (oce-
na kosmetyczek) należały do zdrowszych kobiet. Wyniki te są oczywiste w kontekście
innych badań, mówiących o związku między jakością włosów a zdrowiem osobnika.
Powtarzające się niedobory żelaza, cynku, miedzi, białka oraz witaminy A i E znacz-
nie obniżają jakość włosów. Poza tym w czasie choroby „reglamentację” składników
odżywczych organizm rozpoczyna właśnie od włosów (Dawber i in. 1998). Nieste-
ty, w badaniu Hinsza i współpracowników (2001) nie pokazano, w jakim stopniu
za jakość włosów odpowiadało starzenie się. Mimo to, prezentowane wyniki (Hinsz
i in. 2001, Mesko i Bereczkei 2003) potwierdzają hipotezę, iż długość i struktura włosa
to bardzo istotny wyznacznik zdrowia i wieku kobiety.
Istnieją też inne hipotezy, tłumaczące męskie preferencje wobec kobiet o dłu-
gich włosach. Grammer i współpracownicy (2002) przypuszczają, że mężczyźni pre-
ferują u kobiet długie włosy, ponieważ zapewniają one większą powierzchnię dla dys-

#1323#- W
Biologia_06.indd 220 2/26/10 4:59:45 PM

trybucji feromonów. Natomiast Boynton (2008) sądzi, iż kobiety o dłuższych włosach

są oceniane jako bardziej dostępne seksualnie, a dostępność ta, wedle niektórych
badań (Sorokowski 2005) może wpłynąć na zwiększenie postrzeganej atrakcyjności
fizycznej kobiety. Koncepcja ta jest zgodna z występującym w wielu kulturach zwy-
czajem zasłaniania czy nawet obcinania włosów u mężatek (długie włosy u kobiet
uznawane są za prowokujące seksualnie).
6.7. Biologiczne znaczenie atrakcyjności włosów u mężczyzn
6.7.1. Atrakcyjność włosów u mężczyzn

Fryzura, jak się wydaje, nie ma tak istotnego znaczenia dla oceny atrakcyjności męż-
czyzn, jak jest w przypadku kobiet. Badacze sprecyzowali jednak, jak na postrze-
ganie mężczyzny wpływa długość jego włosów. Krótkie włosy są oceniane w kul-
turze zachodniej jako wysoce męskie (Pancer i Meindl 1978). Mimo braku dalszych
badań na ten temat oraz pewnych krótkoterminowych przeciwnych trendów, wydaje
się, iż niewiele się pod tym względem zmieniło. Zauważmy jednak, że związek krót-
kich włosów z męskością nie jest już tak oczywisty poza kulturą zachodnią, na przy-
kład u rdzennych mieszkańców Ameryki Południowej. Mimo że bardzo krótkie włosy
(przynajmniej w kulturze zachodniej) wydają się męskie, to łysina może wywoływać
odmienne wrażenie. We wszystkich dotychczas przeprowadzonych badaniach łysi-
na znacznie obniżała atrakcyjność fizyczną mężczyzny (Roll i Verinis 1971, Cash 1990,
Muscarella i Cunningham 1996, Henss 2001).

względem włosów u mężczyzn
Cunningham i Shamblen (2003) sądzą, że zadbane i ułożone włosy zwiększają atrak-
cyjność mężczyzny, a poprzez swoją kosztowność i trudność w utrzymaniu, podob-
nie jak krawaty, drogie zegarki itp., mogą kojarzyć się z wysokim statusem społeczno-
-ekonomicznym. Jak zauważył Synott (1987), włosy dla niektórych mężczyzn mogą
być także wyznacznikiem przynależności do grup społecznych lub wyznawania
określonej ideologii (jak u skinów, anarchistów itp.).
Istnieją dane pozwalające ocenić, jak łysina wpływa na postrzeganie mężczyzn.
Uważa się, że męska łysina mogła rozwinąć się jako sygnał ustępstwa, wskazujący
na to, że mężczyzna zdobył życiowe doświadczenie i mądrość, ale nie jest już bardzo
aktywny na rynku matrymonialnym (przegląd: Henss 2001). Analiza wyników kilku
bardzo podobnie przeprowadzonych badań potwierdza to przypuszczenie. Łysina,
a także siwe włosy obniżają ocenę męskości, siły, agresji i potencji seksualnej mężczy-
zny, ale z drugiej strony, dodając mu nieco lat, podwyższają jednocześnie ocenę jego
dojrzałości, a nawet inteligencji (Roll i Verinis 1971, Cash 1990, Muscarella i Cunnin-
gham 1996, Henss 2001). Jednak mimo że część cech powiązanych przez badanych
z łysiną jest ceniona przez kobiety, które do związku poszukują dojrzałych i starszych
od siebie partnerów (Kenrick i Keefe 1992, Buunk i in. 2001), wyniki badań dowo-
dzą, iż łysina znacznie obniża atrakcyjność fizyczną mężczyzny (Roll i Verinis 1971,

#1323#- W
Biologia_06.indd 221 2/26/10 4:59:46 PM

Cash 1990, Muscarella i Cunningham 1996, Henss 2001). Między innymi te ustalenia

skłaniają część biologów (np. Wall 2002) do zdecydowanego sprzeciwu wobec trakto-
wania łysiny jako cechy adaptacyjnej.
6.8. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zarostu twarzy u mężczyzn
6.8.1. Atrakcyjność zarostu twarzy u mężczyzn

Wyniki badań nad wpływem męskiego zarostu na atrakcyjność fizyczną mężczyzny
nie są jednoznaczne, nawet jeśli przeprowadzono je na podobnej populacji i w podob-
nym okresie (Pancer i Meindl 1978, Feinman i Gill, 1978), i prawdopodobnie silnie zale-
żą od wielu czynników ekologicznych i społecznych. Nieco więcej danych przemawia
za tym, że przynajmniej w krajach zachodnich atrakcyjniejsi są mężczyźni nieposiadają-
cy brody lub wąsów (Cuningham i in. 1990, Muscarella i Cunningham 1996). Już jednak
niewielki, kilkudniowy zarost był oceniany jako atrakcyjny (Cuningham i in. 1990, Ne-
ave i Shields 2008). Najbardziej rzetelne badania zostały przeprowadzone przez Neave’a
i Shieldsa (2008). Po pierwsze, ich wyniki są uśrednioną oceną kilku prezentowanych
twarzy, po drugie badacze ci prezentowali badanym 5 bodźców ze zróżnicowanym mę-
skim zarostem (w przeciwieństwie do wcześniejszych badań, w których pokazywano
przeważnie twarz „bez brody” i „z brodą”). W badaniach tych, jak już wspominano,
najatrakcyjniejszy okazał się lekki zarost – twarz numer 2 na rycinie 6.4.
Opisywane preferencje jednak nie muszą być stałe i niewykluczone, że w dużym
stopniu zależą od mody panującej w danym okresie. Potwierdzałyby to na przykład
badania Robinsona (1976), który analizował modę dotyczącą ubrań, ale także męskie-
go owłosienia na podstawie zdjęć z lat 1842–1971 ukazujących się w „Illustrated Lon-
don News” i wykazał, że gusta dotyczące męskiego zarostu znacznie zmieniają się
na przestrzeni lat. Ciekawą analizę przeprowadził także Barber (2001), który dowiódł,
że brody bardziej podobają się kobietom w czasach zwiększonej męskiej konkurencji.
Natomiast w okresach, gdy liczba mężczyzn w populacji jest mniejsza od liczby ko-
biet, preferują mężczyzn ogolonych.
Rycina 6.4. Zdjęcia męskich twarzy ze zróżnicowanym zarostem. Bodźce te wykorzystali w swoich badaniach Neave

i Shields (2008). Użyto programu FACES (IQ Company).

#1323#- W
Biologia_06.indd 222 2/26/10 4:59:46 PM


względem męskiego zarostu
Według Cunninghama i Shamblena (2003) jedną z przyczyn atrakcyjności męskiego

zarostu jest fakt, że uwypukla on wielkość podbródka i szczęki, a więc sygnalizuje
dojrzałość płciową mężczyzny i prezentuje jego męskość. W kilku badaniach wyka-
zano, iż mężczyźni z brodami lub nieogoleni są generalnie postrzegani jako bardziej
dominujący, silni, męscy, agresywni, mniej zrównoważeni emocjonalnie (Kenny
i Fletcher 1973, Pellegrini 1973, Wood 1986, Terry i Krantz 1993, Muscarella i Cunnin-
gham 1996), a nawet starsi (Wogalter i Hosie 1989, Muscarella i Cunningham 1996,
Neave i Shields 2008). Jest to dość oczywiste w kontekście tego, iż zarost jest jednym
z wyznaczników poziomu testosteronu, który wpływa na męską dominację i agre-
sywność (VanGoozen i in. 1995).
Barber (2001) oraz Cunningham i Shamblen (2003) przypuszczają, że męskie
owłosienie na twarzy wyewoluowało, aby ułatwiać wewnątrzpłciowe współzawod-
nictwo między innymi poprzez maskowanie ekspresji emocjonalnej na męskiej twa-
rzy. Taka interpretacja ciekawych wyników Barbera (2001) wydaje się jednak błędna.
Nie jest jasne, dlaczego mężczyźni mieliby rezygnować z będącej ich atutem bro-
dy (co zakłada Barber) w okresach, kiedy na rynku matrymonialnym jest ich mniej
niż kobiet. Dużo bardziej prawdopodobna wydaje się hipoteza, że posiadanie zaro-
stu – będącego prawdopodobnie sygnałem męskości, dominacji i agresywności – jest
znacznie bardziej adaptatywne (a tym samym postrzegane jako atrakcyjne) w cza-
sach zwiększonej rywalizacji wewnątrzpłciowej niż w czasach pokoju i swobodnego
dostępu do partnerek.
Broda mogłaby być też wskaźnikiem ogólnej biologicznej jakości mężczyzny
(Thornhill i Gangestad 1993). Co więcej, będąc wyznacznikiem poziomu testoste-
ronu, mogłaby pełnić rolę handicapu (Zahavi 1975). Nie jest to jednak oczywiste
– opinie na temat hipotezy mówiącej o tym, że poziom testosteronu, a zatem wszel-
kie jego wskaźniki, mogą być prezentowane jako handicap (np. Folstad i Skar-
stein 1997), są bardzo podzielone. Także Barber (1995) krytykuje koncepcję, że bro-
da jest wskaźnikiem dobrych genów mężczyzny, i podaje kilka przekonujących ar-
gumentów, m.in. kulturowe zróżnicowanie preferencji wobec brody. Wydaje się za-
tem, że za mało jest danych, aby uznać, iż broda stanowi jeden z sygnałów jakości
genetycznej mężczyzny.
6.9. Biologiczne znaczenie atrakcyjności owłosienia ciała u mężczyzn

Owłosienie ciała człowieka jest inne niż u pozostałych naczelnych (Post i in. 1975).
W procesie ewolucji człowiek stał się niemal nagi (Schwarz i Rosenblum 1981),
co znacznie ułatwiło mu termoregulację (Wheeler 1996). Mężczyźni jednak nadal mają
na ciele widoczny zarost. Niewiele jest badań dotyczących wpływu owłosienia ciała
mężczyzny na postrzeganie jego atrakcyjności (Dixson i in. 2003, Dixson i in. 2007a,
2007b, w druku). Dixson i współpracownicy (2003) wykazali, że brytyjskim kobie-
tom nieco bardziej podoba się męski tułów lekko lub mocno owłosiony niż nieo-

#1323#- W
Biologia_06.indd 223 2/26/10 4:59:46 PM

włosiony (ryc. 6.5.). Podobne wyniki uzyskano w badaniach w Kamerunie (Dixson

i in. 2007a), ale w Chinach najatrakcyjniejsze okazały się sylwetki nieowłosione
(Dixson i in. 2007b).
Dixson (2003) stawia hipotezę, iż owłosienie klatki piersiowej może być sygnałem
męskiej dojrzałości. Należy jednak zaznaczyć, że stwierdzone w badaniach różnice
w ocenach atrakcyjności owłosionych i nieowłosionych męskich klatek piersiowych
nie były zbyt duże. Nie sprawdzono też, czy owłosienie mężczyzny wpływa na ocenę
jego wieku.
Prezentowane preferencje wydają się silnie zależne od kultury. Atrakcyjność
owłosienia męskiego tułowia jest prawdopodobnie związana z tym, jak silnie owło-
sieni są mężczyźni w badanej populacji. Nie można też wykluczyć wpływu mody
na opisywane preferencje. Współczesna popkultura kreuje model pozbawionego
włosów na klatce piersiowej i pod pachami mężczyzny. Ma to wpływ na zachowania
i preferencje młodzieży. Na przykład Boroughs i współpracownicy (2005) wykazali,
iż 63% mężczyzn studiujących na jednym z uniwersytetów na Florydzie depiluje klat-
kę piersiową i pachy.
Jak powszechnie wiadomo, za rozwój widocznego owłosienia na twarzy czy ciele
mężczyzny odpowiedzialne są androgeny (męskie hormony płciowe). Dlatego też na-
leży wspomnieć, iż podobne owłosienie u kobiet (na przykład na twarzy) jest wyjąt-
kowo nieatrakcyjne (Fink i in. 2001), będąc sygnałem anomalii i zaburzeń gospodarki
hormonalnej.
6.10. Podsumowanie
W rozdziale tym zaprezentowano wyniki badań dotyczące atrakcyjności koloru skóry,
włosów i oczu człowieka oraz jego owłosienia. Istnieje wiele powodów biologicznych,
dla których omawiane tu cechy fenotypu człowieka uznawane są za atrakcyjne. Cechy
te mogą być sygnałem wieku, płodności i zdrowia osobnika, zwiększają prawdopo-
dobieństwo oceny ojcostwa (niebieskie oczy u kobiet), lub są kształtowane przez bio-
logiczny mechanizm wdrukowania (kolor włosów, skóry i oczu). Jest zatem więcej
niż prawdopodobne, że ludzkie preferencje wobec owłosienia i określonej pigmenta-
cji mają w dużej części podłoże biologiczne.
Rycina 6.5. Męskie ciała z owłosioną i nieowłosioną klatką piersiową. Rysunek przygotowano

na podstawie bodźców użytych w badaniach Dixsona i współpracowników (2003).

#1323#- W
Biologia_06.indd 224 2/26/10 4:59:46 PM

Należy jednak pamiętać o ograniczeniach prezentowanych wyników badań. Pro-

blemem jest przede wszystkim ich mała liczba oraz to, że przeprowadzone zostały
głównie na społeczeństwach zachodnich. Utrudnia to wnioskowanie o uniwersali-
zmie uzyskanych preferencji, w szczególności w badaniach nad atrakcyjnością koloru
(skóry, włosów i oczu), na który silnie oddziałuje presja doboru naturalnego.
PODZIĘKOWANIA
Za wszelkie uwagi dziękuję B. Pawłowskiemu i J. Strzałce. Za udostępnienie praw
autorskich do ilustracji wykorzystanych w tym rozdziale dziękuję J. Szymańczyk,
B. Finkowi i N. Neave’owi. W czasie pracy nad tym rozdziałem autora wspierała Fun-
dacja na Rzecz Nauki Polskiej.

#1323#- W
Biologia_06.indd 225 2/26/10 4:59:46 PM

6.11. Bibliografia
Andersson, M. 1994. Sexual Selection. Princeton University Press, Princeton.
Aoki, K. 2002. Sexual selection as a cause of human skin colour variation: Darwin’s hypothesis revisited.
Annals of Human Biology 29: 589–608.
Asher, S. R. and V. L. Allen. 1969. Racial preference and social comparison processes. Journal of Social Issues
25: 157–166.
Barber, N. 1995. The evolutionary psychology of psychical attractiveness: Sexual selection and human
morphology. Ethology and Sociobiology 16: 395–424.
Barber, N. 2001. Moustache fashion covaries with a good marriage market for women. Journal of Nonverbal
Behavior 25: 261–272.
Barsh, G. S. 1996. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits. Trends in Genetic
12: 299–305.
Beckman, L. 1962. Assortative mating in man. Eugenic Review 54: 63–67.
Blount, J. D., N. B. Metcalfe, T. R. Birkhead and P. F. Surai. 2003. Carotenoid modulation of immune function
and sexual attractiveness in zebra finches. Science 300: 125–127.
Boroughs, M., G. Cafri and J. K. Thompson. 2005. Male body depilation: prevalence and associated features
of body hair removal. Sex Roles 52: 637–644.
Boynton, M. 2008. What Rapunzel and lady Godiva have in common: using hair length as a cue for
sexual availability. Prezentacja podczas 6th SPSP Evolutionary Psychology Pre-Conference, 7.02.2008,
Albuquerque, USA.
Brooks, R. 2002. Variation in female mate choice within guppy populations: Population divergence, multiple
ornaments and the maintenance of polymorphism. Genetica 116: 343–358.
Buss, D. M. 1985. Human mate selection. American Scientist 73: 47–51.
Buunk, B. P., P. Dijkstra, D. T. Kenrick and A. Warntjes. 2001. Age preferences for mates as related to gender,
own age, and involvement level. Evolution and Human Behavior 22: 241–250.
Cash, T.F. 1990. Losing Hair, Losing Points? The effects of male pattern baldness on social impression
formation. Journal of Applied Social Psychology 20: 154–167.
Cavanaugh, S. (w druku). The effects of stereotyping by hair color on self esteem.
Clark, K. B. and M. P. Clark. 1958. Racial identification and preference in Negro children. In: E. E. Maccoby,
T. M. Newcomb and E. L. Hartley (Eds.) Readings in Social Psychology. Holt, Rinehart and Winston,
New York.
Cunningham, M. R., A. P. Barbee and C. L. Pike. 1990. What do women want? Facialmetric assessment of
multiple motives in the perception of male facial physical attractiveness. Journal of Personality and Social
Cunningham, M. R. and S. R. Shamblen S.R. 2003. Beyond nature versus culture: A multiple fitness analysis
of variations in grooming. In: E. Voland and K. Grammer (Eds.) Evolutionary Aesthetics. Springer,
Berlin.
Daly, M. and M. Wilson. 1982. Whom are newborn babies said to resemble? Ethology and Sociobiology
3: 69–78.
Darwin, C. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray, London.
Dawber, R. P., D. de Berker and F. Wojnarowska. 1998. Disorders of hair. In: R. H. Champion, J. L. Burton,
D. A. Burns and S. M. Breathnach (Eds.) Textbook of dermatology (pp. 2869–2913). Blackwell, Oxford.
Dixson, A. F., G. Halliwell, R. East, P. Wignarajah and M. J. Anderson. 2003. Masculine somatotype and
hirsuteness as determinants of sexual attractiveness to women. Archives of Sexual Behavior 32: 29–39.
Dixson, B. J., A. F. Dixson, P. J. Bishop and A. Parish. (w druku) Human physique and sexual attractiveness
in men and women: A New Zealand – U. S. comparative study. Archives of Sexual Behavior.
Dixson, B.J., A. F. Dixson, B. Morgan and M. J. Anderson. 2007a. Human physique and sexual attractiveness:
sexual preferences of men and women in Bakossiland, Cameroon. Archives of Sexual Behavior
36: 369–375.
Dixson, B. J., A. F. Dixson, B. Li and M. J. Anderson. 2007b. Studies of human physique and sexual
attractiveness: sexual preferences of men and women in China. American Journal of Human Biology
19: 88–95.
Dolin, P. J. 1994. Ultraviolet radiation and cataract: a review of the epidemiological evidence. British Journal
of Ophthalmology 78: 478–482.

#1323#- W
Biologia_06.indd 226 2/26/10 4:59:46 PM

Dupanloup, I., L. Pereira, G. Bertorelle, F. Calafell, M. J. Prata, A. Amorim and G. Barbujani. 2003. A recent
shift from polygyny to monogamy in humans is suggested by the analysis of worldwide Y-chromosome
diversity. Journal of Molecular Evolution 57: 85–97.
Eckes, L. K. 1980. Ethnic variation in congenital pigmentation anomalies. Hautarzt 31: 531–539.
Eiberg, H. and J. Mohr. 1996. Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair
colour (HCL3) on Chromosome 15q. European Journal of Human Genetics 4: 237–241.
Elliot, A. J. and D. Niesta. 2008. Romantic red: Red enhances men’s attraction to women. Journal of Personality
and Social Psychology 95: 1150–1164.
Feinman, S. and G. W. Gill. 1977. Female’s response to male’s beardedness. Perceptual and Motor Skills
44: 533–534.
Feinman, S. and G. W. Gill. 1978. Sex differences in physical attractiveness preferences. Journal of Social
Fink, B., K. Grammer and P. J. Matts. 2006. Visible skin color distribution plays a role in the perception of
age, attractiveness, and health in female faces. Evolution and Human Behavior 27: 433–442.
Fink, B., K. Grammer and R. Thornhill. 2001. Human (Homo sapiens) facial attractiveness in relation to skin
texture and color. Journal of Comparative Psychology 115: 92–99.
Fink, B. and N. Neave. 2005. The biology of facial beauty. International Journal of Cosmetics Sciences 27: 317–325.
Folstad, I. and F. Skarstein. 1997. Is male germ line control creating avenues for female choice? Behavioral
Ecology 8: 109–112.
Frost, P. 1988. Human skin color: a possible relationship between its sexual dimorphism and its social
perception. Perspectives in Biology and Medicine 32: 38–59.
Frost, P. 1989. Human skin color: The sexual differentiation of it’s social perception. Mankind Quarterly
30: 3–16.
Frost, P. 1994. Preference for darker faces in photographs at different phases of the menstrual cycle:
Preliminary assessment of evidence for a hormonal relationship. Perceptual and Motor Skills
79: 507–514.
Frost, P. 2005. Fair Women, Dark Men. The Forgotten Roots of Color Prejudice. Cybereditions, Christchurch.
Frost, P. 2006. European hair and eye color: A case of frequency-dependent sexual selection? Evolution and
Frost, P. 2007. Human skin-color sexual dimorphism: a test of the sexual selection hypothesis. American
Journal of Physical Anthropology 133: 779–780.
Garn, S. M., S. Selby and Crawford M. R. 1956. Skin reflectance studies in children and adults. American
Journal of Physical Anthropology 14: 101–117.
Graham, J. A. and A. J. Jouhar. 1981. The effects of cosmetics on person perception. International Journal of
Cosmetic Science 3: 199–210.
Grammer, K., B. Fink, A. Juette, G. Runzal and R. Thornhill. 2002. Female faces and bodies: N-dimensional
feature space and attractiveness. In: G. Rhodes and L. Zebrowitz (Eds.). Facial attractiveness: Evolutionary,
cognitive, and social perspectives. Ablex Publishing, New York.
Hasstedt, S. J. 1995. Phenotypic assortative mating in segregation analysis. Genetic Epidemiology 12: 109–127.
Henss, R. 2001. Social perceptions of male pattern baldness: a review. Dermatology and Psychosomatics
2: 63–71.
Hill, C. T., Z. Rubin and L. A. Peplau. 1976. Breakups before marriage: the end of 103 affairs. Journal of Social
Issues 32: 147–168.
Hinsz, V. B. 1989. Facial resemblance in engaged and married couples. Journal of Social and Personal
Relationships 6: 223–229.
Hinsz, V. B., C. D. Matz and R. A. Panience. 2001. Does women’s hair signal reproductive potential? Journal
of Experimental Social Psychology 37: 167–172.
Hughes, K. A., L. Du, F. H. Rodd and D. N. Reznick. 1999. Familiarity leads to female mate preference for
novel males in the guppy, Poecilia reticulata. Animal Behaviour 58: 907–916.
Hulse, F. S. 1967. Selection for skin color among Japanese. American Journal of Physical Anthropology
27: 143–159.
Ihara, Y. and K. Aoki. 1999. Sexual selection by male choice in monogamous and polygynous humans.
Theoretical Population Biology 55: 77–93.
Jablonski, N. G. 2004. The evolution of human skin and skin color. Annual Review of Anthropology
33: 585–623.
Jablonski, N. G. and G. Chaplin. 2000. The evolution of skin coloration. Journal of Human Evolution 39: 57–106.

#1323#- W
Biologia_06.indd 227 2/26/10 4:59:46 PM

Jedlicka, D. 1980. A test of the psychoanalytic theory of mate selection. Journal of Social Psychology
112: 295–299.
Jones, D. 1997. An evolutionary perspective on physical attractiveness. Evolutionary Anthropology 5: 97–109.
Jones, B. C., A. C. Little, D. M. Burt and D. I. Perrett. 2004. When facial attractiveness is only skin deep.
Perception 33: 569–576.
Kenny, C. T. and D. Fletcher. 1973. Effects of beardedness on person perception. Perceptual and Motor Skills
37: 413–414.
Kenrick, D. T. and R. C. Keefe. 1992. Age preferences in mates reflect sex differences in reproductive strategies.
Knapp, R. 1998. Living in Color: Enhancing Your Appearance With Color. Lighthouse Publishing Group,
New York.
Kyle, D. J. and H. I. M. Mahler. 1996. The effects of hair color and cosmetic use on perceptions of a female’s
ability. Psychology of Women Quarterly 20: 447–455.
Laeng, B., R. Mathisen and J.A. Johnsen. 2007. Why do blue-eyed men prefer women with the same eye
color? Behavioral Ecology and Sociobiology 61: 371–384.
Little, A. C., I. S. Penton-Voak, D. M. Burt and D. I. Perrett. 2003. Investigating an imprinting-like phenomenon
in humans partners and opposite-sex parents have similar hair and eye colour. Evolution and Human
Behavior 24: 43–51.
Loomis, W. F. 1967. Skin-pigment regulation of vitamin-D biosynthesis in man. Science 157: 501–506.
Lynn, M., B. A. Shurgot. 1984. Responses to Lonely Hearts Advertisements: Effect of reported physical
attractiveness, physique and coloration. Personality and Social Psychology Bulletin 10: 349–357.
Mackintosh, J. A. 2001. The antimicrobial properties of melanocytes, melanosomes and melanin and the
evolution of black skin. Journal of Theoretical Biology 211: 101–113.
Madrigal, L. and W. Kelly. 2007a. Human skin-color sexual dimorphism: a test of the sexual selection
hypothesis. American Journal of Physical Anthropology 129: 470–482.
Madrigal, L. and W. Kelly. 2007b. Human skin-color sexual dimorphism: A test of the sexual selection
hypothesis. Reply to Frost. American Journal of Physical Anthropology 133: 780–781.
Mallegni, F. and P.F. Fabbri. 1995. The human skeletal remains from the Upper Paleolithic burials found
in Romito Cave (Papasidero, Cosenza, Italy). Bulletin et Memoires de la Societe d’Anthropologie de Paris
7: 99–137.
Matts, P. J., B. Fink, K. Grammer and M. Burquest. 2007. Colour homogeneity and visual perception of
age, health and attractiveness of female facial skin. Journal of the American Academy of Dermatology
57: 977–984.
McGraw, K. J. and D. R. Ardia. 2003. Carotenoids, immunocompetence, and the information content of
sexual colors: An experimental test. American Naturalist 162: 704–712.
McGraw, K. J., and G. E. Hill. 2000. Differential effects of endoparasitism on the expression of
carotenoid- and melanin-based ornamental coloration. Proceedings of the Royal Society of London,
B. 267: 1525–1531.
Melosik, Z. 2006. Kryzys męskości w kulturze współczesnej. Impuls, Kraków.
Mesko, N. and T. Bereczkei. 2003. Hairstyles as an adaptive of displaying phenotypic quality. Human Nature
15: 251–270.
Milinski, M. and T.C. Bakker. 1990. Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence avoid
parasitized males. Nature 344: 330–333.
Morris, D. 2006. Naga kobieta. Albatros, Warszawa.
Muscarella, F. and M.R. Cunningham. 1996. The evolutionary significance and social perception of male
pattern baldness and facial hair. Ethology and Sociobiology 17: 99–117.
Neale, M. C., B. M. Neale and P. F. Sullivan. 2002. Nonpaternity in linkage studies of extremely discordant
sib pairs. American Journal of Human Genetics 70: 526–529.
Neave, N. and K. Shields. 2008. The effects of facial hair manipulation on female perceptions of attractiveness,
masculinity, and dominance in male faces. Personality and Individual Differences 45: 373–377.
Pancer, S. M. and J. R. Meindl. 1978. Length of hair and beardedness as determinants of personality impression.
Perceptual and Motor Skills 46: 1328–1330.
Pavlov, Iu. V. and V. I. Alisievich. 1996. The volumetric density of the hair pigment with different regional
affiliations of the inhabitants of Asia, Africa and Latin America. Sud. Med. Expert. 39: 37–40.
Pawłowski, B. and G. Jasieńska. 2005. Woman’s preferences for sexual dimorphism in height depend on
menstrual cycle phase and expected duration of relationship. Biological Psychology 70: 38-43.

#1323#- W
Biologia_06.indd 228 2/26/10 4:59:46 PM

Pellegrini, R. J. 1973. Impressions of the male personality as a function of beardedness. Psychology 10:
29–33.
Petrie, M., A. Krupa and T. Burke. 1999. Peacocks lek with relatives even in the absence of social and
environmental cues. Nature 401: 155–157.
Post, P. W., G. Szabo and M. E. Keeling. 1975. A quantitative and morphological study of the pigmentary
sytem of the chimpanzee with light and electron microscope. American Journal of Physical Anthropology
43: 435–444.
Prota, G., D. N. Hu, M. R. Vincensi, S. A. McCormick and A. Napolitano. 1998. Characterization of melanins
in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors. Experimental Eye Research
67: 293–299.
Ramachandran, V. S. 1997. Why do gentlemen prefer blondes? Medical Hypotheses 48: 19–20.
Rees, J. L. 2003. Genetics of hair and skin color. Annual Review of Genetics 37: 67–90.
Reuer, E. 1977. Sex differences in hair color. Anthropologischer Anzeiger 36: 27–35.
Rich, M. K., and T. F. Cash. 1993. The American image of beauty: media representations of hair color for four
decades. Sex Roles 29: 113–119.
Richards, M. P., P. B. Pettitt, M. C. Stiner and E. Trinkaus. 2001. Stable isotope evidence for increasing dietary
breadth in the European Mid-Upper Paleolithic. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 98: 6528–6532.
Robinson, D. E. 1976. Fashion in shaving and trimming of the beard: the men of the Illustrated London
News, 1842–1972. American Journal of Sociology 81: 1133–1141.
Roll, S. and J. S. Verinis. 1971. Stereotypes of scalp and facial hair as measured by the semantic differential.
Psychological Reports 28: 975–980.
Rushton, J. P. 1988. Genetic similarity, mate choice, and fecundity in humans. Ethology and Sociobiology
9: 329–333.
Russell, R. 2003. Sex, beauty, and the relative luminance of facial features. Perception 32: 1093–1107.
Schwartz, G. G. and L. A. Rosenblum. 1981. Allometry of primate hair density and the evolution of human
hairlessness. American Journal of Physical Anthropology 55: 9–12.
Scozzari, R., F. Cruciani, P. Malaspina, P. Santolamazza, B. M. Ciminelli, A. Torroni, D. Modiano,
D. C. Wallace, K. K. Kidd, A. Olckers, P. Moral, L. Terrenato, N. Akar, R. Qamar, A. Mansoor,
S. Q. Mehdi, G. Meloni, G. Vona, D. E. C. Cole, W. W. Cai and A. Novelletto. 1997. Differential structuring
of human populations for homologous X and Y microsatellite loci. American Journal of Human Genetics
61: 719–733.
Setchell, J. M. and E. J. Wickings. 2005. Dominance, status signals and coloration in male Mandrills
(Mandrillus sphinx). Ethology 111: 25–50.
Singh, A. D, I. G. Rennie, S. Seregard, M. Giblin and J. McKenzie. 2004. Sunlight exposure and pathogenesis
of uveal melanoma. Survey of Ophthalmology 49: 419–428.
Sorokowski, P. 2005. Czy piękno jest w oku patrzącego? Oznaki zamożności i zainteresowania osobą oceniającą
jako wyznaczniki atrakcyjności fizycznej osób płci przeciwnej. Studia Psychologiczne 43: 71–80.
Sorokowski, P. 2006. Czy mężczyźni wolą blondynki? Wpływ koloru włosów na postrzeganie wieku
i atracyjności fizycznej kobiet. Studia Psychologiczne 44: 77–88.
Sorokowski, P. 2008. Attractiveness of blonde women in evolutionary perspective: studies with two Polish
samples. Perceptual and Motor Skills 106: 737–744.
Steinberger, E., L. J. Rodriguez-Rigau, K. D. Smith and B. Held. 1981. The menstrual cycle and plasma
testosterone level in women with acne. Journal of the American Academy of Dermatology 4: 54–58.
Stephen, I., D. Perrett and V. Coetzee. 2008. Carotenoids, skin colour and health. 20th Meeting of the Human
Behavior and Evolution Society, Kioto, Japonia (s.104).
Stephen, I. and D. Perrett. 2008. Skin pigment colouration signals health in human faces. 20th Meeting of the
Human Behavior and Evolution Society, Kioto, Japonia. (s.73).
Sugiyama, L. S. 2004. Illness, injury, and disability among Shiwiar forager-horticulturalist: Implications of
health-risk buffering for the evolution of human life history. American Journal of Physical Anthropology
123: 371–389.
Sugiyama, L. S. 2005. Physical attractiveness in adaptationist perspective. In D. M. Buss (Ed.). The handbook
of evolutionary psychology. Wiley, New York.
Symons, D. 1995. Beauty in the adaptation of the beholder. In: P. R. Abramson and S. D. Pinkerson (Eds.).
Sexual nature, sexual culture. University Press, Chicago.
Synott, A. 1987. Shame and glory: a sociology of hair. British Journal of Sociology 38: 381–413.

#1323#- W
Biologia_06.indd 229 2/26/10 4:59:46 PM

Szymańczyk J. 2007. Wpływ pigmentacji na atrakcyjność twarzy. Praca licencjacka, Uniwersytet

Wrocławski.
Terry, R. L. and J. H. Krantz. 1993. Dimensions of trait attributions associated with eyeglasses, men’s facial
hair, and women’s hair length. Journal of Applied Social Psychology 23: 1757–1769.
Thelen, T. H. 1983. Minority type human mate preference. Social Biology 30: 162–180.
Thiessen, D. and B. Gregg. 1980. Human assortative mating and genetic equilibrium: an evolutionary
perspective. Ethology and Sociobiology 1: 111–140.
Thiessen, D, R. K. Young and M. Delgado. 1997. Social pressures for assortative mating. Personality and
Individual Differences 22: 157–164.
Thornhill, R. and S.W. Gangestad. 1993. Human facial beauty: averageness, symmetry, and parasite resistance.
Human Nature 4: 237–269.
Van den Berghe, P. L. and P. Frost. 1986. Skin color preference, sexual dimorphism and sexual selection:
a case of gene-culture coevolution? Ethnic and Racial Studies 9: 87–113.
VanGoozen, S. H. M., P. T. Cohen-Kettenis, L. J. G. Gooren, N. H Frijda and N. E. VandePoll. 1995. Gender
differences in behavior: Activating effects of cross-sex hormones. Psychoneuroendocrinology 20: 343–363.
Waal, F. B. M. 2002. Evolutionary psychology: the wheat and the chaff. Current Directions in Psychological
Sciences 11: 187–191.
Waitt, C., A. C. Little, S. Wolfensohn, P. Honess, A. P. Brown, H. M. Buchanan-Smith and D. I. Perrett. 2003.
Evidence from rhesus macaques suggests that male coloration plays a role in female primate mate
choice. Proceedings of the Royal Society of London, B. 270: 144–146.
Wells, D. L., C. L. McDonald and J. E. Ringland. 2008. Color preferences in gorillas (Gorilla gorilla gorilla)
and chimpanzees (Pan troglodytes). Journal of Comparative Psychology 122: 213–219.
Westerhof, W. 2007. Evolutionary, biologic, and social aspects of skin color. Dermatologic Clinics 25: 293–302.
Wheeler, P. E. 1996. The environmental context of functional body hair loss in hominids (a reply to Amaral, 1996).
Journal of Human Evolution 30: 367–371.
Wielgus, A. R and T. Sarna. 2005. Melanin in human irides of different color and age of donors. Pigment Cell
Research 18: 454–464.
Willoughby, R. R. 1933. Somatic homogamy in man. Human Biology 5: 690–705.
Wilson, G. D. and P. T. Barrett. 1987. Parental characteristics and partner choice: some evidence for Oedipal
imprinting. Journal of Biosocial Science 19: 157–161.
Wogalter, M. S. and J. Hosie. 1991. Effects of cranial and facial fair on perceptions of age and person.
The Journal of Social Psychology 31: 589–591.
Wong, R. C. and C. N. Ellis. 1984. Physiologic skin changes in pregnancy. Journal of the American Academy of
Dermatology 10: 929–943.
Wood, D.R. 1986. Self-perceived masculinity between bearded and nonbearded males. Perceptual and Motor
Skills 62: 769–770.
Yamaguchi, K. and K. Aoki. 2008. Preference for women with fair skin. 20th Meeting of the Human Behavior
and Evolution Society, Kioto, Japonia (s.103).
Zahavi, A. 1975. Mate selection: A selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205–214.

#1323#- W
Biologia_06.indd 230 2/26/10 4:59:46 PM

#1323#- W
Biologia_06.indd 231 2/26/10 4:59:47 PM

7.1. Biologiczne podstawy wytwarzania głosu 234
■ 7.1.1. Budowa narządu głosu – ludzki instrument wokalny
● 7.1.1.1. Wibrujący element – fałdy głosowe
● 7.1.1.2. Powstawanie głosu
■ 7.1.2. Podstawowe parametry akustyczne głosu
■ 7.1.3. Wpływ hormonów płciowych na głos u człowieka
● 7.1.3.1. Kształtowanie się głosu w rozwoju osobniczym
● 7.1.3.2. Wpływ hormonów płciowych na głos u kobiet
● 7.1.3.3. Wpływ hormonów płciowych na głos u mężczyzn
7.2. Metody badania atrakcyjności ludzkiego głosu i śmiechu 243
7.3. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie ludzkiego głosu 244

■ 7.3.1. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie kobiecego głosu
■ 7.3.2. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie męskiego głosu
■ 7.3.3. Atrakcyjność głosu a zachowania seksualne
7.4. Ewolucyjne uwarunkowania zróżnicowania płciowego głosu

i jego atrakcyjności 252
7.5. Atrakcyjność śmiechu i jego znaczenie w procesie doboru płciowego 254

#1323#- W
Biologia_07.indd 232 2/26/10 5:00:47 PM

Dorota Gajda i Bogusław Pawłowski
7
Biologia atrakcyjności głosu i śmiechu
Głos ludzki interesuje uczonych reprezentujących różne dziedziny naukowe. Otola-

ryngolodzy i foniatrzy na przykład badają jego cechy pod względem schorzeń i wad
wymowy, a akustycy starają się zgłębić charakterystyki akustyczne głosu, wyko-
rzystując do tego bardzo zaawansowane aparatury i programy komputerowe. Psy-
cholodzy natomiast zajmują się głosem w kontekście atrakcyjności interpersonalnej
i cech osobowości. Z reguły jednak nie uwzględniają mechanizmów biologicznych
i ewolucyjnych uwarunkowań preferencji względem określonych typów głosu. Wiele
zwierząt posługuje się dźwiękami w różnym celu, także po to, by zachęcić partnera
do kopulacji. Taką funkcję pełnią na przykład godowe śpiewy ptaków. Głos człowie-
ka również można postrzegać jak swoisty atraktant. Według wielu najnowszych ba-
dań bowiem nie tylko cechy morfologiczne czy zapachowe ludzkiego ciała są istot-
ne w ocenie osobniczej atrakcyjności i dla doboru płciowego. Głos okazuje się czę-
sto tak samo ważny, jak wąska talia u kobiety czy zmaskulinizowane cechy męskiej
twarzy. Podobnie jak budowa ciała, która jest cechą indywidualną każdego osobnika
i jest determinowana przez geny oraz czynniki środowiska, równie unikalny i charak-
terystyczny dla każdego człowieka jest jego głos. Identyczne głosy, tak samo jak iden-
tyczne linie papilarne, mają wyłącznie bliźnięta jednojajowe – w każdej innej sytuacji
istnienie dwóch osób o identycznych głosach jest praktycznie niemożliwe.
Atrakcyjność głosu (a tym bardziej śmiechu) w zależności od jego parametrów
akustycznych jest o wiele trudniej badać niż atrakcyjność budowy ciała czy twarzy,
dlatego badania takie metodami ściśle naukowymi prowadzi się dopiero od niedaw-
na. Analiza parametrów głosu, które mogą wpływać na ocenę jego atrakcyjności, wy-
maga skomplikowanych instrumentów badawczych. Co więcej, ze względu na wie-
lość parametrów akustycznych ludzkiego głosu i jego zmienność w czasie, bardzo
trudno analizować i porównywać pod względem atrakcyjności pełne wypowiedzi
w rzeczywistych kontekstach sytuacyjnych. Dlatego z reguły poddaje się analizie gło-
ski lub słowa, choć ciągle nie ustalono, jakiego typu próbki są najlepsze. Ważne jest
przy tym wybranie odpowiednich parametrów akustycznych. Głos charakteryzuje się

#1323#- W
Biologia_07.indd 233 2/26/10 5:00:47 PM

wieloma cechami akustycznymi, w tym rozdziale przedstawione zostaną jednak tyl-

ko trzy parametry, przy czym jedynie dwa z nich zostały względnie dobrze zbadane
w omawianym tutaj kontekście. Poruszone będą również aspekty fizjologiczne i roz-
wojowe głosu. W odróżnieniu od cech morfologicznych, głos może ulegać większym
zmianom nawet w ciągu kilku dni. Jednym z najważniejszych czynników wpływają-
cych na zmiany głosu i szczegółowo opisanym w tym rozdziale są hormony. Ciągle
jednak wiele ewentualnych czynników modyfikujących atrakcyjność głosu nie zostało
zbadanych (np. schorzenia układu oddechowego).
7.1. Biologiczne podstawy wytwarzania głosu

Zajmując się atrakcyjnością głosu, warto zapoznać się z podstawami anatomii i fi-
zjologii narządu głosu, a także z określającymi go podstawowymi parametrami aku-
stycznymi. Głos powstaje w wyniku drgań fałdów głosowych wprawianych w ruch
przez strumień powietrza wydobywającego się z płuc, a wzmocnienie głosu nastę-
puje w przestrzeni zwanej torem głosowym. W jego skład wchodzą kolejne odcinki
górnych dróg oddechowych oraz zespoły komór rezonacyjnych, m.in. gardło i jama
ustna. Pierwotnym źródłem głosu pozostaje bez wątpienia krtań, a dokładniej poło-
żone w jej środkowej części fałdy głosowe.
7.1.1. Budowa narządu głosu – ludzki instrument wokalny

Krtań, położona poniżej gardła na wysokości V–VI kręgu szyjnego i od góry ogra-
niczona przez gardło, w dolnej części przechodzi w tchawicę. Szkielet krtani stano-
wią m.in. chrząstki szkliste: tarczowata, pierścieniowata, nalewkowate oraz włókni-
sta chrząstka nagłośniowa. Chrząstki są połączone więzadłami, stawami i mięśniami
oraz powleczone błoną śluzową. Parzyste więzadło łączące chrząstki nalewkowa-
te z chrząstką tarczowatą tworzy więzadło głosowe (zwane dawniej struną głosową)
pokryte mięśniami oraz błoną śluzową. Całość określa się mianem fałdu głosowego.
W krtani znajdują się dwa takie fałdy, ich brzegi biegną zbieżnie od tylnej do przed-
niej ściany krtani (a wzrastająca pomiędzy nimi szczelina staje się trójkątna). Fałdy
te otaczają szparę głośni, która rozszerza się i zwęża dzięki działalności mięśni we-
wnętrznych krtani (Zalesska-Kręcicka i Kręcicki 2006). Kształt i wielkość głośni zmie-
nia się wraz ze zmianą napięcia więzadeł głosowych. Przybliżone do siebie fałdy
głosowe układają się w pozycji fonacyjnej, tj. głosowej. Głośnia jest wówczas zwarta.
Gdy natomiast fałdy są oddalone od siebie, umożliwiają swobodny przepływ powie-
trza oddechowego. Przyjmują wówczas pozycję oddechową, a głośnia pozostaje roz-
warta (Bulińska 1996).
7.1.1.1. Wibrujący element – fałdy głosowe

Fałdy głosowe zbudowane są z więzadeł głosowych pokrytych cienką warstwą mię-
śnia zwanego głosowym oraz błoną śluzową, która oddzielona jest od niego prze-
strzenią Rinkego. Struktura ta pozwala na ruchy ślizgające błony śluzowej względem
mięśnia w czasie drgań fałdów głosowych. W trakcie wibracji drga tylko śluzówka

#1323#- W
Biologia_07.indd 234 2/26/10 5:00:47 PM

(mięsień pozostaje w zasadzie nieruchomy). Śluzówkę tworzącą fałd głosowy sta-

nowi wielowarstwowy nabłonek, zawierający skupiska komórek pełniące rolę gru-
czołów, które nawilżają fałdy głosowe (Abitbol i in. 1999). W nabłonku oraz w ko-
mórkach gruczołowych znajdują się receptory hormonów płciowych (progesteronu,
estrogenów i androgenów) (Schneider i in. 2006, Voelter i in. 2008), które aktywują
procesy nawadniania śluzówki, przez co zmieniają się jej właściwości, a co za tym
idzie, właściwości głosu (Newman i in. 2000). Sama wibracja fałdów głosowych jest
pasywna, wywoływana przepływem powietrza bez żadnej kontroli neurologicznej.
Jednakże ruchomość tych struktur, ich kurczenie, wydłużanie, skracanie jest zależ-
ne od nerwu błędnego. Kontroluje on nie tylko otwieranie i zamykanie krtani, ale
także zarządza instrumentem wokalnym. Fałdy głosowe różnią się w zależności
od wieku i płci. U dzieci mają 5 mm długości, u kobiet 17 mm, a u mężczyzn aż 23
mm (Abitbol i in. 1999). Nie jest to jednak jedyna różnica anatomiczna warunkująca
powstawanie odmiennych głosów u różnych osobników. Istotne jest także ukształ-
towanie tych elementów budowy, które odpowiedzialne są za wzmocnienie i prze-
noszenie drgań.
7.1.1.2. Powstawanie głosu
Proces powstawania głosu polega na szybkich, rytmicznych drganiach wywołanych
przez oddalanie i zbliżanie się do siebie fałdów głosowych przecinających słup powie-
trza nagromadzonego pod zwartymi fałdami i dających początek nowej fali głosowej.
Pierwotny głos wydobywający się z krtani nosi nazwę tonu krtaniowego. Drgania
fałdów głosowych ulegają najrozmaitszym zmianom dzięki pracy mięśni krtani. Po-
wstający głos jest modyfikowany także przez ruchy żuchwy, języka oraz podniebie-
nia miękkiego. Czynnikiem warunkującym właściwe powstawanie głosu jest zatem
prawidłowa praca zespołu mięśni podporządkowanych układowi nerwowemu (Za-
lesska-Kręcicka i Kręcicki 2006). Z wydobywaniem głosu ściśle związane jest także
zjawisko akustyczne zwane rezonansem. Każde ciało jest zdolne do drgań i charakte-
ryzuje się własną ich częstotliwością (tzw. tonem własnym). Jeżeli w pobliżu znajduje
się inne ciało mające tę samą częstotliwość, wówczas drgania przenoszą się i wpra-
wiają w drgania drugie ciało (Tadeusiewicz 1988). W ludzkim organizmie rezona-
torami współdrgającymi z fałdami głosowymi są chrząstki krtaniowe (odczuwalne
w okolicach jabłka Adama), niektóre kości czaszki oraz obecne w nich jamy powietrz-
ne. Wzmocniona fala głosowa przechodzi przez zespół komór rezonacyjnych leżących
ponad krtanią. Są to m.in. rezonatory ruchome (gardło, jama ustna) i rezonatory stałe
(zatoki i małżowiny nosowe) (Bulińska 1996). Ostateczna barwa (tembr) głosu zale-
ży od wielkości i układu komór rezonacyjnych, które różnią się w zależności od płci
i wieku. Natomiast wysokość głosu zależy od napięcia więzadeł głosowych oraz wła-
ściwości fałdów głosowych (uwodnienie/masa), a jego natężenie (głośność) – od ener-
gii (amplitudy drgań) przepływu powietrza z płuc (Tadeusiewicz 1988). Przyczyny
różnorodności ludzkich głosów należy więc pierwotnie szukać w anatomii krtani,
górnych odcinków dróg oddechowych i jamy ustnej, rezonatorów oraz w ich fizjo-
logii. Istotnym czynnikiem jest również wiek oraz płeć, nie wspominając o zmianach
powstałych w wyniku schorzeń czy patologii rozwojowych oraz stylu życia i higieny.

#1323#- W
Biologia_07.indd 235 2/26/10 5:00:47 PM

7.1.2. Podstawowe parametry akustyczne głosu

W dobrze wyposażonej poradni laryngologicznej można nagrać głos pacjenta, dokonać
analizy akustycznej dźwięku i poprawnie wyznaczyć szereg jego charakterystyk aku-
stycznych. Co więcej, na ich podstawie można określić stan fałdów głosowych oraz roz-
poznać schorzenia aparatu głosu (Zalesska-Kręcicka i Kręcicki 2006). Nie wszystkich
jednak tych charakterystyk używa się obecnie jako wyznaczników atrakcyjnego głosu
(albo nie mają one wpływu na atrakcyjność, albo też nie zostały jeszcze pod tym kątem
zbadane). W niniejszym rozdziale celowo zatem nie przedstawiono wszystkich parame-
trów, ale skupiono się na trzech podstawowych, a zarazem najważniejszych z punktu
widzenia badań nad atrakcyjnością głosu. Są to częstotliwość podstawowa f (0), zwa-
na także tonem, częstotliwość formantów f (f ), obie mierzone w hercach (Hz) oraz dys-
persja formantów d (f )1. Głos jest falą dźwiękową, ma więc określoną częstotliwość
– czasową strukturę sygnału dźwiękowego zależną od właściwości źródła, jakim
jest aparat głosowy, a także od długości toru głosowego, definiowanego jako odci-
nek górnych dróg oddechowych, począwszy od brzegu ust, przez jamę ustną, gar-
dło, aż do głośni znajdującej się na szczycie krtani (Niedzielska 2001). Długość toru
głosowego mierzy się, sumując długości poszczególnych odcinków (ryc. 7.1) (Fitch
i Giedd 1999).
Częstotliwość wibracji określają takie parametry fałdów głosowych, jak ich
sztywność (stopień napięcia) i masa. Skurcz mięśni głosowych powoduje zmianę
napięcia więzadeł, wydłużają się one lub skracają. W konsekwencji ich sztywność
zmienia się, wpływając na zmianę częstotliwości wibracji (Niedzielska 2001). Istot-
ny wpływ ma także uwodnienie tkanek, a więc masa, a dokładnie uwodnienie bło-
Rycina 7.1. Długość toru głosowego. Na dole:

odcinki uwzględniane przy pomiarze toru
głosowego (usta, język, podstawa języka,
podniebienie, gardło; koniec linii znajduje się
na wysokości więzadeł głosowych – głośni).
Na górze: uśredniona długość toru głosowego,
mierzona fragmentami u dzieci w wieku 2–10
(linia wewnętrzna) i 10–14 lat (linia środkowa)
oraz u dorosłych w wieku 14–25 lat (linia
zewnętrzna) (za: Fitch i Giedd 1999, rys. 3).
1
Wartość tego współczynnika wskazuje, czy rozrzut jest duży, czyli czy formanty są od siebie daleko
czy blisko.

#1323#- W
Biologia_07.indd 236 2/26/10 5:00:47 PM

ny śluzowej fałdów i proces ten regulowany jest przez hormony (Newman i in.
2000).
Fałdy głosowe u kobiet są krótsze, czego efektem jest powstawanie wysokich to-
nów (częstotliwości około 225 Hz [Childers i Wu 1991]). Męskie głosy są niższe – oko-
ło 124 Hz (Feinberg i in. 2005a), ponieważ fałdy głosowe mężczyzn są dłuższe (Abitbol
i in. 1999). Analogicznie działają struny w gitarze: dźwięk niższy powstaje na stru-
nie rozciągającej się do najdalszego progu gryfu i najmniej napiętej, podczas gdy wy-
sokie tony uzyskuje się, trącając mocniej napiętą strunę, której długość kończy się
na najbliższym progu. Pomiar częstotliwości podstawowej bardzo łatwo korelować
z innymi cechami. Bada się zatem związek między f (0) a na przykład poziomem hor-
monów (Dabbs i Malinger 1999, Evans i in. 2008), rozmiarem i kształtem ciała (Evans
i in. 2006), atrakcyjnością twarzy (Feinberg i in. 2005b) i cechami takimi jak dominacja
(Puts i in. 2006). Częstotliwość podstawowa jest bezpośrednio zależna od poziomu
estrogenów u kobiet (Abitbol i in. 1999) i testosteronu u mężczyzn (Dabbs i Mallin-
ger 1999), parametr ten wykorzystuje się więc jako wskaźnik poziomu hormonów
osobnika, a tym samym, jego jakości biologicznej (Collins i Missing 2003; Feinberg
i in. 2005a).
Drugą badaną cechą głosu jest częstotliwość formantów f (f ). Dźwięk wytwo-
rzony przez fałdy głosowe zawiera szereg częstotliwości harmonicznych. Naj-
niższa i najsilniejsza to właśnie częstotliwość podstawowa. Natomiast formanty
to pewne częstotliwości harmoniczne wzmacniane przy przechodzeniu przez sys-
tem rezonatorów. Częstotliwości mogą również ulegać tłumieniu, mówimy wtedy
o antyformantach (Wróbel i Dukiewicz 1995). Powstawanie formantów i ich często-
tliwość dochodząca do kilku tysięcy herców zależy od układu rezonatorów rucho-
mych (jamy ustnej, gardła), a także od rozmiarów i kształtu całego toru głosowego,
który powstaje w trakcie rozwoju osobniczego i zależy od wieku oraz płci (Fitch
i Giedd 1999). I tak formanty, które oznacza się kolejno F1, F2, F3, F4, F5, są róż-
ne dla różnych głosek, ponieważ przy artykulacji zmienia się na przykład kształt
jamy ustnej czy gardła (Wróbel i Dukiewicz 1995). Częstotliwość formantów jest
silnie skorelowana z długością i rozmiarem toru głosowego (ang. Vocal Tract Lenght,
VTL) liczona od brzegu ust do głośni (ryc. 7.2.) (Fitch 1997). U kobiet formanty są
o 15% wyższe ze względu na krótszy tor głosowy (Spiegel i in. 1997, Traunmüller
i Eriksson 2001). U dzieci formanty są wyższe niż u dorosłych i wartość ich spada
wraz z wiekiem (Huber i in. 1999). Dodatkowo formanty u dziewczynek są wyż-
sze od formantów u chłopców (Bennet 1981), także w okresie dojrzewania (White-
side 2001). Różnice te wynikają z anatomii toru głosowego, a dokładniej z jego dłu-
gości oraz z rozmiaru komór rezonacyjnych w różnych etapach rozwoju osobni-
czego. Krtań u chłopców jest położona niżej niż u dziewczynek, w związku z tym
tor głosowy u chłopców jest proporcjonalnie dłuższy, a formanty – niższe (Fitch
i Giedd 1999). Ze względu na większe rozmiary ciała chłopcy mają także bardziej
rozbudowane rezonatory (Huber i in. 1999). Częstotliwość formantów jest z reguły
skorelowana z wielkością ciała.
Coraz częściej stosuje się także parametr zwany dyspersją formantów (rozrzu-
tem), który określa położenie i odległość poszczególnych formantów względem sie-
bie. Możemy mówić o bardziej zwartych lub też otwartych formantach. Parametr ten

#1323#- W
Biologia_07.indd 237 2/26/10 5:00:47 PM

wykorzystuje się czasami do oceny atrakcyjności głosu (Collins 2000) i szacowania
rozmiarów ciała (Evans i in. 2006).
Do oceny jakości głosu w otolaryngologii używa się również na przykład takich
parametrów akustycznych, jak jitter, oceniający szorstkość głosu i shimmer, określają-
cy stopień chrypki. Ten pierwszy jest wskaźnikiem względnej zmienności częstotli-
wości podstawowej, a ten drugi parametrem modulacji amplitudy fali dźwiękowej
(Niebudek-Bogusz i in. 2004). Cechy te, wydawałoby się ważne z punktu widzenia
badań nad atrakcyjnością, są uwzględniane przez bardzo niewielu badaczy (Hughes
i in. 2008). Przy obecnym tempie rozwoju badań nad atrakcyjnością głosu można się
spodziewać, że wkrótce będą wykorzystywane kolejne parametry głosu, których zna-
czenie dla atrakcyjności uda się wyjaśnić na podstawie ewolucji ludzkiego głosu.
7.1.3. Wpływ hormonów płciowych na głos u człowieka

Głównymi czynnikami wpływającymi na międzyosobnicze różnice pod względem
głosu, jak również na jego zmienność związaną z wiekiem, są hormony. Warunkują
one dojrzewanie aparatu głosu, w tym także jego wzrost (Abitbol i in. 1999). Proces
ten przebiega odmiennie u kobiet i u mężczyzn. Ostatecznie ukształtowany głos po-
strzegany jako atrakcyjny jest więc wypadkową działania wielu czynników.
7.1.3.1. Kształtowanie się głosu w rozwoju osobniczym

Aparat głosowy kształtuje się od momentu urodzenia. Pierwszym głosem wydawa-
nym przez człowieka jest krzyk tuż po narodzinach, pojawiający się wraz z odde-
chem. Jest on bardzo ważny w pierwszych chwilach życia, ponieważ oczyszcza dro-
gi oddechowe z wydzielin, pomaga rozprężyć tkankę płucną, dotlenić organizm.
Dźwięk ten ma bardzo wysokie tony, osiągające nawet 600 Hz, charakteryzuje
go zarazem nieprzyjemne brzmienie i duże natężenie – do 110 dB (Zalesska-Kręcic-
ka i Kręcicki 2006). Krtań początkowo znajduje się wysoko, na wysokości IV i V krę-
gu szyjnego (Zalesska-Kręcicka i Kręcicki 2006). Jest to położenie charakterystyczne
dla wszystkich młodych ssaków (Fitch i Giedd 1999). Umożliwia ono równoczesne
ssanie i oddychanie bez ryzyka zadławienia się. U człowieka jednak w miarę roz-
woju krtań obniża się, co umożliwia mówienie. Dzieje się to między 3 miesiącem
a 3 rokiem życia. Nie wiadomo jednak, kiedy dokładnie i jak szybko ten proces
zachodzi.
Największa, a zarazem najważniejsza zmiana głosu dokonuje się w okresie doj-
rzewania płciowego. Ze względu na duże zróżnicowanie tempa rozwoju osobnicze-
go, okres ten zaczyna się między 8 a 15 rokiem życia i kończy się około 16–18 roku
życia. Dojrzewanie głosu, czyli mutacja, przebiega najintensywniej między 12 a 14 ro-
kiem życia, kończy około 15 roku i zachodzi u obydwu płci. U dziewcząt objawy
są mniej zauważalne ze względu na mniejszy spadek częstotliwości głosu (Spiegel
i in. 1997). Z badań przeprowadzonych przez Harriesa i współpracowników (1997)
wynika, że mierzalne zmiany głosu pojawiają się w okresie pokwitania, zanim jeszcze
rozpocznie się mutacja. W czasie mutacji dochodzi do licznych zmian w obrębie apa-
ratu głosu, m.in. zauważa się znaczny rozrost krtani, zmieniają się właściwości błony
śluzowej oraz wygląd nagłośni (Spiegel i in. 1997).

#1323#- W
Biologia_07.indd 238 2/26/10 5:00:47 PM

A Rycina 7.2. A. Obraz rezonansu

magnetycznego głowy 5-letniej
dziewczynki z widocznym torem
głosowym.
B. Schemat toru głosowego.
Po lewej: zaznaczone odcinki toru
głosowego: AB – usta, BC– język,
CD – podstawa języka,
DE – podniebienie, EF – gardło.
Po prawej: grubą linią zaznaczono
przebieg toru głosowego
(za: Fitch i Giedd 1999, rys. 1).

#1323#- W
Biologia_07.indd 239 2/26/10 5:00:47 PM

Fałdy głosowe grubieją oraz ulegają wydłużeniu w stosunku do pierwotnej długo-

ści o 34% (o 3–4 mm) u dziewcząt i aż o 64% (o 10 mm) u chłopców (Fuchs i in. 2007).
Zwiększa się także ich masa i ukrwienie, co powoduje obniżenie średniego położenia
częstotliwości podstawowej z około 244 Hz (od 221,64 Hz do 289,75 Hz) do średnio
około 220 Hz u dziewcząt i do 130 Hz u chłopców (Niedzielska 2001, Zalesska-Kręcic-
ka i Kręcicki 2006). Większość zmian anatomicznych wywołanych jest przez hormon
wzrostu, a także hormony płciowe (estrogeny, progesteron i testosteron), które są szcze-
gólnie aktywne w okresie pokwitania (Fuchs i in. 2007). Ostatecznie około 16–18 ro-
ku życia ustala się częstotliwość głosu. W czasie dojrzewania zmiany dotyczą także
przestrzeni rezonacyjnych i toru głosowego. Zwiększa się wydolność oddechowa,
szerokość i długość szyi, co prowadzi do relatywnego obniżenia krtani i znaczne-
go powiększenia toru głosowego. Wzrost przynosowych zatok i małżowin noso-
wych, zanik migdałków oraz tkanki chrzęstnej dodatkowo wpływa na jakość głosu
(Klatt i Klatt 1990). Podstawowy zarys krtani może być już ukształtowany w wieku
9 lat, ale tor głosowy rośnie i to we wszystkich wymiarach, przez okres dojrzewa-
nia aż do dorosłości. Wzrost ten ostatecznie kończy się około 21 roku życia (Spiegel
i in. 1997). Różnice płciowe w głosie wynikają zatem nie tylko z różnic w wibra-
cji powstałych na fałdach głosowych, które różnią się masą, długością i elastycz-
nością, ale także przestrzeni rezonansowych, które u mężczyzn są większe (Fitch
i Giedd 1999).
7.1.3.2. Wpływ hormonów płciowych na głos u kobiet

Organizm kobiety jest szczególnie wrażliwy na ciągłe fluktuacyjne zmiany hormo-
nalne, które wpływają na różne aspekty zachowań i preferencji. Podobnie waha-
niom ulega głos i jak wykazują badania, są to zmiany znaczące, choć niezauważalne
dla przeciętnego człowieka (Abitbol i Abitbol 1998, Abitbol i in. 1999). Dynamiczne
zmiany hormonalne dzielą życie kobiet niejako na trzy etapy: początek dojrzewania,
fluktuacje w okresie reprodukcyjnym oraz dramatyczny spadek hormonów w okresie
menopauzy. Zmiany hormonalne wpływają na krtań i więzadła głosowe i powodują
zmiany w wytwarzaniu głosu (Amir i Biron-Shental 2004).
W dzieciństwie jajniki nie produkują istotnej ilości hormonów płciowych. W okre-
sie tym krtań rośnie stopniowo, a głos ulega nieznacznym zmianom. W czasie dojrze-
wania jajniki reagują na wzmożone wydzielanie przez przysadkę gonadotropin i ini-
cjują sekrecję hormonów płciowych. Pobudzenie układu hormonalnego widoczne jest
także w krtani. Porównując te narządy u niedojrzałych płciowo dziewczynek, u dziew-
cząt będących w okresie dojrzewania oraz u kobiet dorosłych, można wywnioskować,
że krtań rośnie w czasie dojrzewania, osiągając wówczas swoją ostateczną wielkość
(Amir i Biron-Shental 2004). Rozmiar toru głosowego także znacząco wzrasta, chociaż
zakres tych zmian jest bardziej widoczny u chłopców (Fitch i Giedd 1999). Anatomicz-
ne i fizjologiczne zmiany w czasie dojrzewania przejawiają się obniżeniem częstotli-
wości głosu (Abitbol i in. 1999). W okresie reprodukcyjnym struktura tkankowa krtani
zachowuje się podobnie jak śluzówka macicy. Zauważono w krtani podobne okreso-
we zmiany wydzielnicze jak w pochwie, co wskazuje na związek tych zmian z hormo-
nami płciowymi (Abitbol i in. 1999). Spadek poziomu estrogenów w okolicy 21 dnia
cyklu powoduje, że tkanki krtani ulegają uwodnieniu, następuje wzrost masy fałdów

#1323#- W
Biologia_07.indd 240 2/26/10 5:00:47 PM

głosowych oraz wiotczenie naczyń krwionośnych. Charakterystyczną zmianą w tym

okresie jest zwężenie skali, niestabilność, szybkie męczenie się oraz łamanie głosu,
jego obniżona moc i elastyczność (Spiegel i in. 1997). Zmiany tego rodzaju ujawniają
się także przed krwawieniem miesięcznym i są bardzo często zauważane przez śpie-
waczki operowe, ponieważ wpływając na wytwarzanie głosu, stanowią dla tej grupy
poważny problem (Abitbol i in. 1999). Fałdy głosowe są wówczas obrzmiałe, spada
napięcie mięśni głosowych, wzrasta szorstkość głosu (Chae i in. 2001). Objawy te są
szczególnie nasilone u kobiet, u których zdiagnozowano zespół napięcia miesiącz-
kowego (Abitbol i in. 1999). Trudno stwierdzić, czy zmiany te wywołują bezpośred-
nie i istotne statystycznie zmiany parametrów akustycznych. Nieco więcej wiadomo
na temat zmian głosu u kobiet przechodzących menopauzę (Boulet i Oddens 1996).
Gdy w tym okresie zanika czynność jajników, drastycznemu obniżeniu ulega również
aktywność śluzówki w obrębie narządów płciowych. Znaczny spadek wydzielania
estrogenów i progesteronu prowadzi także do degradacji tkanki łącznej fałdów gło-
sowych (Abitbol i in. 1999). W wyniku obniżenia poziomu estrogenów po menopau-
zie do głosu dochodzą androgeny, co objawia się m.in. wzrostem fałdów głosowych
oraz obniżeniem częstotliwości głosu. Wiele śpiewaczek wskazuje również na spa-
dek dźwięczności i mocy głosu, a także ograniczenie możliwości osiągania wysokich
tonów (Abitbol i Abitbol 1998). Aby złagodzić nagłe i nieprzyjemne dolegliwości
związane z menopauzą, stosuje się zastępczą terapię hormonalną. Wpływa ona także
na głos w zależności od stosunku androgenów do estrogenów.
U kobiet w okresie rozrodczym stosujących doustną antykoncepcję hormonal-
ną nie zauważono jednak zmian w głosie, przynajmniej jeśli chodzi o te parametry,
które mogą być związane z atrakcyjnością głosu (Wendler i in. 1995). Dawki stoso-
wane w pigułkach antykoncepcyjnych są tak niskie, że pomimo stałego dostarczania
hormonów, nie są w stanie wpłynąć na aparat głosowy (Amir i in. 2002). Co ciekawe,
niektóre badania wskazują nawet na poprawę jakości głosu (Amir i in. 2003). Inaczej
wygląda sytuacja przy leczeniu niektórych chorób. W przypadku leczenia narządów
rodnych (np. endometriozy) u kobiet, które przyjmują leki zawierające androgeny,
zauważa się nie tylko wzrost masy ciała i zmniejszenie piersi, ale też znaczne obniże-
nie częstotliwości podstawowej głosu (Pattie i in. 1998). Stosunkowo niski głos mają
też kobiety chorujące na wrodzony przerost kory nadnerczy, związany z nadproduk-
cją androgenów (Nordenskjold i in. 2008).
Generalnie, u kobiet po około 50 roku życia występuje zjawisko starzenia się gło-
su. Zjawisko to związane jest ze zmianami anatomicznymi i fizjologicznymi w obrę-
bie aparatu głosu i toru głosowego rozpoczynającymi się od mniej więcej tego wieku
i trwającymi aż do końca życia (Decoster i Debruyne 2000). Ponieważ głos kobiety
zmienia się zarówno w zależności od wieku, jak i poziomu hormonów, może stanowić
istotny sygnał biologiczny, a jeśli tak, to ten typ głosu kobiety, który będzie wskazy-
wać na jej wysoką wartość reprodukcyjną, powinien być postrzegany przez mężczyzn
jako najbardziej atrakcyjny.
7.1.3.3. Wpływ hormonów płciowych na głos u mężczyzn

Dominującym hormonem płciowym u mężczyzn jest testosteron. Hormon ten wpływa
na takie męskie cechy, jak rozbudowana muskulatura ciała, szerokie barki, zarost, ale też

#1323#- W
Biologia_07.indd 241 2/26/10 5:00:47 PM

dominacja czy agresywność (Archer 1991, Mazur i Booth 1998, Evans i inni 2006). Te-
stosteron stymuluje dojrzewanie narządów płciowych i rozwój drugorzędowych cech
płciowych, takich jak owłosienie łonowe oraz wielkość krtani (King i in. 2001). Jak już
wspomniano, testosteron wpływa na krtań poprzez stymulację wzrostu chrząstki oraz
mięśni, a szczególnie wydłużenie i wzrost masy mięśnia przechodzącego w więzadło
głosowe (Spiegel i in. 1997). Wzrost chrząstek krtani jest efektem wspólnego działania
hormonu wzrostu oraz testosteronu. Niski poziom testosteronu (przy prawidłowym
poziomie hormonu wzrostu) prowadzi do tego, że komórki w chrząstkach wzrosto-
wych w kościach długich nie przestają się namnażać w odpowiednim okresie, skut-
kiem czego jest duża wysokość ciała przy słabej muskulaturze oraz chłopięcy głos.
Natomiast wysoki poziom testosteronu (przy stosunkowo niskim poziomie hormo-
nu wzrostu) może powodować zbyt szybkie kostnienie chrząstek w kościach, czego
efektem będzie niski wzrost i bardzo niski głos (Moore i in. 2005). Jak zatem testo-
steron wpływa na głos? Badając 13–14-letnich chłopców, Harries i in. (1997) stwier-
dzili, że częstotliwość podstawowa głosu nie była zależna od poziomu testosteronu
w ślinie2. Badania prowadzono przez rok, w ciągu którego regularnie kontrolowano
zmiany głosu i poziom testosteronu. Chociaż zanotowano obniżenie głosu szczegól-
nie między III a IV etapem dojrzewania wg skali Tannera3, nie zauważono zmian w po-
ziomie hormonów. Zmiany głosu związane były natomiast ze zmianą wielkości jąder
(Harries i in. 1997). Głos ustala się po zakończeniu procesu dojrzewania, po którym
męskie hormony już nie powinny wpływać na jego częstotliwość w ciągu dalszego
życia osobnika. Istnieją jednak badania wskazujące na istnienie takiego wpływu. Meu-
ser i Nieschlag (1977) jako pierwsi wykazali wysoki poziom testosteronu u śpiewa-
ków (tenor, bas i baryton). Kolejne badania (Dabbs i Malinger 1999, Evans i in. 2008)
potwierdziły tezę, że częstotliwość męskiego głosu zależy od poziomu testosteronu
(mierzonego zarówno we krwi, jak i w ślinie). Zależność między poziomem tego hor-
monu a wysokością głosu jest dość prosta – im wyższy jest poziom testosteronu, tym
niższy głos danego osobnika. Wiadomo także, że poziom tego hormonu zmienia się
w cyklach dobowych (Dabbs 1990). Najwyższe stężenie testosteronu we krwi odno-
towuje się nad ranem, po czym poziom ten stopniowo spada aż do wieczora, kiedy
może być dwukrotnie niższy niż rano. Niektóre badania uwzględniają więc porę dnia
(Evans i in. 2008), nie ma to jednak, jak się okazuje, wpływu na częstotliwość gło-
su. Muszą zatem istnieć pewne określone stężenia, które dają zauważalne zmiany
w częstotliwości. Potwierdzają to badania nad leczeniem hypogonadyzmu, którego
przyczyną jest niedobór testosteronu. Osobnicy dotknięci tą przypadłością mają głos
o wyższej częstotliwości niż przeciętny. Przyjmowanie egzogennego testosteronu po-
woduje już po dwóch tygodniach terapii zauważalne zmiany głosu w czasie śpiewu,
a po miesiącu w głosie mówionym (King i in. 2001). Zmiany dotyczą obniżenia czę-
stotliwości podstawowej, a więc zmiany jakości głosu. Głos męski zmienia się także
z wiekiem (Decoster i Debruyne 2000) – jest to wynikiem procesu starzenia się głosu,
2
Poziom testosteronu można oznaczać w krwi lub w ślinie. Stężenie hormonu we krwi jest 10-krotnie
wyższe niż w ślinie (Rilling i in. 1996).
3
Skala Tannera służy do określania stopnia dojrzałości płciowej na podstawie oceny rozwoju drugorzędowych
cech płciowych – narządów płciowych, owłosienia łonowego i pachowego (Tanner 1962).

#1323#- W
Biologia_07.indd 242 2/26/10 5:00:47 PM

który występuje u obu płci i jest związany ze spadkiem stężenia hormonów płciowych
(estrogenów u kobiet i testosteronu u mężczyzn) oraz zmianami wynikającymi ze sta-
rzenia się organizmu (Sataloff i in. 1997). Zmiany te dotyczą m.in. wiotczenia tkanek
oraz kostnienia elementów chrzęstnych w okolicy toru głosowego, również w krtani.
Zmieniająca się nieco morfologia głowy i odmienne niż wcześniej czynniki fizjologicz-
ne powodują, że męski głos staje się coraz wyższy, a u kobiet obniża się. Dochodzi
więc do efektu określanego jako unifikacja płci u starszych osób. Kobiety i mężczyźni
w podeszłym wieku upodobniają się do siebie zarówno pod względem wyglądu, jak
i głosu. Proces ten rozpoczyna się około 60 roku życia (Decoster i Debruyne 2000).
Dobitnym przykładem zmian w głosie zachodzących przy bardzo niskim pozio-
mie testosteronu jest głos kastratów, poddawanych zabiegowi usunięcia jąder w okre-
sie dojrzewania, zanim rozpocznie się u nich mutacja. Głos takich mężczyzn osiąga
bardzo wysokie tony, a dodatkowo jest bardzo mocny4. Taka kombinacja parametrów
głosu wynika z tego, że przy względnie krótkich więzadłach głosowych (jak kobiety),
kastraci mają rezonatory i siłę wydmuchiwanego powietrza z płuc takie jak u nor-
malnych mężczyzn. Przykład ten ewidentnie wskazuje, że głos męski, a dokładniej
kształtowanie się aparatu głosowego w okresie pokwitania, jest bardzo silnie uzależ-
nione od stymulacji testosteronem.
7.2. Metody badania atrakcyjności ludzkiego głosu i śmiechu

Badania nad parametrami akustycznymi głosu w kontekście jego atrakcyjności były
do niedawna bardzo trudne, jeśli nie niemożliwe, z powodu braku odpowiednio
zaawansowanych narzędzi badawczych. Dopiero rozwój technologii elektronicznej
spowodował zainteresowanie analizą akustyczną głosu na szerszą skalę. Najpierw
badania prowadzone były przede wszystkim przez akustyków, którzy rozpoczęli
współpracę z lekarzami badającymi głos ludzki pod kątem schorzeń górnych dróg
oddechowych. Atrakcyjność ludzkiego głosu w zależności od jego parametrów za-
częto oceniać dopiero później. Jest więc to dziedzina bardzo młoda, w której stale
pojawiają się nowe metody badawcze. Pod koniec lat 80. XX wieku Zuckerman i Dri-
ver (1989) przeprowadzili jedne z pierwszych badań nad postrzeganiem ludzkiego
głosu. Scharakteryzowali stereotyp atrakcyjnego głosu u obu płci, opierając się na su-
biektywnych ocenach sędziów, którzy określali interpersonalne wrażenie, jakie wy-
warł głos. Badania te nie pozwalały jednak definitywnie określić atrakcyjności głosu
i nie wyjaśniały w żaden sposób preferencji względem różnych wariantów tej cechy
ani ewolucyjnych przyczyn tych preferencji.
Rozwój badań nad atrakcyjnością głosu wiąże się ściśle z rozpowszechnieniem
techniki cyfrowej, a w szczególności narzędzi do rejestracji, obróbki oraz analizy aku-
stycznej dźwięku. Obecnie nie używa się już magnetofonów ani taśm analogowych,
wykorzystuje się natomiast komputery i odpowiednio proste w obsłudze programy
4
Zabieg taki wykonywano niegdyś celowo u chłopców przeznaczonych do kariery śpiewaków – jednym
z najsłynniejszych śpiewających kastratów był Carlo Broschi, znany jako Farinelli (1705–1782).

#1323#- W
Biologia_07.indd 243 2/26/10 5:00:47 PM

akustyczne dostępne nawet na stronach internetowych (np. www.praat.org). Dźwięki

nagrywa się w pomieszczeniach dźwiękoszczelnych lub wykorzystuje do tego czułe
mikrofony i programy eliminujące niepożądane zakłócenia (szumy). Badany z reguły
powtarza wydawane dźwięki, które może celowo modulować (obniżać lub podwyż-
szać). Ostatecznie nagrane dźwięki poddaje się analizie akustycznej, określając za-
zwyczaj trzy podstawowe wspomniane już parametry akustyczne: częstotliwość pod-
stawową, częstotliwości formantów i dyspersję formantów. Często stosuje się także
analizę akustyczną przedstawioną wizualnie, tworząc widmo dźwięku (spektrogram)
(ryc. 7.3. – zob. plansza 8a).
Istotną kwestią dotyczącą metodyki badań nad atrakcyjnością głosu jest niestety
mała możliwość porównywania wyników, co związane jest ze stosowaniem różnych
typów próbek głosu. Niektóre badania opierają się na przykład na głoskach (Col-
lins 2000, Collins i Missing 2003), w niektórych używa się słów (Zuckerman i in. 1990),
a w jeszcze innych głosek lub cyfr (Hughes i in. 2002, 2004). Chociaż wszystkie na-
grywane próbki są naturalne, bardzo możliwe, że wpływają one w różny sposób
na ludzką percepcję. Co więcej, autorzy badań, selekcjonując próbę badanych głosów,
nie uwzględniają zmian częstotliwości wynikających ze zmian chorobowych, takich
jak polipy czy guzki powstające na fałdach głosowych (Niedzielska 2001). Do naj-
częściej stosowanych selekcjonujących i zarazem odrzucających kryteriów należą: 1)
palenie tytoniu (zob. Puts 2005), które ma silny wpływ na zmiany częstotliwości gło-
su (Gilbert i Weismer 1974) oraz 2) stosowanie doustnej terapii hormonalnej. Uczeni
stosują to kryterium, mimo że wykazano brak wpływu tabletek antykoncepcyjnych
na głos (Amir i in. 2002). Ostatnio nieliczni badacze wykluczają również z udziału
w badaniach osoby, dla których język, w jakim badanie jest prowadzone, nie jest ich
językiem ojczystym. Zwracają także uwagę na stan zdrowotny, określony dzięki wy-
wiadowi z badanym (choroba, przebyte złamanie nosa lub operacja, zaburzenia sły-
szenia lub operacja) (Hughes i in. 2008).
7.3. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie ludzkiego głosu

Ludzki głos jest cechą wykazującą dymorfizm płciowy, co znaczy, że umożliwia w du-
żym stopniu odróżnianie płci osobnika. Wiadomo, że głos męski jest dwa razy niższy
niż kobiecy (Rothgänger i in. 1998). Więzadła głosowe są ponad 60% dłuższe u męż-
czyzn, a ich wysokość ciała tylko średnio o 6–10%. Dymorfizm głosu jest więc niemal
10 razy większy niż dymorfizm wysokości ciała. Różnica pod względem głosu nie wy-
nika tylko z różnic w budowie i rozmiarach ciała, ale też z odmienności rozwoju na-
rządu głosu i wpływu, jaki mają na ten proces hormony płciowe (Puts i in. 2007). Na
chłopców w okresie dojrzewania silnie działa testosteron (Harries i in. 1997). Dymor-
fizm głosu ujawnia się zatem w czasie dojrzewania, kiedy wysoki poziom testoste-
ronu przyczynia się do szybkiego i znacznego wzrostu więzadeł, a także toru głoso-
wego i rezonatorów głosowych, przebiegającego znacznie szybciej niż ogólny wzrost
ciała (Fitch i Giedd 1999). Ewolucyjną przyczyną różnic płciowych jest dobór płciowy
i – jak uważa Collins (2000) – ludzki głos prawdopodobnie ewoluował głównie dzięki
specyficznym preferencjom kobiet.

#1323#- W
Biologia_07.indd 244 2/26/10 5:00:47 PM

Na atrakcyjność ludzkiego głosu w kontekście doboru płciowego nie wpływa

tak bardzo ani treść wypowiadanych słów, ani sposób mówienia (akcent, modula-
cja), ani nawet brzmienie (barwa) głosu. Największe znaczenie ma, jak się wydaje,
wysokość wypowiadanych pojedynczych dźwięków. Cecha ta prawdopodobnie nie-
sie ze sobą istotną z biologicznego punktu widzenia informację o ważnych cechach
nadawcy danego typu głosu. Oczywiście sygnały te przesyłane są podświadomie
i nawet pomimo intencyjnego przekazu słownego są uczciwym sygnałem o niektó-
rych biologicznych cechach nadawcy, w tym o jego możliwościach reprodukcyjnych
(Zahavi 1975). Istnieją dowody na to, że głos może być brany pod uwagę przy oce-
nie potencjalnego partnera płciowego i że wpływa na postrzeganie jego atrakcyjności
(Oguchi i Kikuchi 1997). Osoby z atrakcyjnymi głosami uznaje się za bardziej pożą-
dane i uważa, że mają one bardziej poszukiwane cechy osobowości (Zuckerman i Dri-
ver 1989). Odbierane są jako cieplejsze, bardziej przyjazne, szczere i mające większe
szanse na osiągnięcie sukcesu. Można więc mówić o stereotypie atrakcyjności ludz-
kiego głosu. Mężczyznom o atrakcyjnym głosie przypisuje się pewne cechy fizycz-
ne: muskularną budowę ciała, owłosioną klatkę piersiową czy wysoki wzrost (Col-
lins 2000). Ludzie najczęściej oceniają atrakcyjność fizyczną na podstawie bodźców
wizualnych, natomiast oceny atrakcyjności głosu mogą być od nich niezależne. Nie-
wykluczone, że odgrywały one szczególnie istotną rolę na tym etapie ewolucji, kiedy
ludzie nie oświetlali sobie jeszcze w dostatecznym stopniu zamieszkiwanych miejsc.
Interakcje społeczne zachodzące po zmroku mogły przyczynić się do wyostrzenia tej
zdolności i przyczynić się do ewolucji głosu jako ważnego atraktantu decydującego
o wyborze partnera.
Ze względu na duży dymorfizm płciowy głosu u osobników dorosłych, atrakcyj-
ność głosu i jego znaczenie sygnalizacyjne zostanie oddzielnie omówione dla kobiet
i dla mężczyzn.
7.3.1. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie kobiecego głosu

Jedne z pierwszych badań dotyczących atrakcyjności kobiecego głosu w ujęciu ewo-
lucyjnym przeprowadzili Collins i Missing (2003). W ich badaniach 30 mężczyzn oce-
niało nagrane próbki głosu (samogłoski A, E, I, O), które poddano także analizie aku-
stycznej, wyznaczając ich częstotliwość podstawową oraz częstotliwość formantów.
Mężczyźni oceniali atrakcyjność głosu na skali od 1 do 10, gdzie 10 oznacza głos naj-
bardziej atrakcyjny. Oceniających poproszono również o podanie wieku osoby, której
głos słyszą. Okazało się, że kobiety, których oba parametry częstotliwości osiągały
wyższe częstotliwości, były oceniane jako bardziej atrakcyjne. Co więcej, mężczyźni
uznali, że głosy te należą do kobiet młodszych. Wiek jest natomiast istotnym mier-
nikiem potencjału reprodukcyjnego kobiety (Buss 1989). Sygnalizuje, że potencjal-
na partnerka jest płodna i może mieć potomstwo. Okres reprodukcji u kobiety kończy
się wraz z menopauzą (Abitbol i Abitbol 1998), a wtedy głos kobiety nieco się obniża.
Nie zaskakuje zatem fakt, że niższy głos był w tych badaniach kojarzony ze starszymi
kobietami. W przypadku kobiet badanych przez Collins i Missing (2003) okazało się
też, że głos większych kobiet (charakteryzujących się m.in. większym BMI) był niższy,
a ich twarze i głosy otrzymywały niższe oceny atrakcyjności.

#1323#- W
Biologia_07.indd 245 2/26/10 5:00:47 PM

Inną cechą skorelowaną z głosem kobiety okazał się kształt ciała. Hughes i in. (2004)

stwierdzili ujemną korelację między atrakcyjnością głosu kobiety a jej wskaźnikiem
taliowo-biodrowym (WHR). Wskaźnik ten, podobnie jak głos kobiecy, zależy od po-
ziomu żeńskich hormonów płciowych (Singh 1993) (więcej o WHR zob. rozdz. 4).
Okazało się więc, że kobiety o węższej talii w stosunku do bioder (o niskim WHR)
mają głos bardziej atrakcyjny, a kobiety o chłopięcym typie budowy ciała (obwód talii
zbliżony do obwodu bioder), mniej atrakcyjny. Natomiast Hughes i in. (2004) nie wy-
kryli związku między wysokością ciała i BMI kobiety a atrakcyjnością głosu. Zastana-
wiające jest więc, pomijając wynik Collins i Missing (2003) dotyczący względnej masy
ciała (BMI), że żaden inny wskaźnik ani cecha morfologiczna poza WHR nie koreluje
z częstotliwością głosu u kobiet. Obok zatem takich cech, jak kobieca twarz czy niski
WHR, również głos może być sygnałem feminizacji. Wszystkie te cechy zależne są
od poziomu hormonów płciowych oraz jego zmian z wiekiem i mogą mieć wpływ
na ocenę atrakcyjności potencjalnej partnerki dokonywaną przez mężczyzn (Abitbol
i Abitbol 1998).
Jeśli głos kobiety pozostaje do pewnego stopnia pod wpływem hormonów płcio-
wych, to można przypuszczać, że zmiany poziomu tych hormonów w cyklu menstru-
acyjnym będą powodować również zmiany głosu kobiety – np. w jego częstotliwości
– w różnych fazach cyklu. W badaniach Chae i in. (2001) nie udało się jednak tego
wykazać. Natomiast w późniejszych badaniach Pipitone i Gallup (2008), w których
nie analizowano, co prawda, wpływu częstotliwości głosu na oceny jego atrakcyjności,
wykazano zmiany głosu u kobiet w zależności od fazy cyklu menstruacyjnego. W ba-
daniach tych nagrano głosy kobiet, które były w czterech różnych fazach: menstruacja,
faza folikularna, okres okołoowulacyjny, okres po owulacji (faza lutealna). Najwięk-
sze prawdopodobieństwo poczęcia charakteryzuje, oczywiście, okres okołoowulacyj-
ny. Okazało się, że oceny atrakcyjności kobiecych głosów są dodatnio skorelowane
z prawdopodobieństwem zajścia w ciążę (najbardziej podobały się mężczyznom gło-
sy kobiet będących w okresie płodnym). Zależności takiej nie wykazano w przypadku
kobiet stosujących antykoncepcję hormonalną. Bryant i współautorzy (2008), którzy
również nagrywali głosy kobiet w różnych okresach cyklu menstruacyjnego, wykaza-
li, że im bliżej kobieta była owulacji, tym miała wyższy głos w porównaniu z głosem
rejestrowanym w okresie niepłodnym. Interesujący jest fakt, że autorzy badań wy-
korzystali dwa rodzaje nagranych próbek głosu: zdanie oraz samogłoski. Wyników
tych jednak nie potwierdzono dla samogłosek. W innym badaniu zarejestrowano zda-
nia wypowiadane przez 30 kobiet. Uczestniczkom badania powiedziano, że niektóre
z nich będą oceniane pod względem atrakcyjności przez mężczyzn. Okazało się, że
w zależności od kontekstu społecznego, kobiecy głos się zmieniał. Gdy kobietom po-
wiedziano, że głos będzie oceniony przez mężczyzn, wzrastała częstotliwość nagry-
wanych próbek, ale także zwalniała się mowa.
Więcej badań niż nad atrakcyjnością samego głosu kobiet przeprowadzono na te-
mat korelacji między atrakcyjnością kobiecego głosu i twarzy. Można z całą pewno-
ścią stwierdzić, że atrakcyjność kobiety pod względem wyglądu i atrakcyjność głosu
są ze sobą powiązane. W badaniach Collins i Missing (2003) nagrano głosy kobiet
(4 głoski), następnie zmierzono ich częstotliwość podstawową, częstotliwości for-
mantów oraz dyspersję formantów. Kobietom zrobiono także fotografie twarzy oraz

#1323#- W
Biologia_07.indd 246 2/26/10 5:00:47 PM

zmierzono ich wysokość i ciężar ciała. Oceniającymi atrakcyjność kobiecych twarzy

i głosów byli mężczyźni. Badania te wykazały, że kobiety o atrakcyjnych twarzach
miały też atrakcyjne, bo względnie wysokie głosy. Collins i Missing (2003) sądzą,
że zarówno głos, jak i twarz wysyłają te same sygnały młodości i płodności, czyli
wskazują na jakość biologiczną osobnika jako potencjalnego partnera seksualnego.
Zależność między atrakcyjnością twarzy i głosu potwierdzona została także przez
Lander (2008), która zbadała 120 studentów (60 mężczyzn i 60 kobiet). Kobiety po-
proszono o wypowiedzenie zdania: It’s fifteen minutes to three (ang.: „Jest za piętna-
ście trzecia”). Nagranie zostało zarejestrowane przez kamerę. Następnie utworzono
statyczny obraz, zatrzymując nagranie. W drugiej części badania poproszono męż-
czyzn o ocenę atrakcyjności głosu, a następnie samych statycznych obrazów i w koń-
cu filmów wraz z nagraniami. Bez względu na prezentowany bodziec (statyczna czy
dynamiczna twarz), oceny atrakcyjności twarzy były skorelowane z ocenami atrak-
cyjności głosu. Natomiast Feinberg i współpracownicy (2005b) wykazali, że kobie-
ty o twarzach silnie sfeminizowanych mają wysokie głosy. W ich badaniach wzięło
udział 108 studentek (52 z Wielkiej Brytanii, 56 z Kanady). Uczestniczkom zrobiono
zdjęcia, a następnie na ich podstawie obliczono stopień feminizacji twarzy, uwzględ-
niając m.in. wielkość oczu, wysokość brwi oraz wydatność policzków. Poproszono
je także o wypowiedzenie samogłosek: A, O, I, U. Próbki głosów poddano analizie
(określono ich częstotliwość podstawową) za pomocą programu komputerowe-
go Praat. Ustalono, że kobiety o bardziej sfeminizowanych twarzach miały wyższe
głosy. W drugiej części badań wybrano 29 twarzy kobiet o niskich głosach (średnia
186 Hz) oraz 29 twarzy kobiet o głosach wysokich (średnia 262 Hz). Okazało się,
że twarze kobiet o głosach wysokich zyskały wyższe oceny atrakcyjności. W bada-
niach wzięło udział 338 mężczyzn, którzy korzystali z kwestionariusza ze zdjęciami,
umieszczonego na stronie internetowej (Feinberg i in. 2005b). Badania wskazują rów-
nież, że kobiety o bardziej symetrycznym ciele mają zarazem bardziej atrakcyjny głos
(Hughes i in. 2002, Hughes i in. 2008). W badaniach Hughes i in. (2002) wzięło udział
48 kobiet, których głosy nagrano (kobiety liczyły od 1 do 10). Zmierzono także kilka
cech zarówno z prawej, jak i z lewej strony ciała (np. długości dłoni, obwody nad-
garstków, długości palców ręki: drugiego oraz czwartego), a także obliczono stopień
symetrii twarzy. Badania potwierdziły, że głosy oceniane przez mężczyzn jako atrak-
cyjne należą do kobiet o bardziej symetrycznych ciałach i twarzach. W 2008 roku
Hughes i współautorzy powtórzyli swoje badania, rozszerzając ich zakres. Te same
głosy kobiet były prezentowane grupie 51 mężczyzn, którzy oceniali różne cechy
kobiet (m.in. skłonność do dominacji, zdrowie, szczerość, inteligencja, seksowność,
ciepło) na podstawie ich głosów w 7-stopniowej skali oraz określali w tej samej skali
gotowość umówienia się na randkę z kobietą o prezentowanym głosie. W badaniach
tych wykorzystano także wcześniejsze pomiary symetrii ciała i twarzy. Ponow-
nie okazało się, że kobiety o bardziej symetrycznych ciałach cieszyły się większym
powodzeniem. Ich głos uznawano za atrakcyjniejszy, a je same za bardziej inteligent-
ne, seksowne, przystępne i ciepłe.
A zatem u kobiet atrakcyjność głosu związana jest głównie ze względnie wyso-
ką częstotliwością podstawową – głos sygnalizuje wiek, fazę cyklu menstruacyjnego
oraz kształt (WHR) i poziom asymetrii fluktuacyjnej ciała.

#1323#- W
Biologia_07.indd 247 2/26/10 5:00:48 PM

7.3.2. Atrakcyjność i sygnalizacyjne znaczenie męskiego głosu

Problem atrakcyjności męskiego głosu nie budzi tylu kontrowersji, co głos kobiet. Po-
wszechnie bowiem panuje przekonanie, że atrakcyjny męski głos to głos niski, a ba-
dania naukowe tezę tę tylko potwierdzają. Feinberg i jego współpracownicy (2005a)
na przykład poprosili mężczyzn (10 studentów) o wypowiedzenie 5 samogłosek
(A, E, I, O, U), które zarejestrowano na komputerze. Nagrania poddano anali-
zie akustycznej, wykorzystując program Praat. Następnie, modyfikując długości
dźwięku nagranej próbki, zmieniono jej częstotliwość: skracając dźwięk do 95%,
uzyskano dźwięk średnio o 6 Hz wyższy, a wydłużając go do 105% pierwotnej
długości – o około 6 Hz niższy. Wszystkie próbki prezentowano kobietom (stu-
dentkom), które oceniały nie tylko atrakcyjność osobnika, ale też jego wielkość,
wiek oraz stopień zmaskulinizowania. Okazało się, że preferowane były prób-
ki o najniższych częstotliwościach. Mężczyzn o najniższych głosach uznawano
zarazem za większych, bardziej męskich i starszych. Podobne wyniki uzyska-
no w pracy opublikowanej rok później (Feinberg i in. 2006). W tym przypad-
ku badacze sprawdzili także, czy oceny atrakcyjności męskich głosów zmienia-
ją się w zależności od fazy cyklu menstruacyjnego, w jakiej są oceniające kobie-
ty. W badaniach wykorzystano nagrania czterech męskich głosów (samogłoski
A, E, I, O, U), które podobnie jak w poprzednim badaniu poddano modyfikacji
komputerowej, zmieniając ich częstotliwość o 20 Hz (obniżając je lub podwyższa-
jąc). Głosy te były oceniane raz w tygodniu w okresie 4–6 tygodni przez 26 kobiet.
Uczestniczki badań nie stosowały antykoncepcji hormonalnej, miały regularne mie-
siączki i nie zanotowano u nich problemów ze słuchem. Kobiety poproszono o poda-
nie daty ostatniej miesiączki w celu określenia fazy cyklu menstruacyjnego, w jakiej
się znajdowały. Dane te potwierdzono także cotygodniowymi badaniami poziomu
hormonów w moczu. Na tej podstawie wyróżniono: 1) kobiety w fazie płodnej – bę-
dące między 14 a 21 dniem cyklu oraz 2) kobiety w fazie niepłodnej – będące między
22 a 13 dniem następnego cyklu. Kobiety w cotygodniowych sesjach oceniały atrak-
cyjność oraz dominację męskich głosów w skali od 1 do 7. Jak się okazało, męskie
głosy o obniżonej częstotliwości bardziej podobały się kobietom będącym w fazie
płodnej. Głosy te oceniane były także jako bardziej dominujące. Preferencje kobiet
względem niskich męskich głosów potwierdzają badania przeprowadzone w społe-
czeństwie łowiecko-zbierackim Hadza z Tanzanii, w którym nie stosuje się żadnych
metod kontroli urodzeń, w tym hormonalnej antykoncepcji, a kojarzenie się par
odbywa się w sposób naturalny (Apicella i in. 2007). Co więcej, w badaniach tych
wykazano, że mężczyźni o niskich głosach mają więcej potomstwa niż mężczyźni
o głosach wysokich.
Warto wiedzieć, że częstotliwość 220 Hz stanowi granicę, która pozwala określić
kobietom, czy głos należy do mężczyzny. Powyżej tej częstotliwości głos odbierany
jest jako kobiecy (Hunter i in. 2005). Riding i in. (2006) stwierdzili, że dla kobiet nie-
atrakcyjne są przede wszystkim głosy mężczyzn o wysokiej częstotliwości, natomiast
głosy o średnich i niskich częstotliwościach uważane są przez kobiety za atrakcyjne.
Wskazuje to, że kobiety akceptują męski głos, jeśli tylko nie jest zbyt sfeminizowany
(zbyt wysoki), jest zatem prawdopodobne, że epigamiczny dobór płciowy ma cha-

#1323#- W
Biologia_07.indd 248 2/26/10 5:00:48 PM

rakter negatywny w stosunku do bardzo wysokich głosów u mężczyzn, ale nieko-
niecznie silnie premiuje coraz niższą częstotliwość. Atrakcyjny głos męski to także
taki, którego parametr dyspersji formantów jest mniejszy (poszczególne formanty
są bliżej siebie), a częstotliwości samych formantów są niższe (Collins 2000). Wiado-
mo, że częstotliwość formantów związana jest z długością toru głosowego – im niż-
sze formanty, tym dłuższy tor i przypuszczalnie5 większe rozmiary ciała (Fitch 1997,
Fitch i Giedd 1999). Można więc sądzić, że bardziej pożądany powinien być głos
mężczyzny o dużych rozmiarach ciała. Natomiast Feinberg i in. (2005a) zbadali, jak
obie cechy łącznie (częstotliwość podstawowa oraz dyspersja formantów) wpływają
na postrzeganie atrakcyjności głosu. W swoich badaniach (opisanych powyżej) mo-
dyfikowali męskie głosy za pomocą komputerowego programu akustycznego. Zmo-
dyfikowane próbki miały zmienianą częstotliwość podstawową (o –6 i +6 Hz) oraz
dyspersję formantów, który to parametr jest w rzeczywistości wskaźnikiem długości
toru głosowego (poprzez zmiany dyspersji formantów w badaniu tym wpływano
zatem na ocenę długości toru głosowego, wywołując wrażenie, że jest on wydłużo-
ny). Przy obniżonej częstotliwości podstawowej oraz wydłużonym torze głosowym
mężczyźni oceniani byli jako więksi, starsi, bardziej męscy i bardziej atrakcyjni. Gdy
natomiast podwyższono częstotliwość, pozostawiając długi tor głosowy, kobiece oce-
ny atrakcyjności obniżyły się. Stwierdzono zarazem, że kobiety nie różnicują głosów,
które mają te samą częstotliwość, ale odmienną dyspersję formantów wskazującą
na różną długość toru głosowego. Głosy takie są dla nich jednakowo atrakcyjne lub
nieatrakcyjne (Feinberg i in. 2005a). Wynika z tego, że częstotliwość podstawowa jest
ważniejszym parametrem w ocenie atrakcyjności, natomiast dyspersja formantów je-
dynie wzmacnia wrażenie, wskazując na większe rozmiary, starszy wiek oraz silniej-
szą maskulinizację.
Czy jednak przypisywane głosom o różnej charakterystyce akustycznej róż-
ne cechy morfologiczne czy cechy osobowości wynikają z rzeczywistego związku
częstotliwości męskiego głosu z wielkością ciała lub z dominacją? Pierwsze bada-
nia Lass i Brown (1978) nie wykazały zależności między wysokością i masą ciała
a częstotliwością głosu. Zależności takiej nie stwierdzono również dla wskaźnika
względnej masy ciała (BMI) (Evans i in. 2006). Istnieje tylko kilka badań, które wy-
kazały związek częstotliwości podstawowej z masą ciała (Collins 2000, Collins
i Missing 2003). Badając 34 mężczyzn, którym zmierzono m.in. wysokość i masę cia-
ła oraz szerokość barków, Collins (2000) wykazała, że męski głos (badano 5 głosek:
A, E, I, O, U), który jest atrakcyjny dla kobiet, a zatem o niskiej częstotliwości, sygna-
lizuje osobnika o dużych rozmiarach ciała, bardziej umięśnionego, z owłosioną klat-
ką piersiową oraz starszego. Podobne wyniki uzyskali Evans i in. (2006). Również
wyraźną zależność między częstotliwością męskiego głosu a wiekiem, wysokością
ciała i poziomem testosteronu wykazali Bruckert i in. (2006). W badaniach tych jed-
nak nie potwierdzono, że kobiety na podstawie głosu prawidłowo oceniają wyso-
kość ciała mężczyzny. Nie jest oczywiście regułą, że osobnik o niskim głosie jest
wysoki, ciężki i dobrze zbudowany, choć tego oczekują kobiety. Niektórzy wysocy
5
Zależność tę potwierdzono u Macaca mulatta (Fitch 1997), ale u ludzi jest to problematyczne.

#1323#- W
Biologia_07.indd 249 2/26/10 5:00:48 PM

i atletycznie zbudowani mężczyźni mają głosy wyższe od przeciętnych, a przyczyn

takiego stanu rzeczy można doszukiwać się jeszcze w okresie dojrzewania. Jak już
wspomniano, wzrost chrząstek krtani oraz rozwój muskulatury jest efektem wspól-
nego działania hormonu wzrostu oraz testosteronu. Wysokość ciała jest pośrednio
regulowana przez testosteron, którego wysokie stężenie we krwi powoduje zamyka-
nie się chrząstek wzrostowych stymulowanych do podziału przez hormon wzrostu
(Moore i in. 2005). Silniejsze działanie jednego z hormonów może powodować powsta-
nie różnych kombinacji wielkości ciała i wysokości głosu. Na przykład, gdy w okresie
dojrzewania silniej działa hormon wzrostu, a poziom testosteronu jest niższy niż prze-
ciętnie, dorośli mężczyźni mogą być wysocy i szczupli, ale mieć wysoki głos, natomiast
w sytuacji odwrotnej – gdy to poziom testosteronu jest względnie wysoki, a hormonu
wzrostu względnie niski, mężczyźni będą niżsi, ale mogą mieć zarazem niski głos.
Poza samą wielkością ciała męski głos może sygnalizować też określone proporcje
oraz kształt ciała. Badania Evans i in. (2006) wykazały, że rzeczywiście istnieje zwią-
zek między częstotliwością podstawową a kształtem ciała mężczyzny określanym
przez proporcje szerokości ramion, talii i bioder. Wiadomo, że szerokość ramion i klat-
ki piersiowej to, podobnie jak parametry głosu, cechy zależne od poziomu testostero-
nu (Kasperk i in. 1997). Jak już wspomniano, w okresie dojrzewania następuje szybki
wzrost, a także rozbudowa ciała i zwiększenie masy mięśniowej. Można się zatem
spodziewać, że osobnicy mający niskie głosy będą mieli większe rozmiary górnych
części ciała. Potwierdziły to dwa niezależne badania, które wykazały związek między
częstotliwością podstawową a obwodem barków, klatki piersiowej (Hughes i in. 2004)
oraz wskaźnikiem barkowo-biodrowym (Hughes i in. 2004, Evans i in. 2006). Okaza-
ło się, że częstotliwość podstawowa głosu jest w tym przypadku związana nie z roz-
miarami ciała, a z jego kształtem. Szerokie ramiona, wąskie biodra i obszerna klatka
piersiowa nadają osobnikowi wygląd atletyczny, a taki jest przez kobiety uważany
za atrakcyjny (zob. rozdz. 4).
Duże rozmiary ciała związane są także z postrzeganiem mężczyzny jako bardziej
dominującego, co jest istotną cechą w rywalizacji między osobnikami płci męskiej.
Nie wydaje się więc dziwne, że zarówno kobiety, jak i mężczyźni nie tylko przypisują
osobnikom o niskim głosie większe rozmiary ciała, ale też oceniają ich jako dominują-
cych (Feinberg i in. 2005b, Puts i in. 2005, 2006).
O ile wykazano pewne zależności między częstotliwością podstawową a innymi
cechami, o tyle bardzo długo nie udawało się wykazać bezpośrednich relacji między
wartościami dyspersji formantów a rozmiarem ciała lub badany związek okazywał się
bardzo słaby (Collins 2000, González 2004). Dopiero Evans i współpracownicy (2006)
otrzymali bardzo ciekawe i zaskakujące wyniki. Jak się okazuje, dyspersja formantów
koreluje ujemnie z rozmiarami ciała – im mniejsza dyspersja, tym większy rozmiar cia-
ła. Formanty są również, jak się wydaje, związane z kształtem ciała. Jednakże obwody
barków, klatki piersiowej, talii oraz wskaźnik barkowo-biodrowy, z którymi koreluje
dyspersja formantów, wyznaczają większość szerokościowych pomiarów ciała, wska-
zując na jego ogólną wielkość. Nie stwierdzono natomiast związku dyspersji forman-
tów ze wskaźnikiem taliowo-biodrowym ani ze stosunkiem obwodu barków do ob-
wodu talii. Badania te, jak zresztą większość badań dotyczących związku między gło-
sem a wielkością ciała, obejmują mężczyzn. Jest to zrozumiałe, gdyż z ewolucyjnego

#1323#- W
Biologia_07.indd 250 2/26/10 5:00:48 PM

punktu widzenia wielkość osobnika miała w kontekście rywalizacji wewnątrzpłciowej

i doboru epigamicznego istotnie większe znaczenie dla mężczyzn niż dla kobiet.
Skoro zmaskulinizowane męskie twarze (DeBruine i in. 2005) i głosy (Feinberg
i in. 2005a) są atrakcyjne, można przypuszczać, że również w przypadku mężczyzn
atrakcyjność twarzy będzie skorelowana z atrakcyjnością głosu. Badając dojrzewa-
jących chłopców, Saxton i in. (2006) wykazali, że tak właśnie jest. Zmaskulinizowa-
na twarz i niski głos u mężczyzn występują częściej wspólnie. Skoro obie te cechy za-
leżą od poziomu testosteronu (głównie w okresie dojrzewania), taka korelacja nie po-
winna być zaskoczeniem.
Badania wskazują więc, że aby męski głos był postrzegany jako atrakcyjny, powi-
nien charakteryzować się najniższą możliwą częstotliwością podstawową, a aby syg-
nalizował dominującego, zmaskulinizowanego osobnika o dużych rozmiarach i od-
powiednich proporcjach ciała, powinien odznaczać się małą dyspersją formantów.
7.3.3. Atrakcyjność głosu a zachowania seksualne

Jeśli głosy o odpowiedniej charakterystyce akustycznej postrzegane są przez osobniki
płci przeciwnej jako bardzo atrakcyjne, można postawić hipotezę, że osoby o takich
właśnie głosach będą miały większe powodzenie, a zatem będą przejawiać bardziej
intensywne zachowania seksualne lub będą miały więcej partnerów seksualnych.
Hipotezę tę testowali Hughes i współautorzy (2004), którzy postanowili zbadać,
czy osoby o atrakcyjnych głosach wykazują większą aktywność seksualną, mają wię-
cej partnerów seksualnych i większe skłonności do zdradzania swoich stałych part-
nerów. W badaniach wzięły udział 34 kobiety i 43 mężczyzn, których poproszono
o wypełnienie kwestionariusza dotyczącego historii ich życia seksualnego. Ankie-
ta zawierała pytania o wiek inicjacji seksualnej, liczbę wszystkich seksualnych part-
nerów oraz liczbę partnerów seksualnych, z którymi badany zdradził swojego stałego
partnera. Pytano także o liczbę partnerów seksualnych, którzy mając intymny zwią-
zek z badanym, zdradzali swoich stałych partnerów. Z badań wyeliminowano osoby
homoseksualne, mające dzieci lub będące w związku małżeńskim. Na koniec popro-
szono inną grupę kobiet i mężczyzn o oceny atrakcyjności głosów należących do ba-
danych. Kobiety i mężczyźni oceniali zarówno mężczyzn, jak i kobiety. Okazało się,
że osoby, których głosy oceniono jako atrakcyjne, wcześniej rozpoczynały życie seksu-
alne i miały więcej partnerów seksualnych. Osoby te także dopuszczały się większej
liczby zdrad oraz częściej miały związki intymne z osobami, które zdradzały swoich
stałych partnerów. Co ciekawe, związek między atrakcyjnością głosu a zachowaniami
seksualnymi był większy, gdy uwzględniano tylko oceny głosu mężczyzn dokonywa-
ne przez kobiety oraz oceny głosu kobiet dokonywane przez mężczyzn.
Według Putsa i in. (2007) męski głos oceniany jako atrakcyjny powinien mieć więk-
szy wpływ na wybór partnera i sukces reprodukcyjny niż głos oceniany jako należący
do osobnika dominującego. Badania jednak wykazały, że więcej partnerów seksual-
nych mieli właśnie mężczyźni o głosach dominujących (Puts i in. 2007). Co prawda,
częstotliwość podstawowa ujemnie koreluje z dominacją – istotniejszym parametrem
pod tym względem okazała się dyspersja formantów, która wskazuje na raczej fizycz-
ny niż społeczny rodzaj dominacji.

#1323#- W
Biologia_07.indd 251 2/26/10 5:00:48 PM

7.4. Ewolucyjne uwarunkowania zróżnicowania płciowego głosu

i jego atrakcyjności
Zanim człowiek zaczął posługiwać się mową, repertuar jego wokalizacji obejmo-
wał wiele sygnałów (Caron 2002). Nie wiemy, czy głos służył przywabieniu part-
nerki lub partnera ani czy był wykorzystywany do demonstracji siły. Można jednak
tak przypuszczać, obserwując podobne zachowania u innych naczelnych, na przy-
kład goryli czy pawianów, u których szczególnie samce alfa wydają bardzo donośne
dźwięki o niskiej częstotliwości (Morton 1977). Za ich pomocą potwierdzają swoją
pozycję, prezentują fizyczną przewagę nad innymi samcami i przeganiają ewentu-
alnych rywali. Wokalizacja jest zatem sygnałem, którym można demonstrować siłę
na odległość, bez fizycznej konfrontacji. Podobnie na polu bitwy mężczyźni wydają
okrzyki bojowe, zagrzewając się do walki i okazując w ten sposób swą siłę przeciw-
nikowi.
Można postawić hipotezę, że dobór naturalny faworyzował u mężczyzn gło-
sy, które pozwalały im wygrywać w konkurencji z innymi mężczyznami. Niewy-
kluczone również, że mężczyźni mający głosy o niskich częstotliwościach byli pre-
ferowani przez kobiety, dla których taki głos był sygnałem męskości, siły, zdrowia
i dominacji (Puts i in. 2006). Niski męski głos mógł zatem upowszechniać się w po-
pulacji, gdyż zwiększał prawdopodobieństwo odniesienia sukcesu w rywalizacji
z innymi mężczyznami i zdobycia partnerki, czyli wpływał korzystnie na sukces re-
produkcyjny. Co więcej, jeśli niski głos jest szczerym sygnałem kondycji biologicz-
nej mężczyzny, czyli dobrych genów, powinien być najbardziej atrakcyjny dla ko-
biet będących w płodnej fazie cyklu. W tym okresie dla kobiet zyskują na znacze-
niu potencjalne pośrednie korzyści (czyli dobre geny dla potomstwa), jakie mogą
„uzyskać” ze związku z mężczyzną o niskim głosie. Hipotezę tę potwierdziły opi-
sane już badania Puts (2005) oraz Feinberga i in. (2006). Co więcej, kobiety szcze-
gólnie preferują niskie głosy, gdy wybierają partnera do związku krótkotrwałego
(np. romansu), a zatem takiego, w którym nie zawsze mogą liczyć na inwestycje rodzi-
cielskie od takiego partnera, a główne korzyści z takiego związku są genetyczne. Po-
twierdza to zatem, że niski głos mężczyzny jest dla kobiety raczej sygnałem „dobrych
genów”, o które kobiety zabiegają częściej właśnie w płodnej fazie cyklu (Puts 2003).
Zgodnie z niektórymi przedstawionymi w tym rozdziale badaniami, częstotli-
wość głosu i dyspersja formantów są ujemnie skorelowane z wielkością ciała u męż-
czyzn. Co więcej, ocena wielkości ciała mężczyzny na podstawie jego głosu jest wręcz
przeszacowywana przez kobiety, które bardzo regularnie (we wszystkich badaniach)
przypisują mężczyznom o niskich głosach większą wysokość lub masę ciała. Przez
wiele lat uważano, że obniżenie się krtani występuje tylko u ludzi, ponieważ umoż-
liwia rozwój mowy. Powoduje ono obniżenie częstotliwości formantów, bo wydłu-
ża długość toru głosowego. Jednakże Fitch i Reby (2001) wykazali, że proces ten wy-
stępuje także u innych ssaków i pozwala na wydawanie dźwięków niższych, wskazu-
jących na duże rozmiary ciała. Fitch i Giedd (1999) sądzą więc, że obniżanie się krtani
u chłopców w okresie dojrzewania mogło być adaptacją, umożliwiającą mężczyź-
nie uzyskanie męskiego głosu odróżniającego go od niedojrzałych chłopców i wska-
zującą na większe rozmiary ciała.

#1323#- W
Biologia_07.indd 252 2/26/10 5:00:48 PM

Jeśli niski głos może sygnalizować u mężczyzn wyższy poziom testosteronu (przy-
najmniej w okresie okołopokwitaniowym), to zgodnie z założeniem o immunosupre-
syjnym działaniu tego hormonu (Folstad i Karter 1992) głos taki może sygnalizować
„dobre geny”. Zgodnie z hipotezą handicapu Zahaviego (1975) (zob. rozdz. 1), feno-
typowe wskaźniki wysokiego poziomu testosteronu są szczerymi sygnałami jakości
genetycznej, bo tylko najsilniejsze i najzdrowsze osobniki stać na wysoki poziom tego
hormonu. W tym ujęciu preferowanie niskich męskich głosów przez kobiety jest zwią-
zane z wybieraniem osobników o potencjalnie wyższej jakości biologicznej. Wybiera-
jąc partnerów z wysokim poziomem tego hormonu, kobiety zapewniają sobie potom-
stwo, które odziedziczy dobre geny. Co więcej, zgodnie z hipotezą doboru ucieczko-
wego Fishera (zob. rozdz. 1), kobieta, wybierając mężczyznę o atrakcyjnym głosie,
zwiększa szansę na to, że jej męski potomek będzie miał atrakcyjny głos pociągający
kobiety i że on także znajdzie dla siebie atrakcyjną partnerkę. Podobnie w przypadku
mężczyzny, który wybiera partnerkę o wysokim głosie – jego córki będą mogły cie-
szyć się większym powodzeniem i mieć szansę na zdobycie wartościowego biologicz-
nie partnera, co pomoże im odnieść większy sukces reprodukcyjny.
Można z dużym prawdopodobieństwem twierdzić, że już w bardzo odległej prze-
szłości mężczyźni przy wyborze partnerki brali pod uwagę także jej głos. Głos wpły-
wa na ogólną ocenę atrakcyjności ciała (Collins i Missing 2003), a z pewnością na oce-
nę atrakcyjności twarzy (Feinberg i in. 2005b), które to cechy są ze sobą skorelowane
(Hughes i in. 2008). Głos kobiety może zatem wzmacniać sygnały wizualne związa-
ne z jej cechami morfologicznymi (zob. rozdz. 4 i 5), informując przede wszystkim
o potencjale reprodukcyjnym kobiety (jej wieku) (Boulet i Oddens 1996), poziomie
estrogenów i o fazie cyklu, a zatem o bieżącym stanie płodności kobiety. Dlatego
też w płodnej fazie cyklu głos kobiet staje się bardziej atrakcyjny dla mężczyzn (Fein-
berg i in. 2006). Jednak z powodu mniejszej selektywności seksualnej mężczyzn i czę-
ściej stosowanej przez nich strategii ilościowej, która może przynosić im większe zyski
niż kobietom, znaczenie kobiecych sygnałów głosowych dla mężczyzn było najpew-
niej mniejsze niż męskich sygnałów głosowych dla kobiet.
Wyniki przeprowadzonych badań skłaniają zatem do wniosku, że dymorfizm
płciowy obejmujący akustyczne parametry głosu związany jest z dymorfizmem
wielkości ciała i powstaje pod wpływem hormonów płciowych w okresie dojrze-
wania. Dobór płciowy prawdopodobnie faworyzował mężczyzn z niższym gło-
sem, bo taki właśnie głos sygnalizował wyższą jakość genetyczną potencjalnego
partnera. To, że kobiety silniej preferują niski męski głos w płodnej fazie cyklu,
wydaje się potwierdzać preferowanie w tej fazie korzyści genetycznych (hipotezę
„dobrych genów”).
Obserwowane korelacje między atrakcyjnością głosu kobiety a innymi przedsta-
wionymi tu biologicznymi cechami są zgodne z teoretycznymi przewidywaniami.
Wydaje się więc, że głos kobiety może również sygnalizować jej biologiczną (w szcze-
gólności reprodukcyjną) wartość i dlatego ewolucja mogła faworyzować męskie pre-
ferencje względem stosunkowo wysokiego kobiecego głosu.

#1323#- W
Biologia_07.indd 253 2/26/10 5:00:48 PM

7.5. Atrakcyjność śmiechu i jego znaczenie

w procesie doboru płciowego
Przy okazji rozważań nad sygnalizacyjnym znaczeniem akustycznych parametrów
głosu w kontekście doboru płciowego nasuwa się pytanie, czy inne rodzaje wokaliza-
cji również mogą mieć wpływ na wybór potencjalnego partnera. W ostatnich dwóch
dekadach uczeni zwrócili szczególnie uwagę na śmiech (Bachorowski i Owren 2001,
Devereux 1999, 2001, Ekman i Ruch 2001, Provine 1992, 1993, 1996, 2000/2001, Provine
i Yong 1991, Ramachandram 1998). W odróżnieniu od głosu, który jest artykułowany
świadomie w celu wyrażenia konkretnego komunikatu, śmiech to zachowanie stereo-
typowe (występuje w tej samej formie we wszystkich populacjach i jest łatwe do od-
czytania przez innych), niosące ze sobą istotny, lecz nie do końca rozszyfrowany prze-
kaz. Śmiech niewątpliwie należy do ludzkiego repertuaru zachowań, choć ciągle brak
spójnej teorii wyjaśniającej jego ewolucyjne podłoże.
Jeżeli śmiech pojawia się w licznych interakcjach między osobnikami (Deve-
reux 1999, Provine 1993, 1996), może on być jednym z elementów wpływających na pro-
ces wyboru potencjalnego partnera seksualnego. Sposób, w jaki śmieje się dana osoba,
może wpłynąć dodatnio lub ujemnie na jej atrakcyjność, choć dotychczas nie spraw-
dzono, w jakim stopniu (i czy w ogóle) śmiech wpływa na atrakcyjność konkretnej oso-
by. Ustalono jednak, że obecność innych osób wpływa na częstotliwość i rodzaj śmie-
chu (Bachorowski i Owren 2001). Przypuszczalnie śmiech może mieć wpływ na ocenę
atrakcyjności osoby przy pierwszym kontakcie, odpowiednio podwyższając lub obni-
żając tę ocenę, a tym samym na dalsze zainteresowanie daną osobą jako potencjalnym
partnerem seksualnym. Niewiele wiadomo również o tym, jakie rodzaje śmiechu są
atrakcyjne (Bachorowski i Owren 2001, Kipper i Todt 2003, Dengler 2005). Wiadomo
natomiast, jakiego typu dźwięki są oceniane jako atrakcyjne przez obie płcie.
Śmiech charakteryzuje się średnio dwukrotnie wyższymi częstotliwościami
niż głos. U mężczyzn osiąga wysokość 272 Hz (Bachorowski i in. 2001) lub 299 Hz
(Bachorowski i Owren 2001), czyli ponad dwukrotnie więcej niż męski głos – 124 Hz
(Feinberg i in. 2005a). U kobiet natomiast śmiech może osiągać nawet około 1000 Hz
(Rothgänger i in. 1998), jednak średnia jego częstotliwość wynosi 421 Hz (Bacho-
rowski i in. 2001), a według badań Provine’a i Young (1991) – 502 Hz. Podobnie jak
w przypadku mężczyzn, częstotliwość podstawowa kobiecego śmiechu jest dwa
razy wyższa niż głosu. Czy te średnio wyższe dźwięki będą także postrzegane jako
atrakcyjne?
Bachorowski i Owren (2001) uważają, że mężczyźni pragnący wywrzeć dobre
wrażenie na kobiecie powinni, przynajmniej we wczesnej fazie znajomości, unikać
śmiechu. Feinbergowi i współpracownikom (2005a) udało się potwierdzić hipotezę,
że głosy męskie o niskiej częstotliwości są oceniane jako bardziej atrakcyjne. Cieka-
we zatem, czy podobnie jest w przypadku śmiechu. Z badań przeprowadzonych
przez Dengler (2005) wynika, że spośrod wszystkich męskich śmiechów najbardziej
podobają się kobietom te o niskich częstotliwościach. Oceniającym kobietom prezen-
towano trzy rodzaje śmiechu: naturalny, z obniżoną oraz z podwyższoną częstotliwo-
ścią. Preferencje kobiet względem męskiego śmiechu o niskiej częstotliwości okazały
się zgodne z ich preferencjami względem niskiego głosu, jakie stwierdzili w bada-

#1323#- W
Biologia_07.indd 254 2/26/10 5:00:48 PM

niach Feinberg i in. (2005a). Bachorowski i Owren (2001) wykazali, że kobiety śmieją
się generalnie bardziej żywiołowo w towarzystwie nieznanych mężczyzn, natomiast
mężczyźni śmieją się najwięcej w gronie swoich dobrych przyjaciół. Jak się okazuje,
najmniejszym powodzeniem cieszyły się kobiety, które śmiały się w sposób bezgło-
śny (otwarte usta, kołysanie się do przodu i do tyłu, ciche dyszenie), a także kobiety,
które parskały i pomrukiwały. Najwięcej przychylnych ocen uzyskały kobiety o ła-
godnym śmiechu. Kobiety takie wydawały się bardziej przyjazne i atrakcyjne sek-
sualnie niż mężczyźni śmiejący się w podobny sposób (Bachorowski i Owren 2001).
Bachorowski i Owren (2001) zbadali także wpływ, jaki na rodzaj wytwarzanego śmie-
chu wywiera obecność innych osób. Kobiety śmiały się więcej w towarzystwie zna-
jomych mężczyzn niż znajomych kobiet. Ich śmiech miał wyższe tony w obecności
nieznajomych mężczyzn. Badacze przypuszczają, że kiedy kobiety śmiały się bardziej
żywiołowo, podświadomie wzbudzały zainteresowanie seksualne mężczyzn. Podob-
nie sądzi Provine (2000/2001), który uważa, że kobiety mogą używać śmiechu jako
podświadomego wokalnego sygnału uległości lub podporządkowania bardziej do-
minującym członkom grupy (zazwyczaj mężczyznom). Powyższe badania opierają
się na subiektywnych ocenach śmiechu. Nie dokonywano analizy akustycznej, ma-
jącej na celu zbadanie jego częstotliwości. Trudno więc na podstawie takich danych
wnioskować o ewolucyjnym podłożu zachowania i jego roli w wyborze partnera.
Nieco inne dane uzyskała Dengler (2005), a wynika z nich, że mężczyźni preferują
śmiech kobiecy o niższych częstotliwościach. Jak zatem wyjaśnić fakt, że w odróż-
nieniu od atrakcyjności kobiecego głosu, wysokie dźwięki śmiechu są nieatrakcyjne?
Dengler (2005) uważa, że zbyt wysokie dźwięki wytwarzane przez ludzi są związa-
ne z przekazywaniem innego typu informacji. Krzyk ludzki czy płacz dziecka od-
znaczają się wyższą częstotliwością niż normalny głos (Gilbert i Robb 1996, Hacki
i Heitmüller 1999). Oba sygnały mają charakter ostrzegawczy, informujący o poten-
cjalnym niebezpieczeństwie. Płacz dziecka osiąga częstotliwość około 527 Hz, jest
nieprzyjemny, ponieważ ma zwracać uwagę i wymuszać na rodzicach opiekę nad
potomstwem (Ainsworth 1969). Frodi i in. (1978) udowodnili, że płacz o wysokich
częstotliwościach (710 Hz) jest mniej przyjemny niż ten o częstotliwości 300 Hz. Moż-
na więc przypuszczać, że istnieje górny limit dla wysokich częstotliwości kobiecego
śmiechu i jeśli jest on zbyt wysoki, zamiast przyciągać seksualnie, zniechęca.
Badanie atrakcyjności śmiechu jest ogromnym wyzwaniem. Z czego wynikają
problemy w badaniu tego rodzaju wokalizacji? Pracując z próbkami głosu, mamy
do czynienia z bardziej ujednoliconym materiałem. Próbki głosu nagrywane są w tej
samej odległości od mikrofonu, osoby proszone są o wydawanie tych samych dźwię-
ków, zazwyczaj głosek bądź liczb od 1 do 10 (Hughes i in. 2002, Hughes i in. 2004),
lub zdań bez emocjonalnego zabarwienia (Krauss i in. 2004). W ten sposób redukuje
się wpływ czynników mogących mieć znaczenie dla postrzegania głosu, tj. akcentu,
intonacji wskazującej na pochodzenie, stanu emocjonalnego czy statusu społeczne-
go (Krauss i in. 2004). Ujednolicenie materiału pozwala na ocenę atrakcyjności głosu,
uwzględniającą jedynie wyznaczniki biologiczne, czyli budowę aparatu głosowego
– długość więzadeł głosowych i położenie krtani, których rozwój determinowany jest
przez hormony. W tym przypadku ocena atrakcyjności zależy w dużej mierze od czę-
stotliwości głosu. Inaczej wygląda sytuacja w przypadku śmiechu. Śmiech jest najbar-

#1323#- W
Biologia_07.indd 255 2/26/10 5:00:48 PM

dziej złożonym akustycznie dźwiękiem wytwarzanym przez człowieka (Bachorowski

i Owren 2001). Nie ma stałej częstotliwości, każda sylaba (słyszalne „ha” lub „he”)
może mieć inną długość, a pomimo tej samej długości próbek odległości pomiędzy
sylabami (np. ha-ha-ha, ha—ha—ha, haa-haa-haa, ha—haa-haa) są inne dla każdej
próbki (ryc. 7.4. – zob. plansza 8b). Trudno więc ustalić, który parametr akustyczny
sprawia, że dany śmiech jest atrakcyjny. Każdy śmiech może mieć inny wzór, a każda
osoba jest w stanie śmiać się na kilka sposobów w zależności od sytuacji. Najtrudniej-
sze jednak jest samo nagrywanie śmiechu. Jest to przecież naturalnie pojawiające się
zachowanie i dla celów badawczych takie właśnie powinno zostać nagrane.
7.6. Podsumowanie
Badania nad atrakcyjnością głosu (a tym bardziej śmiechu) są chyba najmłodsze, a za-
razem najtrudniejsze spośrod badań nad innymi cechami wpływającymi na postrze-
ganie fizycznej atrakcyjności człowieka. Trudno się zatem dziwić, że prac dotyczących
atrakcyjności głosu i jej biologicznego znaczenia jest niewiele i że czasami ich wyniki
są sprzeczne. Wynika to z faktu, że jeszcze nie wypracowano idealnej metody badania
głosu i jego potencjalnych korelatów. W przeciwieństwie do cech morfologicznych,
które nie zmieniają się bardzo szybko i nie zależą od kontekstu społecznego, zmiany
głosu są o wiele bardziej dynamiczne. Zależą bowiem silnie nie tylko od przejścio-
wych schorzeń układu oddechowego, stosowania używek, zmian poziomu hormo-
nów płciowych u kobiet, ale też od emocji czy kontekstu społecznego tak ważnego
w każdej interakcji między rozmówcami. Podobnie bardzo zmienny może być śmiech,
który nierzadko bywa udawany. Opisane w tym rozdziale trudności techniczne zwią-
zane z rejestracją głosu czy śmiechu oraz z dużą liczbą potencjalnych parametrów
akustycznych głosu dodatkowo komplikują możliwości badania wokalnych sygna-
łów pod kątem ich atrakcyjności i znaczenia dla wyboru partnera płciowego.
Badania wykazują w zasadzie dość jednoznacznie, że parametrem akustycznym
głosu, który nie tylko wyznacza jego atrakcyjność, ale też może sygnalizować na przy-
kład typ budowy ciała, jest częstotliwość podstawowa. U mężczyzn niski głos związa-
ny jest z występowaniem szerokich barków i klatki piersiowej oraz wysokim wskaź-
nikiem barkowo-biodrowym (barki znacznie szersze od bioder). U kobiet natomiast
wysoki głos skorelowany jest ujemnie z wskaźnikiem taliowo-biodrowym (kobiety
o niskim wskaźniku taliowo-biodrowym, czyli o wąskiej talii w stosunku od bioder,
mają wyższy głos). Natomiast takie parametry, jak częstotliwość formantów oraz dys-
persja formantów związane są z wielkością ciała (Fitch i in. 1997), co potwierdza-
ją, jak się wydaje, również badania pozaludzkich naczelnych (Fitch i Giedd 1999).
U osobników większych formanty położone są bliżej siebie (Fitch 1997). Pytanie o siłę
korelacji parametrów głosu z wielkością i kształtem ciała u obu płci u Homo sapiens
pozostaje jednak ciągle otwarte.
Niewątpliwie głos kształtowany jest pod wpływem hormonów płciowych w okre-
sie dojrzewania, a potem ulega, co prawda mniejszym, ale jednak pewnym zmianom.
Wynikają one na przykład z wahania poziomu hormonów w różnych fazach cyklu
menstruacyjnego u kobiet. Większa zmiana głosu następuje wraz z zakończeniem

#1323#- W
Biologia_07.indd 256 2/26/10 5:00:48 PM

okresu reprodukcyjnego. Głos kobiety może zatem informować o jej wieku i sta-
nie płodności. Ciekawe, czy w jakimkolwiek stopniu wahania poziomu testosteronu
u mężczyzn, a takie zmiany występują również w ciągu dnia (w rytmie okołodobo-
wym), mają przynajmniej subtelny wpływ na zmianę pewnych parametrów akustycz-
nych męskiego głosu. A jeśli tak, to należałoby zbadać, jak duże muszą być zmiany
poziomu testosteronu, aby wpłynęły na męski głos.
Przedstawione tu badania generalnie wskazują, że poza możliwością identy-
fikacji płci na podstawie głosu osobnika (chociaż nie jest to metoda o stuprocento-
wej pewności), głos i śmiech mogą nieść również inne biologiczne sygnały, które są
istotne dla doboru płciowego. Procesy ewolucyjne najpewniej przyczyniły się do wo-
kalnych różnic między płciami i wyposażyły ludzi w zdolności ich interpretowania,
umożliwiające przypisanie określonych cech morfologicznych osobom mającym głos
o określonych parametrach akustycznych. Zgodnie jednak z hipotezą uczciwych sy-
gnałów Zahaviego, zdolność takiej interpretacji mogła wykształcić się jedynie wtedy,
gdy głos rzeczywiście sygnalizował ważne z biologicznego punktu widzenia cechy
potencjalnego partnera seksualnego, a także – w przypadku mężczyzn – cechy rywa-
la seksualnego. Poszukiwania odpowiedzi na pytanie o zasadność tego założenia są
kontynuowane.

#1323#- W
Biologia_07.indd 257 2/26/10 5:00:48 PM

7.7. Bibliografia
Abitbol, J. 1988. Vocal cord hemorrhages in voice professionals. Journal of Voice 1:261–266.
Abitbol, J., J. de Brux and G. Millot. 1989. Does a hormonal vocal cord cycle exist in women? Study of
vocal premenstrual syndrome in voice performers by videostroboscopy-glotography and cytology on
38 women. Journal of Voice 3: 157–162.
Abitbol, J. and B. Abitbol. 1998. The diva twilight: female voice at menopause. Contraception Fertilite
Sexualite 26: 649–655.
Abitbol, J., P. Abitbol and B. Abitbol. 1999. Sex hormones and the female voice. Journal of Voice 13:424–446.
Ainsworth, M. 1969. Object relations, dependency and attachment: A theoretical view of the mother-infant
relationship. Child Development 40: 969–1025.
Amir, O., L. Kishon-Rabin and C. Muchnik. 2002. The effect of oral-contraceptives on voice: preliminary
observations. Journal of Voice 16: 267–273.
Amir, O., T. Biron-Shental, C. Muchnik and L. Kishon-Rabin. 2003. Do oral contraceptives Improve vocal
quality? Limited trial on low-dose formulations. Obstetrics and Gynecology 101(4): 773–777.
Amir, O., and T. Biron-Shental. 2004. The impact of hormonal fluctuations on female vocal folds. Current
Opinion in Otolaryngology & Head & Neck Surgery 12:180–184.
Apicella, C. L., D. R. Feinberg and F. W. Marlowe. 2007. Voice pitch predicts reproductive success in male
hunter-gatherers. Biological Letters 3:682–684.
Archer, J. 1991. The influence of testosterone on human aggression. British Journal of Psychology 82: 1–29.
Bachorowski, J. -A. and M. J. Owren. 2001. Not all laughs are alike. Voiced but not unvoiced laughter readily
elicits positive affect. Psychological Science 12(3): 252–257.
Bennet, S. 1981. Vowel formant frequency characteristics of preadolescent males and females. Journal of
Acoustical Society of America 67: 25–29.
Boulet, M. J. and B. J. Oddens. 1996. Female voice changes around and after the menopause – an initial
investigation. Maturitas 23: 15–21.
Bruckert, L., J. S. Lienard, A. Lacroix, M. Kreutzer and G. Leboucher. 2006. Women use voice parameters
to assess men’s characteristics. Proc. R. Soc. B 273: 83–89.
Bryant, G., M. Haselton and E. Pilsworth. 2008. How and when do women enhance their vocal attractiveness.
Human Behavior and Evolution Society 20th Annual Conference June 4th-8th , Kyoto (abstracts) s. 31.
Bulińska, H. 1996. Wybrane pojęcia z otolaryngologii. Encyklopedia Badań Medycznych. Wydawnictwo
Medyczne MAKmed, Gdańsk.
Buss, D. M. 1989. Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures.
Behavioural and Brain Sciences 12: 1–49.
Caron, J. E. 2002. From ethology to aesthetics: Evolution as a theoretical paradigm for research on laughter,
humor, and other comic phenomena. Humor 15(3): 245–281.
Chae, S. W., G. Choi, H. J. Kang, J. U. Choi and S. M. Jin. 2001. Clinical analysis of voice change as a parameter
of premenstrual syndrome. Journal of Voice 15(2): 278–283.
Childers, D. G. and K. Wu. 1991. Gender recognition from speech. Part II: fine analysis. Journal of Acoustic
Society of America 90: 1841–1856.
Collins, S. A. 2000. Men’s voices and women’s choices. Animal Behaviour 60: 773–780.
Collins, S. A. and C. Missing. 2003. Vocal and visual attractiveness are related in women. Animal Behaviour
65: 997–1004.
Dabbs, Jr., J. M. 1990. Salivary testosterone measurements: reliability across hours, days, weeks. Physiology
and Behavior 48: 83–86.
Dabbs, Jr., J. M. and A. Malinger. 1999. High testosterone levels predict low voice pitch among man. Personality
DeBruine, L. M., B. C. Jones and D. I. Perrett. 2005. Women’s attractiveness judgments of self-resembling
faces change across the menstrual cycle. Hormones and Behavior 47: 379–383.
Decoster, W. and F. Debruyne. 2000. Longitudinal voice changes: facts and interpretation. Journal of Voice
14(2): 184–193.
Dengler, D. 2005. Wpływ śmiechu na postrzeganie atrakcyjności twarzy. Szacowanie morfologicznych
parametrów ciała na podstawie śmiechu. Praca magisterska. Uniwersytet Wrocławski. (obecnie Gajda D.)
Devereux, P. G. 1999. The relationship of laughter to a behavioral ecology view of facial displays. Dissertation
Abstracts International 59(9-B): 5164.

#1323#- W
Biologia_07.indd 258 2/26/10 5:00:48 PM

Devereux, P. G. 2001. Sociality effects on the production of laughter. Journal of General Psychology
128: 227–240.
Ekman, P. and W. Ruch. 2001. The expressive pattern of laughter. W: Kaszaniak, A. (Red.), Emotion, qualia,
and consciousness. Scientific Publisher, Tokyo, 426–443.
Evans, S., N. Neave and D. Wakelin. 2006. Relationships between vocal characteristics and body size and shape
in human males: An evolutionary explanation for a deep male voice. Biological Psychology 72: 160–163.
Evans, S., N. Neave, D. Wakelin and C. Hamilton. 2008. The relationship between testosterone and vocal
frequencies in human. Physiology and Behavior 93: 783–788.
Feinberg, D. R., B. C. Jones, D. M. Burt and D. I. Perret. 2005a, Manipulations of fundamental and formant
frequencies influence the attractiveness of human male voice. Animal Behavior 23: 173–188
Feinberg, D. R., B. C. Jones, L. M. DeBruine, F. R. Moore, M. J. Low Smith, R. E. Cornwell, B. P. Tiddeman,
L. G., Boothroyd and D. I. Perrett. 2005b. The voice and face of woman. One ornament that signals
quality? Evolution and Human Behavior 26: 398–408.
Feinberg, D. R., B. C. Jones, L. Smith, F. R. Moore, L. M. DeBruine and R. E. Cornwell. 2006. Menstrual cycle,
trait estrogen level, and masculinity preferences in the human voice. Hormones and Behavior 49: 215–222.
Fitch, W. T. 1997. Vocal tract length and format frequency dispersion correlate with body size in rhesus
macaques. Journal of Acoustic Society of America 102: 1213–1222.
Fitch, W. T., D. Reby. 2001. The descended larynx is not uniquely human. Proc. R Soc. B 268: 1669–1675.
Fitch, W. and J. Giedd. 1999. Morphology and development of the human vocal tract: A study using magnetic
resonance imaging. Acoustical Society of America 106(3): 1511–1522.
Folstad, I. and A. J. Karter. 1992. Parasites, bright males and the immuno-competence handicap. American
Naturalist 139: 603–622.
Frodi, A., M. Lamb, L. Leavitt, W. Donovan, C. Neff and D. Sherry. 1978. Fathers’ and mothers’ responses
to the face and cries of normal and premature infants. Developmental Psychology 14: 490–498.
Fuchs, M., M. Fröehlich, B. Hentschel, I. W. Stuermer, K. E. and D. Knauff. 2007. Predicting mutational
change in the speaking voice of boys. Journal of Voice 21(2): 169–178.
Gilbert, H. R. and G. G. Weismer. 1974. The effects of smoking on the fundamental frequency of adult
women. Journal of Psycholinguistic Research 3: 225–231.
Gilbert, H. R. and M. P. Robb. 1996. The fundamental frequency characteristics of infant hunger cries: birth
to 12 months. International Journal of Otorhinolaryngology 34: 237–243.
González, J. 2004. Formant frequencies and body size of speaker: a weak relationship in adult humans.
Journal of Phonetics 32: 277–287.
Hacki, T. and S. Heitmüller. 1999. Development of the child’s voice: premutation, mutation. International
Journal of Pediatric Otorhinolaryngology Suppl. (49)1: 141–144.
Harries, M. L. L., J. M. Walker, D. M. Williams, S. Hawkins, I. A. Hughes. 1997. Changes in the male voice at
puberty. Archive of Disease in Childhood 77: 445–447.
Huber, J. E., E. T. Stathopoulos, G. M. Curione, T. A. Ash and K. Johnson. 1999. Formants of children,
women, and men: The effects of vocal intensity variation. Journal of Acoustic Society of America
106(3): 1532–1542.
Hughes, S. M., M. A. Harrison and G. G. Gallup Jr. 2002. The sound of symmetry: Voice as a marker of
developmental instability. Evolution and Human Behavior 23: 173–180.
Hughes, S.M., M. J. Pastizzo and G. G. Gallup Jr. 2008. The sound of symmetry revisited: subjective and
objective analyses of voice. Journal of Nonverbal Behavior 32: 93–108.
Hunter, M. D., S. Y. Phang, L. H. Lee and P. W. R. Woodruff. 2005. Gender-specific sensitivity to low frequencies
in male speech. Neuroscience Letters 375: 148–150.
Kasperk, C., A. Helmboldt, I. Borcsok, S. Heuthe, O. Cloos, F. Niethard and R. Ziegler. 1997. Skeletal
site dependent expression of the androgen receptor in human osteoblastic cell populations. Calcified
Tissue 61: 464–473.
King, A., J. Ashby and C. Nelson. 2001. Effects of testosterone replacement on a male professional singer.
Journal of Voice 15(4): 553–557.
Kipper, S. and Todt, D. 2003. The role of rhythm and pitch in the evaluation of human laughter. Journal of
Nonverbal Behavior 27: 255–272.
Klatt, D. H. and L. C. Klatt. 1990. Analysis, synthesis and perception of voice quality variations among
female and male talkers. Journal of Acoustical Society of America 87: 820–57.

#1323#- W
Biologia_07.indd 259 2/26/10 5:00:48 PM

Krauss, M. R., R. Freyberg and E. Morsella. 2004. Inferring speakers’ physical attributes from their voices.
Journal of Experimental Social Psychology 38: 618–625.
Lander, K. 2008. Relating visual and vocal attractiveness for moving and static faces. Animal Behaviour
75: 817–822.
Lass, N. J. and W. S. Brown. 1978. Correlational study of speakers’ heights, weights, body surface areas, and
speaking fundamental frequencies. Journal of Acoustical Society of America 63(4): 1218–1220.
Mazur, A. and A. Booth. 1998. Testosterone and dominance in men. Behavioral and Brain Sciences 21: 353–363.
Meuser, W. and E. Nieschlag. 1977. Sexualhormone und Stimmlage des Mannes. Deutches Medizinisches
Wochenschreiben 102: 261.
Morton, E. S. 1977. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some bird and mammal
species. The American Naturalist 111: 855–869.
Moore, C., S. Shalet, K. Manickam, T. Willard, H. Maheshwari and G. Baumann. 2005. Voice abnormality
in adults with congenital and adult-acquired growth hormone deficiency. The Journal of Clinical
Endocrinology and Metabolism 90(7): 4128–4132.
Newman, S. R., J. Bulter and E. H. Hammond. 2000. Preliminary report on hormone receptors in the human
vocal fold. Journal of Voice 14:72–81.
Niebudek-Bogusz, E., M. Fiszer, P. Kotyło, M. Just and M. Śliwińska-Kowalska. 2004. Ocena parametrów
analizy akustycznej u zdrowych kobiet. Otolaryngologia 3(1): 33–39.
Niedzielska, G. 2001. Acoustic analysis in the diagnosis of voice disorders in children. International Journal of
Pediatric Otorhinolaryngology 57: 189–193.
Nordenskjold, A., U. Nygren, M. Södersteny, H. Falhammarz, M. Thorēnz and K. Hagenfeldt. 2008. Voice
characteristics related to increased levels of androgens in woman with cogenital hyperplasia (CAH).
19th Annual Congress of the European Society for Pediatric Urology (23rd of April 2008). Abstract.
Oguchi, T. and H. Kikuchi. 1997. Voice and interpersonal attraction. Japanese Psychological Research
39(1): 56–61.
Pattie, M. A., B. E. Murdoch, D. Theodoros and K. Forbes. 1998. Voice changes in women treated for
endometriosis related conditions: The need for comprehensive vocal assessment. Journal of Voice
12(3): 366–371.
Pipitone, R. N. and G. G. Gallup Jr. 2008. Women voice attractiveness varies across the menstrual cycle.
Evolution and Human Behavior 29(4): 268–274.
Provine, R. R. 1992. Contagious laughter: Laughter is a sufficient stimulus for laughs and smiles. Bulletin of
the Psychonomic Society 30(1): 1–4.
Provine, R. R. 1993. Laughter punctuates speech: Linguistic, social and gender context of laughter. Ethology
95: 291–298.
Provine, R. R. 1996. Laughter. American Scientist 84: 38–45.
Provine, R. R. 2000/2001. The laughing species. Natural History 109: 10.
Provine, R. R. and Y. L. Yong. 1991. Laughter: A stereotyped human vocalization. Ethology 89: 115–124.
Puts, D. A. 2003. An evolutionary look at marriage and parenthood. W: D. A. Puts (Red.), Human sexuality:
A holistic approach 261–274.
Puts, D. A. 2005. Mating context and menstrual phase affect women’s preferences for male voice pitch.
Puts, D. A., S. J. C. Gaulin and K. Verdolini. 2006. Dominance and the evolution of sexual dimorphism in
human voice pitch. Evolution and Human Behavior 27: 283–296.
Puts, D. A., C. R. Hodges, R. A. Cárdenas and S. J. C. Gaulin. 2007. Men’s voices as dominance signals:
vocal fundamental and formant frequencies influence dominance attributions among men. Evolution
and Human Behaviour 28: 340–344.
Ramachandram, V. S. 1998. The neurology and evolution of humor, laughter, and smiling: the false alarm
theory. Medical Hypotheses 51: 351–354.
Riding, D., C. D. Lonsdale and C. B. Brown. 2006. The effects of average fundamental frequency and variance of
fundamental frequency on male vocal attractiveness to women. Journal of Nonverbal Behaviour 30: 55–61.
Rilling, J. K., C. M. Worthman, B. C. Campbeli, J. F. Stallings and M. Mbizva. 1996. Ratios of plasma and
salivary testosterone throughout puberty: Production versus bioavailability. Steroids 61: 374–378.
Rothgänger, H., G. Hauser, A. C. Cappellini and A. Guidotti. 1998. Analysis of laughter and speech sounds in
Italian and German students. Naturwissenschaften 85: 394–402.
Sataloff, R. T., D. C. Rosen, M. Hawkshaw and J. R. Spiegel. 1997. The three ages of voice: the aging adult
voice. Journal of Voice 2(2): 156–160.

#1323#- W
Biologia_07.indd 260 2/26/10 5:00:48 PM

Saxton, T. K., P. G. Caryl and S.C. Roberts. 2006. Vocal and facial attractiveness judgments of children,
adolescents and adults: the ontogeny of mate choice. Ethology 112: 1179–1185.
Schneider, B., E. Cohen, J. Stani, A. Kolbus, M. Rudas, R. Horvat and M. Trotsenburg. 2006. Towards the
expression of sex hormone receptors in the human vocal fold. Journal of Voice 21(4): 502–507.
Spiegel, J. R., R. T. Sataloff, and A. K. Emerich. 1997. The young adult voice. Journal of Voice 11(2): 138–143.
Tadeusiewicz, R. 1988. Sygnał mowy. Wydaw. Komunikacji i Łączności, Warszawa.
Tanner, J. M. 1962. Growth at Adolescence. Blackwell Scientific, Oxford.
Thornhill, R. and K. Grammer. 1999. The body and face of woman: one ornament that signals quality?
Evolution of Human Behaviour 20: 105–120.
Thornhill, R. and A. P. Møller. 1997. Developmental stability, disease and medicine. Biological Review
72: 497–548.
Traunmüller, H. and A. Eriksson. 2000. Acoustic effects of variation in vocal effort by men, women, and
children. Journal of Acoustic Society of America 107(6): 3438–3451.
Voelter, Ch., N. Kleinsasser, P. Joa, I. Nowack, R. Martínez, R. Hagen and H. U. Voelker. 2008. Detection of
hormone receptors in the human vocal fold. European Archives of Otorhinolaryngology 265: 1239–1244.
Wenfler, J., C. Siegert, P. Schelhorn, G. Klinger, S. Gurr, J. Kaufmann, S. Aydinlik and T. Braunschweigh. 1995.
The Influence of Microgynon® and Diane-35®, two sub-fifty ovulation inhibitors, on voice function
in woman. Contraception 52: 343–348.
Whiteside, S. P. 2001. Sex-specific fundamental and formant frequency patterns in a cross-sectional study.
Journal of Acoustic Society of America 110(1): 464–468.
Wróbel, H. and L. Dukiewicz. 1995. Fonetyka, w: H. Wróbel. (red.) Gramatyka współczesnego języka polskiego,
t. Fonetyka i fonologia. Kraków, s. 9–103.
Zahavi, A. 1975. Mate selection – a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205-214.
Zalesska-Kręcicka, M., T. Kręcicki. 2006. Zarys otolaryngologii. Podręcznik dla studentów i lekarzy. Akademia
Medyczna we Wrocławiu, Wrocław, s. 207.
Zuckerman, M. and R. Driver. 1989. What sounds beautiful is good: the vocal attractiveness stereotype.
Journal of Nonverbal Behavior 13: 67–82.
Zuckerman, M., H. Hodgins and K. Miyake. 1990. The vocal attractiveness stereotype: replication and
elaboration. Journal of Nonverbal Behaviour 14: 97–112.
Zuckerman, M., K. Miyake and C. S. Elkin. 1995. Effects of attractiveness and maturity of face on interpersonal
impression. Journal of Research in Personality 29(2): 253–272.

#1323#- W
Biologia_07.indd 261 2/26/10 5:00:48 PM

8.1. Fizjologiczne podstawy zapachu ludzkiego ciała 268
■ 8.1.1. Miejsca wytwarzania zapachów i znaczenie narządu pachowego człowieka
■ 8.1.2. Recepcja informacji semiochemicznych
8.2. Metodologia badań atrakcyjności zapachu ludzkiego ciała 272
8.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej człowieka 273

■ 8.3.1. Zapach ciała jako sygnał higieny i zdrowia
■ 8.3.2. Atrakcyjność zapachowa a heterozygotyczne dopasowanie partnerów
■ 8.3.3. Atrakcyjność zapachowa w zależności od profilu hormonalnego
■ 8.3.4. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej kobiety
● 8.3.4.1. Zapach kobiety jako sygnał wieku
● 8.3.4.2. Zapach kobiety jako sygnał płodności
■ 8.3.5. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej mężczyzny
8.4. Warunkowe preferencje względem zapachu ciała 282
8.5. Wybór perfum i ich interakcja z naturalnym zapachem kobiety 283
8.6. Współwystępowanie zapachu i innych sygnałów seksualnych 284
8.7. P
odsumowanie i kierunki przyszłych badań nad atrakcyjnością
zapachu człowieka 285

#1323#- W
Biologia_08.indd 262 2/26/10 5:01:48 PM

Bogusław Pawłowski i Irmina Sukiennik
8
Biologia atrakcyjności zapachu
ludzkiego ciała
Człowiek, podobnie jak inne zwierzęta, wydziela różnorodne substancje zapacho-

we o rozmaitym pochodzeniu. Ellis (1927) podzielił zapach ciała ze względu na po-
chodzenie na: 1) zapach skóry – niezbyt intensywny, ale jednoznacznie wyczuwal-
ny, pojawiający się nawet niedługo po myciu; 2) zapach włosów oraz skóry głowy;
3) zapach oddechu; 4) zapach pochodzący z pachy (narządu pachowego); 5) zapach
stóp; 6) zapach okolic odbytu oraz narządów płciowych (u mężczyzn charakterystycz-
ny zapach smegmy napletkowej, u kobiet – zapach wzgórka łonowego, zapach sromu,
wydzielin pochwowych oraz zapach menstruacyjny). Te wszystkie zapachy w różnym
stopniu składają się na indywidualny zapach ciała danej osoby, nazywany także „pod-
pisem zapachowym” (ang. odour signature), przy czym za najbardziej intensywny uwa-
ża się zapach pochodzący z narządu pachowego, zapach skóry oraz okolic narządów
płciowych. Zapachy te są percypowane świadomie i w najbardziej oczywisty sposób
przychodzą na myśl, kiedy mowa o zapachu ludzkiego ciała. Należy jednak pamiętać,
że bez względu na to, czy mamy do czynienia z uświadamianą percepcją substancji
zapachowej czy nie, lotne związki chemiczne mogą być odbierane i wywoływać pew-
ne fizjologiczne reakcje organizmu także bez udziału naszej świadomości.
Zajmując się problematyką zapachu ludzkiego ciała, należy zastanowić się
nad rolą, jaką pełnią lotne substancje chemiczne w komunikacji zapachowej u człowie-
ka. Komunikacja zapachowa jest bowiem ważną i szeroko rozpowszechnioną formą
sygnalizacji w świecie zwierząt, zwykle jednak uważa się, że w toku ewolucji narząd
węchu zatracił precyzję i w konsekwencji znaczenie u Homo sapiens. Inne ssaki mają
znacznie lepszy węch niż człowiek z powodu większej liczby komórek receptorowych
w nabłonku węchowym. W porównaniu z 230 milionami węchowych komórek recep-
torowych psa, 10 milionów tych komórek u człowieka to stosunkowo niewiele (Kohl
i in. 2001). Jednak pogląd, że człowiek jest istotą mikrosmatyczną1 został już w wielu
1
Zwierzęta mikrosmatyczne to zwierzęta mające bardzo słabo rozwinięty zmysł węchu.

#1323#- W
Biologia_08.indd 263 2/26/10 5:01:48 PM

badaniach zrewidowany. Okazuje się, że węch w istotny sposób wpływa na zacho-
wania człowieka i odgrywa ważną rolę nie tylko w naszej biologii reprodukcyjnej.
Niedoceniany z reguły u ludzi zmysł węchu jest na tyle wrażliwy, że pozwala nawet
na tropienie śladów zapachowych, którą to zdolność do niedawna przypisywano je-
dynie psom. Człowiek, porównując stężenia zapachów między nozdrzami, jest w sta-
nie rozróżnić źródła zapachu odległe od siebie już o 35 cm, co umożliwia skuteczne
tropienie (Porter i in. 2007).
Zapach ciała jest w dużej mierze uwarunkowany genetycznie, choć pozostaje tak-
że pod wpływem różnych czynników niegenetycznych. Uwarunkowanie to potwier-
dzają badania bliźniąt, w których wykazano, że po zapachu można rozpoznać osoby
spokrewnione. Roberts ze współpracownikami (2005) wykazał, że możliwe jest za-
pachowe zidentyfikowanie wśród wielu osób bliźniąt monozygotycznych. Ponieważ
bliźnięta takie są identyczne pod względem genetycznym, ich zapach nie różni się
znacząco w odbiorze od zduplikowanego zapachu tej samej osoby. Chociaż więc za-
pach ciała danej osoby jest bardzo zindywidualizowany i niepowtarzalny, to z powo-
du jego genetycznego podłoża można go uważać za specyficzny „genetyczny odcisk
palca”, a zatem za bardzo miarodajny sygnał genetycznego profilu osobnika.
Zapach ciała podlega jednak modyfikacjom pod wpływem rozmaitych czynników
środowiskowych. Havlicek i Lenochova (Hurst i in. 2008) do szeroko pojętych czyn-
ników środowiskowych zaliczają: status reprodukcyjny osobnika, dietę oraz choroby
i różnorodne infekcje. Kontrowersje natomiast dotyczą tego, czy zmiany stanu emocjo-
nalnego mogą manifestować się zmianami w zapachu ciała, a tym samym, czy mogą
być świadomie percypowane przez inne osoby. W prowadzonych na ten temat bada-
niach bodźcem wywołującym silny stan emocjonalny był najczęściej fragment filmu
(komedii lub horroru), po emisji którego pobierano od badanych osób próbki zapa-
chowe i przedstawiano je do oceny niezależnym sędziom. W badaniach Chen i Ha-
viland-Jones (2000) wykazano, że kobiety poprawnie identyfikowały zapach radości
u obu płci. W innych badaniach jednak wyniki nie były już tak jednoznaczne (Ackerl
i in. 2002, Cantafio 2003). Mogły na to wpłynąć pewne niedociągnięcia metodologicz-
ne poszczególnych badań (gdy nie kontrolowano w nich na przykład wpływu golenia
pach, stosowania hormonalnych śródków antykoncepcyjnych lub fazy cyklu menstru-
acyjnego). Hurst i in. (2008) uważają, że zmiany zapachu pod wpływem silnego stanu
emocjonalnego mogą być odbierane nieświadomie, być może więc lepsze wyniki uzy-
ska się, monitorując zmiany parametrów fizjologicznych sędziów (zmiany przewod-
nictwa skóry, zmiany hormonalne czy choćby zmiany tętna), niż prosząc ich o werba-
lizację swoich odczuć wywołanych określonym zapachem.
Z czynników wpływających na zróżnicowanie zapachu ludzkiego ciała niektórzy
badacze (np. Roberts i in. 2005) za najbardziej znaczący uznają dietę. Psy są w stanie
rozróżnić zapach monozygotycznych bliźniąt jedynie wtedy, kiedy każdy z pary bliź-
niąt pozostaje na odmiennej diecie (Hepper 1988). Badania Havlicka i Lenochovy (2006)
wykazały, że dieta pozbawiona czerwonego mięsa podnosi atrakcyjność zapachu cia-
ła. Próbki zapachowe pobrane (z dołu pachowego metodą cotton pads, opisaną dalej)
od dziewięciu osób przebywających przez okres dwóch tygodni na diecie bezmięsnej
oceniane były jako mniej intensywne oraz bardziej przyjemne i atrakcyjnie pachną-
ce w porównaniu z próbkami pobranymi od ośmiu osób stosujących dietę mięsną.

#1323#- W
Biologia_08.indd 264 2/26/10 5:01:48 PM

Oczywiście obie grupy przestrzegały przez cały okres badania restrykcyjnej higieny
zapachowej (zob. podrozdz. 8.2.) W badaniach tych monitorowano wpływ stanu emo-
cjonalnego (subiektywna ocena nastroju, poziomu stresu i zmęczenia podczas trwa-
nia badania) na ewentualne zmiany wydzielanego zapachu i nie znaleziono związku
między ocenami atrakcyjności zapachu a stanem emocjonalnym. Uznano więc, że za-
obserwowane w badaniach różnice w ocenie atrakcyjności zapachu ciała można przy-
pisać różnicom w diecie obu grup badanych osób. Z ewolucyjnego punktu widzenia
takie wyniki badań wydają się zaskakujące. Spożycie mięsa odegrało znaczącą rolę
w ewolucji naszego gatunku, a w społecznościach zbieracko-łowieckich wskazywało
na duże umiejętności łowieckie, a więc wyróżniało wysokiej jakości partnera. Dlatego
można by oczekiwać, że zapach ciała osób na diecie mięsnej będzie odbierany jako
bardziej atrakcyjny i preferowany. Wyniki uzyskane w badaniach Havlicka i Lenocho-
vej mogą wiązać się z nadmiernym codziennym spożyciem mięsa w krajach wyso-
ko rozwiniętych. Z ewolucyjnego punktu widzenia tak duże spożycie mięsa, z jakim
mamy do czynienia obecnie, jest stosunkowo niedawnym zjawiskiem i w percepcji
zapachowej może przypominać zaburzenia metaboliczne (Hurst i in. 2008). Substan-
cje semiochemiczne (środki komunikacji chemicznej, Whittaker i Feeny 1971) odgry-
wają ogromną rolę w interakcjach międzyosobniczych u wielu gatunków zwierząt,
ponieważ charakteryzują się dużą pojemnością informacyjną (mogą przenosić wiele
informacji jednocześnie), łatwo omijają fizyczne przeszkody i mogą być odbierane
ze stosunkowo dużej odległości. Według najbardziej ogólnego podziału wyróżnia się
wśrod nich dwie grupy (ryc. 8.1.): substancje allochemiczne, istotne w komunika-
cji międzygatunkowej, oraz feromony, istotne w komunikacji wewnątrzgatunkowej
(Hauser i in. 2005). Substancje allochemiczne można jeszcze podzielić na dwie pod-
grupy: przynoszące korzyść nadawcy sygnału chemicznego – allomony (np. wydzie-
Rycina 8.1. Klasyfikacja substancji semiochemicznych.

#1323#- W
Biologia_08.indd 265 2/26/10 5:01:48 PM

liny obronne – repelenty) oraz korzystne dla odbiorcy sygnału – kairomony (ostrzega-

jące o niebezpieczeństwie) (Konopski 2004).
Pojęcie feromonu wprowadzili w 1959 roku Karlson i Lüscher na oznaczenie che-
micznych atraktantów wydzielanych po to, aby wywołać behawioralną lub fizjolo-
giczną odpowiedź u innego osobnika tego samego gatunku. Zależnie od funkcji moż-
na je podzielić nawet na 30 grup (Hauser i in. 2005). Wśrod nich byłyby m.in. fero-
mony znakujące terytorium, atraktanty seksualne, rodzicielskie, alarmujące. W innej
klasyfikacji feromonów (Hays 2003, Meredith 2001) dzieli się je na dwie główne gru-
py, czyli feromony wyzwalające, inaczej sygnalizujące (ang. releaser lub signaler phero-
mones), które powodują natychmiastową odpowiedź behawioralną oraz tzw. feromo-
ny modyfikujące, inaczej – zapoczątkowujące (ang. primer pheromones), które inicju-
ją długotrwałą odpowiedź fizjologiczną (Konopski 2004). Czasem też wyodrębnia
się trzecią główną grupę, czyli feromony informacyjne, które sygnalizują tożsamość
nadawcy lub jego terytorium (Pause 2004a). Uważa się, że rozmaite sposoby oddzia-
ływania feromonów mogą się nakładać, dlatego należy podchodzić z dystansem
do ich klasyfikacji (Konopski 2004). Substancje feromonalne w zależności od drogi
rozprzestrzeniania dzieli się na lotne (przenoszone np. z wiatrem; o dalekim zasięgu)
oraz kontaktowe (przenoszone w drodze bezpośredniego kontaktu, np. oblizywania
się zwierząt; o krótkim zasięgu, Konopski 2004).
Semiochemiczna2, a szczególnie feromonalna komunikacja jest dobrze udoku-
mentowana u ssaków, które używają jej do znakowania terytorium, wzajemnego
ostrzegania się o zagrażającym niebezpieczeństwie lub do seksualnego zwabiania
partnerów. U człowieka szeroko badana pod tym względem jest komunikacja w re-
lacji matka–dziecko, ze względu na jej duże znaczenie w tworzeniu więzi emocjonal-
nych. Wzajemne rozpoznawanie indywidualnych cech chemicznych matki i dziecka
na podstawie samych wskazówek zapachowych zachodzi bardzo niedługo po uro-
dzeniu. Matka już po krótkim kontakcie z noworodkiem jest w stanie rozpoznać swo-
je dziecko (Kaitz i in. 1987, Porter i in. 1983). Dzieci natomiast równie szybko uczą się
rozpoznawać zapach piersi matki (Porter i Winberg 1999) oraz zapach mleka (Porter
i in. 2008). Zapach piersi matki wystarcza, aby wywołać reakcję behawioralną dziec-
ka, na przykład raczkowanie w kierunku źródła zapachu (Varendi i Porter 2001). Po-
nieważ noworodki wyraźnie reagują na zapach płynu owodniowego, który działa
na nie uspokajająco po porodzie, przypuszcza się, że wrażliwość na chemiczne sub-
stancje zapachowe wykształca się już w okresie płodowym (Larkin 1998). Prenatal-
na ekspozycja na substancje chemiczne obecne w płynie owodniowym wywiera tak
ogromny wpływ na dziecko, że noworodki wkrótce po urodzeniu preferują piersi
matki pokryte zapachem płynu owodniowego nad naturalny zapach piersi matki
(Varendi i in. 1996). Preferencje te z czasem zmieniają się na korzyść naturalnego za-
pachu piersi matki (Varendi i in. 1997). Uważa się jednak, że preferencje względem
zapachu piersi są pochodną preferencji zapachowych względem płynu owodniowego
2
Komunikacja semiochemiczna związana jest z różnymi związkami chemicznymi używanymi m.in. przez
zwierzęta do przekazywania informacji (np. o gotowości płciowej) i wywierania określonego wpływu
na otoczenie.

#1323#- W
Biologia_08.indd 266 2/26/10 5:01:48 PM

(efekt przyzwyczajenia), ponieważ profil chemiczny wydzielin z gruczołu mlekowe-

go częściowo pokrywa się z profilem chemicznym płynu owodniowego (Porter i Win-
berg 1999).
Podobnie jak w przypadku cech morfologicznych dziecka, tak i w przypadku jego
zapachu (ale również odbioru zapachu matki przez niemowlę), możemy mówić o sil-
nych preferencjach. Są to oczywiście preferencje natury chemicznej, aby jednak speł-
niały swoje tak ważne funkcje biologiczne, jak wzajemne zapachowe rozpoznawanie
się niemowlęcia i matki oraz zacieśnianie więzi emocjonalnej między nimi, powinny
być dla obu stron atrakcyjne w odbiorze. Nie bez powodu zatem opisujemy ten wła-
śnie przykład nieseksualnej komunikacji semiochemicznej.
W tym rozdziale komunikacja zapachowa zostanie omówiona wyłącznie w kon-
tekście atrakcyjności seksualnej osobnika. Chemiczna sygnalizacja ma bowiem szcze-
gólne znaczenie w procesie wyboru partnera. W świecie zwierząt ten sposób komuni-
kacji seksualnej jest praktycznie wszechobecny i zauważalny na każdym z trzech eta-
pów selekcji potencjalnego partnera: identyfikacji gatunkowej osobnika, identyfikacji
osobnika jako potencjalnego partnera oraz ewaluacji jego jakości biologicznej.
Z biologicznego punktu widzenia zapach, wraz z cechami morfologicznymi,
może być ważną wskazówką osobniczej płodności oraz genetycznego dopasowa-
nia partnerów seksualnych. Chociaż istnieją międzypłciowe różnice w postrzeganiu
i znaczeniu zapachu potencjalnego partnera, badania wykazują, że zapach ciała ma
znaczenie sygnalizacyjne zarówno dla kobiet, jak i dla mężczyzn. Ciągle słabo zbada-
ne jest zjawisko występującego czasami silnego pociągu seksualnego do właśnie spo-
tkanej osoby płci przeciwnej. W naszej opinii zjawisko to wynika raczej z podświa-
domego odbioru informacji chemicznej niż z zauroczenia na przykład urodą twarzy.
W przeciwieństwie do uniwersalnych kanonów postrzegania atrakcyjności morfolo-
gicznej osobnika, atrakcyjność zapachu będzie miała częściej bardziej zindywiduali-
zowany charakter i dlatego postaramy się w tym rozdziale przedstawić czynniki od-
powiedzialne za specyficzne postrzeganie atrakcyjności zapachowej.
Problematyka różnorodności i warunkowania zapachu ciała człowieka jest zło-
żonym zagadnieniem i w niniejszym rozdziale nie będą szczegółowo omawiane ta-
kie czynniki modyfikujące zapach ciała, jak dieta i inne czynniki zmieniające percep-
cję lub uwalnianie substancji zapachowych (Martijn i in. 1997). Wpływ sztucznych
związków zapachowych (perfum, dezodorantów etc.) zostanie jedynie zasygnali-
zowany w kontekście modyfikacji naturalnej, osobniczej atrakcyjności zapachowej.
Na wydzielany zapach ciała mogą mieć również wpływ różne patogeny i choroby
nieinfekcyjne. Czynniki te jednak nie zostaną w tym rozdziale gruntownie omówio-
ne, a przykłady wskazujące na to, że zapach może sygnalizować określone choroby,
a tym samym wskazywać stan zdrowia potencjalnego partnera seksualnego (ma za-
tem duże znaczenie biologiczne), podane są w podrozdz. 8.3.1.
Warto zaznaczyć, że w dalszych rozważaniach, mówiąc o percepcji zapachowej
(np. w kontekście komunikacji chemicznej), często nie mamy na myśli świadomej
percepcji zapachu. Koncentrujemy się raczej na fizjologicznej reakcji organizmu
świadczącej o tym, że został odebrany bodziec w postaci sygnału chemicznego,
a to, w jakim stopniu stało się to przy udziale świadomości, ma już drugorzędne
znaczenie.

#1323#- W
Biologia_08.indd 267 2/26/10 5:01:48 PM

8.1. Fizjologiczne podstawy zapachu ludzkiego ciała

Człowiek wytwarza bardzo dużo substancji, które mają charakter zapachowy (Stod-
dart 1990), w tym rozdziale skoncentrujemy się jednak głównie na tych, które wydzie-
lane są przez różne gruczoły skóry. Naturalny zapach ciała pochodzi głównie od sub-
stancji wydzielanych w skórze, ale powstaje także w wyniku przekształcania wydzie-
lin gruczołów skórnych przez rezydującą na ciele florę bakteryjną.
8.1.1. Miejsca wytwarzania zapachów i znaczenie narządu pachowego człowieka

Najważniejsze gruczoły skórne to gruczoły potowe, łojowe i apokrynowe. Niektó-
rzy autorzy (Pause 2004b) wyróżniają jeszcze gruczoły apo-ekrynowe, które odpo-
wiadają za intensywność zapachów i zdolność wywoływania przez nie określonych
stanów emocjonalnych (Heckmann i in. 2003). Sterydy płciowe uważane za feromony
są wydzielane przede wszystkim przez gruczoły apokrynowe i łojowe. Oczywiście,
wydzielany zapach silnie zależy od skła-
du potu, a ten z kolei – od specyficznych
czynników genetycznych, tj. układu HLA
(Pause i in. 2006), oraz od rodzaju diety (Ha-
vlicek i Lenochova 2006), a także od typu
i ilości flory bakteryjnej występującej w róż-
nych miejscach na skórze (Brown 1995).
Gruczoły apokrynowe zlokalizowane są
w okolicy narządów płciowych, ale także wo-
kół pępka, na klatce piersiowej, na gruczo-
łach piersiowych i wokół sutków oraz w dole
pachowym (ryc. 8.2.). Ich świeża wydzie-
lina jest bezzapachowa, ale pod wpływem
mikroorganizmów przybiera odczuwalny
zapach. Największa ich koncentracja wy-
stępuje w dole pachowym, który nazywany
jest także „narządem pachowym”, ponieważ
funkcjonuje jako niezależny narząd uwalnia-
jący substancje zapachowe. U człowieka gru-
czoły apokrynowe rozwijają się w okresie
prenatalnym, ale zaczynają funkcjonować
dopiero w okresie dojrzewania (Kohl i in.
2001), a to wskazuje, że pełnią funkcje zwią-
zane z rozrodem.
Rycina 8.2 Rozmieszczenie gruczołów

apokrynowych w skórze człowieka.
August Rodin, Galatea © MaYa

#1323#- W
Biologia_08.indd 268 2/26/10 5:01:49 PM

Uważa się, że „narząd pachowy” wyewoluował jako miejsce produkcji substancji

(atraktantów) seksualnych w konsekwencji przyjęcia wyprostowanej postawy ciała
i związanej z tym dwunożnej lokomocji (Levin 2004). U czworonożnych zwierząt „na-
dajnik informacji seksualnej” (okolice genitaliów) jest niemal na tym samym pozio-
mie, co „odbiornik” (nos). Z powodu dwunożności u Homo sapiens odległość między
miejscem produkcji substancji zapachowych a receptorami została znacznie zwięk-
szona. Postuluje się więc, że była to przyczyna pojawienia się „narządu pachowego”
już u na wpół wyprostowanych małp człekokształtnych i tego, że narząd ten najlepiej
rozwinął się u człowieka. To właśnie narząd pachowy jest odpowiedzialny za więk-
szość zapachu ciała u zdrowej osoby. Obecne są tam trzy rodzaje gruczołów: potowe
(wytwarzające wodnisty płyn, którego zadaniem w dole pachowym jest rozcieńczanie
wydzieliny pozostałych gruczołów), łojowe (wytwarzające oleisty płyn, którego za-
daniem jest ochrona włosów przed przemoknięciem i łamaniem się) oraz gęsto upa-
kowane gruczoły apokrynowe (wytwarzające lepką, oleistą wydzielinę o różnorod-
nej barwie). Z funkcją semiochemiczną związane jest zarówno owłosienie pachowe,
jak i (do pewnego stopnia) owłosienie łonowe, również rozwijające się dopiero w okre-
sie dojrzewania płciowego. Owłosienie pachowe stanowi dodatkową powierzchnię
dla aktywności mikroorganizmów uczestniczących w powstawaniu zapachu, a przez
swoją sprężystość umożliwia skuteczne rozpylenie substancji zapachowych (Stod-
dart 1990). O tym, jak istotną rolę spełnia owłosienie pachowe w rozprzestrzenianiu
sygnałów chemicznych, świadczy fakt, że po dokładnym umyciu mydłem niewygolo-
nej pachy typowy zapach pojawia się już po 6 godz., a gdy pacha jest ogolona, dopiero
po 24–48 godz. (Stoddart 1990). Zabiegi kosmetyczne, takie jak depilacja czy epilacja
wynikające częściej ze względów estetycznych niż higienicznych, także nie pozosta-
ją obojętne dla mikroflory bakteryjnej rezydującej w dole pachowym, a tym samym
dla wydzielanego zapachu. Havlicek i Kohoutova (2008) sprawdzali wpływ golenia
włosów w dole pachowym na zapach. Badali mężczyzn, którzy regularnie golą pa-
chy oraz tych, którzy nigdy wcześniej tego nie robili. Próbki zapachowe tych dwóch
grup mężczyzn były oceniane przez kobiety pod względem intensywności zapachu,
atrakcyjności oraz stopnia maskulinizacji osoby, od której pochodził dany zapach. Ba-
dania wykazały, że zapach pochodzący z wygolonych pach był oceniany jako bardziej
przyjemny, bardziej atrakcyjny oraz mniej intensywny w porównaniu z zapachem
tych samych mężczyzn, ale z nieogolonymi pachami. Okazało się również, że nie było
różnic w ocenie zapachu pochodzącego z pach nigdy nieogolonych, oraz pach po 1-ty-
godniowym odroście włosów. Natomiast zapach pochodzący z ogolonych pach oce-
niany był jako znacznie atrakcyjniejszy niż ten po 6- czy 10-tygodniowym odroście
włosów (Havlicek i Kohoutova 2008).
Ciekawe jest również to, że flora bakteryjna w dole pachowym u kobiet z reguły
różni się od tej u mężczyzn: u kobiet zdominowana jest przez gram-dodatnie ziarniaki
(głównie Micrococcaceae ssp.), a u mężczyzn dominują maczugowce (głównie Coryne-
bacterium ssp.) (Jackman i Noble 1983). Zapach z narządu pachowego określa się czę-
sto mianem piżmowego. Chociaż świeża wydzielina gruczołów apokrynowych jest
bezwonna, to już po 6 godzinach bakterie powodują rozpad wydzielanych substancji
na kwasy tłuszczowe (np. kwas kaprylowy i kapronowy o kozim zapachu) oraz sub-
stancje steroidowe (np. androstenol o piżmowej woni) (Stoddart 1990, Levin 2004).

#1323#- W
Biologia_08.indd 269 2/26/10 5:01:49 PM

Trudno się zatem dziwić, że ze względu na różny skład wydzielin gruczołów i róż-
ną florę bakteryjną u obu płci zapach z narządu pachowego umożliwia identyfikację
płci osobnika. Ludzie są zdolni odróżnić kobietę i mężczyznę wyłącznie na podstawie
wskazówek zapachowych (Hold i Schleidt 1977).
8.1.2. Recepcja informacji semiochemicznych

Błonę śluzową jamy nosowej można podzielić pod względem funkcjonalnym na dwa
regiony: oddechowy oraz węchowy, który zawiera węchowe komórki nerwowo-zmy-
słowe. Region węchowy (nabłonek węchowy, ang. Main Olfactory Epithelium, MOE,
– określenie to jest często używane jako synonim głównego narządu węchowego) znaj-
duje się po obu stronach przegrody nosowej w górnej części jamy nosowej. Komórki
węchowe pełnią podwójną funkcję: są one zarazem chemoreceptorami oraz komór-
kami przewodzącymi impulsy. Nabłonek węchowy to jedyne miejsce w organizmie
człowieka, w którym komórki nerwowe mają bezpośredni kontakt ze środowiskiem,
z którego odbierają impulsy (Traczyk i Trzebski 2004). Zdolność rozróżniania różnych
zapachów, a także budowa oraz funkcja specyficznych receptorów wykracza poza te-
matykę tej publikacji, nie będzie więc tutaj szerzej omawiana. Warto jednak wspo-
mnieć, że aksony komórek nerwowo-zmysłowych docierają do opuszki węchowej,
skąd impulsy nerwowe są przekazywane do układu limbicznego i do kory nowej.
W ten sposób pobudzenie zmysłowe może być świadomie odbierane i interpretowa-
ne, ale może także bezpośrednio wpływać na zachodzące w mózgu procesy leżące
u podstaw emocji (Kohl i in. 2001).
Zapachy, takie jak perfumy, postrzegane są świadomie i znana jest ich rola
w zwiększaniu pożądania i pobudzenia seksualnego. Podobnie substancje feromo-
nalne, oddziałujące na poziomie podświadomości, mogą także odgrywać ważną rolę
w zachowaniach reprodukcyjnych (Goldmeier i Green 2000). Ciągle istnieją kon-
trowersje wokół feromonalnej komunikacji u człowieka (Stoddart 1990, Doty 2001,
Keverne 1999), uważa się jednak, że kilka związków chemicznych, występujących
Tabela 8.1. Substancje chemiczne prawdopodobnie pełniące u człowieka

funkcję feromonów (Hays 2003).
Wybrane przypuszczalne feromony człowieka
Nazwa skrócona Pełna nazwa chemiczna
androstenon 5a-androst-16en-3on
androstenol 5a-androst-16en-3a-ol
androstadienon androsta-4,16-dien-3on
estratetraenol estra-1,3,5(10),16-tetraen-3-ol
PDD pregna-4,20-dien-3,6-dion
kwas izowalerianowy kwas 3-metylobutanowy

#1323#- W
Biologia_08.indd 270 2/26/10 5:01:49 PM

Rycina 8.3 Przekrój strzałkowy przez

jamę nosową – lokalizacja narządu
lemieszowo-nosowego (VNO)
oraz nabłonka węchowego (MOE).
w takich wydzielinach, jak pot, ślina, nasienie czy mastka ma działanie podobne
do feromonów, dlatego uznaje się je za potencjalne ludzkie feromony (tab. 8.1.)
Do niedawna uważano, że jeśli feromony są w ogóle odbierane, to bierze w tym
udział narząd lemieszowo-nosowy, inaczej narząd Jacobsona (ang. vomeronasal organ,
VNO; ryc. 8.3.), czyli ślepo zakończony krótki kanał położony w dolnej części jamy
nosowej, obecny u wielu gatunków zwierząt (Keverne 1999). Narząd lemieszowo-no-
sowy występuje również u Strepsirhini (małpiatek), tarsjuszy, w zredukowanej formie
u małp szerokonosych (Ceboidea), a prawie w zaniku – u Cercopithecoidea i Hominoidea
(łącznie z Homo sapiens) (Evans 2006). Uważa się, że narząd ten pojawia się u ludzi
w życiu płodowym, natomiast jego obecność u osób dorosłych jest kontrowersyj-
na (Smith i in. 1997). Pierwsze badania wskazywały na brak tego narządu u osób do-
rosłych, późniejsze natomiast, że jest on obecny u około 80% dorosłych (Garcia-Velaso
i Mondragon 1991), a według Trotier i in. (2000) nawet u około 90% ludzi. Jeszcze wię-
cej kontrowersji budzi pytanie o to, czy struktura obecna u osób dorosłych jest funk-
cjonalna, a dokładniej, czy przekazuje feromonalną sygnalizację do mózgu. W nie-
których badaniach (Stensaas i in. 1991) wykazano istnienie drogi nerwowej łączącej
narząd lemieszowo-nosowy z mózgiem, w innych nie wykryto takiego połączenia,
dlatego uznano, że nie jest on narządem zmysłu u ludzi dorosłych (Smith i in. 1997,
Meisami i in. 1998, Trotier i in. 2000). Postulowano istnienie połączenia tego narządu
poprzez nerw lemieszowy z tzw. opuszką węchową dodatkową (ang. Accessory Olfac-
tory Bulb, AOB) w okresie płodowym (Keverne 1999). Przypuszcza się, że informacje
chemiczne, które są przekazywane przez nerwy lemieszowe do opuszki węchowej
dodatkowej, mogą być przekazywane dalej do układu limbicznego, podwzgórza,
a także – poprzez przysadkę mózgową – do innych gruczołów dokrewnych (Kever-
ne 1999, Zhao i in. 1998). Pomimo tych kontrowersji w wielu badaniach eksperymen-
talnych stwierdzono występowanie reakcji fizjologicznych lub behawioralnych pod

#1323#- W
Biologia_08.indd 271 2/26/10 5:01:49 PM

wpływem substancji uważanych za feromony. Warto zaznaczyć, że chociaż komuni-

kacja feromonalna zachodzi przeważnie bez udziału świadomości, to feromony w du-
żym stężeniu mogą być odbierane świadomie i, podobnie jak każdy zapach w zbyt
dużym stężeniu, mogą wywoływać wręcz awersję u odbiorcy (Kohl i in. 2001).
Coraz więcej badań (Shepherd 2006, Brennan i Keverne 2004, Goldmeier i Green
2000, Keverne 2005) wskazuje, że oddzielanie miejsca recepcji zapachów odbieranych
w sposób świadomy przez nabłonek węchowy od miejsca podświadomego odbioru
feromonów może być bezzasadne. Okazuje się bowiem, że feromony mogą być rów-
nież odbierane poprzez komórki nabłonka węchowego (Shepherd 2006).
8.2. Metodologia badań atrakcyjności zapachu ludzkiego ciała

Badania zapachu ludzkiego ciała wymagają przestrzegania przez uczestników badań
(„dawców zapachu”) ścisłej higieny zapachowej. Uczestnicy za każdym razem instru-
owani są o restrykcjach behawioralnych dotyczących utrzymania higieny zapacho-
wej, do których należą: 1) nieużywanie perfum, perfumowanych dezodorantów, per-
fumowanego mydła i innych zapachowych środków pielęgnacyjnych; 2) wyelimino-
wanie z diety składników mogących modyfikować wydzielany zapach, na przykład
czosnku, cebuli, ostrych przypraw, ziół, kapusty, selera, szparagów, jogurtu, jagnięci-
ny (Kuukasjarvi i in. 2004), ale też pieprzu, octu, serów pleśniowych, rzodkiewki, fer-
mentowanych przetworów mlecznych oraz marynowanych ryb (Havlicek i in. 2006);
3) niepalenie papierosów, powstrzymanie się od picia alkoholu i nieużywanie narko-
tyków, a także 4) powstrzymanie się od aktywności seksualnej, a nawet samego spa-
nia z inną osobą, której zapach może zanieczyścić próbki zapachowe dawcy.
Przed rozpoczęciem badań prosi się uczestników o wypranie bielizny pościelowej
oraz osobistej w nieperfumowanym proszku do prania oraz o używanie przed eks-
perymentem i w jego trakcie jedynie bezzapachowych mydeł do higieny osobistej
oraz bezzapachowych szamponów do włosów, w które zostają wyposażeni.
Pobieranie próbek zapachowych odbywa się w różny sposób, w zależności od cha-
rakteru badań. Często używa się do tego białych T-shirtów (bawełnianych koszulek
z krótkim rękawem) (Gangestad i Thornhill 1998; Rikowski i Grammer 1999; Singh
i Bronstad 2001; Thornhill i Gangestad 1999; Wedekind i Furi 1997), które przed bada-
niami są prane w nieperfumowanym proszku i przechowywane w bezzapachowych
plastikowych torbach. Następnie prosi się uczestników badań o noszenie tych koszu-
lek przez określony czas (np. przez jedną noc lub dwie kolejne noce) i następnie nie-
zwłoczne umieszczenie ich w plastikowej torbie.
Innym sposobem pozyskiwania próbek zapachu ciała są waciki (ang. cotton pads)
umieszczane za pomocą bezwonnej taśmy klejącej w dole pachowym na określony czas
(np. Preti i in. 1987, Havlicek i in. 2005, Havlicek i in. 2006). Po okresie ekspozycji na na-
turalny zapach ciała waciki umieszcza się w bezwonnych pojemnikach i niezwłocznie
dostarcza eksperymentatorowi. Niektórzy autorzy (np. Havlicek i in. 2006) uważają,
że ten sposób pozyskiwania próbek zapachowych jest mniej narażony na zanieczysz-
czenie zapachowymi substancjami chemicznymi pochodzenia egzogennego niż tech-
nika noszonych koszulek. Bez względu jednak na sposób zbierania próbek zapacho-

#1323#- W
Biologia_08.indd 272 2/26/10 5:01:49 PM

wych, zawsze po ich dostarczeniu prosi się badanych o uczciwe wypełnienie kwestio-

nariusza na temat ewentualnych zachowań niezgodnych z procedurami badawczymi.
Takie próbki są eliminowane z dalszych analiz ze względu na ryzyko zanieczyszczenia
zapachu niepożądanymi substancjami. Próbki zakwalifikowane do dalszych badań
prezentuje się następnie innym osobom do oceny atrakcyjności zapachowej.
8.3. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej człowieka

Sygnały semiochemiczne są bardzo dobrym źródłem informacji na temat kondycji
biologicznej osobnika. Zapach ciała, który podlega różnorodnym zmianom na sku-
tek fizjologicznych reakcji zachodzących w organizmie, może być źródłem informacji
dla innych osobników na temat poziomu higieny, stanu zdrowia oraz stanu gospo-
darki hormonalnej. Takie informacje są istotne nie tylko ze względu na sygnalizację
jakości genetycznej, ale także ze względu na ryzyko chorób infekcyjnych lub paso-
żytniczych. Oczywiście sygnały semiochemiczne mają odmienne znaczenie w przy-
padku kobiet i mężczyzn, ponieważ dla każdej płci korzyści adaptacyjne związane
z sygnalizowanym stanem zdrowia i gospodarki hormonalnej są różne.
8.3.1. Zapach ciała jako sygnał higieny i zdrowia

Nawyki higieniczne mogą w znaczny sposób modyfikować zapach ciała wydzielany
przez człowieka. Używanie podczas pielęgnacji ciała detergentów o działaniu anty-
bakteryjnym zmniejsza produkcję feromonów steroidowych, na przykład androste-
nonu (Bird i Gower 1982). Dzieje się tak dlatego, że lotne substancje chemiczne wy-
dzielane z potem są przekształcane z mniej wonnych (androstadienol i androstadie-
non) w bardziej wonne androsteny (androstenol i androstenon) w wyniku działania
bakterii aerobowych (tj. Corynebacterium ssp.) (Pause i in. 1999). Oczywiście nawyki
higieniczne są w dużej mierze warunkowane społecznie i kulturowo oraz podlegają
wpływom mody i postępu cywilizacyjnego. Z jednej strony, nie we wszystkich kul-
turach przykłada się taką samą wagę do higieny, a z drugiej, nie zawsze warunki
społeczno-bytowe umożliwiają codzienne zabiegi higieniczne. Nawyki higieniczne
w pewnych kulturach mogą być także do pewnego stopnia wyznacznikiem pozycji
społecznej. Wyższy poziom higieny wynika po części z kultury osobistej danej osoby,
jej poziomu inteligencji, świadomości prozdrowotnej itp. Chociaż takie nawyki higie-
niczne, jak depilacja owłosienia pachowego w pewnej mierze upośledzają funkcjono-
wanie narządu pachowego, to jednak należy pamiętać, że zapobiegają także nadmier-
nemu rozwojowi flory bakteryjnej i powstaniu zbyt intensywnego czy przykrego za-
pachu ciała, który może działać odpychająco. Co więcej, będąc świadectwem dbałości
o zdrowie, mogą pozytywnie korelować z poziomem ogólnej kondycji biologicznej
danej osoby. Nie dziwi zatem, że za nieatrakcyjny uznaje się zapach osoby nieprze-
strzegającej higieny osobistej i narażającej w ten sposób drugą osobę (potencjalnego
partnera) na większe ryzyko infekcji.
W diagnostyce współczesnej medycyny z reguły nie uwzględnia się zmienionego
na skutek choroby zapachu ciała, gdyż jego ocenę uważa się za zbyt subiektywną,

#1323#- W
Biologia_08.indd 273 2/26/10 5:01:49 PM

w dermatologii jednak znajduje on czasem zastosowanie. Przykładem schorzenia,

które wiąże się ze zmienionym, nieprzyjemnym zapachem ciała, są niektóre formy
ichthyosis, choroby zwanej „rybią łuską”, polegającej na zaburzonym rogowaceniu
naskórka. Mutacja w genie kodującym keratynę w dramatyczny sposób wpływa
na zmiany struktury skóry, a aktywność metaboliczna bakterii kolonizujących złusz-
czające się fragmenty skóry odpowiada za powstawanie jej specyficznego zapachu
(Shwayder 2004). Cukrzyca typu I, charakteryzująca się niedostatecznym wydzie-
laniem insuliny, wiąże się często z występowaniem tzw. słodkiego oddechu, który
spowodowany jest kwasicą ketonową i wytwarzaniem acetonu. Poza tym najczęściej
spotykanym przypadkiem zmienionego zapachu jest nieprzyjemny oddech, zwany
halitosis, który w 80% przypadków spowodowany jest aktywnością bakterii w ob-
rębie jamy ustnej, w szczególności w torebce zębowej i na grzbiecie języka (Hurst
i in. 2008). Należy zaznaczyć, że nie zawsze jest on związany z procesami chorobo-
wymi. Przykładem może być tzw. poranny oddech oraz nieświeży oddech spowodo-
wany głodem.
Zapach ciała można więc uznać za ważny sygnał nie tylko higieny, ale i zdrowia
osobnika, a tym samym za czynnik odgrywający istotną rolę w procesie wyboru part-
nera seksualnego.
8.3.2. Atrakcyjność zapachowa a heterozygotyczne dopasowanie partnerów

U wielu kręgowców indywidualny zapach ciała związany jest z profilem allelicznym
tzw. głównego układu zgodności tkankowej – MHC (ang. Major Histocompatibility
Complex, u ludzi często nazywany HLA – Human Leukocyte Antigens). Jest to wysoce
polimorficzny kompleks genów, który koduje powierzchniowe receptory komórko-
we odgrywające kluczową rolę w inicjowaniu większości reakcji immunologicznych.
MHC bierze udział w rozpoznawaniu endogennych i egzogennych białek na zasadzie
„swoje” lub „obce” i stanowi ważny element obrony przed chorobami infekcyjnymi.
Właśnie ze względu na funkcję układu MHC w rozpoznawaniu patogenów uwa-
ża się, że to koewolucja patogen–gospodarz jest odpowiedzialna za istniejący obec-
nie ogromny genetyczny polimorfizm tego układu (Thornhill i in. 2003). Podejrzewa
się, że zapachowe sygnały pochodzące od innego osobnika mogą wskazywać stopień
odmienności genetycznej polimorficznych genów MHC (Jacob i in. 2002b) i dlatego
mogą być ważne podczas wyboru partnera. W tym kontekście wskazówki wizualne
(symetria ciała) oraz zapachowe zdają się uzupełniać i zgodnie wskazywać na wysoką
jakość genetyczną potencjalnego partnera lub na wzajemne dopasowanie genetyczne.
Trzy wzajemnie niewykluczające się ewolucyjne hipotezy tłumaczą preferencje wzglę-
dem odmiennego układu MHC partnera:
1. Preferencje względem MHC mogły wyewoluować, ponieważ pewne kombinacje
genów MHC lub heterozygotyczność tego układu przynosi korzyści w postaci
większej odporności na patogeny.
2. Możliwe, że rezultatem wyborów opartych na układzie MHC jest większa odpor-
ność na zarażenia pasożytnicze. Układ MHC może stanowić swoistego rodzaju
„ruchomy cel” dla szybko ewoluujących pasożytów, które wymykają się mechani-
zmom rozpoznawania obcych białek.

#1323#- W
Biologia_08.indd 274 2/26/10 5:01:49 PM

3. Może to być także wyszukany sposób na unikanie inbredu (chowu wsobnego).
W tym przypadku geny MHC służyłyby jedynie jako markery stopnia spokrew-
nienia danych osób (Penn i Pots 1999).
Wedekind i Furi (1997) zadali ważne pytanie, czy preferencje zapachowe kobiet
i mężczyzn ukierunkowane są na znalezienie specyficznej kombinacji alleli układu
MHC, czy po prostu chodzi o heterozygotyczność potomstwa pod względem tych al-
leli. Testowali hipotezę, czy funkcją preferencji zapachowych jest znalezienie partnera
o takiej (niejako komplementarnej) kombinacji alleli, która w danych warunkach jest
optymalna ze względu na występujące w danym środowisku patogeny. Alternatyw-
nie, sama heterozygotyczność może być na tyle korzystna, że istotnie podnosi fitness
osobnika. Eksperyment z udziałem 121 kobiet i mężczyzn wykazał, że oceny atrakcyj-
ności zapachu innych osób ujemnie korelowały ze stopniem podobieństwa alleli ge-
nów układu MHC między dawcą zapachu a sędzią. Nie znaleziono dowodów na to,
że jakaś szczególna kombinacja alleli jest preferowana (także: Jacob i in. 2002b), ani
też na to, że celem preferencji zapachowych jest zwiększenie ogólnej heterozygotycz-
ności potomstwa.
Badania dowodzą, że kobiety nieużywające doustnych środków antykoncepcyj-
nych preferują zapach mężczyzn o odmiennym do nich samych, czyli immunokom-
patybilnym układzie MHC (Wedekind i in. 1995, Wedekind i Furi 1997). Selekcja
premiująca odmienny układ MHC partnerów seksualnych jest kluczowa, ponieważ
kombinacje alleli powstające u potomstwa minimalizują ryzyko ujawnienia się w fe-
notypie alleli recesywnych oraz poprzez zróżnicowanie genetyczne mogą zwiększać
odporność immunologiczną organizmu (Singh i Bronstad 2001, Levin 2004).
Podobnie wyniki przyniosły badania mężczyzn: oni również preferują zapach ko-
biet o odmiennym układzie MHC (Kohl i in. 2001). Należy podkreślić, że to atrakcyjność
zapachu, a nie jego znajomość (czyli sytuacja, w której dany zapach przypomina osobie
badanej zapach obecnego lub dawnego partnera) związana jest z dopasowaniem gene-
tycznym partnerów pod względem genów układu MHC (McClintock i in. 2005).
Odmienne preferencje wykazują z reguły kobiety, które zażywają hormonalne
środki antykoncepcyjne (Wedekind i in. 1995, Wedekind i Furi, 1997). Ich profil hor-
monalny przypomina stan kobiety w ciąży, z ewolucyjnego punktu widzenia ich pre-
ferencje zapachowe można więc tłumaczyć poszukiwaniem w tym okresie osób spo-
krewnionych (czyli charakteryzujących się większym podobieństwem pod względem
układu MHC) – aby uzyskać niezbędną pomoc przy urodzeniu i w wychowaniu
dziecka. Jednak w badaniach brazylijskich studentów (Santos i in. 2005) stwierdzono,
że preferencje kobiet względem zapachu ciała mężczyzn o odmiennym układzie HLA
są tak silne, że ujawniają się nawet wtedy, gdy nie kontroluje się fazy cyklu menstru-
acyjnego czy stosowania doustnej antykoncepcji hormonalnej oraz gdy bada się tylko
jedną klasę układu HLA (HLA-A albo HLA-B).
Układ MHC u partnerów seksualnych wykazuje mniejsze podobieństwo gene-
tyczne niż należałoby oczekiwać na podstawie losowego kojarzenia się par, czyli przy
założeniu panmiksji. W badaniach Huterytów (żyjąca w Ameryce Północnej względ-
nie izolowana reprodukcyjnie społeczność o europejskich korzeniach) wykazano,
że stopień podobieństwa alleli w haplotypie genów HLA partnerów jest mniejszy niż
oczekiwany przy losowym krzyżowaniu (kojarzeniu się bez określonych preferencji)

#1323#- W
Biologia_08.indd 275 2/26/10 5:01:49 PM

obliczony na podstawie symulacji komputerowych (Ober i in. 1997, Eklund i in. 2000).
Wskazuje to, że ich wybory nie są przypadkowe, ale ukierunkowane na wybór part-
nera o niskim stopniu podobieństwa alleli HLA. W badaniach Wedekinda i współpra-
cowników (1995, także Wedekind i Furi 1997), osoby, które twierdziły, że dany zapach
przypomina im zapach ich obecnego lub dawnego partnera, wskazywały tym samym
na osobę, której układ MHC był mniej podobny do ich własnego, niż wynikałoby
to z losowego dopasowania tych genów. Co więcej, im większe jest podobieństwo
pod względem układu MHC partnerów, tym mniejsze seksualne zainteresowanie ko-
biety jej stałym partnerem, a większe innymi mężczyznami (szczególnie gdy kobieta
jest w okresie największej płodności) (Garver-Apgar i in. 2006) i tym częstsze wystę-
powanie zdrad w takich związkach.
Konsekwencje niekorzystnego pod względem HLA (a zatem prawdopodobnie nie-
atrakcyjnego zapachu) doboru partnerów mogą się również przekładać bezpośrednio
na sukces reprodukcyjny. Badania Huterytów wykazały na przykład zwiększoną czę-
stość poronień, gdy partnerzy mieli podobne antygeny HLA-B, a także cały liczący
16 loci haplotyp HLA (Ober 1999). Selekcja faworyzująca heterozygotyczne układy
HLA odbywa się bowiem prawdopodobnie zarówno na etapie wyboru partnera (do-
bór miękki), jak i po zapłodnieniu, podczas rozwoju prenatalnego (dobór twardy).
Jacob wraz ze współpracownikami (2002b) sprawdzała również w społeczności
Huterytów preferencje kobiet względem zapachu ciała mężczyzn pod kątem liczby
wspólnych alleli w układzie HLA. Ponieważ w tej społeczności typy HLA były zna-
ne od pokoleń, można było określić, czy preferencje zapachowe kobiet mają związek
z allelami HLA odziedziczonymi po ojcu czy po matce. Brano pod uwagę pięć loci ge-
nowych HLA. Dawcami próbek zapachu byli mężczyźni zróżnicowani etnicznie, wy-
brani tak, aby byli nosicielami alleli posiadanych przez badane kobiety, ale także mieli
odmienne allele. Czterdzieści dziewięć kobiet oceniało zapach koszulek mężczyzn
(noszonych przez 2 kolejne noce) pod względem intensywności i ostrości zapachu,
stopnia, w jakim dany zapach był dla kobiet przyjemny, oraz tego, czy wydawał się im
znajomy. Wykazano, że zapach preferowany przez daną kobietę pochodził od męż-
czyzny, który miał znacząco więcej takich samych alleli HLA jak ona (w badaniach
nie brano pod uwagę fazy cyklu menstruacyjnego kobiety). Najbardziej podobał
się zapach mężczyzny, z którym kobieta miała przeciętnie 2,3 (+– 0,2) allele wspól-
ne. Najmniej natomiast tego, z którym kobieta przeciętnie dzieliła 1,5 allela (+– 0,2).
Wskazuje to, że percepcja zapachowa kobiety pozwala na rozróżnienie mężczyzn
po zapachu, choćby różnili się oni tylko jednym allelem pod względem stopnia dopa-
sowania do jej genotypu. Co więcej, wykazano także, że kobiece preferencje związane
są jedynie z allelami odziedziczonymi po ojcu. Ponieważ nie było związku z prefe-
rencjami zapachowymi a frakcją alleli ojcowskich nieodziedziczonych przez kobietę,
autorzy wnioskowali, że preferencje kobiet mają podłoże genetyczne i nie są związa-
ne z ekspozycją na ojcowskie HLA w dzieciństwie. Nie można więc preferencji zapa-
chowych wiązać z ekspozycją na zapachy rodziców o określonym układzie HLA. Ba-
dania te wykazują, że kobiety wolą partnerów z małą (pośrednią) liczbą podobnych
alleli HLA od takich, z którymi nie mają w ogóle wspólnych alleli oraz takich, którzy
mają identyczny jak one układ HLA. Tak precyzyjne preferencje względem liczby
wspólnych alleli HLA z partnerem pozwalają znaleźć równowagę pomiędzy inbre-

#1323#- W
Biologia_08.indd 276 2/26/10 5:01:49 PM

dem (chowem wsobnym) a outbredem (prowadzącym do rozbicia korzystnych z ada-

ptacyjnego punktu widzenia zestawów genów), których skutkiem może być obniżenie
fitness potomstwa. Pośredni stopień podobieństwa własnego HLA do HLA partnera
można uznać za optymalną strategię ewolucyjną utrzymania odpowiedniego pozio-
mu odporności immunologicznej u dzieci.
8.3.3. Atrakcyjność zapachowa w zależności od profilu hormonalnego

Jeśli zapach mężczyzny zależy od stężenia metabolitów sterydów płciowych, to moż-
na postawić hipotezę, że kobiety powinny preferować zapach mężczyzn charakte-
ryzujących się wyższym poziomem androgenów i większym poziomem maskuli-
nizacji. Rantala i współpracownicy (2006) próbowali odpowiedzieć na pytanie, czy
poziom testosteronu, estradiolu i kortyzolu u 19 mężczyzn w wieku od 19 do 35 lat
wpływa na postrzeganie ich atrakcyjności zapachowej przez kobiety. Chociaż oceny
kobiet będących w różnych fazach cyklu menstruacyjnego nie różniły się znacznie
od siebie, kobiety generalnie oceniały wyżej zapach mężczyzn, kiedy były w płod-
nej fazie cyklu. Nie znaleziono jednak związku między ocenami kobiet pod wzglę-
dem intensywności i atrakcyjności zapachu a poziomem testosteronu czy estradiolu
u badanych mężczyzn. Wykazano natomiast, i to niezależnie od fazy cyklu menstru-
acyjnego oceniającej kobiety, dodatnią zależność między poziomem kortyzolu męż-
czyzny a atrakcyjnością jego zapachu. Ciekawe, że korelacja między kortyzolem i te-
stosteronem u badanych mężczyzn była na granicy istotności (r = 0,439; p = 0,06).
Autorzy podejrzewają, że kortyzol – przez pośredni związek z adrenaliną – wpływa
na aktywność gruczołów apokrynowych, a tym samym na atrakcyjność zapachu.
Ponieważ kortyzol jest immunosupresantem, a wytwarzanie nasienia jest wrażliwe
na atak własnych przeciwciał (Skau i Folstad 2005), autorzy postulują, że kobiety pre-
ferują mężczyzn o wysokim poziomie kortyzolu (upośledzającego odpowiedź immu-
nologiczną), bo mają oni wysokiej jakości plemniki i dobre geny. Co więcej, zgodnie
z hipotezą handicapu Zahaviego (zob. rozdz. 1), na wysoki poziom hormonu, który
obniża ogólną immunologiczną odporność organizmu, mogą pozwolić sobie tylko
mężczyźni o dobrych genach.
8.3.4. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej kobiety

Jeżeli sekrecja substancji zapachowych jest związana z gospodarką hormonalną czło-
wieka, to atrakcyjność zapachu kobiety powinna być związana z poziomem jej hor-
monów płciowych. Pytanie jednak, czy mężczyźni są zdolni do detekcji tego sygna-
łu i czy z ewolucyjnego punktu widzenia powinni przywiązywać wagę do zapachu
kobiety? Znaczenie atrakcyjności zapachowej u obu płci może być zasadniczo różne.
Ponieważ kobiety ponoszą wyraźnie większe koszty reprodukcyjne i rodzicielskie niż
mężczyźni, powinny być bardziej wybredne podczas wyboru partnera seksualnego
i mieć lepsze zdolności oceny również sygnałów zapachowych. Mężczyźni natomiast
mogą obniżać swoje wymagania co do jakości biologicznej kobiety, dążąc do maksymal-
nego powiększenia puli potencjalnych partnerek (zgodnie z wymogami strategii krót-
koterminowej). Mężczyźni są zarazem w większym stopniu wzrokowcami niż kobiety,

#1323#- W
Biologia_08.indd 277 2/26/10 5:01:49 PM

decydującą rolę w wyborze partnerki odgrywają więc u nich informacje przekazywane

za pomocą sygnałów wizualnych. Podczas gdy kobiety zbierają informacje uzyskiwane
dzięki rozmaitym rodzajom sygnałów, mężczyźni w głównej mierze polegają na kana-
le wzrokowym. Sygnały wizualne – takie jak wąska talia i obfity biust, będące wskaź-
nikami wysokiego poziomu estradiolu, a zatem płodności (Jasieńska i in. 2004) – mogą
częściej przesądzać o wyborze przyszłej partnerki. Z drugiej strony, jeśli substancje za-
pachowe są pochodnymi hormonów steroidowych, wysoki poziom estradiolu prawdo-
podobnie podnosi atrakcyjność zapachową kobiety. Niewykluczone zatem, że sygnały
zapachowe mają jednak dla mężczyzn pewne znaczenie jako źródło informacji o jakości
biologicznej potencjalnej partnerki, a także jako istotny bodziec seksualny.
Badania nad atrakcyjnością zapachu kobiecego ciała koncentrują się na dwóch
jego głównych rodzajach: zapachu pochodzącym z narządu pachowego oraz specy-
ficznym jedynie dla kobiet zapachu narządów płciowych.
Chociaż zapach wydzielin pochwowych kobiety jest uważany za temat wstydli-
wy, wielu mężczyzn zapach ten uważa za pociągający (np. skłaniający do aktywności
oralno-genitalnej; Levin 2004). W pochwie samic wielu gatunków zwierząt znajdu-
ją się bakterie, które wytwarzają rozmaite substancje zapachowe z wydzielin obec-
nych tam gruczołów (np. śluzu) oraz obumierających komórek nabłonka. Podobne
procesy zachodzą także u kobiet. Ilość i skład gatunkowy tych bakterii u każdej ko-
biety może być inny. Jest to w dużym stopniu związane z nawykami higienicznymi
(np. przy nieprawidłowym podmywaniu się dochodzi do zanieczyszczenia okolic
sromu bakteriami kałowymi), dlatego zapach ten jest sprawą wysoce indywidual-
ną i składa się z wielu „mikrozapachów”, tworzących kombinację równie niepowta-
rzalną jak „podpis zapachowy”. Wydzieliny pochwowe bogate są w liczne kwasy ali-
fatyczne (np. kwas octowy, propionowy, izomasłowy, izowalerianowy, izokapronowy,
n-masłowy; Levin 2004). Kwas octowy nadaje pochwie kwaśny odczyn, co zapobiega
rozwojowi rozmaitych patogenów, m.in. grzybów i umożliwia utrzymanie prawi-
dłowej mikroflory w tej części ciała (Michael i in. 1971). Lotne kwasy alifatyczne wy-
dzielane w pochwie określa się mianem „kopulin” i uważa za ludzkie feromony, któ-
rych działanie zależy od fazy cyklu menstruacyjnego kobiety (Preti i Huggins 1975).
Zapach kobiety w okresie okołoowulacyjnym uważany jest za najmniej intensywny
i najbardziej przyjemny (Havlicek i in. 2005).
Feromony, jak wykazały badania McCoy i Pitino (2002), zwiększają atrakcyjność
kobiet. Syntetyczne feromony rozcieńczone w alkoholu dodano kobietom do uży-
wanych przez nie perfum (w grupie kontrolnej dodano tylko alkoholu, przy czym
żadna z uczestniczek badań nie wiedziała, czy jej mieszanina zawiera feromony
czy nie) i obserwowano częstość zachowań seksualnych. W porównaniu z okresem
sprzed badań, w grupie stosującej perfumy z dodatkiem feromonów istotnie zwięk-
szyła się częstość stosunków seksualnych, randek lub całowania się i pettingu (czego
nie stwierdzono w grupie kontrolnej). Autorki wnioskują, że feromony mogą u ludzi
pełnić funkcję chemicznych atraktantów seksualnych.
8.3.4.1. Zapach kobiety jako sygnał wieku

Ponieważ potencjał reprodukcyjny kobiety jest ściśle związany z wiekiem, kluczowym
kryterium wyboru partnerki przez mężczyznę jest właśnie jej wiek. Można sądzić,

#1323#- W
Biologia_08.indd 278 2/26/10 5:01:49 PM

że poza morfologicznymi sygnałami wieku (takimi jak pigmentacja skóry, zmarszczki

na twarzy i względna masa ciała), istotne znaczenie mają także sygnały chemiczne.
Procesy starzenia zachodzące w organizmie kobiety przejawiają się m.in. zmianami
w chemicznym profilu wydzielanych substancji zapachowych. Wraz z wiekiem u ko-
biet, podobnie jak u innych samic ssaków, aktywność hormonalna przygasa, obniża się
także sekrecja feromonów (Cutler i in. 1998). Prawdopodobnie zatem ich możliwości
chemicznego przyciągania partnera ulegają zmniejszeniu. Stwierdzono, że zapach ko-
biet już po 40 roku życia (a więc jeszcze przed zakończeniem okresu reprodukcyjne-
go) staje się mniej atrakcyjny dla mężczyzn, za co odpowiada głównie nienasycony
aldehyd 2-nonenal, którego woń określa się jako tłustą i trawiastą (Haze i in. 2001).
Niewykluczone więc, że także zapach bardzo młodych kobiet, będących w okresie po-
przedzającym wejście w wiek reprodukcyjny (przed menarche) mężczyźni odbierają
jako nieatrakcyjny i jest tak aż do czasu osiągnięcia pełnej aktywności przez gruczoły
apokrynowe. Atrakcyjność zapachowa mogłaby zatem pełnić funkcję przyciągania
mężczyzn tylko w przypadku kobiet zdolnych do rozrodu, z wykluczeniem dziew-
czynek oraz kobiet starszych.
Atrakcyjność zapachowa kobiety zapewne nie jest jednakowa również w całym
okresie reprodukcyjnym. Z jednej strony, jeżeli zapach młodych kobiet jest najbardziej
atrakcyjny, to taka sygnalizacja przynosi ewidentną korzyść przede wszystkim od-
biorcy, czyli mężczyźnie (sprzyjając kontaktom seksualnym z najbardziej płodnymi
partnerkami), ale jest korzystna również dla nadawcy, czyli samej kobiety, dając jej
większe szanse na odniesienie sukcesu reprodukcyjnego. Z kobiecego punktu wi-
dzenia ważny jest wybór odpowiedniego partnera, a nie tylko przyciągnięcie jak naj-
większej ich liczby, natomiast duża atrakcyjność zapachowa młodych, płodnych ko-
biet zwiększa pulę ich potencjalnych partnerów, z której następnie mogą wybrać tych
najlepszych.
Z drugiej jednak strony, można by przypuszczać, że kobiety kończące okres re-
produkcyjny będą wysyłać silniejsze sygnały chemiczne zgodnie z hipotezą „ostatniej
szansy”. Kobiety w tym okresie życia nie mogą być nazbyt wymagające ze względu
na dość krótki czas, jaki pozostał im na reprodukcję, stąd też silniejsze przyciąganie
mężczyzn (nie tylko poprzez zwiększoną częstość zachowań inicjujących kontakt sek-
sualny przez kobietę, czyli jej wysoką proceptywność) mogłoby być ważną adaptacją
umożliwiającą im zwiększenie swojego sukcesu reprodukcyjnego. Odpowiedź na py-
tanie o zasadność takiego przypuszczenia wymaga jednak dalszych badań.
8.3.4.2. Zapach kobiety jako sygnał płodności

Zapach kobiety może sygnalizować fazę cyklu menstruacyjnego, w której poczęcie
dziecka jest najbardziej prawdopodobne. Powszechnie uważa się, że mężczyźni nie są
w stanie świadomie określić, która kobieta znajduje się w danym momencie w płodnej
fazie cyklu. Stąd do niedawna uważano, że owulacja u człowieka jest ukryta. Jeśli cho-
dzi o morfologiczne sygnały płodności, to rzeczywiście u człowieka, inaczej niż u nie-
których naczelnych (np. szympansa), nie występuje tzw. skóra płciowa (ang. sexual
skin), objawiająca się obrzmieniem i przekrwieniem okolicy anogenitalnej w płodnej
fazie cyklu. Również jednak u wielu innych naczelnych, na przykład u goryla i oran-
gutana, brak takiego sygnału płodności, a mimo to małpy te kopulują głównie w płod-

#1323#- W
Biologia_08.indd 279 2/26/10 5:01:49 PM

nych fazach cyklu. Istnieją zatem inne sygnały informujące o stanie płodności samicy
– zapachowe lub behawioralne. Na przykład samice tych zwierząt w płodnych fazach
cyklu nie tylko szybciej zgadzają się na kopulację, ale nawet zachęcają do niej samców
(są wysoce proceptywne). Niektóre badania wskazują na to, że mężczyźni potrafią
rozpoznać płodną fazę cyklu dzięki zwiększonej atrakcyjności zapachowej kobiety
(Singh i Bronstad 2001) lub jej bardziej przystępnemu zachowaniu w tym okresie (zob.
przegląd Pawłowski 1999).
Badania z użyciem metody GC-MS (spektrometrii mas sprzężonej z chromatogra-
fią gazową, ang. gas chromatography-mass spectrometry) wykazały, że stężenie androste-
nolu w wydzielinie narządu pachowego kobiet zmienia się w zależności od fazy cy-
klu menstruacyjnego i osiąga szczyt w fazie folikularnej, jeszcze przed owulacją (Preti
i in. 1987). W innych badaniach wykazano, że zapach ciała kobiety w fazie folikularnej
mężczyźni oceniają jako przyjemniejszy i bardziej seksowny niż jej zapach w fazie lu-
tealnej (Havlicek i in. 2006). Tendencja do takiego zróżnicowania ocen była również
zauważalna (choć słabsza), gdy zapach oceniały inne kobiety. Oceny mężczyzn fawo-
ryzujące zapach ciała kobiet w środkowej fazie cyklu dotyczą kobiet normalnie owu-
lujących, a więc nieużywających hormonalnych środków antykoncepcyjnych. Oceny
atrakcyjności zapachu kobiet, które stosują takie środki, pozostawały stałe w czasie.
Uważa się więc, że środki hormonalne nie zmniejszają postrzeganej atrakcyjności za-
pachowej, ale redukują cykliczne zmiany poziomu atrakcyjności seksualnej zapachu
(Kuukasjarvi i in. 2004).
8.3.5. Biologiczne znaczenie atrakcyjności zapachowej mężczyzny

Większość badań nad atrakcyjnością zapachową mężczyzn koncentruje się na meta-
bolitach męskich hormonów (androstenon, androstenol i odpowiednio ich prekur-
sory: androstadienon i androstadienol), wydzielanych przez gruczoły apokrynowe.
Uważa się je za potencjalne męskie feromony, ponieważ ich koncentracja w wydzie-
linach jest u mężczyzn znacznie wyższa niż u kobiet (Lundstrom i Olsson 2005, Savic
i in. 2001). Wpływ tych związków na preferencje zapachowe, a tym bardziej na zacho-
wania kobiety, jest jednak ciągle kontrowersyjny.
Badania wskazują, że będąc pod wpływem androstenonu (5α-androst-16en-3on)
kobiety częściej przypisują mężczyznom negatywne cechy i postrzegają ten zapach
jako nieprzyjemny (Filsinger i in. 1985, Filsinger i in. 1990). Percepcja tego zapachu
zmienia się w zależności od fazy cyklu menstruacyjnego i najlepiej jest on odbiera-
ny w okresie okołoowulacyjnym (Hummel i in. 1991, Grammer 1993). Co więcej, nie-
wrażliwość zapachowa na tę substancję także zmienia się cyklicznie, w taki sposób,
że w momencie największej płodności, najmniej kobiet wykazuje brak wrażliwości
na ten zapach (Grammer 1993). Przeciwny efekt wywołuje androstadienon (andro-
sta-4,16-dien-3on), który wywołuje u kobiet dobry nastrój i zapobiega jego spadkom.
Podejrzewa się, że moduluje on fizjologiczne mechanizmy stanów emocjonalnych
i uwagi (Jacob i in. 2002a). Stwierdzono, że wąchanie androstadienonu nie tylko po-
prawia nastrój kobiet, ale także zwiększa ich pobudzenie seksualne oraz fizjologicz-
ne, podnosząc stężenie kortyzolu we krwi i utrzymując go na takim poziomie nawet
po blisko 60 minutach od ekspozycji na te substancję (Wyart i in. 2007). Saxton wraz

#1323#- W
Biologia_08.indd 280 2/26/10 5:01:49 PM

ze współpracownikami (2008) wykazała, że androstadienon podwyższa ocenę atrak-

cyjności mężczyzn. Kobiety, które przed spotkaniem z mężczyznami na tzw. błyska-
wicznych randkach (ang. speed-dating) były eksponowane na androstadienon, wyżej
oceniały atrakcyjność mężczyzn w porównaniu z kobietami w grupie kontrolnej.
Androstenol (5α-androst-16en-3α-ol) wywołuje podobne reakcje: pod jego wpływem
kobiety opisują mężczyzn jako bardziej atrakcyjnych seksualnie (Filisinger i in. 1985,
Maiworm i Langthaler 1992). Sam zapach androstenolu kobiety uważają za atrakcyj-
ny; związek ten zwiększa również ich pobudzenie seksualne (McCollough i in. 1981).
Rola androstenolu jest zatem jasna, nie wiadomo natomiast, jaką funkcję ma pełnić
androstenon. Pytanie to jest tym bardziej intrygujące, że jest on zapachem dominują-
cym – androstenol bowiem to związek nietrwały, który po około 20 minutach utlenia
się do androstenonu. Fakt, że wytwarzanie zwiększającego atrakcyjność androsteno-
lu nieuchronnie wiąże się z obecnością odpychającego androstenonu, utrudnia okre-
ślenie korzyści, jakie może przynosić nadawcy wysyłanie takich dwóch sprzecznych
sygnałów. Można jednak postawić kilka hipotez. Być może substancje te nie funkcjo-
nują jednocześnie (Kohl i in. 2001). Niewykluczone też, że po pierwsze, męski zapach,
który jest przez kobiety z reguły postrzegany negatywnie, służy bardziej rywalizacji
wewnątrzpłciowej (np. ustaleniu męskiej hierarchii, czyli relacji dominacji i uległości)
niż doborowi epigamicznemu. Badania wykazują, że heteroseksualni mężczyźni uni-
kają siadania na krzesłach spryskanych androstenonem, które tolerują tylko kobiety
heteroseksualne i mężczyźni homoseksualni (Pause 2004b). Może to potwierdzać rolę
androstenonu w kontekście konkurencji między mężczyznami. Po drugie, ponieważ
intensywność negatywnych zapachów zwiększa się wraz z wydłużaniem się okresu
braku higieny, może on sygnalizować gorsze zdrowie mężczyzny lub gorsze warunki
środowiskowe (w tym nawet status społeczno-ekonomiczny). Po trzecie, może to być
związane z mechanizmem pasywnego wykrywania owulacji u kobiety (hipoteza bier-
nego „radaru” owulacji – ang. passive ovulation radar; Kohl i in. 2001). Kobiety w płod-
nej fazie cyklu łatwiej bowiem akceptują męski „nieprzyjemny” zapach i nie odsuwają
się od mężczyzny tak, jak robiłyby to w fazie niepłodnej, gdy zapach mężczyzny jest
dla nich bardziej przykry (Hummel i in. 1991, Grammer 1993). Zmiana nastawienia
kobiet w tym okresie z całą pewnością wypływa na selekcję partnera, a także na licz-
bę kontaktów seksualnych inicjowanych przez kobiety (Grammer 1993). Wysyłając za-
tem z reguły nieprzyjemny dla kobiety sygnał związany z androstenonem, mężczyźni
otrzymywaliby w ten sposób informacje o tym, czy kobieta jest w danym momencie
płodna czy nie. To jednak bardzo spekulatywna hipoteza, bardziej prawdopodobne
jest przypuszczenie, że „nieprzyjemny” zapach ma istotne znaczenie w rywalizacji
między mężczyznami.
Badania wykorzystujące syntetyczne feromony potwierdzają oddziaływanie tych
substancji na kobiety. Cutler ze współpracownikami (1998) dodawał mężczyznom
do wody kolońskiej zsyntezowane sztucznie substancje, testowane we wcześniej-
szych badaniach (Preti i in. 1987) i ocenione jako potencjalne ludzkie feromony. Ba-
dacze ci stwierdzili, że mężczyźni stosujący te substancje wykazywali się większą ak-
tywnością seksualną: odbywali częściej stosunki seksualne oraz podejmowali więcej
zachowań seksualnych związanych z partnerką (tj. całowanie, petting) w porównaniu
z grupą mężczyzn stosujących placebo. Istotne jest przy tym, że nie zaobserwowano

#1323#- W
Biologia_08.indd 281 2/26/10 5:01:49 PM

zwiększenia częstości zachowań seksualnych angażujących tylko mężczyznę (tj. ma-

sturbacji), a jedynie takich, w których zainteresowanie kobiety i jej „współpraca” jest
niezbędna. Można więc sądzić, że zastosowane feromony nie oddziaływały na sa-
mych mężczyzn, ale zwiększały ich atrakcyjność postrzeganą przez kobiety.
8.4. Warunkowe preferencje względem zapachu ciała

Atrakcyjność i preferencje zapachu ciała u osób homoseksualnych są świetnym przy-
kładem tego, jak bogatym w informacje medium mogą być lotne substancje chemiczne.
Dowodzą też, że komunikacja zapachowa także u ludzi bierze udział w rozpoznaniu
dostępności seksualnej osoby i jej identyfikacji jako potencjalnego partnera seksualne-
go. W tym przypadku mamy do czynienia z warunkowymi preferencjami względem
określonego zapachu ciała, w zależności od własnej orientacji seksualnej.
Badania dowodzą, że próbki zapachowe wydzieliny pachowej pobrane od męż-
czyzn i kobiet o homoseksualnej lub heteroseksualnej orientacji były odróżniane,
a tym samym odmiennie postrzegane i oceniane, w zależności od orientacji seksualnej
sędziów (hetero- i homoseksualnych kobiet i mężczyzn). Zapach homoseksualnych
mężczyzn był najmniej atrakcyjnym zapachem dla homo- i heteroseksualnych kobiet
oraz heteroseksualnych mężczyzn, ale wyraźnie preferowanym przez innych męż-
czyzn homoseksualnych (Martins i in. 2005). Można więc wnioskować, że chemicz-
ne substancje zapachowe biorą udział już we wstępnych etapach selekcji partnera,
a nie tylko podczas oceny jego wartości biologicznej i że postrzegana atrakcyjność jest
warunkowa.
Percepcja zapachów pozostaje również w dużym stopniu pod kontrolą genów.
Wskazują na to badania genetyczne nad receptorami różnych zapachów. Wykaza-
no, że w zależności od typu receptorów zmienia się percepcja androstenonu i andro-
stadienonu (Keller i in. 2007). Niektóre osoby postrzegają i oceniają ich zapach jako
przyjemny (kwiatowy), inne jako nieprzyjemny (przyrównując go do zapachu moczu
lub potu) lub określają jako „bezwonny”. W badaniach in vitro wykazano, że ludzki
receptor węchowy OR7D4 jest aktywowany przez androstenon i androstadienon.
Istnieje jednak wiele niegenetycznych czynników warunkujących postrzeganie
zapachów. Do tej pory nie doceniano neuronalnej plastyczności układu węchowego
człowieka i pomijano w badaniach indywidualną historię wyuczania się reakcji na za-
pach, nie doceniano też roli kontekstu, w którym zachodzi ekspozycja na określony
zapach. W wyniku asocjacyjnych (kojarzeniowych) procedur uczenia się, zapachy zy-
skują znaczenie behawioralne, odzwierciedlane przez zmiany w aktywności ośrod-
kowego układu nerwowego (Pause 2004b). Wyuczoną reakcję na zapach pokazują
na przykład wyniki badań, w których noworodki karmione z butelki, a więc nieek-
sponowane na naturalny zapach piersi matki, nie rozpoznają swojej matki po zapachu
(Porter 1999). Świadczy o tym także możliwość nabycia przez anosmików wrażliwo-
ści zapachowej na androstenon poprzez powtarzanie ekspozycji na tę substancję (Wy-
socki i in. 1989). Inne badania wskazują, że odbiór zapachu zależy od tego, czy bada-
ni są poinformowani o jego pochodzeniu. Badani szybko adaptowali się do zapachu
sztucznego octanu izobornylu, kiedy powiedziano im, że jest to naturalny ekstrakt

#1323#- W
Biologia_08.indd 282 2/26/10 5:01:50 PM

z drzewa balsamowego3. Natomiast kiedy poinformowano ich, że jest to zapach prze-

mysłowego rozpuszczalnika, subiektywnie odczuwali, że intensywność tego zapachu
narasta z czasem, a niektórzy nawet zgłaszali fizyczne dolegliwości wynikające z eks-
pozycji na tę substancję (Dalton 1996). Lundstrom i Olsson (2005) wykazali natomiast,
że dla wywołania zmian nastroju pod wpływem androstadienonu istotny jest kon-
tekst społeczny. Efekt zmiany nastroju kobiet pod wpływem ekspozycji na niewyczu-
walną ilość androstadienonu był widoczny tylko wtedy, kiedy eksperyment przepro-
wadzał mężczyzna. W świetle tych (i wielu innych doniesień) kluczowe wydaje się
zdefiniowanie kontekstu początkowego etapu uczenia się danego zapachu, oraz kon-
tekstu, który utrzymuje specyficzną na ten zapach reakcję.
8.5. Wybór perfum i ich interakcja z naturalnym zapachem kobiety

Świadectwa używania perfum w celu modyfikowania zapachu ciała pochodzą już
z czasów starożytnych. Pomimo tak powszechnego obecnie używania perfum nie-
wiele jest badań na temat interakcji między sztucznymi substancjami zapachowymi
a naturalnym zapachem ciała. Być może perfumy maskują zapach ciała i powodują
zmniejszenie zróżnicowania zapachowego różnych osób. Niewykluczone jednak,
że zapach ciała pozostaje unikalnym „podpisem zapachowym” nawet po zmieszaniu
się z perfumami. Jeżeli ta druga hipoteza jest prawdziwa, to zapach ciała bez względu
na użycie perfum powinien być oceniany podobnie w kategoriach atrakcyjności. Leno-
chova i współpracownicy (2008) badali pod tym właśnie względem kobiety stosujące
hormonalne środki antykoncepcyjne. U kobiet tych nie stwierdzono fluktuacji zapa-
chowych związanych z fazą cyklu menstruacyjnego. Od badanych kobiet pobierano
próbki zapachu z obu pach, z których jedna tylko była perfumowana. Badania powtó-
rzono, stosując inny rodzaj perfum. Zgodnie z oczekiwaniami okazało się, że próbki
zapachu z perfumowanej pachy były oceniane jako przyjemniejsze i atrakcyjniejsze.
Przeanalizowano jednak także oceny poszczególnych zapachów (z użyciem perfum
i bez) u każdej z kobiet. Okazało się, że istniała dodatnia korelacja między ocenami za-
pachu z perfumowanej i nieperfumowanej pachy tej samej kobiety. Wyniki tych badań
wskazują, że perfumy nie maskują całkowicie naturalnego zapachu ciała i że zachodzi
dość specyficzna interakcja między tymi dwoma zapachami (Lenochova i in. 2008).
Wcześniejsze badania Milińskiego i Wedekinda (2001) wykazały, że ludzie wybie-
rają dla siebie z reguły takie perfumy, które podkreślają ich własny zapach, a tym sa-
mym wzmacniają immunogenetyczną informację przekazywaną tą drogą. Badacze ci
przeanalizowali związek między dwiema klasami układu HLA: I (A) i II (DR) a pre-
ferencjami względem 36 i (2 lata później) 18 najpopularniejszymi składnikami perfum
(takimi jak wanilia, jaśmin, paczula, mirra, skóra, bergamotka, piżmo itp.). Uczestni-
cy tych badań (kobiety i mężczyźni) oceniali atrakcyjność poszczególnych zapachów
w dwóch kontekstach: kiedy sami ich używali oraz kiedy były one używane przez
partnera. W ten sposób wykryto zaskakujące podobieństwa w preferencjach zapacho-
3
Myroxylon balsamum.

#1323#- W
Biologia_08.indd 283 2/26/10 5:01:50 PM

wych osób o podobnych genach układu HLA, kiedy miały wybrać zapachy dla siebie.
Osoby z HLA-A2 w podobny sposób oceniały wszystkie zapachowe składniki per-
fum. Nie było takiej korelacji w przypadku oceny zapachów pod kątem stosowania
ich przez partnera. Można więc wnioskować, że wybierane przez ludzi perfumy mają
podkreślać (wzmacniać) immunogenetyczną sygnalizację naturalnego zapachu ciała.
Co więcej, preferencje zapachowe nie zmieniały się z czasem, były więc warunkowane
endogennie, a nie dyktowane aktualną modą. Warto wspomnieć, że kobiety używają-
ce hormonalnych środków antykoncepcyjnych wykazywały odwrotny wzór preferen-
cji zapachowych niż kobiety nieużywające takich środków, a ponadto odznaczały się
większą wrażliwością zapachową (podobnie jak kobiety ciężarne).
8.6. Współwystępowanie zapachu

i innych sygnałów seksualnych
Wiele badań (zob. rozdz. 4 i 5) wykazało, że symetria twarzy i ciała odgrywa waż-
ną rolę w postrzeganiu atrakcyjności potencjalnego partnera. Uważa się, że symetria
jest oznaką stabilności rozwojowej organizmu (zob. rozdz. 1). Ponieważ zapach ciała
zależy głównie od metabolitów hormonów steroidowych, mógłby być dodatkowym
nośnikiem informacji o takiej stabilności. Prawdopodobnie decyzje o wyborze partne-
rów, podejmowane na podstawie dwóch różnych typów sygnałów przekazywanych
odrębnymi kanałami, są bardziej precyzyjne (Kohl i in. 2001). Uważa się, że wska-
zówki wizualne są istotne podczas wyboru partnera z „dobrymi genami”, natomiast
wskazówki zapachowe odgrywają istotną rolę w poszukiwaniu partnera najlepiej do-
pasowanego genetycznie, czyli o najbardziej odmiennym układzie MHC. W istocie,
wiele badań potwierdza wzajemne uzupełnianie się informacji pochodzących z obu
dróg sygnalizacyjnych w procesie wyboru partnera. Badania Rikowskiej i Gram-
mera (1999) przeprowadzone na grupie 19 kobiet i 16 mężczyzn wyraźnie wskazu-
ją na związek między zapachem ciała a symetrią twarzy i ciała oraz atrakcyjnością
twarzy. Mężczyźni za najbardziej seksowny uznali zapach ciała kobiet o największej
atrakcyjności twarzy (określonej na podstawie ocen innej grupy sędziów). Podob-
ną zależność stwierdzono między zapachem mężczyzn i ich symetrią ciała, ale tylko
wtedy, kiedy oceniające kobiety były w płodnej fazie cyklu. Uważa się, że zwiększo-
na w płodnej fazie cyklu wrażliwość kobiet na sygnały wysyłane przez mężczyzn ma
związek z „polowaniem na dobre geny”. Z ewolucyjnego punktu widzenia kobieta
powinna poszukiwać partnera o wysokiej jakości biologicznej (aby wyposażyć po-
tomstwo w „dobre geny”) oraz gotowego do inwestowania w potomstwo i sprawo-
wania nad nim opieki. Ponieważ te dwie kluczowe cechy nie zawsze idą w parze, ko-
bieta może w celu maksymalizowania swojego sukcesu reprodukcyjnego posłużyć się
tzw. strategią kłusownictwa. Najlepszym dla niej rozwiązaniem może być znalezie-
nie odpowiedniego partnera długoterminowego skłonnego do ponoszenia inwestycji
rodzicielskich, a zarazem optymalizowanie genetycznego wyposażenia potomstwa
poprzez kontakty seksualne z mężczyznami sygnalizującymi swoje „dobre geny”
(których wysoka z reguły atrakcyjność ułatwia nawiązywanie związków krótkoter-
minowych). Sygnały chemiczne wysyłane przez kobiety oraz różna receptywność ko-

#1323#- W
Biologia_08.indd 284 2/26/10 5:01:50 PM

biet w zależności od fazy cyklu menstruacyjnego mogą być głównymi czynnikami
wyzwalającymi zachowania seksualne mężczyzn, a więc pośrednio inicjować związki
krótkoterminowe.
8.7. Podsumowanie i kierunki przyszłych badań

nad atrakcyjnością zapachu człowieka
Sygnalizacja chemiczna ma dużo większe znaczenie dla atrakcyjności seksualnej czło-
wieka, niż przypuszczano jeszcze całkiem niedawno. Zapach jest w sposób świadomy
odbierany głównie przez kobiety, ale odgrywa istotną rolę również u mężczyzn. Jak
dowodzą wyniki wielu badań, informacje chemiczne mogą być odbierane również
podświadomie, a ich znaczenie jest zwykle nieco różne dla każdej płci (tab. 8.2.).
Tabela 8.2. Z naczenie sygnalizacji semiochemicznej dla każdej płci.

* – mało istotne; ** – istotne; *** – szczególnie istotne.
Sygnał Istotność dla kobiet Istotność dla mężczyzn
Higiena i zdrowie ** **
***
Identyfikacja osoby *
(diada matka–dziecko)
Dieta ** **
Heterogenetyczne dopasowanie ** **
Dobre geny ** **
Profil hormonalny ** **
Płodność * ***
Potencjał reprodukcyjny (wiek) * ***
Preferencje zapachowe w kontekście wyboru partnera seksualnego z ewolucyjne-

go punktu widzenia powinny wiązać się ze specyficznymi korzyściami dla odbiorcy
zapachu. Skoro atrakcyjny zapach ciała to ten pochodzący od osobnika o genach od-
powiednio dopasowanych do genotypu osoby go wybierającej, ale także pochodzący
od osobnika zdrowego, to można by wyróżnić dwa główne rodzaje korzyści płynących
z takiego wyboru dla odbiorcy sygnału: pośrednie (np. genetyczne) oraz bezpośred-
nie (np. zdrowie). W przypadku wyboru partnera, z którym planuje się potomstwo,
bardziej istotne będą korzyści pośrednie. Z tego powodu w kontaktach seksualnych
powinno się przywiązywać większą uwagę do ogólnej (podstawowej) atrakcyjności
zapachu, a tymczasowe obniżenie atrakcyjności (związane na przykład z przeziębie-
niem czy nieodpowiednią dietą) nie powinno mieć kluczowego znaczenia. Ponie-
waż jednak sygnały związane z korzyściami bezpośrednimi są często bardziej istot-

#1323#- W
Biologia_08.indd 285 2/26/10 5:01:50 PM

ne w kontaktach społecznych, dlatego jakiekolwiek obniżenie atrakcyjności zapachu

ciała (spowodowane np. złym stanem zdrowia, niedostateczną higieną ciała czy nie-
odpowiednią dietą), może być bardzo niekorzystne dla nadawcy nieprzyjemnego sy-
gnału. Być może maskowanie tymczasowo obniżonej atrakcyjności zapachowej było
główną przyczyną wprowadzenia perfum i upiększających substancji zapachowych
oraz stosowania ich na szeroką skalę. Można co prawda przypuszczać, że substancje
maskujące zapach będą utrudniać zapachową percepcję jakości genetycznej osobni-
ka. Jeżeli jednak – jak wskazują badania Milinskiego i Wedekinda (2001) – perfumy
dobierane są w taki sposób, aby wzmacniać genetyczną informację zapachową, to ta-
kie obawy wydają się bezzasadne. W takim wypadku można uznać, że perfumy mają
podwyższać atrakcyjność zapachową sygnalizującą bezpośrednie korzyści dla od-
biorcy bez obniżania ogólnej (podstawowej) atrakcyjności wynikającej z jakości gene-
tycznej osobnika.
O ile postrzeganie przez mężczyzn atrakcyjności zapachu kobiety jako sygnału
jej płodności jest stosunkowo dobrze udokumentowane i bez wątpienia ma znaczenie
adaptatywne, o tyle wykrywanie na podstawie zapachu przez obie płcie kompatybil-
ności genetycznej potencjalnego partnera seksualnego ciągle pozostaje kwestią otwar-
tą. Z perspektywy ewolucyjnej preferencje zapachowe związane z rozpoznawaniem
dopasowania genetycznego powinny być adaptatywne, ale dane eksperymentalne
potwierdzające wybór partnera z tego właśnie powodu są dosyć ubogie. Może to wy-
nikać na przykład ze stosunkowo subtelnego działania lub małego znaczenia tego me-
chanizmu, szczególnie w porównaniu z działaniem innych sygnałów zapachowych
w kontekście atrakcyjności seksualnej. Jeśli jednak kompatybilność genetyczna part-
nerów sygnalizowana chemicznie ma znaczenie, to można postawić kilka hipotez,
które warte byłyby sprawdzenia:
1. Pod względem preferencji zapachowych powinien przeważać dobór wybiórczy
ujemny, a więc oparty o preferencje odmiennych cech u partnera (odmienny układ
genów HLA)
2. Związki, w których partnerzy mają odmienne preferencje zapachowe, czyli czę-
sto nie są zgodni w swoich ocenach zapachowych (co wskazuje na ich różny
układ HLA), ale ich wzajemna atrakcyjność zapachowa jest wysoka,powinny być
trwalsze.
3. Jeśli partnerzy są źle dobrani pod względem HLA (a zatem również pod wzglę-
dem preferowania zapachów), to istniejące zwiększone ryzyko zdrady (Garver-
-Apgar i in. 2006) powinno wiązać się z wyborem bardziej kompatybilnego
zapachowo partnera seksualnego (z bardziej odmiennym HLA niż HLA partnera
stałego).
4. Partnerzy mający odmienne preferencje zapachowe (czyli odmienne HLA) powin-
ni osiągać większy sukces reprodukcyjny na przykład dzięki niższemu ryzyku po-
ronienia, średnio wyższej masie urodzeniowej lub lepszemu rozwojowi i zdrowiu
potomstwa.
Dalsze badania mogłyby przynieść wiele danych potwierdzających lub podwa-
żających znaczenie kompatybilności genetycznej dla wyboru partnera ze względu
na zapach ciała. Należy jednak pamiętać, że istnieje wiele ograniczeń utrudniających
badanie tego zjawiska. Na przykład częste maskowanie zapachu ciała (w tym inten-

#1323#- W
Biologia_08.indd 286 2/26/10 5:01:50 PM

sywna higiena) oraz dość powszechne stosowanie środków hormonalnych w jednych

społeczeństwach lub bardzo niski poziom higieny i specyficzny typ diety w innych,
mogą wręcz znosić działanie sygnalizacji zapachowej związanej z wykrywaniem
kompatybilności genetycznej.
Następną słabo zbadaną kwestią jest wpływ imprintingu (wdrukowania) na zapa-
chy (w tym feromony), dokonującego się we wczesnym dzieciństwie, a którego brak
(np. gdy niemowlę nie jest karmione piersią) może zaburzać w dorosłym życiu pra-
widłowy odbiór sygnałów semiochemicznych (Pawłowski 1999). Badania międzykul-
turowe, a w szczególności badania społeczeństw tradycyjnych (pierwotnych), w któ-
rych prawdopodobnie komunikacja chemiczna jest w mniejszym stopniu zaburzona,
byłyby bardzo cenne dla ustalenia ewolucyjnie ukształtowanego wpływu zapachu
ludzkiego ciała na postrzeganie osobniczej atrakcyjności oraz na wybory partnerów
seksualnych.
Ciągle kontrowersyjna jest kwestia znaczenia ludzkich feromonów oraz funkcjo-
nalności odbierającego sygnały feromonalne narządu lemieszowo-nosowego (VNO).
Jeżeli narząd ten funkcjonuje u człowieka i istnieje droga neuronalna, dzięki której
te (nieodbierane przez receptory węchu) bodźce chemiczne są przekazywane do mó-
zgu, to należałoby przyjąć, że jesteśmy wyposażeni w szósty zmysł. A jeśli tak, to za-
równo podświadome przyciąganie seksualne, jak i tajemniczą awersję do drugiej oso-
by, można by tłumaczyć podświadomą percepcją sygnałów semiochemicznych.
Atrakcyjność zapachowa człowieka warunkowana jest przez wiele czynników,
co w połączeniu z dużym zróżnicowaniem zapachu ludzkiego ciała wpływa na brak
zgodności względem preferencji zapachowych wśród różnych osób. Indywidualne
zróżnicowanie preferencji zapachowych wydaje się dużo większe niż zróżnicowanie
preferencji wizualnych względem na przykład atrakcyjności twarzy. Nie bez powodu
nie organizuje się więc wyborów „zapachowej” Miss World – o wiele trudniej byłoby
w tym przypadku o zgodność ocen potencjalnych sędziów.

#1323#- W
Biologia_08.indd 287 2/26/10 5:01:50 PM

8.8. Bibliografia
Ackerl, K., M. Atzmueller and K. Grammer. 2002. The scent of fear. Neuro. Endocrinol. Lett. 23: 79–84.
Bird, S. and D. B. Gower. 1982. Axillary androstenone, cholesterol and squalene in men: preliminary
evidence for androstenone being a product of bacterial action. Journal of Steroid Biochemistry & Molecular
Biology 17: 517–22.
Brennan, P. A. and E. B. Keverne. 2004. Something in the Air? New Insights into Mammalian Pheromones.
Current Biology 14: 81–89.
Brown, R. E. 1995. What is the role of the immune system in determining of individually distinct body
odours? Int. J. Immunopharmac. 17(8): 655–661.
Cantafio, L. J. 2003. Human olfactory communication of alarm and safety. PhD Thesis. Rutgers University,
New Jersey.
Chen, D. and J. Haviland-Jones. 2000. Human olfactory communication of emotion. Perceptual & Motor Skills
91: 771–781.
Cutler, W. B., E. Friedmann and N. L. McCoy. 1998. Pheromonal influence on sociosexual behavior in men.
Archives of Sexual Behavior 27(1): 1-13.
Dalton, P. 1996. Odor perception and beliefs about risk. Chemical Senses 21: 447–58.
Doty, R. L. 2001. Olfaction. Annu. Rev. Psychol. 52: 423–52.
Eklund, A. C., M. M. Belchak, K. Lapidos, R. Raha-Chowdhury and C. Ober. 2000. Polymorphisms in the
HLA-linked olfactory receptor genes in the Hutterites. Human Immunology 61: 711–717.
Ellis, H. 1927. Studies in the Psychology of Sex IV. Sexual selection in man. Random House, New York.
Evans, C. S. 2006. Accessory chemosignaling mechanisms in primates. American Journal of Primatology
68: 525–544.
Filsinger, E. E., J. J Braun and W. C. Monte. 1990. Sex differences in response to the odor of alpha androstenone.
Perceptual and Motor Skills 70: 216–218.
Filsinger, E. E., J. J. Braun and W. C. Monte. 1985. An examination of the effects of putative pheromones on
human judgments. Ethology and Sociobiology 6: 227–36.
Gangestad, S. W. and R. Thornhill. 1998. Menstrual cycle variation in women’s preferences for the scent of
symmetrical men. Proc. R. Soc. Lond. B 265: 927–933.
Garcia-Velaso, J. and M. Mondragon. 1991. The incidence of the vomeronasal organ in 100 human
subjects and its possible clinical significance. Journal of Steroid Biochemistry & Molecular Biology
39: 561–563
Garver-Apgar, C. E., S.W. Gangestad, R. Thornhill, R. D. Miller and J. J. Olp. 2006. Major Histocompatibility
Complex alleles, sexual responsivity, and unfaithfulness in romantic couples. Psychological Science
17(10): 830–837.
Goldmeier, D. and J. Green. 2000. Pheromones – the smell of sexual desire? Sexual Dysfunction, Editorial
Review 1: 119–121.
Grammer, K. 1993. 5-α-androst-16en-3-α-on: A male pheromone? A brief report. Ethology and Sociobiology
14: 201–208.
Hauser, R., M. Wiergowski, T. Gos, M. Marczak, B. Karaszewski and Ł. Wodniak-Ochocińska. 2005. Alarm
pheromones as an exponent of emotional state shortly before death – Science fiction or a new challenge?
Forensic Science International 155: 226–230.
Havlicek, J. and D. Kohoutova. 2008. The effect of axillary hair shaving on odor pleasantness. HBES Conference
in Kyoto (abstract: s. 74).
Havlicek, J. and P. Lenochova. 2006. The effect of meat consumption on body odor attractiveness. Chemical
Senses 31: 747–752.
Havlicek, J., R. Dvorakova, L. Bartos and J. Flegr. 2006. Non-advertized does not mean concealed: body
odour changes across the human menstrual cycle. Ethology 112: 81–89.
Havlicek, J., S. C. Roberts and J. Flegr. 2005. Women’s preference for dominant male odour: effects of menstrual
cycle and relationship status. Biology Letters 1: 256–259.
Hays, W. 2003. Human pheromones: have they been demonstrated? Behavioural and Ecological Sociobiology
54: 89–97.
Haze, S., Y. Gozu, S. Nakamura, Y. Kohno, K. Sawano, H. Ohta and K. Yamazaki. 2001. 2-Nonenal newly
found in human body odor tends to increase with aging. The Journal of Investigative Dermatology
116(4): 520–526.

#1323#- W
Biologia_08.indd 288 2/26/10 5:01:50 PM

Heckmann, M., B. Teichmann, B. M. Pause and G. Plewig. 2003. Amelioration of body odour after
intracutaneous axillary injection of botulinum toxin. Arch. Dermatol. 139: 57–59.
Hepper, P. G. 1988. The discrimination of human odor by the dog. Perception 17: 549–554.
Herz, R. S. and M. Inzlicht. 2002. Sex differences in response to physical and social factors involved
in human mate selection. The importance of smell for women. Evolution and Human Behavior
23: 359–364.
Hold, B. and M. Schleidt. 1977. The importance of human odor in non-verbal communication. Z. Tierpsychol
43: 225.
Hummel T., R. Gollisch, G. Wildt and G. Kobal. 1991.Changes in olfactory perception.
Hurst, J. L., R. J. Beynon, S. C. Roberts and T. Wyatt. 2008 Chemical signals in vertebrates. vol. 11. New York,
NY: Springer.
Jackman, P. J. H. and W.C. Noble. 1983. Normal axillary skin microflora in various populations. Clin. Exp.
Dermatol. 8: 259–268.
Jacob, S., S. Garcia, D. Hayreh and M. K. McClintock. 2002a. Psychological effects of musky compounds:
comparison of androstadienone with androstenol and muscone. Hormones and Behavior 42: 274–283.
Jacob, S., M. K. McClintock, B. Zelano and C. Ober. 2002b. Paternally inherited HLA alleles are associated
with women’s choice of male odor. Nature Genetics 30: 175-180.
Jasieńska, G., A. Ziomkiewicz, P.T. Ellison, S. F. Lipson and I. Thune. 2004. Large breasts and narrow waists
indicate high reproductive potential in women. Proc. R. Soc. B 271: 1213–1217.
Kaitz M, A. Good, A. M. Rokem and A. I. Eidelman. 1987. Mothers' recognition of their newborns by olfactory
cues. Dev. Psychobiol. 20(6): 587–91.
Karlson, P. and M. Lüscher. 1959. Pheromones: a new term for a class of biologically active substances.
Nature 183: 55–56.
Keller, A., H. Zhuang, Q. Chi, L. B. Vosshall and H. Matsunami. 2007. Genetic variation in a human odorant
receptor alters odour perception. Nature 449: 468–474.
Keverne, E. B. 1999. The vomeronasal organ. Science 286: 716–720.
Keverne, E. B. 2005. Odor here, odor there: chemosensation and reproductive function. Nature Neuroscience
8(12): 1637–1638.
Kohl, J. V., M. Atzmueller, B. Fink and K. Grammer. 2001. Human pheromones: Integrating neuroendocrinology
and ethology. Neuroendocrinology Letters 22: 309–321.
Konopski, L. 2004. Feromony w kontekście zachowań seksualnych człowieka. Psychologia – Etologia – Genetyka
9: 95–126.
Kuukasjarvi, S., C. J. P. Eriksson, E. Koskela, T. Mappes, K. Nissinen and M. J. Rantala. 2004. Attractiveness
of women’s body odors over the menstrual cycle: the role of oral contraceptives and receiver sex.
Behavioral Ecology 15(4): 579–584.
Larkin, M. 1998. Smell of amniotic fluid soothes newborns. The Lancet 351: 1037.
Lenochova, P., J. Havlicek, E. Oberzaucher and K. L. Grammer. 2008. Do perfumes mask or interact with
body odour? w: L. Costa and M. Tommasi (red.). XIX Biennial Conference of the International Society for
Human Ethology (Abstracts). Bologna: Clueb.
Levin, R. J. 2004. Smell and tastes – their putative influence on sexual activity in humans. Sexual and
Relationship Therapy 19(4): 451–460.
Lundstrom, J. M. and M. J. Olsson. 2005. Subthreshold amounts of social odorant affect mood, but not
behavior, in heterosexual women when tested by a male, but not a female, experimenter. Biological
Maiworm, R. E. and W. U. Langthaler. 1992. Influence of androstenol and androsterone on the evaluation of
men of varying attractiveness levels. w: D. Müller-Schwarze and R. L. Doty (red.), Chemical Signals in
Vertebrates VI. Plenum, New York, 575–579.
Martijn, I. G., T. F. Mets, K. Collys, P. Vogelaere, M. Laska and D. L. Massart. 1997. Odour perception in
relation to age, general health, anthropometry and dental state. Archives of Gerontology and Geriatrics
25: 263–275.
Martins,Y., G. Preti, C.R. Crabtree, T. Runyan, A. A. Vainius, and C. J. Wysocki. 2005. Preference for human
body odors is influenced by gender and sexual orientation. Psychological Science 16(9): 694–701.
McClintock M. K., S. Bullivant, S. Jacob, N. Spencer, B. Zelano and C. Ober. 2005. Human body scents:
Conscious perceptions and biological effects. Chem. Senses 30: 135–137.
McCollough, P. A., J. W. Owen and E. I. Pollak. 1981. Does androstenol affect emotion? Ethology and
Sociobiology 2: 85–8.

#1323#- W
Biologia_08.indd 289 2/26/10 5:01:50 PM

McCoy, N. L. and L. Pittino. 2002. Pheromonal influences on sociosexual behavior in young women. Physiology
and Behavior 75: 367–375.
Meisami, E., L. Mikhail, D. Baim and K. P. Bhatnagar. 1998. Human olfactory bulb: aging of glomeruli
and mitral cells and a search for the accessory olfactory bulb. Annals New York Academy of Science
855: 708–715.
Meredith, M. 2001. Human vomeronasal organ function: A critical review of best and worst cases. Chemical
Senses 26: 433–435.
Michael, R. P., E. B. Keverne and R.W. Bonsall. 1971. Pheromones: isolation of male sex attractants from
a female primate. Science 172: 964–966.
Milinski, M. and C. Wedekind. 2001. Evidence for MHC-correlated perfume preferences in humans. Behavioral
Ecology 12(2): 140–149.
Ober, C. 1999. Studies of HLA, fertility and mate choice in a human isolate. Human Reproduction Update
5(2): 103–107.
Ober, C. L. R. Weitkamp, N. Cox, H. Dytch, D. Kostyu and S. Elias. 1997. HLA and Mate Choice in Humans.
Am. J. Hum. Genet. 61: 497–504.
Pause, B. P. 2004a. Is the human skin a pheromone-producing organ? Journal of Cosmetic Dermatology
3: 223–228.
Pause, B. P. 2004b. Are androgen steroids acting as pheromones in humans? Physiology & Behavior 83: 21–29.
Pause, B. P., K. Krauel, C. Schrader, B. Sojka, E. Westphal, W.Muller-Ruchholtz and R. Ferstl. 2006. The
human brain is a detector of chemosensorily transmitted HLA-class I-similarity in same- and opposite-
sex relations. Proc. R. Soc. B 273: 471–478.
Pause, B. P., K. P. Rogalski, B. Sojka and R. Ferstl. 1999. Sensitivity to androstenone in female subjects is
associated with an altered brain response to male body odor. Physiology & Behavior 68: 129–137.
Pawłowski, B. 1999. Loss of oestrus and concealed ovulation in human evolution – the case against the
sexual-selection hypothesis. Curr. Anthropol. 40: 257–275.
Penn, D. J. and W. K. Pots. 1999. The evolution of mating preferences and major–histocompatibility complex
genes. American Naturalist 153: 14–164.
Porter, R. H., J. M. Cernoch and F. J. McLaughlin.. 1983. Maternal recognition of neonates through olfactory
cues. Physiology & Behavior 30 (1): 151–154.
Porter, R. H. and J. Winberg. 1999. Unique salience of maternal breast odors for newborn infants. Neurosci.
Biobehav. Rev. 23(3): 439–49.
Porter, R. H. 1999. Olfaction and human kin recognition. Genetica 104: 259–63.
Porter, J., B. Craven, R. M. Khan, S. J. Chang, I. Kang, B. Judkiewitz, J. Volpe, G. Settles and N. Sobel. 2007.
Mechanisms of scent-tracking in humans. Nature Neuroscience 10(2): 263.
Porter, R. H., Ch. Raimbault, A. Henrot and E. Saliba. 2008. Responses of pre-term infants to the odour of
mother’s milk. w: J. L. Hurst, R. J. Beynon, S. C. Roberts and T. D. Wyatt. Chemical Signals in Vertebrates 11,
Springer, New York: 337–342
Preti, G. and G. R. Huggins. 1975. Cyclical changes in volatile acidic metabolites of human vaginal secretions
and their relation to ovulation. Journal of Chemical Ecology 1(3): 361–76.
Preti, G., W. B. Cutler, A. Krieger, G. R. Huggins, C. R.Garcia and R. J. Lawley. 1986. Human axillary secretions
influence women’s menstrual cycle: The role of donor extract from women. Hormones and Behavior
20: 463–73.
Preti, G., W. B. Cutler, C. M. Christiansen, H. Lawley, G. R. Huggins and C. Garcia. 1987. Human axillary
extracts: Analysis of compounds from samples which influence menstrual timing. Journal of Chemical
Ecology 13(4): 717–732.
Rantala, M. J., C. J. P. Eriksson, A. Vainikka and R. Kortet. 2006. Male steroid hormones and female preference
for male body odor. Evolution and Human Behavior 27: 259–269.
Rikowski, A. and K. Grammer. 1999. Human body odour, symmetry and attractiveness. Proc. R. Soc. Lond.
B. 266: 869–874.
Roberts, S. C., L. Morris Gosling, T. D. Spector, P. Miller, D. J. Penn and M. Petrie. 2005. Body odor similarity
in noncohabiting twins. Chem. Senses 30: 651–656.
Santos, P. S. C., J. A. Schinemann, J. Gabardo and M. de Graca Bicalho. 2005. New evidence that the MHC
influences odor perception in humans: a study with 58 Southern Brazilian students. Hormones and
Behavior 47: 348–388.
Savic, I., H. Berglund, B. Gulyas and P. Roland. 2001. Smelling of odorous sex hormone-like compounds
causes sex-differentiated hypothalamic activations in humans. Neuron. 31: 661–668.

#1323#- W
Biologia_08.indd 290 2/26/10 5:01:50 PM

Saxton, T. K., A. Lyndon, A. C. Little and S. C. Roberts. 2008. Evidence that androstadienone, a putative
human chemosignal, modulates women’s attributions of men’s attractiveness. Hormones and Behavior
54(5): 597–601.
Shepherd, G. M. 2006. Smells, brains and hormones. Nature 439: 149–150.
Shwayder, T. 2004. Disorders of keratinization diagnosis and management. Am. J. Clin. Dermatol. 5: 17–29.
Singh, D. and Bronstad, P. M. 2001. Female body odour is a potential cue to ovulation. Proc. R. Soc. Lond.
B. 268: 797–801.
Skau, P. A. and I. Folstad. 2005. Does immunity regulate ejaculate quality and fertility in humans? Behavioral
Ecology 16(2): 410–417.
Smith, T. D., M. I. Seigal, M. P. Mooney, A. R. Burdi, A. M Burrows and J. S. Todhunter. 1997. Prenatal growth
of the human vomeronasal organ. Anatomical Record 248: 447–455.
Stensaas, L. J., R. M. Lavker, L. Monti-Bloch, B. I. Grosser and D. L. Berliner. 1991. Ultrastructure of the
human vomeronasal organ. Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology 39: 553–560.
Stoddart, D. M. 1990. The Scented Ape. The biology and culture of human odour. Cambridge: Cambridge
University Press.
Thornhill, R. and S. W. Gangestad. 1999. The scent of symmetry: A human sex pheromone that signals
fitness? Evolution and Human Behavior 20: 175–201.
Thornhill, R., S. W. Gangestad, R. Miller, G. Scheyd, J.K. McCollough, and M. Franklina. 2003. Major
histocompatibility complex genes, symmetry, and body scent attractiveness in men and women.
Behavioral Ecology 14(5): 668–678.
Traczyk, W. Z. and A. Trzebski. 2004. Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej.
Wydawnictwa Lekarskie PZWL. 168–169.
Trotier, D., C. Eliot, M. Wassef, G. Talmain, J. L. Bensimon, K. B Doving and J. Ferrand. 2000. The vomeronasal
cavity in adult humans. Chemical Senses 25: 369–380.
Varendi, H. and R. H. Porter. 2001. Breast odour as the only maternal stimulus elicits crawling towards the
odour source. Acta Paediatr. 90(4): 372–5.
Varendi, H., R.H. Porter and J. Winberg. 1997. Natural odour preferences of newborn infants change over
time. Acta Paediatrica 86(9): 985–990.
Varendi, H., R.H. Porter and J. Winberg. 1996. Attractiveness of amniotic fluid odor: Evidence of prenatal
olfactory learning? Acta Paediatrica 85: 1223–1227.
Wedekind, C. and S. Furi. 1997. Body odor preferences in men and women: do they aim for specific MHC
combinations or simply heterozygosity? Proc. R. Soc. Lond. B. 264: 1471–1479.
Wedekind, C., T. Seebeck, F. Bettens and A. J. Paepke. 1995. MHC-dependent mate preference in humans.
Proc. R. Soc. Lond. B. 260: 245–249.
Whittaker, R. H. and P. P. Feeny. 1971. Allochemics: Chemical interactions between species. Science
171: 757–770.
Wyart, C., W. W. Webster, J. H. Chen, S. R. Wilson, A. McClary, R. M. Khan and N. Sobel. 2007. Smelling
a single component of male sweat alters levels of cortisol in women. The Journal of Neuroscience
27(6): 1261–1265.
Wysocki, C. J., K. M. Dorries and G. K. Beauchamp. 1989. Ability to perceive androstenone can be acquired
by ostensibly anosmic people. Proc Natl Acad Sci USA 86: 7976–7978.
Zhao, H., L. Ivic, J. M. Otaki, M. Hashimoto, K. Mikoshiba and S. Firenstein. 1998. Functional expression of
a mammalian odorant receptor. Science 279: 237–242.

#1323#- W
Biologia_08.indd 291 2/26/10 5:01:50 PM

#1323#- W
Biologia_09 zakonczenie.indd 292 2/26/10 5:03:04 PM

Zakończenie
Atrakcyjność fizyczna człowieka
jako multimodalny sygnał biologiczny
Ze względów metodologicznych najczęściej bada się atrakcyjność pojedynczych cech,

jednak w rzeczywistości atrakcyjność danej osoby ma charakter kompleksowy. Zna-
jąc wartości wielu fizycznych cech człowieka, które u dorosłego osobnika postrzega-
ne są jako atrakcyjne, zaprojektowanie fizycznego ideału powinno być bardzo łatwe.
Ponieważ atrakcyjność potencjalnej partnerki jest o wiele ważniejsza dla mężczyzn
niż atrakcyjność mężczyzny dla kobiet, posłużę się przykładem ideału płci, nie bez
powodu określanej jako „płeć piękna”. Kobiecy ideał powinien mieć zatem średnią
populacyjną wysokość ciała dla kobiet, nieco dłuższe nogi (w stosunku do wysoko-
ści ciała) niż przeciętne w populacji, BMI około 21, WHR w przedziale 0,6–0,7, twarz
o uśrednionych w danej populacji cechach morfologicznych1, zerowy poziom asyme-
trii fluktuacyjnej twarzy oraz innych cech bilateralnych, silnie sfeminizowane rysy
twarzy, skórę bez przebarwień, zmarszczek ani innych nierówności, co najmniej śred-
niej wielkości piersi i stosunkowo wysoki głos, ale niższą niż przeciętna dla kobiet
częstotliwość śmiechu. Nie da się sprecyzować zapachu, bo postrzeganie jego atrak-
cyjności będzie o wiele bardziej zróżnicowane (zob. rozdz. 8). Taka cudowna kombi-
nacja cech godna byłaby „Miss Universe”. Abstrahując jednak od tego, czy taki opty-
malny dla atrakcyjności kobiety zestaw cech można spotkać w rzeczywistości, warto
się zastanowić, czy jest on konieczny, aby przekonać potencjalnych partnerów o naj-
wyższej biologicznej jakości ich właścicielki. A zarazem: czy może się zdarzyć, że jed-
na bardzo nieatrakcyjna cecha zniweluje wysoką atrakcyjność wielu innych cech da-
nej osoby? Jeśli występowanie jakiejkolwiek cechy atrakcyjnej wskazuje na wysoką
biologiczną jakość osobnika, to trudno sobie wyobrazić, że inna cecha będzie wska-
1
Twarze uśrednione pod względem wszystkich ilościowych cech morfologicznych czasami określa się jako
„przeciętne” (zob. rozdz. 5). Jest to jednak mylące określenie, gdyż twarze o wszystkich uśrednionych
cechach wcale nie są częste (a wręcz unikatowe). O ile bowiem człowiek może odznaczać się jedną lub
kilkoma cechami twarzy, które mają średnie antropometryczne wartości w danej populacji, o tyle
jednoczesne występowanie wszystkich uśrednionych cech twarzy jest bardzo rzadkie.

#1323#- W

zywać na coś dokładnie przeciwnego. Nie jest to jednak wykluczone, na przykład
gdy każda z cech informuje o innym aspekcie jakości biologicznej osobnika lub gdy
istnieje duża różnica w znaczeniu sygnalizacyjnym między cechami. Jeśli dla oce-
ny atrakcyjności istotnych jest kilka różnych cech osobniczych (o których informa-
cja odbierana może być różnymi zmysłami) i mają one znaczenie sygnalizacyjne, to
możemy mówić o sygnalizacji mulitmodalnej. Między sygnałami będącymi kompo-
nentami sygnalizacji multimodalnej zachodzą co najmniej dwa typy relacji2 (Partan
i Marler 1999, Candolin 2003):
1. Sygnały mają charakter redundantny (ang. back-up signals hypothesis), a zatem
wzmacniają przekaz i redukują zarówno ryzyko błędu w wyborze partnera,
jak i same koszty wyboru (Møller i Pomiankowski 1993). W takim przypadku
należałoby oczekiwać dodatniej korelacji między atrakcyjnością poszczególnych
cech.
2. Różne cechy niosą różne informacje o jakości biologicznej osobnika. Wtedy nie
są redundantne, a zatem nie muszą być ze sobą skorelowane i mogą nieść różne
sygnały (ang. multiple messages). Co więcej, różni odbiorcy (np. w różnym wieku)
takich sygnałów mogą zwracać uwagę na różne cechy. Na przykład, jeśli tylko
niektórzy przywiązują dużą wagę do cech wskazujących na stopień kompatybil-
ności genetycznej, można oczekiwać względnie dużego zróżnicowania osobnicze-
go w ocenach atrakcyjności. Może być również tak, że niektóre cechy sygnalizu-
ją jakość genów, a inne tylko bieżącą kondycję fizyczną lub zdrowotną osobnika
(np. chorobę), a zatem mogą być w danym momencie lepszymi wskaźnikami po-
tencjalnych korzyści bezpośrednich (czyli np. dużych zdolności do gromadzenia
zasobów lub gotowości do sprawowania opieki rodzicielskiej).
Jeśli chodzi o utrudnienie prób nieuczciwej sygnalizacji jakości biologicznej („oszu-
stwa”) i łatwiejsze wykrywanie jakości osobnika dzięki redundantnym informacjom,
to przeprowadzono kilka badań, potwierdzających istnienie takiej właśnie funkcji
sygnalizacji multimodalnej również w przypadku atrakcyjności człowieka. Thornhill
i Grammer (1999) wykazali na przykład, że atrakcyjność budowy ciała koreluje do-
datnio (współczynnik korelacji między 0,25 a 0,31) z atrakcyjnością twarzy kobiety.
Ciekawsze jednak są pod tym względem dodatnie korelacje między sygnałami atrak-
cyjności odbieranymi różnymi zmysłami. Na multimodalny charakter sygnalizacji
o jakości biologicznej mężczyzny (w tym przypadku maskulinizacji i związanego
z nią poziomu hormonów), wskazuje na przykład dodatnia korelacja między atrak-
cyjnością twarzy a ocenianym przez kobiety zapachem danego mężczyzny (Rikowski
i Grammer 1999). Natomiast atrakcyjność głosu kobiety koreluje dodatnio z symetrią
i atrakcyjnością kształtu ciała (Hughes i in. 2002, 2004) oraz z atrakcyjnością twarzy
(Feinberg i in. 2005), a ujemnie – ze wskaźnikiem BMI, który zresztą też ujemnie ko-
reluje z atrakcyjnością twarzy (Collins i Missing 2003). Jednak zgodne wyniki dodat-
niej korelacji między atrakcyjnością głosu i twarzy uzyskano dla kobiet tylko wtedy,
2
Oczywiście nie rozważamy tu sytuacji, w których cechy postrzegane jako atrakcyjne nie są adaptacyjne,
nie niosą informacji o fitness osobnika, ale stanowią jedynie ewolucyjną pozostałość po dawnych presjach
selekcyjnych albo powstały jako skutek uboczny i tylko wykorzystują percepcyjne „odchylenie” [ang.
bias] płci przeciwnej.

#1323#- W

Zakończenie. Atrakcyjność fizyczna człowieka jako multimodalny sygnał biologiczny 295
gdy były oceniane przez mężczyzn i to bez względu na to, czy twarz kobiety prezen-
towano w sposób statyczny (r = 0,41) czy dynamiczny (gdy kobieta mówi) (r = 0,44)
(Lander 2008). Może zatem obie te cechy niosą dla mężczyzn sygnał o poziomie es-
trogenów i płodności kobiety lub o jakości genetycznej potencjalnej partnerki. Nale-
ży pamiętać, że dla mężczyzn liczyć się będą u kobiet głównie sygnały informujące
o ich płodności oraz o jakości ich genów, czyli korzyści pośrednie, a nie korzyści bez-
pośrednie, jak np. status społeczno-ekonomiczny. W przypadku mężczyzn wyniki
są sprzeczne. Na przykład Oguchi i Kikuchi (1997) nie wykazali, a Saxton i in. (2006)
wykazali dodatnią zależność między atrakcyjnością twarzy i głosu u mężczyzn. Nato-
miast Lander (2008) wykazała zgodność ocen atrakcyjności twarzy i głosu mężczyzny,
ale tylko dla dynamicznej prezentacji męskiej twarzy (gdy mówi). Brak jednolitych
wyników pod tym względem dla mężczyzn nie wydaje się zaskakujący. Dobór mógł
o wiele silniej faworyzować u kobiet zdolność wykrywania (detekcji) innych, ważnych
z powodu korzyści bezpośrednich cech u mężczyzn niż precyzyjnego rozpoznawania
sygnałów na przykład o poziomie męskich hormonów. Jeśli bowiem korelacja między
poziomem androgenów u mężczyzn a ich statusem społecznym nie jest bardzo silna,
to lepiej polegać na łatwo obserwowalnych oznakach męskiej hierarchii czy statusu
społecznego potencjalnego partnera, które mogą mieć większy wpływ na ostateczny
sukces reprodukcyjny kobiety niż poleganie na przesłankach morfologicznych. To jed-
nak, w jakim stopniu kobiety przywiązują wagę do sygnałów wskazujących na możli-
we pośrednie korzyści, jakie mogą odnieść ze związku z atrakcyjnym partnerem, za-
leży od wielu czynników. Bardzo ważne wydają się wpływy środowiska, zmienność
danej cechy w populacji oraz koszty wykrywania (detekcji) sygnału3. Na przykład
potencjalne korzyści genetyczne będą się mniej liczyć, gdy ryzyko chorób infekcyj-
nych jest niskie (dobór faworyzujący wysoką jakość układu immunologicznego jest
wówczas słabszy), gdy kobiety mają utrudniony dostęp do zasobów umożliwiają-
cych im wyżywienie potomstwa oraz gdy zróżnicowanie mężczyzn pod względem
atrakcyjności jest niewielkie. Natomiast w sytuacji, kiedy kobiety mają łatwy dostęp
do zasobów, znaczenie męskich sygnałów informujących o korzyściach bezpośred-
nich, związanych ze statusem społecznym czy zasobami, jakie może uzyskać od nich
kobieta, zapewne traci na znaczeniu na korzyść sygnałów o korzyściach pośrednich,
czyli informujących o „dobrych genach”. Taka właśnie tendencja występuje, jak się
wydaje, w społeczeństwach zachodnich. Warunki środowiskowe mogą zatem wpły-
wać na hierarchizację atrakcyjności różnych cech, a tym samym na znaczenie różnych
sygnałów i na kryteria wyboru partnera seksualnego.
Dodatnie zależności między sygnałami biologicznymi branymi pod uwagę przy
ocenie atrakcyjności, potwierdzają względną spójność różnych form sygnalizacji. Tym
trudniej więc nadawcy sygnału „oszukiwać” potencjalnych partnerów co do swojej ja-
kości biologicznej. Jest więc w zasadzie pewne, że dobór faworyzuje również wzrost
sprawności w wykrywaniu nieuczciwych sygnałów wysyłanych przez płeć przeciwną.
3
Możliwe, że kopiowanie preferencji innych osobników (tzw. efekt kopiowania – ang. copying effect)
(Waynforth 2007) jest dowodem na to, że istnieją pewne koszty detekcji i poprawnej interpretacji
sygnałów biologicznych.

#1323#- W

Przedstawione korelacje są jednak tylko umiarkowane lub słabe, a to świadczy

o tym, że sygnały dotyczące różnych cech nie mają jedynie dodatkowo potwierdzać
określoną wartość biologiczną osobnika. Niektóre zatem cechy mogą lepiej informo-
wać o odporności immunologicznej czy genach odpowiedzialnych za stabilny rozwój
organizmu, a inne lepiej o stopniu heterozygotyczności lub genetycznym dopasowa-
niu osobników. Dlatego na przykład kobieta mogłaby preferować mężczyznę o niż-
szym poziomie heterozygotyczności, ale za to mającego cechy (np. zapach) wskazu-
jące na geny kompatybilne do jej własnych. Chociaż taka możliwość wynika z badań
na myszach (Roberts i Gosling 2003), w przypadku człowieka ciągle nie ma jedno-
znacznych na to dowodów.
Brak jednak nie tylko bezsprzecznych dowodów potwierdzających estetyczne
preferencje w stosunku do genetycznie kompatybilnych osobników płci przeciwnej
u człowieka. Pomimo że biologiczne hipotezy wyjaśniające preferencje estetyczne
związane z pośrednimi korzyściami (czyli z tzw. polowaniem na dobre geny) są bar-
dzo przekonujące, ciągle nie dowiedziono, że preferencje i partnerskie wybory mają
związek z potencjalnymi zyskami genetycznymi, kryjącymi się za cechami postrzega-
nymi jako atrakcyjne. Nawet wyniki badań na gryzoniach nie są pod tym względem
jednolite, a badań przeprowadzonych na ludziach jest ciągle bardzo mało.
Braku wysokiej zgodności między poszczególnymi sygnałami kształtującymi wra-
żenia estetyczne i wpływającymi na wybory partnerskie można by również oczekiwać
w przypadku, gdyby mechanizmy percepcyjne związane z preferencjami estetyczny-
mi powstały głównie w celu wykluczenia z puli potencjalnych partnerów tylko tych,
którzy mają wartości określonych cech bardzo odbiegające od normy, czyli osobników
z cechami patologicznymi. W takim wypadku nie byłby to zatem mechanizm przy-
stosowany do szybkiej czy łatwej (a zatem niekosztownej) oceny jakości biologicznej
potencjalnych partnerów, gdy wartości ich różnych cech mieszczą się w zakresie wła-
ściwym dla osobników stosunkowo zdrowych. Innymi słowy, nie byłby to mechanizm
związany z precyzyjnym i preferencyjnym rozróżnianiem cech o wartościach pozosta-
jących w zakresie normy gatunkowej dla zdrowych osobników. Można sobie zatem
wyobrazić, że znaczenie adaptacyjne miałaby sytuacja, gdyby jedna „odrażająca” cecha
wystarczała do wykluczenia osobnika z puli potencjalnych partnerów, a jej wartość nie
musiałaby być dodatnio skorelowana z innymi negatywnymi sygnałami. Możliwości
postrzegania niewielkich zmian określonych cech (wchodzących w skład oceny atrak-
cyjności) osobnika już w zakresie wartości prawidłowych byłyby skutkiem ubocznym
mechanizmów percepcyjnych nakierowanych na wykluczenie. Gdyby tak było, to bar-
dziej zasadną od proponowanej do biologicznego wyjaśniania różnych preferencji este-
tycznych hipotezy „dobrych genów”, byłaby hipoteza „złych genów” (ang. bad genes
hypothesis). Należałoby wówczas przyjąć, że ukształtowany przez ewolucję kognityw-
ny mechanizm odpowiedzialny za ocenę atrakcyjności, umożliwia przede wszystkim
unikanie kojarzenia się z osobnikami o bardzo niskim dostosowaniu (np. obarczonych
wadami genetycznymi) (Grammer i in. 2002), a zatem takimi, którzy mają jakieś „złe”
czy „upośledzające geny” lub takimi, którzy na skutek działania różnych czynników
środowiskowych mają znacznie obniżone możliwości reprodukcyjne. Wiadomo zresztą,
że negatywne bodźce mają silniejszy wpływ na ludzkie oceny i emocje niż bodźce po-
zytywne (Baumeister i in. 2001). Zważywszy na to, że zasadnicza większość dojrzałych

#1323#- W

płciowo osobników jest płodna i rodzi zdrowe potomstwo, dobór nie musiał fawory-
zować wykształcenia się mechanizmu wyszukiwania „najatrakcyjniejszego” partnera,
a tylko unikania „brzydoty” (za: Zebrowitz i in. 2003)4. Jeśli tak jest, to silne znacze-
nie sygnalizacyjne danej cechy powinno być związane z wartościami, pozostającymi
na krańcu rozkładu atrakcyjności wybranej cechy (np. poniżej średniego poziomu ich
atrakcyjności). Zebrowitz i in. (2003) uważają, że o ile nieatrakcyjne twarze sygnalizują
niską jakość genetyczną, o tyle bardzo atrakcyjne twarze wcale nie sygnalizują lepszych
genów niż twarze o przeciętnej atrakcyjności. Badając dzieci, młodzież i osoby doro-
słe, Zebrowitz i Rhodes (2004) wykazały, że w przypadku atrakcyjności twarzy hipote-
za „złych genów” lepiej wyjaśnia ich wyniki niż hipoteza „dobrych genów”. Na przy-
kład, dodatnia korelacja między atrakcyjnością twarzy a współczynnikiem inteligencji
i zdrowiem u dzieci i dorosłych wystąpiła tylko dla twarzy, których atrakcyjność pozo-
stawała poniżej mediany (korelacja w przedziale 0,20–0,35). Zgodnie z hipotezą „złych
genów” dla twarzy, których atrakcyjność oceniono względnie wysoko (czyli tych, które
znalazły się w tej „ładniejszej” części rozkładu), nie znaleziono związku między stop-
niem atrakcyjności a IQ lub zdrowiem osobnika. Istnieje zatem pewien próg poziomu
atrakcyjności (na przykład od przeciętnej atrakcyjności twarzy), od którego zmiany róż-
nych cech, zwiększających atrakcyjność twarzy, nie są już związane z jeszcze wyższą ja-
kością biologiczną osobnika. Oznacza to, że zmiany te nie mają charakteru sygnalizacyj-
nego i jako sygnały nie powinny być dla odbiorcy wiarygodne.
Pomimo że dla twarzy o co najmniej przeciętnej atrakcyjności nie wykazano
żadnej zależności między stopniem atrakcyjności a cechami, które mogłyby wskazy-
wać na zróżnicowanie jakości biologicznej osobnika, oceniający również przypisują
oglądanym twarzom taką zależność (Zebrowitz i Rhodes 2004). Jak sądzi Zebrowitz
i współpracownicy (2003 i 2004), przypisywanie ocenianym osobom wyższej inteli-
gencji czy zdrowia na podstawie wyglądu ich twarzy, wtedy gdy poziom jej atrakcyj-
ności jest ponadprzeciętny, może wynikać z tego, że ludzie dokonują „nadmiernego
uogólniania” (ang. overgeneralization). W tym wypadku polegałoby ono na ekstrapo-
lowaniu sygnalizacji związanej z anomaliami morfologicznymi twarzy na wartości
cech twarzy u osób o prawidłowym fenotypie. Zebrowitz i in. (2003) wykazali, że lu-
dzie reagują na twarze nieatrakcyjne lub twarze starych osób podobnie jak na twarze
z morfologicznymi anomaliami.
Taki „nierzetelny” pod względem interpretacji sygnałów morfologicznych me-
chanizm nadmiernej generalizacji mógł być przez ewolucję premiowany (a przynaj-
mniej tolerowany). Niedoszacowanie fitness osobnika o co najmniej przeciętnej jakości
biologicznej mogło być bowiem ewolucyjnie mniej kosztowne niż przeszacowanie ja-
4
Różnicę między hipotezą „dobrych” i „złych genów” można porównać do różnicy między przeżywalno-
ścią najlepiej dostosowanego (tu: najatrakcyjniejszego) a doborem skierowanym tylko przeciw nieprzy-
stosowanemu. Wbrew pozorom nie jest to to samo, bo w drugim przypadku dobór nie działa przeciw
osobnikom o przeciętnym czy umiarkowanym biologicznym przystosowaniu. Warto zwrócić uwagę
na to, że w przypadku hipotezy „dobrych genów” należy oczekiwać liniowej dodatniej zależności mię-
dzy atrakcyjnością a cechami biologicznymi wskazującymi na jakość genów (np. zdrowie, inteligencja).
Natomiast w przypadku hipotezy „złych genów” zależność taka może występować tylko dla lewej części
rozkładu ocen atrakcyjności.

#1323#- W

kości osobnika w sytuacji, gdy jest ona niska. Innymi słowy, wyolbrzymiona (nawet

nieuzasadniona) reakcja na potencjalne sygnały o „złych genach” (nawet gdy sygnały
te są tylko podobne do niosących prawdziwą informację) musiała pociągać za sobą
mniejsze koszty niż błędne zakwalifikowanie kogoś o stosunkowo dobrych genach
do grupy osobników o niskim fitness (czyli uznanie go za bardzo słabo dostosowa-
nego). Zebrowitz i in. (2003, 2004) badali hipotezę percepcyjnego skutku ubocznego
polegającego na przypisywaniu ludziom różnych cech jedynie na podstawie cech
morfologicznych twarzy, uzasadnione jednak wydaje się przypuszczenie, że podobny
mechanizm „nadmiernego uogólnienia” dotyczy wszystkich cech osobniczych, oce-
nianych pod względem atrakcyjności.
Rozważając mulitmodalne znaczenie sygnalizacji jakości biologicznej osobnika
w populacjach współczesnych, należy pamiętać, że preferencje estetyczne w stosun-
ku do różnych cech ludzkiego ciała wyewoluowały zapewne w innych warunkach
ekologicznych niż warunki, w jakich żyje obecnie wiele ludzkich społeczeństw. Może
też skutecznie działający w przeszłości dobór płciowy zasadniczo ograniczył wystę-
powanie bardzo nieatrakcyjnych cech i dlatego obecnie stosunkowo rzadko się z nimi
spotykamy5. Wszystko to może tłumaczyć, dlaczego czasami wyniki były albo sła-
be, albo niekonkluzywne. Jeśli jednak w przypadku badań preferencji estetycznych
na próbach z ograniczoną zmiennością danej cechy obserwuje się zmienność w oce-
nach atrakcyjności, to znaczy, że mechanizmy percepcyjne związane z tymi ocenami
są jednak stosunkowo subtelne. Mają zatem rację Zahavi (Zahavi i Zahavi 1997) po-
stulujący istotne znaczenie precyzyjnej interpretacji sygnałów biologicznych.
Chociaż uniwersalność postrzegania atrakcyjności w kontekście cech morfo-
logicznych wydaje się bezsprzeczna, ciągle istnieje niemały margines indywidual-
nego zróżnicowania preferencji. W przypadku zapachu zróżnicowanie to wynikać
może na przykład z preferowania osobników o zapachu wskazującym na genetycz-
ną kompatybilność potencjalnego partnera. Zróżnicowanie preferencji estetycznych
co do wartości rozmaitych cech morfologicznych może też wynikać, przynajmniej
częściowo, z kształtowania się tych preferencji w obrębie określonej zmienności po-
pulacyjnej. Znaczy to, że za atrakcyjne będą uważane cechy o względnie częstych
wartościach w określonej populacji (Symons 1995). Taka lokalna (populacyjna) prefe-
rencja wynikać może z tego, że uśredniona populacyjna wartość danej cechy jest przy-
bliżeniem optimum wartości danej cechy w danych warunkach w danej populacji.
Potwierdza to w szczególności znaczenie uśrednionych cech morfologicznych twarzy
dla jej atrakcyjności. Sam fakt, że wiele osobników ma jakąś cechę, wskazuje na sukces
ilościowy, jaki osiągnęli jej nosiciele w przeszłości, trudno się więc dziwić, że w stabil-
nych warunkach środowiskowych i selekcyjnych preferowanie takiej cechy u poten-
cjalnych partnerów będzie biologicznie opłacalne. Nie znaczy to oczywiście, że nie
znajdą się osobnicy gustujący w odmiennych wartościach danej cechy i w określonych
5
Z drugiej strony, z powodu postępów medycyny, silnie działający na człowieka w przeszłości dobór
naturalny uległ w wielu społeczeństwach zasadniczemu zmniejszeniu. Konsekwencją tego może być
wzrost zmienności wielu cech w obrębie badanych populacji, a zatem procentowy wzrost częstości
fenotypów o cechach bardzo nieatrakcyjnych.

#1323#- W

warunkach środowiskowych oraz pod wpływem jednego z mechanizmów selekcyj-

nych opisanych w rozdziale 1 (uwzględniając ewentualne skutki działającego losowo
dryfu genetycznego) mogą oni osiągnąć większy sukces reprodukcyjny. Przykładem
może być znaczenie wyglądu skóry u człowieka. Cecha ta jest niezmiernie ważna,
dlatego że w wielu regionach świata pasożyty zewnętrze znajdujące się na skórze
były i ciągle są istotnym czynnikiem wyższej zachorowalności i śmiertelności. Osoby
o tym samym genotypie związanym z wyglądem skóry mogą jednak w różnych śro-
dowiskach (np. różniących się liczbą gatunków ludzkich pasożytów zewnętrznych)
inaczej reagować i wytwarzać odpowiednio różny fenotyp. Wygląd powinien mieć
więc o wiele większe znaczenie sygnalizacyjne i tym samym być ważniejszy w oce-
nie atrakcyjności osobnika w środowisku silnie zapasożyconym. Potwierdzają to ba-
dania Gangestada i Bussa (1993), którzy testując hipotezę Hamiltona i Zuk (1982)
stwierdzili, że w populacjach bardziej narażonych na pasożyty, fizyczna atrakcyjność
ma większe znaczenie w wyborze partnera niż w populacjach, w których zagrożenie
pasożytnicze jest małe. Zdolność precyzyjnej oceny atrakcyjności skóry powinna za-
tem mieć duże znaczenie adaptacyjne. Jej wygląd może bowiem świadczyć nie tylko
o odpowiedniej odporności immunologicznej, ale też o niskim lub wysokim ryzyku
zarażenia się pasożytami lub o właściwej strategii osobnika, który potrafi unikać pa-
sożytów. Większość badań dotyczy jednak społeczeństw zachodnich, żyjących w stre-
fie klimatycznej, w której ludzkich pasożytów jest względnie mało. Poza tym w tych
społeczeństwach przestrzega się intensywnej higieny ciała i stosuje skuteczne środki
lecznicze. Zmienność wyglądu skóry w tych populacjach może być zatem zasadniczo
mniejsza niż w populacjach zamieszkujących regiony tropikalne, w których pasoży-
tów jest o wiele więcej.
Samo ryzyko infekcji pasożytniczych to za mało, aby wyjaśnić znaczenie atrak-
cyjności w danej populacji. Dlaczego bowiem w społeczeństwach zachodnich atrak-
cyjność ma tak duże znaczenie? Co więcej, jak się stwierdza, znaczenie to ciągle rośnie
i dotyczy nie tylko wybranego etapu życia. Wpływać na to może wiele czynników:
system społeczno-polityczny i związana z nim ekonomiczna równość płci, dobrobyt,
który powoduje mały poziom zróżnicowania w dostępie do niezbędnych dla przeży-
cia zasobów lub zwiększona zmienność morfologiczna w obrębie badanych popula-
cji, będąca skutkiem słabszego działania doboru naturalnego. Lundborg i in. (2007)
uważają, że wzrost znaczenia atrakcyjności w zasadzie w całym dorosłym życiu (a nie
tylko na początku okresu reprodukcyjnego) jest między innymi wynikiem wzrostu
częstości rozwodów – obecnie również osoby pozostające w związkach małżeńskich
inwestują więcej w swój wygląd, aby mieć wysokie szanse zdobycia odpowiedniego
partnera, gdy znajdą się na „wtórnym rynku matrymonialnym”. Na tym „wtórnym
rynku” liczą się w zasadzie te same cechy, co na „rynku pierwotnym” – jest zatem tak,
jakby wcześniejsze negatywne doświadczenia partnerskie miały niewielkie znacze-
nie, a tym, co wpływa na pewną odmienność oczekiwań, jest głównie wiek osobnika
(Kozieł i Pawłowski 2003). Z punktu widzenia ewolucyjnie wykształconych mechani-
zmów mentalnych, twierdzenia Lundborga i in. (2007) jednak trudno obronić. Kwestią
zasadniczą jest bowiem nie sam wzrost częstości rozwodów, tylko niektóre czynniki,
które do takiego wzrostu doprowadziły. To raczej brak dzieci lub małodzietność będą

#1323#- W

jedną z głównych przyczyn, które skłaniają do poszukiwań nowych partnerów ce-
lem powiększenia sukcesu reprodukcyjnego i doprowadzają do częstszych rozpadów
związków. Cel biologiczny, czyli funkcja tego mentalnego mechanizmu, jest oczywiście
najczęściej nieuświadomiony. Mechanizm ten u różnych ludzi i w zależności od inten-
sywności emocjonalnych więzi między partnerami może być związany na przykład
z nadmiarem wolnego czasu, brakiem szansy wytworzenia silnych więzi emocjonal-
nych z dziećmi (gdy nie ma się dzieci) i w efekcie albo nazbyt częstymi kontaktami
społecznymi z ludźmi spoza kręgu rodziny, albo odwrotnie, ze zbyt dużą ilością czasu
spędzanego z partnerem, gdy w trwającym kilka lat związku nie ma dzieci.
Jak już podkreślono, nie ma pełnej zgodności w wynikach badań nad charak-
terem multimodalnej sygnalizacji u mężczyzn i u kobiet. Można by zatem zapytać,
czy precyzja odbioru i interpretacji całego zestawu sygnałów prezentowanych przez
płeć przeciwną jest ważniejsza dla kobiet, czy dla mężczyzn? Jeśli chodzi o korzyści
pośrednie („dobre geny”), to precyzja ta powinna być ważniejsza dla kobiet ocenia-
jących mężczyzn. Zważywszy jednak na to, że w rzeczywistości bardzo rzadko zda-
rza się brak zróżnicowania mężczyzn pod względem innych ważnych dla kobiet po-
tencjalnych korzyści bezpośrednich, jakie mogą uzyskać od partnera, może nie było
zbyt silnej presji selekcyjnej na precyzyjną interpretację wielu męskich sygnałów
przez kobiety. Niewątpliwie w trudniejszych warunkach ekologicznych (czy ekono-
micznych) atrakcyjność fizyczna mężczyzn ma dla kobiet stosunkowo małe znacze-
nie. Badania Li i in. (2002) wskazują, że atrakcyjność fizyczna mężczyzn jest cechą
niejako luksusową, co znaczy, że staje się ważna dla kobiet dopiero wtedy, gdy zróż-
nicowanie innych ważnych cech mężczyzny (w tym status społeczno-ekonomiczny)
jest małe lub gdy istnieje ogólny dobrobyt. Wskazuje na to również ranking naj-
ważniejszych w ocenie kobiet i mężczyzn cech płci przeciwnej. Najbardziej cenione
przez mężczyzn były u kobiet dwie cechy: ogólny wygląd i atrakcyjność twarzy,
a kobiety u mężczyzn ceniły na przykład uczciwość, poczucie humoru i życzliwość
(Lippa 2007).
Właściwie wszystkie badania dowodzą, że w kontekście wyboru partnera cechy
atrakcyjności fizycznej kobiet są ważniejsze niż mężczyzn. Mężczyźni zatem mają,
jak się wydaje, zdolność dość precyzyjnego wykrywania kompleksu sygnałów, infor-
mujących o potencjale reprodukcyjnym i płodności kobiety. Z drugiej strony, biorąc
pod uwagę stosunkowo niską selektywność mężczyzn (związaną z częstszym stoso-
waniem przez nich strategii ilościowej), dobór płciowy wcale nie musiał faworyzować
wysokiej męskiej sprawności w interpretacji sygnałów o jakości biologicznej kobiety.
Charakterystyczne dla tak plastycznego pod względem strategii seksualnych ga-
tunku, jakim jest Homo sapiens, jest to, że preferencje różnych cech u potencjalnego
partnera mogą być różne w zależności od tego, czy chodzi o strategię krótkotermino-
wą, czy długoterminową. W tym pierwszym przypadku dla kobiet bardziej zapewne
liczy się wygląd fizyczny mężczyzny, wskazujący na jakość genów. Badane najczę-
ściej preferencje estetyczne i oceniana na ich podstawie atrakcyjność różnych cech
to jednak co innego niż realne życiowe wybory partnerskie i rzeczywiste działanie
doboru płciowego. Realne partnerskie wybory są wypadkową wielu uwarunkowań.
Duża atrakcyjność występuje względnie rzadko, przez co jest cechą stosunkowo luk-

#1323#- W

susową i dlatego tylko niewiele osób ma dostęp do bardzo atrakcyjnych partnerek
i partnerów. Z tego powodu, jak to pokazali już Walster i in. (1966), kojarzenie odby-
wa się na zasadzie podobieństw również w aspekcie atrakcyjności fizycznej.
O tym, jak multimodalny jest odbiór sygnałów o atrakcyjności osobnika, świad-
czą powszechnie stosowane metody sztucznego poprawiania własnej atrakcyjności
(makijaż, perfumy czy operacje plastyczne), a fakt, że używane są one znacznie czę-
ściej przez kobiety potwierdza, że emitowanie tych sygnałów jest dla nich ważniejsze
niż dla mężczyzn. To, jak różne „sztuczne uatrakcyjniacze” (wabiki) są kształtowane
(np. silniejsze akcentowanie czerwieni wargowej, liposukcja z określonych regionów
ciała czy wysokie obcasy), z reguły potwierdzają wyniki badań nad atrakcyjnością
określonych wartości poszczególnych cech fizycznych człowieka. Kobiety stosujące
różne formy „uatrakcyjniania” poprawiają najczęściej słabą (lub nieobecną) sygna-
lizację tak, aby zmodyfikowana cecha wskazywała na ich wyższą jakość biologicz-
ną niż rzeczywista (np. młodszy wygląd – na wyższy potencjał reprodukcyjny kobie-
ty). Oszukiwanie natury pod tym względem staje się dzięki postępom kosmetologii
i chirurgii plastycznej coraz bardziej powszechne. W dłuższej perspektywie dobór
powinien jednak premiować tych, którzy nie dadzą się oszukać „nieuczciwemu”
(z biologicznego punktu widzenia) sygnałowi. Można postawić tezę, że w popula-
cjach, w których bardzo powszechne stanie się na przykład naśladowanie młodego
wieku przez kobiety, które zakończyły już okres rozrodczy, oraz stosowanie rozma-
itych uatrakcyjniaczy, zapanuje moda na naturalizm. Nie znaczy to jednak, że nie
mogą się w nich pojawiać nowe preferencje estetyczne, których weryfikacja nastąpi
z pewnym opóźnieniem. Rozwój medycyny, umożliwiający na przykład płodność
tym, którzy bez medycznej ingerencji nie mogliby przekazać swoich genów, oraz ge-
neralnie coraz skuteczniejsze ujarzmianie natury i zmniejszanie wpływu doboru
naturalnego na człowieka, mogą już wkrótce doprowadzić do zupełnie nieoczeki-
wanych preferencji.
Na koniec należy podkreślić, że pomimo wielu ciekawych hipotez ewolucyjnych
tłumaczących postrzeganie atrakcyjności różnych cech ludzkiego ciała, ciągle mamy
mało bezpośrednich dowodów potwierdzających sygnalizacyjne znaczenie niektórych
cech u człowieka6. Może to wynikać po pierwsze z tego, że badamy głównie społe-
czeństwa żyjące w zasadniczo odmiennych warunkach niż te, w których kształtowały
się preferencje estetyczne i pewne wskaźniki atrakcyjności straciły już swoje znaczenie
biologiczne. Po drugie, jeśli mechanizmy działania doboru płciowego były w przeszło-
ści względnie skuteczne, to obecna zmienność wielu cech jest mniejsza niż w przeszło-
ści i dlatego trudniej zaobserwować zależności postulowane przez biologiczne kon-
cepcje atrakcyjności (chociaż teoretycznie może temu przeczyć „paradoks tokowiska”,
zob. rozdz. 1). Po trzecie, istnieje jednak wiele czynników warunkujących postrzega-
nie atrakcyjności i wpływających na różnice w estetycznych preferencjach, a wszystkie
te czynniki bardzo trudno kontrolować równocześnie. Po czwarte, ranga ocenianej ce-
6
Na przykład, czy poziom maskulinizacji męskiej twarzy jest rzeczywiście związany z wysoką odporno-
ścią immunologiczną mężczyzny, a zatem czy wybierając takiego partnera, kobieta może uzyskać takie
korzyści pośrednie, które związane będą z wyższą jakością biologiczną (wyższym fitness) jej dzieci.

#1323#- W

chy w sumarycznej ocenie atrakcyjności może być różna w zależności od dominującego

mechanizmu odpowiedzialnego za dobór płciowy (np. sygnał dobrych genów kontra
genotyp kompatybilny). Niewątpliwie w przyszłości badania umożliwią odpowiedź
na wiele niejasnych ciągle kwestii dotyczących podłoża atrakcyjności, ale i tak jest mało
prawdopodobne, że będziemy w stanie poznać w pełni uwarunkowania preferencji
estetycznych. Jednak nawet gdy pozostanie już tylko szczypta tajemniczości uroków
ludzkiego ciała, najpewniej i wtedy uczeni nie dadzą za wygraną i nadal będą dociekać
biologicznych uwarunkowań atrakcyjności człowieka.

#1323#- W

Bibliografia
Baumeister , R. F., E. Bratslavsky, C. Finkenauer & K. D. Vohs. 2001. Bad is stronger than good. Review of
General Psychology 5: 323–370.
Candolin, U. 2003. The use of multiple cues in mate choice. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 78: 575–595.
Collins, S. A. and C. Missing. 2003. Vocal and visual attractiveness are related in women. Animal Behaviour
65: 997–1004.
Feinberg, D. R., B. C. Jones, L. M. DeBruine, F. R. Moore, M. J. Law-Smith, R. E. Cornwell, B. P. Tiddeman,
L. G. Boothroyd and D. I. Perrett. 2005. The voice and face of women: one ornament that signals quality?
Gangestad, S. W. and D. M. Buss. 1993. Pathogen prevalence and human mate preferences Ethology and
Sociobiology 14(2): 89–96.
Grammer, K., B. Fink, A. Juette, G. Ronzal and R. Thornhill. 2002. Female faces and bodies: N-dimensional fea-
ture space and attractiveness. W: G. Rhodes & L. A. Zebrowitz (Red.), Facial attractiveness: Evolutionary,
cognitive, and social perspectives, 91–125. Westport, CT: Ablex.
Hamilton, W. D. and M. Zuk. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science
218(4570): 384–387.
Hughes, S. M., M. A. Harrison and G. G. Gallup Jr. 2002. The sound of symmetry: Voice as a marker of
developmental instability. Evolution and Human Behavior 23: 173–180.
Kozieł, S. and B. Pawłowski. 2003. Comparison between primary and secondary mate markets: an analysis
of data from lonely hearts columns. Personality and Individual Differences 35: 1849–1857.
Lander, K. 2008. Relating visual and vocal attractiveness for moving and static faces. Animal Behaviour
75: 817–822.
Li, N. P., J. M., Bailey, D. T. Kenrick and J.A.W. Linsenmeier. 2002. The necessities and luxuries of mate
preferences: Testing the tradeoffs. Journal of Personality and Social Psychology 82: 947–955.
Lippa, R. A. 2007. The preferred traits of mates in a cross-national study of heterosexual and
homosexual men and women: An examination of biological and cultural influences. Arch Sex Behav.
36: 193–208.
Lundborg, P., P. Nystedt and B. Lindgren. 2007. Getting ready for the marriage market? The association
between divorce risks and investments in attractive body mass among married Europeans. Journal of
Biosocial Science 39: 531–544.
Møller, A. P. and A. Pomiankowski. 1993. Why have birds got multiple sexual ornaments? Behavioral Ecology
and Sociobiology 32(3): 167–176.
Oguchi, T. and H. Kikuchi. 1997. Voice and interpersonal attraction. Japanese Psychological Research
39(1): 56–61.
Partan, S. and P. Marler. 1999. Communication goes multimodal. Science 283: 1272-1273.
Rikowski, A. and K. Grammer. 1999. Human body odour, symmetry and attractiveness. Proc. R. Soc. B.
266: 869–874.
Roberts, S. C. and L. M. Gosling. 2003. Genetic similarity and quality interact in mate choice decisions by
female mice. Nature Genetics 35(1): 103–106.
Saxton, T. K., P. G. Caryl and S. C. Roberts. 2006. Vocal and facial attractiveness judgments of children,
adolescents and adults: the ontogeny of mate choice. Ethology 112: 1179–1185.
Symons, D. 1995. Beauty is in the adaptations of the beholder. W: P. R. Abramson and S. D. Pinkerson (Red.)
Sexual nature, sexual culture. Chicago: University of Chicago Press, 80–118.
Thornhill, R. and K. Grammer. 1999. The body and face of woman: one ornament that signals quality? Evolution
Walster, E., V. Aronson, D. Abrahams and L. Rottman. 1966. Importance of physical attractiveness in dating
behavior. Journal of Personality and Social Psychology 4: 508–516.
Zahavi, A. and A. Zahavi. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle. New York, Oxford:
Oxford University Press.
Zebrowitz, L. A., J. M. Fellous, A. Mignault and C. Andreoletti. 2003. Trait impressions as overgeneralized
responses to adaptively significant facial qualities: Evidence from connectionist modeling. Personality
and Social Psychology Review 7: 194–215.

#1323#- W

Zebrowitz, L. A. and G. Rhodes. 2004. Sensitivity to “bad genes” and the anomalous face overgeneralization
effect: cue validity, cue utilization, and accuracy in judging intelligence and health. Journal of Nonverbal
Behavior 28(3): 167-–185.
Zuckerman, M., Miyake, K. and Elkin, C. S. 1995. Effects of attractiveness and maturity of face and voice on
interpersonal impressions. Journal of Research in Personality 29: 253–272.

#1323#- W

Informacja o Autorach
Profesor nadzwyczajny w Katedrze Antropologii Uniwersytetu Wrocławskiego i dy-
rektor Zakładu Antropologii PAN we Wrocławiu. Zajmuje się mechanizmami ewo-
lucji człowieka i biologicznym podłożem ludzkich zachowań i preferencji, a w szcze-
gólności preferencji różnych cech postrzeganych jako atrakcyjne w aspekcie doboru
płciowego. Był na stypendiach w Anglii (Uniwersytet w Liverpoolu), Szkocji (Uni-
wersytet w St. Andrews) i w Niemczech (Uniwersytet w Getyndze). Jako wizytujący
profesor przebywał w Wielkiej Brytanii, na kilku uniwersytetach w Brazylii, we Wło-
szech, Meksyku oraz w Republice Czeskiej. Opublikował ponad 40 artykułów nauko-
wych, z czego większość w czasopismach z listy filadelfijskiej, oraz kilka rozdziałów
w książkach (m.in. w wydawnictwie Cambridge Univ. Press i Springer Verlag).
Wybrane publikacje od 2000 roku:
Pawłowski B., R.I.M Dunbar, A. Lipowicz (2000) Tall men have more reproductive success. Nature
403: 156.
Pawłowski B. (2001) The evolution of gluteal/femoral fat deposits and balance during pregnancy in bipedal
Homo. Current Anthropology 42: 572–574.
Pawłowski B., S. Kozieł (2002) The impact of traits offered in personal advertisements on response rates.
Pawłowski B., M. Grabarczyk (2003) Center of body mass and the evolution of female body shape. American
Journal of Human Biology 15: 144–150.
Pawłowski B. (2003) Variable preferences for sexual dimorphism in height as a strategy for increasing the
pool of potential partners in humans. Proceedings of Royal Society, London B. 270: 709–712.
Pawłowski B. (2004) Prevalence of menstrual pain in relation to the reproductive life history of women from
the Mayan rural community. Annals of Human Biology 31: 1–8
Rozmus-Wrzesińska M. & B. Pawłowski (2005) Men’s ratings of female attractiveness are influenced more by
changes in female waist size compared with changes in hip size.Biological Psychology 68(3): 299–308.
Pawłowski B. (2005) Heat loss from the head during infancy as a cost of encephalization. Current Anthropology
46(1): 136–141.
Pawłowski B., R.I.M Dunbar (2005) Waist-Hip Ratio versus BMI as Predictors of Fitness in Women. Human
Nature 16(2): 164–177.
Pawłowski B., G. Jasieńska (2005) Women’s preferences for sexual dimorphism in height depend on menstrual
cycle phase and expected duration of relationship. Biological Psychology 70(1): 38–43.
Pawłowski B. (2007) Origins of homininae and putative selection pressures acting on the early hominins.
w: Handbook of Paleoanthropology (eds. W. Henke & I. Tattersall), vol. 3, pp. 1409–1440, Springer-Verlag,
Berlin.
Wiszewska A., B. Pawłowski & L. Boothroyd (2007) Father-daughter relationship as a moderator of sexual
imprinting: a facialmetric study. Evolution & Human Behavior 28(4): 248–252.

#1323#- W
Biologia_10.indd 305 2/26/10 5:05:33 PM

Pawłowski B. & G. Jasieńska (2008) Women’s body morphology and preferences for sexual partners’
characteristics. Evolution & Human Behavior 29: 19–25.
Sorokowski P. & B. Pawłowski (2008) Adaptive preferences for leg length in a potential partner. Evolution
& Human Behavior 29: 86–91.
Pawłowski B., R.Atwal & R.I.M. Dunbar (2008) Sex differences in everyday risk-taking behavior in humans.
Evolutionary Psychology 6(1): 29–42.
Pawłowski B., P. Sorokowski (2008) Men’s attraction to women’s bodies changes seasonally. Perception
37: 1079–1085.
Pawłowski B., L.G. Boothroyd, D.I. Perrett & S. Kluska (2008) Is female attractiveness related to final
reproductive success? Collegium Antropologicum 32: 457–460.
Popularyzator nauki zarówno w prasie codziennej (np. Gazeta Wyborcza, Słowo Polskie),
tygodnikach (np. Newsweek, Przekrój, Polityka), jak i w miesięcznikach (np. Twój Styl,
Twoje Dziecko) oraz w pismach popularnonaukowych (np. Wiedza i Życie, Focus), w ra-
dio i w programach telewizyjnych. Występował na Festiwalach Nauki m.in. we Wro-
cławiu, Warszawie, Kudowie Zdroju i w Bielsku Białej. Laureat honorowej nagrody
„Naukowiec przyjazny mediom” przyznanej przez Polskie Stowarzyszenie Dzienni-
karzy Naukowych w 2009 roku.
Dariusz Danel
W 2008 roku uzyskał tytuł doktora nauk biologicznych na Wydziale Nauk Biologicz-
nych w Katedrze Antropologii Uniwersytetu Wrocławskiego. Pracuje w Zakładzie
Antropologii PAN we Wrocławiu. Zajmuje się głównie badaniem mechanizmów do-
boru płciowego oraz rolą sygnalizacji biologicznej u człowieka. Odbył staż naukowy
w Izraelu, gdzie współpracował z prof. Amotzem Zahavim. Uczestnik projektów ba-
dawczych prowadzonych przez dr. Virena Swamiego z Wielkiej Brytanii.
Publikacje w czasopismach z listy filadelfijskiej:
Danel D. & B. Pawłowski (2006) Attractiveness of men’s faces in relation to women’s phase of menstrual
cycle. Collegium Antropologicum 30 (2): 285–289.
Danel D. & B. Pawłowski (2007) Eye-mouth-eye angle as a good indicator of face masculinization, asymme-
try, and attractiveness (Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology 121(2): 221–5.
Swami V., M. Rozmus-Wrzesinska, M. Voracek, T. Haubner, D. Danel, B. Pawłowski, D. Stanistreet, F. Chaplin,
J. Chaudhri, P. Sheth, A. Shostak, E. Xian Zhang & A. Furnham (2008) The influence of skin tone, body
weight and hair colour on perceptions of women’s attractiveness, health and fertility: A cross-cultural
investigation. Journal of Evolutionary Psychology 6(4): 321–341.
Swami, V., D. A. Frederick, T. Aavik, L. Alcalay, J. Allik, D. Anderson, S. Andrianto, A. Arora, A. Brännström,
J. Cunningham, D. Danel, M. Rozmus-Wrzesinska, et al. (2009) The attractive female body weight
and female body dissatisfaction in 26 countries across 10 world regions: Results of the International
Body Project I. Personality and Social Psychology Bulletin (w druku).
Irmina Sukiennik (panieńskie nazwisko Salska)

Studentka czwartego roku Studiów Doktoranckich Biologii Rozwoju na Wydziale
Nauk Biologicznych, Katedra Antropologii Uniwersytetu Wrocławskiego. Temat roz-
prawy doktorskiej: Fizjologiczne uwarunkowania reakcji na bodźce seksualne w kontekście
męskich strategii seksualnych. Zajmuje się głównie strategiami seksualnymi w zależności
od różnych parametrów fizjologicznych (w tym od poziomu hormonów płciowych).
Uczestniczy w międzynarodowym projekcie badawczym: International Sexual Descrip-
tion Project – 2 (koordynator: D. Schmitt, USA). Projekt rozpoczęto w 2004 roku.

#1323#- W
Biologia_10.indd 306 2/26/10 5:05:33 PM

Informacja o autorach 307

Salska I., D. Frederick, B. Pawłowski, A. Reilly, K. Laird, N. A. Rudd (2008) Conditional mate preferences:
Factors influencing preferences for height. Personality and Individual Differences 44: 203–215.
W trakcie recenzji:
Sukiennik I. & B. Pawłowski Self-reported religiosity and pursued sexual strategy sex-dependent biological
and cultural interaction. Evolutionary Psychology.
Jest również popularyzatorką nauki:

Salska I. 2006. Nie pożądaj krewnego swego (Kazirodztwo). Focus Extra „Zakazany Owoc” Nr 34, maj–czerwiec,
s. 40–45.
Salska I. 2007. Altruizm czy to tylko pozory? Wiedza i Życie Nr 4, marzec, s. 56–59.
Salska I. 2007. Na jedną noc czy na całe życie? Czyli jak zapewnić sobie nieśmiertelność. Wiedza i Życie nr 9,
wrzesień s. 20–23.
Piotr Sorokowski
Psycholog zainteresowany zagadnieniami szeroko pojętej psychologii ewolucyjnej
i psychologii międzykulturowej, a w szczególności: adaptacyjną rolą kanonów urody
i piękna oraz ludzkimi strategiami i preferencjami w doborze seksualnym i partner-
skim. W czerwcu 2009 roku uzyskał stopień doktora na podstawie pracy doktorskiej
dotyczącej atrakcyjności długości nóg i ich wpływu na sukces reprodukcyjny w aspek-
cie międzykulturowym. Pracę tę obronił w Instytucie Psychologii na Uniwersytecie
Wrocławskim. Jest autorem lub współautorem 13 artykułów naukowych, czynnie
uczestniczył w kilkunastu konferencjach naukowych w kraju i zagranicą (m.in. uzy-
skując Best Poster Award podczas XIX Conference of the International Society for Hu-
man Ethology w Bolonii), prowadził badania wśród ludu Himba w północnej Namibii
(2008) i Yali w Papui Zachodniej (2009). W latach 2008–2009 stypendysta Fundacji na
Rzecz Nauki Polskiej dla młodych naukowców; w 2009 roku uzyskał stypendium ba-
dawcze National Geographic Polska.
Wybrane najważniejsze publikacje:

Sorokowski P. (2007) Patterns of emotional expression displayed by football players after they score a goal
– historical and cross-cultural comparisons. Polish Psychological Bulletin 38: 99–109.
Sorokowski P. (2008) Attractiveness of blonde women in evolutionary perspective: studies with two Polish
samples. Perceptual and Motor Skills 106: 737–744.
Sorokowski P., B. Pawłowski (2008) Adaptive preferences for leg length in a potential partner. Evolution and
Pawłowski B., P. Sorokowski (2008) Seasonality of women’s body attractiveness in men’s assessment. Per-
ception 37: 1079–1085
Sorokowski P. (w druku) Politicians’ estimated height as an indicator of their popularity. European Journal
of Social Psychology.
Małgorzata Rozmus-Wrzesińska
W 2006 roku ukończyła Studia Doktoranckie Biologii Rozwoju na Wydziale Nauk Bio-
logicznych, Katedra Antropologii Uniwersytetu Wrocławskiego. Zajmuje się głównie
postrzeganiem atrakcyjności kształtu ciała kobiety w zależności od rozkładu tkanki

#1323#- W
Biologia_10.indd 307 2/26/10 5:05:33 PM

tłuszczowej i innych cech antropometrycznych. Tytuł jej pracy magisterskiej: Wskaźnik

WHR a atrakcyjność, zdrowie i płodność kobiet w ocenie mężczyzn. Uczestniczy w następu-
jących międzynarodowych projektach badawczych:
1. International Sexual Description Project – 2 (koordynator: D. Schmitt, USA). Projekt
rozpoczęto w 2004 r.;
2. w projekcie badawczym (2007) dotyczącym atrakcyjności fizycznej kobiet
ze względu na sylwetkę ciała, kolor włosów i kolor skóry (koordynator – V. Swa-
mi – Wielka Brytania).
3. w International Body Project – 1 (2007) (koordynatorzy: V. Swami, Wielka Brytania
i D. Frederick, USA).

Rozmus-Wrzesińska M. & B. Pawłowski (2005) Men’s ratings of female attractiveness are influenced
more by changes in female waist size compared with changes in hip size. Biological Psychology 68(3):
299–308.
Swami V., M. Rozmus-Wrzesińska, M. Voracek, T. Haubner, D. Danel, B. Pawłowski, D. Stanistreet, F. Chap-
lin, J. Chaudhri, P. Sheth, A. Shostak, E. Xian Zhang & A. Furnham (2008) The influence of skin tone,
body weight and hair colour on perceptions of women’s attractiveness, health and fertility: A cross-
cultural investigation. Journal of Evolutionary Psychology 6(4): 321–341.
Swami V., D. A. Frederick, T. Aavik, L. Alcalay, J. Allik, D. Anderson, S. Andrianto, A. Arora, A. Brännström,
J. Cunningham, D. Danel, M. Rozmus-Wrzesińska, et al. (2009) The attractive female body weight and
female body dissatisfaction in 26 countries across 10 world regions: Results of the International Body
Project I. Personality and Social Psychology Bulletin (w druku).
Jest również popularyzatorem nauki w Dolnośląskim Festiwalu Nauki oraz w pra-

sie (wywiady dla Słowa Polskiego, Gazety Wrocławskiej i National Geographic Polska Nr 6
czerwiec 2004: „Talia ważniejsza od bioder”).
Dorota Gajda (panieńskie nazwisko Dengler)

Studentka czwartego roku Studiów Doktoranckich Biologii Rozwoju (Antropologia
– Psychologia Ewolucyjna) – Wydział Nauk Biologicznych, Katedra Antropologii Uni-
wersytetu Wrocławskiego. Zajmuje się śmiechem i głosem w kontekście atrakcyjności
osobnika. Tytuł jej pracy magisterskiej to: Wpływ śmiechu na postrzeganie atrakcyjności
twarzy. Szacowanie morfologicznych parametrów ciała na podstawie śmiechu. Popularyzator
nauki w Dolnośląskim Festiwalu Nauki. Udzielała również wywiadów prasowych na
temat atrakcyjności głosu.

#1323#- W
Biologia_10.indd 308 2/26/10 5:05:33 PM

Summary
Many contemporary scientific studies point to the universal significance of physical

attractiveness in the selection of a sexual partner. In addition, physical attractiveness
appears as the most constant element in rankings of the most important characteris-
tics in a potential partner. Until recently the academic aspects of attractiveness were
chiefly the domain of artists, specialists in aesthetics and psychologists. The question
of how canons of attractiveness are formed is still considered to be related to cultural
peculiarities or fashion trends and not as a phenomenon with biological foundations.
However, the high degree of universality in relation to characteristics considered to
be attractive together with the intensive development of evolutionary psychology
have led biologists and psychologists to take a serious interest in the subject of human
physical attractiveness from the perspective of an evolutionary approach to human
behaviours and preferences.
In this book we attempt to analyse why specific characteristics are considered to be
attractive both in the opinion of the majority of those evaluating the level of attractive-
ness of a given person and in some cases in the opinion of the individual concerned
(e.g. in relation to perceptions of the attractiveness of a person’s odour). Extensive at-
tention is given to factors determining preferences i.e. to the “conditional preferences”
(e.g. the age and build of the evaluator, the phases of a female’s menstrual cycle, sexual
strategies or the subjective evaluation of an individual’s own attractiveness) as well as
the influence of environmental factors (e.g. access to food resources, socio-economic
status, number of potential parasites) on the development of aesthetic preferences in
relation to the human body. It should be noted that this study deals with the percep-
tion of adult human attractiveness (morphology, voice and odour) exclusively in the
context of heterosexual relationships.
Apart from a chapter on the attractiveness of infants, which is not connected with
sexual selection, the remainder of the study deals with sexual attractiveness which
is strongly linked to the choice of a partner and reproduction. Individual chapters
present: a) the research methodology for evaluating the attractiveness of given char-
acteristics, b) the results of research into the attractiveness of defined values of a giv-
en characteristic (e.g. body height, BMI and facial symmetry), c) potential biological
causes due to which a given characteristic is perceived as attractive, and d) factors
determining interpopulational and sometimes interindividual diversity in the percep-

#1323#- W
Biologia_10.indd 309 2/26/10 5:05:33 PM

tion of the attractiveness of various values of a given characteristic. Thus this book
addresses the problem of the significance of those human characteristics which play
an essential role in the evaluation of an individual’s attractiveness and which may
function as biological cues or signals and therefore be considered in the context of
evolutionary biology. There is a common thought running through each chapter: at-
tractiveness is not just the “cover” (by which the “book” should not be judged) - it is
something much more important than that. The results of the many scientific studies
referred to, together with arguments based on biological theories should be enough to
convince most readers of this.
Chapter 1 presents key biological concepts which constitute the theoretical basis for
contemporary studies into human attractiveness and aesthetic preferences. The chap-
ter introduction sets out the main factors determining the development of the mecha-
nism by which partners are chosen (intersexual selection) and the phenomenon of
rivalry for partners (intrasexual selection). Of vital importance in these processes are
factors such as the amount of energy expended on various aspects of reproduction
(e.g. pregnancy, parental care, courtship) and the operational sex ratio. These factors
taken together determine which sex competes for the partner (most commonly the
male) and which is the object of this competition (most commonly the female). When
considering the choice of a sexual partner by a female it is necessary to discover which
morphological, physiological and behavioural characteristics may be important for
their reproductive success. The characteristics which form the basis for this choice of
a partner, known as sexual ornaments, could however be disadvantageous to a given
individual in terms of natural selection and in its most extreme form could reduce his/
her chances of survival. Later sections of this chapter look at concepts which attempt
to explain the evolution of sexual ornaments and the formation of aesthetic prefer-
ences. Two main approaches are highlighted. The first of these argues that the choice
of a partner may be based on characteristics which do not increase the survival rate
of offspring and that therefore the characteristics which are operative in sexual selec-
tion do not necessarily have an adaptive value. For example, according to the Fish-
erian runaway hypothesis, sexual selection may simply be based on arbitrary (in other
words having no adaptive significance) preferences of the female in relation to male
attractiveness. By contrast the second approach emphasises the ecological adaptive-
ness of sexual selection. According to this view characteristics perceived as attractive
are at the same time indicators of biological fitness and the potential benefits which the
female may obtain by choosing a particular male. These benefits are both non-genetic
(such as the care which the female and her offspring will receive) as well as genetic (for
example genes responsible for a high degree of immunological resistance).
The most recent theoretical models indicate however that these two approaches
need not be mutually exclusive. From the perspective of an individual’s ultimate re-
productive success it is not important if a male’s developed sexual ornament is pre-
ferred due to the high biological fitness he is able to transmit to succeeding genera-
tions or if it is exclusively on the basis of inherited enhanced attractiveness facilitating
access to sexual partners. This section of the chapter also discusses the problem of the
reliability of biological signalling and the phenomenon known as lek paradox whereby

#1323#- W
Biologia_10.indd 310 2/26/10 5:05:33 PM

Summary 311
the genetic variability of characteristics which are the object of strong sexual selection
does not change.
The penultimate section of the chapter describes the factors determining the evo-
lution of sexual preferences among males and the appearance of what is called mutual
mate choice. With regard to the development of selection mechanisms among males it is
important to note that male preferences relate to those characteristics of females which
can have an influence on their reproductive success. Mutual mate choice is rewarded
when the fitness of the offspring is dependent on the synergistic parental care of male
and female. Due the fact that among humans it is usual for both sexes to bear signifi-
cant parental investment costs, it is to be expected that Homo sapiens will be character-
ised by mutual mate choice.
The risk to which males are exposed in terms of parental investment in someone
else’s child, or being bound to an infertile woman leads to male preferences focusing
on indicators of female faithfulness, fertility and high reproductive potential. The sig-
nificance of particular indicators can vary depending on whether the relationship has
a long- or short-term character.
The first chapter ends with a summary of the main implications of the approaches
taken in studies of human attractiveness arising from evolutionary concepts. Defini-
tions of attractiveness and partner preferences from a biological perspective are also
proposed.
Chapter 2 discusses the significance of the attractiveness of newborn babies and infants.
This is the only chapter unrelated to sexual selection and the perception of attractive-
ness in the context of reproductive behaviours. In the pre-reproductive period of an
individual’s life the overriding issue is to secure the parental investment necessary for
development. In the case of humans this objective is even more important than it is for
other mammals. This is because the development of a large human brain is related to
very long period of childhood, Children depend on the help and care of adults (chiefly
their parents) for a relatively long time in order to survive. The differences that exist in
levels of parental investment can be partly explained by various characteristics of the
child (e.g. the child’s sex, order of birth in relation to other children, or body morphol-
ogy). Of particular relevance from an evolutionary perspective is the development of
characteristics in a child that evoke positive emotions in adults and induce parental
behaviours. Varying levels of attractiveness in individual children, and thus varying
levels of development of morphological characteristics, the task of which is to attract
attention and induce an appropriate reaction from adults, may be related to varying
children’s biological values.
Trivers (1972) advances the theory that parents, in order to increase their repro-
ductive success, should vary their investment in their offspring depending on the lat-
ter’s biological fitness and potential reproductive capacity. They should invest more
energy, resources, time and care in offspring with a higher biological fitness. There-
fore, if attractiveness indicates a child’s increased biological fitness, then parents will
presumably invest in more physically attractive offspring. Certain genetic diseases
or developmental anomalies (e.g. microcephaly, cleft palate) are examples of extreme
reductions in child attractiveness, but even relatively minor deviations from the norm,

#1323#- W
Biologia_10.indd 311 2/26/10 5:05:33 PM

such as low birth weight or dolichocephaly (having a lengthened skull) significantly

modify the perceived attractiveness of a child.
In this chapter a) we describe the morphological characteristics that are key to the
physical attractiveness of children (e.g. relatively short limbs and large head, relatively
big eyes, round cheeks, protruding high forehead, short face, small nose, mouth and
chin, plump body, clumsy movements); b) we analyse factors influencing the perceived
attractiveness of children and underline the fact that the perceived level of attractive-
ness of a child is a fixed characteristic and does not depend on facial expressions; c) we
address the question of the relationship between attractiveness and a child’s age, and
to what degree attractiveness can modify perceptions of a child’s age; d) we discuss
the biological consequences of the attractiveness of children, which may be related
not only to different perceptions but also to different treatment of children of varying
levels of physical attractiveness; e) we discuss the extent to which the perception of
attractiveness is conditional, in other words whether it depends on a child’s gender or
the degree of similarity to the adult taking care of the child, or whether it all depends
on whether the person evaluating the child’s attractiveness is a man or a woman; f) we
analyse the significance of a child’s attractiveness in the context of his/her chances of
adoption; g) we attempt to show that the evolutionarily rooted emotional reaction to
the morphological signals from a child is so strong that it is also transferred to other
creatures and things which have babyish facial or body features.
The perception of the body proportions and various morphological characteris-
tics of children as attractive enables young children to induce the caring behaviour
in adults that they so much need. As ontogenetic development occurs the body takes
on proportions characteristic of adults and ceases to function as a magnet drawing
out affection and care. We present data indicating that the physical attractiveness of
children influences the judgment of adults concerning their age. Less attractive chil-
dren are perceived of as older than their more attractive peers. The result of this is that
adult expectations in relation to children of varying levels of attractiveness (or having
varying degrees of neotenic characteristics) are different. Because more attractive, and
thus seemingly younger, children are not expected to have developed competencies,
they are generally more favourably evaluated and treated in comparison with less at-
tractive children.
Research into the influence of the attractiveness of children on the behaviour of
mothers has shown that attractiveness (mainly however in boys) is related to the
amount and quality of parental care that children receive in the early stages of their
lives. The mothers of attractive infants are more likely to engage in affectionate play
with their children and devote more time to them in comparison with the mothers of
less attractive children. Of course these differences in the behaviour of mothers are
most commonly unconscious.
At the end of chapter 2 we analyse positive adult reactions to childlike character-
istics observed in very young animals (e.g. in kittens and puppies). It is most probable
that a particular affection for those traits resulted in the selection of breeds which
throughout their lives maintain body proportions characteristic of young animals. The
influence of evolutionarily rooted reactions to neotenic characteristics is so large that it
is even reflected in toy design. The evolution of the shape of the teddy bear (or Mickey

#1323#- W
Biologia_10.indd 312 2/26/10 5:05:33 PM

Summary 313
Mouse) is an example of a cultural feature which is influenced by genetically condi-

tioned human preferences. Thus the end result of this evolution is a teddy bear with
childlike characteristics.
The significance of attractiveness in children undoubtedly shows that visual at-
tractants have a broader function than merely reproductive, although it has to be said
that it is no easy task to prove the influence of a child’s attractiveness on parental
investment. This interrelation would be easier to demonstrate if parents had many
children and limited resources.
Chapter 3 deals with the height of the body and its length proportions as morphologi-
cal characteristics which are one of the most important criteria in evaluating human
attractiveness. Because body height taken alone is far more significant for evaluating
the level of male rather than female attractiveness, most of this chapter is devoted to
biological factors determining the attractiveness of this characteristic in men.
The first section of this chapter presents the diversity of average body height in
various populations of Homo sapiens and the biological factors behind these differ-
ences. The results of studies of the attractiveness of men with different body heights
conducted using various methods are then presented. Questionnaire-based research,
analysis of singles ads, studies conducted at speed dating sessions, data concerning
the number of sexual partners had by a given individual, the level of attractiveness of
the female partner, and the probability of the partners forming a long-term relation-
ship (e.g. marriage), all point to the greater attractiveness of relatively tall men (above
average body height in a given population), but not those who are very tall (thus
the interrelation of attractiveness and male height is not linear). These findings are
confirmed by research into preferences concerning the size of the sexual dimorphism
between partners. Admittedly the body height of a given female is a key factor, but the
research shows that females almost always prefer men who are at least 4% taller than
the female. The higher incidence of couples where the man is taller than the woman,
than would occur on the basis of random pairing, points to the activity of sexual selec-
tion in relation to body height (at least in western societies). It should however be un-
derlined that the evidence indicates that the body height of the male is most important
at the first encounter and in the context of initiating sexual relations, so that it func-
tions as a trigger or so-called prime mover facilitating the formation of the relationship
itself between the partners. In the next section of chapter 3 the influence of body height
on the attractiveness of females is discussed. Some studies indicate that if a female’s
body height is within the normal range for a given population it has no effect on how
her attractiveness is perceived whereas others conclude that women of average body
height are most attractive. Thus there is either no correlation between female body
height and attractiveness or it can be represented in the shape of an inverted U. The
fundamentally larger range of body height which has no effect on perceptions of fe-
male attractiveness can be explained from an evolutionary perspective by the fact that
men have no reason judge the attractiveness of women on the basis of characteristics
which are very tenuous indicators of female age or fertility.
The next substantial section of this chapter is devoted to analysing the causes of
aesthetic preferences in relation to various body heights and proposing hypotheses to

#1323#- W
Biologia_10.indd 313 2/26/10 5:05:33 PM

explain the attractiveness of relatively tall men. A series of biologically relevant poten-
tial causes for preferences relating to suitable body height are considered: a) intrasexual
physical rivalry; b) signalling of “good genes” responsible for e.g. high immunological
resistance or connected with a high degree of masculinisation; c) signalling of optimal
conditions for development and high future health potential; d) signalling of the abil-
ity to gain high social status (e.g. due to higher intelligence), and thus effectiveness in
obtaining resources; e) the positive correlation between male body height and some
other trait which females find highly desirable in a partner. Some of the reasons for the
attractiveness of male body height might be related to genetic and others to non-genetic
benefits which a woman may gain from a partner. Body height as a cue of a man’s socio-
economic status is discussed in particular detail, and three hypotheses connected to this
subject are evaluated: 1) the pleiotropic genes hypothesis, which argues that the same
genes which are responsible for body height, also influence certain personality traits
or intelligence which in turn facilitate social advancement; 2) the trump card hypoth-
esis, according to which tallness is socially very positively perceived, and this leads to
greater self-confidence and assertiveness in tall men, which in turn facilitate upward
social mobility; 3) the third factor hypothesis, which postulates the existence of an im-
measurable social factor (e.g. the quality of parental investment) as a result of which
the correlation between level of education and body height is merely the side-effect of
a hard-to-pinpoint environmental factor. Taking into account the various correlates of
body height and the postulated biological cues associated with this characteristic, the
most probable models for the causes of the attractiveness of tall men are proposed.
Chapter 3 also presents data from various populations concerning the interrelation
between male body height and reproductive success. It is shown that if, as is argued,
such an interrelation exists, then taller men have more children or a larger chance of
having at least one child. Research also clearly demonstrates that this results from
the greater attractiveness of tall men which increases their chance of gaining a female
partner, and not from their greater physiological fertility.
A further section of the chapter discusses female body height as a signal of biologi-
cal fitness. The preferred body height for women is the populational average and, as
research data shows, women of this body height generally achieve higher reproduc-
tive success than others. Data is also presented to show that environmental conditions
(e.g. risk of starvation) exercise a significant influence on aesthetic preferences in rela-
tion to female body height and on reproductive success. Generally however the body
height of females has far less significance than that of males in the context of percep-
tions of attractiveness.
The last section of this chapter looks at the relative significance of leg length in the
context of perceptions of attractiveness and the biological reasons why individuals
with somewhat longer legs in relation to body height are considered to be more attrac-
tive than those with the average or lower than average value for this characteristic in
the population.
Chapter 4 discusses the attractiveness and biological meaning of characteristics such

as: a) body mass index (BMI), b) female body shape connected with the distribution of
fat tissue which is chiefly expressed in terms of the waist-to-hip ratio (WHR), c) male

#1323#- W
Biologia_10.indd 314 2/26/10 5:05:33 PM

Summary 315
body shape not only described in terms of WHR, but also e.g. by the shoulder-to-hip
ratio (SHR), d) the body’s level of fluctuating asymmetry (FA), and e) female breast
size. This chapter is the longest in the book due to the large number of studies referred
to, the numerous evolutionary hypotheses explaining aesthetic preferences in relation
to the characteristics discussed in the chapter, and the various environmental factors
affecting these preferences in different populations.
Perceptions of the physical attractiveness of others based on their BMI probably
vary more both between cultures as well as within the bounds of one culture in differ-
ent historical periods than perceptions based on any of the ontogenetic morphologi-
cal characteristics discussed in this book. This does not mean however that aesthetic
preferences with regard to BMI are devoid of biological determinants. This argument
is supported by the fact that excessively low BMI is not considered the most attractive
trait in any culture and that due to the large influence of environmental factors (access
to food) on this characteristic, it will convey rather different information about the
health or fertility of a woman in different ecological conditions. In the first part of this
chapter we draw attention to the fundamental difference in the significance of BMI
in women and men. Female BMI has a much larger significance as a signal providing
information concerning reproductive potential, fertility or the energy resources avail-
able for use during pregnancy and lactation. The second part of this chapter discusses
the results of research into the attractiveness of the human figure in terms of WHR,
the formation of this preference during ontogenetic development, the biological sig-
nificance of the practically universal preference for a low WHR (around 0.7) in women
(signalling reproductive potential and the level of steroidal hormones and thus fertil-
ity) and hypotheses for the development of low WHR in women during human evolu-
tion. This chapter also deals with controversies on the relative significance of BMI and
WHR for female attractiveness. The next section of the chapter presents the results of
research into the attractiveness of the male body in terms of build (musculature, the
relative width of the shoulders, chest and hips), the influence of these characteristics
on male sexual strategies, and the evolutionary causes for diverse preferences in rela-
tion to male build. Another important factor in evaluating levels of attractiveness in
both sexes discussed in this chapter is body symmetry (including breast symmetry in
women) as measured by the level of fluctuating asymmetry (FA). Because the level
of body symmetry seems to be positively correlated with the health of an individual
(research findings are not however definitive in this regard), we may postulate that
aesthetic preferences in relation to a high degree of body symmetry are adaptive.
The last section of this chapter deals with the important sexually dimorphic char-
acteristic of female breasts. The biological meaning of the attractiveness of breasts
in terms of their size is discussed along with hypotheses for the appearance of fatty
mammary glands in human evolution.
Chapter 5 deals with the biological meaning of face attractiveness. The face is the
part of the body which probably makes the largest contribution to the overall percep-
tion of a person’s attractiveness. The facial area most quickly draws the attention of
those evaluating and it takes only a split second to judge the attractiveness of some-
one’s face. In addition, research shows that there is a high degree of agreement both

#1323#- W
Biologia_10.indd 315 2/26/10 5:05:34 PM

between and within cultures as to what constitutes attractiveness in this part of the
body. The chapter starts with a description of the methodology used and the results
of numerous studies of the main morphological parameters of the face influencing its
attractiveness. Among the most intensively studied male and female facial character-
istics linked to attractiveness we can include the anthropometric averageness of facial
traits, symmetry, and the hormonally determined degree of facial sexual dimorphism
(i.e. the feminisation of women’s faces and the masculinisation of men’s faces). Sub-
sequent sections describe the probable biological significance of particular character-
istics and how they affect aesthetic preferences and perceptions of attractiveness in
relation to male and female faces.
This chapter contains only a relatively short treatment of the biological significance
of facial skin since this is discussed in detail in chapter 6. Developments in computer
technology have enabled this subject to be researched with increasing thoroughness
and findings point to skin colour and texture playing an important role in the forma-
tion of male and female aesthetic preferences. Because various skin parameters may be
indicators of age, health, or hormonal profile it is possible that these preferences have
a biological basis.
The next section of the chapter discusses the results of research into the link be-
tween an individual’s genetic make-up (in particular heterozygosity of the major histo-
compatibility complex) and the attractiveness of her/his face. Although many studies
point to the possibility that aesthetic preferences developed according to a mechanism
of selecting “good genes”, it should be noted that some findings are still not definitive
and many conclusions are controversial.
The final part of this chapter deals with the development of individual differences
in perceptions of facial attractiveness and the conditionality of aesthetic preferences.
Factors such as menstrual cycle phase, sexual strategies adopted by potential partners,
a woman’s self-assessment of her own attractiveness, and her degree of identification
with gender stereotypes can have a significant impact on how a woman perceives the
attractiveness of men’s faces.
In addition, male and female aesthetic preferences can be affected by the facial
appearance of the parent of the opposite sex. Research also indicates that women may
copy the partner choices of their peers and be heavily influenced by peer opinion in
forming their own aesthetic preferences. It is however characteristic that such indi-
vidual variability in the perception of facial attractiveness may also have biological
roots and adaptive significance.
Chapter 6 deals with the attractiveness of pigmentation (skin, hair and eyes) and hu-
man body hair and the biological significance of this attractiveness. The first section of
the chapter discusses the results of research into people’s preferences concerning body
pigmentation in the context of ethnic comparisons and in homogeneous populations.
Most studies indicate that in general men prefer women with a lighter complexion,
and women prefer men with a darker complexion. These preferences can be explained
in the context of the findings of research into sexual dimorphism in the area of skin
colour (in most populations studied, women have lighter skin than men), and the role
of skin colour in signalling female fertility and reproductive potential. Apart from

#1323#- W
Biologia_10.indd 316 2/26/10 5:05:34 PM

Summary 317
research into the attractiveness of skin colour, it has been demonstrated that various
kinds of facial discolouration or unevenness in facial colour are perceived to be unaes-
thetic. These may be indicators of an individual’s health or even age.
The next subject addressed in this chapter is that of how hair colour influences hu-
man physical attractiveness. Although there is not a high degree of agreement in this
area, a small majority of studies point to the attractiveness of fair hair in females. This
may be connected with fair hair being a signal of youth. Discussion of the influence
of eye colour on human attractiveness is restricted to just a few studies. On the basis
of the results of these studies it appears that partners with similar eye colour form
pairs more often than would occur on a random basis. This phenomenon is especially
marked in pairs where the male has blue eyes. It is possible that this phenomenon is
linked to the importance that men attach to being “certain of paternity” (all the chil-
dren of blue-eyed parents have blue eyes).
The next section describes the current state of knowledge concerning male
and female hairstyles, and also male facial and body hair. There is a large degree of
agreement that longer hair in females is perceived as more attractive than shorter.
In addition men evaluate women with long hair as being healthier and more femi-
nine. These results are obvious in the context of the studies discussed in this chapter
which show a link between hair quality and health. By contrast, male hairstyles and
body hair do not, it would seem, have such an important influence on perceptions of
male attractiveness (although it has been found that baldness significantly reduces the
physical attractiveness of men). The results of studies into the influence of male facial
hair on attractiveness are ambiguous and most probably they are strongly dependent
on a number of ecological and cultural factors. A few explanations of this phenomenon
are offered here including a hypothesis according to which facial hair – most likely
a signal of masculinity, domination and aggressiveness – is significantly more adap-
tive (and therefore perceived as attractive) at times of increased male rivalry.
The chapter conclusion draws attention to the fact that the research results dis-
cussed have certain limitations. Relatively few studies are available and these were
conducted primarily in Western societies, which makes it difficult to draw universal
conclusions concerning preferences, particularly relating to the attractiveness of pig-
mentation (skin, hair and eyes) which is strongly subject to the pressure of natural
selection. In addition general agreement concerning perceptions of attractiveness of
specific phenotypic characteristics described in this work does not exclude interper-
sonal diversity in the evaluation of attractiveness. This is why we have also discussed
certain conditional factors (e.g. positive assortative mating, the influence of the mor-
phological characteristics of parents on the preferences of their offspring etc.) which
affect perceptions of the attractiveness of various physical characteristics in a potential
sexual partner.
Chapter 7 analyses the influence of various acoustic parameters of the human voice
on perceptions of attractiveness, the attribution of morphological characteristics on
the basis of the voice and the biological determinants of aesthetic preferences in rela-
tion to the voice. The chapter also addresses the still poorly researched subject of the
attractiveness of laughter and its significance as a signal.

#1323#- W
Biologia_10.indd 317 2/26/10 5:05:34 PM

The structure of the voice organ is described at the beginning of the chapter along
with the mechanism of voice production and the acoustic parameters of the human
voice. The influence of sex hormones on the female and male voice is then considered
together with the findings of research into the formation of the voice in ontogenetic
development.
Due to the difference between this characteristic and morphological characteris-
tics, the methodology of research into the attractiveness of voice and laughter is dis-
cussed in detail.
Sexual dimorphism in the human voice (men have on average much deeper voices
than women), indicates that this characteristic is relevant when evaluating the attrac-
tiveness of a potential partner. Research findings confirm this: relatively high female
and relatively low male voices are perceived to be more attractive. Factors affecting
the voice are also considered e.g. hormonal levels or the phases in the menstrual cy-
cle. The chapter also discusses the attribution of certain personality traits (e.g. domi-
nance) or morphological characteristics (e.g. height or body mass) mainly by reference
to the most frequently studied acoustic parameters (e.g. fundamental frequency) of
the human voice. Research is also presented on the subject of the connection between
the attractiveness of the voice and the age of sexual initiation, the number of sexual
partners and episodes of unfaithfulness. The chapter also discusses hypotheses for
the evolutionary origins of gender distinctions in the human voice and the type of
selection operative. At the end of the chapter the subject of laughter is discussed from
the point of view of its evolutionary origins and the first studies are presented (there
are still very few) into perceptions of the attractiveness of laughter depending on its
acoustic parameters.
Chapter 8 considers the contribution of odour to human attractiveness. In contrast

to the other characteristics discussed in this book, the perception of the attractive-
ness of odour has a very specific character, and because it appears to be linked to
genetic sexual compatibility it is characterised by large interpersonal differences. The
chapter starts with a description of areas of the body where odours are produced and
the physiological aspects of the reception of information concerning their chemical
character (this includes both conscious reception and unconscious, e.g. pheromones).
In the section dealing with the physiological basis of human body odour particular
emphasis is placed on the evolutionary significance of the human odour-producing
“axillary organ” and on controversies surrounding pheromone signalling in humans.
After a description of the methodology for investigating the attractiveness of human
body odour, its biological significance is discussed in such contexts as hygiene and
health (including infectious and parasitic diseases), age, degree of body symmetry,
hormonal profile, female fertility, and heterozygotic matching of partners. The last
mentioned area relates to the perception of odours from individuals with a differing
major histocompatibility complex (MHC) as being more attractive, which is an indica-
tor that the offspring from such a union will have a higher level of heterozygosity and
thus will have increased biological fitness.
The next section of this chapter presents the results of research into the attrac-
tiveness of male odour and the biological significance of these preferences. Various

#1323#- W
Biologia_10.indd 318 2/26/10 5:05:34 PM

Summary 319
conditional preferences with regard to body odour are also discussed e.g. early life
experiences and the olfactory associations connected with them, sexual orientation
and changes in the perception of female odour depending on phases of the menstrual
cycle.
In the final section of this chapter the question of perfume choice in relation to
an individual’s own odour is discussed as well as the interaction of perfume with
the natural odour of a female and the interrelation between olfactory attractiveness
and an individual’s other characteristics e.g. morphological. Although, as is frequently
emphasised in this chapter, chemical signalling has a much greater significance for
human sexual attractiveness than was thought up to quite recently, many issues and
hypotheses still require detailed investigation, e.g. intercultural differences and the
effects of early childhood imprinting on olfactory preferences. In addition, the sig-
nificance of human pheromones remains controversial as does the functionality of the
human vomero-nasal organ (VNO) in receiving pheromone signals.
The last chapter mainly discusses the following: a. hypotheses explaining the poten-
tial evolutionary causes for the multimodal signalling of biological fitness by means of
various characteristics considered to be physically attractive. This question is related
to correlations between various characteristics that are taken into account when evalu-
ating attractiveness (e.g. odour or voice and facial attractiveness or body symmetry).
b. The “bad genes” hypothesis according to which the cognitive mechanism formed
by evolution which is responsible for evaluating attractiveness has the primary func-
tion of enabling individuals to avoid pairing with those having “bad” or “unfit” genes.
This hypothesis explains why we do not always observe (especially when the value
of a characteristic under evaluation is average to very attractive) a linear interrela-
tion between the attractiveness of a given characteristic and the biological fitness of
the individual. Attributing better health or higher intelligence to an individual on the
basis of e.g. his/her above-average level of facial attractiveness may be the result of
the overgeneralization that people make, in other words they extrapolate from signals
connected with morphological facial anomalies to diverse values of facial characteris-
tics in individuals of a good phenotype.
This chapter also presents evolutionary factors which should be taken into account
when interpreting the results of research into the relationship between attractiveness
and biological fitness. For example, it should not be forgotten that aesthetic prefer-
ences in relation to various characteristics could have evolved in ecological conditions
different from those in which many human societies live today. We must also remem-
ber that the intensity and type of natural and sexual selection may have differed in
different periods of human evolution. The final question dealt with concerns the use
of various “artificial beautifiers” (e.g. highlighting the redness of the lips), or chang-
ing BMI or WHR using liposuction, which usually confirm the significance of specific
values of various physical characteristics for human attractiveness described in the
rest of the book.

#1323#- W
Biologia_10.indd 319 2/26/10 5:05:34 PM

#1323#- W
Biologia_10.indd 320 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk
Aavik T. 306, 308 Apicella C. R. 160, 248, 258

Abbot R. D. 85, 104 Appugliese D. 159
Abitbol B. 240, 241, 245, 246, 258 Arak A. 21, 22, 43
Abitbol J. 235, 237, 238, 240, 241, 245, 246, 258 Archer J. 95, 104, 258
Abitbol P. 258 Ardia D. R. 207, 228
Abrahams D. 10, 303 Arendt B. 155
Achima R. S. 111, 155 Armijo-Prewitt T. 157
Ackerl K. 264, 288 Arndt R. 156
Ackerman G. E. 162 Aronson V. 10, 303
Adab P. 105 Arora A. 306, 308
Adams G. R. 65 Arsuaga J. L. 135, 155
Aghdassi E. 155 Ash T. A. 259
Ainsworth M. 255, 258 Ashby J. 259
Akar N. 229 Asher S. R. 210, 226
Akbartabartoori M. 135, 142, 155 Ashurst J. L. 44, 203
Albanes D. 108 Asscheman H. 157
Albertsson-Wikland K. 106 Atzmueller M. 288, 289
Albrecht T. 29, 30, 44 Averett S. 121, 155
Alcalay L. 306, 308 Avis W. E. 69, 73, 105
Alexander R. D. 71, 104, 135, 155 Aydinlik S. 261
Alisievich V. I. 216, 228
Allal N. 99, 104, 108 Baander-van Halewijn E. A. 163
Allard J. P. 116, 155 Babuccu B. 133, 155
Allen V. L. 210, 226 Bachorowski J. 254-258
Alley T. R. 54, 64 Backer de G. 106
Allik J. 306, 308 Badenoch M. 204
Amir O. 240, 241, 244, 258 Baguma P. 117, 137, 157
Amorim A. 227 Bailey J. M. 303
Andersen A. G. 159 Baim D. 290
Anderson J. L. 16, 118, 121, 155, 161, 197, 306, 308 Baird D. D. 162
Andersson M. J. 13, 15, 18, 19, 22, 26, 28, 29, 32, 33, Baker S. 203
36, 37, 42, 156, 200, 207, 226 Bakker T. C. 207, 228
Andreoletti C. 303 Balk E. M. 109
Andres R. 162 Bandinelli S. 155
Andrews P. A. 13, 42, 305 Baogno L. 156
Andrianto S. 306, 308 Barbee A. P. 200, 226
Annunatsiri S. 160 Barber N. 39, 42, 179, 200, 222, 223, 226
Antonakopoulos N. 163 Barbujani G. 227
Aoki K. 209-212, 214, 226, 227, 230 Barden L. A. 61, 64
Aoyama M. 131, 158 Barden R. Ch. 58, 64
Apanius V. 190, 200 Barengo N. 15

#1323#- W
Biologia_10.indd 321 2/26/10 5:05:34 PM

Barker D. J. B. 85, 104 Bird S. 273, 288

Barnes M. 42 Birkhead T. R. 18, 42, 226
Baron-Cohen S. 202 Biron-Shental T. 240, 258
Barrett L. R. 36, 42, 200 Bishop P. J. 226
Barrett P. T. 161, 217, 219, 230 Bittles A. H. 189, 200
Barsh G. S. 207, 226 Bjørge T. 105
Bar-Tal D. 158 Björntrop P. 111, 116, 123, 133, 135, 155, 156
Bartali B. 133, 155 Black R. E. 83, 104
Bartos L. 288 Blackwell A. D. 42, 44, 140, 156
Basolo A. L. 22, 23, 42, 43 Blair A. 162
Bateman A. J. 15, 42, 45 Blaser M. J. 68, 83, 104
Bates T. C. 149, 155 Blount J. D. 207, 226
Bateson M. P. 139, 155 Bogin B. 70, 104
Baumann G. 260 Bonsall R. W. 290
Baumeister R. F. 296, 303 Bookstein F. L. 200, 204
Baur L. A. 162 Boomsma D. I. 108
Bax-Tal D. 54, 64 Booth A. 242, 260
Beard A. S. 68, 83, 104 Boothroyd L. G. 107, 182, 193, 200, 201, 203, 205,
Beaty T. H. 159 259, 303, 305
Beauchamp G. K. 291 Borcsok I. 159, 259
Becker S. 104 Borgerhoff-Mulder M. 118, 156
Beckman L. 217, 226 Borgia G. 34, 36, 42
Behnke A. R. 159 Boroughs M. 224, 226
Beier L. 158 Bosinski H. A. 156
Belchak M. M. 288 Botella-Carretero J. L. 164
Belsky J. 160 Boulet M. J. 241, 253, 258
Benderlioglu Z. 146, 155 Bovet P. 157, 161
Benevage A. 153, 159 Boyce A. J. 104, 163
Bennet S. 237, 258 Boynton M. 220, 221, 226
Bensimon J. L. 291 Bradley R. H. 159
Benson B. J. 164 Brajkovich G. 203
Benvenuti E. 155 Bramble D. M. 102, 104
Berber A. 134, 155 Brännström A. 306, 308
Bereczkei T. S. 113, 115, 155, 196, 200, 220, 228 Brase G. L. 128, 156
Berenson G. S. 157 Bratslavsky E. 303
Berezovskaya A. 157 Braun J. J. 288
Berglund H. 290 Braunschweigh T. 261
Bergstrom R. L. 114, 155 Breden F. 33, 42, 45
Berker de D. 226 Breitfelder A. 106
Berliner D. L. 291 Brennan P. A. 272, 288
Berman N. 155 Bresnahan K. 109
Bermudez J. A. 160 Bressan P. 57, 64
Bernath L. 155, 200 Brewer G. 105
Berry D. S. 168, 200 Brin D. 50, 64
Berscheid E. 105, 120, 155 Bronstad P. 280, 291
Bertamini M. 64 Bronstein R. F. 171, 200
Bertorelle G. 227 Brooks H. R. 43, 214
Bertsias G. 134, 155 Brooks R. 226
Bettens F. 291 Bross R. 155
Beynon R. J. 289, 290 Brothen T. 105
Bhasin D. 155 Brown A. P. 230
Bhasin S. 144, 155 Brown C. B. 260
Bhatnagar K. P. 290 Brown E. 204
Bielicki T. 88-91, 104, 108 Brown E. S. 156
Bijnen C. H. 158 Brown J. L. 30, 42
Binghamb S. 156, 162 Brown R. E. 268, 288

#1323#- W
Biologia_10.indd 322 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 323
Brown W. S. 249, 260 Caron J. E. 252, 258

Brown W. M. 7, 10, 104, 134, 146, 156 Carrell D. T. 158
Bruckert L. 249, 258 Carretero J. M. 135, 155
Bruning P. F. 162 Carter J. E. L. 68, 104
Brush G. 97, 104 Carter M. 157
Brux de J. 258 Carter V. 204
Bryant G. 246, 258 Cartwright J. 17, 19, 21, 24, 26, 32, 42
Buchanan G. M. 157 Caryl P. G. 261, 303
Buchanan-Smith H. M. 230 Case A. 88, 90, 91, 104
Budykis C. F. 48, 64 Casey R. J. 10, 53, 64, 65, 202
Bulińska H. 234, 235, 258 Cash T. F. 209, 215, 216, 221, 222, 226, 229
Bullivant S. 289 Cashdan E. 137, 156
Bulter J. 260 Caspi A. 160
Bunting R. C. 64 Castles D. L. 203
Burch R. L. 64, 65 Castracane V. D. 158
Burdi A. R. 291 Cavanaugh S. 216, 226
Buring J. E. 105 Cerhan J. R. 161
Burke T. 229 Cernoch J. M. 290
Burnier M. 157 Cezilly F. 42
Burquest M. 202, 228 Chae S. W. 241, 246, 258
Burris R. P. 160, 168, 200, 201 Chali D. 67, 104
Burrows A. M. 291 Chamorro-Premuzic T. 24, 42
Burt D. M. 159, 173, 200-203, 228, 259 Chan J. 203
Buschang P. H. 160 Chaplin F. 308
Buss D. 4, 5, 10, 36, 38, 39, 42, 120, 156, 219, 226, Chaplin G. 211, 212, 227, 306
229, 245, 258, 299, 303 Charzewski J. 88, 90, 104
Butterworth G. 204 Chaudhri J. 306, 308
Buunk A. P. 74, 104, 142, 156, 212, 217, 221, 226 Chen D. 264, 288
Buunk B. P. 156 Chen J. H. 291
Byatt G. 203 Chen X. 155
Byrd-Craven J. 43 Cheng K. K. 105
Chetchotisakd P. 160
Cable D. M. 69, 89, 92, 105 Cheung G. 175, 200
Cafri G. 226 Chi Q. 289
Cai W. W. 229 Childers D. G. 237, 258
Calafell F. 227 Choi G. 258
Callegari C. 155 Choi J. U. 258
Cameron C. 75, 76, 104 Choi J. W. 159
Camm M. 204 Chow W. H. 161
Campaigne B. 159 Christe P. 44
Campbeli C. 260 Christensen T. L. 86, 104, 108
Campbell B. 105 Christiansen C. M. 290
Campbell N. 10, 202 Christiansen J. S. 104
Candolin U. 303 Chu S. 104
Canoy D. 134, 156 Chumlea W. C. 111, 156
Cant J. G. H. 135, 156 Ciminelli B. M. 229
Cantafio L. J. 264, 288 Clark A. M. 122, 161, 204
Cao G. 106 Clark K. B. 210, 226
Cappellini C. 260 Clark M. P. 97, 104, 210, 226
Caprario C. 163 Clayton P. 104
Cárdenas A. 260 Clevenger B. 155
Carels C. 204 Clifford C. W. G. 203
Carlsen E. 159 Cloos O. 159, 259
Carlson M. C. 105 Clutton-Brock T. H. 37, 42
Carment D. W. 69, 92, 105 Coakly E. H. 160
Caro T. M. 151, 156 Coetzee V. 188, 189, 200, 229

#1323#- W
Biologia_10.indd 323 2/26/10 5:05:34 PM

Cohen E. 261 Davies N. B. 14-17, 24-26, 32, 33, 42, 44

Cohen-Kettenis P. T. 230 Davis C. 159
Colditz G. 160 Davis Ch. 108
Cole D. E. C. 229 Davis J. W. 26, 42
Cole T. J. 159 Davison M. L. 113, 116, 156
Colette T. B. 44 Davlia A. 161
Collins S. A. 237, 238, 244-247, 249, 250, 253, 258, 303 Dawber R. P. 220, 226
Collis K. 34, 36, 42 Dawkins R. 14, 27, 42
Collys K. 289 Day N. E. 162
Condry J. 55, 64 Daya N. 156
Condry S. 55, 64 Deady D. K. 98, 99, 104
Conley D. 121, 156 DeBruine L. M. 56, 57, 64, 180, 181, 200, 201, 204,
Connolly J. M. 132, 138, 156 251, 258, 259, 303
Constantinides A. 157 Debruyne F. 241-243, 258
Constanza M. 156 Decoster W. 241-243, 258
Conway C. A. 204 Delgado H. L. 106
Cook N. R. 105 Delgado M. 230
Cooke P. S. 111, 156 Delwadia S. 204
Coon P. J. 162 Deng H. W. 106
Cooper P. J. 160 Deng H. Y. 106
Cooper R. S. 106 Dengler D. 254, 255, 258, 308
Cooper T. 160 Deter H. C. 116, 156
Corneille O. 169, 203 Deutsch J. C. 43
Cornelissen P. L. 113, 118, 140, 155, 160, 162, 164 Devereux P. G. 254, 258, 259
Cornes B. K. 108 Devi M. R. 99, 104
Cornwell R. E. 35, 42, 200, 201, 259, 303 Dias M. 157
Corsi A. M. 155 Dietz W. H. 160
Corwyn R. F. 159 Dijkstra P. 142, 156, 226
Costello R. K. 150, 163 Dion K. 155
Cothran E. G. 202 Dispenza F. 158, 259, 303
Cowell C. T. 162 Dixson A. F. 128, 129, 143, 156, 210, 211, 212, 223,
Cox N. 290 224, 226
Crabtree C. R. 289 Dixson B. J. 153, 156
Crawford Ch. B. 155, 227 Djurhuus C. B. 104
Crawford D. 162 Dobbelsteyn C. J. 156
Critton S. R. 65 Dolin P. J. 217, 226
Cronin H. 19, 42 Doll S. 134, 157
Cronk L. 10 Donovan W. 259
Cruciani F. 229 Dorries K. M. 291
Cunningham M. R. 51, 64, 167, 177, 179, 180, 183, Doty R. L. 270, 288, 289
200, 220-223, 226, 228, 306, 308 Doving K. B. 291
Curb J. D. 104 Driver R. 243, 245, 261
Curione G. M. 259 Druen P. B. 200
Du L. 227
Dabbs Jr. J. M. 237, 242, 258 Dukiewicz L. 237, 261
Dai W. 157 Dunbar R. I. M. 17, 42, 107, 139, 161, 305
Dalton P. 283, 288 Dunkel L. 108
Daly M. 218, 226 Dupanloup I. 215, 227
Damjanovich K. 44 Dvorakova R. 288
Danchin E. 16, 17, 42 Dvornyk V. 106
Danel D. 13, 39, 42, 167, 168, 175, 177, 178, 180, 192, Dytch H. 290
200, 306, 308 Dzekov C. 155
Dangerfield P. 176, 204 Dzekov J. 155
Darwin K. 13, 17-19, 42, 45, 184, 200, 205, 207, 226,
303
East R. 156, 226
Davey Smith G. 106, 108
Ebrahim S. 86, 104

#1323#- W
Biologia_10.indd 324 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 325
Eckes L. K. 216, 227 Feinberg D. R. 201, 237, 247-251, 253-255, 258, 259,
Edwards C. A. 44, 203 294, 303
Edwards R. 203 Feingold A. 3, 4, 10, 69, 73, 105
Egan V. 95, 104 Feinman S. 208, 210, 215-218, 222, 227
Eiberg H. 218, 227 Fejes I. 117, 157
Eidelman A. I. 289 Fellous J. M. 303
Einon D. 108 Ferrand J. 291
Eklund A. C. 276, 288 Ferrucci L. 155
Ekman P. 5, 10, 254, 259 Ferstl R. 290
Elahi D. 162 Fessler D. M. T. 157
Elasy T. A. 161 Field A. E. 160
Elbers J. M. 134, 157 Fielding R. 102, 105
Elias S. 290 Filsinger E. E. 280, 281, 288
Eliot C. 291 Fink B. 69, 71, 105, 158, 177, 179, 184-187, 200-204,
Elkin C. S. 261, 304 208, 213, 214, 224, 225, 227, 228, 289, 303
Elliot A. 227 Finkenauer C. 303
Ellipson P. T. 159 Firenstein S. 291
Ellis C. N. 230 Fisher A. R. 170, 253
Ellis H. 288 Fisher M. J. 164
Ellis J. A. 68, 105 Fisher M. L. 164
Ellison P. T. 201, 289 Fisher R. A. 8, 10, 20, 21, 23, 24, 33, 35, 43, 170, 253
Elo I. T. 83, 105 Fishman L. S. 204
Elovainio M. 159 Fiszer M. 260
Elrick H. 108 Fitch W. T. 236-240, 244, 249, 252, 256, 259
Elsner C. W. 159 Fitzgerald H. E. 50, 54, 64, 65
Ember C. R. 118, 157 Fitzpatrick A. L. 105
Ember M. 157 Flegr J. 288
Emerich A. K. 261 Fletcher D. 223, 228
Emery J. L. 164 Flier J.S. 111, 155
Emlen S. T. 37, 42 Flowerdew G. 156
Endler J. A. 33, 43 Follsom A. R. 161
Endler J. L, 22, 43 Folstad I. 28, 35, 43, 45, 223, 227, 253, 259, 277, 291
Engeland A. 85, 98, 105 Fonseca M. E. 160
Enlow D. H. 176, 200 Forbes G. B. 111, 151, 157
Enquist M. 21, 22, 43 Forbes K. 260
Eriksson A. 237, 261 Ford M. E. 64
Eriksson C. J. P. 289, 290 Forestell C. H. 130, 157
Ervin K. S. 69, 76, 105 Fox J. H. 44
Escobar-Morealle H. F. 164 Franklin M. 45, 201, 204, 291
Eshel R. A. 35, 43 Frederick D. A. 65, 107, 143, 144, 157, 306, 308
Essah P. A. 186, 200 Freedman D. S. 115, 134, 157
Evans A. 106 Freedson P. 159
Evans D. C. 203 Freeland W. J. 34, 43
Evans S. 174, 237, 238, 242, 249, 250, 259, 271, Freyberg R. 260
288 Fried L. P. 105
Eveleth Ph. B. 67, 105 Friedmann E. 288
Fries de J. C. 202
Fabbri P. F. 215, 228 Friesen W. V. 5, 10
Faire De U. 108 Frijda N. H. 230
Fairhall S. 158 Frodi A. 255, 259
Falhammarz H. 260 Fröehlich M. 259
Fallon A. 112, 114, 157, 161 Frost P. 184, 186, 201, 204, 208, 210-212, 214-216,
Fan J. 113, 129, 140, 143, 157 227, 228, 230
Fanghanel G. 155 Fuchs M. 240, 259
Farkas L. G. 175, 200 Furi S. 272, 275, 276, 291
Feeny P. P. 265, 291 Furlow B. 149, 157

#1323#- W
Biologia_10.indd 325 2/26/10 5:05:34 PM

Furnham A. 108, 113-115, 117, 120, 123, 128, 129, Gozu Y. 288
134, 137, 152-155, 157, 158, 163, 164, 306, 308 Górny S. 164
Futuyma D. 25, 43 Górski A. 31, 45, 187, 205
Grabarczyk G. 136, 161, 305
Gabardo J. 290 Graca Bicalho de M. 290
Gaethofs M. 204 Grafen A. 26, 27, 43
Gal A. 155 Graham J. A. 220, 227
Gallaghe D. 160 Gralewski L. 10, 202
Gallup G. G. 64, 65, 144, 150, 158, 246, 259, 260, 303 Grammer K. 23, 114, 123, 134, 142, 147, 158, 163,
Galton F. 169, 201 169, 172, 174, 177-180, 200-202, 204, 213, 220,
Gangestad S. W. 17, 18, 24, 26, 39, 42, 43, 45, 147, 226-228, 261, 272, 280, 281, 284, 288-290, 294,
157, 158, 163, 167, 170, 172, 176-183, 192, 201, 296, 303
204, 223, 230, 272, 288, 291, 299, 303 Gray J. J. 65, 157
Gao Y-T. 161 Gray M. 163
Garcia C. R. 290 Gray R. D. 129, 158
Garcia J. 79, 105, 271 Graziano W. G. 74, 105, 197, 201
Garcia S. 289 Greeff J. M. 200
Garcia-Velaso J. 288 Green, 270
Garn S. M. 212, 227 Green J. 288
Garnett S. P. 162 Gregg B. 219, 230
Garver-Apgar C. E. 276, 286, 288 Gregory F. G. 44
Garvey K. 130, 161 Grochow K. 10
Gaulin S. J. C. 135, 144, 159, 260 Gross M. R. 36, 37, 44
Geary D. C. 37-39, 43 Grosser B. I. 291
Geary K. 104 Gruber D. 159
Genovese J. E. C. 95, 105 Guegan J. F. 71, 105
Georgiades C. 163 Gueguen N. 152, 153, 158
Gerald Shaper A. 108 Guidotti A. 260
Getty T. 27, 28, 29, 43 Gulyas B. 290
Giblin M. 229 Gunji T. 158
Gibson M. 158 Gunnell D. 106
Giedd J. 236-240, 244, 249, 252, 256, 259 Gunz P. 200
Gigante D. P. 119, 158 Guo Y. F. 106
Gilbert H. R. 244, 255, 259 Gurr S. 261
Gill G. W. 208, 210, 215-218, 222, 227 Gutierres S. E. 6, 10
Gillis C. 108 Gyllensten U. B. 106
Gillis J. S. 69, 73, 105 Gyuris P. 200
Gilmore J. 117, 158
Giraldeau L.-A. 42 Habbema J. D. F. 164
Gitter A. 152, 158 Habicht J. P. 106
Glasofer D. 160 Hacki T. 255, 259
Glauber R. 121, 156 Hagel R. 201
Goldbourt U. 85, 105 Hagen R. 261
Golding, 104 Hagenfeldt K. 260
Goldmeier D. 270, 272, 288 Haig D. 188, 201
Goldstein H. 108 Halberstadt J. 171, 172, 201, 203
Gollisch R. 289 Hallam M. 10, 106, 202
Gomez-Santos R. 155 Halliday T. 44
González J. 250, 259 Halliwell G. 156, 226
Good A. 289 Halpern C. T. 87, 105
Gooren J. G. 157, 230 Hamilton C. 259
Gos T. 288 Hamilton M. E. 151, 158
Gosling L. M. 31, 44, 204, 290, 296, 303 Hamilton W. D. 26, 28, 32-34, 43, 299, 303
Gould S. J. 62, 64 Hammond E. H. 260
Gowaty P. A. 15, 45 Hammoud A. O. 117, 122, 158
Gower D. B. 273, 288 Han T. S. 119, 135, 158

#1323#- W
Biologia_10.indd 326 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 327
Hancock P. 164, 181, 202 Heuthe S. 259

Hankey C. R. 155 Hewig J. 167, 201
Hansen K. A. 130, 163 Heymsfield S. B. 160
Harper D. 23, 29, 44 Heywood J. S. 36, 43
Harrap S. B. 105 Hickford C. 203
Harries M. L. L. 242, 244, 259 Higgins L. T. 72, 105
Harris J. R. 59, 64, 108 Higham P. A. 69, 92, 105
Harris M. B. 112, 114, 158 Hightower A. 204
Harrison G. A. 104 Hildebrandt K. A. 50, 51, 54, 55, 64, 65
Harrison M. A. 259, 303 Hill G. E. 17, 29-31, 44, 179, 201, 207, 219, 227,
Hart C. 108 228
Haselton M. G. 157, 258 Hill H. 168
Hashimoto M. 291 Hill K. 43, 202
Hashiya K. 65 Hillier S. G. 201
Hassebrauck M. 154, 158, 167, 201 Hinde R. A. 61, 64
Hasstedt S. J. 219, 227 Hinsz V. B. 219, 220, 227
Haubner T. 306 Hirasing R. A. 164
Hauck W. W. 203 Hjelmborg J. V. B. 108
Hauser G. 260 Hodges C. R. 260
Hauser R. 265, 266, 288 Hoelzer G. A. 36, 43
Haviland-Jones J. 264, 288 Hold B. 270, 289
Havlicek J. 264, 265, 268, 269, 272, 278, 280, 288, Holden C. 71, 105
289 Hole D. 108
Hawkins S. 259 Holl R. 96, 105
Hawkshaw M. 260 Holmes D. L. 64
Hawthorne V. 108 Honekopp J. 143, 144, 158, 201
Hayreh D. 289 Honess P. 230
Hays N. T. 107, 266, 270 Honjo S. 162
Hays W. 168, 288 Hoogland J. L. 104
Haze S. 279, 288 Hoppin J. A. 162
Heaney M. 129, 158 Horvat R. 261
Heath B. H. 68, 104 Hosie J. 223, 230
Hecht H. 201 Hosnuter M. 155
Heckmann M. 268, 289 Houde A. E. 33, 43
Heinze E. 105 Houle D. 32, 33, 44
Heithe S. 159 Houser R. 160
Heitmüller S. 259 Houston A. I. 43
Held B. 229 Howard R. D. 104
Hellberg D. 164 Hrdy S. B. 50, 64
Helle S. 99, 105 Hu D. N. 229
Helmboldt C. A. 159, 259 Hu G. 134, 158
Hendricks K. 160 Huang K.-C. 134, 158
Hennekens C. H. 105 Huang T. L. 102, 105
Henrot A. 290 Huber J. 133, 159, 237, 259
Hensley W. E. 68-70, 73, 78, 105 Hudson M. J. 128, 131, 158
Henson M. C. 112, 158 Huggins G. R. 278, 290
Henss R. 113, 114, 128, 130, 158, 221, 222, 227 Hughes S. M. 142, 144, 158, 214, 227, 238, 244, 246,
Hentschel B. 259 247, 250, 251, 253, 255, 259, 294, 303
Henzi S. P. 200 Hulse F. S. 213, 227
Hepper P. G. 264, 289 Hummel T. 280, 281, 289
Herbert P. R. 85, 105 Humphrey T. M. 157
Hernandez C. E. 160 Hunter F. M. 42
Herrnstein R. J. 24, 43 Hunter M. D. 18, 248, 259
Herskind A. M. 108 Hurst J. L. 264, 265, 274, 289, 290
Herz R. S. 289 Huss-Ashmore R. 135, 159
Herzog W. 116, 156 Hyslop T. 203

#1323#- W
Biologia_10.indd 327 2/26/10 5:05:34 PM

Ihara Y. 211, 227 Karaszewski B. 288

Inzlicht M. 289 Karbaat J. 164
Ivic L. 291 Kargi E. 155
Iwasa Y. 34, 43 Karlberg J. 106
Karlson P. 266, 289
Jablonski N. G. 207, 209, 211, 212, 214, 227 Karter A. J. 28, 35, 43, 253, 259
Jackman P. J. 269, 289 Kasperk C. 144, 159, 250, 259,
Jackson L. A. 68, 69, 74, 76, 105 Kassebaum D. K. 204
Jacob S. 274-276, 280, 289 Kaszycka K. A. 168, 169, 204
Jacobson A. 10, 114, 203 Katch F. I. 159
Jasieńska G. 87, 107, 133, 138, 147, 153, 159, 190, Katch V. L. 152, 159
201, 210, 228, 278, 289, 305 Kato I. 162
Jedlicka D. 219, 228 Katsurada M. 162
Jee S. H. 134, 135, 159 Katzmarzyk P. T. 113, 116, 159
Jeffery L. 203 Kaufmann J. 261
Jenkins V. Y. 10, 202 Kawashima T. 158
Jennions M. D. 43 Keddy-Hector A. 22, 23, 44
Jensen A. G. 64 Kee F. 85, 106
Jensen T. K. 116, 117, 122, 159 Keefe R. C. 212, 217, 221, 228
Jensen-Campbell L. A. 201 Keeling M. E. 229
Jerison H. 93, 105 Keller A. 282, 289
Ji B.-T. 161 Kelley M. L. 48, 64
Jiang Ch. Q. 105 Kelly W. 211, 212, 228
Jin F. 161 Keltikangas-Jarvinen L. 159
Jin S. M. 258 Kempenaers B. 29, 30, 31, 43, 170, 202
Joa P. 261 Kenny C. T. 223, 228
Joffres M. R. 156 Kenrick D. T. 6, 10, 212, 217, 221, 226, 228, 303
Johnsen J. A. 228 Keverne E. B. 270-272, 288-290
Johnson K. 259 Khan R. M. 291
Johnson R. M. 202 Khaw K.-T. 156, 162
Johnston A. 201 Khulusi S. 107
Johnston V. S. 168, 177, 180, 181, 183, 192, 195, Kidd K. K. 229
201 Kieser J. 160
Johnstone R. A. 37, 38, 43 Kikuchi H. 260, 295, 303
Jokela M. 121, 122, 159, 198, 201 Killory E. 160
Jones B. C. 160, 179, 184, 186, 187, 192, 193, 197, Kim H. 106, 159
200-203, 204, 213, 228, 258, 259, 303 Kim J. 102, 106
Jones D. 50, 64, 179, 180, 201, 202, 228 Kim K. H. 106
Jonsson B. 108 Kim M. T. 159
Jorgensen N. 159 Kim S. Y. 159
Jouhar A. J. 220, 227 Kimberly A. H. 44
Jousilahti P. 158 King A. 242, 259
Judge T. A. 69, 89, 92, 105 Kipper S. 254, 259
Juette A. 227, 303 Kiran S. 155
Jungeberg B. J. 7, 10, 107, 113, 116, 161 Kirchengast S. 97, 99, 106, 133, 159
Just M. 260 Kirkpatrick M. 21, 32-34, 36, 43
Kishon-Rabin L. 258
Kaciroti N. 159 Kivimaki M. 159
Kafatos A. 155 Klatt D. H. 240, 259
Kaitz M. 266, 289 Klavina L. 104
Kalakanis L. 10, 106, 167, 202 Klein R. E. 106
Kalick S. M. 170, 202, 204 Kleinke C. 152, 159
Kanazawa S. 71, 106 Kleinsasser N. 261
Kang J. 156, 258, 290 Klinger G. 261
Kaprio J. 108 Kluska S. 107, 203, 305
Kaptein M. B. 164 Knapp R. 210, 228

#1323#- W
Biologia_10.indd 328 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 329
Knauff D. 259 Laird K. T. 107, 306

Knickmeyer R. 202 Lake J. K. 119, 159
Knittle J. L. 156 Lam T. H. 105
Knussman R. 88, 90, 108 Lamb M. 259
Kobal G. 289 Lande R. 21, 33, 38, 44, 45
Kobayashi T. 203 Lander K. 247, 260, 295, 303
Kobyliansky E. 146, 160 Lange de M. 108
Koehler N. 177, 178, 180, 190, 202, 204 Langlois J. H. 3, 4, 5, 10, 58, 60, 64, 65, 106, 167, 169,
Koestner R. 69, 106 171, 174, 202
Koff E. 153, 159 Langthaler W. U. 281, 289
Koh I. 93, 95, 106 Lao X. Q. 105
Kohl J. V. 263, 268, 270, 272, 275, 281, 284, 289 Lapidos K. 288
Kohno Y. 288 Larkin M. 266, 289
Kohoutova D. 269, 288 Larson A. 10, 106, 202
Kokko H. 19, 20, 24, 34-38, 43 Laska M. 289
Kolbus A. 261 Lass N. J. 249, 260
Koloszar S. 157 Lassek W. D. 135, 144, 159
Komlos J. H. 67, 106 Lau J. 109
Konopski L. 266, 289 Lauretanand F. 155
Koppenaal C. 164 Lavancy M. 157
Korenman S. 121, 155 Lavker R. M. 291
Korotayev A. 157 Law Smith M. J. 98, 99, 104, 201, 204, 303
Kort H. I. 117, 159 Lawley H. 290
Kortet R. 290 Lawley R. J. 290
Koskela E. 289 Lean M. E. J. 155, 158
Koskenvuo M. 108 Leavitt L. 259
Kostyu D. 290 Leboucher G. 258
Kościński K. 167, 202 Lechelt E. C. 92, 106
Kotiaho J. S. 32, 43, 45 Lechtig A. 106
Kotyło P. 260 Lee A. T. 186, 202
Koves P. 200 Lee J. M. 111, 159
Kozieł S. 69, 70, 76, 106-108, 113, 161, 299, 303, 305 Lee J.-Y. 113, 159
Krantz J. H. 223, 230 Lee K. J. 203
Krauel K. 290 Lee L. H. 259
Krauss M. R. 255, 260 Lee M. S. 106
Krebs J. R. 14, 15, 16, 17, 21, 24-26, 32, 33, 42, 44 Lee N. J. 106
Kreutzer M. 258 Lee S. Y. 159
Kręcicki T. 234-236, 238, 240, 261 Leibel R. L. 160
Krieger A. 290 Leinster S. J. 160, 162, 202
Krischner M. 123, 159 Lenochova P. 264, 265, 268, 283, 288, 289
Krones J. M. 10 Leon D. A. 85, 106
Krupa A. 229 Leong A. 133, 135, 159
Krzanowska H. 13, 15-17, 19, 20, 23, 44 Lepage Y. 120, 163
Kujawa B. 168, 169, 202 Lerner M. 69, 76, 106
Kuller L. H. 105 Levin R. J. 269, 289
Kumari J. R. 104 Lewis M. 155
Kurzban R. 70, 106 Lewis-Jones D. I. 160, 202
Kuukasjarvi S. 272, 280, 289 Li B. 226
Kuulasmaa K. 160 Li J. L. 106
Kyle D. J. 216, 228 Li M. X. 106
Li N. 300, 303
Li Q. 161
Lacroix A. 258
Li Y. M. 106
Laeng B. 217-219, 228
Liao Y. 106
Lahelma E. 108
Lieberman D. E. 102, 104
Lai S.-W. 159
Liebert A. 158
Laing S. 203

#1323#- W
Biologia_10.indd 329 2/26/10 5:05:34 PM

Lienard J. S. 258 Malina R. M. 108, 160

Linardakis M. 155 Mallegni F. 215, 228
Lindberg T. 155 Mammas I. 155
Lindgren B. 303 Manickam K. 260
Linsenmeier J. A.W. 303 Manning J. T. 87, 106, 137, 146, 147, 149, 158, 160,
Lipinski R. E. 157 162, 177, 190, 202, 203
Lipowicz A. 107, 305 Manson J. E. 105
Lippa R. 5, 10, 300, 303 Mansoor A. 229
Lipson S. F. 159, 201, 289 Mappes T. 289
Little A. C. 31, 44, 120, 145, 159, 160, 181, 192-195, Marcus D. K. 191, 202
200-203, 204, 217, 219, 228, 230, 291 Marczak M. 288
Little B. B. 149, 160 Marler P. 294, 303
Liu C.K. 10 Marlowe F. 38, 44, 115, 118, 137, 138, 160, 164, 258
Liu F. 157 Marshuetz C. 167, 203
Liu P. Y. 106 Martijn I. G. 267, 289
Liu Y. J. 105, 106 Martin N. G. 107, 108
Liu Y. Z. 106 Martínez R. 261
Livshits G. 146, 160 Martins Y. 282, 289
Lomranz J. 158 Martorell R. 83, 99, 106
Long J. R. 106 Masaki K. M. 104
Lonsdale C. D. 260 Mascia-Lees F. E. 151, 160
Loomis W. F. 209, 228 Mascie-Taylor C. G. N. 78, 82, 106, 107, 163
Lorenz K. 48, 50, 64 Mason G. A. 105
Low B. 160 Mason S. M. 164
Luben R. N. 156, 162 Massar K. 104
Luciano M. 108 Massart D. L. 289
Ludy M.-J. 116, 160 Massey C. P. 162
Lukjanczuk J. M. 65 Massey J. B. 159
Lumeng J. C. 159 Mathisen R. 228
Lundborg P. 299, 303 Matsunami H. 289
Lundgren S. R. 201 Matthews D. 42
Lundstrom J. M. 280, 283, 289 Matts P. J. 185, 186, 200, 202, 213, 227, 228
Luo Z. C. 78, 106 Matz C. D. 227
Lüscher M. 266, 289 May K. A. 203
Lutchmaya S. 177, 202 Mayer L. 142, 160
Lux E. 44 Maynard Smith J. 23, 29, 44, 45
Lycett J. E. 42 Mays J. H. 29, 30, 31, 44
Lyndon A. 291 Mazur A. 96, 107, 116, 153, 160, 182, 203, 242, 260
Lynn M. 3, 10, 69, 70, 77, 106, 208, 216, 228 Mazzella R. 3, 10
Mbizva M. 260
Łomnicki A. 44 McBurney D. H. 128, 130, 139, 163
McCabe V. 58, 59, 64
Mace R. 71, 104, 105, 108 McCallum A. 104
Mackenbach J. P. 92, 106 McCarron P. 108
Mackintosh J. A. 228 McClary A. 291
MacLean D. R. 156 McClelland A. 157
Madrigal L. 211, 212, 228 McClelland E. E. 29, 44
Magliano C. 155 McClintock M. K. 275, 289
Magnusson P. K. 86, 88, 90, 106, 108 McCollough J. K. 45, 204, 291
Maheshwari H. 260 McCollough P. A. 281, 289
Mahler H. I. M. 216, 228 McCormick S. A. 229
Mahmoodi S. 164 McCoy N. L. 278, 288, 290
Maier R. A. Jr, 54, 64 McDonald C. L. 230
Maisey D. S. 116, 160, 164 McEwen B. S. 156
Maiworm R. E. 281, 289 Mcgee D. L. 106
Malaspina P. 229 McGraw K. J. 207, 228

#1323#- W
Biologia_10.indd 330 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 331
McKay R. 204 Moore T. 69, 76, 106

McKelvie S. J. 55, 64 Moral P. 229
McKenzie J. 229 Moran C. 134, 160
McLaughlin F. J. 290 Morgan B. 226
McManus I. C. 78, 107, 158 Morisson E. L. 161
McNamara J. M. 43 Morley J. 43
Mealey L. 156 Morris A. 113, 116, 160
Megens A. J. 157 Morris D. 150, 160, 184, 202, 212, 228
Mehdi S. Q. 229 Morris P. E. 169, 202
Meikle A. W. 158 Morris P. H. 61, 64
Meindl J. R. 221, 222, 228 Morrison C. E. 158
Meisami E. 271, 290 Morrison E. L. 107
Meloni G. 229 Morrison E. R. 7, 10, 168, 202
Melosik Z. 212, 228 Morsella E. 260
Mendall A. 107 Mortensen J. 108
Mendelson C. R. 162 Morton E. S. 252, 260
Meredith M. 266, 290 Moutafi J. 157
Mesko N. 220, 228 Muchnik C. 258
Metcalfe N. B. 226 Mueller U. 96, 107
Mets T. F. 289 Muller D. C. 158, 162
Meuser W. 242, 260 Muller U. 182, 203
Meyer H. E. 88, 107 Muller-Ruchholtz W. 290
Michael R. P. 278, 290 Mulligan J. 86, 108
Mignault A. 303 Mulvey C. 107
Mikhail L. 290 Munck De V. 157
Mikoshiba K. 291 Mungall A. J. 31, 44, 187, 203
Milinski M. 207, 228, 290 Murakami M. 65
Miller G. F. 21, 44, 161 Murdoch B. E. 260
Miller P. 79, 107, 290 Murray C. 24, 43
Miller R. 45, 163, 204, 291 Murray J. E. 69, 70, 85, 107, 226
Miller R. D. 288 Murray L. K. 203
Miller R. S. 202 Muscarella F. 221-223, 228
Millot G. 258 Must A. 117, 160
Mills E. L. 107 Myers T. E. 65
Milne B. J. 117, 149, 160
Miltner W. 201 Naaz A. 111, 156
Missing C. 45, 205, 237, 244-247, 249, 253, 258, 294, Nadeau J. 155
303 Nakamura S. 288
Mitchell-Leef D. 159 Nakayama K. 203
Mitteroecker P. 200, 204 Nalli A. 64
Mitton J. B. 97, 99, 107, 190, 202 Nam Ch. M. 159
Miyake K. 261, 304 Napolitano A. 229
Modiano D. 229 Neale M. C. 218, 228
Modugno F. 160 Neave N. 105, 179, 180, 187, 200, 203, 204, 214, 222,
Mohamed F. B. 65 223, 225, 227, 228, 259
Mohr J. 218, 227 Nee S. 43
Mollarius A. 123, 160 Neff C. 259
Møller A. P. 28, 29, 34, 44, 145, 147, 158, 160, 170, Neighbors C. 155
172, 174-176, 182, 190, 202, 204, 261, 294, 303 Nelson L. D. 107, 118, 146, 161, 259
Mondragon M. 271, 288 Nelson R. J. 155
Monte W. C. 288 Nestler J. E. 200
Montello D. R. 10 Neto F. 163
Monti-Bloch L. 291 Nettle D. 73-75, 88, 96, 97, 99, 100, 107
Mooney M. P. 291 Neuberg S. L. 10
Moore C. 242, 250, 260 Newman S. R. 235, 237, 260
Moore F. R. 201, 259, 303 Ng K.-Ch. 159

#1323#- W
Biologia_10.indd 331 2/26/10 5:05:34 PM

Nicaud V. 106 Pagan J. A. 121, 161

Niebudek-Bogusz E. 238, 260 Pal A. 157
Niedzielska G. 236, 240, 244, 260 Palczewska I. 76, 107
Niedźwiecka Z. 76, 107 Palmer S. A. 44, 203
Nielsen C. E. 65 Pancer S. M. 221, 222, 228
Nielsen J. T. 160 Panience A. 220, 227
Nieschlag E. 242, 260 Panyavin I. S. 64
Niesta D. 214, 227 Parides K. 160
Niethard F. 159, 259 Parish A. 226
Nishikawa H. 162 Park J. H. 104
Nissinen K. 289 Park K. W. 106
Nisticò L. 108 Parker G. A. 37, 42
Noble W. C. 289 Parker S. T. 151, 161
Noonan K. M. 104 Parsons S. 204
Noor F. 174, 203 Partan S. 294, 303
Noord van P A H. 163, 164 Partch J.J. 10
Nordell V. 197, 203 Pasquali R. 133, 161
Nordenskjold A. 241, 260 Pastizzo M. J. 259
Norman R. J. 122, 161 Patel P. 83, 107
Northfield T. C. 107 Pattie M. A. B. 241, 260
Novak D. L. 71, 106 Pause B. M. 289
Novelletto A. 229 Pause B. P. 266, 268, 273, 281, 282, 290
Nowack I. 261 Pavlov Iu. 216, 228
Nowicki S. 22, 29, 45 Pawłowski B. 13, 47, 67, 69, 70-72, 76, 78, 87, 93, 96,
Nunley J. R. 200 101, 105-108, 111-113, 115, 118, 128, 129, 130,
Nygard J. F. 161 131, 136-139, 150, 152, 161, 167, 168, 175, 177,
Nygren U. 260 178, 180, 192, 198, 200, 203, 205, 208, 210-212,
Nystedt P. 303 225, 228, 233, 263, 280, 287, 290, 293, 299, 303,
305-308
Oakes S. 162 Paxson Ch. 88, 90, 91, 104
Ober C. 190, 203, 276, 288, 289, 290 Payne N. R. 83, 107
Oberzaucher E. 289 Peck A. M. 86, 107
O’Connor G. T. 105 Pedersen N. 108
Oddens B. J. 241, 253, 258 Pellegrini R. J. 223, 229
O’Donald P. 21, 26, 42, 44 Penke L. 163
Ogawa S. 162 Penn D. J. 29, 44, 200, 275, 290
Oguchi T. 245, 260, 295, 303 Penton-Voak I. S. 10, 120, 159, 161, 167, 170, 172,
Ohgami H. 65 173, 176-180, 192, 194, 195, 199, 200-204, 228
Ohta H. 288 Peplau L. A. 157, 227
Olckers A. 229 Pereira L. 227
Oliver M. K. 31, 44 Perola M. 108
Olp J. J. 288 Perrett D. I. 35, 42, 107, 159, 161, 167, 169, 170, 173,
Olson J. E. 134, 161, 167, 203 174, 176-183, 192, 196, 199-204, 228-230, 258,
Olsson M. J. 280, 283, 289 259, 303, 305
Omer L. 157 Persico N. 88, 89, 91, 92, 107
O’Reilly D. 106 Persson I. 108
Oring L. W. 37, 42 Peter M. 156
Oskamp S. 104 Peters M. 161, 167, 202-204
Osmond C. 104 Peters R. H. 67, 107
Otaki J. M. 291 Petersen J. H. 159
Ouwehand I .J. 163 Peterson M. 158
Owen D. R. 108, 289 Petrides K. V. 157
Owren M. J. 254-256, 258 Petrie M. 27, 44, 204, 219, 229, 290
Petrovitch H. 104
Paccaud F. 134, 156, 157, 161 Pettijohn II T. F. 7, 10, 107, 113, 116, 161
Paepke A. J. 291 Pettitt P. B. 229

#1323#- W
Biologia_10.indd 332 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 333
Phang S. Y. 259 Raha-Chowdhury R. 288

Phillips J. 155 Raimbault Ch. 290
Piálek J. 29, 30, 44 Raines D. M. 65
Pierce C. A. 69, 107 Raitakari O. T. 159
Pierce J. 161 Ramachandran V. S. 212, 215, 216, 229, 254, 260
Pierson R. N. Jr, 160 Rand A. S. 22, 44
Piertney S. B. 31, 44 Randall P. K. 141, 162
Pietinen P. 108 Rantala M. J. 277, 289, 290
Pike C. L. 200, 226 Rashad I. 92, 107
Pilsworth E. 258 Rasmussen F. 106, 108
Pipitone R. N. 246, 260 Rasmussen K. M. 158
Pi-Sunyer F. X. 117, 161 Reas D. L. 119, 161
Pitman R. M. 201 Reby D. 252, 259
Pittino L. 290 Recker R. R. 106
Platek S. M. 56, 64, 65 Reddy V. 64
Plewig G. 289 Reed D. 160
Podegrodzka M. 86, 107 Rees J. L. 207, 229
Pollet T. V. 97, 99, 100, 107 Regelmann W. E. 107
Pomiankowski A. 43, 294, 303 Reich J. N. 64
Popovic Z. 10 Reierson G. W. 176, 177, 180, 204
Porter J. B. 290 Reilly A. H. 107, 306
Porter R. H. 264, 266, 267, 282, 290, 291 Reinhardt S. 164
Post P. W. 214, 223, 229 Relethford J. H. 160
Postlewaite A. 107 Rempala D. 130, 161
Potter T. 169, 203 Renn P. 162
Potts W. K. 44, 200, 275, 290 Rennie G. 229
Poulogianni K. 163 Reuer E. 216, 229
Poulton R. 160 Reynolds J. D. 36, 37, 43, 44
Pound N. 156 Reznick D. N. 227
Power C. 159 Rhkonen O. 108
Power M. L. 111, 112, 161 Rhodes G. R. 146, 149, 161, 169-172, 174-178,
Power T. G. 51, 65 180, 181, 182, 201, 202-205, 227, 297, 303,
Prata M. J. 227 304
Prentice A. M. 104 Rhyu I. J. 106
Preston S. H. 83, 105 Rich M. K. 105, 209, 215, 216, 229
Preti G. 272, 278, 280, 281, 289, 290 Richards M. P. 90, 215, 229
Price M. E. 156, 160 Rich-Edwards R. W. 105
Proctor H. C. 22, 44 Riding D. 248, 260
Prokosch M. D. 149, 161 Ridker P. M. 105
Prota G. 207, 229 Ridley M. 135, 161
Provine R. R. 254, 255, 260 Rieser-Danner L. A. 10, 202
Pruett-Jones S. G. 197, 204 Rikowska, 284
Pun P. M. 160 Rikowski A. 272, 290, 294, 303
Puts D. A. 192, 203, 237, 244, 250, 251, 252, 260 Rilling J. K. 242, 260
Ringland J. E. 230
Qamar R. 229 Ritter J. M. 10, 50, 53, 55, 64, 65, 202
Qin Y. J. 106 Robb M. P. 255, 259
Quie P. G. 107 Roberts A. R. 200
Quinsey V. L. 56, 65 Roberts S. C. 31, 44, 187, 188, 204, 261, 264, 288-291,
Quintana-Domeque C. 79, 105 303
Qvarnström A. 31, 44 Robertson R. J. 8, 10
Robinson D. E. 222, 229
Radley S. 117, 123, 157 Robker R. L. 122, 161
Radwan J. 32, 33, 44, 45 Roche A. F. 156
Rafiński J. 44 Rodd F. H. 22, 44, 227
Raggatt P. 202 Rodriguez-Rigau L. J. 229

#1323#- W
Biologia_10.indd 333 2/26/10 5:05:34 PM

Rogalski K. P. 290 Sandanger I. 161

Rogers C. M. 55, 65 Sanders C. 44
Rogers-Salyer M. 64 Sandler D.P. 162
Roggman L. A. 10, 169, 171, 174, 202 Sanefuji W. 49, 65
Rokem A. M. 289 Sangareau Y. 163
Roland P. 290 Sans S. 160
Roldan B. 164 Sansone E. 43
Roll S. 221, 229 Santolamazza P. 229
Roney J. R. 193, 194, 204 Santos P. S. 275, 290
Ronzal G. 303 Sargeant L. A. 142, 162
Rosen D. C. 260 Sarna T. 207, 230
Rosenblum L. A. 223, 229 Sataloff R. T. 243, 260, 261
Rosenthal A. D. 134, 161 Sator M. 159
Rosmond R. 116, 156 Savic I. 280, 290
Rossner S. 164 Sawano K. 288
Rothgänger H. 244, 254, 260 Sawin D. B. 64
Rottman L. 10, 303 Saxe L. 54, 64, 158
Roudebush, 159 Saxton T. K. 251, 261, 280, 291, 295, 303
Rowe L. 32, 33, 44 Sbrocco T. 157
Rowland D. A. 203 Schaefer K. 177, 200, 204
Rowland H. M. 173, 200, 203 Scheib J. E. 172, 175, 177, 180, 204
Rozin P. 112, 114, 157, 161 Schelhorn P. 261
Rozmus-Wrzesińska M. 111, 113, 128-131, 137, 138, Scheyd G. J. 17, 18, 24, 26, 43, 45, 179, 181, 192, 201,
161, 305, 306, 308 204, 291
Rubenstein A. J. 10, 106, 202 Schinemann J. A. 290
Rubin Z. 227 Schleidt M. 270, 289
Ruch W. 254, 259 Schlüter-Fasmeyer V. 161
Rudas M. 261 Schmalt H. D. 119, 120, 128, 162
Rudd N. A. 107, 306 Schmidt N. 203
Rudolph U. 158 Schmitt D. P. 38, 42, 120, 156
Ruff L. R. 200 Schneider B. 235, 261
Ruiz I. E. 160 Schoemaker J. 164
Runyan T. 289 Schooling C. M. 105
Runzal G. 227 Schrader C. 290
Rushton J. P. 219, 229 Schroder H. 105, 156
Russell R. 218, 229 Schulkin J. 111, 112, 161
Russo C. R. 155 Schumacher A. 88, 90, 108
Ryan M. J. 22, 23, 26, 27, 32-34, 36, 43, 44 Schuster W. S. F. 202
Schwartz G. G. 223, 229
Sabini J. 123, 134, 158, 164, 175, 204 Scozzari R. 229
Sadehgi-Azar L. 157 Scutt D. 147, 160, 162, 202
Sady S. 159 Sear R. 70, 73, 85, 97, 99, 100, 104, 108
Sahin E. M. 164 Searcy W. A. 22, 29, 45
Sakurai Y. 162 Seebeck T. 291
Saliba E. 290 Segata K. 153, 156
Salit I. E. 155 Seger J. 21, 45
Sallmen M. 117, 122, 162 Seidell J. C. 157, 158, 160, 163, 164
Salska I. 69, 72, 75, 76, 107, 306, 307, patrz też: Seigal M. I. 291
Sukiennik I. Selby S. 227
Salyer K. E. 64 Sellers T. A. 161
Samaras T. T. 81, 84, 107, 108 Selmer R. M. 88, 105, 107
Sammalisto S. 108 Sequoia J. S. 85, 108
Samojlik E. 123, 159 Serdula M. K. 157
San Millan J. L. 164 Seregard S. 229
Sanchez-Reyes L. 155 Servedio M. R. 38, 45
Sancho J. 164 Setchell J. M. 207, 229

#1323#- W
Biologia_10.indd 334 2/26/10 5:05:34 PM

Indeks nazwisk 335
Shah K. 157 Smith J. 163

Shalet S. 260 Smith K. D. 229
Shamblen S. R. 223, 226 Smith K. L. 113, 129, 140, 162
Shaper A. G. 104 Smith L. 259
Shapiro D. B. 159 Smith M. E. 162
Shebilske J. L. 201 Smith R. L. 150, 151, 162
Shen H. 106 Smith T. D. 271, 291
Shen R. 155 Smoot M. 10, 106, 202
Shepard G. H. 137, 164 Smuts B. B. 118, 162
Shephard B. A. 109 Snowdon D. A. 104
Shepherd G. M. 272, 291 Snyder B. F. 45
Shepperd J. A. 68-71, 73, 74, 76, 108 Sobel N. 291
Sherman P. W. 104 Södersteny M. 260
Sherry D. 259 Sojka B. 290
Sheth P. 306, 308 Soler M. 202
Shields K. 222, 223, 228 Song Y. 85, 86, 108
Shiflett C. L. 64 Sonnenschein E. 134, 162
Shimokata H. 141, 162 Sørensen T. I. A. 108, 161
Shin I. 106 Sorenson M. 107
Shinchi K. 162 Sorger T. 160
Shipley M. 106 Sorokowski P. 101, 108, 207, 215-217, 221, 229, 305,
Shostak A. 306 307
Shrewsbury V. A. 119, 162 Spadano J. 160
Shu X.-O. 161 Sparks W. 104
Shurgot B. A. 3, 10, 69, 70, 77, 106, 208, 216, 228 Spector T. D. 108, 290
Shwayder T. 274, 291 Spencer N. 289
Siegert C. 261 Sperlich D. 17, 45
Siervogel R. M. 156 Spiegel J. R. 237, 238, 240-242, 260, 261
Siller S. 26, 45 Spuhler J. N. 78, 104, 108
Silveira A. M. 176, 204 Srikumari C. R. 104
Silventoinen K. 81, 85, 86, 88, 90, 108, 158 Srinivasan S. R. 157
Silverman D. 107 Stallings J. F. 260
Simmons L. W. 15, 43, 45, 146, 149, 161, 175, 193, Staneski R. 152, 159
194, 202-204 Stani J. 261
Simmons Z. L. 204 Stanistreet D. 306
Simpson E. R. 111, 162, 192 Stathopoulos E. T. 259
Simpson J. A. 18, 39, 43, 201 Stazi M. A. 108
Sims S. K. 44, 203 Stearns S. C. 17, 45
Sinclair D. 176, 204 Stebbing M. 105
Singh A. 162 Steinberger E. 212, 229
Singh D. 113-116, 123, 124, 128, 129, 132-135, 138, Stensaas L. J. 291
141, 142, 147, 148, 152, 154, 155, 162, 217, 229, Stephan C. W. 60, 65
246, 272, 275, 280, 291 Stephen I. 229
Singleton B. R. R. 164 Stern M. 51, 64, 65
Sinha-Hikim J. 155 Sternglanz S. H. 50, 65
Sippell W. G. 156 Stewart R. 106
Skakkebek N. E. 159 Stewart S. H. 157
Skarstein F. 223, 227 Stiner M. C. 229
Skau P. A. 277, 291 Stirrat M. R. 201
Skay C. L. 113, 116, 156 Stoddart D. M. 268-270, 291
Skytthe A. 108 Stoner G. 33, 42, 45
Slater A. 167, 204 Storer T. W. 155
Slaughter V. 156 Storms L. H. 108
Slaymaker F. L. 64 Strachan D. 106, 107
Slev P. R. 200 Strathman A. J. 68-71, 73, 74, 76, 108
Smith G. D. 98, 108 Straube T. 201

#1323#- W
Biologia_10.indd 335 2/26/10 5:05:35 PM

Streeter S. A. 128, 130, 139, 163 Thornhill R. 23, 31, 39, 45, 114, 147, 157, 158, 163,
Strzałko J. 143, 163, 168, 169, 202, 204, 225 167, 169, 170, 172, 174-183, 188, 192, 200-202,
Stuermer I. W. 259 204, 223, 227, 230, 261, 272, 274, 288, 291, 294,
Subtelny D. J. 204 303
Suchindran C. 105 Thune I. 159, 201, 289
Sugiyama L. S. 117, 119, 131, 137, 138, 140, 156, 163, Tiddeman B. P. 200, 201, 203, 259, 303
214, 229 Tinbergen N. 2, 10
Sukiennik I. (z domu Salska), 47, 49, 263, 306 Tiret L. 106
Sullivan P. F. 228 Tobin J. D. 162
Sumich A. 203 Todhunter J. S. 291
Sun C. H. 105 Todoroki I, 162
Sunder M. 74, 77, 108 Todt D. 259
Sung J. 108 Tomkins J. L. 32, 33, 43, 45
Surai P. F. 226 Toniolo P. 162
Susanne C. 163 Tonkelaar I. 133, 163
Svensson E. 161 Torroni A. 229
Swaddle J. P. 172, 174, 176, 177, 180, 202, 204 Tovée M. J. 113-115, 118, 119, 128, 137, 139, 140, 143,
Swami V. 101, 108, 116, 118-120, 128, 132, 140, 143, 146, 155, 160, 162-164
153, 155, 157, 163, 164, 306-308 Traczyk W. Z. 270, 291
Symons D. 10, 45, 171, 204, 214, 229, 298, 303 Traunmüller H. 237, 261
Synott A. 221, 229 Tregenza T. 45
Szabo G. 229 Tremewan T. 169, 203
Szalay F. S. 150, 163 Trinkaus E. 229
Szarski H. 44 Trippe R. 201
Szklarska A. 90, 91, 104, 108 Trivers R. 10, 16, 37, 45, 47, 65, 203
Szmajke A. 142, 143, 163 Trost M. R. 10
Szollosi J. 157 Trotier D. 271, 291
Szymańczyk J. 208, 211, 212, 225, 230 Trotsenburg M. 261
Szymura J. M. 44 Trzebski A. 270, 291
Śliwińska-Kowalska M. 260 Tsiokris A. 163
Tuomilehto J. 158, 160
Tadeusiewicz R. 235, 261 Turnera zespół, 151
Talmain G. 291 Tuvemo T. 85, 108
Tan T. 158 Tverdal A. 105
Tanne D. 85, 105 Tynelius P. 106, 108
Tanner J. M. 67, 78, 105, 108, 176, 204, 242, 261
Tantleff-Dunn S. 144, 152, 163 Udry J. R. 105
Tasker K. 164 Umeda T. 162
Tassinary L. G. 130, 157, 163 Upton M. 108
Taylor P. R. 108
Teasdale T. W. 89, 108 Vagero D. H. 86, 107
Teichmann B. 289 Vainikka A. 290
Teriokhin A. T. 105 Vainius A. A. 289
Terrenato L. 229 Vale E. L. E. 160
Terry M. B. 162 Valverde V. 106
Terry R. L. 223, 230 Van den Berghe P. L. 184, 204, 211, 212, 214, 230
Tesser A. 7, 10 Van Hooff M. H. 164
Thanzami V. 95, 104 VandePoll N. E. 230
Thelen T. H. 215, 230 VanGoozen S. H. M. 223, 230
Theodoros D. 260 Vannostrand T. L. 64
Thiessen D. 217, 219, 230 Varendi H. 266, 291
Thomas F. 105 Varghese F. P. 156
Thompson J. K. 226 Vaughn L. S. 10, 202
Thomson J. W. 65 Velde E. R. 164
Thomson M. 160 Verdolini K. 260
Thorēnz M. 260 Verdonck A. 176, 204

#1323#- W
Biologia_10.indd 336 2/26/10 5:05:35 PM

Indeks nazwisk 337
Verinis J. S. 221, 229 Weatherhead P. J. 8, 10

Vernon Ph. A. 104 Webb P. 156
Vetta A. 97, 108 Webster Ross G. 104
Victora C. G. 158 Webster W. W. 291
Vigil J. 43 Wedekind C. 28, 45, 272, 275, 276, 290, 291
Viikari J. 159 Weeden J. 70, 106, 123, 134, 164, 175, 204
Villuendas G. 133, 164 Weisfeld G. E. 200
Vincensi M. R. 229 Weismer G. G. 244, 259
Vincent A. C. J. 37, 42 Weitkamp C. L. R. 290
Virtamo J. 108 Welch A. 156, 162
Voelker H. U. 261 Welling L. L. 194, 204
Voelter Ch. 235, 261 Wells D. L. 207, 230
Vogelaere P. 289 Welon Z. 113, 164
Vohs K. D. 303 Wenfler J. 261
Volk A. A. 56, 59, 65 Westerhof W. 209, 230
Volvik I. 43 Western K. A. 106
Von der Schulenburg C. 204 Westphal E. 290
Vona G. 229 Wetsman A. 115, 118, 137, 138, 160, 164
Voorhorst F. J. 164 Wheeler P. G. 109
Voracek M. 113, 116, 141, 164, 306, 308 Wheeler P. T. 60, 61, 65, 69, 84, 89, 106, 223, 230
Voros S. 155 Whincup P. H. 108
Voss L. D. 86, 108 White G. 3, 10
Vosshall L. B. 289 White L. R. 104
Vrieswijk B. 164 Whitehouse G. H. 160, 162
Whitehouse R. H. 108, 160, 202
Waal F. B. M. 230 Whiten S. 201
Waaler H. T. 85, 108 Whiteside S. P. 237, 261
Wade M. J. 197, 204 Whittaker R. H. 265, 291
Wadee A. A. 200 Wickett J. C. 104
Waitt C. 207, 230 Wickham III E. P. 200
Wakabayashi K. 162 Wickham L. H. V. 169, 200, 202
Wakelin D. 259 Wickings E. J. 207, 229
Waldenstrom U. 164 Wickler W. 150, 164
Waliszko A. 164 Wielgus A. R. 207, 230
Waliszko H. 88, 89, 104 Wiergowski M. 288
Walker G. 128, 156, 259 Wietlisbach V. 157, 161
Walker M. 104, 108 Wignarajah P. 156, 226
Wallace D. C. 229 Wilczynski W. 44
Waller K. L. 59, 65 Wildt G. 289
Walsh B. T. 160 Willard T. 260
Walster E. 3, 10, 300, 303 Wille R. 156
Walster G. W. 155 Willemsen G. 108
Walsterand E. 155 Williams D. M. 259
Walton J. M. 160 Willoughby R. R. 217, 219, 230
Wang J. 160 Wilming L. 44, 203
Wanke C. A. 160 Wilson E. O. 4, 10
Wannamethee S. G. 85, 86, 104, 108 Wilson G. D. 217, 219, 230
Wareham N. 156, 162 Wilson J. 202
Warntjes A. 226 Wilson M. 218, 226
Warren M.P. 160 Wilson P. R. 92, 109
Wass P. 134, 164 Wilson S. R. 291
Wassef M. 291 Winberg J. 266, 267, 290, 291
Wasserman G. H. 64 Winkler E. 97, 106
Watson T. L. 203 Wiszewska A. 196, 205, 305
Watt G. 108 Witt M. A. 159
Waynforth D. 6, 10, 147, 164, 180, 194, 198, 204, 295 Wodniak-Ochocińska Ł. 288

#1323#- W
Biologia_10.indd 337 2/26/10 5:05:35 PM

Wogalter M. S. 223, 230 Young R. K. 162, 230

Wojnarowska F. 226 Yu D. W. 137, 164
Wolański N. 176, 205 Yu H. 156
Wolfensohn S. 230
Wong R. C. 212, 230 Zaadstra B. M. 122-134, 164
Wood D. R. 223, 230 Zahavi A. 25, 26, 43, 45, 185, 205, 223, 230, 245, 261,
Woodruff P. W. R. 259 298, 303
Worthman C. M. 260 Zajonc R. B. 171, 205
Wright M. E. 108 Zalesska-Kręcicka M. 234-236, 238, 240, 261
Wróbel H. 237, 261 Zandi P. P. 105
Wu C.-H. 200 Zane L. T. 186, 202
Wu J. 157 Zanutto A. 64
Wu K. 237, 258 Zarate A. 160
Wyart C. 280, 291 Zavaczki Z. 157
Wyatt T. 289 Zdravkovic S. 108
Wysocki C. J. 282, 289, 291 Zebrowitz L. A. 182, 202-205, 227, 297, 298, 303,
304
Xian Zhang E. 306, 308 Zegher de F. 204
Xiao P. 106 Zelano B. 289
Xiong D. H. 106 Zembala M. A. 31, 45, 187, 205
Xu H.-X. 161 Zhao H. 271, 291
Zhao L. J. 106
Yalcin B. M. 134, 164 Zhao Y. 156
Yamaguchi K. 210-212, 230 Zheng M. 105
Yamazaki K. 288 Zheng W. 161
Yang G. 161 Zhuang H. 289
Yarasheski K. E. 155 Ziegler R. 159, 259
Yarbrough C. 106 Zierk K. L, 10
Yeo R. A. 161 Ziomkiewicz A. 159, 201, 289
Yong Y. L. 260 Zuckerman M. 243-245, 261, 304
Yoon J. 106 Zuk M. 26, 28, 32, 33, 43, 44, 299, 303
Yoshikawa S. 203 Zurriaga R. 104

#1323#- W
Biologia_10.indd 338 2/26/10 5:05:35 PM

Indeks rzeczowy
Aborygeni 115 automimikra 150

adaptacja 13, 16, 17, 38, 41, 75, 102 awans społeczny 88-92
adaptacyjność 78, 120, 122
adipocyty 111 Barkera hipoteza 83
adopcja 56, 57, 59, 63 Batemana reguła 15
adrenarche 132 bezowulacyjny cykl 134
aerobowe bakterie 273 bezpłodność 133, 149
agresja 95, 145 biegunka 83
AIDS 116 bilans zysków i strat w wyborze partnera 183
akcent 245 bilateralna cecha 146, 147, 172, 175, 293
aldehyd 2-nonenal 279 biodra 111, 112, 123, 129-144, 180, 195, 246, 250, 256,
allele 30, 188 308, patrz też: pośladki, wskaźnik taliowo-
dobre 29, 31 biodrowy, wskaźnik barkowo-biodrowy
kompatybilne 29-31 biospołeczne czynniki 82
komplementarne 30 biust patrz: piersi
allochemiczne substancje 265 bliźnięta
alokacja energii 17, 18, 28 dizygotyczne 90
alometria 95 monozygotyczne 86, 90, 93-95, 264
akustyczna analiza 236, 243-245, 248, 255, 260 blondynki 215-217, 229, patrz też: stereotyp głupiej
androgeny 28, 35, 111, 117, 132, 133, 144, 176, 178, blondynki
181, 186, 193, 194, 224, 235, 241, 277, 295 BMI (Body Mass Index), 67, 85, 106, 110-122, 124,
androidalny typ otłuszczenia 123 130, 133-135, 137, 139, 140-144, 146, 154, 158,
androstadienol 273, 280 161, 164, 245, 246, 249, 293, 294, 305, patrz też:
androstadienon 270, 273, 280, 282, 283 masa ciała
androstenol 269, 269, 273, 280, 282, 289 broda 222, 223, patrz też: zarost
androstenon 270, 273, 280-282 brunetki 208, 215, 216
anemia 214
anogenitalna okolica 150, 279 Ceboidea 271
anoreksja 8, 115, 140, 142 dziecięce cechy 48, patrz też: neotenia, dziecięcości
antagonistyczna plejotropia 87 schemat
antropometryczne cechy 131, 168, 172, 179 cechy epigamiczne 20, 28, 36
antybiotyki 83 cechy płciowe
antykoncepcja hormonalna 6, 137, 153, 191, 194, drugorzędowe 18, 19, 24
197, 210, 212, 241, 244, 248, 264, 275, 280, 284, ekologiczne 18
antymery 145 pierwszorzędowe 18
aromataza 68, 111 cefalo-kaudalny rozwój, 49
asymetria fluktuacyjna 87, 110, 145-147, 172, 174, celiakia 84
175, 187-189, 195, 198, 247, 293 Cercopithecoidea 271
asymetria kierunkowa 145, 146, 172, 174, 175 chemoreceptory 270
atrakcyjność fizyczna - termin 4 chimery twarzowe 173, 174
atraktant seksualny 63, 150, 233, 266, 269, 278 chorobotwórcze czynniki 83, 87

#1323#- W
Biologia_10.indd 339 2/26/10 5:05:35 PM

chromosom Y 68 dziecięcości schemat 48, 212

chrypka 238 dzieciobójstwo 60
chrząstka nagłośniowa 234 dzietność 71, 96, 97, 99, 102, 121, 122, 299
chrząstki szkliste 234
ciąża 8, 16, 37, 38, 54, 67, 93, 111, 117, 118, 122, 128, efekt “różowych okularów”, 192
133, 135, 136, 149-151, 175, 186, 188, 193, 211, efekt sufitu 74
212, 275 egzema 207, 214
ciemna karnacja 210-212 ektomorf, 143
Corynebacteria 272 endometrioza 241
cukrzyca 83, 84, 117, 134, 274 endomorf, 143
typu II 134 estradiol 147, 153, 177, 193, 194, 277, 278
Cushinga zespół 84 17-β 134, 153
częstotliwość formantów 236, 237, 245, 249, 256 estrogenowo-progesteronowa kuracja 133
częstotliwość podstawowa 236, 237, 242, 249, 250, estrogeny 35, 111, 117, 133, 147, 151, 176, 177, 178,
251, 254, 256 180, 181, 186, 192-194, 214, 235, 237, 240, 241,
243, 253, 295
depilacja 269, 273
depresja 134 fala dźwiękowa 236, 238
detekcja sygnału 277, 295 fałd skórno-tłuszczowy 140, 151
diada matka–dziecko 58 fałdy głosowe 234-236, 241
długościowe proporcje ciała 66, 67, 101, 102 FAS (Foetal Alcohol Syndrome), patrz: płodowy
długość nóg 101-103 zespół alkoholowy
długość palców 146, 149, 247 fat admirers 120, 163
dobór epigamiczny 80, 96, 248, 251, 281 feminizacja 35, 175, 177-181, 183, 189, 193, 246, 247
dobór płciowy 13, 14, 16, 19-21, 23, 24, 26, 28, 31, 32, feromony 221, 265, 266, 268, 270-273, 278-281, 287
34, 37, 39, 98, 103, 135, 150, 206, 207, 217, 244, informacyjne 266
248, 298, 300, 301 kontaktowe 266
ekologicznie adaptacyjny 19 lotne 266
ucieczkowy 21-24, 33, 35, 39, 253 modyfikujące 266
zależny od pasożytów 28 sekrecja 277, 279
dobór wewnątrzpłciowy 16 syntetyczne 278, 281, patrz też: perfumy
dobre geny 8, 24, 27-38, 79, 95, 120, 147, 187, 198, wyzwalające 266
253, 277, 284, 296, 300, patrz też: hipoteza fitness 17, 24, 27-35, 38, 39, 43, 100, 118, 135, 138,
dobrych genów 139, 158, 161, 182, 183, 184, 189, 226, 275, 277,
dojrzewanie płciowe 123, 132, 133, 144, 149, 150, 291, 294, 297, 301, 303
151, 176-178, 181, 182, 186, 237, 238, 240, folikulogeneza 111
242-244, 250, 251-253, 256, 268, 269 formanty 236, 237, 244, 246, 249, 250-252, 256,
dolichocefalia 48 patrz też: częstotliwość formantów,
dominacja 195, 223, 247, 251, 252, 281 dyspersja
dominujący wygląd 182 fryzura 215, 220 patrz też: włosy
doświadczenie seksualne 194, 198
Downa zespół 84 gamety 14
dymorfizm płciowy 14, 19, 21, 28, 35, 36, 66, 70-73, liczba 14, 15
77, 78, 87, 123, 141, 146, 166, 168, 175-178, 180, wielkość 14
182, 183, 186, 211, 244, 245, 253 gigantyzm 75, 98
dynamika twarzy 7, 168, patrz też: mimika gluteo-femoralny region 133
dyslipidemia 134 głos
dyspersja formantów 236, 249-252, 256 a androgeny 241
dzieci atrakcyjność a antykoncepcja hormonalna 241
a ocena kompetencji poznawczych 53, 60 a cykl menstruacyjny 241, 253
a opieka rodzicielska 50, 58 a dojrzewanie (pokwitanie), 238, 240, 242
a percepcja wieku 53 a estrogeny 240, 241
a płeć dziecka 54, 55 a menopauza 241
a podobieństwo do oceniającego 56, 57 a owulacja 246
podstawowa 51 a rozmiary ciała 249, 250
tymczasowa 51 a testosteron 242, 253

#1323#- W
Biologia_10.indd 340 2/26/10 5:05:35 PM

Indeks rzeczowy 341
a zachowania seksualne 251 IGF (Insuline-like Growth Factor, insulinopodobne

aparat 236, 238, 241 czynniki wzrostu) 90
barwa 236, 246, 253 immunokompetencja 170
mutacja 238, 243, immunosupresant 277
natężenie 235 immunosupresja 28, 181
starzenie się 242 implantacja zapłodnionego jaja 112
szorstkość 238 imprinting patrz: wdrukowanie
wysokość 235, 241, 242, 245, 246, 250-252, 256, indywidualny gust estetyczny 191, 199
293 infekcje 68, 79, 80, 83, 84, 112, 145, 189, 214, 264,
głośnia 234, 236, 237 267, 273, 274, 295
gonadotropiny 117, 240 inteligencja 3, 8, 21, 24, 68, 79, 89, 90, 92, 93, 100,
górna warga 59 145, 149, 182, 221, 247, 273, 297
gruczoły inwestycje
apokrynowe 268, 269, 277, 279, 280 partnerskie 24, 39
apo-ekrynowe 268 rodzicielskie 14, 15, 18, 24, 30, 34, 36, 37-39, 47,
łojowe 268 90, 91, 119, 121, 183, 188, 198, 252
potowe 268, 269
skórne 268 jajniki 151, 240, patrz też: zespół policystycznych
sutkowe 149-151 jajników
gynoidalna sylwetka 111, 123, 133 jakość biologiczna osobnika 18, 29, 30, patrz też:
fitness, markery, sygnalizacja biologiczna
Hadza lud 115, 137, 164, 248 jama nosowa 270, 271
halitosis 274
handicap hypothesis 223, 253, 277, patrz też: hipoteza kairomony 265, 266
upośledzenia kanony estetyczne 1, 2, 4, 5, 60, 100, 102, 130, 181,
heterozygotyczność 30, 31, 170, 188, 190, 219, 274, 267, 307
275 karłowatość 98
heterozygotyczność partnera 29-31 karotenoidy 207, 214
higiena zapachowa 272 kastraci 243
hipoteza unikania pasożytów 34 Kavango ludy 97
hipoteza upośledzenia 24, 26-28, 33, 36, 39, 180, kawalerowie 70, 86
185 Khoikhoi lud 128
hipoteza upośledzenia immunologicznego 25, 28, klatka piersiowa 101, 102, 131, 143, 224, 250, 256
182 Klinefeltera zespół 102
hipoteza bezpiecznego środowiska 7 koewolucja żywiciela i pasożyta 32
hipoteza biernego „radaru” owulacji 281 kojarzenie wybiórcze dodatnie 78, 217, 219
hipoteza „dobrych genów”, 8, 28, 35, 39, 87, 188 kompatybilność genetyczna 30, 31, 286, 287, 294
hipoteza ewolucji ucieczkowej, 8, 19, 23, 33, 34 kompozytowe portrety 169, patrz też: chimery,
hipoteza genów plejotropowych 89 morfing
hipoteza karty atutowej, 89, 90, 92 kompromis w wyborze partnera 183, 192
hipoteza nadmiernego uogólniania 297 kompromisy fizjologiczno-morfologiczne (trade-off)
hipoteza „seksownego syna”, 8 17, 28, 87
hipoteza trzeciego czynnika 89, 91 koncepcja upośledzenia na zasadzie strategicznego
hipoteza „złych genów”, 295 wyboru 26
HLA (Human Leukocyte Antigen), 187-190, 200, 268, kondycja fenotypowa 24
274-276, 283, 286, 288-290 kondycja fizyczna 118, 145, 294
Homininae 151, 152 kondycja genotypowa 24
Hominoidea 271 konflikt płci 14
Homo sapiens 2, 14, 39, 60, 67, 93, 11, 112, 135, 136, kopiowanie wyborów partnerskich 6, 197
149, 150, 188, 209, 214, 256, 263, 269, 271, 300 kopuliny 278
homozygotyczność partnera 30 kortyzol 133, 134, 277, 280
hormon wzrostu 133, 176, 181, 240, 242, 250 krtań 234-237, 238, 240, 242, 243, 250, 252, 255
niedobory 84 !Kung San ludy 97, 99
Hotentoci 128 kwasy alifatyczne 277
hypogonadyzm 242 kwasy tłuszczowe 268
hypotermia 112, 151

#1323#- W
Biologia_10.indd 341 2/26/10 5:05:35 PM

laktacja 15, 38, 67, 93, 111, 118, 122, 128, 133, 135, nabłonek węchowy 263, 270, 271, 272
136, 149-151, 211 naczyniowo-sercowe choroby 134
lateksowe wkładki 152 nadciśnienie tętnicze 83, 117, 134
leiszmania trzewna 135 nadnercza 133, 241
lemieszowo-nosowy narząd 271, 287 nadwaga 114, 115, 117, 119, 120, 122, 123, 128-130,
leptyna 111 134
Likerta skala 113 nakłady energetyczne na reprodukcję 14, 15, 16
liposukcja 301 Napoleona kompleks 95
lokomocja 67, 77, 136, 269 negatywne cechy osobowości 183, 280
neotenia 23, 50, patrz też: dziecięce cechy,
łysina 221, 222 dziecięcości schemat
nerek przewlekła choroba 84
małodzietność 299, patrz też: bezpłodność neuronalny rozwój 90, 135
Marfana zespół 102 niebieskie oczy 217-219, 224, patrz też: oczu kolor
markery patrz też: sygnalizacja biologiczna niedobory pokarmowe 83, 102, 111, 118, 128, 135,
płodności 40, 133, 140-142, 147, 193, 198, 212, 151
279 niedowaga 114, 116-123, 130
wieku 53, 119, 133, 179, 278 Niloci 67, 81
zdrowia 110, 116, 134, 149, 180, 185, 220, niskorosłość 84, 89, 100
masa ciała 6, 67, 92, 110, 113-116, 121, 123, 130, 137, nowotwory 85-87, 116, 117, 134, 147
139, 140, 142, 143, 152, 153, 279; patrz też: BMI,
nadwaga, niedowaga, otyłość oczu kolor, 207, 218, 219, 224, patrz też: niebieskie
normalna 123, 128, 130, 142 oczy
urodzeniowa 48, 59, 83, 139, 286, odchylenie reakcji układu sensorycznego 22, 23,
maskulinizacja 35, 79, 98, 175-184, 189, 192-194, 200, 179
269, 277, 294, 301 oddechowe zaburzenia 117
matrymonialne ogłoszenia 3, 69, 72-77, 113-116, odporność
207, 215 immunologiczna 30, 79, 80, 82, 84, 86-88, 93,
matrymonialny rynek 70, 76, 77, 100, 221, 223, 299 103, 132, 170, 187, 190, 207, 275, 277, 299
melanina 185, 186, 207, 209 na patogeny 174
melanocytoza 207, 214 na toksyny 174
menarche 71, 179, 279, patrz też: dojrzewanie na wysokie temperatury 174
płciowe oligozoospermia 117
menopauza 123, 133, 150, 179, 240, 241, 245 ontogeneza 50, 82-86, 93, 110, 121, 131, 150, 171
menstruacyjny cykl 6, 68, 87, 134, 145-147, 166, 179, operacyjny stosunek płci 16, 37
183, 186, 191-195, 199, 210, 212, 240, 246-248, opuszka węchowa dodatkowa (AOB), 271
252, 253, 256, 264, 275-284 otłuszczenie wisceralne 134
faza folikularna 145, 192, 193, 280 otyłość 113, 117, 118, 121, 133, 134
faza lutealna 192, 193, 246, 280 owłosienie ciała 59, 184, 187, 206-208, 214, 222-224,
faza niepłodna 186, 193, 210, 248, 281 242, 269, 273
faza płodna 87, 192-194, 210, 248, 252, 253, owulacja 15, 116, 117, 133, 144, 191, 193, 211, 245,
277-281, 284 280
metoda
analizy anonsów matrymonialnych 208 pachowy narząd 268, 269
analizy wytworów kultury 209 flora bakteryjna 269
kwestionariuszowa 208 paradoks tokowiska 32, 36, 301
prezentacji zdjęć lub rysunków 208 pasożytnicze choroby 79, 138, 214, 273, 274, 299
mezomorf 143 PCOS (Polycystic Ovary Syndrome), patrz: zespół
MHC (Major Histocompatibility Complex), patrz: policystycznych jajników
układ zgodności tkankowej perfumy (dezodoranty) 262, 267-272, 278, 283, 284,
mimika 7, 48, 51, 168, patrz też: dynamika twarzy 286, 301
monogamia 119 pewność ojcostwa 55, 218
morfing 128, patrz też: chimery, kompozyty photoaging 186, patrz też: skóry starzenie
mózgoczaszka 49, 58 piersi 110, 112, 117, 134, 147, 149-154, 178, 180, 190,
multiple fitness model 183 241, 266, 278, 282, 293
Myszki Miki ewolucja 61 symetria 147, 148, 153

#1323#- W
Biologia_10.indd 342 2/26/10 5:05:35 PM

Indeks rzeczowy 343
Pigmeje 67, 81 samoocena atrakcyjności 188, 195, 199

pigmentacja 187, 206, 207, 209, 210, 211, 214, 218, SDS (sexual dimorphism in size dymorfizm płciowy
219, 224, 279 wysokości ciała), 71, 72, 105
u zwierząt 207, 214 selekcja
piżmowa woń 269 bezpośrednia 24, 36
„Playboya” rozkładówki 7, 100, 116, 129 pośrednia 24
plemniki 14, 15, 18, 116, 117, 149 selektywność samców 37, 38
pluszowego misia ewolucja 61 semiochemiczna komunikacja 265-267, 269, 270,
płacz dziecka 255 273, 285, 287
płodność 15, 23, 37-39, 73, 76, 86, 96-100, 110, 111, SES (socio-economic status), patrz: status społeczno-
116-120, 122, 132, 133, 136, 137, 140-142, 150, -ekonomiczny
153, 154, 179, 186, 190, 198, 207, 212, 224, 247, SHR (Shoulder-to-Hip Ratio), patrz: wskaźnik
253, 257, 262, 267, 276, 278-280, 286, 295, 300, barkowo-biodrowy
301, 307 skóra
płodowy zespół alkoholowy (FAS), 59 choroby 214
podpis zapachowy 263, 278, 283 faktura 181, 184, 186, 187, 213
pokwitanie patrz: dojrzewanie płciowe homogeniczność 184-186, 213
poligyniczne społeczeństwa 38, 70, 71 kolor, 8, 59, 147, 184, 185, 206-212, 216, 219,
pośladki 111, 112, 123, 128, 131-133, 135-137, 141, 224, 307
154, 178 odcień 185, 186, 208, 212-214; patrz też: ciemna
potencjał reprodukcyjny 38, 48, 67, 73, 79, 93, 96, karnacja
98, 119, 132, 150, 154, 179, 186, 212, 217, 245, przebarwienia 213, 214
278, 301 skóry twarzy atrakcyjność 165, 183-186, 211, 212
preferencje estetyczne 7, 8, 12, 19, 20, 32, 68-73, snu zaburzenia 117
78,-80, 87, 91, 96, 98-103, 113, 115-122, 128-132, stabilność lokomocyjna 136
137, 138, 142, 145, 146, 149, 152-154, 166, 167, stabilność rozwojowa 87, 145, 170
170, 171, 181-184, 193-198, 206, 210, 213-216, stan cywilny 76, 77, 116, 143, patrz też:
219, 296, 298, 300, 301, patrz też: kanony kawalerowie, rozwodnicy, żonaci
estetyczne status społeczno-ekonomiczny 6, 24, 66, 68, 79, 80,
preferencje warunkowe 6, 9, 78, 206, 219, 262, 86, 88, 90-93, 95-98, 100, 102, 113, 118, 121, 145,
282 154, 190, 212, 213, 281, 295, 300
prepubertalny okres 102 steatopygia 128
procentowa zawartość tłuszczu w organizmie 111, stereotyp głupiej blondynki 216
114, 140, 151 stosunek długości palca wskazującego do
profil hormonalny 132, 186, 275, 277 serdecznego (2D:4D), 177
progesteron 153, 192, 193, 194, 235, 241 strategia kłusownictwa 284
prostaty nowotwory 85-87, 117 strategia seksualna 6, 39, 68, 103, 110, 119, 120, 184,
promieniowanie ultrafioletowe 209, 211, 212, 217 194, 300
prowitamina D3, 209, 211 stratyfikacja społeczna 88, 213
próbek zapachowych pobieranie 272 Strepsirhini 271
przeciętność 168-172, 187, 189, 190, 198 stres 68, 85, 86, 265
przywrzyca 135 sukces reprodukcyjny 15, 17, 24, 28, 34, 35, 38, 47,
50, 66, 68, 78, 89, 96-100, 102, 118, 120-122, 154,
Queteleta wskaźnik, 112 182, 195, 198, 212, 251-253, 276, 286, 295, 298,
299, 307
repelenty 266 maksymalizacja 14, 38, 41
rezonacyjne komory 234, 235, 237, 240 sygnalizacja biologiczna
rezonans 234 multimodalna 294, 300, 301
rezonatory 235, 237, 243 nieuczciwa 25, 294, 295, 301
Rinkego przestrzeń 234 rzetelna 24, 25, 34, patrz też: markery
rozwodnicy 86 symetria twarzy 8, 166, 172-175, 190, 247, 284
rudowłose 209, 215, 216 szatynki 214
Rundu lud 97 szpara głośni 234
Russel-Silver zespół 84 sztucznego zapłodnienia program 134
rybia łuska (ichthyosis), 274 szybkie randki (speed dating), 70, 281
rynienka podnosowa 59

#1323#- W
Biologia_10.indd 343 2/26/10 5:05:35 PM

śmiech 254-257 WHO (World Health Organisation), 113, 160

analiza akustyczna 255 WHR (Waist-to-Hip Ratio), patrz: wskaźnik
częstotliwość 254, 255 taliowo-biodrowy
sylaba 256 widmo dźwięku (spektrogram), 244
środek ciężkości 136 wieńcowa choroba (CHD Coronary Heart Disease),
83-86, 117
talia 7, 62, 112, 123, 128-134, 136-139, 141, 143, 153, więzadła głosowe 234, 240
154, 180, 195, 233, 246, 250, 256, 278, patrz włosy patrz też: broda, łysina, owłosienie, zarost
też: wskaźnik taliowo-biodrowy, wskaźnik a składniki odżywcze 220
taliowo-piersiowy długość 220, 221
Tannera skala 241 kolor, 214-217, patrz też: blondynki, brunetki,
tarczyca rudowłose, szatynki;
hormony 90 woreczka żółciowego choroby 135
wrodzona niedoczynność 84 wskaźnik barkowo-biodrowy (SHR), 142-144, 154,
tembr głosu, patrz: głos 250, 256
tempo rozrodu 15, 37 wskaźnik taliowo-barkowy (WSR), 142, 143
teoria historii życia 17, 34 wskaźnik taliowo-biodrowy (WHR), 110, 112,
testosteron 28, 87, 117, 133, 134, 137, 144, 145, 176, 123-142, 146-148, 152-154, 162, 180, 195, 246,
177, 180, 181, 193, 194, 223, 237, 240-244, 249, 247, 293, 307
250, 251, 253, 257, 277 wskaźnik taliowo-piersiowy (WCR), 143, 147
płodowy 177 wsobność (inbred), 174, 188, 275, 277
tęczówka 207, 217 WSR (Waist-to-Shoulder Ratio), patrz: wskaźnik
tkanka tłuszczowa 6, 111-116, 119, 124, 128, 132-135, taliowo-barkowy
136-144, 149, 151, 154, 307 wykształcenie 70, 85, 88, 90-93, 95-98, 102
dystrybucja 111, 141, patrz też: androidalny wysokie obcasy 301
typ otłuszczenia, gynoidalny typ otłuszczenia, wysokość ciała 66-103, 113, 242, 244, 249, 250, 293,
otłuszczenie wisceralne, procentowa patrz też: gigantyzm, niskorosłość
zawartość tłuszczu w organizmie
ton krtaniowy 235 zapach, patrz też: higiena zapachowa, podpis
ton własny 235 zapachowy, próbek zapachowych pobieranie
tor głosowy 236, 237, 239-241, 243, 244, 249, 252 a choroby 273
długość 249 a dieta 264
transmisja społeczna 197 a emocje 264
transseksualne kobiety 134 a higiena 273, 286
trend sekularny 79 a orientacja seksualna 281, 282
Turnera zespół 151 a płodność 279
a pobudzenie seksualne 270-281
uatrakcyjniacze (wabiki), 301, patrz też: fryzura, a relacja matka-dziecko 266, 282
perfumy, wysokie obcasy, lateksowe wkładki a wiek 279
uda 111, 112, 123, 132, 133, 136 narządów płciowych 278
udar mózgu 84, 85, 134 oddechu 274
układ zgodności tkankowej (MHC), 8, 29, 31, 44, percepcja 265, 267, 276
187, 201, 204, 274, 275, 284, 290, 291, zarobki 3, 91, 92
uśrednianie cech twarzy 166, 169, 171 zarost 222, 223, 241, patrz też: broda
UV, patrz promieniowanie ultrafioletowe zasoby energetyczne 17, 135
zawał 85, 117
warg kolor, 214 zazdrość 74
wariancja sukcesu reprodukcyjnego 15 zbieracko-łowieckie społeczeństwa 4, 113, 117, 119,
WCR (Waist-to-Chest Ratio), patrz: wskaźnik 136-139, 152, 265
taliowo-piersiowy (WCR) zdolności kognitywne 21, 53, 59, 85, 90, 91, 149
wcześniaki 54 zdrowie 26, 59, 86, 92, 118, 142, 154, 170, 180, 182,
wdrukowanie 121, 19, 19, 196, 200, 205, 219, 224, 198, 214, 247, 273, 281, 285, 297, 307
228, 230, 287, 305 zespół napięcia miesiączkowego 241
węchu narząd 263 zespół policystycznych jajników (PCOS), 117, 132,
wewnątrzpłciowa rywalizacja 79, 80, 81, 87, 93, 103, 133
197, 223, 251, 281 ziarniniakowa choroba 83

#1323#- W
Biologia_10.indd 344 2/26/10 5:05:35 PM

Indeks rzeczowy 345
zmienność genetyczna 20, 29, 32, 33, 36, 189, 190, zyski
mutacje 32, 33, 170 bezpośrednie (pozagenetyczne), 24, 36, 39,
związki 294, 295, 300
długoterminowe 6, 21, 35, 38, 75, 87, 120, 121, pośrednie (genetyczne), 24, 36, 295, 300
145, 188, 194-196, 284
krótkoterminowe 6, 38, 120, 145, 192, 194, 198, żonaci 96
284, patrz też: strategia seksualna

#1323#- W
Biologia_10.indd 345 2/26/10 5:05:35 PM

PLANSZA 1
Rycina 3.4 Sylwetki kobiety i mężczyzny o różnej względnej długości nóg (za: Sorokowski i Pawłowski 2008).

#1323#- W
Biologia_plansze.indd 1 2/26/10 5:06:25 PM

PLANSZA 2
Rycina 4.3.
Zdjęcia kobiet
o różnym WHR
modyfikowanym
poprzez zmianę
szerokości talii
(Za: Henss, R.
2000. Waist-to-hip
ratio and female
attractiveness:
evidence from
photographic stimuli
and methodological
considerations.
Personality
and Individual
Differences 28:
501–513. Reprinted
by permission
from Elsevier Ltd.
Copyright © 2000).

#1323#- W

PLANSZA 3
Rycina 4.5. Zdjęcia sylwetek mężczyzn o różnym WCR i różnej masie ciała (Swami i Tovee 2005b).

#1323#- W

PLANSZA 4
Rycina 5.1. Twarze uśrednione technikami komputerowymi: a) kobieta, b) mężczyzna odmiany białej,
c) kobieta, d) mężczyzna odmiany żółtej. (Za: Perrett, D. I., K. J. Lee, I. Penton-Voak, D. Rowland,
S. Yoshikawa, D. M. Burt, i in. 1998. Effects of sexual dimorphism on facial attractiveness. Nature
394(6696): 884–887. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Copyright © 1998).

#1323#- W

Biologia_plansze.indd 5
PLANSZA 5
#1323#- W

Rycina 5.3. Przykłady sfeminizowanych i zmaskulinizowanych twarzy. Twarz kobieca - odmiana biała: a) sfeminizowana
i b) zmaskulinizowana; odmiana żółta e) sfeminizowana i f) zmaskulinizowana. Twarz męska - odmiana biała: c) sfeminizowana i d)
zmaskulinizowana; odmiana żółta: g) sfeminizowana i h) zmaskulinizowana. (Za: Perrett, D. I., K. J. Lee, I. Penton-Voak, D. Rowland,
S. Yoshikawa, D. M. Burt, i in. 1998. Effects of sexual dimorphism on facial attractiveness. Nature 394(6696): 884–887. Reprinted
by permission from Macmillan Publishers Ltd. Copyright © 1998).
2/26/10 5:06:28 PM
Biologia_plansze.indd 6
PLANSZA 6
#1323#- W

Rycina 6.1. Twarze, w których manipulowano odcieniem skóry. Bodźce użyte w badaniu Szymańczyk (2007).
2/26/10 5:06:29 PM
PLANSZA 7a
Rycina 6.2. Twarze, w których na takie same rysy nakładano cerę kobiet w różnym wieku (za: Fink i in. 2006).
PLANSZA 7b
Rycina 6.3. Zdjęcia kobiecych twarzy, w których manipulowano kolorem włosów. Bodźce prezentowane w badaniu
Sorokowskiego (2006) (eksperyment I). W dalszych eksperymentach użyto twarzy z naturalnym kolorem skóry.
#1323#- W

PLANSZA 8a
Rycina 7.3. Spektogram głoski „a” wykonany w programie PRAAT (www.praat.org). Na górze (białe pole): wykres fali
dźwiękowej z zaznaczonymi na niebiesko najwyższymi częstotliwościami harmonicznymi.
Na dole spektrum, widmo dźwięku. Linie czerwone oznaczają formanty F1, F2, F3, F4, F5, zaczynając od dołu (skala
czarna); linia żółta – przebieg głośności (skala zielona); linia niebieska – najwyższe częstotliwości (skala granatowa).
PLANSZA 8b
Rycina 7.4. Spektogram śmiechu (5 sylab). Na rycinie widocznych jest 5 sylab śmiechu. Na górze (białe pole): wykres
fali dźwiękowej z zaznaczonymi na niebiesko najwyższymi częstotliwościami harmonicznymi.
Na dole: spektrum – widmo dźwięku. Czerwone linie oznaczają formanty F1, F2, F3, F4, F5, zaczynając od dołu (skala
czarna), linia żółta – przebieg głośności (skala zielona), linia niebieska – najwyższe częstoliwości (skala granatowa).

#1323#- W

B. Pawłowski - Biologia Atrakcyjności Człowieka

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

B. Pawłowski - Biologia Atrakcyjności Człowieka

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Biologia atrakcyjności człowieka to pozycja naukowa adresowana przede wszystkim do badaczy Biologia atrakcyjności

Biologia atrakcyjności człowieka

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

wer. 3 indd.indd 1 2010-03-03 11:36:53

Biologia_00.indd 1 3/1/10 7:28:11 AM

Biologia_00.indd 2 3/1/10 7:28:11 AM

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 3 3/1/10 7:28:11 AM

Podręcznik akademicki dotowany przez Ministra Nauki

Nakład 1000 + 50 egz.

Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 4 3/1/10 7:28:11 AM

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 5 3/1/10 7:28:11 AM

Biologia_00.indd 6 3/1/10 7:28:11 AM

1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego

2. Biologiczne znaczenie atrakcyjności

2.1. Cechy morfologiczne kluczowe dla atrakcyjności fizycznej dzieci 48

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 7 3/1/10 7:28:11 AM

3. Wysokość i długościowe proporcje ciała a atrakcyjność

3.1. Metody badań preferencji wysokości ciała u potencjalnego partnera seksualnego 68

4. Atrakcyjność względnej masy i kształtu ciała 110

5. Biologiczne znaczenie atrakcyjności twarzy 166

5.1. Atrakcyjność twarzy a jej uśredniona morfologia 168

6. Pigmentacja ciała i owłosienie a atrakcyjność fizyczna 206

6.1. Metody badania atrakcyjności koloru skóry i owłosienia 208

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 8 3/1/10 7:28:11 AM

7. Biologia atrakcyjności głosu i śmiechu 232

7.1. Biologiczne podstawy wytwarzania głosu 234

8. Biologia atrakcyjności zapachu ludzkiego ciała 262

8.1. Fizjologiczne podstawy zapachu ludzkiego ciała 268

Informacja o autorach 305

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 9 3/1/10 7:28:11 AM

Biologia_00.indd 10 3/1/10 7:28:11 AM

Piękno ludzkiego ciała od wieków jest przedmiotem zainteresowania poetów, rzeźbia-

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 1 3/1/10 7:28:11 AM

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 2 3/1/10 7:28:12 AM

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 3 3/1/10 7:28:12 AM

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 4 3/1/10 7:28:12 AM

Ocena Liczba badań/liczba 95% CI

Dorośli w obrębie efektywny 0,90 0,89/0,91

Dzieci w obrębie efektywny 0,85 0,83/0,86

Dzieci, badania efektywny 0,94 0,93/0,95

Dzieci, badania efektywny 0,88 0,87/0,90

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 5 3/1/10 7:28:12 AM

u potencjalnego partnera seksualnego. Odkrycie, że preferencje mają charakter wa-

Są to zatem, oprócz psychologicznych, czynniki zarówno anatomiczno-fizjologiczne

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 6 3/1/10 7:28:12 AM

u potencjalnego partnera, omówione zostanie w dalszych rozdziałach. Na przy-

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

Biologia_00.indd 7 3/1/10 7:28:12 AM

w tej książce, na przykład hipoteza „ewolucji ucieczkowej” (ang. runaway hypothesis)

#1323#- WUW - TRESC CHRONIONA PRAWEM AUTORSKIM

1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego

2. Biologiczne znaczenie atrakcyjności

2.1. Cechy morfologiczne kluczowe dla atrakcyjności fizycznej dzieci 48

3. Wysokość i długościowe proporcje ciała a atrakcyjność

3.1. Metody badań preferencji wysokości ciała u potencjalnego partnera seksualnego 68

4. Atrakcyjność względnej masy i kształtu ciała 110

5. Biologiczne znaczenie atrakcyjności twarzy 166

5.1. Atrakcyjność twarzy a jej uśredniona morfologia 168

6. Pigmentacja ciała i owłosienie a atrakcyjność fizyczna 206

6.1. Metody badania atrakcyjności koloru skóry i owłosienia 208

7. Biologia atrakcyjności głosu i śmiechu 232

7.1. Biologiczne podstawy wytwarzania głosu 234

8. Biologia atrakcyjności zapachu ludzkiego ciała 262

8.1. Fizjologiczne podstawy zapachu ludzkiego ciała 268

Informacja o autorach 305

1.2. Mechanizmy doboru płciowego a alokacja energii 17

1.3. Ewolucja preferencji i atrakcyjnego ornamentu płciowego 18

1.4. Mechanizmy ewolucji męskich preferencji płciowych 37

1.5. Implikacje teorii doboru płciowego 39

1.1. Wielkość inwestycji rodzicielskich jako czynnik warunkujący