.

2003
 :

1.

2.

3. .

3.1.

3.2.

4.

5.

6. .

6.1.

7.

7.1.

8. .

8.1.

8.2.

8.3. . .

8.4.

8.5.

.
 9. .

9.1.

9.2.

9.3.

9.3.1. .

10. .

10.1.

10.2. .

10.3.

11. .

11.1.

11.2.

12. .

12.1. .

12.2.

13. .

13.1.

13.1.1.

13.1.2.

13.1.3.

13.1.4.

13.1.5.

13.2.

13.2.1.

13.2.2.
13.2.3.

14. .

15. .

15.1.

15.2.

15.3.

16. .

16.1.

16.1.1. .

16.1.2. .

16.1.3.

16.1.4. .

16.2. .

17.

17.1.

17.2.

17.3.

17.3.1. .

17.4. . .

17.4.1. .

17.4.2. .

17.5.

17.5.1. .

17.5.2. .

17.6. .
 18.

18.1. . ,
.

18.1.1. .

18.1.2.

18.1.3. .

18.2.

18.2.1. .

18.2.2. . .

18.2.3. .

19.

19.1. ; .
.

19.2. .

19.3. .

19.4. .

19.5. .

19.6. .

19.7. .

20.

20.1. .

20.1.1. .

20.2. .

20.3. ,

20.4. .

20.4.1. .
20.5. .

1.

: (
)- - .
, ,
.
.

:
), (
), ( ,
; , ),
. ,
( ).

, . -
.
( ,
), - ( )
, . . ,
, ,
( )
), ( ),
.

( , -,
), .
( ).
, , . , ,
,
. - . ,
,
 . .
, .
( )
, , .

( )
, ,
. ,
( )
, .
( ) ,
( ).
.

), ( )
. .
, . ,
, , , ,
, .
. ,
, ,
, ( )
. ,
.
, .
.
( ),
( , ).

- " ".
,
( , . .), -
(" "), .
,
. .
, .
 .
), - . ,
,
- .
, .

( )
.

; , ,
,
, ,
. ( )
( ) .
" " . ,
, ,
; ( ) - ; -
; - .
, - .
.

( , ,
), , ,
( ).
, ( 14) .
( ) .
,
.
( ) ( )
.

(
). ( ):
) - , , ,-
 ; - .
.
: ,
( ).

( )
. ,

,
, .
, -
). ( )
) .
( , , ).
. ,
, ,
; - ,
- .

( )
.
, ,
.

( ),
-
. (
), (
).

( ) , ,
( ) .
( ).
( ).
, . .
, , , ,
 . .
,
.

- -
. .
( , )
.

, ( ,
), . ( , )
: - ; -
; . .

, .
,
( ).
, ,
.

( ) .
. ,
.
, .
. , ,
( ), - ( ), -
).
. .

.
, ,
, ( , ).
.
. ,
 .
.

. . (paleocortex)
, (archicortex)
. ( )
(neocortex).
: , .
, .
, , .
,
; -
; .
.

- .
.
.
.
, .
(wulst).
, , .
, ,
.
:
), - , - ,
- .
.
.

. .
.
, o
, (pons Varolii).
, .
 . ,
.
. :
- , ;
- , -
. ,
.

, (
).
. ( , )
,
.
( , ,
, ), .
. ,
, ,
( , ),
.
.

,
. ,
,
, -
.
 2.

, , (
), ( ) , . -
. -
(soma) . 4 135 .
. , , , ,
. (
).
), - 10 ,
20 , , , ,
. :
) ( ).

.
( ), ( )
( ) .
, .

( ) ( . axis " ").

( 1 ), ,
( ).
( ).
,- 1-
20 . , ,- ,
. (
) .
200 . - ,
( ) .
.
, (1 ) .
0,2 1 . , -
 . , , ,
.

- ( . dentron " ").

. . ,
. .
. ,
, , .

100 .
.
, - 300 . .

3-4
. .
- . -
- , .
- .
. 5%
.
.

, .

( . ependima " ").

( . astron " ") - .

, - .
,
. ,
) (
) .
.
, , .
.

. ,
: ,
 . ( . aligos " ", dendron " ")
. : 1)
; 2) 3) . ,
.

.
- . ,
, .
1/4 .
, . ,
, , .

,
( ),
, . ,
,
. ( )
.

. .
,
, : ( ),
(cortex) ,
- (nucleus) .

( ), .
( . pilos " ").

: ,
. ( ) . -
,
. , ,
, .
,
. ,
( ).
 , ,
. .
,
, .
.

(
), (
),
( ). ,
- .

). , , .
- ,
- .

.
,
.

, .
, ,
( , ),- - .
.
,
. , " "
(" "), . ,
, .
( )
40-50 .

- 20- 30 , - 2-4
.
. ,
" " -
), , (
 ). ,
, .
. ( )
( ).
( ) ,
- , - .

.
 3.

3.1.

. ,
, .
, ( )
,

, , - 70 .
( ).
.
,
. ,
, , ,
" . ,

, .

, ,
,
1 ).
, ,
, . . , .

.
, ,
. (
)- , . -
5-10 (50-100 ). ,
 , .
. , , ,
. .( .3.1).

.3. 1. ,
.

- - ; -
.

1- , 2- ;3- .

, ,
. , (
) .

.
2
(RM) 1000 • ,
2
)-1 . , ,
.
.

,
. ,
, , (
 ). ,
, .

.
" ", , Na+
+
1-( ). ,
.
, ,
. . , ( ) Na+ +
-
.
,
.

( ,
) .

, .

3.1.

( )

+
400 20 10
+
Na 50 440 460
1- 401-150 560 540
2+
0,4 10 10
Mg2+ 10 54 53
250 - -
75 - -
12 - -
17 - -
0,7 1,7
1,3-5,7
20 865 870 966

3.1
. ,
 Na+, +

, ,
. ,
, Na+
+
( ). ,

, .

, . .
)
+ , ,
+
, .
. , Na+
,
+
, .
( , Na+, -
+
, ),
.3.2).
 .3.2.
.

(1)
(2), (
, 1978).

, " " .
+
, . .
": A .= QE=nFE, Q- ,n- ,F-
, (96500 • ), - .
+
. , ,
+
= .. , . . :

E=58 lg [K] / [K] ( ).

+
+. - (
) .

( - 70 ) ( - 75 ), ,
+ -
: Na , Cl . 1- ,
( cl> - 70 ) , a Na+ (ENa=+55MB).

, ,
:

- .
, PK+ 1.
PK: PNa : cl= 1 : 0,04 : 0,45

( .) - .
, ,
. ,
 .
. , , ,
- Na- .
.
. , ,
+
, - Na+. ,
-
+
, - Na+ .
Na+. (
, . . )
, (q)
Na+ +
, . ,
R
(1 ). , R
)- .

Na -
( .) 5° , ,
( ). E .

,
Na+ .

, E .

70 .
, . 1-
.
+
. [ ]
, 3-4 .
.

( 105 / ).
.
,
 . .
( )
,
. , , ,
.

, ,
. ,
, -
. ( +200 )
+
. ,
,
.

.
( 30 ). -
.

(
-) , .
2+
, . ,
.

, ,
.

3.2.

( ) -
( ).
. - , .
.
 . ( d 0,5-1 )
,
, - :
( .3.3 ).
(
)
( ), ,
(
). ( )

, " " ( ).
,
.
( ), ( . ).
.

( ) ( ) .

.3.3. ,

a -
.
 - ,
(" ").

.
S- .
3 . 110
, . . (-70 ) 40 .
(" ").
( .3.4 ).
, .

.3.4.
.

- , - , -
, - , - , -
, - , -
.

,
. , ,
" ". ,
( ) . .
, . ,

.
 ?

- ,
. , , ,
, ,
.

,
, .

1939 . ,
2
RM ( 1000 25 • ) .

. ,
.
.
,
,
, . :P :
PCI 1 : 20 : 0,45 ( = 1 : 0,04:0,45).
+
Na : 1)
Na+ , 2)
24
Na , ,
.

+
.

Na+ +
,
,
(" ") ,
, (1949). , (
) ) .
= = const.

.
( )
.
 ,
. (I)
, . (/)
, .
R
, ,
,
.

( <20 ) ,
, . ,
.

,
.
, ).
, .
,
, .
, ,
, , (
") ( " " ) .
, ,
.
Na+ , , E , :
, ,
, .
, ( ). ,
- .
. (
") - ,
PK. ,
( ), , (Cs+)
.

INa I
, INa , " ". ,
 ) , ,
10 , . ,
( ), ( ) ,
. , ,
( .3.5 ).

INa IK ( . )
, , INa 5 ,
(IK ).
.
. (m-
), (h- ) . .
, . ., ,
, , , INa ( ,
). - ,
, -
( ),
( ) , . , Na-
.
.

.3.5.
.

- (h) ( )
, - h -
(1), (2) (3).
 ,
.
, . ,
- , .
.

,
.

,
:

, INa,
( INa I +I ). INa
, ,
, ENa (
+
).
INa , .
:

I .

,
, ,
, . . .
, .

. , 1-
. , - ,
, .
5
- " ", 5 • 10
.
, .

( ) .
, .
Na+, - . (
Na) , ,
, . . " ".
,
.

- ,
.
.

. ,
, ,
, , R , ;
,
.

. .
. :

, ; (
) , . .
, , (
), .
" " , .
, , . ,
,
.
. ,
, .
.
, , .
,
,
.
 (-40------50 ) ,
. 100 ( ).
.
. ,
( ),
. ,
, .
2+
.
( ), ,
-600.
( !).

, ,
" (
). ,
= 70 , . . .
,
.

, , . . " " ,
- , .
, , ,
,
.
, , .
,
2+ +
, [ ], [ [Na+] .
.
, ,
, ,
" .

. ,
. .
,
.
 .

.
( ) . ,
,
, .

+
, .

.
, ,

; , .
,
.
" ". ,
, .

,
.
,
. ,

300/1
2
, 4 .
2
- 2000/1 , 8 .
 4.

, (
)
, -
.
( , . . ).

, , ( ).
,
, .
( ,
, , , .).

( )
.

, ,
( , ),
, , .
,
) .
- , -
. ,
( )

, . ,
(Ri) (Re)
(R ) ,
 .
, (RM)
(Ri) (Re),
. RM Re,

RM, Ri Re (1 ).

Ri (D), ,
2
(1 ), :

, (
) .
. ,
.
.
, V .

, . . ,
,
.

( ) ,
, , " ").
( !)
( ).
, , : 1)
, ,
2)
. - ,
, .

, ,
(
 ). , ,
, ,
.
" "
.
(Re), ,
,
(1939). Re
.

.
V = 25 ( D= 0,5 ). -
1 ( D=l ).

" ", . . ,
( ) .
L=V •t . L=l • 25 = 25 .
t =1 :V=1 ; L=l •1 =1 .
,
, ,
, .
,
2
, : (R = 0,16 ) = 0,005
2
.
( 1 ) ,
- , 1942 . ,
1949 . -" "
- .
(1000 - 2000 1 ),

( .4.1. ).
 . 4.1.
.

: - ;

- ;

- .

V ,
. ,
V D; D,
l, l D (
). " " 6 1,73
. A- =6,
. D= 20 V =120 ( L = 60 MM), a D=4 V =24
(L - 24 ). ,
(D = 500 ).
,
. ,
, ,
.

. , ,
.
( 2 )
( ).
 ( , )
.
. ( , )
.

( ).

,
,
]. ,
. ,
, ,
.
.

( , )
.
 5.

( ) ( )
, .
. ,
( ), (
) ( ).
,
- ,
.

.
,
,
( ) .
- 20-30 , ,
. ,
, ( )
(" "), -70 . ,
, ?- ,
.

(1937). ,
( , ),
, (
).
; -
( ) ; -
( ) . ,
; .
,
.
 ,
. ,
A ,
.
, , , ,
.

( ) ( )
,
, ,
.
, , .

,
( ) ,
) ,
.5.1.). ( )
(l==3 ) ,
- . ,
,
,
, . , ,
" ", :
, , ,
 (5-10 ),
50-100 .
.

.5.1 . .

- ,
, -
. : -
, -
, -
( ) ( ).

,
, , ,
, , .

(" ")
.
( ), .
,
., , .
. ,
.
 , ( 80-100 )
( )
( .5.2 ).

.5.2.
( ( , , , ) - )
.

, - ( ) ( )
, , -
(
,
), , - (d)
( )
(1 2).

.
-- ,
, . -, -, -
. - -- ,
, .
,
( .5.2.).

,
.
, .
,
 . ,
( )
. ( .5.2.) ,

.5. 3 .
.

1- ,2- ,
3- ,4- .

, . ,
, .

, ( .5.3.)
, .
, ( ) " " .

.
,
, .
( ,
),
, ( . .5.3.).
. - .
, .
 , , ,
-
. ,
( ) U. ,
U ,
0. ( ) ,
.
, ,

,
( ).
, . .
, (
), .
,
,
. , ,
,- ,
,
, , " ".

) , ,
, - .
, , ,
.
, .

. ( .5.1.) ,
, , .
, , , ,
, , ( ).
 .

.
, .
, ,
.
1940 . ,
2 . , ,
1937 . . . , " "
.
, . . .

,
, .
.
, ,
. 1
. !
.
( ) 1 1,
, ,
.
( . . ),
. , ,
.
 6. .
,
. , ,
( , , -
, . .). ,
. ,
, ,
, ( )
) .
- . , ,
, ,
.

, .
, , ( ) , -
,
.6.1.). ,
( , ), - ( ).

.
.
-
; .
, , .
.6.1. .
; -
.

, -
. .6.1. .
. ,
. , .
, ,
. ( .6.1. ).
.6.1. ( ,1987).

,
, , -
.
" , " " .
.
,
. ,
,
, -
".

6.1.

- - . ,
,

, ,
. )
 ("5 , 50 ) ) -
. -
(D=l -1,5 ),
, - . ,
-
- ( )
2
1,0 • , - 1000-3000
2
• .
,
, .
,
0,2-0,4 .

2. ( )
( ).

0,1 , ,
, , ,
.

, ,
.
 " "
, . . , , .
, . ., , ,
.
50 . , ,
-
.
0,1 , - .
0,3
.

,
.
.

.
, .
, -
,
, , ,
, , .
, , ,
( .6.3.).

.6.3.
.
 1 - , 2 - , 3 -
" ". ,
.

.
,
( ).
. . , , . .
.
, ) (20-80 , . . 200-800 )
) ( )
. , ,
( .6.4.).
.
 .6.4. .

, , ,
,
. ,
, .
.
. (
) .
100-200 . ,
.

.
. ,
( - ).
(D 6,5A).
4000 , ,
. . ( ). -
( ).
), , ,
, .

.6.5. ,
.

- ( . . ),
 - ,

- ,

- .

, .
0,5 .
.

- ,
( )( .6.5.).

- ,
.
,
.6.6.). , , . .
, ,
(Na+, K+), .

, ,
(20-30 ), ( 1 ).

( ) ,
Na+ ? .

.6.6.
( )
).
 1- - -
, 2 - ( )
,3- U .

(-80, -60 ) Na+ , +

,
( ) .
= 0; I =INa 0. = + 10 , + 20 . . I >INa
.

, IK = INa 0,
(E ). (-90, -70 . .)
(20-30 ). =0 (E ),
.

( ) ( .6.6.) . ,
.
.

.
.

( ), ,
( ),
( ) .
( . . )
. , 100-200
, .
2+
) ( )
( ) .

.
(D = 70 ),
. 5- 104
2 2 2
, R = 600-2000 • ; ; =1,2-5,1 .
. ,
 , 100-200
( 0,5- 2 ). .
200 ° (20 ).

-60------80 . ,
1
),
(t ) 1,5-2 ( ) 4,7 . ,
(
), (0,12-0,24 ) , .
,
.

, . . .
, , , . ,
(1-2),
(0,12-0,24 ).

,
, ,
( ?)
.
(
) ( ).
, , , ( ) -
, . . ,
. +3--+5 . R (
) ( ) ( 5%).

.
.
.
, . , ,
. , ( )
, , 3
. , ,
, .
 , - .
,
. , ,
. ,
, ,

, .
- ,
, (
400 ). .
, ,
.

.
. ,
,

.6.7. ,
,
( ).

- . - ; - -
. - ; -
, . ,
,
.

,
,
.
, , .
 (t =0,5-1,0 ) .
, , ( ) .

( )
, .
. ,
, ,
.

.
,
( ).
, . ,
, ,
. .
Ecl=-80 , (-70 ) ,
( ) .
(-90 ) .
. = -80 1-,
(E ).

, = -80 .
, . = -80
, , . .

1-, .
-
? , ,
ECI, , , .

, ,
( ).
, 100- 200 .
 .
1 - (
) ( ). ,
0,5 , . ,
, .
( ).

(-70 ) (1-5 )
t = 1,5 4-5 .
. (
) (8-220 ). ,
,
( ).
, , ,
.

E -80 ( ).

( ) .
R 1-2 0,5 . ( ,
R x , ).
.

1-. , 1- ,
1-
.
. ,
,
, . .
( 1,6
).E

=E 1- (-80 ).

(< -80 ) 1-
1- .
(>-80 ) 1-
 1- .
, , ,
[ 1-] . .

( )
. ,
( ). ,
. ( !),
.
( ).
.
( ,
).
. ( ,
, )

P . , , ,

. ,
.
,
.
.
.
6-7 .
,
.
( ) ,
.
,
.
 -
1 . , 1
. ( )
(100-200 ), , ,
. ,
. 1 .
.
, 1- ,
1- .

. , ,
,
+ +
.
, .
.

,
, . .
.
. . 1886 . -
. ,
( 150/ ) -(" "). .
.
,
, , -
. ,
.
, ,
,
.

( . ), ,
,
.
,
.

.
 7.

, ).

. , 10 ,
- 10 (
).

1. ( ) ,
- ,

2. , ( )
, , ( )
, ,

3. ,

, ) ,
.
,
.

( ) ,
, , ,
 ,
.

. -
.. ,
, ,
), ,
- .

, , ,
( ). ,
( ) , . .
( ) ( ).

.
( ).

- .

,
,
.
,
, , .

. , . . " "

, , .
.
,
, . . ,
.

, . . ,
.

-
 . ,
.

- , .
( . . )
, ,
, , .

, .

.
: , ,
.

- ( )
, .

- -
.
. , , ,
,
. , ,
.

- ,
.

, ,
.
, .
,
.
.

-
.
 , ,
. ,
.
, , .

,
.

(
) ,
.

L-10 II
.
" - ". , " "
L-10, II ,
, .

,
,
.

. ,
, . .
, .
, ,
, ,
, . (
- )
, -
.

, , , " "
, ( ) . ,
( ) .
 7.1.
" "
,
, .
( ), , , ,
( ).

- .
( )
. ,
( , ), ,
( ).

.
, , ,
( ). " " ,

, .

.
.

. .
- , - , -
, - . -
;
; , -
.

.
), (
), (
), ( ) . .
 .
- ,
.

.
(
).
( ). ,
, .

,
. -
. -
.
( ) ,
) .
(
), - ,
.

, , ,
( ) ,
, , ,
( ).
. -

, . .
. ,
.

, ,
, ( . . )
. ,
" , .
.
 , : -- - --
- ... . .

" ( )
( ),
.
, ( ),
,
" " .
, H-

.
, (
).

, , :
( -
); ; ;
. ( ) -
.

, ( )
).
.

. ,
,
, ),
,
, .

,
. (t .)
(t ),
(t ), (t ), (t )
, (tM).
 t
, t t , t tM. t
1 ,2 (0,7 ),

. .
,
,

,
.

,
,
, . , Ia (
)
, , .

,
,
( ), ,
, ,
( ).

: (
) ,
. , ,
,
.
, .
, , ,
.

, ,
, ,
. , , ,
 ,
, ,
, , .

. ( )
( ).

, ,
( !)
.

( ) ,
, .
, ,
.

( , ) .

, , .
,
( )
.

, .
,
,
.

,
, ,
, ,
,
.

,
 .
, , . ,
.

, .
.
.

, " " .
( , , ) ,
, , ,
²+ .
, , ,
.

- ,
" .
.

,
, , .
, ,
, ,
.
. .

( ) 2 %
2. 2 (
) 10 , 8-12-
( 02) .

" "
- -
.

,
, , , ,
. " ",
 - -
.

,
.
 8.

,
.
.

8.1.

,
, .
( )
( ) ,
. ,
,

( ),
.
,
, .

( )
. ,
.
 :
, , .

, ,

8.2.
,
.
. , ,
6000 ,
, .

" ", .
,
.

. ,
. .
,
,
.

, , ,
.

, .
, ,
,
,
. , ,
, ,
.
 8.3.
. .
,
. , ,
,
,
,
.
.

, .
,
.
, , ,

.
.
:
.

. ,
, .

.
( ) .
(
 ) ( )
(100 - 200 ).

, . . ,
( )
.
:

1. ,
, ,
;

2. ;

2+
3. , -
.

8.4.

.8.1 . ( ), ( ) ( )

1- ;2- ;3- .

, ,
-
.
 .
,
. ,
,

.
,

.
.

.
. ,
- .
,
.
,
. ,
,
.

, .

, .
,

.
. ,
. ,
,
.
,
 ,
, , ,
.
.

. -
,
,
1-.

.
+ .
, ,
.

,
- ,

.
, 1886 .
.

.
,
Na- , .
,

8.5.
,
,
. ,
 , ,
, .
,
,
. . .
.

. . ,
.
, ,

: 1) ;

2) , ;

3) ,
.

,
.
,
. ,
,
. , ,
, .

, . .
, , ,
.
,
. , . .
,
( ).
 . . 1923 .
,

,
.

.
, )
, ,
.
( , . .)
.

( ),
, ,
,
, .

, ,
.

. ,
, ,
, ,
.

. , ,
,
, .

, ,
, .
: 1)
,
;. 2) ( )
; 3) + ,
 ; 4)
,
; 5) ,
.

,
. , ,
,
. , , ,
,
, .

.
,

.
( ) ,
.

. (1957),
,
. ,

, 1923 . . .

, .
 .
9. .
.
. .
45 , - 38 2% .
, .
.
.
, . ,
.
( ) .
( ).
( - fissura mediana ventra-lis - suJcus medianus
dorsalis) .
- (funiculi).
(radix ventrales dorsales).
( ) .
: (cervicalis) - 8
1- 8), (thoracalis) - 12 (Th I - Th 12), (lumbalis)
(sacralis) - 5 (L 1 - L 5 S 1 - S 5) , (coccygeus) - 1 ( 1).
, 31 .
.
. .
- (ganglion
spinale), .
(" ") .
- .

.
, ,
 .
, .
,
(cauda equina).
,
(substantia alba), - (substantia grisea).
,
, ,
(funiculis posterior, lateralis ventralis).
: ,
(fasciculus gracilis), , (fasciculus cunea-tus),
.
(columnae grisea ventralis et
dorsalis). (commissura).

(columnae lateralis).
. (cornua ventralis) (cornua dorsales).
.
, ( ).
( ).
,
( ).
.
, , ,
. . .
(formatio reticularis).
13,5 ,
. ,
, . -
( ).
3% .
( ).
.
( ) - ,
. (" ") ,
 , ,
. (
), (
).
.

9.1.
( .9.1.).
. ,
. -

,
.
 .9.1.
.

, -
.
.

-, - .
3 22 12 120
: - , -
, - , ,
.
3-14 . .

2 2 . , -
.

, , 13 . .
3% ,
, 97 % , .
.
- ,
.

,
. , ,
, ,
. ,
, , ,
.
,
. .
, , ,
.
, , ,
.
 200-300
. , 80-100 ,
50 150 .
: .

. , " " ,
- ," ".

,
- .
, , ,
.

( )
. ,
, .
, , ,
.

.
, ,
.
B- .
.
, -
( ,
).

.
.
,
.
,
.
 , , ,
.
.
, .
,
.
.

,
. 500
. ,

9.2.

,
(1859-1952).

, , .
( ),
, , ,
, ,
.
.

,
. ( )
( )
, .
. ,
, , ,
. , . ,
,
 . , ,
, ,
,
.

, .

. ,
.
.

.
. ,

,
.

, ,
.

, .
,
0,5-1,0 , . . ,
.

. ,
, ,
.
-
.

. .
 ,
, , , .
, ,
. ,
.

-
,
, ,
,
.

.
,
-
.

. .
.
, .
,
,
.
, .

,
.
.
. ,
, ,
.
.

, .
 .

, ,

, ,
.

,
. ,
,
, .

,
.

9.3.

. ,
.
 .9.2. (
)

1 - , 2 - , 3, 4 - , 5, 6 -
, 7 - , 8 -
,9- , 10 - , 11 - ,
12 - .

,
,
, .
,
.
.
, .

,
( ) .

. , ,
.
. .
,
, , ) ( ,
, ) .

. ,
.
, , -,
.
,
.

,
, ,
( .9.2.).

( ) ( )
. ,
,
, .
, 60-100 .

, .
, , ,
.

, -
. , ,
( ),
.
,
. ,
IV .

,
, ,
, .
 , - . ,
- .
1-30 .
,
, ,
. , .
,
.

,
.

, -
.
, ,
. , ,
.
110 . .
.

, ,
.
,
. 120 ,
.
.

9.3.1. .
.
, ,
.

. ,
, ,
 .
( ),
. .
, , ,
, . .
.
,
1
100 .

.
-
.
.

( )
. , .
, - .

.
, , .

-
. .
, .

,
, .
.
,
, , .
.

,
.
 10. .

10.1.
, ,
, .

.
, .

-
,
.
(XII ), .
(XI )
( .10.1.).

(X ),
,
.
. , , ,
, , , .

( )
. - , -
.

(IX ), , ,
.
.

.
, ,
 ,
.

,
(VIII ). :
. , ,
.
( . ).

,
.
: ,
.
. , ,
, .

(VII ). .
.
.

(VI ) .
, ,
.

, , ,-
(V ).
. .
,
, . ,
,
, , ,
.10.1.).
 .10.1. :

1- ,2- ,3- ,4- ,5- ,6-

,7- ,8- ,9- , 10 -
.

,
.
, ,
, .
, ,
, .
.

, , ,
,
.
, , :
, ,
,
.
 ,
.
,
.

,
.
, .
,
.
, ,
- .

, ,
,
.

10.2. .
,
.
, . ,
, , , ,

. , ,
. ,

.
, ,
, ,
.
.

. , , ,
,
 .
, .

, .

. .
.
,
. . ,

. ,
,
, - .

, .
.

.10.2. ( ).
 ,
.
.
,
.

.
,
,

, ,
.

. , ,
,
. ,
45°,
. 135°,
.
.
,
.

,
.

.
.
 .
- .

,
.

,
, ,
.

- -
, .
,
.
, . ,

, .

- . ,
, .
, ,
.

. ,
,
.

,
.
 10.3.

,
. ,
.
,
( ). . . (1885)
:
( ).

, ,
.
. ,
,
, .
( ) .
.
,
- -
, .

.
,
.

.
,
.
.
 , .

, ( -
).
.

. -
,
.

, .

. , ,
,
. ,
.
,
.

,
, |
.

, . .
(1871). , ,
,
.

, .

, .
 , , ,
.

,
. ,
, ,
, ,
, , , ,
. ,
. ,
" " " ".

.
, ,
,
.

,
, .
, - .
,
- ( ).

- , .

. ,

, , ( -
, , ). ,
 .
,
.

,
, .

, ,
.

,
.

1862 . . .
.
.
50- .
X. , ,

. ,

,
,
, .

,
,
.

, , . .
. , ,

.
 ( ).

(
)
, .

, ,
.

X. .
,
.
, ,
, .

, ,
.
.
.

,
,
( , )
.

,
, ,
, ,

. ,
.

.
 , ,
, , .

, , . .
( , , . .).
,
.

,
( , , .).

,
. . ,

. ,

.
 11. .

, ( ),
( ) (
).
,
,
.

11.1.

( .11.1 ),
, : .

, .
( )

.11.1. ( ): 1- ,
2- ,3- ,4-
, 5 - , 6 - , 7 - , 8 -
 , 9 - , 10 - , 11 -
, 12 - .

, .
( ) .

,
. ,
.

,
, .
.

( )
, .
.

, ,
.
, 14.

. ,
,
.

,
.

, ,

( ,
).
.
- ,
 .
, (
, ), .

, .

.
, ,
, .
: ( )
.

, ,
( ).

-
.

60- . ,
, . . -
. ,
. ,
, ,
- .

,
,
. L- -
, .

, ,

.
,
,
.
 .
, ,
, .

( ),
. ,
, ,
.

, ,
.
.
, ,

(III ) (IV ) ,
.
, ,
,
, ,
.

-
,
.
, , ,
.
. ,
.

, .
,
.
 ,
.

11.2.

.
,
.
, , ,
. , -
.
, .
, ( )
. ,
0,15 2 .

. ,
,
, ,
. ,

. , ,
.

,
, ,

.
.

) ( )
( ) .
 , .
,
.
.

,
.
, , ,
.

, ,
. .

, .

, ,
.
, , ,
,
.

- -
.

, .
- -
.

,
,
. .
.
,
,
.
 , . , ,
, .
,
.

.
, , , .
. , ,
,
.
.

- ,
.
) ,
( ) . ,
,
. -
, .
.
 12. .

,
.

12.1.
.
- ,
- .
.
, , .
( . ) .
) , . ,
, ,
.

. ,
;
.
, , . .), (1- )
( . ).

. ,
 .12.1. .

- , - . I - X -
,I- 2-
3- ,4- 5- 6-
7- ,8- ,9-
, 10 - ,11 - .

.
(X) ( ),
.
. - , ,
- , , ,
. -
, . ,
- , ,-
, .
, ,
( ,
, ).

-
- , ,
. ,
 . -
-
.
, .
.

,
.
.
. ,
.
. .

,
, . 10
. -
.
. ,
.

. , , , , ,
.
.
, .
- , , ,
.
. ,
- ,
.
,
. ,
, .
 . ,
, ,
( ) .
.

, , ,
. ,

.
.

, ,

. ,
,
. ,
, .
, .

,
.

, , .
, , ,
. ,
,
.

, . ,
.
, ,
100 .
, .

.
, .

,
 .
, , ,
. .

- - .
,
,
.

. ,
.
.

.
,
: ,
, , ,
, . ,
, ,
.

: , ,
.
.

-
( ),
, .
,
.

12.2.
, ,
: 1) ; 2)
; 3)
 , , .

, .

, . . , .
,
, .

,
.

,
.

-
. , ,
.

, (
), ,
. , ,
.

,
.

, , ,
.

.
.
, -
 .
,
. ,

, ,
.
,
.

,
,
. . . ,
, , , ,
. . -
, ,
.
. , ,
.

. .
, -
,
. ,
, . ,

,
.

. . ,
,
: , .
 .
,
, .

. ,
, .
,
. , ,
.

, . ,- -
, .
,
.
.

, , ,
.
- .

, .
, , .
, .
,
.
- .
, " "
.

-
, .

, , ,
. ,
,
.
.
 13. .

13.1.

.
, .

, ,
,
. , ,
.
.
.
,
.

,
.
.

13.1.1.

( 40),
, , ,
. ,
, .

, ,

, ,
.
.
 ,

,
.
- ,

, ,
,
, .

,
, , .
j ,
,
.

,
.

( ),
.

( ), ( )
.

. , ,
: ,
- .
.
, -
.
,
( ) , ,
, .
 .

, ,
. , ,
, .
,
,
, .
,
,
.

,
, -
( ), ,
.

. , ,

. . ," ,
, , ...".

.
,
,
. ,
, ,
.
 .

. -

.
: ,
- , - .
- - . -
, ,
.

. , ,
,
.

, ,
.
,
, , , ,
.

.
,
.

. . 1942 . ,
6-12

,
. 25
2-3- , 5-6- ,
. ,
 .

,
, ,

.
,

,
.

, ,
.

,
. ,

, . ,
, ,
, ,
.
.

, . ,

.
,
,
.
 ,
. , ,
.

. , ,
.

, .

, , ,
.

13.1.2.
- ,

, . ,
,
. , ,
, , .
.
,
.

,
. ,
, ,
. ,
.
- .
.
. ,
,
.
 ,
( ),
.
,
. , ,
, -
( ) ( ),
- .

,
,
, , ).

,
( ),
.
.
.

.
-
.
- .

, .

. ,
.

,
 .

,
.
.
.
,
.

,
.
,
.

13.1.3.

,
, . (1954)
.
- -
: , ,
, . .
, ,
.
,
.

, ,
,
, ,
.
 ,

. ,
. ,
,
, ,
. ,
,
.

. ,

.
, , ,
.

,
.
,
,
,
.

. ,
,
.
-
. , , ,
, ,
.

,
. , ,
,
 . ,
.

, ,
.
,
.

13.1.4.

,
. , ,

.
, ,
.
,
.
.

, ,
.
, , .

- .
,
. ,
,
.

, .
13.1.5.

, ,
. , ,
,
: , ,
, .

. . (1951)
, . ,
( )
( ), . "
".

( ) . " ",
, ,
, . . . ,

, ,
, , .

, ,
,
.

, ,
,
. ,
,
, . ,

. ,
 ,
,

.
, ,
, .

, ,
, ,
.

, ,
, , . 1954
. . . ,
,
.
" ".
,
, .
5000 1 .

, ,

. . ,
. , X. , ,
, ,
, .

, ,
. "
" ,
, .

,
, .
,
, .
 ,
.
, , .
-
. ,
.

.
,
. ,
,
.

.
.
. ,
.
( )
( , ) ,
.

.
( ), .
, ,
.

, .

,
. ,
.
 13.2.

13.2.1.

,
, .
,
,
, ,
.

( ),
, ,
( ,
). -
),
( ), , ( )

, ,
, ,
- , .
, ,
( ,
), .

.
,
.

.
 . , ,
.

,
, .
. ,
,
.
, - -
- .

.
 .13.1. , . (
,1988)

13.2.2.

. ,

. ,

, .

1937 . . . ,
( ),
. 1952 .
, . . , ,
, ,
,
. -
.

. ,
, , .
,
, , .
, , .

,
.

. ,
 , ( ,
) .
,
.

,
, ,
,
.

, ,
.
,
, .

,
, .

. , (60 )

. (12-36 ) , ,
,
. ,
, ,
.

, ,
( )
, ,
.

13.2.3.

.
 .
, ,
.
. .
, .
,
.

,
. ,
.
,
. ,
Bice, .

.
, ,
,
, , .

, ,
, , -
. ,
,
.

, , ,
. ,
,
.

,
, .
,
. , ,
.
 .
.
,
.

,
, .
,
,
, .
, " .

.
,
(4-5 1 )
.

, , .

, ,
,
,
.

.
,
, ,
.
,

.
,
.

,
.
 .
,
,
,
.
.

.
,
, ,
.

.
. , , , ,
,
.
,
.

,
. ,
,
.
 14.
.
, ,
,
.

. : ,
,
.14.1.).

.14.1. .

,
. , ,
, ,
 .
,
.

( )
,
. ,
.

,
.
),
.

, .

, ,

,
.

, .
,

.
,
.

. , -
.
- ,
,
.
 .
, .

,
, .
, , ,
.

, -
,
. ,
, .

- .
, -
; ,
, ; ,
.

, ,
,
( , ) ,
. ,
, ,
.

.
,
. ,
, " "
. ,
,
.

,
.
 ,
.
,
, .
,
.

.
.
 15. .

15.1.

, ,
, 1,3 4,5
.
, ,
.

, ,
2200 2.

109-1010
, .
.
.
.
,
- , ,
.
( 3 ) - ,
.

.
,
. ,

, ,
,
. ,
 ,
.

,
.
.

, .

- -
,
.

- -
. ,
.

- -
), .
,
) .

- - .
- -
, .
( )
,
.

, - , ,
. ,
" .

.
.
, . ,
, 50
.15.1.).
. , ,
 ,
.

, ,
, (3)
(2, 4), ( ).
, ( ),
.

,
,
.

15.2.

( ) .
( 4 6, ),
( ) , ( .15.1.).

30- . . , ,
,
.
, . , ,
,
.

, ,
.

,
( I McII).
 .15.1. .

,
( 1, 2, 3)
( ) ,
( .15.1.).
, ,

.
.

( )
.

, ,
.
, ,
. ,
, ,
( I II).

, ( I,
II, I II, .
 (McI, McII, I, II),
.

( 17), .
17, ,
, (
- , - ).
.
,
.
.

, 18
19. ,
.

,
( 41 42). ,
,
, ,
. 41 42
,
.

,
. ,

.
.

, .
,
,

.
 , ,
,

( 9-14),
,
. . ,
,
.

,
,
, .

,
.

15.3.

. 1957 . . ,
( )
, .

,
. ,
,
.

. ,
- ,
. 500

.
, ,
 .

,
,
. . 3.16
. ,
;
, ,
, .

.15.2. :

III-YI - ; 1- ,2- ,
, 3- ,
, 4- ,
, 5- , , 6-
, , 7-
, 8- .

, .
 , , ,
.
,
, ,
. ,
,
( ),
500-1000 .
, ,
.

.
.
,
, ,
. ,
.

,
. ,
,
, ,
.

. . .
, , , .
,
, ,
.
, .
,

.
 ,
, .
, ,
.

,
.

,
,
. ,
,
, .

, ,

. ,
.
. . , , ,
,
.

, , .
:
,
. ,
.
, )
.

,
,
. ,

.
 ,
. ,
, ,
, .
,
.
, ,
.
 16. .
.
, ,
. , , .
,
.
, ,
.
,
" " .
, .

" " ,
.
, ,
, . ,
, " " ,
.
,
. ,
, . ,
, ,
. , ,
, ,
. .
( , )
, .
,
. , ,
, .
, .
, ,
. ,
 , ,
.

60°
40° .
120° 80°
. , ,
. ,
.

. , ,
.
" ,
,
.( , ,
,
). , ,
,
" "; ,
. , " " , " ",
", " "- .
, , " "
;
( , ),
.

16.1.
,
, ,
( . ).
 .16.1. .

,
. ,
; , .
, ,
.

.
, ( )
. ,
" . ( )
,
. .
, .

, ,
.
" " . -
, ,
. .
, .
, " ", .

16.1.1. .
 .16.1. .
,
, ,
. ,
.
.
; .
;
.

.
, , ,
.
, ,
( . .16.2.). ,
. .

,
, . ,
, ,
.

16.1.2.
.

. ,
f.
, .
58,6 D,
.
; 42 D.
58,6 D
( , ).
.
 " "
. ,
, ,
.

X
1/
. ( )
, 30 , 1/0,3 =
3,3 D.
,
.
. ,
" ".

,
.
;
,
.

.
. ,
, ;
.
, ,
.

,
, . 10-
10 D, 50 2 D, 70
0,5 D. ,
, ,
). ,

, .
, .
 16.1.3.
.16.2. .
, (
) .
.
( 120 ) ( 6 ).
( ) .
, 1000
( ) ( ).
( )
.

.
. " "
( -
- - ).
( , .16.2).

. .16.2 ,

.
.16.2. (Boycott,Dowling,1966).

,
, . ,

, , .

1:1.
,
.
, ,
,
.

. ,
125 . , 1 .
, ( .16.2).

16.1.4. .
 ( ).
;
.
,

,
. :

,
( .16.3).

.16.3. .

( 17)
. ,
,
.
, .,
 , ,
, .
.

.
, ,
,
" "
, .
.
( , 1 :100 000),

, .
,
.
,
.

.
,
, (
), .

.
" " , . ,

.
.
, . ,
, ,
. , ,
( ,
).
.
, , .
 . ,
,
. ,
, .
.
"on"- " ff"- ( . ).
.
" " ,
. "on"- " ff"- " ",

; ,
.

" " .

, , . .
, " " ,
( ). ,
.
( ).
.
, .
, , ,
. ,
,
, .
, ,
,
. " "

, .

, ,
. , .
.
( ).
, ,
.
. , ,
, ,
.
, .

16.2.
.

.
. ,
15 ;
.

,
.
,
, .
,
( ), ,
,
.
 17.
;

. ,
.

, . XVII .
, ,
. , , XIX
.
. ,
. ;
,
.

17.1.

. .
, .

, ( .17.1.).

.17.1. , .
 , ,
.
, .
.
;
. , ,
, , -" " .

. ,
.

- ,
( malleus, incus, stapes).
.
. ,
. ,
, .
, .
,
, .
, , , .

;
. .
( cochlea; ).
. ,
. .17.2. ,
, , .
scala vestibuli ( , ), scala media ( ,
) scala tympani ( ).
. .17.2.
, ( )
.
, .
. ,
, , ,
(helicotrema), .
. , ,
, ,
,
, .

.17.2. .

,
, ( ).
( ) ,
- .
, .
, , .
.
, . ,
, .

, ( )
. , .
, . ,
.
, , stria vasculans,
.
 , +
.

-
, . ,
, , ,
. .
, ,
.
, , ,
. ,
, ,
. ,
, ,
.

, , , .

, ),
" " ". ,
, .
(
);
( ,
).

;
. ,
.
, , ,
,
.
-5 2
0 = = 2-10 ( ).
(L)

L=20log10 P/Po
 L ( ). , ,
0, L= 0 ." 20" :
" " ( , Bell), ,
, 10 ; , (
2
), , a log = 2 log ; 2 • 10 = 20.

, ,
, ( )
. ,
, 0 = 2-10"5 2
.

, , , (
XIX .), . ,
. f, ( )
:

C=f•

, ( , 2000 ), .
. ,
, . ,
, ,
. " "
. ,
. , " ",
, .
,
. ; , ,
, , , f,
5f0 . .
, " ",
, .
, ,
.
 17.2.

, .
, ,
. , ,
. , .
. 5-6 , ; ,
2000 4000 .
.
.

. ( )
) .
, ( ), ,
.
,
1 . .

.
. ,
1000 ,
.
, ,
. ,
, ( ,
70 , 70
). 1000 ,
.
( ).
: .
4 .
 ,
( , ) 1000 40 .
. ,
1000 40 , 4 ;
, , , 0,5 .
,

,
, .
. 40
0,3;
10 . 40
: .

.
130 - .
, .
,
.

, .
, ,
.
.
,
, , .

. , , , 75 .
, ( , )
90 .

20 16000 (16 ).
16 , 20 .
, , , 20 16 4 130
. " " ; ,
, .
 17.3.
.
, .

17.3.1. .
,
, ,
. , , .
, , ,
. -
.
.
.
, , .
,
. , ,
. ,
. ,
, " " .
,
.
,
.
,
.
. ,
.

. , ,
.

, ,
. 15-20 .
 ,
. ,
.

17.4. .
.
,
. , .
,
, . ,
, .
,
. ,
, .

- , ,
.
, ,
.
,
.

,
, , (Bekesy)
. ,
.
10 ¹¹ .
,
, .

, .
, ,
. ,
 . ,
.
,
" " . " ".

17.4.1.
.

.
. ,
,
. .

( )
, .

,
(~ + 80 ).
.
.
, ( )
.

, ,
.
( , , ) ,
,
.
1) , 2) 3)
4) .
, , . ,

. ,
 .
)
, 150 ,
,
. " ".
, ,
.
.
.
.
.

( ),
.
,
.

17.4.2.
.
, ,
.
.
.
: 1) ,
, 2)
,
.
, , .
, ,
, . ,
, ,
, .
 , ,
.

, .
. ( 256 )
. ,
. ,
; , , "
".

17.5.

,
.
,
.
. ,
, , .

. ,
,
. ,
.
( ),
( ,
). , ,
.
.

17.5.1. .
.17.3. .
.
 , ;
.
, .
-
.
.

.17.3. .

,
.
- ,
.
.
.
, .
-
-
 . ,
. ,
, . ,
. ,
, , , ,
.17.3.; .

17.5.2.
.
,
,
. ,
, .

. .

. ,
- , .
.
. .
. , ,
, . ,
, ,
, .
, , ,
.
.

.
, .
, ; , ,
, . ,
 , ,
. ,
,
.
, .

, .
,
.
( ),
-

17.6. .
,
. , .
,
, .
,
. , , 4000 5-6 33
40 , 52 -60 . ,
, 20 ,
19 . 4000 ,
; ,
, . 20
19 , 14 . ,

. , , ,
.

,
, ,
, .

. , ,
 ( ) 5 , ,
200 . ,
( , 600 ),
200 . 200
. ,
. , " "
, .
 18.

18.1.
.
, .
,
.
.17.2.. ,
, .
.
. ,
. .18.1.
- .

.18.1.
) .

,
.
. , (
 ) , .
, .

. .
, .
,
. .
. ( )
.
, - .
,
; .
, .
.
, ,
.
,
.

18.1.1.

.
(
)- . .
(
. ), .
,
.18.1 .

.
.

.
 -
. ,
. , ,
.
, , ; ,
, ( )
.
. , ,
, ,
, ,
. ,
. ,
. ,
, .
,
. ,
. ,
.

18.1.2.
.
1) , 2) 3)
.
.
, .
,
. ,
: ( ) .
. , ,

; , ,
, 30°.

, ,
( ).
 , . ,
, .
, ,

18.1.3.
.
.
, ,
, , .
.
, .
.
,
. ,

; ,
. , .
. ,
. ,
, ( 10-30 )
, .

, (
),
, .
, , ,- .
,
, ,
- .
 18.2.

18.2.1.
.
, ,

, .
.

.
,
, .

) , ,
,

) ,

) ,

) ,
,

) ,

) ,
, ,

) , .

,
 .
. ( ,
),

18.2.2.
. .
.
,
. , " " ( . .
) ;
. , ,
: .
.
,
. ,
, , .
.
, .
. - ,
. , ,
. ,
. " "
, ,
.

.
, ,
, ,
. , ,
.
, -
.
, .
 .
. ( )
( , ,
). .
. , " " .
, .

, .
( ).
.

18.2.3. .

; .
.
.
); .
.
, ,
. ,
.

,
.
.
( ).
,
.
.

.
,
. 60°.
 .
.
, ,
. ,
; .
, ,
, , .

, , ,
,
.

,
- ,
, . (" ").
, ,
( , , ).
,
.

, ,
, .
.
, .
.
 19.
, , ,
.
. , ,
, ( ) .

. : , ,
.
. , , ;
, , .

19.1. ;
.
.
,
, .
.19.1. ,
.
 .19.1. ,
.

.
. , 7-12,
1-3 ;
. , ,
. ,
.

, , . 7-
1, . " "
.19.2). ;
, .
" ",
1 .
 70 40 .
2000 ,
. 40-60 .

, ,
. ,
.

: ,
.19.2). , ,
;
,
. ,
.
, .
.19.2. ,
50 .

.19.2. .

;
.
10 . , 3
, .
, .
 .
, ,
. ,
" "- ,
.

19.2. .
, ,
- (VII) (IX).
, .
,
,
(chorda tympani), .
;
(X).

. , ,
.
.
.
.

19.3. .
, ,
, .
,
. ,
, ,
. , " ",
,
, , , , .
 ,
,
.
: , , .

D- L-

-
. ( ) (
).
" .

. ,
. , , , +.
,
,
. ,
;
D- , L- . , ,
, , , ,
, .

.
(8 , 0,006 )
, .
23 (0,0055 ), -0,08
, -0,01 ( 14,41 3,42 ).
, , - ,
. (0,18 , 0,108 )
(0,01 , 0,585 ) ,
 ,
. .
,
, ,
.
.

,
.

19.4. .
,
. ,

, . ,
.
. ,
, -
.
,
.

,
. 0,02-0,03 ,
0,04 - . , ,
, ,
.

. ,
.
, .
, .
 ,
.

19.5. .
, ,
,
. ,

. ?
,
. ,
.

,
. ,
, , , ;
, . ,
,
. ,
.
,
, . ,
, ,
. ,
.

,
. , ,
.
, ,
, , . , ,

. ,
, .
 . ,
.

, ,
1) 2)
, .
,
. , ,
.
,
.
( ) ,
. , ,
.
, , , ,
,
.

19.6. .

, .
; ,
. , , , -
.

. " "
.

, ,
( Gymnema sylvestre),
. ,
,
. -
 , , ,
,
.

19.7. .
, .
,
.
.
,
.

, . ,
,
.
. ,
,
. , ,
.
 20.
,
.
,
, ,
.
- , .
, ,
; . ,
,
.
, , , ,
.
.

20.1.
.
, , ,
. , , ,
.
. ,
,
.
. .
, ,-
, ,
, .

, , -
, . , ,
, - ,
. . -
 .
, ;
, , .
( ) ,
.
( , fila olfactoria),
.

.20.1. .

,
, .
,
, .
: 1) , 2) 3)
, .
.

.
(V);
 .
.

20.1.1. .
,
.
.
.
, . ,
.

: ,

: 1,2- ,

: ( 15-17),

: 1,8- ,

: ,

: ,

: , .

. ,
( , ,
), , ,
.

, 0,1-1% " ".

, ,
, ( ,
) .
, .
, .

20.2. .
,
, ,

. ,

. ,
. ,
,
. ,
, , .
, ,
, .

. ,
.
,
( ) . ,
, , ,
,
, . ,
.
,
.

,
,
. ,

. , ,
,
, .
 ,
.

20.3. ,

. ,

,
. , ,
,

20.4.
.
, ,
" ", , , , .
, .
, .
.

. ,
, 2,4 1012
1 , 1010 .
, ,
1010 1 ( 2,7 1012).

( " ").
.
 , .
.
1 2,86 1018. . 1%
, ,
- 200
.

20.4.1.
.
,
. ,
.
,
.

20.5. .
,
, fila olfactoria, . lamina
cnbrosa . .20.2. ,
.
 .20.2. ( ,1984).

, : 1) fila olfactoria, 2)
, 3) , 4) 5) -
.
. ,
.
,
. 1000 .
,
.

.
,
, ,
,
.

, . . 8-4
.
,
fila olfactoria . . .
. ,
,
.

. .

,
. .
,
, . , ,
.

, . ,
.
, , ,
, ,
.
, . ,
, ;
. , ,
.
; ,
, . ,
, .