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Chap I.

Introduction au métabolisme
I. Introduction
 Toute cellule a des besoins en énergie :
- Travail mécanique
- Contractions musculaires
- Mouvements cellulaires
- Transport actif de molécules, d’ions
- Synthèse de macromolécules à partir de précurseurs simples
- Production de chaleur
- Production d’électricité
Figures tirées de
-… Lehninger Principles of Biochemistry
Fourth Edition
Copyright © 2004 by W. H. Freeman & Company
Origine de l’énergie
- Ni crée, ni détruite mais TRANSFÉRÉE
- Environnement
- Radiations lumineuses (soleil) / organisme phototrophes
(plantes vertes, bactéries photosynthétiques)

Energie lumineuse Energie chimique


+ CO2 + NH3 + H2O glucides, lipides,
Protéines, …
- Substances organiques / organismes chimiotrophes
(herbivores, carnivores)

Energie chimique Energie chimique


(organique) (organique)
Métabolisme (de tous les êtres vivants) =
Transformation de l’énergie chimique
en d’autres formes d’énergies
Nutriments fournissant Macromolécules
de l’énergie cellulaires
ADP + Pi
Glucides, graisses, Protéines, polysaccharides,
protéines NAD+ lipides, acides nucléiques
FAD

Catabolisme Anabolisme

ATP
NADH + H+
Produits terminaux pauvres FADH2 Précurseurs
en énergie
Energie Acides aminés, sucres,
CO2, H2O, NH3 chimique acides gras, bases azotées
Métabolisme

 Ensemble hautement intégré de réactions chimiques

 Structure cohérente contenant de nombreux éléments


communs

 Nombre de réactions très grand


Ex : Escherichia coli : plus de 1000 réactions

 Nombre de types de réactions limité

 Mécanismes très simples


 Molécules clés avec rôles centraux

 Régulations par mécanismes communs


II. ATP : Adénosine triphosphate
= forme d’énergie libre extraite des aliments et utilisée pour :
- mouvements
- transports
- biosynthèses
NH 2
Adénine
Rôle central mis en évidence par
C N
F. Lipmann et H. Walcer en 1941
N C
Liaisons anhydrides CH
O HC N C N
ATP
O O
HO P ~O P~O P OCH 2 O

OH OH OH H H
γ β α H H
HO OH Ribose
Phosphates
Liaison ester
 Richesse en énergie dans les LIAISONS
ANHYDRIDES

 Libération par hydrolyse des liaisons

 ATP + H2O ADP + Pi


ΔG°’ = -7,3 kCal / mole

 ATP + H2O AMP + PPi


ΔG°’ = -7,3 kCal / mole

 ATP + AMP ADP + ADP


Adénylate cyclase
 Formation et consommation continue

-1 molécule d’ATP est consommée dans la minute qui suit


sa synthèse

TURNOVER ÉLEVÉ

- homme au repos : 40 kg ATP / 24 h


exercice : 0,5 kg / min
Formation et consommation continue
Transport actif
Contraction
Absorption
musculaire
Activation de
certains composés Influx nerveux

Biosynthèse de
Electricité
divers composés

ATP ADP + Pi

Photosynthèse Cycle de Krebs

Oxydation des :
acides aminés
glucides
acides gras
 Bases structurales du haut potentiel de transfert du groupe
Phosphate de l’ATP

 Répulsions électrostatiques moins forte si ATP hydrolysé

O O O
O P O P O P Adénosine

O O O

 Formes de résonance du Pi et de l’ADP nombreuses

O O O O
HO P O HO P O HO P O HO P O
O O O O
III. Le NAD+ / NADH
Chimiotrophes
oxydation
glucides
lipides CO2 + H2O
etc…

Transport d’e- sur O2

Transporteurs

NAD, FAD, NADP


pyridines / flavines nucléotides

NAD : Nicotinamide Adénine Dinucléotide


N Nicotinamide Adénine Dinucléotide
u
site réactif
c
l NAD+
é (forme oxydée)
o
t
i
d
ou
e

N
u
c
l
é
o
NADH
t
(forme réduite)
i
d
e Phosphate
pour NADP+
 Partie réactive = cycle nicotinamide

 NAD+ accepte 1 ion hydrogène


+ 2 e-
 1 ion hydrure

> NADH est la forme réduite

> NAD+ est l’accepteur d’électrons dans des réactions du type :


H
NAD+ + R C R’ NADH + R C R’ + H+

OH O
1 atome d’Hydrogène
fixé libre
NAD+ + H+ + 2e- NADH
Le NADPH

 utilisé presque exclusivement dans les biosynthèses


réductrices, dans des réactions du type :

O
R CH 2 C R’ + 4 H+ + 4 e-

R CH 2 CH 2 R’ + H2O
IV. Le FAD / FADH2
cycle isoalloxazine

FADH•
(semiquinone)
Riboflavine

nucléotide

nucléotide

Forme réduite
Flavine adénine dinucléotide (FADH2)
Le couple FAD / FADH2 intervient dans les réactions du type :

H H

FAD + R C C R’

H H

R R’
FADH2 + C C
H H
V. Le Coenzyme A
 Cofacteur thermostable
 Nécessaire aux réactions d’acylations

site actif

Unité
β-mercaptoéthylamine Unité pantothénate

Coenzyme A
(CoA)

Rq : CoA-SH
VI. Autres composés à haut potentiel de transfert

Type de liaison Exemples ΔG°


Phospho anhydride ZTP ZDP + Pi
ATP, GTP, CTP,
P O ~P UTP, ITP, ADP,
etc ZDP ZMP + Pi
-7

Acyl-phosphate
1,3 diphospho- 3 Phosphoglycérate
O glycérate + Pi -10
R C O ~P Aminoacyl-AMP AMP + aa -7

Enol-phosphate
R C O P ~ phosphoénol
Pyruvate + Pi -12,8
CH pyruvate
Type de liaison Exemples ΔG°
Amidine phosphate créatine phosphate créatine + Pi
R C NH ~P arginine phosphate
-10,5
arginine + Pi
NH

Thioester
R C ~
S R’ acétyl-CoA acétate + CoA
-8,8
O
VII. Les Vitamines
 hydrosolubles : vitamines B
vitamines C

 liposolubles
Vitamine A : précurseur du rétinal - croissance
Vitamine D : hormone / régulation du métabolisme du
calcium
Vitamine E : stérilité chez le rat
Vitamine K : coagulation sanguine
Vitamine Dérivé enzymatique
Thiamine pyrophosphate
Thiamine (B1)
TPP
Riboflavine (B2) FAD, FMN
Nicotinate (niacine) NAD
Pyridoxine (B6) Phosphate de pyridoxal
Panthoténate CoA
liée par covalence aux
Biotine
carboxylases
Folate Tétrahydrofolate

Cobalamine (B12) Coenzymes à cobamide