Las porfirinas son el grupo prostético de las cromoproteínas

porfirínicas. Están compuestas por un anillo tetrapirrólico con

sustituyentes laterales y un átomo metálico en el centro, unido
mediante cuatro enlaces de coordinación.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo
reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo
70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras
sustancias.
las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los
pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas) y distintos
lípidos; proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética
y enzimas, como la ATP-sintetasa.
Las porinas son proteínas con estructura barril β formadas por láminas
β.Pertenecen a las proteínas integrales de membrana,que son las que se
ubican a través de una membrana celular y funcionan como poros a
través de los cuales las moléculas se pueden difundir. A diferencia de
otras proteínas de transporte de membranas, las porinas son lo
suficientemente grandes para permitir procesos de difusión pasiva, por
tanto actúan como canales que son específicos para diferentes tipos de
moléculas. Están presentes en la membrana exterior de las bacterias
gram-negativas y algunas bacterias gram-positivas del grupo Mycolata,
las mitocondrias y cloroplastos.
Fotosistema I . Capta la energía lumínica de longitud de onda inferior
o igual a 700nm. En él encontramos diferentes pigmentos:
o Pigmentos antena. Sólo sirven para captar la luz y no inician ningún
tipo de reacción. En las plantas superiores predomina la clorofila a sobre
la b que se encuentra en menor proporción.
o Centro de reacción. La molécula blanco es la clorofila a (clorofila aI),
absorbe la longitud comprendida en torno a los 700nm por lo que
también se conoce como clorofila P700. Tiene un aceptor primario
denominado A0 (molécula de clorofila cercana al centro de reacción) y
un donador, plastocianina (proteína que contiene un átomo de Cu). Los
pigmentos antena ceden la energía electromagnética capturada al centro
de reacción (se aprovechan diferentes longitudes de onda).
Fotosistema II Capta la energía lumínica de longitud de onda igual o
menor a 680nm.
o Pigmentos antena. Funcionan igual que en el caso del fotosistema I;
en plantas superiores presentan clorofila a, clorofila b en mayor cantidad
y xantofilas. o Centros de reacción. La molécula blanco es la clorofila
aII, como absorbe a 680nm se le conoce también como clorofila P680.
El aceptor primario es la feofitina (pigmento accesorio parecido a la
clorofila, sin Mg2+) y el donador primario es el La distribución de los
fotosistemas I y II, así como de la ATP sintasa y el citocromo b/f, no es
aleatoria:
–La luz es capturada por cualquiera de alrededor de 200 moléculas de
clorofila (a y b) o de pigmentos accesorios (antena).
–La energía absorbida se mueve por resonancia a P700.
–P700 pasa el electrón adquirido al aceptor A0 (una forma especial de
clorofila, análogo funcional de la feofitina).
–Para regresar a su estado basal, P700 toma un electrón de la
plastocianina (proteína soluble).
–A0 pasa el electrón a la filoquinona (A1) y lo pasa a una proteína con
un centro de Fe-S.
–El electrón pasa a la ferredoxina (proteína de hierro-azufre unida
débilmente a la membrana tilacoidal).
–Los átomos de Fe de la ferredoxina transfieren los electrones uno a
uno.
– El acarreador de los 4 electrones en la cadena es la flavoproteína
ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa que transfiere los electrones de la
ferredoxina reducida (Fe2+red) al NADP+.donador Z.
La fijación del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de
Calvin en todas las plantas. La enzima RuBisCO cataliza la reacción
entre la ribulosa-1,5-bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacárido
de 5C) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, que es
inestable y se separara en 2 moléculas de fosfoglicerato que contienen 3
átomos de carbono cada una de estas.
En las plantas C4, el dióxido de carbono, en vez de ingresar
inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por
acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa originando
oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El malato es
llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado,
produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de
piruvato.
Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasuláceas
que, como adaptación a ambientes desérticos; estas plantas cierran sus
estomas de día y por tanto no podría captar CO2 para realizar la
fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo
incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba
transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO2
necesario para el ciclo de Calvin.
Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha
sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas (ATP), que aportarán
energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad
de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de
nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los
compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor
cantidad de electrones) almacenan más energía que los oxidados (con
menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo
(por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la
fosforilacion oxidativa).
En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de
dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las
cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que
constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto,
denominar como de asimilación del carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2
atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato)
se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del
ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:
6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP +
C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi
que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6
átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2.
La apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la
planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido
de carbono o la disponibilidad de agua. Según investigaciones, se
conoce que algunos cationes como el potasio y calcio y aniones como el
cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas.
En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo
pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita
el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de dióxido de
carbono (CO2) atmosférico necesaria para la nutrición de las plantas
mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones
xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes,
y además, contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas,
que dificultan la salida del vapor de agua.
El tamaño de estos varía con el tipo de estoma que se está observando,
pero por lo general oscila entre 0,5-3,5 micrómetros.
Los tilacoides son sacos aplanados que forman parte de la estructura
de la membrana interna del cloroplasto, sitio de las reacciones
captadoras de luz de la fotosíntesis y de la fotofosforilación; las pilas de
tilacoides forman colectivamente las granas. (plural neutro de granum).