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Journal de Mycologie Médicale 15 (2005) 136–149

www.elsevier.com/locate/mycmed

REVUE GÉNÉRALE / GENERAL REVIEW

Les champignons des genres Acremonium,


Beauveria, Chrysosporium, Fusarium,
Onychocola, Paecilomyces, Penicillium,
Scedosporium et Scopulariopsis responsables
de hyalohyphomycoses
Acremonium, Beauveria, Chrysosporium,
Fusarium, Onychocola, Paecilomyces, Penicillium,
Scedosporium and Scopulariopsis fungi
responsible for hyalohyphomycosis
A. Hocquette *, M. Grondin, S. Bertout, M. Mallié
Laboratoire de parasitologie et mycologie médicale, UFR des sciences pharmaceutiques et biologiques,
15, avenue Charles-Flahault, 34093 Montpellier cedex 05, France
Reçu le 4 février 2005 ; accepté le 10 juin 2005

Disponible sur internet le 10 août 2005

MOTS CLÉS Résumé Les hyalohyphomycoses sont des affections cosmopolites opportunistes dues à
Hyalohyphomycètes ; des moisissures à paroi claire ou hyaline, autres qu’Aspergillus, issues principalement du
Hyalohyphomycoses ; sol. Actuellement, on compte 24 genres et environ 50 espèces incriminées dans des
Formes cliniques ; lésions humaines, tous appartenant à la division des Ascomycota. Les principaux hyalo-
Traitement ;
hyphomycètes appartiennent aux genres Acremonium, Beauveria, Chrysosporium, Fusa-
Champignons
opportunistes
rium, Onychocola, Paecilomyces, Penicillium, Scedosporium et Scopulariopsis. On assiste
actuellement à une recrudescence de ces infections liée à un nombre croissant d’immu-
nodéprimés et à l’utilisation de techniques médicales invasives. Les hyalohyphomycoses
présentent des formes cliniques variées avec des atteintes qui peuvent être superficiel-
les, cutanées et sous-cutanées, oculaires, profondes, disséminées ou même systémiques.
De pronostic bénin, la guérison est habituelle dans les formes superficielles ou cutanées
lorsque l’espèce est sensible à la stratégie antifongique utilisée, associée à une éven-
tuelle intervention chirurgicale. En revanche, le pronostic s’assombrit dans les formes
profondes, disséminées ou systémiques et à plus forte raison chez les immunodéprimés. Il
est donc nécessaire de développer des outils de diagnostic rapides et robustes, et de
mener des études de sensibilité des espèces en cause aux antifongiques classiques et
récents. Aucun traitement, à part l’intervention chirurgicale, n’est codifié. Bien que
l’amphotéricine B, utilisé seul ou en association, paraisse être l’antifongique le plus

* Auteur correspondant.
Adresse e-mail : antoine.hocquette@univ-montp1.fr (A. Hocquette).

1156-5233/$ - see front matter © 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.
doi: 10.1016/j.mycmed.2005.06.002
Champignons responsables de hyalohyphomycoses 137

indiqué, certains genres y sont résistants ; l’arrivée des nouveaux azolés et des échino-
candines pourrait fournir de bonnes alternatives thérapeutiques. Une revue récente de la
littérature sur les champignons des genres suscités et les mycoses qu’ils induisent est
présentée dans ce travail.
© 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

KEYWORDS Abstract Hyalohyphomycosis are worldwide opportunistic infections caused by non-


Hyalohyphomycetes; Aspergillus hyaline moulds originating from soil. Currently 24 genera and about 50 species
Hyalohyphomycosis; are involved in human mycosis. The most important hyalohyphomycetes belong to
Clinical forms; Acremonium, Beauveria, Chrysosporium, Fusarium, Onychocola, Paecilomyces, Peni-
Diagnosis;
cillium, Scedosporium and Scopulariopsis. These fungi all belong to Ascomycota phylum
Treatment;
Opportunistic fungi and are characterized by hyaline septate hyphae. Human infections due to these fungi are
on the increase because of the increasing number of immunocompromised patients and
because of the use of invasive surgery. Hyalohyphomycosis are observed in many clinical
forms like superficial infections, onychomycosis, mycetomas, ocular infections such as
keratitis and endophtalmitis, deep infections, disseminated infections and systemic
infections. The prognosis is benign and the cure is common in superficial and cutaneous
forms in the case of an antifungal susceptible strain, associated with surgical excision if
possible. However, the prognosis is not good in the case of deep, disseminated and
systemic infections, above all in immunocompromised patients. No treatment except
surgery is recommended. Although amphotericin B, used alone or in combination, seems
to be the best compound, some genera are resistant to it and the arrival of new azoles and
echinocandins could provide therapeutic alternatives. In this work, we present a review
of literature concerning fungi from the genera cited above and the diseases they cause.
© 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Introduction Beauveria, Chrysosporium, Fusarium, Onychocola,


Paecilomyces, Penicillium, Scedosporium et Scopu-
Les hyalohyphomycoses sont des mycoses habituel- lariopsis.
lement opportunistes, cosmopolites, occasionnées
par des champignons filamenteux autres que les
Aspergillus, qui, dans les tissus et en culture, mon- Le genre Acremonium
trent des filaments à bords parallèles régulière-
ment cloisonnés à paroi claire ou hyaline. Tous ces Ce genre que l’on retrouve également sous le nom
champignons sont des moisissures saprophytes du de Cephalosporium a été décrit pour la première
fois par Fries en 1809 [63]. Il regroupe des champi-
milieu extérieur, colonisant les substrats les plus
gnons cosmopolites vivant en saprophytes dans le
variés, responsables de pourritures diverses et de
sol, sur des végétaux et sur d’autres champignons.
maladies de nombreuses espèces végétales.
L’inhalation de leurs conidies peut, dans un
On assiste actuellement à une augmentation du
contexte opportuniste, provoquer diverses patholo-
nombre d’infections humaines dues à ces champi- gies [40].
gnons opportunistes [2]. Ce phénomène est la La majorité des infections produites par Acremo-
conséquence directe des progrès médicochirurgi- nium sp. sont des mycétomes [92,97] ou des infec-
caux et thérapeutiques entraînant un nombre crois- tions oculaires [67,77]. Néanmoins, ces espèces
sant de patients immunodéprimés ou placés sous peuvent occasionnellement entraîner des infec-
antibiothérapie à large spectre. tions superficielles [73], des onychomycoses [37] et
Les champignons incriminés appelés hyalohypho- des complications chez les brûlés [130]. Les attein-
mycètes appartiennent à la division des Ascomy- tes profondes ou viscérales ne se voient que chez
cota et sont répartis en trois classes que sont les les sujets immunodéprimés [73]. Les principales
Sordariomycetidae, les Eurotiomycetidae et les Do- espèces responsables de lésions humaines sont
thideomycetidae, sept ordres, 24 genres et environ Acremonium strictum, Acremonium kiliense, Acre-
50 espèces (Tableau 1). monium recifei, Acremonium potronii, Acremo-
Dans cette revue, nous nous intéresserons à la nium falciforme et Acremonium alabamense [128].
description, à l’épidémiologie, aux manifestations Les deux espèces les plus importantes en patholo-
cliniques, aux techniques de diagnostic et au trai- gie humaine étant A. kiliense et A. falciforme.
tement des principales hyalohyphomycoses. Nous Les mycétomes apparaissent le plus souvent chez
aborderons ici les espèces des genres Acremonium, des patients immunocompétents ayant subi des lé-
138 A. Hocquette et al.

Tableau 1 Principaux agents responsables de hyalohyphomycoses humaines, à l’exception des Aspergillus


Table 1 Main fungi responsible for hyalohyphomycosis.
Acremonium (Fries, 1809) Gibberella (Wineland, 1924) Paecilomyces (Bainier, 1907)
Sordariomycetidae, Hypocreales Sordariomycetidae, Hypocreales Sordariomycetidae, Hypocreales
A. alabamense G. moniliformis P. farinosus
A. falciforme Gymnascella (Peck, 1884) P. javanicus
A. kiliense Eurotiomycetidae, Onygenales P. lilacinus
A. madurae G. hyalinospora P. marquandii
A. potronii Fusarium (Fries, 1809) P. variotii
A. recifei Sordariomycetidae, Hypocreales P. viridis
A. strictum F. anthophilum Penicillium (1809)
Aphanoascus (Zukal, 1890) F. chlamydosporum Eurotiomycetidae, Eurotiales
Eurotiomycetidae, Onygenales F. dimerum P. brevicompactum
A. fulvescens F. incarnatum P. chrysogenum
Arthrographis (Cochet, 1976) F. lichenicola P. citrinum
Incertae sedis, Incertae sedis F. napiforme P. marneffei
A. kalrae F. oxysporum P. purpurogenum
Beauveria (Vuillemin, 1912) F. proliferatum Scedosporium (Saccardo, 1919)
Sordariomycetidae, Hypocreales F. semitectum Sordariomycetidae, Microascales
B. bassiana F. solani S. apiospermum
B. brongniartii Microascus (Curzi, 1930) Scopulariopsis (Bainier, 1907)
Chrysosporium (Corda, 1833) Sordariomycetidae, Microascales Sordariomycetidae, Microascales
Eurotiomycetidae, Onygenales M. cirrosus S. acremonium
C. keratinophilum Myriodontium (Samson et Polon, 1978) S. brevicaulis
C. tropicum Eurotiomycetidae, Onygenales S. candida
C. zonatum M. keratinophilum Sporothrix (de Hoog, 1973)
Coniothyrium (Corda, 1840) Neocosmospora (1899) Sordariomycetidae, Ophiostomatales
Dothideomycetidae, Pleosporales Sordariomycetidae, Hypocreales S. cyanescens
C. olivaceum N. vasinfecta S. schenkii
Emmonsia (Ciferri et Montemartini, Onychocola (Sigler, 1990) Trichoderma (Persoon, 1801)
1953) Incertae sedis, Incertae sedis Sordariomycetidae, Hypocreales
Eurotiomycetidae, Onygenales O. canadensis T. longibrachiatum
E. parva Ovadendron (Sigler et Carmichael, T. viride
E. crescens 1976) T. harzianum
Engyodontium (de Hoog, 1978) Incertae sedis, Incertae sedis T. koningii
Incertae sedis, Incertae sedis O. sulphureo-ochraceum Verticillium (Nees, 1816)
E. album Sordariomycetidae, Hypocreales
V. nigrescens

sions traumatiques. Cependant, des mycétomes ont cardiaques, cérébroméningées, musculaires ou ar-
été trouvés chez des patients immunodéprimés, ticulaires.
notamment lors d’une transplantation rénale [161], Les prélèvements cutanés, muqueux et profonds
ainsi que lors d’une transplantation cardiaque doivent faire l’objet d’un examen direct afin de
[146]. Dans la majorité des cas de mycétomes les visualiser le champignon à l’état parasitaire. La
espèces impliquées sont A. kiliense et A. falci- couleur, la consistance et l’aspect des grains de
forme. mycétomes orientent le diagnostic. En effet, les
grains de mycétomes produits par les espèces du
Les infections oculaires sont des kératites
genre Acremonium mesurent de 0,5 à 1 mm de
[4,40,67] ou des endophtalmies [133]. La plupart
diamètre, ils sont blancs à jaune pâle, d’aspect
surviennent après un événement traumatique ou
duveteux et de forme variable. Les filaments sont
chirurgical ou après un traitement d’appoint stéroï-
clairs, assez courts, régulièrement segmentés, de 3
dien. Les lentilles de contact constituent égale- à 4 lm de large et sont parfois associés à des
ment une porte d’entrée. éléments levuriformes de plus petite taille. Seule la
La plupart des infections disséminées survien- culture assure le diagnostic de certitude : les Acre-
nent chez des patients immunodéprimés tels que monium poussent en cinq jours sur milieu de Sabou-
des transplantés [105], des patients atteints de raud et donnent des colonies blanches, gris pâle ou
leucémie, ou recevant une chimiothérapie [73]. La rose pâle, d’aspect duveteux ou cotonneux de 1 à
souillure d’un cathéter, le matériel de dialyse, un 3 cm de diamètre ; l’envers est soit incolore soit
tissu greffé [106] contaminé sont des portes d’en- rose. Ces colonies peuvent être plates ou bombées.
trée possibles. Les localisations sont pulmonaires, La microscopie révèle des hyphes cloisonnés, min-
Champignons responsables de hyalohyphomycoses 139

ces et droits portant de longues phialides solitaires Les Beauveria donnent des colonies matures en
et élancées, au bout desquelles s’accumulent des sept jours après incubation à 25 °C sur milieu
conidies ovoïdes, unicellulaires, parfois bicellulai- pomme de terre dextrose agar (PDA). Ces colonies
res de 2–3 × 4–8 lm. Elles peuvent être fusiformes ont une texture cotonneuse à poudreuse, leur sur-
et légèrement incurvées en croissant [20,61,62]. La face est blanche à blanc-jaunâtre ou rose pâle.
morphologie des conidies varie selon les espèces : L’envers est blanc ou pâle [20]. La microscopie
A. falciforme donne habituellement des conidies en révèle des hyphes hyalins, cloisonnés et étroits. Les
croissant qui sont parfois bicellulaires, alors que A. conidiophores sur les hyphes sont typiquement en
killiense produit des conidies assez courtes et droi- forme de bouteille avec un renflement à la base et
tes, et que celles d’A. recifei sont incurvées et des filaments fins en zigzag à l’apex. Les conidies
unicellulaires [62]. sont produites latéralement à ces filaments, à par-
Le traitement des mycétomes à Acremonium sp. tir de chaque angle. Les conidies mesurent de 2 à
est en général d’ordre chirurgical. L’efficacité de 4 lm de diamètre, elles sont hyalines, unicellulai-
l’amphotéricine B a été prouvée in vitro selon la res, globuleuses ou ovoïdes [62].
méthode M 38 A du NCCLS [128], bien qu’elle soit Aucun traitement médical n’est codifié de nos
moins évidente par les résultats obtenus en E-test. jours, cependant l’amphotéricine B et l’itracona-
En revanche, le fluconazole et l’itraconazole se zole ont été utilisés avec succès [156], de même,
sont révélés inefficaces quelle que soit la méthode l’utilisation de la natamycine en combinaison avec
utilisée [128]. le fluconazole a également donné de bons résultats
Malgré le manque de données cliniques, ces [70].
champignons semblent résistants à la plupart des
antifongiques, cependant, l’amphotéricine B paraît
être l’antifongique le plus indiqué, il peut être Le genre Chrysosporium
utilisé seul ou en association avec la 5-FC ou avec
un azolé. Le voriconazole a également donné des Décrit par Corda en 1833 [63], il rassemble des
résultats encourageants aussi bien in vitro qu’in espèces saprophytes très répandues dans le sol. La
vivo [90,165]. plupart sont des champignons kératinophiles très
proches des dermatophytes qui participent à la
dégradation de la kératine des animaux et de
Le genre Beauveria l’homme dans la nature. Les espèces impliquées en
pathologie humaine sont Chrysosporium keratino-
Pathogène naturel des tiques et des termites [69], philum et Aphanoascus fulvescens [63], Chrysospo-
ce genre décrit par Vuillemin en 1912 [63] est rium tropicum, Chrysosporium zonatum et
largement utilisé en tant qu’agent de contrôle bio- Chrysosporium parvum dont le nom actuel est Em-
logique d’insecte à travers le monde [14,86,167]. monsia parva [63]. Le pouvoir pathogène des
Ces champignons sont ubiquitaires ; ils sont trouvés Chrysosporium est très limité : impliqués dans de
dans les plantes, les débris végétaux et la terre. rares onyxis ou dans des lésions cutanées notam-
Cependant, de véritables beauvérioses humaines ment au niveau des cheveux [9], des cas plus graves
sont décrites mais elles restent rares [7,53,70, ont tout de même été signalés. Des atteintes systé-
76,85,156]. miques, ainsi que des cas d’endocardite [154], de
Les trois espèces trouvées en pathologie hu- sinusite [79] et d’ostéomyélite [145] ont en effet
maine sont Beauveria bassiana dont le téléomorphe été rapportés. Il faut noter également deux récents
est Cordyceps bassiana, Beauveria alba dont le nom cas d’infection par C. zonatum avec un cas d’infec-
actuel est Engyodontium album et Beauveria bron- tion disséminée chez un patient immunodéprimé
gniartii dont le téléomorphe est Cordyceps bron- [126] et un cas de colonisation pulmonaire chez un
gniartii. B. bassiana est l’espèce la plus fréquem- immunocompétent [51]. Il faut cependant distin-
ment rencontrée, elle est à l’origine de kératites guer deux variétés chez E. parva : E. parva var.
[70,85] et plus récemment d’une infection dissémi- parva [157] et E. parva var. crescens [26,102] qui
née chez un patient atteint d’une leucémie lym- sont des espèces phylogénétiquement proches de
phoblastique aiguë [156]. B. alba a été à l’origine Histoplasma capsulatum et Blastomyces dermatiti-
d’une kératite suite à l’implantation d’une lentille dis [119,139] et sont responsables de l’adiaspiro-
intraoculaire [93] et un cas d’endocardite a été mycose humaine. Il s’agit d’une atteinte habituel-
rapporté [7]. Quant à B. brongniartii, cette espèce lement pulmonaire [27,28,34,36,89,102,111,152,
serait responsable d’une récente infection systémi- 157] pouvant disséminer [32,103,118] et faisant
que chez une patiente atteinte de leucémie myé- suite à l’inhalation de leurs conidies, lesquelles
loïde extramédullaire [53]. s’élargissent avec l’élévation de température pour
140 A. Hocquette et al.

donner des adiaconidies d’un diamètre compris en- De façon plus anecdotique, Fusarium anthophilum
tre 200 et 400 lm. En absence de traitement, [116], Fusarium chlamydosporum [68,134], Fusa-
l’évolution est fatale [101]. Les atteintes ne sont rium dimerum [8,13,16,129,162], Fusarium incar-
pas exclusivement pulmonaires : un cas d’adiaspi- natum, Fusarium lichenicola (= Cylindrocarpon li-
romycose cutanée a récemment été rapporté [143], chenicola) [125], Fusarium napiforme [94],
ainsi qu’un cas de kératomycose à C. parvum [163]. Fusarium proliferatum [11,52,107,123,147] et Fu-
En cas d’onychomycose, l’examen direct de l’on- sarium semitectum [133] sont également impli-
gle permet la mise en évidence des filaments. Le quées en pathologie humaine. Les infections sont
diagnostic repose essentiellement sur la culture. surtout localisées et comprennent des kératites,
Les colonies poussent rapidement de façon exten- des onychomycoses, des infections cutanées, des
sive à 25 °C sur milieu de Sabouraud avec et sans péritonites et des cellulites. Néanmoins, il existe
Actidione®. La morphologie de ces colonies est très des fusarioses disséminées chez les immunocompé-
variable, elles peuvent être granuleuses, laineuses tents et chez les immunodéprimés [83].
ou cotonneuses, plates, bombées ou plissées. Elles Très fréquemment rencontrés, les Fusarium re-
sont blanches à jaunâtres à l’endroit avec un envers présentent le principal agent fongique de kératites
crème à roux [62]. En microscopie, on observe des aux États-Unis. Ces kératites font souvent suite à
filaments clairs, lisses avec des ramifications irré- des blessures oculaires d’origines telluriques ou
gulières. Des aleuriospores se forment tout le long végétales, mais elles existent aussi sans trauma-
du filament, soit directement sur celui-ci, soit par tisme préalable chez les porteurs de lentilles. L’ap-
l’intermédiaire de courtes protubérances. Les coni- plication d’antibiotiques ou de corticoïdes locaux
dies sont terminales ou latérales, unicellulaires, peut aggraver les lésions cornéennes. D’autres at-
ovoïdes avec une base tronquée et une paroi légè- teintes oculaires comme des endophtalmies ou des
rement rugueuse (taille 3,5 à 22 lm de long sur 3,5 dacryocanaliculites peuvent éventuellement faire
à 11 lm de large). Le genre Chrysosporium est suite aux kératites [25].
caractérisé par des conidies intercalaires en forme Assez fréquentes, les onychomycoses à Fusarium
de tonnelet (taille 6 à 25 lm de long sur 3 à 7 lm de sont dues à la marche pieds-nus et infectent préfé-
large) au niveau des filaments (de 0,5 à 7 lm de rentiellement le gros orteil. Elles peuvent être
large), dont la fréquence dépend de l’espèce et de superficielles ou subunguéales [46]. Selon les étu-
la souche [20,61,62]. des, elles représentent de 9 à 44 % des onyxis
Aucun traitement n’est standardisé pour les in- causés par des champignons autres que les derma-
fections à Chrysosporium, néanmoins, l’amphotéri- tophytes [25]. Bien que les onychomycoses à Fusa-
cine B [51,111,126], l’itraconazole [42,164] et le rium restent la plupart du temps localisées, elles
kétoconazole [137] ont été utilisés avec succès. peuvent constituer, chez l’immunodéprimé, une
porte d’entrée pour des infections disséminées.
Les atteintes cutanées sont toujours des surin-
Le genre Fusarium fections de plaies, d’ulcères ou de brûlures. Elles se
présentent sous la forme de granulomes, d’ulcères,
Ce genre, décrit pour la première fois en 1809 [63] de nodules, de mycétomes, de nécroses, de panni-
regroupe des espèces telluriques saprophytes et culites ou d’intertrigo. Il y a aussi des lésions cuta-
des pathogènes de plantes. Ces organismes sont nées faisant suite à une infection disséminée, ce
également impliqués en pathologie humaine, cau- sont alors soit des nodules sous-cutanés, soit des
sant des mycotoxicoses et des infections qui peu- ecthymas, soit des ecthymas entourés d’un liseré
vent être locales ou disséminées. Très cosmopoli- érythémateux [46].
tes, on trouve les Fusarium dans les zones Avec une vingtaine de cas rapportés, les périto-
tropicales, les régions tempérées, les zones déser- nites à Fusarium sont rares et font toujours suite à
tiques, montagneuses et même arctiques [108]. une dialyse péritonéale. La porte d’entrée étant le
Bien que les fusarioses restent rares même chez les cathéter. Plus rarement, les Fusarium peuvent être
immunodéprimés, elles sont de plus en plus fré- les agents d’ostéomyélites, d’arthrites, d’otites,
quentes [153]. La plupart des cas ont été signalés de sinusites et d’abcès cérébraux [25].
aux États-Unis, en France, en Italie et au Brésil. Les Les infections disséminées à Fusarium apparais-
espèces responsables de hyalohyphomycoses les sent le plus souvent chez des immunodéprimés ou
plus rencontrées sont Fusarium solani (50 %), Fusa- chez des patients atteints de pathologies sanguines
rium oxysporum (14 %), Fusarium verticillioides [54] avec un taux de mortalité variant de 50 à 80 %,
(11 %) et Fusarium moniliforme (10 %) [153]. Les mais elles peuvent survenir chez l’immunocompé-
deux dernières espèces sont actuellement regrou- tent ayant subi de sévères brûlures. Voisines des
pées sous le nom de Gibberella moniliformis [63]. aspergilloses, le tableau des fusarioses disséminées
Champignons responsables de hyalohyphomycoses 141

est celui d’une fièvre persistante sous antibiothé- Le genre Onychocola


rapie avec souvent une symptomatologie cutanée
(cf. ci-dessus) ou pulmonaire (douleurs, toux, hé- Dans ce genre décrit par Sigler en 1990 [140], une
moptysie) associée. Certains signes évoquent ce- seule espèce est responsable de manifestations cli-
pendant une fusariose, comme le fait que les hémo- niques chez l’homme ; il s’agit d’Onychocola cana-
cultures sont habituellement positives, les myalgies densis, anamorphe d’Arachnomyces nodosetosus,
fréquentes, ainsi que les lésions ou métastases connu uniquement sous forme parasitaire.
cutanées consécutives à la dissémination [25,153]. Ce champignon est principalement associé à des
Les Fusarium produisent également des myco- cas d’onychomycoses dans des régions tempérées,
toxines, qui, une fois ingérées, sont à l’origine mais il peut également être l’agent d’épidermomy-
d’intoxications alimentaires et de manifestations coses et d’intertrigos des mains et des pieds [49].
allergiques et peuvent devenir carcinogènes après Le site d’infection privilégié est le gros orteil.
une longue exposition. Les fumonisines sont les Jusqu’à présent, des cas d’onychomycoses à O.
toxines produites par F. moniliforme dans les maïs canadensis ont été isolés au Canada (14 cas), en
et peuvent provoquer un cancer de l’œsophage Nouvelle-Zélande (trois cas), en France (neuf cas)
[120]. [71], au Royaume-Uni (quatre cas) [17], en Espagne
(deux cas) [82], en Turquie (un cas) [35] en Belgi-
Le diagnostic des fusarioses repose sur la mise en
que (quatre cas) [160] et en Italie (un cas) [39]. Ces
évidence de filaments mycéliens à l’examen direct
mycoses surviennent le plus souvent chez des per-
et sur la culture des prélèvements contaminés.
sonnes âgées dont la plupart travaillent à la ferme
Dans la plupart des cas, les lésions cutanées précè-
et présentent des troubles trophiques des membres
dent la fongémie d’environ cinq jours, bien qu’elles
inférieurs ce qui oriente vers une origine tellurique.
puissent se développer après le diagnostic de fon- Le diagnostic repose sur l’examen direct au mi-
gémie. L’examen des lésions révèle des filaments croscope et sur la culture. De croissance très lente
hyalins cloisonnés et ramifiés qui ont tendance à à 25 °C, ce champignon résiste à l’Actidione®. Il
envahir les parois vasculaires. Contrairement aux faut attendre deux semaines pour obtenir une colo-
aspergilloses, les hémocultures permettent dans nie mature qui est de petite taille, ronde, de cou-
40 % des cas de diagnostiquer une infection dissé- leur blanchâtre à gris, d’aspect velouté. Au verso se
minée. Enfin, pour différencier les aspergilloses des forme un pigment brun qui peut diffuser. Après cinq
fusarioses, on peut utiliser des anticorps polyclo- à six semaines apparaît un mycélium aérien duve-
naux spécifiques du genre Fusarium [153]. Cepen- teux, cotonneux ou laineux blanc-jaune à jaune-
dant, le diagnostic définitif requiert l’isolation de gris à l’endroit, l’envers étant gris-brun. Les fila-
l’espèce en cause à partir des prélèvements clini- ments sont hyalins, lisses ou verruqueux, mesurant
ques [20,61,62]. 1,5 à 3 lm de large, cloisonnés avec des chaînes
La culture est rapide, les Fusarium donnent des d’arthrospores disposées à angle droit. Elles sont
colonies matures en quatre jours sur milieu de ovales à cylindriques (2,5 à 4 lm de diamètre),
Sabouraud sans Actidione®. Ces colonies peuvent unicellulaires ou bicellulaires et se détachent par
être blanches, lavande, roses, saumon ou grises et chaînettes de petites tailles [20,61].
ont un aspect finement duveteux. Le champignon Aucun traitement médical n’est codifié. L’itra-
produit des conidies ovoïdes, unicellulaires, parfois conazole a donné des résultats contradictoires dans
bicellulaires, au bout de conidiophores simples. les cas d’onyxis [35,48], mais il a été utilisé avec
D’autres conidiophores, simples ou embranchés, succès dans la prise en charge de lésions épidermi-
produisent à partir de phialides des conidies multi- ques [35]. O. canadensis semble résistant à la ter-
cellulaires recourbées en forme de canot avec une binafine [113].
cellule basale distincte et qui s’accumulent comme
des régimes de bananes [20,61,62].
Les Fusarium sont parmi les champignons les plus Le genre Paecilomyces
résistants. Bien que le traitement optimal ne soit
pas codifié, le voriconazole, l’itraconazole et l’am- Ce genre décrit pour la première fois par Bainier en
photéricine B, surtout dans ses formulations lipidi- 1907 [63] est composé d’espèces telluriques, sapro-
ques, ont été associés à des succès thérapeutiques phytes des matières végétales en décomposition et
[25]. Le voriconazole est notamment reconnu à la occasionnellement de parasites d’insectes. Rare-
fois par l’US Food and Drug Administration aux ment pathogènes chez l’homme, on retrouvera
États-Unis et par la European Medicines Agency en principalement Paecilomyces variotii et Paecilomy-
Europe pour le traitement des infections sévères à ces lilacinus et plus rarement Paecilomyces mar-
Fusarium [55]. quandii, Paecilomyces javanicus et Paecilomyces
142 A. Hocquette et al.

viridis. Les spores résistent à plusieurs procédés de que leur sensibilité à l’itraconazole est variable.
stérilisation, ce qui explique que les infections à Les nouveaux azolés tels que le voriconazole, le
Paecilomyces sp. sont souvent associées à des pro- posaconazole et le ravuconazole semblent très pro-
cédures chirurgicales [133]. metteurs, contrairement à la caspofungine [21]. P.
Ces infections restent rares, mais comme les variotii serait sensible à l’amphotéricine B, la
autres infections opportunistes elles sont émergen- 5-fluorocytosine, le miconazole, l’itraconazole et
tes [21]. Les principales localisations sont les yeux, le kétoconazole, mais elle est résistante au fluco-
la peau, le cœur, les sinus et les poumons. Toutes nazole. Les nouveaux azolés et la caspofungine
les infections oculaires, dont les plus communes semblent prometteurs [38].
sont les kératites et les endophtalmies [6,44,58,
98,114,115,142,151], ont été précédées de trau-
matismes, de chirurgie, d’implantation de corps Le genre Penicillium
étrangers ou de corticothérapie [19]. On observe
aussi des sinusites [45], des endocardites [5,50,65, Décrit pour la première fois en 1809, ce genre
91,141,159], des abcès cérébraux [59], des périto- comprend environ 225 espèces, parmi lesquelles on
nites [124,166] et des cas de pneumopathies chez peut citer Penicillium notatum, qui synthétise la
les patients immunodéprimés [117]. Le caractère pénicilline, Penicillium camemberti et Penicillium
opportuniste de ces champignons s’est affirmé chez roquefortii utilisés depuis plus de deux siècles dans
les sujets immunodéprimés ou atteints de maladies l’industrie fromagère. Souvent responsables de la
débilitantes comme les hémopathies, les maladies pourriture des fruits et des aliments en général, les
chroniques granulomateuses ou après une trans- espèces de ce genre sont fréquemment isolées à
plantation d’organes. Dans une revue sur P. lilaci- partir de substrats organiques en décomposition.
nus, Carey et al. soulignent le caractère émergent Les Penicillium sont des champignons très proches
de cette espèce : huit des 12 cas rapportés entre des Aspergillus, mais ils ne possèdent pas les mê-
1966 et 2002 d’infection chez des patients immuno- mes propriétés infectieuses, exception faite de Pe-
compétents en absence de facteur de risque se sont nicillium marneffei. Parmi les espèces pathogènes
produits depuis 1996 [18]. Ces infections peuvent chez l’homme on trouve Penicillium chrysogenum
être des onyxis et des cellulites [12], mais un cas de [23,41,84,149], Penicillium purpurogenum [110],
vaginite a également été rapporté [18]. Penicillium citrinum [99], Penicillium brevicom-
De croissance rapide, les colonies matures sont pactum [24] et le plus fréquemment rencontré :
obtenues en trois jours sur milieu de Sabouraud Penicillium marneffei.
avec ou sans Actidione®. Elles ont un aspect plus ou P. marneffei isolé pour la première fois par
moins poudreux ou duveteux avec des mèches my- Segretain en 1959 [135] est surtout rencontré en
céliennes blanchâtres. Elles sont de couleur blan- Asie du Sud Est, où il se trouve à l’état saprophyte
che et deviennent brunes chez P. variotii alors dans le sol et où il est souvent isolé des terriers de
qu’elles deviennent lilas chez P. lilacinus. L’envers certains rongeurs (rat de bambou). Il est endémi-
est jaunâtre à brun foncé. Au microscope, les espè- que en Chine, en Indonésie, à Hong-Kong, en
ces du genre Paecilomyces sont similaires à celles Thaïlande, au Vietnam, a été récemment décou-
du genre Penicillium. Les hyphes sont cloisonnés et vert au Cambodge [10] et il existe en France des cas
portent des conidiophores longs, embranchés avec d’importations [15,29,30,75,96]. Les infections à P.
à leur extrémité un verticille de phialides. Celles-ci marneffei sont liées à l’apparition et au développe-
sont renflées à la base et se terminent en longs ment du sida [15,29,30], en effet plus de 80 % des
tubes recourbés vers l’extérieur du conidiophore. individus infectés sont immunodéprimés, ce qui en
Elles portent de longues chaînes entremêlées, mais fait le 4e agent infectieux opportuniste chez les
non ramifiées, de conidies ovales ou fusiformes sujets atteints du sida. P. marneffei peut aussi bien
[20,61,62]. être à l’origine d’infections localisées que dissémi-
Comme les autres hyalohyphomycoses, aucun nées. La pénicilliose à P. marneffei est surtout une
traitement n’est codifié, cependant deux étapes mycose systémique dont le tableau clinique est
sont à respecter dans le traitement des infections à dominé par les symptômes pulmonaires accompa-
Paecilomyces sp. : le retrait du matériel contaminé gnés de fièvre avec toux persistante, perte de
et l’identification de l’espèce en cause, car la poids, adénopathies multiples, splénomégalie.
sensibilité in vitro aux antifongiques est fortement Puis, des lésions cutanées à type de papules ou de
dépendante d’espèces [19]. P. lilacinus et P. mar- nodules apparaissent au niveau de la face, du tronc
quandii sont résistantes à l’amphotéricine B, au ou de l’extrémité des membres [30]. De plus, des
fluconazole et à la 5-fluorocytosine alors qu’elles complications telles que des infections de la moelle
sont sensibles au kétoconazole et au miconazole et osseuse, des ulcères génitaux, des ostéomyélites,
Champignons responsables de hyalohyphomycoses 143

des arthrites et des abcès otorhinopharyngés ne et portent des conidies rondes (2,5 à 5 lm de
sont pas rares [133]. diamètre) et unicellulaires [62].
Les infections localisées se situent au niveau Le traitement des infections à P. marneffei est
cutané [158], ainsi qu’au niveau des cheveux, des efficace s’il est effectué dès les premiers symptô-
ongles [122], du conduit auditif, des sinus, du trac- mes. En effet, le taux de mortalité en absence de
tus urinaire, des poumons, du cerveau et du cœur traitement est de 90 % chez les immunocompétents
en cas de valve prothétique [133]. et de 100 % chez les patients séropositifs au VIH
Les Penicillium sont également connus en tant [133]. La plupart des infections ont été traitées
qu’allergène d’importance variable chez les indivi- avec succès grâce à l’amphotéricine B, seule ou en
dus atopiques et asthmatiques. On retrouve plu- combinaison avec l’itraconazole, le kétoconazole
sieurs types de pneumopathies allergiques imputa- ou la flucytosine. L’itraconazole utilisé seul a éga-
bles aux Penicillium tels que le « poumon du lement été efficace [148]. Les premiers essais avec
fromager » ou le « poumon du fermier ». Les le voriconazole per os et donné en intraveineux
espèces autres que P. marneffei sont également sont concluants [133]. En conclusion, la thérapie
capables de développer des atteintes superficielles standard pour les infections disséminées à P. mar-
telles que des onychomycoses, des dermatites [84], neffei est : deux semaines d’amphotéricine B suivi
des infections oculaires (kératites, conjonctivites) de dix semaines d’itraconazole per os, le voricona-
et des otomycoses. Enfin, les infections dissémi- zole pourrait offrir d’autres possibilités. Pour les
nées dues à des Penicillium sp. autres que P. mar- infections dues aux autres espèces aucun traite-
neffei sont rares mais existent. On retrouvera des ment standardisé n’a pu être établi du fait de leur
endocardites et des péricardites, des infections rareté. L’amphotéricine B semble néanmoins être
pulmonaires, intracrâniennes et rénales, des en- le traitement de choix, dans la mesure où des
dophtalmies, des péritonites et des œsophagites résistances à l’itraconazole ont été rapportées
[87]. [87]. Le fluconazole a également été utilisé avec
Le diagnostic se fait à partir de divers prélève- succès [3].
ments biologiques (peau, expectorations, biopsie,
hémoculture, ...). À l’examen direct, on observe
des cellules fongiques rondes, ovalaires ou même Le genre Scedosporium
allongées et pouvant être cloisonnées au centre.
Elles ne bourgeonnent pas et peuvent se diviser par Décrit pour la première fois en 1919 par Saccardo
scission. Ces formes sont le plus souvent intracellu- [63], ce genre comprend deux espèces responsables
laires (macrophages, histiocytes) ou extracellulai- de pathologies humaines : Scedosporium apiosper-
res. P. marneffei est un champignon très dangereux mum et Scedosporium prolificans (anciennement
à manipuler, en pratique, tout P. marneffei devrait Scedosporium inflatum [63]) ; la seule espèce res-
être envoyé dans un laboratoire équipé à cet effet. ponsable de hyalohyphomycoses est S. apiosper-
Il pousse sur milieu de Sabouraud sans Actidione® à mum, plus souvent rencontrée dans la littérature
37 °C. Les colonies sont duveteuses, rouge-orangé comme Pseudallescheria boydii, son téléomorphe.
avec un revers plus typique rouge vif. La caracté- S. apiospermum est assez répandu dans la na-
ristique est la formation d’un pigment rouge vif qui ture, souvent isolé, à l’état saprophyte, du sol ou
diffuse dans la gélose. Le mycélium hyalin est cloi- de substrats riches en matière organique (fumiers,
sonné et mesure entre 2 et 2,5 lm de diamètre. Ils boues, eaux salées, etc.). La contamination à
portent de longs conidiophores dont les embran- l’homme se fait soit par l’inhalation de spores, soit
chements, les métules et les phialides prennent de façon cutanée ou transcutanée à la suite d’un
l’aspect d’un pinceau. À l’extrémité du conidio- traumatisme ou d’une blessure tellurique, soit par
phore, on trouve un verticille de trois à cinq métu- l’ingestion accidentelle d’eaux polluées [31].
les divergentes qui, à leur tour, supportent un Connu pour être un agent de mycétome à grains
groupe verticillé de phialides [61]. Les autres Peni- blancs en Amérique, en Afrique du Nord et en
cillium donnent des colonies cotonneuses, laineu- Europe Centrale, il est aussi à l’origine d’atteintes
ses ou duveteuses. D’abord blanches, elles évo- bronchopulmonaires ; il colonise notamment les
luent généralement vers une couleur verte avec un bronches de patients atteints de pneumopathies
revers habituellement pâle. Le mycélium hyalin est chroniques, dont la mucoviscidose [104]. Les infec-
cloisonné et mesure de 1,5 à 5 lm de diamètre. tions chez les immunodéprimés sont plus fréquen-
Leur examen microscopique montre des conidio- tes ; elles sont principalement disséminées et
phores simples ou branchés portant des métules, concernent les poumons [60,121,127,138], les sinus
qui à leur tour portent des phialides en forme de [88,150] et le système nerveux central [72,100,
bouteille. Les phialides sont organisées en pinceau 109]. Les manifestations pulmonaires vont de la
144 A. Hocquette et al.

balle fongique asymptomatique à l’infection pul- S. apiospermum est résistant in vitro au flucona-
monaire invasive, disséminée, qu’on ne peut clini- zole, à l’amphotéricine B et à la flucytosine. De
quement distinguer d’une aspergillose pulmonaire sensibilité variable à l’itraconazole, cette espèce
sévère [31]. Les atteintes du système nerveux se est sensible au voriconazole et à la caspofungine
signalent par la présence de plusieurs abcès céré- [22,80]. Aucun traitement n’est codifié, mais de
braux chez un immunodéprimé accompagnés d’une manière générale, il faut pratiquer, chaque fois
infection disséminée. Chez les immunocompétents, que cela est possible, une exérèse des tissus lésés.
S. apiospermum est l’agent d’infections localisées Au vu des excellents résultats obtenus sur différen-
des tissus mous, des os et des articulations. Outre tes pathologies causées par S. apiospermum, le
les mycétomes, on retrouve des kératites [56,81, voriconazole pourrait être considéré comme le trai-
131], des endophtalmies [78], des arthrites septi- tement de première intention [43,55,132]
ques [95], des otites [12], des ostéomyélites [43],
des rhinosinusites [66] et des endocardites [112].
Le diagnostic repose d’abord sur l’examen direct
et la mise en évidence du champignon à l’état Le genre Scopulariopsis
parasitaire, que ce soit des grains en cas de mycé-
tomes ou des prélèvements profonds. Les grains Le genre Scopulariopsis, décrit par Bainier en 1907
issus des fistules sont blanc jaunâtre et mesurent [63] en même temps que le genre Paecilomyces, est
de 0,5 à 2 mm de diamètre [61], ils sont constitués principalement composé d’espèces telluriques, fré-
de filaments mycéliens enchevêtrés et tassés les quemment retrouvées dans la nourriture et le pa-
uns contre les autres. Voisins des filaments d’As- pier, mais également présentées comme contami-
pergillus, ils sont cependant plus étroits et moins nant de laboratoires. Parmi les espèces de
ramifiés. De croissance rapide, S. apiospermum Scopulariopsis responsables de pathologies humai-
donne des colonies matures en cinq jours sur milieu nes, Scopulariopsis brevicaulis dont le téléomorphe
de Sabouraud à 25 °C avec ou sans Actidione®. Les est Microascus brevicaulis, Scopulariopsis candida
colonies ont un aspect laineux à cotonneux. [74] dont le téléomorphe est Microascus manginii
D’abord blanche, elle devient rapidement grise à et Scopulariopsis acremonium, en réalité S. brevi-
marron avec un verso noir [62]. Deux types de caulis var. glabra [62], sont des agents de hyalohy-
conidiogenèse peuvent coexister dans une même phomycoses. S. brevicaulis est de loin l’espèce la
souche : plus documentée. Les Scopulariopsis sont parmi les
• la forme Scedosporium où des filaments mycé- champignons autres que les dermatophytes les plus
liens de 2 à 3 lm de diamètre se ramifient plutôt fréquemment rencontrés en cas d’onychomycoses
à angle droit. Des conidiophores cylindriques ou [47,155] ; ils sont aussi responsables, plus rare-
en forme de bouteilles sont dressés sur ces ment, d’infections profondes et disséminées, sur-
filaments et portent des spores ovoïdes à base
tout chez les patients immunodéprimés [136]. Dans
tronquée, mesurant de 6 à 10 lm sur 3 à 6 lm.
90 % des infections invasives, il y a des facteurs de
On trouve parfois des aleuriospores, mais quel-
risque bien définis dont le sida, les transplantations
ques fois le conidiophore continue sa croissance
d’organes, les corticothérapies, la dialyse périto-
en formant des annellides donnant naissance à
néale, la chirurgie, les maladies cardiaques et les
des annellospores. Chez le téléomorphe P. boy-
dii, de larges cleistothèces sont formés et expul- traumatismes [1]. Chez les sujets immunodépri-
sent des ascospores elliptiques lorsqu’ils sont més, S. brevicaulis et S. acremonium peuvent enva-
rompus. Le cleistothèce mesure de 50 à 250 lm hir les sinus, puis diffuser par voie sanguine dans les
de diamètre ; il est rond, ferme, marron et organes profonds [33,64]. S. brevicaulis est en plus
multicellulaire. Il ne possède pas d’ostiole. À responsable d’infections souvent mortelles chez les
maturité, il éclate et libère des asques globu- immunodéprimés telles que des mastoïdites, des
leux renfermant huit ascospores chacun. Ces kératites, des endophtalmies, des pneumonies, des
ascospores sont unicellulaires, ovoïdes à ellip- balles fongiques, des endocardites, des péritonites
soïdales, lisses, jaune à marron clair [20,61,62] ; et des infections cutanées [133].
• la forme Graphium, qui est inconstamment pré- De croissance rapide, S. brevicaulis donne des
sente, mais toujours associée à la forme précé- colonies matures en cinq jours à 27 °C sur milieu de
dente. Les conidiophores sont regroupés en co- Sabouraud sans Actidione®. D’abord glabre et blan-
rémies. Ils sont colorés en brun et se ramifient à che, la surface devient poudreuse, avec un centre
leur extrémité pour former des bouquets de brun pâle et une périphérie ocre pâle ; l’envers est
cellules conidiogènes. Les spores terminales brun miel. Les hyphes cloisonnés portent des coni-
sont plus petites, mesurant de 5 à 7 lm sur 2 à diophores embranchés et courts. Les annellides
3 lm [57]. sont plutôt cylindriques et portent des chaînes basi-
Champignons responsables de hyalohyphomycoses 145

pétales de conidies. Les conidies sont grosses et Références


piriformes avec une base tronquée, ce qui leur
confère la forme d’une ampoule électrique [1] Aguilar C, Pujol I, Guarro J. In vitro antifungal susceptibi-
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miconazole est variable [1]. Malgré plusieurs [4] Alfonso JF, Baamonde MB, Santos MJ, Astudillo A, Fernan-
échecs thérapeutiques, l’association amphotéri- dez-Vega L. Acremonium fungal infection in 4 patients
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sinusite à S. candida et un cas à S. acremonium. [5] Allevato PA, Ohorodnik JM, Mezger E, Eisses JF. Paecilomy-
L’utilisation de la terbinafine dans un cas de lésions ces javanicus endocarditis of native and prosthetic aortic
cutanées à S. brevicaulis a été un succès alors que valve. Am J Clin Pathol 1984;82:247–52.
l’utilisation du voriconazole et de la caspofungine [6] Anderson KL, Mitra S, Salouti R, Pham TA, Taylor HR.
Fungal keratitis caused by Paecilomyces lilacinus associa-
en combinaison n’a pas permis l’amélioration d’un
ted with a retained intracorneal hair. Cornea 2004;23:516–
patient transplanté faisant une infection à S. bre- 21.
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pathologies liées à des champignons opportunistes [10] Bailloud R, Sumanak M, Sar B, Sreng CY, Ellman T, Lau-
a considérablement augmenté. Les hyalohyphomy- reillard D, et al. premiers cas d’infection à Penicillium
coses en sont un exemple concret. En effet, en marneffei identifiés chez l’immunodéprimé au Cambodge.
raison de la constante augmentation de la popula- J Mycol Med 2002;12:138–42.
tion immunodéprimée (sida, cancers, etc.), de [11] Barrios NJ, Kirkpatrick DV, Murciano A, Stine K, Van
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pendant suffisamment rares pour qu’aucun traite-
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Puisque les résistances aux antifongiques sont sou- Bone Marrow Transplant 2004;34:815–7.
vent spécifiques d’espèces, la première étape dans [14] Bittencourt VR. Trials to control South American ticks with
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sent mais elles sont lentes, il serait donc nécessaire 1999;9:124–6.
de mettre au point des techniques robustes et [16] Camin AM, Michelet C, Langanay T, de Place C, Chevrier S,
rapides d’identification moléculaire. Aucun anti- Gueho E, et al. Endocarditis due to Fusarium dimerum four
fongique n’est efficace sur l’ensemble des espèces years after coronary artery bypass grafting. Clin Infect Dis
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responsables de hyalohyphomycoses, c’est pour-
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poursuivre. Enfin, compte tenu du caractère oppor- lilacinus vaginitis in an immuno-competent patient. Emerg
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tuniste de ces nombreuses espèces, il serait égale-
[19] Castro LG, Salebian A, Sotto MN. Hyalohyphomycosis by
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