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Microbiologie_prescott_2013-215X275_chimie_atkins_jones 09/09/13 13:32 Page1

Woolverton
Prescott I Willey Prescott Willey

Willey
Sherwood I Woolverton
Sherwood I Woolverton
Microbiologie

I
I
Prescott
Sherwood
La 4e édition française d’un grand classique
La traduction en français de la huitième édition du
Prescott’s Microbiology, est un ouvrage de référence qui
décrit la microbiologie dans ses aspects fondamentaux,
Les nouveautés de cette édition
Parmi les thèmes nouveaux de cette édition, on retiendra
l’attention portée sur les biocarburants d’origine micro-
bienne, l’influence des microbes sur le changement
Microbiologie
médicaux, écologiques, alimentaires et industriels. Dans climatique, l’explosion au XXIe siècle des techniques de
cette nouvelle édition, une attention particulière est génomique, la microbiologie de l’eau, la description du
apportée à l’évolution des microbes, à leur diversité et virus H1N1.
leur écologie, à leur pouvoir pathogène, aux épidémies Nous pointerons également l’ajout des questions qui
contemporaines et aux moyens de les combattre. viennent illustrer la matière à partir d’articles pointus. Traduction de J. Coyette et M. Mergeay
Elles incitent les étudiants à consulter la littérature scien-

Microbiologie
4 e édition
tifique et à tester leurs connaissances. Enfin, la valeur
Des outils informatiques et des animations pédagogique des diagrammes de concepts est fortement
en 3D appréciée par les étudiants.
La grande nouveauté réside en des outils informatiques
et des animations en 3D accessibles sur le Web. Sur ce Traduction de la 8e édition américaine
site, on peut trouver également de la documentation
complémentaire, soit pointue, soit de vulgarisation. Jacques Coyette est microbiologiste et docteur en
sciences biomédicales expérimentales de l’Université
de Liège. Il est chargé de cours honoraire de cette
même université. Il a enseigné la biologie générale
au premier cycle universitaire ainsi que la bacté-
riologie fondamentale et la biochimie microbienne
au second.
Max Mergeay est microbiologiste et docteur en
a Un site Web compagnon destiné aux étudiants : sciences chimiques de l’Université Libre de Bruxelles.
www.mhhe.com/willey8 (onglet Student Edition) Il est actuellement professeur honoraire de cette
même université et collaborateur scientifique à
a Des invitations à faire des recherches sur Internet l’Université de Mons. Pendant 30 ans, il a animé
a Un glossaire et un résumé par chapitre au Centre d’Études de l’Énergie Nucléaire de Mol
a Des questions à la fin des paragraphes pour en (Belgique) un groupe de recherches sur la
vérifier la compréhension microbiologie de l’environnement (principalement
a Des questions de révision à la fin de chaque chapitre les environnements industriels) et sur la
à partir d’articles scientifiques microbiologie spatiale.
Conception graphique : Primo&Primo®

ISBN : 978-2-8041-8039-3

9 782804 180393
PRESCOTT
illu : D.R.
Microbiologie

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Extrait du catalogue
De Boeck Supérieur

Archambaud, Clavé, Grosjean, Pasquier, Bactériologie et virologie pratique, 2e éd.

Griffiths, Wessler, Lewontin, Carroll, Introduction à l’analyse génétique, 6e éd.

Guillaume, Mycologie

Guillaume, Parasitologie

Guillaume, Parasitologie sanguine

Janeway, Murphy, Travers, Walport, Immunobiologie, 3e éd.

Murray, Bender, Botham, Kennelly, Rodwell, Weil, Biochimie de Harper, 5e éd.

Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, Biologie, 2e éd.

Raven, Evert, Eichhorn, Biologie végétale, 2e éd.

Silverstein, Webster, Kiemle, Identification spectrométrique de composés organiques, 2e éd.

Voet & Voet, Biochimie, 2e éd.

Vollhardt & Schore, Traité de chimie organique, 5e éd.

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Prescott | Willey | Sherwood | Woolverton

Microbiologie
4e édition

Traduction de Jacques Coyette et Max Mergeay

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Ouvrage original

Prescott’s Microbiology, 8e Edition, Willey, Sherwood, Woolverton, 2011.


Original edition copyright (2011) by McGraw-Hill, a business unit of The McGraw-Hill Companies, Inc.,
1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020. Copyright © 2011 by The McGraw-Hill Companies,
Inc. All rights reserved.
The French edition copyright (2013) by De Boeck Supérieur. All rights reserved.

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation,
consultez notre site web: www.deboeck.com

© De Boeck Supérieur s.a., 2013 4e édition


Rue des Minimes, 39 B-1000 Bruxelles

Tous droits réservés pour tous pays.


Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou tota-
lement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque
forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Italie

Dépôt légal:
Bibliothèque nationale, Paris: octobre 2013
Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles: 2013/0074/165 ISBN 978-2-8041-8039-3

PRESCOTT-pgeTitre.indd 4 5/09/13 10:48


A propos des auteurs

Joa n n e M . W i l l e y est professeur de Microbiologie à l’Université Hofstra de Long Island, New York,
depuis 1993. Elle fait aussi partie de l’école de Médecine de l’Université Hofstra. Le Dr Willey a obtenu son B.A. en
biologie à l’Université de Pennsylvanie où elle s’est intéressée à la microbiologie lors d’une recherche sur la crois-
sance des cyanobactéries dans les cours d’eau eutrophisés. Elle a obtenu son Ph.D. en océanographie biologique
(plus particulièrement en microbiologie marine) en 1987 grâce à un programme conjoint de l’Institut de Techno-
logie du Massachusetts (MIT) et de l’Institut Océanographique Woods Hole. Elle est ensuite allée à l’Université de
Harvard comme post-doctorante et a étudié Streptomyces coelicolor, une bactérie filamenteuse du sol. Le Dr Willey
poursuit activement ses travaux sur ce micro-organisme et est co-auteur de nombreuses publications consacrées à
son cycle de développement complexe. Elle est un membre actif de la Société Américaine de Microbiologie (l’ASM).
Elle a été un membre du bureau éditorial de la revue « Applied and Environmental Microbiology » durant neuf ans
et présidente de la division de Microbiologie générale. Le Dr Willey enseigne régulièrement la microbiologie aux
étudiants en biologie et en sciences médicales. Elle donne également des cours de biologie cellulaire, de microbio-
logie marine et de techniques de laboratoire en génétique moléculaire. Le Dr Willey vit avec son époux et ses deux
fils sur la côte nord de Long Island. Elle adore particulièrement la course à pied et apprécie le ski, les randonnées,
la voile et la lecture. Son adresse e-mail est : joanne.m.willey@hofstra.edu.

L i n da M . Sh e rwo od est membre du Département de Microbiologie de l’Université de l’Etat du Mon-


tana. C’est lors du dernier cours suivi pour obtenir le diplôme de B.S. en Psychologie à la Western Illinois University
qu’elle a commencé à s’intéresser à la microbiologie. Elle a obtenu son M. S. en Microbiologie à l’Université d’Alabama
où elle s’est intéressée à l’utilisation de l’histidine par Pseudomonas acidovorans. Par la suite, son étude de la sporula-
tion de Saccharomyces cerevisiae lui a permis de recevoir un Ph.D. en Génétique de l’Université de l’Etat du Michigan.
Elle a brièvement quitté le monde de la microbiologie pour étudier la biologie moléculaire des mutants dunce de la
drosophile dans cette même université avant de gagner l’Université de l’Etat du Montana. Le Dr Sherwood a toujours
manifesté un vif intérêt pour l’enseignement et son expérience en psychologie l’a aidée à comprendre les modèles
actuels de la connaissance et de l’apprentissage ainsi que leurs implications dans l’enseignement. Pendant ces années,
elle a enseigné la microbiologie générale, la génétique, la biologie, la génétique et la physiologie microbienne. Elle
a été éditrice de la revue « Focus on Microbiology Education » de l’ASM et a participé et collaboré à de nombreuses
Conférences destinées aux Enseignants du premier cycle organisées par l’ASM (ASMCUE). Avec des enseignants du
niveau K-12, elle a également développé une unité à base de kits visant à introduire la microbiologie dans le curri-
culum des écoles élémentaires. Elle est co-auteur avec Barbara Hudson d’un manuel de laboratoire en microbiologie
générale intitulé « Explorations in Microbiology, A Discovery Approach » et publié par Prentice-Hall. Son association
avec McGraw-Hill a débuté lors de la préparation des guides d’étude des cinquième et sixième éditions de Microbio-
logy. Ses intérêts non académiques sont principalement centrés sur sa famille. Elle apprécie également la lecture, les
randonnées, le jardinage et les voyages. Son adresse e-mail est : lsherwood@montana.edu.

C h r i stoph e r J. Wo olv e rton est Professeur en Sciences de la Santé Environnementale et un


membre fondateur du Collège de Santé Publique de l’Université d’Etat de Kent (Kent, OH). Le Dr Woolverton a fait
partie du Département des Sciences Biologiques pendant 14 ans. Il est Directeur du Centre pour la Préparation de la
Santé Publique de l’Université d’Etat de Kent et supervise son Centre d’Apprentissage au niveau BSL-3. Il fait partie
aussi de l’Hôpital pour Enfants d’Akron (Akron, OH). Il a obtenu son B. S. au Collège Wilkes, Wilkes-Barre en Penn-
sylvanie et un M. S. ainsi qu’un Ph.D. en Microbiologie Médicale du Collège de Médecine de l’Université de West
Virginia. Il a passé deux ans comme post-doctorant à l’Université de Caroline du Nord à Chapel Hill pour étudier le
rôle des bactéries dans la régulation de l’immunité chez des rongeurs axéniques. La recherche du Dr Woolverton est
centrée sur la détection en temps réel et l’identification des agents pathogènes en employant un biosenseur à cristaux
liquides pour lequel il a pris un brevet en 2001. Le Dr Woolverton a beaucoup publié et donné des conférences sur
les mécanismes grâce auxquels les cristaux liquides sont utilisés comme biosenseurs. Il a enseigné la microbiologie
aux étudiants en sciences et en sciences paramédicales et a donné des cours de second cycle en immunologie et en
physiologie microbienne. Il enseigne également la sécurité au laboratoire, l’estimation du risque et la préparation au
bioterrorisme aux personnels des laboratoires. C’est un membre actif de l’ASM et il a été récemment éditeur en chef
du Journal of Microbiology and Biology Education. Le Dr Woolverton vit à Kent, dans l’Ohio, avec son épouse Nancy
et ses filles Samantha et Abbey. Sa fille Lyssa a épousé Ken et vit en Arizona. Le Dr Woolverton aime la randonnée
et le camping. C’est un fervent cycliste et un instructeur de Spinning. Son adresse e-mail est : cwoolver@kent.edu.

v
PRISE DE CONTACT DES ÉTUDIANTS AVEC LA MICROBIOLOGIE À TRAVERS…

UNE TABLE
DES MATIÈRES
NOVATRICE SOMMAIRE
• Une introduction
22 Les Bactéries : les Gram-positives à ADN à haute
Introduction à la
à l’ensemble du Première partie
microbiologie
teneur en G + C 568
23 Les protistes 582
monde des micro- 1 La microbiologie et l’évolution des micro- 24 Les champignons ou Fungi 602
25 Les virus 616
organismes est
organismes 1
2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie
Écologie et symbiose
maintenant proposée 3
et la préparation des échantillons 25
Les Bacteria et les Archaea 46
Sixième partie
26 Le recyclage biogéochimique 644
dans les chapitres 3, 4
5
La cellule eucaryote : la structure et la fonction 88
Les virus et les autres agents infectieux
27 Les méthodes de l’écologie microbienne 658
28 Les micro-organismes dans les milieux marins
4 et 5. La structure acellulaires 114
et dulçaquicoles 673
29 Les micro-organismes dans les écosystèmes
et la fonction des Deuxième partie La nutrition, la croissance terrestres 692
et le contrôle des micro- 30 Les interactions microbiennes 713
bactéries, des archées organismes
Pathogénicité et résistance
et des eucaryotes 6
7
La nutrition microbienne 137
La croissance des micro-organismes 155
Septième partie
de l’hôte
précèdent une 8 Le contrôle des micro-organismes dans
l’environnement 190
31 L’infection et la pathogénicité 739
32 La résistance non spécifique ou innée de l’hôte 760
introduction sur 33 L’immunité spécifique ou adaptative 789
Troisième partie La métabolisme microbien
les virus qui est 9 Introduction au métabolisme 208 Huitième partie Les maladies microbiennes
très accessible aux 10 Le catabolisme : la libération et la conservation de
l’énergie 228
et leur contrôle
34 La chimiothérapie antimicrobienne 826
étudiants. 11 L’anabolisme : l’utilisation de l’énergie dans la
biosynthèse 264
35 La microbiologie et l’immunologie cliniques 850
36 L’épidémiologie et la microbiologie
en santé publique 873
Quatrième partie La biologie moléculaire et 37 Les maladies humaines dues aux virus et aux
la génétique microbiennes prions 897
12 Les gènes : structure, réplication et expression 288 38 Les maladies humaines dues aux bactéries 932
13 La génétique microbienne : la régulation de 39 Les maladies humaines dues aux champignons et aux
l’expression génétique 331 protistes 982
14 La génétique microbienne : les mécanismes de la
variation génétique 363 Neuvième partie Microbiologie appliquée
15 La technologie de l’ADN recombinant 397 40 La microbiologie alimentaire 1009
16 La génomique microbienne 419 41 La microbiologie industrielle 1032
42 La microbiologie appliquée environnementale 1051
Cinquième partie La diversité du monde
microbien Annexe I Revue de la chimie des molécules
biologiques A1
17 La taxinomie microbienne et l’évolution de la
diversité 446 Annexe II Les voies métaboliques principales A9
18 Les Archaea 473 Annexe III Le diagramme de concepts A16
19 Les bactéries : les deinocoques et les bactéries Gram-
négatives autres que les protéobactéries 495
20 Les bactéries : les protéobactéries 514
21 Les bactéries : les Gram-positives à faible teneur en
G + C dans l’ADN 551

xiii

• La diversité des micro-organismes apparait à présent dans tout • Une vue plus détaillée sur la
le texte. Les chapitres 17 à 25 ont été complètement mis à jour en multiplication et la classification de
y ajoutant de nombreuses figures et informations physiologiques virus spécifiques est abordée plus
et génétiques nouvelles aux endroits appropriés. loin dans le traité (Chapitre 25).

vi
UNE INTÉGRATION THÉMATIQUE
1
La microbiologie
• L’évolution – Elle est introduite immédiatement et l’évolution
dans le Chapitre 1 et utilisée comme un des micro-organismes
thème dominant dans tout le texte. Elle fait Stromatolithes modernes d’Australie occidentale. Chaque stromato-

le lien entre les éléments et offre un cadre sur


lithe a une structure quasi rocheuse, typiquement d’1 m. de diamètre,
contenant des couches de cyanobactéries. L’existence de stromatolithes
fossilisés prouve l’existence d’organismes photosynthétiques tôt dans
GlossAire du ChAPitre l’histoire de la vie sur la Terre.

lequel les étudiants peuvent construire leur Analyse génomique L’approche de l’étude
des organismes vivants qui implique le séquen-
domaine inclut les protistes, les fungi, les plantes
et les animaux.
Prions Agents infectieux, composés exclusi-
vement de protéines, qui causent des encéphalo-

connaissance de la microbiologie. çage de leur génome, l’identification des gènes


de ce génome et l’attribution de fonctions à ces
gènes.
Fungi Groupe diversifié de micro-organismes
eucaryotiques qui s’étend depuis des formes
unicellulaires (levures) jusqu’aux moisissures et
pathies spongiformes comme la tremblante du
mouton ou de la chèvre.
Protistes Eucaryotes unicellulaires pour la
Archaea Le domaine de la vie comprenant des aux champignons, multicellulaires. plupart dépourvus de différenciation cellulaire
cellules anucléées qui ont des lipides uniques dans Génération spontanée Ancienne théorie, à en tissus. La différenciation cellulaire est limitée
leurs membranes, des séquences d’ARN riboso- présent discréditée, proposant que les orga- aux cellules impliquées dans la reproduction
miques (ARNr) distinctes et des parois cellulaires sexuelle, la morphologie de stades végétatifs qui
nismes vivants se développent au départ de
alternent entre eux ou les états de dormance,

16
dépourvues de peptidoglycane. matière non vivante.
tels que les cystes. Le terme se réfère aussi à des
Bacteria Le domaine de la vie comprenant des Génome Le contenu génétique entier d’un organismes connus sous le nom d’algues ou de
cellules anucléées qui possèdent des séquences organisme. protozoaires.
d’ARN ribosomiques (ARNr) distinctes et des Microbiologie Etude d’organismes habituel- Viroïdes Agents infectieux des plantes com-
parois cellulaires contenant du peptidoglycane, lement trop petits pour être vus à l’œil nu ; des posés exclusivement d’ARN monocaténaire.
une molécule structurelle. techniques spéciales sont requises pour les isoler
Virus Agents infectieux pourvus d’une
Cellules procaryotiques Cellules dont la et les faire croître.
organisation acellulaire simple composée d’une

La génomique microbienne
structure est caractérisée par l’absence d’un vrai Micro-organisme Organisme trop petit enveloppe protéique et d’un acide nucléique
noyau enfermé dans une membrane. Toutes les pour être clairement vu à l’œil nu, dépourvu génomique, privés de tout métabolisme auto-
Archées connues à ce jour et la plupart des Bac- de cellules hautement différenciées et de tissus nome, et se reproduisant uniquement dans des
téries donnent à voir ce genre de structures. cellulaires distincts. cellules hôtes vivantes.
Eukarya Le domaine de la vie qui définit Postulats de Koch Ensemble de règles Virusoïdes Agents infectieux composés ex-
des organismes faits de cellules ayant un noyau destinées à démontrer qu’un micro-organisme clusivement d’ARN monocaténaire et incapables
délimité par une membrane et différant à bien spécifique est l’agent causatif d’une maladie de se répliquer sans l’aide de virus spécifiques qui

• La diversité des micro-organismes – d’autres égards des Archaea et des Bacteria ; ce déterminée. coïnfectent la cellule hôte.

A présent intégrée dans tout le texte, I l y a des milliards d’années, par un processus chaotique et violent, la poussière émanant d’une étoile nouvellement for-
mée dans la galaxie appelée la Voie Lactée
d’années, l’un de ces corps a atteint la taille
a commencé
Chaque point dansàles’agréger
oligonucléotidique
d’une planète : d’un
microdamier
seul gène,
la Terre
enreprésenté
corps plus
fixé sur
s’était une lame
formée.
volumineux.
ici contient
Dans de verre.
Il y a environ 4,5 milliards
un fragment
On peutd’années qui a suivi, les
le milliard

la diversité du monde microbien est premières formes de vie cellulaires sont apparues : comparer l’expression
un type sauvage et un
génétique
les microbes.
mutant)
de deuxlors,
Depuis
en
typesles
marquant
de cellules
l’ADNc de
ont évolué pour occuper pratiquement tout habitat disponible sur la Terre depuis les sources géothermales des profondeurs
(par exemple se sont diversifiés et
micro-organismes
chaque
avec un marqueur fluorescent rouge ou vert et en laissant ces ADNc se
cellule

rappelée constamment aux étudiants.


océaniques jusqu’aux glaces les plus froides de l’Arctique. Aujourd’hui, indispensables au recyclage des éléments essentiels
fixer aux séquences homologues attachées au microdamier. La couleur
à la vie, ils contribuent de façon essentielledeau fonctionnement
chaque de la biosphère.
tache révèle le niveau Ils sont
d’expression relatif aussi une
de chaque gène.source de matières nutri-
gLOSSAire Du CHAPiTre tives à la base de toutes les ramifications des écosystèmes. Plus important encore, certains microorganismes, rivalisant donc
avec les plantes, font de la photosynthèse pour capturer le dioxyde de carbone, former la matière organique et relarguer
Analyse in silico Étude de la physiologie et génomique fonctionnelle Analyse des commun. Les produits de gènes paralogues
l’oxygène
de la génétique par l’examen des séquencesdans
des l’atmosphère.
transcrits du Actuellement, on estime
génome et des protéines qu’ils que les exercent
microbes descontiennent 50 % du
fonctions légèrement carbone biologique et 90 % de
différentes.
acides nucléiques ou des protéines.
l’azote biologique de codent.
la Terre et que leur nombre excède largement celui deTaxon
Phylotype tous les
qui n’autres organismes
est caractérisé que vivants sur la planète.
Annotation génomique Processus de Métagénomique C’est l’étude des génomes par la séquence de son acide nucléique. Il est
détermination de la position et de la fonction extraits d’échantillons de l’environnement, sans généralement découvert lors d’une analyse 1
potentielle de gènes spécifiques et d’éléments isolement préalable et mise en culture pure des métagénomique.

DES SUJETS BRÛLANTS génétiques dans une séquence génomique.


Bio-informatique Domaine interdiscipli-
naire qui gère et analyse de grands ensembles de
membres de la communauté microbienne. Aussi
appelée génomique environnementale ou géno-
mique des communautés.
Protéome Ensemble complet des protéines
produites par un organisme.
Séquençage en aveugle (« shotgun »)
données biologiques, y compris les séquences des Microdamiers d’ADN Supports solides sur d’un génome entier Méthode de séquen-
génomes et des protéines. lequel de l’ADN est fixé suivant une disposition çage du génome qui consiste à scinder le génome

• Le texte VERT ! Le changement Cadre de lecture ouvert (OrF pour


« open reading frame ») Séquence d’ADN
qui n’est pas interrompue par un codon d’arrêt.
bien organisée. Ils sont utilisés pour évaluer
l’expression génétique ou la composition des
populations microbiennes.
entier en fragments aléatoires, que l’on séquence
individuellement. Les fragments sont ensuite
remis dans l’ordre correct en se basant sur le

climatique global, la santé


36
Elle comporte un promoteur et un site de fixa- Noyau génomique (« core ge- recouvrement des séquences nucléotidiques.
tion du ribosome à son extrémité 5′ ainsi qu’un nome ») Ensemble des gènes commun Séquençage du génome d’une cellule
terminateur à son extrémité 3′. Il est généra- présents dans tous les génomes d’une espèce ou unique Méthode par laquelle le génome d’un

publique, l’énergie alternative et les


lement déterminé par séquençage de l’acide d’un taxon. micro-organisme isolé est copié de nombreuses
nucléique. Orthologue Se dit d’un gène présent dans fois par la technique d’amplification par dépla-
génomique Étude de l’organisation molé- le génome de deux ou plusieurs organismes cement multiple (MDA). Le génome est ensuite

biocarburants ont été ajoutés pour


culaire des génomes, de l’information qu’ils différents, qui ont une ascendance commune et séquencé par une technique post-Sanger telle
contiennent et des produits pour lesquels les
gènes codent.
L’épidémiologie
qui sont supposés ou ont été prouvés avoir des
fonctions similaires.
que le pyroséquençage.
Séquence codante Séquence nucléotidique
et la microbiologie
faire du Microbiologie de Prescott
génomique comparative Comparaison Pangénome Ensemble des gènes présents qui code ou qui est supposée coder une protéine,
des génomes de différents organismes dans le dans toutes les souches d’une espèce ou d’une mais pas un ARNt ou un ARNr.

significatives. en santé publique
but d’identifier les différences et les similarités autre unité taxinomique. Transcriptome L’ensemble de tous les ARN

un texte très vert qui va susciter


Paralogue Se dit de deux ou plusieurs gènes messagers d’un organisme qui sont transcrits
dans le génome d’un seul organisme, qui sont dans des circonstances données.
apparus par duplication d’un gène ancestral

l’intérêt des étudiants. Pour en savoir Cette laborantine travaille dans un isolement du niveau le plus élevé

L
(niveau 4) aux CDC (Centres de contrôle et de prévention des mala-
a génomique est un domaine passionnant en pleine expansion, qui a changé la manière d’aborder les questions clés de
dies) pour éviter un contact avec les micro-organismes et empêcher

plus, voir les chapitres 26 et 41.


la physiologie microbienne, de la génétique, de l’écologie et de l’évolution. Avant l’avènement leur fuitede la l’génomique,
dans environnement. Unel’analyse
très grande expérience est requise
de l’expression génétique se limitait à l’identification de petits sous-ensembles de transcrits pour(c.-à-d.
travailler dans ces laboratoires.
les ARNm) et de pro-
téines. Comme nous le verrons, les technologies de la génomique permettent aux scientifiques d’étudier la cellule de façon
gLOSSAire Du CHAPiTre
holistique, en saisissant un instantané des changements dans le pool entier des transcrits d’ARNm ou des protéines. On peut

• Le H1N1 – Ce virus est


donc voir la cellule comme un réseau Anatoxine Exotoxine
de circuits bactérienne modifiée
interconnectés immunitéune
et pas comme de groupe
série de voies d’une
Résistance individuelles. données
Ensanitaires
outre,delala population dans le but
de manière à ne plus être toxique, mais à toujours population à une infection et à la propagation de contrôler ou de prévenir une maladie ou une
stimuler la formation d’antitoxine lorsqu’elle est d’un organisme infectieux, due à l’immunité d’un blessure.
injectée à une personne ou à un animal. pourcentage élevé de la population. Taux d’attaque419 Proportion des cas qui se

régulièrement cité dans les média et


Changement antigénique Modification incidence Nombre de nouveaux cas d’une développent dans une population ayant été expo-
majeure du caractère antigénique d’un orga- maladie dans une population à risque pendant sée à un agent infectieux.
nisme qui n’est plus reconnu par les mécanismes une période temps spécifiée. Taux de morbidité Rapport entre le nombre
immunitaires de l’hôte. infection nosocomiale Infection qui est d’individus, qui contractent une maladie donnée

assuré d’être un sujet d’intérêt pour Dérive antigénique Modification mineure


du caractère antigénique d’un organisme qui
lui permet d’éviter une attaque par le système
contractée au cours du séjour du patient dans un
hôpital ou un autre type d’institution de soins.
Maladie contagieuse Maladie causée par
dans une population sensible pendant une
période de temps donnée, et le nombre total
d’individus.

les étudiants. Pour en savoir plus,


immunitaire. un organisme pathogène qui peut être transmis Taux de mortalité Rapport entre le nombre
Épidémie liée à une source com- d’un hôte à l’autre. de décès dus à une maladie donnée et le nombre
mune Épidémie caractérisée par une Maladie endémique Maladie constamment total de cas de cette même maladie.
augmentation brutale jusqu’à atteindre un pic, présente dans une population, habituellement à Vaccin Préparation administrée dans le but

voir les chapitres 36 et 37.


suivie d’un déclin rapide, mais moins prononcé, une faible fréquence relativement fixe. d’induire une réponse immunitaire et protéger
du nombre d’individus infectés. Elle implique l’individu contre un germe pathogène ou une
Pandémie Epidémie caractérisée par une
habituellement une même source infectieuse toxine.
augmentation du nombre de cas dans une popu-
pour tous les individus.
lation importante et géographiquement étendue Vecteur Organisme vivant, généralement un
Épidémiologie Science qui évalue la fré- (c’est souvent le cas d’une épidémie mondiale). arthropode ou un autre animal, qui transfère un
quence, les déterminants, la distribution et le germe infectieux d’un hôte à l’autre.

• L’actualisation de la génomique
Période d’incubation Période qui suit la
contrôle de la santé et de la maladie dans une
pénétration de l’organisme pathogène dans l’hôte Vecteur passif (ou véhicule) Substance ou
population humaine définie
et précède l’apparition des premiers signes et milieu inanimé intervenant dans la transmission
Épidémique Se dit d’une maladie dont le symptômes. d’un germe pathogène.
nombre de cas augmente soudainement au-

– Les techniques de séquençage


Surveillance de la santé publique Col- Zoonose Maladie animale qui peut se trans-
dessus du niveau normal dans une population
lecte, analyse et interprétation systématique des mettre à l’homme.
déterminée.

génomique du 21ème siècle sont à C e chapitre décrit le but pratique de l’épidémiologie : l’établissement efficace de l’identification, du contrôle, de la préven-

présent décrites dans le chapitre 16.


tion et de mesures d’éradication d’une maladie au sein d’une population donnée. Etant donné que les maladies et les
organismes émergents et réémergents, les infections nosocomiales (hospitalières) et le bioterrorisme préoccupent fort les
milieux de la santé publique, ces sujets seront abordés également ici.

873

vii
PRISE DE CONTACT DES ÉTUDIANTS AVEC LA MICROBIOLOGIE PAR…

pRéSENTATION INNOVANTE
DES CHAPITRES 7
NOUVEAU ! Le glossaire du chapitre La croissance
– Chaque chapitre débute par un glossaire des micro-organismes
– une liste de termes clés décrits dans le
chapitre. Un fumeur noir : un habitat extrême dans lequel il est possible de
trouver des micro-organismes.

Une révision et une réflexion – Des


gLOSSAire Du CHAPiTre

Acidophile Se dit d’un micro-organisme dont Cytocinèse Processus qui répartit le contenu d’estimer la densité cellulaire. Quand la concen-

questions insérées dans le corps de chaque l’optimum de croissance se situe entre pH 0 et 5,5.
Activité de l’eau (aw) Mesure quantitative
de la disponibilité en eau dans un habitat. L’acti-
intracellulaire, synthétise un septum et divise
une cellule en deux cellules filles, au cours de la
division cellulaire.
tration de ces signaux atteint un seuil, il y a
expression des gènes qui dépendent du quorum.
Phase exponentielle (logarith-

chapitre permettent aux étudiants de vité de l’eau d’une solution est un centième de
son humidité relative.
extrêmophile Se dit d’un micro-organisme
qui croît dans des conditions environnementales
hostiles ou extrêmes.
mique) Phase de la courbe de croissance
pendant laquelle la population microbienne aug-
mente à une vitesse constante et maximale, en se

maitriser les concepts de la section avant de


Aérobie Se dit d’un organisme qui croît en
présence d’oxygène atmosphérique. Halophile Se dit d’un micro-organisme qui divisant et doublant à intervalles réguliers.
Aérobie obligatoire Se dit d’un organisme requiert des concentrations élevées en chlorure Phase de latence Phase de la croissance

passer à d’autres sujets.


qui ne croît qu’en présence d’oxygène. sodique pour sa croissance. bactérienne dans une culture en « batch », qui
Hyperthermophile Se dit d’une bactérie ou suit l’introduction de micro-organismes dans un
Alcalophile Se dit d’un micro-organisme qui
d’une archée qui a son optimum de croissance milieu de culture frais, au cours de laquelle il n’y
croît le mieux à des pH compris entre 8,5 et 11,5.
supérieure à 85 °C. Les hyperthermophiles ne a pas d’augmentation du nombre ou de la masse
Anaérobie Se dit d’un organisme qui se déve- des cellules.
se développent généralement pas en dessous de

Des diagrammes de concepts – Les


loppe en absence d’oxygène libre.
55 °C. Phase stationnaire Phase de la croissance
Anaérobie aérotolérant Se dit d’un micro- bactérienne dans une culture en « batch »,
Mésophile Se dit d’un micro-organisme
organisme qui croît aussi bien en présence qu’en lorsque la croissance s’arrête et que la courbe de
dont l’optimum de croissance se situe entre 20

chapitres clés contiennent un diagramme


absence d’oxygène. croissance atteint un plateau.
et 45 °C, avec un minimum de 15 à 20 °C et un
Anaérobie facultatif Se dit d’un micro-orga- maximum inférieur à 45 °C. Psychrophile Se dit d’un micro-organisme
nisme qui n’exige pas d’oxygène pour sa croissance, qui croît bien à 0 °C et présente une tempéra-

de concepts qui souligne les thèmes


Microaérophile Se dit d’un micro-organisme
mais qui se développe mieux en sa présence. ture optimale de croissance inférieure ou égale
qui exige de faibles teneurs en oxygène (de 2 à
Anaérobie obligatoire Se dit d’un orga- 10 %) pour sa croissance et qu’une teneur atmos- à 15 °C et une température maximale d’environ
nisme qui ne tolère pas la présence d’oxygène et 20 °C.

essentiels afin de permettre aux étudiants de


phérique normale en oxygène endommage.
meurt quand il y est exposé. Temps de génération Temps requis par
Neutrophile Se dit d’un micro-organisme qui
Biofilm Communautés microbiennes disposées croît le mieux à pH neutre (entre 5,5 et 8,0). une population microbienne pour doubler en

comprendre les relations importantes.


en couches, entourées d’une matrice de substances nombre.
Nombre le plus probable (NPP) Estima-
polymériques extracellulaires (EPS) et associées Thermophile Se dit d’un micro-organisme
tion statistique de la population viable probable
à des surfaces, possédant souvent des caractéris- capable de croître à une température égale ou
dans un liquide. Les échantillons dilués en série
tiques structurelles et fonctionnelles complexes. supérieure à 55 °C. Le minimum est habituelle-
sont incubés dans un liquide approprié. L’échan-
Chémostat Appareil de culture continue tillon le plus dilué montrant une croissance est ment proche de 45 °C.

Des références croisées – Des notes dans lequel du milieu frais est introduit à la
même vitesse qu’est retiré le milieu contenant les
micro-organismes. Le milieu de culture contient
supposé avoir été inoculé avec 1 à 10 cellules.
Osmotolérant Qualifie un organisme qui
unités formatrices de colonie
(uFC) Nombre de micro-organismes qui
peuvent former des colonies, lorsqu’ils sont

internes renvoient les étudiants vers d’autres


croît dans une gamme relativement large d’activi-
une quantité limitée d’un nutriment essentiel. étalés en surface ou en profondeur sur ou dans
tés de l’eau ou de concentrations en soluté.
Culture en « batch » (discontinue) Popu- des boîtes de milieu gélosé. C’est une indication
Perception du quorum (« quorum sen-
lation de micro-organismes se développant dans de la quantité de micro-organismes viables dans

parties du livre à revoir.


sing ») L’échange de molécules libérées dans
un flacon fermé contenant un seul lot de milieu. un échantillon.
le milieu permettant aux micro-organismes

158 CHAPITRE 7 La croissance des micro-organismes


155
cellulaire est largement basée sur ces études. Deux voies sont utili-
7.2 Le cycle cellulaire bactérien sées pendant ce cycle : une voie réplique et répartit l’ADN dans les
cellules filles et l’autre réalise la cytocinèse (la formation du septum
Le cycle cellulaire est la séquence complète des évènements depuis et des cellules filles). Bien que ces voies se chevauchent, il est plus
la formation d’une nouvelle cellule jusqu’à la division suivante. C’est facile de les considérer séparément.
un processus biologique fondamental qui présente un intérêt intrin-
sèque pour les microbiologistes. Mais la compréhension du cycle
cellulaire a également un intérêt pratique. Par exemple, la synthèse La réplication et la répartition du
du peptidoglycane est la cible de nombreux antibiotiques. Les chromosome
inhibiteurs de la synthèse de la paroi (section 34.4)
Les cycles cellulaires de plusieurs bactéries (Escherichia coli, Ba- Il faut se souvenir que la plupart des chromosomes sont circulaires.
cillus subtilis et Caulobacter crescentus, une bactérie aquatique) ont Chaque chromosome circulaire a un site unique où débute la répli-
fait l’objet de nombreuses études et notre compréhension du cycle cation, appelé origine de réplication ou plus simplement origine

LA MATIÈRE EN FIN DE CHAPITRE


1 Masse d’initiation atteinte
Origine de réplication

Bactérie

Les résumés des chapitres sont organisés selon la numérotation des


Division
Chromosome Terminus

titres et donnent un bref aperçu des concepts importants des chapitres.


cellulaire

Réplisome

4 Initiation
de la formation
Des questions de réflexion importantes prises dans la littérature 2 Initiation de
la réplication

récente complètent les questions de révision et de réflexion rencontrées à


du septum

divers endroits de chaque chapitre. Elles sont conçues de manière à stimuler


Séparation
des chromosomes Séparation
des origines

les capacités de raisonnement analytique d’un problème.


3 Longueur cellulaire
limite atteinte
NOUVEAU ! Le diagramme de concepts encourage les étudiants à
Élongation cellulaire
pendant la réplication

concevoir leur propre diagramme en se basant sur ce qu’ils ont appris dans
Figure 7.3 Le cycle cellulaire chez E. coli. Lorsque la cellule se prépare pour la réplication, l’origine migre vers le centre

le chapitre.
de celle-ci et les protéines constituant le réplisome s’assemblent. Au cours de la réplication, les nouveaux chromosomes
se déplacent vers les pôles pour qu’au moment de la cytocinèse chaque cellule fille reçoive un seul chromosome. Dans
ce schéma, un cycle de réplication de l’ADN est complété avant la division de la cellule. Dans les cultures en croissance
rapide (des temps de génération d’environ 20 minutes), un second et un troisième cycles de réplication sont initiés avant
que la division de la cellule originale soit complète. Les cellules filles héritent donc d’ADN partiellement répliqué.

Figure 7.3 Mini-enquête


Pourquoi est-il important que l’origine de réplication migre vers le centre de la cellule avant la réplication ?

viii
160 CHAPITRE 7 La croissance des micro-organismes

la figure  7.7. Une ou plusieurs protéines d’ancrage fixent d’abord


l’anneau Z à la membrane cytoplasmique. La machinerie de syn-
thèse de la paroi se constitue ensuite. Si de nombreux composants
(a)
du divisome ont été identifiés, la fonction de nombre d’entre eux est
encore inconnue (tableau 7.1). Les dernières étapes de la division
sont la constriction de l’anneau Z, accompagnée de l’invagination

NOUVEAU ! de la membrane cellulaire et de la synthèse de la paroi du septum.


Le cycle cellulaire décrit ci-dessus est celui observé dans les
1. Le plasmide R1 à copie
unique se réplique (le cellules d’E. coli en croissance lente. Dans ce cas, le cycle cellulaire NOUVEAU ! L’icône
La mini-enquête chromosome n’est pas complet dure environ 60 minutes. Mais E. coli peut se reproduire

d’animation – Ce
montré par simplification). beaucoup plus rapidement, en 20  minutes environ, malgré le fait

Des figures choisies


que la réplication de l’ADN exige toujours au moins 40  minutes.
E. coli y parvient en débutant une seconde réplication de son ADN
symbole indique que la
2. Le filament ParM (vert) associé
à ParC et ParR (points rouges) (et parfois même une troisième ou une quatrième) avant la fin de la

à travers chaque qui s’attachent sur l’origine


de réplication de chaque
première. Les cellules filles reçoivent donc deux fourches de répli-

matière présentée dans


cation ou plus. La réplication est continue parce que les cellules sont
plasmide.
toujours occupées à copier leur ADN. Le cycle cellulaire bactérien
chapitre contiennent
le texte est également
3. ParM s’allonge en poussant
chaque plasmide vers les La croissance cellulaire et la détermination
une question de pôles de la cellule
en division. de la morphologie cellulaire
Comme vu plus haut, les cellules bactériennes et archéennes ont des accompagnée d’une
réflexion qui offre 4. Cellules nouvellement morphologies définies, spécifiques à l’espèce. Ces formes ne sont
divisées avec son ni accidentelles, ni aléatoires, car elles se perpétuent fidèlement
de génération en génération. En outre, certains micro-organismes animation sur le site
une occasion
plasmide. Les protéines
Par ne seront changent de forme dans certaines circonstances. Par exemple, Sino-

Internet du texte
synthétisées que lorsque
rhizobium meliloti passe de la forme bacillaire à une forme en Y
la cellule sera prête pour la division.

supplémentaire à (b)
lorsqu’elle vit en symbiose avec les plantes. De même, Helicobac-
ter pylori, l’agent responsable d’ulcères gastriques et de cancers de
l’estomac, modifie sa forme hélicoïdale caractéristique en une forme
www.mhhe.com/willey8.
l’étudiant de se tester. Figure 7.5 La ségrégation du plasmide r1 d’E. coli
sphérique lors des infections de l’estomac et de cultures prolongées.
Pour traiter de la forme de la paroi, il faut considérer également
ses fonctions. En contenant la pression de la turgescence exercée
dépend des protéines Par. (a) Cellule d’E. coli montrant sur elle parpourle cytoplasme,
la taxinomielaetparoi empêchemicrobiennes
ainsi le gonflement de
le partage des plasmides R1. Le filament ParM 17.3 Les
fluorescent (en vert) est attaché aux plasmides (en rouge)
techniques de détermination
rendu la phylogénie
la cellule et son éclatement. La force, qui s’exerce sur la paroi, est
déterminée par l’osmolarité des contenus cytoplasmiques. Elle est
451
NOUVEAU ! Recherche
Des icônes disposées à
quiLaont été déplacés
composition vers d’un
en bases les pôles
ADN de la cellule. de
se détermine (b) Le
plusieurs Si deux organismes
également essentiellediffèrent de plusladeparoi
pour détendre 10 %etdans leur contenu
permettre l’insertionen
mécanisme
manières. Biengrâce
qu’on auquel ParM, ParC
puisse s’assurer et ParRen
du contenu assurent le
G  +  C après G + C,
d’unitésleurs génomessynthétisées
fraichement ont des séquences en bases
et de ce fait très différentes.
la croissance de la cel-
partage des plasmides.
hydrolyse de l’ADN et analyse de ses bases par chromatographie li- D’autre part,
lule. C’est chezillesestbactéries
risqué que
de supposer que des
les mécanismes organismes
d’équilibre entreaux
ces
quide
Figure à haute performance (HPLC), on utilise souvent les méthodes
7.5 Mini-enquête
physiques plus aisées. Le contenu en G + C est souvent déterminé
Qu’arriverait-il si ParM ne se polymérisait qu’à une
contenus
d’
en G + C
deux activités
ADN similaires,
cellulaire spécifique,
très similaires
opposées,
carsont
deuxlesséquences
ont aussiensuite
qui déterminent des séquences
très différentes
mieux compris.
en bases
une morphologie
peuvent être
Il faut se souvenir que divers endroits du texte
mettent en évidence des
à partir de la température de fusion (Tm pour « melting tempera- construites avec les mêmes
seules les bactéries ont du proportions
peptidoglycane de paires
dans la de paroi
bases et
A + T
que etla
extrémité, plutôt que de le faire de la même manière aux
ture ») de l’ADN. Dans l’ADN double brin, les paires G + C com- G  +  C. C’estdeseulement
dynamique si deux
la biosynthèse de cemicro-organismes
polymère a été étudiée se ressemblent
pendant
bouts ?
portent trois liaisons hydrogène et les paires AT, deux. Par consé- phénotypiquement
des décennies. C’estqu’un ce quicontenu
est décritenci-dessous. La
G + C similaire suggère structureune du
quent, un ADN avec un contenu en G + C plus grand contient plus
de liaisons hydrogène et ses chaînes se sépareront à des tempéra-
tures plus élevées—c’est-à-dire qu’il a un point de fusion plus élevé.
parenté étroite. (section 3.3)
peptidoglycane
La synthèse du peptidoglycane exige la participation de nom-
breuses protéines,
Rechercher dontG + C
un groupe d’enzymes, les protéines liant
Tm calculator
sujets que les étudiants
Par exemple, nous pouvons ainsi comparer Mycoplasma hominis
avec environ 29 % de G + C dans l’ADN et une Tm de 65 °C et Micro-
la pénicilline (PLP). Elles portent ce nom parce qu’elles ont été
d’abord connues pour leur capacité à fixer la pénicilline. Si cette peuvent rechercher par
coccus luteus : 79 % de G + C et une Tm de 85 °C. Lpropriété
eux-mêmes.
’hybridationest importante,
des acides elles ont pour fonction de lier entre elles
nucléiques
On peut suivre facilement la fusion d’un ADN par spectropho- les chaines de peptidoglycane et de catalyser la dégradation contrô-
cellule (figure 7.6).
tométrie, Cette oscillation
car l’absorbance de l’ADNaugmente
à 260  nmfortement
(lumière la concen-
UV) aug- La
lée similarité
pour permettreentre l’insertion
génomes peut se comparer
de nouvelles unitésplus directement
pendant la crois-
tration de MinC aux pôles et y bloque la formation
mente lors de la séparation des brins. Quand un échantillon d’ADNde l’anneau Z. par
sance cellulaire. Les enzymes qui dégradentappelée
l’hybridation des acides nucléiques, aussi hybrida-
le peptidoglycane sont
Cetchauffé
est anneau lentement,
ne peut donc que se former
l’absorbance au centre
augmente de la
au fur et cellule dé-
à mesure tion  ADN-ADN.LaSifigure 7.8
des autolysines. on refroidit un mélange
montre un schéma d’Agénéral
DN simple-brin,
de la syn-
pourvu
que liensdehydrogène
MinCDE.se brisent et elle atteint un plateau lorsque tout formé
thèse du parpeptidoglycane
chauffage d’ADN (voirdouble brin, etpour
figure 11.13 si onun le diagramme
maintient à plusune
Une fois l’anneau Z formé, le reste de la machinerie
l’ADN est sous forme simple brin (« dénaturé ») (figure 17.2). Le de divi- température d’e nviron 25  °C inférieure
détaillé). Il faut noter que les deux unités NAM à sa T , les brins dont
m et NAG sont asso-
les
sion, médian
point de cette divisome,
parfois appelée s’assemble
courbe croissante comme
donne montré dans
la température de séquences
ciées dans leencytoplasme
bases sontetcomplémentaires
ensuite convoyéesse réassocieront
à travers la membranepour
fusion, une mesure directe du contenu en G + C. former de l’ADN double brin stable, tandis que des brins non com-
Le contenu en G + C de nombreux micro-organismes a été dé- plémentaires resteront non appariés. Comme des brins dont les
terminé. Le contenu en G + C de l’ADN des animaux et des plantes séquences sont similaires, mais non identiques, s’associent pour
supérieures a une valeur moyenne d’environ 40  % et varie entre former des ADN double brin hybrides moins stables, l’incubation
30 et 50 %. Au contraire, l’ADN des micro-organismes varie forte- des mélanges à une température de 30 à 50 °C sous la Tm permet la
ment dans son contenu en G + C. Celui des bactéries et des archées formation d’hybrides entre des ADN simple brin plus divergents.
Production primaire Une incubation à 10 - 15 °C sous la Tm permet seulement l’hybrida-
s’étale d’environ 25 à presque 80 % et est plus variable que celui des
brute et respiration protistes et des fungi. En dépit Combustion
d’une telle échelledesde variation, le tion entre brins presque identiques.
globales carburants Dans une des techniques d’hybridation les plus souvent utilisées,
contenu en G + C des souches à l’intérieur d’une espèce particulière
fossiles et processus
est constant et varie très peu à l’intérieur d’un genre (Tableau 17.3). on incube des filtres de nylon où sont fixés des brins d’ADN non ra-
industriels
UNE ICONOGRAPHIE
120 dioactifs, à la température adéquate, avec des fragments radioactifs
d’ADN simple brin. On laisse les fragments radioactifs s’hybrider
avec l’ADN simple brin fixé, puis on lave la membrane pour enle-
Atmosphère 730
119 ver l’ADN non hybridé et on mesure la radioactivité. La quantité de

INSTRUCTIVE ET VIVANTE
1,5
radioactivité fixée au filtre reflète le degré d’hybridation, donc la si-
6,3
Absorbance relative à 260 nm

milarité entre les séquences d’ADN. Le degré de similarité ou d’ho-


1,4 mologie s’exprime en pourcentage d’ADN expérimental radioactif
Changement retenu sur le filtre, par rapport au pourcentage d’ADN radioactif
d’affectation des sols 88 90 1,3 homologue fixé dans les mêmes conditions (le tableau 17.4 donne

1,9 1,2 • Des interprétations tridimensionnelles et des


des exemples). Deux souches dont les ADN accusent une parenté
d’au moins 70  % dans les conditions optimales d’hybridation et
moins de 5 % de différence de Tm, sont souvent, mais pas toujours,

1,7
1,1 couleurs vives et attrayantes.
considérées comme des membres de la même espèce.
Si des molécules d’ADN ont des séquences très différentes,
elles ne formeront pas d’hybrides stables détectables. Par consé-

• Des annotations des voies principales.


Végétation 1,0 quent, l’hybridation ADN-ADN n’est utilisée que pour l’étude de
Océan
et sols 70ºC 80ºC Tm 90ºC 100ºC micro-organismes étroitement apparentés. On peut comparer des
38 000 organismes plus distants, en réalisant des hybridations ADN–ARN
2 000
• Des diagrammes de concepts.
avec des ARN ribosomiques ou de transfert, radioactifs. Des rela-
Figure 17.2 une courbe de fusion d’ADN. La Tm est
tions éloignées peuvent être détectées, parce que les gènes d’ARNr
indiquée.
et d’ARNt ne représentent qu’une petite partie du génome total et
Figure 17.2 Mini-enquête n’ont pas évolué aussi rapidement que la plupart des autres gènes
microbiens. La technique est semblable à celle de l’hybridation
Cette courbe se déplacerait-elle vers la droite ou la
ADN–ADN : de l’ADN fixé à une membrane est incubé avec de
gauche pour un microbe qui aurait une teneur en G + C
l’ARNr radioactif, lavé puis compté.  Les gènes qui codent l’ARNt
Direction du mouvement de la cellule
dans l’ADN exceptionnellement basse ? Expliquez votre
réponse.
et l’ARNr (section 12.5)  Sonde à ADN (Hybridation ADN/ADN)

Moteur composé
Peptidoglycane de protéines Gld
Membrane
Adhésine SprB Membrane externe
cytoplasmique
Périplasme

Cytoplasme
H+

Substrat

ix
INCLUEZ DES MATÉRIAUX ATTRAYANTS POUR LES COURS ET LES LABORATOIRES

3.2 Les caractéristiques communes de la structure cellulaire bactérienne et archéenne 51

Tableau 3.1 Les structures communes des bactéries et des archées et leurs fonctions
Barrière perméable sélective, limite mécanique de la cellule, transport des éléments nutritifs et des
Membrane cytoplasmique déchets, localisation de plusieurs processus métaboliques (respiration, photosynthèse), détection de
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signaux de l’environnement pour le chimiotactisme
Vacuole gazeuse
personnalisés, des tests et des quizz dont la présentation est mise en valeur, un
Permet à la bactérie de flotter dans un environnement aquatique
Ribosomes Synthèse des protéines
Inclusions site Internet
Réserve denseignement
d’ e carbone, de phosphate et attrayant ou des documents imprimés attractifs.
d’autres substances
Nucléoïde Localisation du matériel génétique (ADN)
Des dessins
Chez animés tridimensionnels,
les bactéries Gram-négatives, quihydrolytiques
contient les enzymes rendent vivants
et les protéines deles sujets
liaison néces- difficiles,
Espace périplasmique saires à l’absorption et la transformation de la nourriture. Chez les Gram-positives et les archées, il peut
sont référencés dans le
être plus petit ou absent. texte et sont à présent disponibles dans un diaporama
Paroi cellulaire PowerPoint
Donnepour
une formefaciliter
à la bactérieleur utilisation.
et une protection contre le stress osmotique
Capsules et couches mucoïdes Résistance à la phagocytose et adhérence aux surfaces, rares chez les Archaea
Fimbriae et pili Attachement aux surfaces, conjugaison et transformation bactérienne, mobilité par saccades et par glissement
Flagelles Nage
Endospores Survie dans des conditions extrêmes de l’environnement. Uniquement chez les Bacteria

Membrane
Capsule Ribosomes Paroi cytoplasmique

Nucléoïde

Fimbriae Chromosome Inclusion Flagelle 3.2 Les caractéristiques communes de la structure cellulaire bactérienne et archéenne 51
(ADN)

Figure 3.6 La morphologie d’une cellule bactérienne. Les cellules archéennes sont
Tableau Les structures
3.1 semblables communesdes
à l’exception des bactéries et des archées et leurs fonctions
capsules qui sont peu fréquentes. Barrière perméable sélective, limite mécanique de la cellule, transport des éléments nutritifs et des
Membrane cytoplasmique déchets, localisation de plusieurs processus métaboliques (respiration, photosynthèse), détection de
d’une membrane, l’intérieur paraît avoir une morphologie simple. membrane. Les ribosomes et les inclusions sontdedispersés dans lepour le chimiotactisme
Les fichiers de diaporamas
Le matériel génétique est localisé dans le nucléoïde, une région qui cytoplasme. De nombreuses
Vacuole
signaux
gazeuse bactéries et Permet
archéesà la
l’environnement
utilisent
bactérie des fla- dans un environnement aquatique
de flotter
PowerPoint comprennent
n’est pas habituellement séparée du reste du cytoplasme par une gelles pour leur locomotion.
Ribosomes Synthèse des protéines

des dessins, des photos et Inclusions


Nucléoïde
Réserve de carbone, de phosphate et d’autres substances
Localisation du matériel génétique (ADN)
des tableaux. Facilitez la Chez les bactéries Gram-négatives, contient les enzymes hydrolytiques et les protéines de liaison néces-
Espace périplasmique saires à l’absorption et la transformation de la nourriture. Chez les Gram-positives et les archées, il peut
personnalisation de vos être plus petit ou absent.

présentations en classe ! Paroi cellulaire Donne une forme à la bactérie et une protection contre le stress osmotique
Capsules et couches mucoïdes Résistance à la phagocytose et adhérence aux surfaces, rares chez les Archaea
Fimbriae et pili Attachement aux surfaces, conjugaison et transformation bactérienne, mobilité par saccades et par glissement
Flagelles Nage
Endospores Survie dans des conditions extrêmes de l’environnement. Uniquement chez les Bacteria

Membrane
Capsule Ribosomes Paroi cytoplasmique

x
RES
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xi
LISTE DES MODIFICATIONS

MODIFICATIONS DU CONTENU SELON LES PARTIES Chapitre 16 – Il a pour objectif maintenant de donner les
Chaque chapitre a été réexaminé attentivement et presque tous connaissances de base et le vocabulaire indispensables pour que les
ont subi une révision importante. Les points importants sont : étudiants comprennent le séquençage et l’annotation du génome.
Partie I L’emploi de l’annotation du génome pour reconstruire les fonctions
Chapitre 1 – Le texte débute par les concepts essentiels de l’évo- métaboliques et de transport dans une cellule est mis en évidence
lution microbienne pour mettre en évidence le rôle de l’évolution parce que des figures de ce genre figurent maintenant dans les cha-
comme force motrice de tous les systèmes biologiques. pitres consacrés à la diversité. L’importance croissante de la méta-
Chapitre 3 – Une description de la structure cellulaire des ar- génomique est introduite ici.
chées et des bactéries est intégrée à tous les niveaux. Partie V
Chapitre 4 – Il présente les éléments essentiels de la morpho- Chapitre 17 − Réécrit et ré-intitulé « La taxinomie microbienne
logie des protistes et des champignons de manière telle que les et l’évolution de la diversité », le chapitre décrit de manière plus large
chapitres 23 (Les protistes) et 24 (Les champignons) soient centrés la construction et l’utilité des arbres phylogéniques. L’évolution mi-
spécifiquement sur leur diversité. crobienne (introduite au chapitre 1) est étoffée par une description
Chapitre 5 – Ce nouveau chapitre, intitulé «  Les virus et les du concept et de la définition de l’espèce microbienne, du noyau
autres agents infectieux acellulaires  », passe en revue les éléments génomique ainsi que de l’importance du transfert génétique hori-
morphologiques, physiologiques et génétiques essentiels des virus zontal et du développement du pangénome.
ainsi que des viroïdes, des virusoïdes et des prions. Il complète le Chapitre 18 – Il contient une description plus large de la géné-
trio de chapitres introductifs à la vie microbienne. tique et de la thermostabilité des archées. Le métabolisme archéen
Partie II a été complété au moyen de nouvelles figures présentant des modi-
Chapitre 7 – La description du cycle cellulaire procaryote mise fications alternatives des voies d’Embden-Meyerhof et d’Entner-
à jour traite plus largement du cytosquelette bactérien et archéen. Douderoff spécifiques aux archées. Des reconstructions méta-
Les biofilms et la communication cellulaire sont introduits à la fin boliques basées sur la séquence du génome d’un Crenarchaeota
du chapitre pour constituer la base d’autres descriptions ailleurs (Sulfolobus) et d’un Euryarchaeota (Halobacterium) ont également
dans le texte. été ajoutées.
Partie III Chapitre 19 – Ce chapitre est complété par une description
Chapitre 9 – En plus d’une vue d’ensemble sur le métabolisme mise à jour et plus étendue des pigments photosynthétiques, de la
ainsi que sur la structure et la fonction des enzymes, ce chapitre réaction anammox et des nouvelles découvertes intéressantes dans
contient maintenant une description des ribozymes. le phylum des Verrucomicrobia.
Chapitre 10 – Des annotations supplémentaires des voies bio- Chapitre 20 – La physiologie des protéobactéries traitée de ma-
chimiques ont été ajoutées. Ce chapitre contient aussi une intro- nière plus large comprend une description de sujets tels que l’appa-
duction sur la phototrophie basée sur la rhodopsine de même que reil pigmentaire photosynthétique des bactéries pourpres, la nitrifi-
sur la photosynthèse oxygénique et anoxygénique. cation, la méthylotrophie, la réduction catabolique des sulfates et la
Partie IV mobilité par glissement. Y sont présentées aussi des reconstructions
Chapitre 12 – Le reploiement et la sécrétion des protéines métaboliques basées sur la génomique de plusieurs Proteobacteria.
complètent ce chapitre consacré à la structure et la réplication du Chapitre 21 – Parmi les nouvelles descriptions, il y a le méca-
génome, à la structure et l’expression du gène. nisme de phototrophie proposé pour Heliobacterium et la forma-
Chapitre 13 – Ce chapitre continue d’être centré exclusivement tion de biofilms par Bacillus subtilis.
sur la régulation de l’expression génétique selon le niveau auquel Partie VI
se fait la régulation. Il contient une mise à jour et une plus large Chapitre 26 − Ré-intitulé «  Le recyclage biogéochimique  », ce
description des riborégulateurs et de la régulation par de petites chapitre est uniquement centré sur le recyclage biogéochimique et
molécules d’ARN. La perception du quorum (« quorum sensing ») le rôle des micro-organismes dans le changement climatique global.
et son rôle dans la physiologie microbienne ainsi que la formation Chapitre 27 – Ce nouveau chapitre, intitulé « Les méthodes de
des biofilms sont traités plus en profondeur. l’écologie microbienne », passe en revue les techniques les plus fré-
Chapitre 14 – Il est consacré à la mutation, la réparation et la quentes utilisées dans ce domaine. L’intérêt et la difficulté de culti-
recombinaison dans le contexte des processus qui introduisent une ver des micro-organismes au laboratoire sont soulignés par l’exposé
variation génétique dans les populations. Les conséquences d’une d’approches nouvelles, qui ont été développées pour isoler et mettre
mutation des gènes encodant les protéines, des séquences régula- en culture des bactéries et des archées. Des méthodes moléculaires
trices et des gènes d’ARN sont traitées séparément. et biogéochimiques d’analyse de la diversité microbienne et de l’ac-
Chapitre 15 − La construction de molécules d’ADN recombi- tivité de la communauté sont également examinées.
nant est suivie maintenant d’une description de la purification des Chapitre 28 – Si les communautés microbiennes présentes dans
protéines et de l’utilisation de marqueurs (des tags) fluorescents les principaux biomes des milieux marins et dulçaquicoles gardent
pour suivre l’expression des gènes et la localisation des protéines. leur intérêt, l’importance de la production primaire microbienne et

xii
LISTE DES MODIFICATIONS

son rôle potentiel dans la modulation du changement climatique Partie VIII


global sont mis en évidence. Chapitre 34 – Son contenu est centré sur le mécanisme d’action
Chapitre 30 − Les interactions microbiennes sont décrites, de de chaque agent antimicrobien en insistant sur le développement
même que les interactions humains/micro-organismes de manière de la résistance aux antibiotiques.
à transmettre l’idée selon laquelle que le corps humain est un éco- Chapitre 36 –Le rôle important de l’épidémiologie dans la mé-
système. Le concept et l’étude du microbiome humain sont intro- decine préventive et le rôle du système de santé publique sont les
duits. aspects plus approfondis de ce chapitre.
Partie VII Chapitre 37 – Le chapitre a été mis à jour et étoffé pour traiter
Chapitre 31 – Ce chapitre a été ré-intitulé «  L’infection et la de la pathogenèse virale. Il met en évidence les agents sélectionnés
pathogénicité » et suit maintenant aussi celui qui est consacré aux (bioterrorisme).
interactions microbiennes pour mettre en évidence le fait que les Chapitre 38 – Le chapitre traite de manière plus large de la
germes pathogènes représentent une moitié de la relation hôte-pa- pathogenèse bactérienne. Il met en évidence les agents sélectionnés
rasite. Les éléments essentiels requis pour qu’un germe pathogène (des armes potentielles du bioterrorisme).
puisse établir une infection sont introduits, puis suivis par les mé- Chapitre 39 – Le chapitre a été mis à jour pour décrire les voies
canismes de virulence communs. de transmission des maladies (semblables aux chapitres 37 et 38).
Chapitre 32 − Réorganisé et mis à jour, ce chapitre consacré à Partie IX
la résistance non spécifique (innée) de l’hôte examine en profon- Chapitre 40 – Il contient une plus large description du contrôle
deur les composants physiques et chimiques de la réponse innée de de la détérioration de la nourriture et des probiotiques.
l’hôte, puis donne une vue d’ensemble des cellules, des tissus et des Chapitre 41 – Une partie de la matière de ce nouveau chapitre,
organes du système immunitaire. Cela comprend une description intitulé « La microbiologie industrielle », été traitée dans le chapitre 41
étape par étape de la phagocytose et de l’inflammation. Le travail de la 7ème édition. Plus complet et mis à jour, il décrit la mise au point
préparatoire est fait de manière à avoir une compréhension com- de souches microbiennes industrielles et ensuite certaines des ap-
plète des connexions entre les branches spécifique et non spécifique plications microbiennes industrielles les plus importantes, comme
du système immunitaire. l’utilisation de micro-organismes dans la production de biocarbu-
Chapitre 33 – Ce chapitre a été réorganisé et mis à jour pour rants et le développement de piles à combustible microbiennes.
mieux mettre en évidence les liaisons entre les activités immuni- Chapitre 42 – Il donne une description mise à jour et complé-
taires innées et acquises. Les concepts de l’immunologie médicale y tée de la purification de l’eau, de l’épuration des eaux usées et de la
sont intégrés en ce compris un aperçu des mécanismes régulateurs. bioremédiation.

xiii
REMERCIEMENTS

Nous souhaitons remercier le Bureau des conseillers et les Relecteurs qui ont donné des avis constructifs pour
chaque chapitre. Leurs connaissances spécialisées ont permis d’assimiler des sources d’informations plus sures et
de trouver des manières plus efficaces d’exprimer une idée pour le lecteur étudiant.

Bureau des Conseillers Don V. Plantz Jr., Mohave Community College


David A. Batigell, University of North Carolina-Greensboro Todd P. Primm, Sam Houston State University
Mary B. Farone, Middle Tennessee State University S. N. Rajagopal, University of Wisconsin-La Crosse
Sandra Gibbons, University of Illinois at Chicago Jackie Reynolds, Richland College
Michael C. Hudson, University of North Carolina at Charlotte Timberley Roane, University of Colorado at Denver
Dr. Tamara L. McNealy, Clemson University   and Health Sciences Center
John Steiert, Missouri State University Ben Rowley, University of Central Arkansas
Lori Zeringue Crow, Louisiana State University Pratibha Saxena, University of Texas at Austin
Peter P. Sheridan, Idaho State University
Relecteurs Garriet W. Smith, University of South Carolina, Aiken
Elizabeth Wheeler Alm, Central Michigan University Geoffrey Battle Smith, New Mexico State University
Shivanti Anandan, Drexel University Lisa Y. Stein, University of California, Riverside
Penny P. Antley, University of Louisiana at Lafayette Michael A. Sulzinski, University of Scranton (Pennsylvania)
Larry L. Barton, University of New Mexico Stephen Wagner, Stephen F. Austin State University
Linda D. Bruslind, Oregon State University Kathryn G. Zeiler, Red Rocks Community College
Mary Burke, Oregon State University
Joseph P. Caruso, Florida Atlantic University
Carlton Rodney Cooper, University of Delaware Les auteurs souhaitent étendre leur gratitude à nos éditeurs, Jim
Ellen C. Cover, Lamar University Connoly, Fran Schreiber, Sandy Wille et Lynn Breithaupt. Nous
Sidney A. Crow Jr., George State University tenons également remercier notre éditeur photo Mary Reeg et l’im-
Richard Crowther, University of Wisconsin-Stevens Point mense talent et la patience montrés par les artistes. Nous sommes
James S. Dickson, Iowa State University également très reconnaissants aux Professeurs Mary Ann Moran et
Lehman L. Ellis, Our Lady of Holy Cross College Céline Brochier pour les discussions utiles ainsi que les nombreux
Mark Farinha, Richard College relecteurs qui ont proposé d’utiles critiques et analyses. Enfin, nous
Amy E. Fleishman Littlejohn, Northern Arizona University remercions nos conjoints et nos enfants pour leur soutien et leur
Ken Flint, Department of Biological Sciences, University of Warwick tolérance à nos absences (mentales, sinon physiques) lorsque nous
Bernard Lee Frye, The University of Texas at Arlington exécutions cet exigeant projet.
Phillip E. Funk, DePaul University
Joseph J. Gauthier, University of Alabama at Birmingham
Sandra Gibbons, University of Illinois, Chicago
Darryl V. Grennell, Alcorn State University
Helmut Hirt, Kansas State University
Gilbert H. John, Oklahoma State University
Karen E. Kesterson, LSTF-Training Branch
Jeff Kingsbury, Mohave Community College
Duncan C. Krause, University of Georgia
Jennifer Kraft Leavey, Georgia Institute of Technology
Jean Lu, Kennesaw State University
John Makemson, Florida International University
D.C. Ghislaine Mayer, Virginia Commonwealth University
Vance J. McCracken, Southern Illinois University Edwardsville
Robert J. C. McLean, Texas State University
Richard L. Myers, Missouri State University
Nick Nagle, Metropolitan State College of Denver
Karen G. Nakaoka, Weber State University
Carolyn Peters, Spoon River College
Marcia M. Pierce, Eastern Kentucky University

xiv
SOMMAIRE

22 Les Bactéries : les Gram-positives à ADN à haute


  Première partie I ntroduction à la
teneur en G + C  568
microbiologie 23 Les protistes  582
1 La microbiologie et l’évolution des micro- 24 Les champignons ou Fungi  602
organismes 1 25 Les virus  616
2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie
et la préparation des échantillons  25   Sixième partie Écologie et symbiose
3 Les Bacteria et les Archaea  46
26 Le recyclage biogéochimique  644
4 La cellule eucaryote : la structure et la fonction  88
27 Les méthodes de l’écologie microbienne  658
5 Les virus et les autres agents infectieux
28 Les micro-organismes dans les milieux marins
acellulaires 114
et dulçaquicoles 673
29 Les micro-organismes dans les écosystèmes
  Deuxième partie  a nutrition, la croissance
L terrestres 692
et le contrôle des micro- 30 Les interactions microbiennes  713
organismes
6 La nutrition microbienne  137   Septième partie  athogénicité et résistance
P
7 La croissance des micro-organismes  155 de l’hôte
8 Le contrôle des micro-organismes dans 31 L’infection et la pathogénicité  739
l’environnement 190 32 La résistance non spécifique ou innée de l’hôte  760
33 L’immunité spécifique ou adaptative  789
T
  roisième partie Le métabolisme microbien
9 Introduction au métabolisme  208 Huitième partie  es maladies microbiennes
L
10 Le catabolisme : la libération et la conservation de et leur contrôle
l’énergie 228
34 La chimiothérapie antimicrobienne  826
11 L’anabolisme : l’utilisation de l’énergie dans la
35 La microbiologie et l’immunologie cliniques  850
biosynthèse 264
36 L’épidémiologie et la microbiologie
en santé publique 873
Quatrième partie  a biologie moléculaire et
L 37 Les maladies humaines dues aux virus et aux
la génétique microbiennes prions 897
12 Les gènes : structure, réplication et expression  288 38 Les maladies humaines dues aux bactéries  932
13 La génétique microbienne : la régulation de 39 Les maladies humaines dues aux champignons et aux
l’expression génétique  331 protistes 982
14 La génétique microbienne : les mécanismes de la
variation génétique  363   Neuvième partie Microbiologie appliquée
15 La technologie de l’ADN recombinant  397 40 La microbiologie alimentaire  1009
16 La génomique microbienne  419 41 La microbiologie industrielle  1032
42 La microbiologie appliquée environnementale  1051
Cinquième partie  a diversité du monde
L
microbien Annexe I Revue de la chimie des molécules
biologiques A1
17 La taxinomie microbienne et l’évolution de la
diversité 446 Annexe II  Les voies métaboliques principales  A9
18 Les Archaea  473 Annexe III  Le diagramme de concepts  A16
19 Les bactéries : les deinocoques et les bactéries Gram-
négatives autres que les protéobactéries  495
20 Les bactéries : les protéobactéries  514
21 Les bactéries : les Gram-positives à faible teneur en
G + C dans l’ADN  551

xv
Table des matières
À propos des auteurs  v 4.10 La structure et la fonction des
champignons : une vue d’ensemble 108
Préface vi
5  Les virus et les autres agents infectieux acellulaires114
  Première partie Introduction à la 5.1 Les virus 115
microbiologie 5.2 La structure des virus 115
5.3 La multiplication des virus 121
1  La microbiologie et l’évolution 5.4 Les types d’infection virale 126
des micro-organismes1
5.5 La culture et le dénombrement des virus 129
1.1 Les membres du monde microbien 2 5.6 Les viroïdes et les virusoïdes 132
1.2 L’évolution des microbes 5 5.7 Les prions 133
1.3 Les origines de la Microbiologie 13
1.4 La microbiologie d’aujourd’hui 20   Deuxième partie  a nutrition, la croissance
L
2  L’étude de la structure microbienne : la et le contrôle des micro-
microscopie et la préparation des échantillons25 organismes
2.1 Les lentilles et la déviation de la lumière 26
6  La nutrition microbienne137
2.2 Le microscope optique 26
2.3 La préparation et la coloration des 6.1 Les éléments de la vie 138
échantillons35 6.2 Le carbone, l’hydrogène, l’oxygène et les
2.4 La microscopie électronique 38 électrons138
2.5 La microscopie à balayage de sonde 43 6.3 Les types nutritionnels des micro-
organismes139
3  Les Bacteria et les Archaea46 6.4 L’azote, le phosphore et le soufre 141
3.1 Les procaryotes 47 6.5 Les facteurs de croissance 141
3.2 Les caractéristiques communes de 6.6 L’absorption des nutriments 142
la structure cellulaire bactérienne et 6.7 Les milieux de culture 146
archéenne47 6.8 L’isolement de cultures pures 150
3.3 Les enveloppes cellulaires bactériennes 52
3.4 Les enveloppes cellulaires archéennes 63 7  La croissance des micro-organismes155
3.5 Le cytoplasme des bactéries et des archées 65 7.1 Les stratégies reproductrices 156
3.6 Les structures externes 73 7.2 Le cycle cellulaire bactérien 158
3.7 La mobilité et le chimiotactisme 76 7.3 La courbe de croissance  163
3.8 Les endospores bactériennes 81 7.4 La mesure de la croissance microbienne 168
7.5 La culture continue des micro-organismes 172
4  La cellule eucaryote : la structure et la fonction88 7.6 L’influence des facteurs
4.1 Les caractéristiques communes environnementaux sur la croissance 173
des cellules eucaryotes 89 7.7 La croissance microbienne
4.2 Les enveloppes cellulaires eucaryotes 90 dans les milieux naturels 183
4.3 Le cytoplasme des eucaryotes 92
4.4 Les organites des voies sécrétrices et 8  Le contrôle des micro-organismes dans
endocytosiques93 l’environnement190
4.5 Les organites impliqués dans le contrôle 8.1 Définition de termes fréquemment utilisés 193
génétique de la cellule 97 8.2 La cinétique de la létalité microbienne 193
4.6 Les organites impliqués 8.3 Les conditions affectant l’efficacité des
dans la conservation de l’énergie 99 agents antimicrobiens 194
4.7 Les structures extracellulaires 103 8.4 Les méthodes physiques de contrôle 195
4.8 La comparaison entre cellules 8.5 Les agents chimiques de contrôle 199
bactériennes, archéennes et eucaryotes 105 8.6 L’évaluation de l’efficacité d’un agent
4.9 La structure et la fonction des protistes : antimicrobien204
une vue d’ensemble 105 8.7 Le contrôle biologique des micro-organismes 205

xvi
Table des matières

T
  roisième partie Le métabolisme microbien Quatrième partie  a biologie moléculaire et
L
la génétique microbiennes
9  Introduction au métabolisme208
9.1 Le métabolisme microbien et ses enjeux 209 12  Les gènes : structure, réplication et expression288
9.2 Les principes de la thermodynamique 210 12.1 L’ADN, matériel génétique 289
9.3 L’énergie libre et les réactions 211 12.2 Le flux de l’information génétique 292
9.4 Le rôle de l’ATP 212 12.3 La structure des acides nucléiques et des
9.5 Les réactions d’oxydo-réduction 213 protéines293
9.6 Les chaînes de transport d’électrons 214 12.4 La réplication de l’ADN 297
12.5 La structure des gènes 305
9.7 Les enzymes 217
12.6 La transcription 308
9.8 Les ribozymes 222
12.7 Le code génétique 314
9.9 La régulation du métabolisme 222
12.8 La traduction 316
9.10 La régulation post-traductionnelle de 12.9 La maturation et la sécrétion des protéines 323
l’activité enzymatique 223
13  La génétique microbienne : la régulation de
10  Le catabolisme : la libération et la l’expression génétique331
conservation de l’énergie228 13.1 Les niveaux de la régulation 332
10.1 Les processus chimio-organotrophes de 13.2 La régulation de l’initiation
fourniture d’énergie 229 de la transcription332
10.2 La respiration aérobie 231 13.3 La régulation de l’élongation
10.3 Les voies glycolytiques 231 de la transcription342
10.4 Le cycle des acides tricarboxyliques 236 13.4 La régulation de la traduction 345
10.5 Le transfert des électrons et la 13.5 La régulation post-traductionnelle 346
13.6 Les systèmes régulateurs globaux 349
phosphorylation oxydative 236
13.7 La régulation de l’expression génétique
10.6 La respiration anaérobie 244
chez les Eucarya et les Archaea358
10.7 Les fermentations 245
10.8 Le catabolisme des autres hydrates de 14  La génétique microbienne : les mécanismes de
carbone  248 la variation génétique363
10.9 Le catabolisme des lipides 249 14.1 Les mutations et leurs bases chimiques 364
10.10 Le catabolisme des protéines et des acides 14.2 La détection et l’isolement de mutants 369
aminés250 14.3 La réparation de l’ADN 371
10.11 La chimiolithotrophie 250 14.4 La création de variabilité génétique 374
10.12 La phototrophie 254 14.5 Les éléments transposables 376
14.6 Les plasmides bactériens 378
11  L’anabolisme : l’utilisation de l’énergie dans la 14.7 La conjugaison bactérienne 381
biosynthèse264 14.8 La transformation par l’ADN 387
11.1 Les principes qui gouvernent la biosynthèse 265 14.9 La transduction 389
11.2 Les métabolites précurseurs 266 15  La technologie de l’ADN recombinant397
11.3 La fixation du CO2268 15.1 Les développement cruciaux de la
11.4 La synthèse des sucres et des polysaccharides270 technologie de l’ADN recombinant 398
11.5 La synthèse des acides aminés 273 15.2 La réaction de polymérisation en chaîne 404
11.6 L
 a synthèse des purines, des pyrimidines 15.3 L’électrophorèse sur gel 406
et des nucléotides 278 15.4 Les vecteurs de clonage et la préparation
11.7 La synthèse des lipides 283 d’ADN recombinant 406

xvii
Table des matières

15.5 La construction de banques génomiques 412 20  Les bactéries : les protéobactéries514
15.6 L’insertion d’ADN recombinant dans des 20.1 La classe des Alphaproteobacteria 515
cellules hôtes 412 20.2 La classe des Betaproteoacteria 524
15.7 L’expression de gènes étrangers dans des 20.3 La classe des Gammaproteobacteria 528
cellules hôtes 414 20.4 La classe des Deltaproteobacteria 541
20.5 La classe des Epsilonproteobacteria 547
16  La génomique microbienne419
16.1 La détermination des séquences d’ADN 420 21  Les bactéries : les Gram-positives à faible
16.2 Le séquençage des génomes 424 teneur en G + C dans l’ADN551
16.3 La bio-informatique 426 21.1 La classe des Mollicutes (les mycoplasmes) 551
16.4 La génomique fonctionnelle 427 21.2 La classe des Clostridia 555
16.5 La protéomique 433 21.3 La classe des Bacilli 559
16.6 La biologie systémique 436
16.7 La génomique comparative 436 22  Les Bactéries : les Gram-positives à ADN à
16.8 La métagénomique 441 haute teneur en G + C568
22.1 Les propriétés générales des actinomycètes 568
Cinquième partie  a diversité du monde
L 22.2 Le sous-ordre des Actinomycineae 572
microbien 22.3 Le sous-ordre des Micrococcineae 573
22.4 Le sous-ordre des Corynebacterineae 574
17  La taxinomie microbienne et l’évolution de la 22.5 Le sous-ordre des Micromonosporineae 576
diversité446 22.6 Le sous-ordre des Propionibacterineae 576
17.1 Introduction à la classification et à la 22.7 Le sous-ordre des Streptomycineae576
taxinomie microbiennes 447 22.8 Le sous-ordre des Streptosporangineae578
17.2 Les rangs taxinomiques 448 22.9 Le sous-ordre des Frankineae579
17.3 Les techniques de détermination pour la 22.10 L’ordre des Bifidobacteriales579
taxinomie et la phylogénie microbiennes 449
17.4 Les arbres phylogénétiques 456 23  Les protistes582
17.5 Les processus évolutifs et le concept de 23.1 Introduction584
l’espèce microbienne 459 23.2 Le super-groupe des Excavata584
17.6 Le Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology 465 23.3 Le super-groupe des Amoebozoa586
23.4 Le super-groupe des Rhizaria590
18  Les Archaea473 23.5 Le super-groupe des Chromalveolata591
18.1 Vue d’ensemble des Archaea  473 23.6 Le super-groupe des Archaeplastida598
18.2 Le phylum des Crenarchaeota482
18.3 Le phylum des Euryarchaeota  485 24  Les champignons ou Fungi602
24.1 La répartition et l’importance
19  Les bactéries : les deinocoques et les bactéries des champignons605
Gram-négatives autres que les protéobactéries495 24.2 Les Chytridiomycota605
19.1 Les Aquificae et les Thermotogae496 24.3 Les Zygomycota606
19.2 Deinococcus-Thermus496 24.4 Les Glomeromycota607
19.3 Les bactéries photosynthétiques 497 24.5 Les Ascomycota608
19.4 Le phylum des Planctomycetes505 24.6 Les Basidiomycota612
19.5 Le phylum des Chlamydiae506 24.7 Les Microsporidia613
19.6 Le phylum des Spirochaetes507
19.7 Le phylum des Bacteroidetes509 25  Les virus616
19.8 Le phylum des Verrucomicrobia511 25.1 La taxinomie et la phylogénie des virus 617

xviii
Table des matières

25.2 Les virus à ADN génomique double brin


Septième partie  athogénicité et résistance
P
(Groupe I)618
25.3 Les virus à ADN génomique simple brin de l’hôte
(Groupe II) 630
31  L’infection et la pathogénicité739
25.4 Les virus à ARN génomique double brin
(Groupe III) 633 31.1 Les relations hôte-parasite 740
25.5 Les virus à ARN génomique simple brin 31.2 Le processus de la maladie infectieuse 740
positif (Groupe IV) 634 31.3 La virulence 748
25.6 Les virus à ARN génomique simple brin
négatif (Groupe V) 636 32  La résistance non spécifique ou innée de l’hôte760
25.7 Les virus à ARN génomique simple brin 32.1 Vue d’ensemble de la résistance de l’hôte 761
négatif (Groupe VI– les rétrovirus) 637 32.2 Les barrières physiques dans la résistance
25.8 Les virus à ADN génomique interrompu
non spécifique (innée) 762
(Groupe VII) 640
32.3 Les médiateurs chimiques dans
la résistance non spécifique (innée) 764
  Sixième partie Écologie et symbiose
32.4 Les cellules, tissus et organes du système
26  Le recyclage biogéochimique644 immunitaire772
26.1 Le recyclage biogéochimique 645 32.5 La phagocytose 781
26.2 Le changement global du climat 653 32.6 L’inflammation784

27  Les méthodes de l’écologie microbienne658 33  L’immunité spécifique ou adaptative789


27.1 Les techniques de culture 659 33.1 Une vue générale de l’immunité
27.2 Evaluer la diversité microbienne  662 spécifique ou adaptative 790
27.3 L’évaluation de l’activité d’une
33.2 Les antigènes 791
communauté microbienne 668
33.3 Les types d’immunité spécifique 793
28  Les micro-organismes dans les milieux 33.4 La reconnaissance de l’étranger  794
marins et dulçaquicoles673 33.5 La biologie des cellules T 797
28.1 L’eau en tant qu’habitat microbien 674 33.6 La biologie des cellules B 801
28.2 Les micro-organismes dans les milieux 33.7 Les anticorps 803
marins677 33.8 L’action des anticorps 812
28.3 Les micro-organismes dans les milieux 33.9 La tolérance immunitaire acquise 814
dulçaquicoles686
33.10 Les troubles immunitaires 815
29  Les micro-organismes dans les écosystèmes
terrestres692 Huitième partie  es maladies microbiennes
L
29.1 Les sols en tant que milieu pour et leur contrôle
les micro-organismes693
29.2 Les micro-organismes dans le sol 696 34  La chimiothérapie antimicrobienne826
29.3 Les associations des micro-organismes 34.1 Le développement de la chimiothérapie 827
avec les plantes vasculaires 698 34.2 Les caractéristiques générales des agents
29.4 La biosphère souterraine 709 antimicrobiens828
30  Les interactions microbiennes713 34.3 La détermination du niveau de l’activité
30.1 Les interactions microbiennes 714 antimicrobienne830
30.2 Les interactions entre l’Homme et les 34.4 Les agents antibactériens 832
micro-organismes728 34.5 Les agents antifongiques  838
30.3 La microflore normale du corps humain 731 34.6 Les agents antiviraux 839

xix
Table des matières
34.7 Les agents antiprotozoaires 842 39.3 Les maladies transmises par les arthropodes 987
34.8 Les facteurs influençant 39.4 Les maladies transmises par contact direct 993
l’efficacité des agents antimicrobiens 843 39.5 Les maladies transmises par les aliments
34.9 La résistance aux antimicrobiens 843 et l’eau 999
39.6 Les maladies opportunistes 1002
35  La microbiologie et l’immunologie cliniques850
35.1 Vue d’ensemble du laboratoire   Neuvième partie Microbiologie appliquée
de microbiologie clinique 851
35.2 L’identification des micro-organismes 40  La microbiologie alimentaire1009
des échantillons853 40.1 La croissance des micro-organismes et la
35.3 L’immunologie clinique 863 détérioration des aliments 1009
40.2 Le contrôle de la détérioration des aliments1012
36  L’épidémiologie et la microbiologie
40.3 Les maladies transmises par les aliments 1015
en santé publique873
40.4 La détection des pathogènes transmis par
36.1 L’épidémiologie874 les aliments 1018
36.2 Les outils de l’épidémiologie 876 40.5 La microbiologie des aliments fermentés 1020
36.3 La mesure de la fréquence de la maladie 40.6 Les micro-organismes en tant qu’aliments
infectieuse878 et adjuvants alimentaires1029
36.4 Les profils de la maladie infectieuse dans
une population 878 41  La microbiologie industrielle1032
36.5 Les maladies et les agents infectieux 41.1 Les micro-organismes utilisés
émergents et réémergents 881 en microbiologie industrielle 1033
36.6 Les infections nosocomiales 884 41.2 La croissance des micro-organismes dans
36.7 Le contrôle des épidémies 886 une installation industrielle 1039
36.8 La préparation au bioterrorisme 890 41.3 Les principaux produits de la
36.9 Considérations sur la santé mondiale 893 microbiologie industrielle 1040
41.4 L’agrobiotechnologie1045
37  Les maladies humaines dues aux virus et aux
41.5 Les micro-organismes en tant que produits 1047
prions897
37.1 Les maladies transmises par l’air 898 42  La microbiologie appliquée environnementale1051
37.2 Les maladies transmises par les arthropodes 908 42.1 La purification et l’analyse sanitaire de l’eau 1052
37.3 Les maladies transmises par contact direct 909 42.2 Le traitement des eaux usées 1057
37.4 Les maladies transmises par les aliments 42.3 La biodégradation et la bioremédiation
et l’eau 922 par des communautés naturelles 1064
37.5 Les zoonoses 924 42.4 La bioaugmentation 1068
37.6 Les maladies à prions 929
Annexe I Revue de la chimie des molécules
38  Les maladies humaines dues aux bactéries932 biologiquesA1
38.1 Les maladies transmises par l’air 933
38.2 Les maladies transmises par les arthropodes 944 Annexe II  Les voies métaboliques principales A9
38.3 Les maladies transmises par contact direct 949 Annexe III  Le diagramme de concepts A16
38.4 Les maladies transmises par les aliments
et l’eau 964 Glossaire G-11
38.5 Les zoonoses 973
38.6 Les maladies opportunistes 975 Crédits C-1

39  Les maladies humaines dues aux Index I-1


champignons et aux protistes982
39.1 Les champignons et les protistes pathogènes 982
39.2 Les maladies transmises par l’air 983

xx
1
La microbiologie
et l’évolution
des micro-organismes

Stromatolithes modernes d’Australie occidentale. Chaque stromato-


lithe a une structure quasi rocheuse, typiquement d’1 m. de diamètre,
contenant des couches de cyanobactéries. L’existence de stromatolithes
fossilisés prouve l’existence d’organismes photosynthétiques tôt dans
Glossaire du chapitre l’histoire de la vie sur la Terre.

Analyse génomique  L’approche de l’étude domaine inclut les protistes, les fungi, les plantes Prions  Agents infectieux, composés exclusi-
des organismes vivants qui implique le séquen- et les animaux. vement de protéines, qui causent des encéphalo-
çage de leur génome, l’identification des gènes Fungi  Groupe diversifié de micro-organismes pathies spongiformes comme la tremblante du
de ce génome et l’attribution de fonctions à ces eucaryotiques qui s’étend depuis des formes mouton ou de la chèvre.
gènes. unicellulaires (levures) jusqu’aux moisissures et Protistes  Eucaryotes unicellulaires pour la
Archaea  Le domaine de la vie comprenant des aux champignons, multicellulaires. plupart dépourvus de différenciation cellulaire
cellules anucléées qui ont des lipides uniques dans Génération spontanée  Ancienne théorie, à en tissus. La différenciation cellulaire est limitée
leurs membranes, des séquences d’ARN riboso- présent discréditée, proposant que les orga- aux cellules impliquées dans la reproduction
miques (ARNr) distinctes et des parois cellulaires sexuelle, la morphologie de stades végétatifs qui
nismes vivants se développent au départ de
dépourvues de peptidoglycane. alternent entre eux ou les états de dormance,
matière non vivante.
tels que les cystes. Le terme se réfère aussi à des
Bacteria  Le domaine de la vie comprenant des Génome  Le contenu génétique entier d’un organismes connus sous le nom d’algues ou de
cellules anucléées qui possèdent des séquences organisme. protozoaires.
d’ARN ribosomiques (ARNr) distinctes et des Microbiologie  Etude d’organismes habituel- Viroïdes  Agents infectieux des plantes com-
parois cellulaires contenant du peptidoglycane, lement trop petits pour être vus à l’œil nu ; des posés exclusivement d’ARN monocaténaire.
une molécule structurelle. techniques spéciales sont requises pour les isoler
Virus  Agents infectieux pourvus d’une
Cellules procaryotiques  Cellules dont la et les faire croître.
organisation acellulaire simple composée d’une
structure est caractérisée par l’absence d’un vrai Micro-organisme  Organisme trop petit enveloppe protéique et d’un acide nucléique
noyau enfermé dans une membrane. Toutes les pour être clairement vu à l’œil nu, dépourvu génomique, privés de tout métabolisme auto-
Archées connues à ce jour et la plupart des Bac- de cellules hautement différenciées et de tissus nome, et se reproduisant uniquement dans des
téries donnent à voir ce genre de structures. cellulaires distincts. cellules hôtes vivantes.
Eukarya  Le domaine de la vie qui définit Postulats de Koch  Ensemble de règles Virusoïdes  Agents infectieux composés ex-
des organismes faits de cellules ayant un noyau destinées à démontrer qu’un micro-organisme clusivement d’ARN monocaténaire et incapables
délimité par une membrane et différant à bien spécifique est l’agent causatif d’une maladie de se répliquer sans l’aide de virus spécifiques qui
d’autres égards des Archaea et des Bacteria ; ce déterminée. coïnfectent la cellule hôte.

I l y a des milliards d’années, par un processus chaotique et violent, la poussière émanant d’une étoile nouvellement for-
mée dans la galaxie appelée la Voie Lactée a commencé à s’agréger en corps plus volumineux. Il y a environ 4,5 milliards
d’années, l’un de ces corps a atteint la taille d’une planète : la Terre s’était formée. Dans le milliard d’années qui a suivi, les
premières formes de vie cellulaires sont apparues : les microbes. Depuis lors, les micro-organismes se sont diversifiés et
ont évolué pour occuper pratiquement tout habitat disponible sur la Terre depuis les sources géothermales des profondeurs
océaniques jusqu’aux glaces les plus froides de l’Arctique. Aujourd’hui, indispensables au recyclage des éléments essentiels
à la vie, ils contribuent de façon essentielle au fonctionnement de la biosphère. Ils sont aussi une source de matières nutri-
tives à la base de toutes les ramifications des écosystèmes. Plus important encore, certains microorganismes, rivalisant donc
avec les plantes, font de la photosynthèse pour capturer le dioxyde de carbone, former la matière organique et relarguer
l’oxygène dans l’atmosphère. Actuellement, on estime que les microbes contiennent 50 % du carbone biologique et 90 % de
l’azote biologique de la Terre et que leur nombre excède largement celui de tous les autres organismes vivants sur la planète.

1
2  C h a p i t r e 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Les micro-organismes ont aussi évolué de façon à utiliser d’autres organismes comme habitats y compris les humains.
Des microbes sont trouvés dans des environnements très divers disponibles dans le corps humain, tels que la peau, la
bouche, les intestins et les diverses muqueuses. Il y a même plus de microbes dans un corps humain qu’il n’y en a de cel-
lules. Ces microbes commencent à coloniser le corps humain peu de temps après la naissance, et contribuent, par la même
occasion, au développement immunitaire du corps. Ceux qui habitent le gros intestin aident le corps à digérer la nourriture
et lui fournissent les vitamines B et K. Par ces moyens et bien d’autres, les microbes bénéficient à la santé et au bien-être de
leurs hôtes humains.
La diversité des micro-organismes s’illustre le mieux par celle de leurs capacités métaboliques que les humains ont
appris à domestiquer pour produire pain, fromage, bière, vin, antibiotiques, vaccins, vitamines, enzymes et maints autres
produits. Leur capacité à produire des biocarburants à base d’éthanol fait l’objet d’une énorme attention. Ces carburants
alternatifs sont renouvelables et pourraient aider à diminuer la pollution associée aux carburants fossiles.
Bien que la majorité des microbes sont, soit bénéfiques, soit inoffensifs, certains peuvent nuire aux organismes qui les
abritent, plantes ou animaux, et provoquer des maladies. Les pathogènes humains ont ravagé les civilisations au cours des
millénaires. Les maladies d’origine microbienne ont joué un rôle majeur dans le déclin de l’Empire romain et la conquête
du Nouveau Monde. En 1347, la peste (la Peste Noire), une maladie transmise par un arthropode, a frappé l’Europe de plein
fouet, tuant un tiers de la population en quatre ans, soit près de 25 millions d’habitants. Pendant les 80 années qui ont suivi,
la maladie a continué à frapper, pour finir par éliminer 75 % de la population. L’effet de la peste a été si grand, si désastreux
que maints historiens pensent qu’elle a changé la culture européenne et ainsi ouvert la voie à la Renaissance. Aujourd’hui, la
lutte continue, mais contre d’autres tueurs : le sida, la malaria …
Dans ce chapitre introductif, l’attention sera portée sur l’évolution des micro-organismes, et sur la nature et le déve-
loppement de la microbiologie, la discipline scientifique qui étudie les microbes. Nous commencerons par les microbes
contemporains. Ensuite, nous décrirons comment microbiologistes, géologues et biologistes de l’évolution, ont reconstitué
ensemble l’histoire de l’émergence de ces organismes simples et pourtant étonnants. Finalement, nous tournerons notre
attention sur la microbiologie, les outils qu’elle utilise, son passé et son présent.

parois ou sont photosynthétiques comme les végétaux. Ces micro-


1.1 Les membres du monde microbien organismes ne peuvent être aisément placés dans l’un ou l’autre règne.
Un autre facteur important dans le classement des micro-organismes
La microbiologie a souvent été définie comme l’étude d’organismes est que certains sont composés de cellules procaryotes et d’autres de
trop petits pour être vus à l’œil nu — c’est-à-dire l’étude des micro- cellules eucaryotes. Les cellules procaryotes (du grec pro, avant, et
organismes (figure 1.1). Du fait que les objets d’une taille inférieure karyon, amande) ont une morphologie plus simple que les cellules
à environ un millimètre de diamètre ne peuvent être clairement eucaryotes et n’ont pas de noyau limité par une enveloppe. Par contre,
vus à l’œil nu et doivent être examinés à l’aide d’un microscope, la les cellules eucaryotes (du grec eu, vrai, et karyon, amande) ont un
microbiologie est principalement concernée par des organismes et noyau entouré d’une enveloppe, leur morphologie est plus complexe
des agents aussi petits ou plus petits. Cependant, certains micro- et elles sont habituellement plus grandes que les cellules procaryotes.
organismes, en particulier certains micro-organismes eucaryotes, Ces observations ont alors conduit au développement d’un
sont visibles sans microscope, ainsi les moisissures du pain et les schéma de classification répartissant les organismes en 5 règnes  :
algues filamenteuses. Ces microbes macroscopiques forment sou- Monera, Protista, Fungi, Animalia et Plantae. Les micro-organismes
vent des colonies constituées de petits agrégats de cellules. D’autres (exception faite des virus qui sont acellulaires et qui ont leur propre
sont multicellulaires et se distinguent des autres formes de vie mul- système de classification) furent placés dans les trois premiers
ticellulaires par l’absence de tissus hautement différenciés. Bien règnes. Dans ce schéma, tous les organismes pourvus d’une struc-
que la plupart des microbes unicellulaires soient microscopiques, ture cellulaire procaryotique furent placés dans les Monera. Bien
il existe d’intéressantes exceptions que nous rencontrerons dans le que ce système à cinq règnes ait constitué un réel progrès pour la
chapitre  3. En résumé, les microbes cellulaires sont généralement taxinomie microbienne, il est actuellement rejeté par les micro-
de taille inférieure à 1 mm de diamètre, souvent unicellulaires, et si biologistes : on a observé que tous les « procaryotes » n’étaient pas
multicellulaires, dépourvus de de tissus différenciés.    Diversité semblables et qu’en conséquence, ils ne devaient pas être regroupés
microbienne et écologie 3.1 : Les microbes qui font des bébés dans un même règne. En plus, le débat soutenu sur la signification
Les micro-organismes sont différents et leur classification a tou- du terme procaryote aboutit à la conclusion que ce terme ne signifie
jours été un défi pour les taxinomistes. Leur description initiale soit plus grand-chose et qu’il doit être abandonné. Comme nous allons
comme plantes soit comme animaux était trop simple. Par exemple, le décrire ci-après, cette conclusion repose sur le développement des
certains sont mobiles comme les animaux, mais ont également des outils utilisés pour étudier les microbes.
1.1  Les membres du monde microbien   3

Les organismes
et entités biologiques
étudiés par les
microbiologistes

peuvent être

Cellulaires Acellulaires

englobent englobent

Les Les Les Les Les Les Les Les


champignons protistes bactéries archées virus viroïdes virusoïdes prions

p.ex. p.ex. p.ex. p.ex. composés de composés de composés de composés de

Levures, Algues, Escherichia Méthanogènes Protéines


moisissures protozoaires, coli et acides ARN ARN Protéines
myxomycètes nucléiques

Figure 1.1  Diagramme de concept montrant les divers types d’entités biologiques.
Figure 1.1  Mini-enquête

Comment modifier ce diagramme de concept de façon à pouvoir distinguer les organismes cellulaires entre eux ?

En effet, ces dernières décennies, des progrès énormes ont été Les Bacteria1 sont généralement des organismes unicellulaires
réalisés dans trois domaines qui ont profondément affecté la classi- dont la plupart ont des parois contenant le peptidoglycane, une mo-
fication des micro-organismes : d’abord, l’étude détaillée de la struc- lécule structurante. Bien que la grande majorité des bactéries aient
ture cellulaire par microscopie électronique, ensuite, la caractérisa- une structure procaryotique typique caractérisée par l’absence de
tion physiologique et biochimique de nombreux micro-organismes noyau lié à une membrane, quelques espèces du très singulier phy-
et enfin, la comparaison des séquences d’acides nucléiques et de lum Planctomyces ont leur matériel génétique entouré d’une mem-
protéines d’une grande variété d’organismes. brane. (Cette incohérence a fourni un argument supplémentaire à
La comparaison des ARN ribosomiques (ARNr), initiée de certains contre l’usage du terme procaryote et pour son abandon dé-
façon déterminante par Carl Woese dans les années 1970, montre finitif). Les bactéries sont abondantes dans le sol, l’eau et l’air et sont
qu’il y a deux groupes très différents d’organismes procaryotes, les également les principaux habitants de notre peau, de notre bouche
Bacteria et les Archaea, placés ensemble dans le groupe des Mone- et de nos intestins. Certaines bactéries vivent dans des environne-
ra dans le système à 5 règnes. Plus tard, les études basées égale- ments aux températures, pH ou salinité extrêmes. Bien que certaines
ment sur la comparaison des ARNr suggérèrent que le règne des provoquent des maladies, de nombreuses bactéries ont des rôles
Protista n’était pas non plus une unité taxinomique cohésive (c.- bénéfiques tels que le recyclage des éléments dans la biosphère, la
à-d. un taxon) et qu’il devait être divisé en trois règnes au moins. dégradation des matières végétales et animales et la production de
Avec d’autres, ces études amenèrent de nombreux taxinomistes à vitamines. Les cyanobactéries (autrefois appelées algues bleu-vert)
la conclusion que le système à 5 règnes était trop simple. Plusieurs produisent des quantités importantes d’oxygène par la photosyn-
alternatives ont été proposées mais actuellement, la plupart des thèse.  Le Phylum des Planctomycètes (section 19.4)
microbiologistes pensent que les organismes devraient être divisés Les Archaea se distinguent des Bacteria par plusieurs traits,
en trois domaines : les Bacteria (les bactéries vraies ou eubactéries), principalement par les séquences particulières de leurs ARNr. Elles
les Archaea (les archées) et les Eucarya (tous les organismes euca- sont dépourvues de peptidoglycane pariétal et elles ont des lipides
ryotes) (figure 1.2). Ce système sera utilisé ici dans tout l’ouvrage. membranaires particuliers. Certaines ont des caractéristiques méta-
Les trois domaines et les micro-organismes qu’ils contiennent sont boliques inhabituelles, comme les méthanogènes qui produisent du
brièvement décrits ci-dessous.  Les acides nucléiques (annexe I. méthane. De nombreuses archées vivent dans des environnements
Les protéines (annexe I) extrêmes, comme ceux qui impliquent une température élevée
(archées thermophiles) ou une forte concentration en sel (archées
1
  Dans cet ouvrage, le terme bactérie se réfèrera exclusivement aux microbes appartenant au domaine des Bacteria de même que le terme archée au domaine
des Archaea. Dans certaines publications, le terme bactérie est utilisé pour toutes les cellules ayant une structure cellulaire procaryotique. Ce n’est pas le cas
dans ce texte.
4  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

trouve dans de nombreux milieux et certains sont des occupants


normaux du tractus intestinal des animaux où ils facilitent la diges-

Mitochon
Bacteria

s ce
tion de matières complexes comme la cellulose. Quelques-uns sont

my
Rhodocyclus
Syn

Escherichovibrio
Chlo cocc act

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ium des agents pathogènes chez les humains et les animaux. Les Myxo-

um
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e c h o eo a

Desu st

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ct
ropla us er

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mycètes sont des protistes qui se présentent comme des protozoaires

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à un stade de leur cycle biologique et comme des champignons à un
ia

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Lep bium ex

Methanoba
b
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Fl
Ag

ton
autre. Au cours de la phase protozoaire, ils chassent et engloutissent

p
e

m
Thermococcus

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Clo ma

te
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occ
M

diu
des particules alimentaires en consommant des végétaux en décom-

w
m
et

lo
noc
Bacillu
ha

e
s ma lobu
s
position et d’autres micro-organismes. Comme leur nom l’implique,

in
M

no

cterium s
Heliobacterium las

ar
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et

op aeog
th

M
ha

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th ro ba ct m on trouve les Moisissures aquatiques à la surface des eaux douces
e

Ar er ch
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pOPS1
9 Th Ar rax
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exus s Halofe et des sols humides. Elles se nourrissent de matières végétales en


ru

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Ch u
Therm toga Methanospirillum
Ther
mo 66 Marine
Gp. 1 lo
décomposition sur des bûches et des paillis. Certaines d’entre elles
PS pS pS GpGp. 1 lo w temp
pO ifex
u Ro L .
Gp 22 L 12 2 low w temp
ont occasionné des infections végétales dévastatrices comme celle de
Aq ot .3 tem
la pomme de terre qui provoqua la Grande Famine de 1846-1847 en
17

Su l p
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Irlande.  Les protistes (chapitre 23)


pSL 50

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pJP 27
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Les Champignons ou Fungi sont un groupe varié de micro-


P7

iu rote
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Archaea
8
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Ho organismes allant des levures unicellulaires jusqu’aux moisissures


pr

mo
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et champignons. Ces derniers sont des organismes multicellulaires


s
us

Zea
Cryptomonas qui produisent de fines structures filamenteuses appelées hyphes.
Achlyaia
r
sta ra Ils absorbent les nutriments de leur environnement, y compris les
Co phy
Babe um

o r
molécules organiques qu’ils utilisent comme source de carbone et
sia

P
i
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d’énergie. En raison de leurs capacités métaboliques, de nombreux


m

Gi
ar
ra

um

di
Pa

a
champignons jouent un rôle bénéfique, en intervenant par exemple
osteli
Entamoeba

dans la levée de la pâte à pain, dans la production d’antibiotiques et


Phy
Dicty

Naegleria

Tr

dans la décomposition des organismes morts. D’autres champignons


ic
sar

ho
Euglena
Try

um

Enc

causent des maladies chez les végétaux (telles que la rouille, le char-
on
pan

as
eph

Va

bon du blé ou le mildiou), les animaux et les humains  Les Fungi


oso

ir
im
alito

Eukarya
ma

(chapitre 24)
or
ph
zoon

Le monde microbien abrite aussi de nombreux agents infectieux


a

acellulaires. Les Virus sont des entités acellulaires qui doivent enva-
Figure 1.2  L’arbre phylogénique universel.  Ces relations hir une cellule hôte pour se répliquer. Ce sont les plus petits de tous
évolutionnaires sont basées sur des comparaisons de les micro-organismes (le plus petit est 10.000 fois plus petit qu’une
séquences d’ARNr. L’homme (Homo) est mis en évidence bactérie typique) mais leur petite taille contraste avec leur puissance.
en rouge. Ils provoquent de nombreuses maladies végétales et animales, et ont
Figure 1.2  Mini-enquête occasionné des épidémies qui ont pesé sur l’histoire de l’Humanité.
Parmi les maladies qu’ils provoquent, on peut citer la variole, la rage,
Combien de taxons repris dans la figure contiennent des
la grippe, le sida, le rhume et certains cancers. Les virus jouent aussi
microbes ?
un rôle important dans les environnements aquatiques, et leur rôle
dans la structuration des communautés microbiennes aquatiques
halophiles). Bien que certaines archées appartiennent à des com- fait l’objet actuellement d’actives recherches. Les Viroïdes et les Vi-
munautés de microbes impliquées dans les gingivites humaines, le rusoïdes sont des agents infectieux composés uniquement d’acide
caractère pathogène des archées n’a pas été clairement établi. ribonucléique (ARN). Les viroïdes provoquent de nombreuses ma-
Le domaine des Eucarya comprend les micro-organismes ladies chez les plantes tandis que les virusoïdes sont responsables de
classés comme protistes ou comme champignons. Le domaine quelques graves maladies chez les animaux comme l’hépatite. Enfin,
comprend également les animaux et les végétaux. Les Protistes les Prions, agents infectieux composés uniquement de protéines,
sont généralement unicellulaires mais plus grands que la plupart interviennent dans diverses encéphalopathies spongiformes comme
des bactéries et des archées. Ils ont été traditionnellement divisés la tremblante ou la maladie de la « vache folle » Les virus et autres
en protozoaires et en algues. Toutefois, aucun de ces termes n’a de agents infectieux acellulaires (chapitre 5)
signification taxinomique puis que protistes, algues et protozoaires
ne constituent pas des taxons cohésifs. 1. Comment les méthodes utilisées pour classer les microbes
Les types majeurs de protistes sont les algues, les protozoaires, ont-elles changé, en particulier pendant la seconde moitié du
les myxomycètes et les moisissures aquatiques. Les Algues sont XXème  siècle  ? Quel a été le résultat de ces progrès technolo-
des protistes photosynthétiques qui, avec les cyanobactéries, pro- giques ?
duisent environ 75 % de l’oxygène planétaire. Elles forment la base 2. Les rotifères, organismes microscopiques, NE sont PAS étudiés
des chaînes alimentaires aquatiques. Les Protozoaires sont des par les microbiologistes. D’après vous, pourquoi en est-il ainsi ?
protistes unicellulaires de type animal, habituellement mobiles. De 3. Comparez et mettez en évidence bactéries, archées, protistes,
nombreux protozoaires libres sont les principaux chasseurs et brou- champignons, virus, viroïdes, virusoïdes et prions. Pourquoi
virus, viroïdes, virusoïdes et prions ne sont pas repris dans le
teurs du monde microbien. Ils obtiennent leurs aliments en ingé-
système des trois grands domaines ?
rant des matières organiques et d’autres micro-organismes. On les
1.2  L’évolution des microbes   5

Techniques et Applications

1.1  La méthode scientifique


Problème
Les microbiologistes et autres scientifiques emploient souvent
une approche générale appelée la méthode scientifique pour
comprendre les phénomènes naturels. Ils rassemblent d’abord les
observations sur le processus à étudier puis développent une sup-
position éclairée, une hypothèse, pour expliquer leurs observa- Développement d’une hypothèse
tions (voir figure de l’encadré). Cette étape est souvent inductive
et créative parce qu’il n’y a pas de technique automatique détaillée
pour générer les hypothèses. Ensuite, ils choisissent l’information Récolte de l’information obtenue
requise pour tester l’hypothèse et récoltent cette information au par l’observation et l’expérience
travers d’observations ou d’expériences soigneusement préparées.
Après avoir récolté l’information, ils décident si l’hypothèse est Modifier l’hypothèse
confirmée ou non. Si elle est infirmée, elle est rejetée et une nou- primitive ou en Analyse de l’information
velle explication ou hypothèse est construite. Si elle est confir- développer une autre
mée, elle est soumise à de nombreux tests rigoureux. La marche
à suivre est souvent plus efficace si d’autres hypothèses sont dé-
Hypothèse Hypothèse
veloppées, testées et alors affinées. Cette approche générale est démentie corroborée
souvent appelée la méthode hypothético-déductive. On déduit les
prédictions des hypothèses les plus couramment acceptées et on
les teste. Dans la déduction, la conclusion sur des cas spécifiques
suit logiquement une prémisse générale (le raisonnement « Si..., Hypothèse soumise
à de nouveaux tests
alors... »). L’induction est le contraire. On arrive à une conclusion
générale après avoir considéré des exemples spécifiques. Les deux
types de raisonnement sont utilisés par les scientifiques.
Quand on réalise une expérience, il est essentiel d’avoir un Hypothèse Hypothèse
groupe témoin et un groupe expérimental. Le contrôle est traité ou théorie toujours
rejetée valide
de la même manière que l’échantillon expérimental excepté qu’il
n’est pas soumis à la manipulation expérimentale. De cette façon,
on peut être certain que n’importe quel changement dans le
groupe expérimental est dû à la manipulation plutôt qu’à d’autres Théorie
facteurs qui n’ont pas été pris en compte.
Si l’hypothèse est vérifiée, elle peut être acceptée comme une
théorie valable. Une théorie est un ensemble de propositions et Nouveaux
tests
de concepts qui donnent une explication systématique rigou-
reuse et sûre d’un aspect de la nature. Il est important de noter
qu’hypothèses et théories ne sont jamais absolument prouvées. Hypothèse
Les scientifiques obtiennent ainsi de plus en plus de certitudes toujours
quant à la validité de leurs hypothèses, si celles-ci restent en ac- considérée comme une loi scientifique. valide
cord avec de nouvelles expériences et expliquent les phénomènes Les exemples comprennent les lois de
observés de façon satisfaisante. En fin de compte, si la validation la thermodynamique discutées au cha-
d’une hypothèse ou d’une théorie devient très forte, elle peut être Loi
pitre 9.

1.2 L’évolution des microbes la formulation d’hypothèses, la collecte, l’analyse de données et la


reformulation des hypothèses établie sur les nouvelles évidences
Un examen de la figure 1.2 nous rappelle qu’en termes de nombre acquises. En d’autres termes, l’étude de l’évolution des microbes est
de taxons, les microbes sont les organismes dominants sur la Terre. basée sur la méthode scientifique (Techniques & Applications 1.1).
Comment la vie microbienne a-t-elle pu se ramifier jusqu’à ce ni- A dire vrai, il est beaucoup plus difficile de récolter des preuves
veau de diversité proprement stupéfiant  ? Pour y répondre, nous lorsqu’il s’agit d’évènements qui ont eu lieu, il y a des millions et
devons considérer l’évolution des microbes. Comme toute entre- souvent des milliards d’années, mais l’avènement des méthodes mo-
prise scientifique, l’étude de l’évolution microbienne est basée sur léculaires en biologie a offert aux scientifiques des traces vivantes
6  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

de l’histoire ancienne de la vie. Ce chapitre décrit le résultat de cette formes de vie. Mais comment cela s’est-il produit, et à quoi ressem-
recherche scientifique. blaient ces premières formes de vie ?
En fait, pour être en état de trouver une quelconque preuve de
la vie et développer des hypothèses au sujet de son origine et de
L’origine de la vie : quelles preuves ? l’évolution qui a suivi, les scientifiques doivent définir la vie. Même
La datation des météorites au moyen des radioisotopes donne à si de très jeunes enfants peuvent examiner un objet et déterminer
notre planète un âge estimé de 4,5 à 4,6 milliards d’années. Cepen- sans faute s’il est vivant ou non, formuler une définition concise de
dant, pendant les cent premiers millions d’années (à peu près), les la vie s’est avéré être un objectif autrement difficile à atteindre pour
conditions sur Terre étaient beaucoup trop sévères pour accueillir le les scientifiques. En conséquence, la plupart des définitions de la
moindre type de vie. Finalement, le bombardement de météorites vie ont consisté à définir un ensemble d’attributs (figure 1.3). Les
s’est ralenti, l’eau apparut sous sa forme liquide et les gaz relâchés par attributs considérés comme particulièrement importants par les pa-
l’activité géologique formèrent la première atmosphère de la Terre. léobiologistes sont une structure ordonnée, la capacité d’obtenir de
Ces conditions étaient compatibles avec l’apparition des premières l’énergie et de la consommer (c.-à-d. ; le métabolisme) et la capacité
de se reproduire. Souvent les scientifiques commencent leur quête
sur l’origine de la vie en examinant les organismes existants, ceux
(a) Cellules et qui existent aujourd’hui. Ces organismes peuvent avoir des struc-
organisation.  Les tures et des molécules qui seraient des « reliques » des formes an-
organismes maintiennent ciennes de la vie. En outre, ces organismes existants peuvent four-
un ordre interne.L’unité nir aux scientifiques des idées sur les types de preuves à rechercher
d’organisation la plus
lorsqu’on formule des hypothèses.
simple est la cellule.
Ci-contre, deux cellules La première preuve directe d’une vie cellulaire a été découverte
bactériennes. en 1977 dans une formation géologique d’Afrique du Sud, connue
sous le nom de chert de Swartkoppie, un type de silice granuleuse.
(b) Énergie et
métabolisme.  Les (e) Croissance et
organismes ont développement.  La croissance
besoin d’énergie pour produit des cellules ou plus
maintenir l’organisation nombreuses ou plus grandes,
interne.L’énergie est tandis que le développement
utilisée dans des réactions produit un ensemble de
chimiques dont le nom caractéristiques bien défini.
collectif est métabolisme. Ci-contre, un actinomycète qui
Ci-contre, deux organismes fabrique du substrat cellulaire
photosynthétiques : une et des hyphes aériennes. Les
cyanobactérie et une algue cellules des hyphes aériennes
verte se différencient en spores.
(c) Réponse à des
changements de
l’environnement.  Les
organismes réagissent
à des changements de (f) Reproduction.  Pour maintenir
l’environnement pour la vie à travers de nombreuses
promouvoir leur survie. En générations, les cellules
cas de carence nutritive, doivent se reproduire.
certaines bactéries forment
des endospores. Ci-contre
une endospore ovale à
l’intérieur de la cellule-
mère qui est végétative. (g) Évolution biologique.  Les
populations d’organismes
(d) Régulation et se modifient au cours des
homéostase.  Les générations. L’évolution
organismes régulent produit des caractéristiques
leurs cellules pour qui renforcent la survie et
maintenir des conditions assurent le succès de la
internes relativement reproduction. Les bactéries
stables, un processus souvent évoluent pour devenir
appelé homéostasie. résistantes aux antibiotiques.
Ci-contre, des bactéries
halophiles qui régulent leur
métabolisme en fonction
de la concentration en
oxygène. Figure 1.3  Attributs importants de la vie.
1.2  L’évolution des microbes   7

Ces fossiles microbiens comme ceux du chert de l’Apex Archéen D’autres réactions ont généré des molécules pouvant agir comme
d’Australie ont été datés d’environ 3,5 milliards d’années (figures 1.4 catalyseurs ou d’autres capables de s’agréger pour former les précur-
et 1.5). Malgré ces découvertes et de manière compréhensible, les seurs des structures cellulaires actuelles, ou encore d’autres capables
fossiles microbiens enregistrés sont rares. Donc pour mettre en rela- de se répliquer et d’agir comme des unités d’information héréditaire.
tion les tout premiers événements qui ont présidé à l’origine de la Dans les cellules modernes, trois molécules différentes rem-
vie, les biologistes doivent s’appuyer surtout sur des preuves indi- plissent ces rôles (figure 1.6). Les protéines ont deux rôles majeurs :
rectes. Tous les éléments de preuve doivent s’emboîter comme les structurel et catalytique. Les protéines catalytiques sont appelées en-
pièces d’un puzzle pour faire apparaître une image cohérente. zymes et accélèrent les myriades de réactions chimiques qui s’opèrent
dans les cellules : elles sont les chevaux de labour des cellules. L’ADN
contient l’information héréditaire et peut être répliqué pour trans-
Le monde d’ARN mettre l’information à la génération suivante. L’ARN est impliqué dans
L’origine de la vie repose sur une seule question. Comment les pre- la conversion en protéines de l’information contenue dans l’ADN.
mières cellules sont-elles apparues ? Les cellules modernes se com- Toute hypothèse sur l’origine de la vie doit expliquer l’évolution
posent au minimum d’une membrane plasmatique contenant de de ces trois molécules, mais la nature même de leurs relations com-
l’eau dans laquelle de nombreuses substances chimiques sont dis- plexes entre elles dans les cellules modernes complique toutes les
soutes et où nagent des structures subcellulaires. Bien que personne tentatives pour imaginer comment elles ont évolué. Les protéines
ne le sache avec certitude, il semble vraisemblable que la première sont capables d’effectuer du travail cellulaire comme montré dans
entité autoréplicative ait été beaucoup plus simple que même les plus la Figure 1.6, mais leur synthèse fait intervenir d’autres protéines et
primitives des cellules vivantes actuelles. Avant qu’il n’y ait vie, la l’ARN, et requiert l’information contenue dans l’ADN. L’ADN ne peut
Terre était un lieu très différent : chaud et anoxique, avec une atmos- pas effectuer de travail cellulaire. Il emmagasine l’information géné-
phère riche en gaz comme l’hydrogène, le méthane, le dioxyde de tique et sert de modèle pour sa propre réplication laquelle requiert
carbone, l’azote et l’ammoniac. La surface de la Terre était une soupe des protéines. Quant à l’ARN, il est synthétisé en utilisant l’ADN
prébiotique de produits chimiques qui réagissaient entre eux, « tes- comme modèle et les protéines comme catalyseurs de la synthèse.
tant » au hasard l’efficacité des réactions chimiques et la stabilité des En tenant compte de toutes ces considérations, il est apparu aux
molécules résultantes. Certaines réactions libéraient de l’énergie et biologistes de l’évolution qu’à un moment de l’évolution de la vie, il
finalement formeraient la base du métabolisme cellulaire moderne. fallait une molécule qui pouvait à la fois se répliquer et effectuer du
travail cellulaire. Une solution possible à ce problème a été suggérée
en 1981, lorsque Thomas Cech découvrit l’auto-épissage de l’ARN
chez le micro-organisme eucaryote Tetrahymena : la molécule était
capable de s’exciser un fragment interne et de renouer ensemble les
deux sections restantes. Depuis lors, d’autres molécules d’ARN cata-
lytiques ont été découvertes et notamment un ARN trouvé dans les
ribosomes et responsable de la formation des liens peptidiques : ces
liens qui tiennent ensemble les acides aminés, les briques qui consti-
tuent les protéines. Les molécules d’ARN qui possèdent une activité
catalytique s’appellent des ribozymes.
La découverte des ribozymes a fait penser que l’ARN a eu, à un
certain moment, la capacité de catalyser sa propre réplication en se
servant de lui-même comme modèle. En 1986, Walter Gilbert a for-
gé l’expression monde d’ARN pour décrire un stade précellulaire de
l’évolution de la vie lors duquel l’ARN a été capable d’emmagasiner,
de copier et d’exprimer de l’information génétique, et aussi de cataly-
ser d’autres réactions chimiques. Toutefois, pour que ce stade précel-
lulaire puisse évoluer vers des formes de vie cellulaire, il faut qu’une
membrane lipidique se soit formée autour de l’ARN (figure  1.7).
Cette étape importante dans l’évolution est plus facile à imaginer que
d’autres évènements dans les formes primitives de vie cellulaire parce
qu’il est bien connu que les lipides, composants structurels majeurs
des membranes d’organismes modernes, forment spontanément
des liposomes, vésicules bordées par une bicouche lipidique. Une
expérience fascinante réalisée par Marin Hanczy, Shelly Fujikawa et
Jack Szostak en 2003 a montré que l’argile favorisait la formation de
liposomes qui, en fin de compte, croissaient et se divisaient. Si on
rapproche ces observations des données sur les ribozymes, il semble
plausible que les cellules primitives puissent avoir été des liposomes
Figure 1.4  Microfossiles dans le chert de l’Apex Archéen contenant de l’ARN (figure 1.7).   Les lipides (annexe I)
en Australie.  Ces microfossiles sont semblables aux Indépendamment de ses capacités de se répliquer et d’exer-
cyanobactéries filamenteuses modernes. cer des activités enzymatiques, la fonction de l’ARN suggère une
8  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Temps
Eons
Eres

Périodes
écoulé en
Millions
d’années
0
Quaternaire
MÉSOZOÏQUE CÉNOZOÏQUE

1.8
7 Ma–Première apparition des hominidés
Tertiaire
65
Crétacé
144
Jurassique
PHANÉROZOÏQUE

206
Trias 225 Ma–Première apparition des dinosaures et des mammifères
248

290
Permien
Carbonifère 300 Ma–Première apparition des reptiles
PALÉOZOÏQUE

354

417
Dévonien

443
Silurien
450 Ma–colonisation étendue de la Terre par les plantes et les animaux
Ordovicien
490
Cambrien 520 Ma–Premiers vertébrés, premières plantes terrestres
543

533-525 Ma–L’« explosion » précambrienne génère une grande diversité dans la vie animale
NÉO

900
PROTÉROZOÏQUE

MÉSO

1,5 Ga–Les premiers eucaryotes multicellulaires apparaissent


1,600
PALÉO
PRÉCAMBRIEN

2,500
2,5 Ga-2 Ga–Les premiers eucaryotes apparaissent
NÉO

3,000
ARCHÉEN

MÉSO

3,400

3,5 Ga–Fossiles de microbes filamenteux primitifs


PALÉO

3,800
3,8-3,5 Ga–Les premières cellules apparaissent
HADÉEN

4,550

Figure 1.5  Panorama de l’Histoire de la Vie sur la Terre.


1.2  L’évolution des microbes   9

Sert de modèle pour


une nouvelle synthèse de
Soupe prébiotique

Emmagasine L’ADN

Encode la Liposome ARN


L’information
séquence de
génétique
nucléotides dans

Catalysent la
synthèse de
L’ARN

Régulent Probiote : rien que de l’ARN


l’expression de Catalysent la
a des
fonctions dans synthèse des
la synthèse des

Encode la
séquence des acides
aminés dans
Probiote : ARN et protéines
Les protéines
Impliquées dans
la synthèse de
davantage de
Forment Catalysent

Vie cellulaire : ARN, ADN et protéines


Les réactions
Les structures
chimiques

Figure 1.7  Fonctions de l’ADN, de l’ARN et des protéines


et leurs relations croisées dans les cellules modernes.

origine ancienne. Considérez qu’une grande partie du pool d’ARN


des cellules actuelles se trouvent dans le ribosome, une structure qui Figure 1.6  L’hypothèse du monde d’ARN et l’origine de
consiste largement en ARN ribosomique (ARNr) et utilise l’ARN la vie.
messager (ARNm) et l’ARN de transfert (ARNt) pour construire des Figure 1.7  Mini-enquête
protéines. En fait, l’ARNr lui-même catalyse la formation du lien
peptidique lors de la synthèse protéique. L’ARN semble donc bien Pourquoi les probiotes reproduits ci-dessus ne sont-ils
adapté à un rôle important dans le développement des protéines. pas considérés comme de la vie cellulaire ?
L’ARN et l’ADN sont de structure similaire, l’ARN pourrait donc
avoir donné naissance à l’ADN double brin. Lorsque l’ADN est ap-
paru, il est devenu la molécule de stockage pour les fonctions cellu- métabolisme, en particulier l’évolution des processus métaboliques
laires, parce qu’il apportait une structure plus stable chimiquement. qui conservent l’énergie. Rappelons que la Terre primitive était un
Deux autres éléments de preuve appuient l’hypothèse du monde environnement chaud dépourvu d’oxygène. Donc, les cellules qui y
d’ARN : le fait que la monnaie énergétique de la cellule, l’ATP, soit sont nées devaient être capables d’y utiliser des sources d’énergie dis-
un ribonucléotide, et la découverte plus récente que l’ARN pouvait ponibles. Aujourd’hui, nous connaissons des espèces d’archées qui
réguler l’expression génétique. Ainsi, il semblerait que protéines, aiment la chaleur (hyperthermophiles) et qui sont capables d’utili-
gènes et énergie cellulaire puissent tous nous ramener à l’ARN. ser comme source d’énergie de molécules inorganiques telles que
 L’ATP (section 9.4). Les riborégulateurs (sections 13.3 et 13.4) le sulfure ferreux (FeS). Certains suggèrent que cette intéressante
En dépit des arguments qui la soutiennent, l’hypothèse d’un capacité métabolique pourrait être un vestige de la première forme
monde d’ARN soulève des problèmes et a ses détracteurs. Un autre existante de métabolisme énergétique. Une autre stratégie métabo-
domaine de recherches envahi de débats est celui de l’évolution du lique, la photosynthèse qui produit l’oxygène, apparait avoir émergé
10  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

très tôt dans l’histoire de la Terre jusqu’il y a environ 2,5 milliards pas difficile à comprendre : une approche courante consiste à aligner
d’années. L’existence de fossiles de cellules semblables à des cyano- les séquences nucléotidiques des gènes d’ARNr-PSU de divers orga-
bactéries soutient cette hypothèse, de même que la découverte de nismes et d’en faire des comparaisons deux par deux. Pour chaque
stromatolithes anciens (figure 1.8). Les stromatolithes sont des paire de séquences de gènes d’ARNr-PSU, chaque différence dans la
roches feuilletées, souvent en forme de dôme, qui se construisent séquence nucléotidique est comptée et intervient pour représenter la
par incorporation de sédiments minéraux dans des tapis micro- distance évolutive entre les organismes (figure 1.9). Quand on com-
biens dominés par les cyanobactéries (voir la figure en tête de ce pare les données d’un grand nombre d’organismes au moyen de pro-
chapitre). L’apparition de cellules semblables à nos cyanobactéries a grammes informatiques très élaborés, on peut construire un arbre
été une étape importante dans l’évolution de la vie sur la terre. L’oxy- où chaque extrémité d’une branche correspond à un des organismes
gène qu’elles produisaient a finalement transformé la composition utilisés dans la comparaison. La distance d’une extrémité d’une
de l’atmosphère jusqu’à son stade actuel, riche en oxygène et ainsi branche à celle d’une autre branche est la distance évolutive calculée
permis l’émergence de nouvelles stratégies pour capter l’énergie, y d’après le nombre de différences entre les séquences des deux orga-
compris la respiration aérobie utilisée par de nombreux microbes nismes représentés par les branches. Il faut remarquer que cette dis-
et animaux. tance est une mesure de la parenté évolutive et non de la vitesse avec
laquelle un organisme a divergé d’un autre. La distance évolutive se
Recherche : Le monde d’ARN/Evo/Wiki mesure donc le long de chaque ligne : plus longue est la ligne, plus les
organismes (ou types d’organismes) situés aux extrémités ont divergé
évolutivement (et moins leur parenté évolutive est élevée). Toutefois,
L’évolution des trois domaines du monde nous ne savons pas quand les organismes ont commencé à diverger
vivant les uns des autres. Le concept est analogue à celui d’une carte qui
montre avec précision les distances entre deux villes, mais à cause de
Comme indiqué dans la section 1.1, la grande percée dans la clas- divers facteurs tels que l’état des routes ou l’intensité du trafic ne peut
sification des microbes a aussi ouvert des perspectives sur l’histoire donner le temps nécessaire pour aller de l’une à l’autre.
de la vie, donc son évolution. Ce qui a commencé avec l’étude de
l’ARNr d’un nombre relativement restreint d’organismes a été éten- LUCA
du par de nombreux chercheurs, dont Norman Pace qui a dévelop-
pé un arbre phylogénétique universel (figure  1.2). Cet arbre est Qu’est-ce que l’arbre phylogénétique universel nous apprend sur
basé sur la comparaison des molécules de la petite sous-unité de l’origine de la vie ? Au centre, une ligne est marquée « racine » (fi-
l’ARNr (ARNr- PSU), c’est-à-dire l’ARNr trouvé dans la petite sous- gure 1.2). C’est à cet endroit que devrait se placer, selon les don-
unité des ribosomes. Nous allons voir dans ce qui suit comment nées, le dernier ancêtre commun aux trois domaines (ici, il n’y a
ces comparaisons ont été effectuées et ce que nous raconte l’arbre pas de branches parce qu’il n’existe plus aucun organisme de ce
phylogénétique universel.  Les ribosomes (section 3.5) type) surnommé aussi LUCA («  Last universal Common Ances-
tor »). La racine, ou origine de la vie moderne, est sur la branche
Comparer les molécules d’ARNr (petite sous-unité) bactérienne ; il semble que les Archaea et les Eucarya aient évolué
indépendamment, séparés des Bacteria. Quand on suit les lignées
Bien que les détails de de la construction de l’arbre phylogénétique de descendance qui s’éloignent de la racine, vers les Archaea et les
universel soient développés au chapitre 17, le principe général n’en est Eucarya, il est évident que ces deux groupes ont partagé une ascen-
dance commune, mais ont divergé et sont devenus des domaines
séparés. L’évolution commune de ces deux formes de vie se marque
aussi dans la manière dont Archaea et Eucarya traitent l’information
génétique. Par exemple, les ARN polymérases des Eucarya et des
Archaea se ressemblent, et diffèrent de l’enzyme bactérienne. L’arbre
phylogénétique universel présente donc une image où toute vie, de
quelque domaine que ce soit, dérive d’un seul ancêtre commun. On
peut envisager l’arbre universel de la vie comme un arbre réel qui
croît à partir d’une seule graine.
Malheureusement, la nature de LUCA n’est toujours pas connue :
certains affirment qu’il ressemble surtout aux bactéries modernes,
d’autres, au contraire, qu’il est plus proche des eucaryotes modernes
bien que probablement dépourvu de noyau. L’observation suivante  a
compliqué mais aussi nourri le débat: les Archaea partagent un cer-
tain nombre de caractéristiques communes avec les Bacteria (en par-
ticulier, les mécanismes de conservation de l’énergie) et d’autres fort
proches de leurs contreparties chez les Eukarya (p.ex. ; le traitement
Figure 1.8  Section d’un stromatolithe fossilisé.  D’après de l’information génétique). L’évolution du noyau est aussi au centre
les biologistes de l’évolution, les feuillets de matière de maintes controverses et ce problème reste non résolu. Toutefois,
rocheuse se sont formés lorsque des tapis de cyanobactéries les hypothèses concernant d’autres organites délimités par une mem-
étendus les uns sur les autres se sont minéralisés. brane sont plus largement acceptées et seront développées ci-après.
1.2  L’évolution des microbes   11

Figure 1.9  Méthode basée sur la distance pour la


construction d’arbres phylogénétiques.
Figure 1.9  Mini-enquête
Cellules de l’organisme n°1
Pourquoi la longueur des branches indique la quantité
de changements évolutifs et non le temps requis pour
obtenir ces changements ?
Lyser les cellules pour en extraire le contenu et isoler l’ADN

ADN

Employer la réaction en chaîne de la polymérase pour amplifier et purifier les gènes de l’ARNr PSU

Gènes de l’ARNr PSU

Séquencer les gènes

ATGCTCAAGTCA

Répéter ces opérations pour d’autres organismes

Aligner les séquences à comparer

Organisme Séquence d’ARNr PSU


1 ATGCTCAAGTCA
2 TAGCTCGTGTAA
3 AAGCTCTAGTTA
4 AACCTCATGTTA

Compter le nombre de différences au niveau nucléotidique entre chaque paire de séquences


et calculer la distance évolutive (ED)

Paire comparée ED ED corrigée


Pour les organismes n°1 et n°2 , 5 nucléotides
1 2 0.42 0.61 sur 12 sont différents : ED = 5/12 = 0.42
1 3 0.25 0.30
1 4 0.33 0.44 L’ ED initiale est corrigée en utilisant une
méthode statistique qui évalue pour chaque
2 3 0.33 0.44
site la probabilité d’une mutation retournant
2 4 0.33 0.44 au nucléotide original (réversion) ou d’une
3 4 0.25 0.30 nouvelle mutation

Introduire les données dans l’ordinateur et utiliser le logiciel approprié


pour construire l’arbre phylogénétique

0.08 Arbre phylogénétique non enraciné. Noter que la distance d’une


1 0.08 extrémité de branche à une autre est proportionnelle à l’ ED
0.23
2
0.15 0.30

4
12  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

L’origine endosymbiotique des mitochondries, des chlo- Le processus évolutif ainsi décrit est commun à tous les orga-
roplastes et des hydrogénosomes nismes vivants : les mutations sont le « terreau » sur lequel la sé-
lection agit. Outre les processus mutagéniques, les organismes
L’origine du noyau reste non élucidée, alors qu’au contraire pour
disposent d’autres mécanismes pour reconfigurer les génotypes
l’origine des mitochondries, des chloroplastes et des hydrogéno-
d’une espèce. La plupart des eucaryotes augmentent leur diversi-
somes, l’hypothèse endosymbiotique est généralement acceptée.
té génétique via la reproduction sexuelle. Toute la progéniture de
L’endosymbiose est une interaction entre deux organismes par
deux parents a ainsi acquis un mélange de gènes parentaux et un
laquelle l’un se met à vivre à l’intérieur de l’autre. La formulation
génotype unique. Les bactéries et les archées ne se reproduisent
première de l’hypothèse endosymbiotique énonçait qu’au cours du
pas sexuellement, mais augmentent leur diversité génétique par le
temps l’endosymbiote d’un eucaryote ancestral finissait par perdre
transfert horizontal (latéral) de gènes (THG). Pendant ce processus,
sa capacité de vivre indépendamment, devenant ainsi soit une mito-
de l’information génétique est transférée d’un organisme donneur à
chondrie, si la bactérie intracellulaire était capable de respirer en
un organisme récepteur, créant un nouveau génotype. Ainsi, l’infor-
aérobiose, soit un chloroplaste, si l’endosymbiote était une bactérie mation génétique n’a pas besoin de passer d’une génération à la sui-
photosynthétique. vante mais entre individus de la même génération et même entre es-
Qu’une endosymbiose soit responsable du développement de pèces microbiennes différentes. Le séquençage des génomes montre
ces organites (quel qu’en soit le mécanisme exact) est soutenu par le que le TGH a joué un rôle important dans l’évolution des espèces
fait que tous deux abritent des ribosomes de type bactérien et que de bactéries et d’archées, et continue à façonner les génomes pour
la plupart ont un seul chromosome circulaire. En effet, la figure 1.2 poursuivre l’évolution des espèces par l’acquisition de résistance aux
montre que les mitochondries et les chloroplastes appartiennent à antibiotiques et aux produits toxiques, de nouvelles propriétés de
la lignée bactérienne sur la base des données fournies par les sé- virulence ou de nouvelles capacités métaboliques.
quences d’ARNr-PSU. Une preuve importante de l’origine des mito-
chondries vient de la séquence génomique de l’a-protéobactérie, Espèces microbiennes
Rickettsia prowazekii, un parasite intracellulaire obligatoire et l’agent
causatif du typhus épidémique propagé par les poux. Le génome de Tous les étudiants en biologie sont confrontés tôt ou tard dans leurs
ce micro-organisme est plus proche du génome des mitochondries études ou leur carrière avec le concept d’espèce. Mais le terme a
actuelles que de celui de n’importe quelle autre bactérie. Dans le différentes significations si l’organisme est sexué ou non. Les taxi-
même ordre d’idées, on pense que les chloroplastes des plantes et nomistes travaillant sur plantes ou animaux définissent une espèce
des algues vertes descendent d’un ancêtre du genre actuel Prochlo- comme un groupe de populations s’entrecroisant sexuellement ou
ron, qui contient des espèces vivant dans des invertébrés marins. potentiellement capables de s’entrecroiser et qui est ainsi isolé de la
Récemment, la théorie endosymbiotique pour les mitochon- reproduction avec d’autres groupes. Cette définition est aussi appro-
dries a été modifiée par l’hypothèse de l’hydrogène. Celle-ci pro- priée pour les nombreux microbes eucaryotes qui se reproduisent
pose que l’endosymbiote était une bactérie anaérobie qui produisait sexuellement. Toutefois, les espèces bactériennes et archéennes ne
de l’H2 et du CO2 comme produits finaux de son métabolisme. Au peuvent pas être définies par ce critère, puisqu’elles ne se repro-
cours du temps, l’hôte est devenu dépendant de l’H2 produit par duisent pas sexuellement. Trouver une définition adéquate fait l’ob-
l’endosymbiote. En phase ultime, l’endosymbiote a évolué en l’un jet actuellement d’un débat considérable. Une définition courante
des deux organites. S’il a développé la capacité d’effectuer la respi- est que les espèces de bactéries et d’archées sont une collection de
ration aérobie, il a évolué en mitochondrie. Mais, dans les cas où souches qui partagent entre elles de nombreuses propriétés stables
il n’a pas acquis cette faculté de respirer, il a évolué en hydrogéno- et différent de façon significative d’autres groupes de souches. Une
some—un organite trouvé chez certains protistes encore existants souche est constituée de tous les descendants d’une seule culture
qui produisent de l’ATP par fermentation (voir figure 4.17). pure de microbes. Les souches à l’intérieur d’une espèce peuvent
être décrites de plusieurs façons différentes. Les biovars sont des
L’évolution des microbes cellulaires souches variantes caractérisées par des différences biochimiques ou
physiologiques, les morphovars différent par leur morphologie, les
Bien que l’histoire des premières formes de vie cellulaire puisse ne sérovars ont des propriétés distinctes qui peuvent être détectées par
jamais être connue, nous savons qu’une fois qu’elles ont émergé, des anticorps et les pathovars sont des souches pathogènes distin-
elles ont été soumises aux mêmes processus évolutifs que les orga- guées via les plantes où elles provoquent des maladies.  Proces-
nismes modernes. Les bactéries, archées et eucaryotes ancestraux sus évolutifs et le concept de l’espèce microbienne (section 17.5)
possédaient de l’information génétique qui pouvait être dupliquée, Les microbiologistes nomment les microbes en utilisant le
réarrangée, perdue ou mutée de quelqu’autre façon. Ces mutations système binomial du biologiste et médecin suédois Carl Linné
pouvaient avoir différents résultats. Les unes menaient à la mort du (1707‑1778). Le nom latin, italicisé, consiste en deux parties. La
microbe muté, mais d’autres permettaient l’émergence de nouvelles première avec une lettre initiale capitale est le nom générique, c’est-
fonctions ou caractéristiques. Des mutations qui permettaient à un à-dire le nom du genre auquel appartient ce microbe, et la seconde
organisme d’augmenter ses capacités reproductives ont été sélec- est l’épithète non capitalisée (qui peut être un adjectif, un nom au
tionnées de façon positive et sont passées aux générations posté- génitif ou un attribut). Par exemple, la bactérie qui cause la peste
rieures. Au fil du temps, de nouveaux assemblages de gènes (c.-à-d. est appelée Yersinia pestis. Souvent le nom d’un organisme sera rac-
des génotypes) ont émergé et de nombreuses espèces nouvelles se courci en réduisant le nom de genre à la seule initiale capitalisée
sont développées. (p.ex. Y. pestis).
1.3  Les origines de la Microbiologie   13

scientifique revient à Robert Hooke (1635-1703). En 1665, il a pu-


1. Pourquoi pense-t-on que l’ARN a été la première biomolécule
autoréplicative ?
blié un dessin très détaillé du champignon filamenteux Mucor dans
2. Expliquez l’hypothèse endosymbiotique de l’origine des mito- son livre Micrographia. Micrographia est important non seulement
chondries, des hydrogénosomes et des chloroplastes. Donnez pour ses dessins raffinés mais aussi pour l’information qu’on y re-
deux éléments de preuves qui appuient cette hypothèse. trouve sur la construction de microscopes. Un modèle décrit dans
3. Quelle est la différence entre une espèce microbienne et une Micrographia était probablement un prototype des microscopes
souche ? construits et utilisés par Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723),
4. Quelle est la façon correcte d’écrire le nom du microbe suivant : un amateur de microscopes de Delft (Pays-Bas) (figure 1.11a).
bacillus subtilis, Bacillus subtilis, Bacillus Subtilis ou Bacillus van Leeuwenhoek gagnait sa vie comme drapier et boutiquier spé-
subtilis ? Identifiez le nom du genre et l’épithète de l’espèce. cialisé dans la confection pour messieurs, mais passait la plupart
de ses loisirs à construire des microscopes simples, composés de
lentilles doubles convexes maintenues entre deux plaques d’argent
(figure 1.11b). Ses microscopes agrandissaient de 50 à 300 fois ; il
1.3 Les origines de la Microbiologie pouvait aussi observer des échantillons en milieu liquide en les pla-
çant entre deux morceaux de verre et en les éclairant sous un angle
Même avant la découverte des micro-organismes, plusieurs cher- de 45°. Ceci aurait produit une sorte d’éclairage sur champ noir,
cheurs suspectaient l’existence et le rôle de ceux-ci dans les mala- dans lequel les micro-organismes apparaissaient comme des objets
dies. Le philosophe romain Lucrèce (~98-55 av. J-C) et le médecin brillants sur un fond noir, ce qui rendait les bactéries clairement
Girolamo Fracastoro (1478-1553) avaient suggéré que des êtres visibles (figure 1.11c). À partir de 1673, van Leeuwenhoek envoya
vivants invisibles provoquaient les maladies. Toutefois, jusqu’à ce des lettres détaillées décrivant ses découvertes à la Royal Society de
que les microbes puissent être finalement observés ou étudiés de Londres. D’après ses descriptions, il avait clairement vu à la fois des
quelqu’autre façon, leur existence était matière à conjectures. C’est bactéries et des protozoaires.
pourquoi, la microbiologie se définit non seulement par les orga-
nismes qu’elle étudie mais aussi par les outils utilisés pour les étu- 1. Donnez quelques exemples du type d’informations qui, selon
dier. Comme les microbes sont le plus souvent …microscopiques, vous, peuvent être fournies par des observations microsco-
le développement des microscopes a été la première étape critique piques des micro-organismes.
dans l’évolution de la discipline. Mais la microscopie toute seule 2. Donnez quelques exemples du type d’informations qui peuvent
est incapable de répondre à de nombreuses questions que posent être fournies en isolant les micro-organismes de leur environne-
les microbiologistes à propos des microbes. Une caractéristique ment naturel et en les cultivant au laboratoire.
typique de la microbiologie est que les microbiologistes retirent
souvent les micro-organismes de leurs habitats et les cultivent en
les isolant ainsi des autres microbes. Bien que le développement Les méthodes basées sur les cultures
des techniques d’isolation de microbes en cultures pures ait été pour étudier les micro-organismes
une autre étape critique dans l’histoire de la microbiologie, on en
reconnait actuellement les limites. Les microbes en cultures pures Aussi importantes qu’aient été les observations de van Leeuwen-
ressemblent en quelque sorte à des animaux dans un jardin zoo- hoek, le développement de la microbiologie languit, pour l’essentiel,
logique. Mais de même qu’un zoologiste ne peut pas comprendre pendant les 200 années suivantes jusqu’à ce que les techniques pour
entièrement l’écologie des animaux en les étudiant dans des zoos, isoler et cultiver les micro-organismes furent mises au point au la-
les microbiologistes ne peuvent entièrement comprendre l’écologie boratoire. Beaucoup de ces techniques commencèrent à apparaître
des microbes en les étudiant dans des cultures pures. Aujourd’hui, lorsque les scientifiques abordèrent la controverse sur la théorie de
les techniques de génétique moléculaire et les analyses génomiques la génération spontanée. Ce débat et les études qui suivirent sur le
nous fournissent de nouvelles perspectives dans la vie des microbes. rôle joué par les micro-organismes dans l’apparition des maladies,
Dans cette section, nous allons décrire comment les outils uti- conduisirent finalement à ce qui est appelé maintenant l’âge d’or de
lisés par les microbiologistes ont influencé le développement de la la microbiologie.
microbiologie. Et lorsque la microbiologie s’est déployée en tant que
science, elle a largement contribué au bien-être de l’humanité. La fi- La génération spontanée
gure 1.10 évoque le contexte historique des découvertes essentielles Pendant très longtemps, les gens crurent à la génération spontanée
de la microbiologie. — grâce à laquelle les organismes vivants pouvaient se développer
à partir de matière morte ou en décomposition. Cette opinion fut
La Microscopie et la Découverte finalement mise en doute par le médecin italien Francesco Redi
(1626-1697) qui réalisa une série d’expériences sur la production
des Microorganismes
spontanée d’asticots par de la viande en décomposition. Redi mit
Les premières observations au microscope furent sans doute réa- de la viande dans trois récipients. Le premier n’était pas couvert, le
lisées entre 1625 et 1630 sur des abeilles et des charançons par second était couvert de papier et le troisième d’une fine gaze pour
l’Italien Francesco Stelluti (1577-1652) à l’aide d’un microscope écarter les mouches. Celles-ci déposèrent leurs œufs sur la viande
probablement fabriqué par Galilée (1564-1642). Le mérite d’avoir non couverte et les asticots se développèrent. Les deux autres mor-
publié les premiers dessins de micro-organismes dans la littérature ceaux de viande ne produisirent pas spontanément d’asticots. Mais
14  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes
1590–1608 Jansen
développe le premier 1668 Redi réfute la génération
microscope composé spontanée des asticots 1765–1776 Spallanzani attaque
1665 Hooke publie la théorie de la génération
Micrographia spontanée
1676 Leeuwenhoek
découvre les « animalcules »
1798 Jenner introduit
le vaccin contre la variole
1543 Copernic publie
son travail sur le 1687 Isaac Newton 1847–1850 Semmelweis propose
système solaire publie les Principia 1775 Le début de la d’utiliser des antiseptiques pour
Révolution américaine prévenir la maladie
1608 Fondation
de la ville de 1789 Révolution française
1848 Manifeste
Québec 1620 Francis Bacon 1815 Bataille communiste 1854 Snow retrouve la
met en valeur le de Waterloo de Marx et Engels trace du choléra dans
raisonnement inductif 1859 Sur l’origine des les pompes qui distribuent l’eau
1830 Monarchie
dans la méthode de Juillet. Indépendance espèces de Darwin
scientifique de la Belgique 1861–1865 1861 Pasteur réfute la
American Civil War génération spontanée
1865 Mendel publie ses
1870-1871 Guerre
expériences de génétique
franco-allemande
1867 Création de la
1880 Rodin réalise 1876 Bell invents Confédération du Canada
le « Penseur » 1876–1877 Koch démontre
telephone.
que le charbon est dû à
1884 Mort de Victor Hugo Bacillus anthracis
1886 C. Benz dépose le brevet
de la 1ère voiture à moteur
1888 Hertz découvre les 1884 Les postulats de Koch sont publiés;
ondes radioélectriques 1887–1890 Winogradsky Metchnikoff décrit la phagocytose;
1885 Pasteur Développement de l’autoclave;
1889 Inauguration étudie les bactéries développe le
sulfureuses et nitrifiantes La coloration de Gram est établie
de la Tour Eiffel vaccin contre la rage
1890 C. Adler fait voler
le 1 engin à moteur
er
1889 Beijerinck isole des bactéries
1892 Brevet du 1er moteur à des nodules radiculaires
combustion interne par R. Diesel
1894 Yersin isole Yersinia pestis
1895 Röntgen découvre
les rayons X 1896 Van Ermengem découvre
1896 Becquerel découvre Clostridium botulinum
la radioactivité de l’uranium
1899 Beijerinck démontre
1897 Thompson 1911 Rous découvre un virus
qu'un virus est la cause
découvre l'électron responsable de cancer chez les poulets
de la maladie de la
1899 A. von Bayer mosaïque du tabac
commercialise l’aspirine 1915–1917 D’Herelle et Twort
1900 Planck développe découvrent les virus bactériens
la théorie du quantum
1903 Premier vol de l’avion
1914 Première 1918-1919 Grippe
à moteur des frères Wright
guerre mondiale 1917 Révolution espagnole
1905 Théorie de la russe
relativité d'Einstein
1927 Vol transatlantique 1928 Griffith découvre la
1908 Premier transformation bactérienne
modèle T de Ford de Lindberg
1929 Chute du marché
des changes 1929 Fleming découvre la
1937 Krebs découvre le cycle pénicilline
des acides tricarboxyliques
1939 Deuxième
guerre mondiale 1933 Hitler devient 1931 Van Niel étudie les
chancelier d’Allemagne bactéries photosynthétiques
1945 Bombes atomiques
d’Hiroshima et de Nagasaki 1933 Knoll et Ruska
Fondation de l’Organisation 1941 Beadle et Tatum formulent développent le
des Nations Unies l'hypothèse un gène, une enzyme microscope électronique

1950 Guerre 1953 Watson et Crick


de Corée proposent la structure
en double hélice de l’ADN 1990 Premiers tests de
thérapie génique humaine
1957 Constitution de la 1961 Jacob et Monod
Communauté européenne proposent le modèle 1983–1984 Isolement 1995-96 Séquence des génomes de
Lancement du spoutnik de l’opéron et identification du VIH Haemophilus influenzae, Methanococcus
par l’Union Soviétique par Montagnier et Gallo; jannaschii et de la levure
1970 Arber et Smith Mullis développe la
1961 Y.Gagarine, premier découvrent les endo- technique PCR 2002 Synthèse chimique
homme dans l’espace nucléases de restriction
1992 Premiers tests du poliovirus infectieux
chez l’homme
1977 Woese divise les d’une thérapie
procaryotes en antisens
Bacteria et Archaea 2003 Epidémie de
1969 N.Armstrong SRAS en Chine
marche sur la lune

1975 Fin
de la guerre du Vietnam 1981 Lancement
de la 1ère navette 1991 Dissolution 2003 Seconde
1979 Traité de paix de l’Union Soviétique guerre contre l’Irak
entre Israël et l’Egypte spatiale
2005 Extension de
1986 Accident de la centrale l’Union Européenne à 25,
1980 Premiers nucléaire de Tchernobyl 2001 Attaque du World puis 27 pays
ordinateurs personnels Trade Center à New York

Figure 1.10  Quelques événements importants dans le développement de la microbiologie.  Les étapes importantes de la
microbiologie sont en rouge ; d’autres événements historiques sont en noir.
1.3  Les origines de la Microbiologie   15

les mouches attirées par le récipient couvert de gaze pondirent sur Plusieurs chercheurs essayèrent de contrer ces arguments. En
la gaze. Leurs œufs ne donnèrent pas de larves. Ainsi la produc- laissant entrer de l’air, par un tube chauffé au rouge, dans un flacon
tion d’asticots par de la viande en décomposition était donc due à la contenant une solution nutritive stérile Théodore Schwann (1810-
présence d’œufs de mouches et la viande ne générait pas spontané- 1882) montra que le flacon restait stérile. Plus tard, en laissant entrer
ment des asticots. Des expériences similaires aidèrent à discréditer de l’air dans un flacon de milieu stérilisé par la chaleur au travers
la théorie en ce qui concerne de plus grands organismes. d’ouate stérile Georg Friedrich Schroder (1810-1885) et Theodor
La découverte des micro-organismes par Leeuwenhoek raviva von Dusch (1824-1890) n’observèrent pas de croissance dans le mi-
la controverse. Quelques-uns proposaient que les micro-orga- lieu même si l’air n’avait pas été chauffé. En dépit de ces expériences,
nismes apparaissent par génération spontanée même si des orga- en 1859, le naturaliste français Félix Pouchet (1800-1872) prétendit
nismes plus grands n’apparaissaient pas spontanément. Ils faisaient avoir réalisé des expériences prouvant de manière concluante que
remarquer que des extraits de foin ou de viande bouillis donnaient les micro-organismes se développaient sans contamination par l’air.
naissance à des micro-organismes après un temps d’incubation. De
fait, ces extraits furent les précurseurs des milieux de culture qu’on
utilise encore aujourd’hui dans de nombreux laboratoires de micro-
biologie.
En 1748, l’ecclésiastique anglais John Needham (1713-1781) pu-
blia les résultats de ses expériences sur la génération spontanée qui
étaient en accord avec l’idée que la matière organique possédait une lentille
force vitale qui pouvait conférer la vie à de la matière non vivante. support
Quelques années plus tard, Lazzaro Spallanzani (1729-1799), prêtre du spécimen
et naturaliste italien, améliora les expériences de Needham en scel-
lant d’abord les flacons de verre contenant de l’eau et les germes.
Si les flacons scellés étaient placés dans de l’eau bouillante pendant
3/4 d’heure, il n’y avait pas de croissance tant que les flacons res- vis de
taient fermés. Il suggéra que l’air transportait les germes dans l’infu- mise au point
sion, mais aussi que l’air externe était nécessaire à la croissance des
animaux déjà présents dans l’infusion. Les défenseurs de la généra-
tion spontanée rétorquèrent que le chauffage de l’air dans les flacons
scellés détruisait sa capacité à maintenir la vie.

poignée

(b)

(a) (c)

Figure 1.11  Antonie van Leeuwenhoek.  (a) Portrait (peinture à l’huile) de van Leeuwenhoek (1632-1723). (b) Réplique
en laiton du microscope de van Leeuwenhoek. L’insert montre comment il est tenu. (c) Bactéries provenant de la bouche,
dessins de van Leeuwenhoek.
16  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Cette affirmation incita Louis Pasteur (1822-1895) à résoudre ce


1. Comment Pasteur, Tyndall et Cohn ont-ils mis un point final à
problème une fois pour toutes. Pasteur (figure 1.12) filtra d’abord la controverse sur la génération spontanée ?
l’air au travers de coton et trouva que des objets ressemblant à des 2. Pourquoi la croyance en une génération spontanée était-elle un
spores végétales y étaient piégés. Si le morceau de coton était placé obstacle au développement de la microbiologie en tant que dis-
dans un milieu stérile après que de l’air y ait été filtré, une croissance cipline scientifique ?
microbienne était observée. Ensuite, il plaça des solutions nutri- 3. Qu’a prouvé Pasteur lorsqu’il a montré que le morceau de coton,
tives dans les flacons, chauffa leur goulot à la flamme et les étira de qui avait filtré l’air, promouvait la croissance microbienne si
diverses façons, en gardant l’extrémité ouverte à l’air (figure 1.13). on le transférait dans le milieu de croissance ? Quel argument
Pasteur fit alors bouillir des solutions pendant quelques minutes énoncé précédemment voulait-il ainsi tester ?
puis les refroidit. Aucune croissance n’apparut même si les contenus
des flacons avaient été exposés à l’air. Pasteur fit observer qu’il n’y
avait pas de croissance parce que la poussière et les germes avaient L’établissement de la relation entre micro-organismes et
été piégés sur les parois des tubes courbes. Si les tubes étaient cassés, maladies
la croissance commençait immédiatement. Pasteur avait non seule-
Bien que Fracastoro et d’autres aient suggéré que des organismes
ment résolu la controverse en 1861, mais, en outre, il avait montré
invisibles étaient responsables de maladies, beaucoup pensaient que
comment garder des solutions stériles.
les maladies étaient provoquées par des forces surnaturelles, des va-
Le médecin anglais John Tyndall (1820-1893) et le botaniste
peurs empoisonnées, appelées miasmes, et des déséquilibres entre
allemand Ferdinand Cohn (1828-1898) donnèrent le coup de
les quatre humeurs que l’on croyait présentes dans le corps. L’idée que
grâce à la génération spontanée. En 1877, Tyndall démontra que la
la maladie résultait d’un déséquilibre entre ces quatre humeurs (le
poussière portait réellement les germes et que si la poussière était
sang, le phlegme, la bile jaune et la bile noire) était acceptée partout
absente, le bouillon restait stérile, même s’il était exposé directe-
depuis le temps du médecin grec Galien (129-199). Les arguments
ment à l’air. Durant ces études, Tyndall montra l’existence de formes
en faveur du rôle des micro-organismes dans la maladie s’accumu-
bactériennes exceptionnellement résistantes à la chaleur. Travaillant
lèrent au début du dix-neuvième siècle. Agostino Bassi (1773-1856)
indépendamment, Cohn découvrit l’existence d’endospores bacté-
démontra d’abord qu’un micro-organisme pouvait provoquer une
riennes résistantes à la chaleur. Plus tard, Cohn joua un rôle déter-
maladie, quand il prouva, en 1835, qu’une maladie du ver à soie
minant en établissant une classification des bactéries basée sur leur
était due à une infection fongique. Il suggéra aussi que beaucoup
morphologie et leur physiologie.   Les endospores bactériennes
de maladies étaient dues à des infections microbiennes. En 1845,
(section 3.8)
M. J. Berkeley (1803-1889) prouva que la pourriture des pommes
Clairement, ces premiers microbiologistes ont non seulement
de terre en Irlande était aussi due à une moisissure aquatique et, en
invalidé la génération spontanée, mais aussi permis la renaissance
1853, Heinrich de Bary (1831-1888) montra que les champignons
de la microbiologie. Ils ont développé des milieux pour cultiver les
du charbon et de la rouille provoquaient des maladies céréalières.
microbes. Ils ont développé des méthodes pour stériliser ces milieux
et maintenir leur stérilité. Ces techniques furent ensuite appliquées
pour comprendre le rôle des microorganismes dans la maladie.

Les
microbes
sont détruits

Chaleur Bouillon exempt


vigoureuse de cellules vivantes (stérile)

Le col du second Le col est intact ;


flacon est cassé : les microbes de l’air
la croissance sont retenus à la base et
microbienne apparait le bouillon reste stérile

Figure 1.13  Les expériences de Pasteur avec les flacons


à col de cygne dans ses expériences sur la génération
Figure 1.12  Louis Pasteur (1822-1895). spontanée des micro-organismes.
1.3  Les origines de la Microbiologie   17

Pasteur a aussi contribué à ce domaine de recherches sur plu- bacilles se multiplièrent et produisirent des spores (endospores).
sieurs sujets. Sa formation était cependant celle d’un chimiste et Lorsque ces bacilles ou leurs spores étaient injectés aux souris,
il a passé plusieurs années à étudier les fermentations alcooliques ils provoquaient le charbon. Ces critères pour établir les relations
qui produisaient l’éthanol et étaient utilisées pour produire le vin et causales entre un micro-organisme et une maladie spécifique sont
d’autres breuvages alcoolisés. Lorsqu’il a commencé son travail, les connus sous le nom de postulats de Koch. Le fait que B. anthracis
chimistes en vue de l’époque croyaient que les micro-organismes était responsable du charbon, fut confirmé indépendamment par
n’étaient pas impliqués dans les fermentations. Ils étaient convain- Pasteur et ses collaborateurs. Ils montrèrent qu’après inhumation
cus que la fermentation était due à une instabilité chimique qui des animaux morts, des animaux sains devenaient malades après
dégradait les sucres du jus de raisin et d’autres substances en alcool. ingestion de spores ramenées à la surface par les vers de terre.
Pasteur n’était pas d’accord : il pensait que les fermentations étaient Après avoir utilisé l’approche générale décrite dans les postu-
dues à des êtres vivants. lats durant ses études du charbon, Koch les décrivit complétement
En 1856, M. Bigo, un industriel de Lille en France, où Pasteur lors de ses travaux sur les causes de la tuberculose (figure 1.15). En
travaillait à ce moment-là, lui demanda son assistance. Son entre- 1884, il rapporta que cette maladie était due à une bactérie en forme
prise produisait de l’alcool éthylique, ou éthanol, au départ de sucre de bâtonnet, Mycobacterium tuberculosis. Il reçut le prix Nobel en
de betterave : les rendements en alcool n’arrêtaient pas de décliner et 1905 pour ses travaux. Les postulats de Koch devinrent rapidement
le produit était devenu aigre. Pasteur découvrit que la fermentation la pierre angulaire de la relation cause à effet entre de nombreuses
alcoolique avait échoué parce que la levure normalement respon- maladies et un agent infectieux. Mais, leur utilisation n’est pas tou-
sable de la production d’alcool avait été remplacée par des bactéries jours possible. Certains organismes, comme par exemple Mycobac-
qui produisaient une substance acide au lieu de l’alcool. En résol- terium leprae, l’agent responsable de la lèpre, ne peuvent être isolés
vant ce problème bien concret, Pasteur a démontré que toutes les en culture pure. Certaines maladies humaines (comme la fièvre
fermentations étaient liées à l’activité de levures ou de bactéries bien hémorragique d’Ebola) sont à ce point dangereuses et mortelles
spécifiques, et il a publié plusieurs articles sur la fermentation entre qu’en l’absence d’un modèle animal approprié, il est impossible de
1857 et 1860. rencontrer les exigences des postulats de Koch. Pour contourner ces
Pasteur fut aussi prié de venir en aide auprès des producteurs difficultés, les microbiologistes utilisent parfois des preuves molé-
de vins et de l’industrie de la soie. L’industrie du vin se préoccupait culaires et génétiques. C’est ainsi que les méthodes moléculaires
de la mauvaise qualité de nombreux vins que Pasteur a considérés pourraient être utilisées pour détecter directement dans des tissus
comme malades. Les maladies correspondantes étaient liées à des corporels l’acide nucléique d’un virus, plutôt que d’isoler le virus
microbes déterminés contaminant le vin. En fin de compte, Pas- dans des cultures pures. Ou encore, on pourrait muter les gènes
teur a suggéré une méthode de chauffage pour détruire les microbes associés à la virulence d’un microbe pathogène. Dans ce cas, l’orga-
indésirables. Ce procédé est appelé maintenant la pasteurisation. nisme muté devrait perdre tout ou partie de son pouvoir pathogène
L’industrie de la soie lui a demandé d’étudier la pébrine, la maladie
des vers à soie qui ruinait cette industrie. Après quelques années de
travail, Pasteur montra que la maladie était due à un protozoaire
parasite.
Les travaux du chirurgien anglais Joseph Lister (1827-1912) sur
la prévention des infections des plaies, montrèrent indirectement
que les micro-organismes étaient les agents des maladies humaines.
Lister, impressionné par les études de Pasteur sur le rôle des micro-
organismes dans la fermentation et la putréfaction, développa une
méthode chirurgicale, destinée à empêcher l’infection des plaies.
Les instruments étaient stérilisés par la chaleur et le phénol utilisé
sur les pansements chirurgicaux et parfois vaporisé sur la zone à
soigner. Ces méthodes furent couronnées de succès et transfor-
mèrent la chirurgie. Le rôle préventif joué par le phénol bactéricide
dans les blessures infectées apportait une preuve indirecte du rôle
des micro-organismes.

Les postulats de Koch


La première démonstration directe du rôle des bactéries dans les
maladies vint de l’étude du charbon par le médecin allemand Robert
Koch (1843-1910). Koch (figure 1.14) utilisa le critère proposé par
son ancien professeur Jacob Henle (1809-1885) entre autres, pour
établir la relation entre Bacillus anthracis et le charbon et publia ses
découvertes en 1876. Koch injecta du matériel provenant d’animaux
malades à des souris saines qui devinrent malades. Après avoir ino-
culé le charbon à une série de 20 souris, il incuba un morceau de Figure 1.14  Robert Koch.  Koch examinant un spécimen
rate contenant le bacille du charbon dans du sérum de bœuf. Les dans son laboratoire.
18  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Postulats Expérimentation

1. Le micro-organisme Koch a développé une technique


doit être présent dans de coloration spécifique pour
chaque cas de maladie examiner les tissus humains.
et être absent chez les Mycobacterium tuberculosis a Mycobacterium
individus sains. pu être identifié dans le tissu malade. tuberculosis

Patient
2. Le micro-organisme Koch fait pousser Mycobacterium atteint de TB
suspecté doit être isolé tuberculosis en culture pure avec
sous forme d’une du sérum de sang coagulé.
culture pure. Colonies de
Mycobacterium
tuberculosis

3. La même maladie doit Koch injecte des cellules de la


se produire lorsque le culture pure de Mycobacterium
micro-organisme purifié est tuberculosis à des cobayes.
inoculé dans un organisme sain. Les cobayes meurent de tuberculose.

4. Le même micro-organisme Au départ des cobayes morts, Koch


doit pouvoir être réisolé au isole Mycobacterium tuberculosis en Colonies de
départ de l’organisme malade. culture pure sur du serum de sang Mycobacterium
coagulé. tuberculosis

Figure 1.15  Postulats de Koch appliqués à la tuberculose.

et la réintroduction du gène normal dans le mutant devrait restau- et fondait à une température supérieure à 28  °C. Une meilleure
rer la pathogénicité. alternative fut apportée par Fannie Eilshemius Hesse (1850-1934),
épouse de Walther Hesse (1846-1911), un des assistants de Koch.
Les méthodes de culture pure Elle suggéra d’employer l’agar comme agent solidifiant, elle l’avait
utilisé pour faire de la gelée. L’agar n’était pas attaqué par les bac-
Pendant les travaux de Koch sur les maladies bactériennes, il fal-
téries et ne fondait qu’à une température de 100 °C. De plus, une
lut isoler les bactéries pathogènes suspectes en culture pure (une fois fondu, il ne se solidifiait pas avant d’atteindre la température
culture ne contenant qu’un seul type de micro-organisme). D’abord, de 50 °C, éliminant ainsi la manipulation d’un liquide bouillant et
Koch les cultiva sur des tranches de pommes de terre cuites, ce qui donnant du temps pour manipuler le milieu. Certains des milieux
n’était pas satisfaisant parce que les bactéries ne se multipliaient pas développés par Koch et ses collaborateurs, comme le bouillon et
toujours bien. Finalement, il développa des milieux de culture à l’agar nutritifs, sont encore largement utilisés de nos jours. Un autre
base d’extraits de viande et de protéines digérées en raison de leur outil important développé dans le laboratoire de Koch a été un réci-
similarité avec les liquides corporels. Il essaya d’abord de solidifier pient pour milieu de culture solide, la boîte de Petri, d’après le nom
le milieu en ajoutant de la gélatine. Des colonies bactériennes se de Richard Petri. Ces développements firent directement progresser
développaient après ensemencement de la surface avec un échantil- tous les domaines de la bactériologie.  Les milieux de culture
lon bactérien. L’échantillon pouvait aussi être mélangé à un milieu (section 6.7). L’isolement de cultures pures (section 6.8)
gélatineux liquéfié. Quand le milieu à base de gélatine se solidifiait, Notre attention jusqu’ici s’est surtout portée sur les méthodes
les bactéries séparées produisaient des colonies séparées. pour cultiver des bactéries, mais comme les virus pathogènes furent
En dépit de ses avantages, la gélatine n’était pas un agent soli- également étudiés à cette époque, des méthodes pour les cultiver
difiant idéal parce qu’elle était digérée par de nombreuses bactéries ont aussi été mises au point. La découverte des virus et de leur rôle
1.3  Les origines de la Microbiologie   19

dans la maladie devint possible quand Charles Chamberland (1851- Pasteur à Paris en France. Une des premières tâches de l’Institut fut
1908), un des collaborateurs de Pasteur, construisit en 1884 un filtre la production de vaccins.
en porcelaine retenant les bactéries. Dimitri Ivanowski (1864-1920)
et Martinus Beijerinck (1851-1931) utilisèrent le filtre pour étudier Internet : Rechercher : Institut Pasteur/FR
la maladie de la mosaïque du tabac. Ils trouvèrent que des extraits Toutes ces avancées pionnières en immunologie ont été réali-
et de la sève de plantes malades étaient infectieux, même après fil- sées sans savoir comment le système immunitaire fonctionnait. Le
tration sur le filtre de Chamberland. Comme l’agent infectieux pas- système immunitaire utilise des molécules produites par le corps
sait à travers le filtre conçu pour retenir les bactéries, il devait être et certains types de cellules sanguines pour protéger l’organisme.
plus petit qu’une bactérie. Beijerinck proposa les termes « virus fil- Parmi ces molécules, il y a des protéines solubles appelées anticorps,
trable » pour cet agent. Ultérieurement, il fut démontré que les virus qu’on retrouve dans le sang, la lymphe et d’autres fluides corporels.
étaient de petits agents acellulaires. Le rôle de ces substances solubles dans la prévention de la maladie a
été reconnu par Emile von Behring (1854-1917) et Shibasaburo Ki-
tasato (1852-1931). Après la découverte d’une toxine produite par le
1. Discutez les contributions de Lister, Pasteur et Koch à la théorie
bacille de la diphtérie, ils injectèrent la toxine diphtérique inactivée
du rôle des micro-organismes dans la maladie et au traitement
à des lapins, ce qui induisait la production d’une antitoxine et proté-
ou à la prévention des maladies. Quelles sont les autres contri-
butions de Koch à la microbiologie ? geait de la maladie. On sait maintenant que ces antitoxines sont des
2. Décrivez les postulats de Koch. Qu’est-ce qu’une culture pure ? anticorps qui neutralisent les toxines en s’y liant de façon spécifique
Pourquoi les cultures pures sont-elles importantes pour les pos- et constituent l’immunité humorale. Il devint clair que les cellules
tulats de Koch ? sanguines étaient aussi importantes dans l’immunité (immunité cel-
3. La microbiologie se serait-elle développée plus lentement si lulaire) quand Elie Metchnikoff (1845-1916) découvrit que certains
Fannie Hesse n’avait pas suggéré d’utiliser l’agar  ? Expliquez leucocytes pouvaient engloutir des bactéries pathogènes. Il appela
votre raisonnement. ces cellules des phagocytes et le processus la phagocytose (du grec
4. Certains individus sont infectés par un pathogène et pourtant phagein, manger).
ne développent pas de maladie. En fait, certains sont des por-
teurs chroniques du pathogène. Comment cette observation
affecte-t-elle les postulats de Koch ? Comment modifier les pos- L’écologie microbienne
tulats pour tenir compte de l’existence des porteurs chroniques ?
Les techniques de culture de microbes ont été aussi appliquées à
l’étude des bactéries du sol et des habitats aquatiques. L’écologie
microbienne se développa lorsque quelques-uns des premiers mi-
L’immunologie crobiologistes choisirent d’investiguer le rôle des micro-organismes
dans les cycles du carbone, de l’azote et du soufre. Le microbiolo-
La capacité de cultiver des microbes a aussi joué un rôle détermi- giste russe Serguei Winogradsky (1856-1953) apporta beaucoup à
nant dans les premières études d’immunologie. En étudiant le cho- la microbiologie du sol. Il découvrit que les bactéries du sol oxy-
léra des poules, Pasteur et Pierre Roux (1853-1933) découvrirent daient le fer, le soufre et l’ammoniaque pour obtenir de l’énergie et
qu’une incubation de leurs cultures pendant de longs intervalles que de nombreuses bactéries pouvaient incorporer du CO2 dans la
entre les transferts atténuait les bactéries, ce qui signifiait qu’elles matière organique à la manière des organismes photosynthétiques.
avaient perdu leur capacité de provoquer la maladie. Des poulets Winogradsky isola aussi du sol des bactéries anaérobies, fixatrices
soumis à ces cultures atténuées restaient sains et devenaient résis- d’azote et étudia la décomposition de la cellulose. Martinus Beije-
tants à la maladie. Pasteur appela cette culture atténuée, un vaccin rinck (1851-1931) fut l’un des plus grands microbiologistes pour sa
(du latin vacca, vache) en hommage à Edward Jenner (1749-1823) contribution fondamentale à l’écologie microbienne et à de nom-
qui, de nombreuses années auparavant, s’était servi du liquide issu breux autres domaines. Il isola la bactérie aérobie fixatrice d’azote,
de pustules de la vaccine des vaches pour protéger les hommes Azotobacter, puis une bactérie d’un nodule radiculaire également
de la variole. Peu après, Pasteur et Chamberland préparèrent un capable de fixer l’azote (appelée plus tard Rhizobium), ainsi que
vaccin anti-charbon atténué de deux autres manières : par traite- des bactéries sulfatoréductrices. Beijerinck et Winogradsky déve-
ment des cultures au bichromate de potassium et par incubation loppèrent également la technique d’enrichissement des cultures et
des bactéries à 42-43 °C.  Les vaccins et l’immunisation (sec- l’utilisation de milieux sélectifs, qui sont tellement importants en
tion 36.7) microbiologie.  Le recyclage biogéochimique (section 26.1). Les
Pasteur prépara ensuite le vaccin contre la rage en utilisant une milieux de culture (section 6.7)
souche atténuée du virus de la rage. Au cours de ces travaux, un
garçon âgé de 9 ans, Joseph Meister, mordu par un chien enragé, 1. Comment Jenner, Pasteur, von Behring, Kitasato et Metchnikoff
fut présenté à Pasteur. Comme la mort de l’enfant était certaine en ont-ils contribué au développement de l’immunologie? Pour-
l’absence de traitement, Pasteur accepta de le vacciner. Joseph subit quoi le fait de pouvoir cultiver des microbes est-il important
13 injections sur 10 jours avec des préparations de plus en plus viru- dans leurs travaux ?
lentes du virus atténué et survécut. 2. Comment Winogradsky et Beijerinck ont-ils contribué à l’étude
de l’écologie microbienne  ? Quelles nouvelles techniques de
Pour remercier Pasteur de son travail sur les vaccins, des per-
culture ont-ils mis au point ?
sonnes du monde entier contribuèrent à la construction de l’Institut
20  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

1.4 La microbiologie d’aujourd’hui question de jours pour arriver à séquencer le génome entier des
micro-organismes.  Séquençage du génome (section 16.2)
La microbiologie contemporaine est aussi diverse que les orga- Mais le séquençage des génomes n’est que la première étape dans
nismes qu’elle étudie. Comme science, elle est à la fois fondamentale l’analyse génomique. Une fois qu’on a le génome en main, il faut
et appliquée. L’orientation fondamentale concerne la biologie des encore pouvoir en déchiffrer l’information y contenue. Les étapes
micro-organismes eux-mêmes. L’orientation appliquée concerne en sont : identifier les gènes susceptibles de correspondre à une pro-
des problèmes pratiques tels que la maladie, le traitement de l’eau téine, déterminer la fonction encodée et identifier les autres régions
et des eaux usées, la détérioration et la production des aliments du génome qui peuvent avoir d’autres fonctions importantes autres
et l’utilisation industrielle des micro-organismes. Les orientations que l’encodage de protéines, comme les gènes qui encodent pour
fondamentale et appliquée sont imbriquées l’une dans l’autre. Une l’ARNr et l’ARNt ou les séquences qui interviennent dans la régula-
recherche fondamentale est souvent menée dans des domaines ap- tion de l’expression des gènes. Ce travail exige l’intervention d’ordi-
pliqués et des applications découlent souvent de la recherche fon- nateurs et une nouvelle discipline en a émergé : la bioinformatique
damentale. est la discipline qui gère la masse toujours croissante d’informations
Un développement majeur et récent en microbiologie est l’usage génétiques susceptibles d’être analysées. La bioinformatique est
croissant de méthodes moléculaires et génomiques pour étudier impliquée dans la détermination des fonctions gouvernées par les
les microbes et leurs interactions avec d’autres organismes. Ces gènes et est aussi sollicitée pour générer des hypothèses qui seront,
méthodes nous introduisent dans une phase de progrès rapides qui par après, soit testées in silico (c.-à-d. dans l’ordinateur), soit au la-
rivalise avec l’âge d’or de la microbiologie, au point que beaucoup boratoire.  Bioinformatique (section 16.3)
pensent que nous vivons un second âge d’or de cette science. Ces
importants progrès dans les méthodes moléculaires et génomiques Les domaines majeurs de la microbiologie
sont décrits ci-dessous ainsi que la recherche qu’elles soutiennent
Bien que les microbes pathogènes ne soient qu’une minorité, ils
dans les nombreuses disciplines de la microbiologie.
concentrent beaucoup d’attention. Un des domaines les plus actifs et
importants est donc la microbiologie médicale qui s’occupe des mala-
Les méthodes moléculaires et génomiques dies humaines et animales. Les microbiologistes identifient l’agent
pour étudier les microbes responsable d’une maladie infectieuse et prennent les mesures pour
l’éliminer. Fréquemment, ils sont impliqués dans l’identification de
Les méthodes moléculaires et génomiques pour étudier les mi- nouveaux agents pathogènes tels que l’agent responsable de la variante
crobes relèvent du génie génétique, c.-à-d. de la capacité acquise par de la maladie de Creutzfeldt-Jakob (version humaine de la maladie de
les scientifiques de manipuler les gènes et le génome des organismes la vache folle), du hantavirus responsable du syndrome pulmonaire,
étudiés. Le génome d’un organisme est toute l’information géné- du virus du Nil occidental (West Nile virus) lié à des encéphalites. Ces
tique qu’un organisme contient. Pour étudier de simples gènes ou le microbiologistes étudient aussi la façon dont les micro-organismes
génome entier, les microbiologistes doivent pouvoir isoler l’ADN et provoquent la maladie. Notre compréhension du rôle des microbes,
l’ARN, couper l’ADN en morceaux, insérer un morceau d’ADN dans dans la maladie se cristallise à partir du moment où nous pouvons les
un autre, et déterminer la séquence des nucléotides dans l’ADN (et isoler en cultures pures, la section 1.3 nous l’a rappelé. Aujourd’hui,
parfois dans l’ARN). les microbiologistes des laboratoires cliniques et hospitaliers uti-
Couper l’ADN en petits morceaux fut rendu possible, dans les an- lisent la microscopie et une grande variété de techniques basées sur
nées 1960, par la découverte par Werner Arber et Hamilton O.Smith les cultures microbiennes pour fournir l’information requise par les
que des enzymes bactériennes pouvaient couper l’ADN double brin. médecins pour diagnostiquer des maladies infectieuses. De plus en
Ces enzymes sont connues sous le nom d’endonucléases de restric- plus aussi, les méthodes de génétique moléculaire y interviennent.
tion ou, simplement, enzymes de restriction. Cette découverte fut L’ouverture de ce chapitre a signalé que de grandes épidémies
suivie relativement vite par l’annonce en 1972 que David Jackson, ont régulièrement affecté l’histoire de l’humanité. La grippe pan-
Robert Symons et Paul Berg avaient fabriqué avec succès des mo- démique de 1918 (« grippe espagnole ») en est un exemple impres-
lécules d’ADN recombinées, molécules réalisées en combinant en- sionnant : elle a tué en à peine un an, plus de 50 millions de per-
semble deux molécules d’ADN ou plus. Ils l’ont fait en coupant l’ADN sonnes. La microbiologie de santé publique s’occupe de contrôler
de deux organismes différents avec la même enzyme de restriction, la propagation des maladies contagieuses. Les microbiologistes de
puis en mélangeant les fragments obtenus et en les reliant ensemble santé publique mesurent la fréquence des maladies contagieuses
avec une enzyme appelée ADN ligase.  Développements majeurs dans la population. Leurs observations leur permettent de repérer
dans la technologie de l’ADN recombinant (section 15.1) les foyers d’infection émergents, de suivre les développements épi-
La percée fondamentale qui a suivi a été le développement de démiques et d’assurer les mesures de contrôle appropriées. Ils sur-
méthodes pour déterminer la séquence de nucléotides dans l’ARN veillent aussi bien les maladies émergentes que les évènements liés
et l’ADN. Les techniques de séquençage de l’ARN sont essentielles au bioterrorisme, de même que les entreprises alimentaires et les
au travail de Carl Woese décrit dans la section 1.1. Cependant, c’est approvisionnements en eau de la communauté dans le but de les
surtout l’ADN qui sera séquencé. Dans les années 1970, Frederick garder sains et dépourvus d’agents infectieux.
Sanger introduisit une méthode qui est encore celle la plus couram- L’immunologie s’intéresse à la façon dont le système immunitaire
ment utilisée pour déchiffrer l’ADN. Pendant les trente années qui protège le corps contre les germes pathogènes et à la réponse des
ont suivi, cette méthode a été modifiée et adaptée pour des systèmes agents infectieux. C’est un des domaines qui se développent le plus
entièrement automatisés de sorte qu’actuellement ce n’est qu’une rapidement, et l’accélération de sa croissance coïncide notamment
1.4  La microbiologie d’aujourd’hui   21

avec la découverte du virus de l’immunodéficience humaine (HIV) de pathogènes dans la nourriture. A nouveau, ces techniques font
qui cible spécifiquement les cellules du système immunitaire. L’im- de plus en plus appel à des méthodes moléculaires. Dans le futur, les
munologie traite aussi des problèmes pratiques de santé tels que la micro-organismes eux-mêmes seront une source nutritive impor-
nature et le traitement des allergies et des maladies auto-immunes tante pour le bétail et l’homme.   La microbiologie alimentaire
comme l’arthrite rhumatoïde.  Techniques et applications 29.1. (chapitre 40)
La technologie des anticorps monoclonaux Depuis des milliers d’années, les humains ont utilisé des mi-
L’écologie microbienne, un autre domaine important de la mi- crobes sans trop s’en rendre compte. L’usage conscient et systéma-
crobiologie, s’est développée lorsque des pionniers comme Wino- tique des microbes en microbiologie industrielle n’a pas débuté avant
gradsky et Beijerinck ont choisi de s’y intéresser plutôt qu’au rôle des le XIXème siècle. La microbiologie industrielle s’est créée pour une
microbes dans les maladies. Aujourd’hui, une palette d’approches large part au départ des travaux de Pasteur sur les fermentations
sont utilisées pour décrire l’immense diversité des microbes en alcooliques (section 1.3). Son succès a conduit au développement
termes de physiologie, de morphologie et d’interactions entre les de la pasteurisation pour préserver le vin pendant le stockage. Les
micro-organismes et les constituants de leurs habitats. Bien que les études de Pasteur sur la fermentation se sont poursuivies pendant
contributions globales et locales des micro-organismes aux cycles 20 ans. Une de ses découvertes majeures a été l’observation que cer-
du carbone, de l’azote et du soufre soient bien documentées, de tains microbes impliqués dans la fermentation étaient anaérobies
nombreuses questions attendent encore leur réponse. En particu- et ne pouvaient vivre qu’en absence d’oxygène (anaérobies stricts),
lier, l’attention se tourne sur le rôle des microbes dans la produc- tandis que d’autres pouvaient vivre de façon aérobie ou anaéro-
tion et l’élimination des gaz à effets de serre comme le méthane bie.  Le contrôle de la dégradation des aliments (section 40.2)
et le dioxyde de carbone. L’étude des effets de la pollution sur les Une autre avancée capitale en microbiologie industrielle sur-
micro-organismes est aussi très importante à cause de leur impact vint lorsqu’en 1929, Alexander Fleming découvrit que le champi-
sur l’environnement. On utilise les micro-organismes dans la biore- gnon Penicillium produisait ce qu’il appela la pénicilline, le premier
médiation pour réduire la pollution. L’étude des microbes norma- antibiotique qui pouvait contrôler avec succès les infections bac-
lement associés au corps humain est devenue une nouvelle fron- tériennes. Bien qu’il ait fallu attendre la seconde guerre mondiale
tière de l’écologie microbienne. En effet, les scientifiques essaient pour que les scientifiques apprennent à la produire en masse, ils
actuellement d’identifier tous les membres des diverses commu- trouvèrent vite d’autres organismes capables de produire d’autres
nautés qui colonisent la peau, les muqueuses et le gros intestin en antibiotiques ainsi que des composés tels que l’acide citrique, la vi-
faisant recours aux techniques moléculaires qui ont émergé des tra- tamine B12 et le glutamate monosodique. Aujourd’hui, ils utilisent
vaux pionniers de Woese pour établir la phylogénie des microbes. des micro-organismes pour produire des substances telles que des
 Changements climatiques globaux (section 26.2) ; Biodegrada- antibiotiques, des vaccins, des stéroïdes, des alcools et d’autres sol-
tion et bioremédiation dans les communautés naturelles (section 42.3) vants, des vitamines, des acides aminés et des enzymes. Les micro-
La microbiologie agronomique, reliée à la fois à la médecine et à biologistes industriels identifient les micro-organismes utiles à
l’écologie microbienne, concerne l’impact des micro-organismes sur l’industrie, leur ajoutent certaines caractéristiques et développent
l’agriculture. Les bactéries fixatrices de l’azote atmosphérique sont des systèmes pour les cultiver et isoler les produits ainsi fabriqués.
centrales dans le cycle de l’azote et la fertilité des sols. Considérons Les progrès en microbiologie médicale, agronomique, alimen-
aussi les bactéries colonisant les systèmes digestifs des ruminants taire et industrielle sont, à bien des égards, des conséquences directes
comme ceux du bétail d’élevage et qui métabolisent les végétaux des travaux effectués en recherche fondamentale par des microbiolo-
ingérés et n’oublions pas les pathogènes des plantes et des animaux gistes dans des domaines tels que la physiologie, la génétique, la bio-
d’élevage. Les scientifiques s’efforcent ainsi de combattre les mala- logie moléculaire et la bioinformatique. La diversité métabolique des
dies végétales qui affectent les cultures d’importance alimentaire, microbes est considérable : ils peuvent employer une large variété de
essayent d’augmenter la fertilité du sol ainsi que le rendement des sources d’énergie incluant la matière organique, des substances inor-
récoltes et étudient le rôle des micro-organismes dans l’appareil di- ganiques, comme l’hydrogène ou l’ammoniac, et la lumière solaire.
gestif des ruminants tels que les bovins. Actuellement, on s’intéresse Les spécialistes en physiologie et la biochimie microbienne étudient
beaucoup à l’utilisation de bactéries ou de virus pathogènes des de nombreux aspects de la biologie des micro-organismes. Ils s’inté-
insectes comme substituts des pesticides chimiques.   Biotech- ressent, par exemple, à la synthèse des antibiotiques et des toxines,
nologie agronomique (section 41.4) à la production d’énergie, à la façon dont les micro-organismes sur-
La microbiologie agronomique a facilité la production abon- vivent aux conditions extrêmes, à la fixation de l’azote, aux effets
dante et rapide d’une nourriture de qualité, de même, la microbio- d’agents chimiques et physiques sur la croissance et la survie micro-
logie alimentaire et laitière. De nombreux aliments sont fabriqués à biennes. Les généticiens, biologistes moléculaires et bioinformati-
base de micro-organismes. D’autre part, certains microbes abiment ciens se concentrent sur la nature de l’information génétique et sur
la nourriture et d’autres, pathogènes, se disséminent via l’alimenta- la façon dont elle régule le développement et le fonctionnement des
tion. Un exemple bien connu de ce dernier danger est l’Escherichia cellules et des organismes. Les bactéries Escherichia coli et Bacillus
coli O157:H7, qui, en 2006, a causé une maladie qui s’est répandue subtilis, la levure de boulangerie Saccharomyces cerevisiae et les bac-
très largement lorsqu’elle a contaminé une filière importante de pro- tériophages T4 et lambda restent toujours des modèles importants
duction d’épinards aux Etats-Unis. Les microbiologistes de l’alimen- pour comprendre les phénomènes biologiques.
tation et de l’industrie laitière essayent d’empêcher la contamination Vu l’importance pratique des microbes, leur emploi comme
de la nourriture et la transmission des maladies alimentaires, et ont systèmes modèles, l’apparition de l’analyse génomique globale, on
mis au point de nombreuses techniques pour la détection précoce peut considérer que l’avenir de la microbiologie est brillant. La
22  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

génomique est en train de révolutionner la microbiologie : en effet,


1. Depuis les années 70, les microbiologistes sont capables d’étu-
nous commençons à comprendre les organismes in toto, plutôt que dier des gènes isolés et des génomes entiers au niveau molécu-
par le biais de l’approche réductionniste parcellaire. Comment évo- laire. Quels types de progrés cela a-t-il permis ?
luent les génomes des microbes, la nature des interactions hôtes-pa- 2. Décrivez brièvement les principales sous-disciplines de la mi-
thogènes, la combinaison minimale de gènes requis pour la survie crobiologie.Lesquelles considérez-vous comme appliquées et
d’un organisme, et de nombreux autres sujets de recherche sont à lesquelles fondamentales ?
l’heure actuelle étudiés avec ardeur via les approches moléculaires 3. Pourquoi les micro-organismes sont-ils tellement utiles aux bio-
et génomiques. L’époque est excitante pour un microbiologiste. Que logistes comme modèles expérimentaux ?
le voyage proposé dans ces pages vous soit agréable ! 4. Donnez toutes les activités ou entreprises auxquelles vous pou-
vez penser qui dépendent directement de la microbiologie.
Cherchez sur Internet : Carrières en microbiolo-
gie/ASM

Résumé

1.1 Les membres du monde microbien tandis que les Archaea et les Eukarya ont partagé ensemble
une longue ligne d’ascendants communs jusqu’à ce qu’elles
a. La microbiologie étudie des organismes microscopiques qui finissent par diverger les unes des autres, pour devenir des
sont souvent unicellulaires ou qui, s’ils sont pluricellulaires, domaines séparés.
n’ont pas de tissus très différenciés. La discipline s’intéresse f. De nombreux arguments soutiennent l’hypothèse endosym-
aussi à des entités biologiques acellulaires, c’est-à-dire qui ne biotique postulant que les mitochondries, les chloroplastes
sont pas composées de cellules (figure 1.1). et les hydrogénosomes dérivent d’endosymbiotes bactériens
b. Les cellules procaryotes diffèrent des cellules eucaryotes par des cellules eucaryotiques ancestrales. Cette hypothèse a été
l’absence d’une membrane nucléaire et par d’autres éléments récemment modifiée par l’hypothèse hydrogène, laquelle
également. propose que l’endosymbiote bactérien originel était anaéro-
c. Les microbiologistes répartissent les organismes en trois bie. Dans certains eucaryotes ancestraux, l’endosymbiote a
domaines : les Bacteria, les Archaea et les Eucarya. développé la capacité d’effectuer la respiration aérobie. Chez
d. Les domaines des Bacteria et des Archaea comprennent les d’autres eucaryotes, l’endosymbiote est resté un anaérobie et
micro-organismes procaryotes. Les micro-organismes euca- a évolué comme hydrogénosome.
ryotes (protistes et champignons) sont placés dans les Euca- g. Le concept d’espèce chez les bactéries et les archées est diffi-
rya. Les virus sont des entités acellulaires qui ne sont placées cile à définir et est une source de débats animés puisque ces
dans aucun domaine et qui sont classées selon un système organismes ne se reproduisent pas sexuellement. Toutefois,
différent. leurs espèces sont nommées en utilisant le système binomial
de Linné.
1.2 L’évolution microbienne
1.3 La microbiologie et ses origines
a. Les données fossiles de l’évolution microbienne sont très
rares et clairsemées. Par conséquent, les biologistes et autres a. La microbiologie est définie non seulement par les orga-
scientifiques intéressés par l’origine de la vie doivent s’ap- nismes qu’elle étudie mais aussi par les outils qu’elle utilise.
puyer sur de multiples sortes de preuves. La microscopie et les techniques de culture des microbes ont
b. La Terre a environ 4,5 milliards d’années. La vie a émergé joué et jouent encore un rôle déterminant dans l’évolution
pendant le premier milliard d’années de son existence. de cette discipline scientifique.
c. L’hypothèse du monde d’ARN postule que la plus ancienne b. Antonie van Leeuwenhoek est le premier à avoir décrit
entité auto-réplicative sur la Terre a utilisé de l’ARN à la des micro-organismes de façon extensive. Il a utilisé des
fois pour emmagasiner de l’information génétique et pour microscopes simples et décrit des bactéries et des protistes
conduire des processus cellulaires. La découverte des ribo- (figure 1.11).
zymes et de molécules d’ARN régulateur soutient cette hy- c. Les techniques basées sur la culture des microbes ont com-
pothèse. mencé à se développer pendant la controverse sur la géné-
d. L’examen de l’arbre phylogénétique universel de la vie four- ration spontanée. Les expériences de Redi et d’autres ont
nit de l’information sur l’évolution de la vie après son émer- discrédité la théorie de la génération spontanée en ce qui
gence. L’arbre est basé sur les comparaisons des gènes de la concerne les plus grands organismes. La génération spon-
petite sous-unité de l’ARNr (ARNr PSU). tanée des micro-organismes a été réfutée par Spallanzani,
e. Le dernier ancêtre universel commun (LUCA) est placé sur Pasteur, Tyndall, Cohn et d’autres.
la branche bactérienne de l’arbre phylogénétique universel. d. L’existence de techniques pour cultiver les micro-organismes
En conséquence, les Bacteria ont été les premières à diverger, a été importante pour l’étude des microbes comme agents
Questions de réflexion    23

causatifs de maladies. Les arguments en faveur du rôle des h. L’écologie microbienne a pris son essor au départ des tra-
micro-organismes dans la maladie viennent des travaux de vaux de Winogradsky et Beijerinck. Ils ont étudié le rôle
Bassi, Pasteur, Koch et d’autres. Avec le développement de la des micro-organismes dans les cycles du carbone, de l’azote
chirurgie aseptique, Lister en a apporté une preuve indirecte. et du soufre et développé des techniques d’enrichissement
e. Les postulats de Koch sont utilisés pour prouver une rela- dans les cultures et des milieux sélectifs.
tion directe entre un agent pathogène suspect et une ma- 1.4 La microbiologie aujourd’hui
ladie. Lorsque Koch et ses collaborateurs ont appliqués les
postulats de Koch pour l’étude du charbon et de la tuber- a. Aujourd’hui, les méthodes moléculaires et génomiques ont
culose, ils ont aussi développé les techniques nécessaires au ouvert la voie à la description des microbes comme sys-
développement des bactéries sur milieux solides et à l’isole- tèmes biologiques. Ces analyses ont été rendues possibles
ment de cultures pures d’agents pathogènes (figure 1.15). par les chercheurs qui ont développé des techniques pour
f. Les virus ont été découverts et les méthodes pour les cultiver isoler l’ADN, découper les molécules d’ADN en fragments,
se sont aussi développées. Dimitri Ivanowski et Martinus Bei- rejoindre ensemble des fragments d’ADN d’origines diffé-
jerinck ont fortement contribué aux débuts de la virologie. rentes, et déterminer la séquence nucléotidique de l’ADN.
g. La capacité de cultiver des bactéries et des virus a contribué b. Il y a une grande variété de domaines en microbiologie.
au développement de l’immunologie. Les vaccins contre le Ils comprennent des disciplines plus appliquées comme
charbon et la rage ont été préparés par Pasteur en générant la microbiologie médicale et la microbiologie de la santé
des cultures atténuées de Bacillus anthracis et du virus de la publique, la microbiologie industrielle, alimentaire et lai-
rage. Les anticorps, produits solubles du système immuni- tière. L’écologie, la physiologie, la biochimie et la génétique
taire ont été découverts par von Behring et Kitasato pendant des micro-organismes sont autant d’exemples de domaines
leurs travaux sur la diphtérie. Metchnikoff a découvert que de la microbiologie de base. Les méthodes moléculaires et
certains leucocytes du sang peuvent phagocyter et détruire génomiques jouent un rôle de plus en plus important en
des bactéries pathogènes. microbiologie.

Questions de réflexion
1. Considérez l’impact des micro-organismes sur le cours de 4. La vaccination contre différentes maladies infantiles a
l’histoire du monde. Il y a de nombreux exemples histo- contribué à l’entrée des femmes, particulièrement des mères,
riques de circonstances dans lesquelles un groupe de per- sur le marché du travail à temps plein.
sonnes a perdu une bataille contre un autre groupe. En fait, a. Cette idée est-elle supportée par des données comparant
quand on y regarde de plus près, les « perdants » avaient la disponibilité et l’étendue des vaccinations avec les sta-
souvent le malheur d’être plus exposés ou plus sensibles à tistiques de l’emploi à différents endroits et différentes
un agent infectieux ou incapables d’y résister. Affaiblis ou époques ?
démoralisés par une maladie dévastatrice, ils étaient facile-
b. Avant la vaccination contre la rougeole, les oreillons et la
ment vaincus par les « conquérants ».
varicelle, quels étaient le temps d’incubation et la durée
a. Choisissez un exemple de bataille ou autre activité hu- de ces maladies infantiles ? Quelles conséquences ces
maine comme l’exploration d’un territoire nouveau et maladies ont-elles eues pour des mères avec plusieurs
déterminez le rôle des micro-organismes indigènes ou enfants en âge d’école primaire si elles avaient du travail
importés dans la région. à temps plein et peu d’aide pour les enfants ?
b. Discutez l’effet des micro-organismes sur l’issue de l’évé- c. Qu’arriverait-il si les enfants de toute une génération
nement choisi comme exemple. (ou un groupe d’enfants d’un pays) n’étaient pas vacci-
c. Examinez si l’avènement des antibiotiques, des tech- nés contre toutes ces maladies ? Et que se passerait-il si
niques de préparation ou de conservation des aliments ces jeunes vivaient en internat au contact d’autres qui
ou des procédés de stérilisation aurait modifié cette is- auraient reçu tous les vaccins recommandés ?
sue.
5. Les scientifiques sont très intéressés de savoir quand les
2. van Leeuwenhoek est souvent considéré comme le père de cyanobactéries ont émergé puisque, étant les premiers
la Microbiologie. Toutefois, de nombreux historiens esti- organismes capables de photosynthèse oxygénique, elles
ment que Louis Pasteur ou Robert Koch ou peut-être les ont ainsi déclenché une augmentation brutale de l’oxygène
deux méritent cet honneur. A votre avis, qui est le père de la atmosphérique. Pendant de nombreuses années, on a consi-
microbiologie et pourquoi ? déré que la preuve fossile la plus ancienne de présence de
3. Passez en revue les découvertes mentionnées dans les sec- cyanobactéries remontait à 2,15 milliards d’années. A la fin
tions 1.3 et 1.4. A votre avis, lesquelles sont les plus impor- du 20ème siècle, des marqueurs biolipidiques furent détectés
tantes pour le développement de la microbiologie et pour- dans des échantillons géologiques d’Australie Occidentale
quoi ? et ont fait penser que les cyanobactéries étaient déjà là, il
24  C H A P I T R E 1   La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

y a 2,7 milliards d’années. Toutefois, en 2008, on a prouvé à l’avènement des marqueurs moléculaires comme la petite
que ces lipides étaient des contaminants, et l’on est revenu sous-unité de l’ARNr pour évaluer l’évolution des microbes.
à l’estimation de 2,15 milliards d’années pour les cyanobac-
téries. Discutez les défis spécifiques que l’on rencontre dans LIRE L’ARTICLE ORIGINAL Rasmussen, B et al. 2008.
l’étude de l’évolution ancienne des microbes. Confrontez-les Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyano-
bacteria. Nature 455:1101

Pour en savoir plus

Pour en savoir plus, visitez le site web www.mhhe.com/willey8, où vous trouverez une liste de références complète.
2
L’étude de la structure
microbienne : la microscopie
et la préparation des
échantillons
Clostridium tetani, une bactérie en forme de bâtonnet, qui forme des
endospores et libère la toxine tétanique, responsable du tétanos. Sur
cette image (colorisée)en contraste de phase, les endospores sont ovales,
brillantes et situées aux extrémités des bâtonnets.
Glossaire du chapitre

Coloration de Gram  Procédé de colora- Microscope à contraste d’interférence Microscope confocal à balayage au
tion différentielle, qui divise les bactéries en différentielle  Microscope optique qui laser  Microscope optique dans lequel le rayon
deux grands groupes (les Gram-négatives et les emploie deux rayons de lumière plane polarisée. laser monochromatique balaie l’échantillon à un
Gram-positives)et basé sur la capacité de retenir Les rayons sont combinés après passage à travers niveau donné et illumine un point à la fois pour
le cristal violeta près la décoloration avec un l’échantillon et leur interférence est utilisée pour former une image. La lumière perdue dans les
solvant organique comme l’éthanol. créer l’image.
autres parties de l’objet est éliminée ce qui donne
Microscope à fluorescence  Microscope une image dont le contraste et la résolution sont
Coloration négative  Procédé de coloration
qui expose l’échantillon à une lumière de lon- excellents.
par lequel un colorant rend le fond sombre sans
gueur d’onde spécifique et forme alors une image
colorer l’échantillon. grâce à la lumière fluorescente émise produite. Microscope électronique à balayage  Mi-
Coloration simple  Consiste à colorer un L’échantillon est habituellement coloré au moyen croscope électronique qui balaie la surface de
échantillon avec un seul colorant. d’une substance fluorescente ou fluorochrome l’échantillon avec un faisceau d’électrons et forme
Fixation  Procédé par lequel les structures Microscope à fond clair  Microscope où une image de cette surface à partir des électrons
internes et externes des cellules sont préservées l’objet est directement illuminé de manière émis par celle-ci.
et fixées en position. intense et forme une image sombre sur un fond Microscope électronique à transmis-
plus clair. sion  Microscope qui forme une image en
Indice de réfraction  Une mesure de la
Microscope à fond noir  Microscope où faisant passer un faisceau d’électrons à travers
capacité à défléchir un rayon lumineux de son
l’échantillon est fortement éclairé, alors que le un échantillon et en concentrant les électrons
chemin direct lorsqu’il passe d’un milieu (p.ex. le
fond est noir. dispersés à l’aide de lentilles magnétiques.
verre) à un autre (p.ex. l’air).
Microscope à force atomique  Microscope Parfocal  Microscope qui maintient sa mise au
Microscope à contraste de phase  Mi- à balayage de sonde qui donne une image d’une
croscope qui convertit de faibles différences point lorsqu’on change les objectifs.
surface en déplaçant une fine sonde à une dis-
d’indice de réfraction et de densité cellulaire, en tance constante de cette surface. Une force très Résolution  Capacité d’un microscope de
différences d’intensités lumineuses, facilement légère est exercée sur la pointe et le mouvement séparer ou de distinguer de petits objets proches
observables. de la sonde est suivi au laser. l’un de l’autre.

L a microbiologie s’intéresse habituellement à des organismes si petits qu’ils ne peuvent être vus distinctement à l’œil nu.
Les microorganismes et les entités étudiées par les microbiologistes se rangent depuis les virus dont la taille se mesure
en nanomètres (nm) aux protistes dont les plus grands atteignent 200 µm de diamètre (table 2.1). Le microscope a par consé-
quent une importance fondamentale pour observer les microorganismes et comprendre leur structure, d’autant plus que
certains types de microscopie fournissent de précieuses informations sur les fonctions des structures observées. Il est donc
essentiel de comprendre le fonctionnement du microscope et la façon de préparer les échantillons à examiner.
Les microscopes d’aujourd’hui sont bien différents de ceux construits par van Leeuwenhoek au 17ème  siècle (voir fi-
gure 1.11). Ses microscopes sont des microscopes optiques, et les microscopes optiques sont toujours les microscopes le
plus couramment utilisés. Le chapitre commence par l’examen détaillé du microscope à fond clair standard, il décrit ensuite
d’autres types courants de microscopes optiques, y compris la microscopie confocale, puis la préparation et la coloration

25
26  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

des échantillons à examiner à l’aide du microscope optique. Vient ensuite la description des microscopes électroniques à
transmission et à balayage, dont on fait un usage considérable en microbiologie moderne. Le chapitre se termine par un bref
aperçu de la microscopie électronique à balayage.

Tableau 2.1 Unités de mesure les plus utilisées


Unité Abréviation Valeur
1 centimètre cm 10–2 mètre
1 millimètre mm 10–3 mètre
1 micromètre µm 10–6 mètre
1 nanomètre nm 10–9 mètre Figure 2.1  La déviation de la lumière par un prisme.  Les
1 Angstrom Å 10–10 mètre normales (droites perpendiculaires à la surface du prisme)
sont indiquées par des traits interrompus. Quand le rayon
lumineux pénètre dans le prisme, il dévie vers la première
normale. Quand le faisceau lumineux quitte le verre et
retourne dans l’air, il s’écarte de la normale. Le prisme
2.1 Les lentilles et la déviation de la dévie donc le faisceau lumineux qui le traverse.
lumière
Pour comprendre le fonctionnement d’un microscope optique, il
faut connaître la façon dont les lentilles dirigent la lumière pour
former des images. Quand un rayon lumineux passe d’un milieu
à un autre, il est réfracté ; il est dévié à l’interface entre les deux
milieux. L’indice de réfraction mesure de combien une substance
ralentit la vitesse de la lumière. La direction et l’angle de déviation F
sont déterminés par les indices de réfraction des deux milieux for-
mant l’interface. Quand un rayon lumineux passe de l’air dans du
verre, un milieu à indice de réfraction plus grand, il est ralenti et
est dévié vers la normale, une ligne perpendiculaire à la surface
(figure 2.1). Quand le rayon lumineux quitte le verre et retourne
dans l’air, un milieu dont l’indice de réfraction est plus petit, il est
accéléré et s’écarte de la normale. Un prisme de verre dévie un rayon f
lumineux, parce qu’il a un indice de réfraction différent de celui de
l’air, et le rayon lumineux fait un angle à sa surface. Figure 2.2  Le fonctionnement d’une lentille.  Une lentille
Les lentilles fonctionnent comme une collection de prismes fonctionne un peu comme une collection de prismes. Les
opérant ensemble. Quand la source lumineuse est éloignée, les rayons lumineux provenant d’une source éloignée sont
rayons lumineux qui pénètrent dans la lentille sont pratiquement focalisés au foyer (F). Le foyer se trouve à une distance f, la
parallèles. La lentille convexe focalise ces rayons en un point spéci- distance focale, du centre de la lentille.
fique, le foyer (F dans la figure 2.2). La distance entre le centre de la Figure 2.2  Mini-enquête
lentille et le foyer est appelée distance focale (f dans la figure 2.2).
Nous ne pouvons pas accommoder notre regard sur des objets Si la lentille montrée ici était plus épaisse, que
deviendrait la distance focale ?
situés à une distance de moins de 25 cm (tableau 2.1). On dépasse
cette limite en utilisant une lentille convexe comme simple loupe (ou
microscope) et en la tenant tout près de l’objet. Une loupe donne une
image nette, à une distance beaucoup plus proche de l’œil, et l’objet
apparaît plus grand. La puissance d’une lentille dépend de la distance
focale ; une lentille ayant une distance focale courte agrandit plus un 2.2 Le microscope optique
objet qu’une lentille dont la distance focale est plus grande.
Les microbiologistes utilisent couramment divers microscopes op-
1. Définissez réfraction, indice de réfraction, foyer et distance fo- tiques : le microscope à fond clair, à fond noir, à contraste de phase,
cale. à fluorescence et confocal. Chaque sorte de microscope a son utilité
2. Décrivez le chemin d’un rayon lumineux au travers d’un prisme. pour des applications précises. Les microscopes modernes sont tous
3. Quelle est la puissance d’une lentille par rapport à la distance fo- des microscopes composés : l’image agrandie formée par l’objectif,
cale ? Comment ce principe est-il appliqué aux verres correcteurs soit la lentille la plus proche de l’échantillon, est agrandie par une ou
montés dans les lunettes ? plusieurs lentilles supplémentaires.
2.2  Le microscope optique   27

Le microscope à fond clair l’oculaire peut ainsi être inclinée pour faciliter l’observation. Le
porte-objectifs porte trois à cinq objectifs avec des lentilles de puis-
Le microscope à fond clair est utilisé en routine dans les labo- sance de grossissement différente, il pivote pour placer n’importe
ratoires de microbiologie où il peut être employé pour l’analyse quel objectif sous le corps. Idéalement, il faudrait un microscope
d’échantillons traités par des colorants fixateurs ou non traités. compensateur ou parfocal, c’est-à-dire que l’image devrait rester au
pour . Ce microscope est ainsi appelé parce qu’il forme, en effet, point quand on change d’objectif.
une image foncée sur un fond clair. Le microscope est constitué L’image vue lors de l’examen d’un échantillon dans un micros-
d’un corps métallique robuste ou pied, composé d’un socle et d’une cope composé est créée par l’action combinée de l’objectif et de
potence sur laquelle les autres parties sont attachées (figure 2.3). La l’oculaire. La lumière provenant de l’échantillon illuminé est foca-
source lumineuse, un miroir ou une ampoule électrique, est située lisée par l’objectif formant une image agrandie dans le microscope.
dans le socle. Deux boutons de focalisation, les boutons d’ajuste- L’oculaire agrandit encore cette première image. Le grossissement
ment fin et grossier, sont localisés sur la potence et peuvent déplacer total est calculé en multipliant le grossissement de l’objectif par celui
soit le plateau, soit le porte-objectifs pour mettre au point l’image. de l’oculaire. Par exemple, si un objectif 45× est utilisé avec un ocu-
La platine est positionnée à mi-hauteur de la potence et main- laire 10×, le grossissement total de l’échantillon sera de 450×.
tient les lames porte-objets par de simples pinces ou par une pince
mécanique. Le chariot mécanique permet à l’opérateur de déplacer
la lame porte-objet doucement grâce à deux boutons de contrôle, La résolution du microscope
tout en procédant à l’observation. Le condenseur est monté à l’inté- La partie la plus importante du microscope est l’objectif. Il doit
rieur ou sous le plateau et dirige le faisceau lumineux vers la lame produire une image nette et pas seulement un agrandissement. La
porte-objet. Sa position est souvent fixe sur les microscopes les plus résolution est donc très importante. La résolution est la capacité
simples mais peut être ajustée sur les modèles plus évolués. d’une lentille de séparer ou distinguer des petits objets proches l’un
La partie supérieure courbe de la potence porte le corps auquel de l’autre.
sont attachés le porte-objectifs et un ou plusieurs oculaires. Les C’est le physicien allemand Ernst Abbé qui, dans les années
microscopes plus évolués ont des oculaires pour les deux yeux et 1870, développa en grande partie la théorie de l’optique d’un mi-
sont appelés microscopes binoculaires. Le corps lui-même contient croscope. La distance minimale (d) entre deux objets, qui permet
une série de miroirs et de prismes, la partie cylindrique portant de les discerner l’un de l’autre, est donnée par l’équation de Abbé,

Ajustement entre les pupilles

Oculaire

Corps

Porte-objectifs Potence

Objectifs (4)

Plateau mécanique Bouton d’ajustement


grossier
Condenseur sous plateau Bouton d’ajustement
fin
Ajustement du diaphragme
du condenseur Bouton d’ajustement
Base avec source lumineuse du condenseur

Commande de l’ouverture
du diaphragme de base

Contrôle de l’intensité
lumineuse

Figure 2.3  Un microscope à fond clair.  Le microscope représenté est un peu plus sophistiqué que ceux des laboratoires
pour étudiants. Il s’agit d’un binoculaire (il a deux oculaires) possédant un chariot mécanique, un condenseur ajustable et
une ampoule électrique encastrée.
28  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Objectif

Lame
porte-objet Air Huile Lame
Distance
de travail θ θ couvre-objet

Lame
porte-objet avec un échantillon
Figure 2.5  L’objectif à immersion.  Objectif à immersion
Figure 2.4  L’ouverture numérique d’un opérant dans l’air et dans l’huile à immersion.
microscope.  L’ouverture angulaire θ est la moitié de l’angle
du cône de lumière qui vient de l’échantillon et pénètre
dans la lentille. L’ouverture numérique est n sin θ. À droite
de l’illustration, la lentille a une ouverture angulaire et
numérique plus grande, sa résolution est plus grande et sa L’ouverture numérique dépend d’une autre caractéristique de
distance de travail plus petite. l’objectif, la distance de travail. La distance de travail d’un objectif
est la distance entre la surface inférieure de l’objectif et la surface de
la lame couvre-objet (s’il y en a une) ou de l’échantillon après une
mise au point fine. Les objectifs ayant de grandes ouvertures numé-
riques et un grand pouvoir de résolution ont une courte distance de
dans laquelle λ (lambda) est la longueur d’onde de la lumière utili-
travail (tableau 2.2).
sée pour éclairer l’échantillon et n sin θ est l’ouverture numérique.
La résolution d’un microscope composé dépend aussi de l’ou-
0,5λ verture numérique (ON) du condenseur comme le montre l’équa-
d = n_____
sin θ tion suivante :

Lorsque d devient plus petit, la résolution augmente et des détails dmicroscope = λ


plus fins peuvent être discernés dans un échantillon ; d devient plus (ONobjectif + ONcondenseur )
petit lorsque la longueur d’onde de la lumière utilisée diminue et
lorsque l’ouverture numérique (ON) augmente. La plus grande ré-
Le condenseur est une grande lentille convergente qui dirige un
solution est donc obtenue avec une lentille d’ouverture numérique
large cône de lumière à travers la lame et dans l’objectif. Dans la
la plus grande possible et une lumière de la longueur d’onde la plus
plupart des microscopes, le condenseur a une ouverture numé-
courte, à la fin du bleu dans le spectre visible (entre 450 et 500 nm).
rique comprise entre 1,2 et 1,4. Cependant, l’ouverture numérique
L’ouverture numérique (n sin θ) est plus difficile à comprendre.
du condenseur ne dépassera pas 0,9 environ à moins qu’il n’y ait
Elle est définie par deux composants : n est l’indice de réfraction et
de l’huile entre le sommet du condenseur et le bas de la lame. En
θ est la moitié de l’angle du cône de lumière entrant dans l’objectif
(figure 2.4). Quand le cône a un angle très étroit et s’effile en un microscopie courante, il n’y a pas d’huile sur le condenseur, ce qui
point, il ne se disperse pas beaucoup après avoir quitté la lame et limite la résolution globale du microscope même équipé d’un objec-
par conséquent ne sépare pas de façon adéquate les images d’objets tif à immersion.
très proches l’un de l’autre. Si le cône de lumière a un angle très Bien que la résolution du microscope dépende du condenseur
large et se disperse rapidement après avoir traversé l’échantillon, des et de l’objectif, de manière générale, la limite de la résolution d’un
objets très proches l’un de l’autre apparaîtront bien séparés et réso- microscope optique est calculée en utilisant l’équation d’Abbé appli-
lus. L’angle du cône de lumière, qui peut pénétrer dans une lentille, cable au seul objectif. Le pouvoir de résolution théorique maximum
dépend de l’indice de réfraction (n) du milieu dans lequel la lentille d’un microscope avec un objectif à immersion (ouverture numé-
se situe tout autant que de l’objectif lui-même. L’indice de réfrac- rique de 1,25) et de la lumière bleu-vert est approximativement de
tion de l’air est 1,00. Puisque sin θ ne peut pas être plus grand que 0,2 µm.
1 (θ maximum est 90° et sin 90° est 1,00). Aucune lentille utilisée
dans l’air ne peut donc avoir une ouverture numérique supérieure
(0,5)(530 nm)
d= = 212 nm ou 0,2 m
à 1,00. Le seul moyen pratique d’augmenter l’ouverture numérique 1,25
au-dessus de 1,00 et donc d’atteindre une meilleure résolution, est
d’augmenter l’indice de réfraction avec de l’huile à immersion, un Au mieux, un microscope à fond clair permet de distinguer deux
liquide incolore ayant le même indice de réfraction que le verre points séparés de 0,2 µm (la même dimension qu’une toute petite
(tableau  2.2). Si on remplace l’air par de l’huile à immersion, les bactérie).Par conséquent, la grande majorité des virus ne peut être
rayons lumineux, qui ne pénétraient pas dans l’objectif à cause de la examinée à l’aide d’un microscope optique.
réflexion et de la réfraction à la surface de l’objectif et de la lame, y Il est possible de déterminer le plus fort grossissement d’un mi-
entreront (figure 2.5). Il en résulte une augmentation de l’ouverture croscope optique – le grossissement nécessaire pour augmenter la
numérique et de la résolution. taille du plus petit objet pouvant être résolu. Notre œil peut à peine
2.2  Le microscope optique   29

Tableau 2.2 Les propriétés des objectifs de microscope


Objectif
Propriété Balayage Faible puissance Puissance élevée Huile à immersion
Grossissement 4× 10× 40–45× 90–100×
Ouverture numérique 0,10 0,25 0,55–0,65 1,25–1,4
Distance focale approximative (f) 40 mm 16 mm 4 mm 1,8–2,0 mm
Distance de travail 17–20 mm 4–8 mm 0,5–0,7 mm 0,1 mm
Pouvoir de résolution approximatif avec
une lumière de 450 nm (lumière bleue) 2,3 µm 0,9 µm 0,35 µm 0,18 µm

détecter un point de 0,2 mm de diamètre et par conséquent la limite


utile du grossissement est environ 1 000 fois l’ouverture numérique
de l’objectif. La plupart des microscopes standards ont un oculaire
de 10× et le grossissement maximum avec l’huile à immersion est
de 1 000×. Un oculaire 15× est utilisé avec de bons objectifs pour
Objectif
atteindre un grossissement de 1  500×. Une augmentation supplé-
mentaire du grossissement ne permettra pas de voir plus de détails.
On pourrait construire un microscope optique qui aurait un gros-
sissement final de 10 000×, mais l’image serait floue. Seul le micros- Echantillon
cope électronique a une résolution suffisante pour permettre des
Condenseur
grossissements plus importants. de Abbé
Rechercher : Microscopy

Le microscope à fond noir


Écran
Les cellules vivantes non pigmentées ne sont pas clairement visibles
au microscope à fond clair à cause de la faible différence de contraste
entre les cellules et l’eau. Ainsi qu’il apparaîtra dans la section 2.3,
une solution à ce problème est de tuer et colorer les cellules avant de Figure 2.6  Le microscope à fond noir.  La façon la plus
les observer, ceci pour augmenter le contraste et produire des diffé- simple de convertir un microscope en microscope à fond
rences de coloration entre les structures cellulaires. Mais que faire si noir est de placer un écran sous un condenseur à lentilles
un chercheur doit observer des cellules vivantes de façon à suivre un convergentes. Ce condenseur produit un cône creux
processus dynamique tel qu’un mouvement ou une phagocytose ? de lumière et la lumière, qui entre dans l’objectif, vient
Trois types de microscope optique peuvent créer des images claires uniquement de l’échantillon.
et détaillées de spécimens vivants  : le microscope à fond noir, le
microscope à contraste de phase et le microscope à contraste d’in-
terférence différentielle.
Le microscope à fond noir permet d’observer les cellules et
Le microscope à contraste de phase
les organismes vivants non colorés en modifiant simplement la Un microscope à contraste de phase transforme de légères diffé-
façon dont ils sont éclairés. Un cône creux de lumière est dirigé rences d’indice de réfraction et de densité cellulaire en différences
vers l’échantillon de telle sorte que les rayons non réfléchis et non d’intensité lumineuse observables.
réfractés n’entrent pas dans l’objectif. Seule la lumière réfléchie ou Le condenseur du microscope à contraste de phase possède un
réfractée par l’échantillon forme une image (figure 2.6). Le champ disque opaque avec un anneau transparent qui produit un cône
qui entoure l’échantillon apparaît noir, tandis que l’objet lui-même lumineux creux (figure 2.9). Quand ce cône passe au travers d’une
est brillant (figure 2.7). Le microscope à fond noir peut révéler de cellule, certains rayons lumineux sont déviés à cause des variations
grandes structures internes dans les plus grands micro-organismes de densité et d’indice de réfraction dans l’échantillon et sont retar-
eucaryotes (figure 2.7b). Il est également utilisé pour identifier des dés d’environ 1/4 de longueur d’onde. La lumière déviée est dirigée
bactéries telles que Treponema pallidum, responsable de la syphilis pour former une image de l’objet. Les rayons lumineux non déviés
et de forme mince caractéristique (figure 2.7a). touchent l’anneau de phase dans la lame de phase, un disque optique
spécial localisé dans l’objectif, alors que les rayons déviés ne passent
pas par l’anneau mais au travers de la partie épaissie de la lame de
30  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

(a)  Pseudomonas

(a)  T. pallidum

(b)  Une amibe


Micronucleus Macronucleus

(b)  Volvox
Figure 2.7  Observations à l’aide de microscopes à fond
noir. 
(a) Treponema pallidum, spirochète responsable de la
syphilis (b) Volvox. Notez les colonies filles à l’intérieur de
la colonie mature de Volvox.

phase. Si l’anneau de phase est construit de sorte que le faisceau non (c)  Paramecium
dévié le traversant soit avancé d’1/4 de longueur d’onde, les rayons Figure 2.8  Observations à l’aide de microscopes à
déviés et non déviés seront déphasés d’environ 1/2 longueur d’onde contraste de phase 
et s’annuleront quand ils viendront former l’image ensemble (fi- (a) Cellules de Pseudomonas, d’une longueur de 1 à 3 µm
gure 2.10). Le fond formé par la lumière non déviée est clair tandis (b) une amibe. (c) Paramecium coloré pour montrer le
que l’objet non coloré apparaît sombre et bien défini. Ce type de macronoyau central et le micronoyau sphérique (×100).
2.2  Le microscope optique   31

visibles car leur indice de réfraction est assez différent de celui de


L’image est sombre sur un fond clair l’eau. Les microscopes à contraste de phase servent aussi beaucoup à
l’étude des cellules eucaryotes. Les endospores bactériennes (sec-
Plan de l’image tion 3.8). Les inclusions (section 3.5)

Le microscope à contraste d’interférence


différentielle
Le microscope à contraste d’interférence différentielle (DIC) res-
semble au microscope à contraste de phase en ce qu’il produit une
image en détectant des différences d’indice de réfraction et d’épais-
L’augmentation de contraste seur. Des prismes génèrent deux rayons de lumière polarisée dans
est produite par les rayons lumineux
qui sont en opposition de phase. des plans perpendiculaires l’un à l’autre. Dans un type de micros-
cope, un rayon passe à travers l’échantillon tandis que l’autre traverse
une zone claire de la lame. Après ce passage, les deux rayons sont
recombinés et interfèrent l’un avec l’autre pour former une image.
Anneau Un échantillon vivant, non coloré, apparaît ainsi en trois dimen-
de phase sions et avec des couleurs vives (figure 2.11). Des structures comme
les parois cellulaires, les endospores, les granules, les vacuoles et les
noyaux de cellules eucaryotes sont nettement visibles.

Rechercher sur internet : Microscopie (DIC)


Lame de phase
Nomarsky /JIC

Les rayons lumineux La plupart des rayons lumineux


directs sont avancés 1. Faites la liste des parties d’un microscope et décrivez leur fonc-
diffractés passent au travers de la
d’1/4 de longueur lame de phase inchangés parce tion
d’onde quand qu’ils manquent l’anneau de phase. 2. Si un échantillon est examiné en utilisant un objectif 5× dans un
ils passent au travers
Les rayons diffractés sont microscope avec un oculaire 15×, l’image obtenue sera agrandie
de l’anneau de phase.
retardés d’1/4 de longueur de combien de fois ?
d’onde quand ils traversent 3. Expliquez comment la résolution d’une image dépend de la
l’objet. longueur d’onde, de l’indice de réfraction et de l’ouverture nu-
Condenseur
mérique. Comment l’ouverture numérique et le grossissement
sont-ils reliés ?
4. Quelle est la fonction de l’huile d’immersion ?
5. Pourquoi la plupart des microscopes optiques n’utilisent pas
d’oculaire 30× pour des grossissements plus forts ?

Le microscope à fluorescence
Ecran avec anneau transparent
Les microscopes considérés jusqu’à présent forment une image à
partir de la lumière qui passe au travers de l’échantillon. Un objet
Figure 2.9  Le microscope à contraste de phase.  Schéma
peut aussi être vu parce qu’il émet de la lumière, ce qui est la base
de l’optique.
de la microscopie à fluorescence. Certaines molécules, lorsqu’elles
Figure 2.9  Mini-enquête absorbent une énergie radiante, sont excitées et ensuite libèrent une
grande partie de cette énergie sous forme de lumière. Toute lumière
Quelle est la fonction de l’anneau de phase dans un
microscope à contraste de phase ? Est-il présent dans
émise par une molécule excitée aura une longueur d’onde plus
d’autres types de microscope optique ? grande (ou sera de plus faible énergie) que la radiation originelle-
ment absorbée. La lumière fluorescente est émise très rapidement
par la molécule excitée qui libère l’énergie accumulée et retourne à
un état plus stable.
microscope est appelé microscope à contraste de phase à fond noir. Dans le microscope à fluorescence, on éclaire l’échantillon avec
Des filtres colorés sont souvent utilisés pour améliorer l’image. une lumière ultra-violette, violette ou bleue, la lumière fluorescente
Le microscope à contraste de phase est spécialement utilisé résultante produira l’image de l’objet. La microscopie à fluorescence
pour étudier la mobilité microbienne, pour déterminer la forme la plus communément utilisée est la microscopie à épifluorescence,
des cellules vivantes et pour détecter des constituants bactériens également appelée microscopie à fluorescence à lumière incidente
tels que les endospores et les corps d’inclusion. Ils sont clairement ou à lumière réfléchie. Les microscopes à épifluorescence ont un
32  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Lame de phase

Bactérie Rayon dévié Rayon dévié Les rayons déviés


déphasé d’1/4 déphasé d’1/2 et non déviés
de longueur d’onde longueur d’onde s’annulent

Figure 2.10  La production de contraste dans un microscope à contraste de phase.  Le trajet des rayons lumineux déviés
et non déviés ou non diffractés dans un microscope à contraste de phase. Les rayons lumineux tendant à s’annuler, l’image
de l’échantillon sera sombre sur un fond clair.

Grandes longueurs
d’onde
Filtre d’excitation Filtre (retient le
(élimine les grandes rayonnement UV mais
longueurs d’onde) permet le passage
de la lumière visible)

Miroir dichromatique
Lampe (réfléchit les ondes
à mercure courtes ; transmet
les ondes longues)
Longueurs
Grandes longueurs
d’onde courtes
d’onde

Échantillon coloré
par un fluorochrome
Figure 2.11  Le microscope à contraste d’interférence (absorbe les ondes
différentielle.  Une image du protozoaire Amoeba proteus. courtes ; émet une
lumière de grande
Cette image en trois dimensions contient une information longueur d’onde)
considérable.
Figure 2.12  Le microscope à épifluorescence.  Les
principes du fonctionnement du microscope à
épifluorescence.
objectif qui agit comme un condenseur (figure  2.12). Une lampe
à mercure (ou autre source) produit un rayon lumineux qui passe
au travers d’un filtre d’excitation. Ce dernier transmet seulement la
lumière d’excitation de la longueur d’onde désirée qui est ensuite di- filtre qui arrête toute lumière d’excitation restante. Finalement, la
rigée vers le bas du microscope par un miroir particulier appelé mi- lumière émise traverse le filtre jusqu’à l’oculaire.
roir dichromatique. Ce miroir réfléchit les faibles longueurs d’onde Le microscope à fluorescence est devenu très important en
(c.-à-d. : la lumière d’excitation), mais laisse passer les grandes lon- microbiologie. Des bactéries pathogènes peuvent être identifiées
gueurs d’onde. La lumière d’excitation descend et traverse l’objectif après coloration à l’aide de fluorochromes ou après marquage spé-
jusqu’à l’échantillon qui est habituellement traité avec des molécules cifique avec des anticorps fluorescents en utilisant des techniques
colorantes spéciales appelées fluorochromes (tableau 2.3). Le fluo- d’immunofluorescence. En écologie, on utilise le microscope à
rochrome absorbe l’énergie du rayonnement d’excitation et fluores- fluorescence pour observer des micro-organismes marqués par
ce avec éclat. La lumière fluorescente émise remonte dans le micros- des sondes fluorescentes ou des fluorochromes qui se fixent sur
cope à travers l’objectif. Comme la lumière émise a une plus grande des constituants cellulaires spécifiques (tableau  2.3). En outre, les
longueur d’onde, elle traverse le miroir dichromatique et atteint un écologistes utilisent la microscopie à épifluorescence pour voir
2.2  Le microscope optique   33

Tableau 2.3 Fluorochromes communément employés


Fluorochrome Usages
Acridine orange Colore l’ADN 
Diamino-2-phényl indole (DAPI) Colore l’ADN 
Souvent liée aux anticorps qui fixent des composants cellulaires
Isothiocyanate de fluorescéine (FITC)
spécifiques ou des sondes d’ADN
Souvent liée aux anticorps qui fixent des composants cellulaires
Isothiocyanate de tétraméthyle rhodamine (rhodamine)
spécifiques

(a) (b)
10 μm 10 μm

Figure 2.13  Colorants et marqueurs fluorescents.  (a) Colorants qui permettent d’émettre une fluorescence verte pour
les cellules vivantes et rouge pour les mortes. (b) Des anticorps fluorescents marquent des molécules spécifiques. Dans ce
cas, l’anticorps se fixe à une molécule spécifique de Streptococcus pyogenes, pathogéne responsable de l’angine.

les micro-organismes photosynthétiques car leurs pigments fluo-


rescent naturellement lorsqu’ils sont excités par une lumière de
longueur d’onde spécifique. Il est même possible de distinguer les
bactéries vivantes des mortes par leur fluorescence après traitement
par un mélange spécial de colorants (figure 2.13a). On peut ainsi
visualiser et compter directement les micro-organismes dans une
niche écologique relativement peu perturbée. L’identification
des micro-organismes dans les échantillons : les techniques microsco-
piques (section 35.2) Figure 2.14  La protéine fluorescente verte.  Visualisation
Un autre usage important de la microscopie à fluorescence est de Mbl, une protéine du cytosquelette de Bacillus subtilis.
la localisation de protéines spécifiques à l’intérieur des cellules. Une La protéine hélicoïdale Mbl a été fusionnée avec la protéine
approche courante est d’utiliser les techniques du génie génétique fluorescente verte et, donc, émet une fluorescence verte.
qui fusionnent le gène gouvernant la protéine étudiée avec un gène
isolé d’une méduse appartenant au genre Aequorea. Ce gène de
méduse gouverne une protéine qui émet naturellement de la fluo-
rescence verte lorsqu’exposée à certaines longueurs d’onde et qui est recherches sur la division cellulaire des bactéries et les phénomènes
appelée « protéine à fluorescence verte/ green fluorescent protein » connexes (figure 2.14). Par ailleurs, le Prix Nobel de Chimie a été
ou GFP. Depuis sa découverte, ce gène a été modifié pour créer attribué en 2008 à Osamu Shimomura (Japon) et aux américains
des protéines qui émettent de la fluorescence de diverses couleurs. Martin Chalfie et Roger Tsien pour les développements de cet outil
La GFP et ses variantes ont été abondamment utilisées dans les important.  Les marquages fluorescents (section 15.7)
34  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

La microscopie confocale focal (figure 2.16). Grâce à cela, seule la lumière provenant du plan
focal sert à créer une image nette.
Comme la grosse et la petite bille montrée dans la figure  2.15a, Un ordinateur est indispensable pour former des images
les spécimens biologiques sont tridimensionnels. Lors de l’examen confocales. Il reçoit les informations numérisées de chaque plan
d’objets de ce type dans un microscope conventionnel, la lumière de de l’échantillon examiné. Ces informations permettent de créer
toutes les zones de l’objet, pas seulement de la zone de mise au point, une image composite très claire et détaillée (figure  2.15c) ou de
entre dans le microscope et est utilisée pour créer une image brouil- créer une reconstruction tridimensionnelle de l’échantillon (fi-
lée et confuse. Ce problème a été résolu par le développement du gure 2.15d). Des images de coupes dans le plan x-z de l’échantillon
microscope confocal à balayage laser (MCBL) ou plus simplement peuvent également être générées pour donner à l’observateur des
microscope confocal. Dans ce microscope, un rayon laser mono- vues de l’échantillon sous trois angles (figure 2.15e). La microsco-
chromatique illumine un échantillon habituellement rendu fluores- pie confocale a de nombreuses applications, y compris dans l’étude
cent. Un composant important de ce microscope est une ouverture, des biofilms, qui peuvent se former sur de nombreux types de sur-
placée au-dessus de l’objectif, qui bloque alors les rayons parasites faces, entre autres sur des dispositifs médicaux à demeure comme
venant des parties de l’échantillon inférieures et supérieures au plan les hanches artificielles. La figure 2.15f montre qu’il est difficile de

(a) Tous les objets (e) Vues d’un échantillon,


Schéma des plans MCBL : trois vues différentes
tridimensionnels sont générées par un ordinateur : le
de la MCBL définis par trois axes ; panneau supérieur gauche est
x, y et z. Le microscope l’image d’un seul plan x-y
confocal à balayage (c’est-à-dire, du haut vers le
laser peut créer des bas de l’échantillon (billes)).
images de plans Les deux lignes représentent
formés par les axes x et les deux plans x-z présentés
y (plans x-y) et de plans dans les deux autres
formés par les axes x et panneaux. La ligne verticale
z (plans x-z). indique le plan x-z montré
dans le panneau supérieur
droit (c’est-à-dire, une vue de
(b) Image en microscopie la droite de l’échantillon) et la
Microscopie
optique des deux billes ligne horizontale indique le
optique montrées en (a). Notez plan x-z montré dans le
qu’aucune bille n’est panneau inférieur (c’est-à-dire,
nette et que la plus une vue de face de
petite est difficilement l’échantillon).
identifiable comme une
bille, parce que l’image
est produite par de la Reconstruction 3D par MCBL (f) Une reconstruction
lumière émanant de d’un biofilm de P.a. tridimensionnelle d’un
nombreux plans focaux. biofilm de Pseudomonas
aeruginosa. Le biofilm a
été traité par un agent
Assemblage de (c) Le MCBL utilise la lumière antibactérien puis par des
toutes les sections d’un plan focal unique pour colorants distinguant les
de MCBL produire une image. Un cellules vivantes (en vert)
ordinateur connecté à un des cellules mortes (en
microscope confocal peut rouge). Les cellules à la
produire une image surface du biofilm ont été
composée des deux billes tuées, mais celles des
en utilisant l’information couches inférieures du
numérique des plans biofilm sont toujours
multiples pris dans les billes. vivantes. Cette image met
Il en résulte une image nette aussi en évidence la
et plus détaillée. difficulté de tuer toutes
(d) ) L’ordinateur peut les celluels d’un biofilm.
Reconstruction 3D
également utiliser
du MCBL l’information
numérisée collectée Figure 2.15  La microscopie optique et confocale.  (a-e) Deux billes
de multiples plans
examinées par microscopie optique et confocale. (f) Reconstruction
dans les billes pour
générer une tridimensionnelle d’un biofilm.
reconstruction
tridimensionnelle des
billes.
2.3  La préparation et la coloration des échantillons   35

Faisceau
laser

Lentille

Miroir

Ouverture
Détecteur
Scanner

Objectif

Plan focal
Cellule

Figure 2.16  Le trajet du rayon dans un microscope confocal à balayage laser.  Les lignes jaunes représentent le faisceau
laser éclairant. Les lignes rouges symbolisent la lumière provenant du plan focal et les lignes bleues indiquent la lumière
provenant de l’échantillon au-dessus et au-dessous du plan focal. Voir texte pour plus d’explications.
Figure 2.16  Mini-enquête

En quoi diffère la source lumineuse d’un microscope confocal par rapport à d’autres microscopes optiques ? 

tuer toutes les cellules dans un biofilm. C’est un sujet de préoccu-


pation dans le domaine médical car la formation de biofilms sur 2.3 La préparation et la coloration des
des dispositifs médicaux peut entraîner des infections difficiles à
traiter. Les biofilms (section 7.7)
échantillons
Bien que les micro-organismes vivants puissent être directement
examinés au microscope optique, ils doivent souvent être fixés et
1. Faut-il colorer tous les spécimens biologiques examinés au mi- colorés pour augmenter la visibilité, pour accentuer les particu-
croscope à fluorescence avec un fluorochrome ? Détaillez votre larités morphologiques spécifiques et pour les conserver en vue
réponse. d’études ultérieures.
2. En quoi la GFP ressemble-t-elle à un fluorochrome et en quoi
s’en distingue-t-elle ? Quel est l’avantage de la GFP par rapport à
un fluorochrome traditionnel ? La fixation
3. Comment fonctionne un microscope confocal ? Pourquoi donne- Les cellules colorées, observées au microscope, devraient ressem-
t-il de meilleures images d’un échantillon épais qu’un microscope bler le plus possible aux cellules vivantes. La fixation est le procédé
optique composé de type standard ?
par lequel les structures internes et externes des cellules et des orga-
4. Décrivez brièvement comment fonctionnent les microscopes de
nismes sont conservées et fixées en place. Elle inactive les enzymes
type suivant  : à fond noir, à contraste d’interférence différen-
tielle, à épifluorescence et confocal, et les images produites par
qui peuvent détruire la morphologie cellulaire et durcit les struc-
chacun, ainsi qu’une application spécifique pour chacun. tures pour qu’elles ne se modifient pas durant la coloration et l’ob-
servation. Le micro-organisme est habituellement tué et fermement
fixé à la lame porte-objet durant la fixation.
36  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Il y a deux types fondamentalement différents de fixation. Les utilisé (figure 2.17). Le mérite de cette coloration est sa simplicité et
bactériologistes utilisent régulièrement une fixation à la chaleur sa facilité d’utilisation. On couvre les frottis fixés de colorant pen-
pour observer les procaryotes. Ils chauffent doucement un film bac- dant un laps de temps déterminé, on lave l’excès de colorant à l’eau
térien (un frottis) séché à l’air en le passant dans une flamme. Cela et on sèche la lame. Les colorants basiques comme le cristal violet,
conserve correctement la morphologie générale mais pas les struc- le bleu de méthylène ou la carbolfuchsine (ou fuchsine phéniquée)
tures intracellulaires. La fixation chimique doit être utilisée pour sont fréquemment utilisés pour déterminer la taille, la forme et l’ar-
protéger les structures cellulaires fines et la morphologie de micro- rangement des procaryotes.
organismes plus grands et plus délicats. Les fixateurs chimiques
pénètrent dans les cellules et réagissent avec les composants cellu-
laires, généralement les protéines et les lipides, afin de les rendre
inactifs, insolubles et immobiles. Les mélanges de fixateurs les plus
courants contiennent des composés tels que l’éthanol, l’acide acé-
tique, le chlorure mercurique, le formaldéhyde et le glutaraldéhyde.

Les colorants et la coloration simple


Les nombreux types de colorants utilisés pour visualiser les micro-
organismes ont deux propriétés en commun. Ils sont colorés grâce à
la présence de groupes chromophores possédant des doubles liai-
sons conjuguées. Ils peuvent se lier aux cellules par interaction io-
nique, covalente ou hydrophobe. La plupart des colorants colorent (a) La coloration (b) La coloration de
directement la cellule ou l’objet étudié mais certains (p.ex. l’encre de d’Escherichia coli Corynebacterium
au cristal violet au bleu de méthylène
Chine et la nigrosine) sont employés pour obtenir une coloration
négative où le fond, mais pas la cellule, est colorée. Les cellules non Figure 2.17  Colorations simples.
colorées apparaissent comme des objets brillants sur un fond noir.
Les colorants, qui se fixent par interactions ioniques, sont sans Étapes de la États des
coloration bactéries
doute les plus couramment utilisés. Ils sont divisés en deux classes
générales suivant la nature de leurs groupes chargés. Étape 1 : Cristal Les cellules
violet (colorant sont violettes.
1. Les colorants basiques – bleu de méthylène, fuchsine ba- primaire) pendant
une minute.
sique, cristal violet, safranine, vert de malachite – ont des Rincer à l’eau.
groupes chargés positivement (habituellement certaines
formes d’azote pentavalent). Ils sont généralement vendus
sous forme de chlorures. Les colorants basiques se fixent Étape 2 : Iode/ Les cellules
aux molécules chargées négativement comme les acides iodure (mordant) sont violettes.
nucléiques et de nombreuses protéines et la surface des cel- pendant une minute.
Rincer à l’eau.
lules bactériennes.
2. Les colorants acides – éosine, rose Bengale et fuchsine
acide – possèdent des groupes chargés négativement tels
que les groupes carboxyle (–COOH) et hydroxyle des phé- Étape 3 : Alcool Les cellules Gram-
nols (–OH). Les colorants acides, à cause de leur charge (dénaturant) positives sont
négative, se lient aux structures cellulaires chargées positi- pendant violettes ;
10-30 secondes. les cellules Gram-
vement. Rincer à l’eau. négatives sont
incolores.
Le pH peut altérer l’efficacité de la coloration puisque la nature
et le degré de la charge des constituants cellulaires varient avec le
pH. Ainsi, les colorants anioniques colorent mieux les protéines et Étape 4 : Safranine Les cellules Gram-
(contre-colorant) positives sont
de nombreuses autres molécules portant une charge positive dans pendant violettes ;
des conditions acides ; les colorants basiques sont plus efficaces aux 30-60 secondes. les cellules Gram-
pH élevés. Rincer à l’eau. négatives sont
Sécher. roses.
Les colorants qui se fixent de façon covalente ou grâce à leurs
propriétés de solubilité ont également une utilité. L’ADN, par
exemple, est coloré par la méthode de Feulgen où le réactif de Schiff Figure 2.18  La technique de coloration de Gram.  Les
est fixé par liaison covalente au désoxyribose, après traitement à étapes de la coloration de Gram.
l’acide chlorhydrique. Le noir Soudan colore sélectivement les li-
Figure 2.18  Mini-enquête
pides parce qu’il est soluble dans les lipides et ne se dissoudra pas
dans les zones aqueuses de la cellule. Pourquoi l’étape de décoloration est-elle considérée
Les micro-organismes peuvent souvent être colorés de façon comme l’étape la plus critique de la technique de
satisfaisante par une coloration simple : un seul agent colorant est coloration de Gram ?
2.3  La préparation et la coloration des échantillons   37

La coloration différentielle Recherchez sur Internet : Gram-stain/microbiolo-


gybytes
La coloration de Gram, développée en 1884 par le médecin danois
Christian Gram, est la méthode de coloration la plus largement uti- La coloration acido-alcoolo-résistante est une autre technique
lisée en bactériologie. C’est un exemple de technique de coloration de coloration différentielle importante. C’est la méthode la plus
différentielle – des techniques utilisées pour distinguer les orga- couramment employée pour identifier Mycobacterium tuberculosis
nismes sur la base de leur coloration. La coloration de Gram permet et M. leprae (figure  2.19b), responsables respectivement de la tu-
de diviser les bactéries en deux classes : Gram-négatives et Gram- berculose et de la lèpre. Les parois de ces bactéries ont un contenu
positives. élevé en lipides ; en particulier en acides mycoliques – un groupe de
Dans la première étape de la coloration de Gram (figure 2.18, le lipides hydroxylés à chaînes ramifiées, qui empêchent une fixation
frottis est coloré avec le cristal violet, un colorant basique, pour ob- aisée des colorants sur les cellules. Cependant, M. tuberculosis et
tenir une coloration primaire. Ensuite la préparation est traitée avec M. leprae peuvent être colorées par un traitement sévère tel que la
une solution d’iode qui agit comme un mordant, c’est-à-dire qu’elle méthode de Ziehl-Neelsen, qui utilise la chaleur et du phénol pour
augmente les interactions entre la cellule et le colorant pour que la forcer la fuchsine basique à entrer dans les cellules. Une fois que
cellule soit plus fortement contrastée. Le frottis est alors décoloré par la fuchsine basique est entrée, M. tuberculosis et M. leprae ne sont
lavage avec de l’éthanol ou de l’acétone. Cette étape engendre l’aspect pas facilement décolorées par de l’alcool acide. C’est pourquoi, on
différentiel de la coloration de Gram ; les bactéries Gram-positives les dits acido-alcoolo-résistantes. Les bactéries non acido-alcoolo-
gardent le cristal violet, tandis que les bactéries Gram-négatives le résistantes sont décolorées par l’alcool acide et sont par conséquent
perdent et se décolorent. Enfin, le frottis est contre-coloré à l’aide colorées en bleu par le bleu de méthylène, le contre-colorant.
d’un colorant basique de couleur différente. La safranine, le contre- De nombreux procédés spéciaux de coloration ont été dévelop-
colorant le plus commun, colore les bactéries Gram-négatives en pés au cours des années pour étudier des structures bactériennes
rose ou rouge et laisse les bactéries Gram-positives colorées en vio- spécifiques à l’aide du microscope optique. La coloration des
let foncé (figure 2.19a) La paroi de la bactérie (section 3.3) endospores, comme la coloration acido-alcoolo-résistante, exige

(a) La coloration de Gram. (c) La coloration des endospores (e) La coloration des flagelles
Les cellules violettes sont Gram-positives. (en rouge) et des cellules végétatives de Proteus vulgaris. Un
Les cellules rouges sont Gram-négatives. (en bleu) (Bacillus subtilis). colorant basique permet
d’épaissir les flagelles.

(b) La coloration acido-alcoolo-résistante ; (d) La coloration de capsules bactériennes


les cellules rouges sont acido-alcoolo-résistantes.
Les cellules bleues ne le sont pas.

Figure 2.19  Colorations différentielles.


38  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

également un traitement sévère. L’endospore est une structure


exceptionnellement résistante produite par certains genres (p.ex. 2.4 La microscopie électronique
Bacillus et Clostridium). Elle est capable de survivre durant de lon-
gues périodes dans un environnement défavorable. Elle est appelée Pendant des siècles, le microscope optique a été l’instrument le plus
endospore parce qu’elle se développe dans la cellule bactérienne important pour étudier les micro-organismes. Cependant, la limite
parentale. La morphologie de l’endospore et sa localisation varient de résolution des meilleurs microscopes optiques est d’environ
selon les espèces et sont souvent précieuses pour l’identification. 0,2 μm ce qui compromet grandement leur utilité pour des études
Les endospores peuvent être sphériques, elliptiques et plus petites détaillées de nombreux micro-organismes. Les virus, par exemple,
ou plus grandes que le diamètre de la bactérie parentale. Les endos- sont trop petits pour être vus au microscope optique. Les bactéries
pores ne sont pas bien colorées par la plupart des colorants, cepen- et les archées sont observables mais, comme elles n’ont habituelle-
dant une fois colorées, elles résistent fortement à la décoloration. ment que 1 à 2 μm de diamètre, seules leurs formes et leurs prin-
Cette propriété est à la base de la plupart des méthodes de colo- cipales caractéristiques morphologiques sont visibles. La structure
ration des endospores (figure  2.19c). Dans le procédé de Schaef- interne détaillée des micro-organismes de plus grande taille ne
fer-Fulton, les endospores sont d’abord colorées par chauffage des peut pas non plus être bien étudiée au microscope optique. Ces
bactéries avec du vert de malachite, un colorant très puissant qui limitations proviennent de la nature même des ondes lumineuses
pénètre dans les endospores. Ensuite les cellules sont lavées à l’eau et visibles et non de l’insuffisance du microscope optique. Les micros-
contre-colorées à la safranine. Grâce à cette technique, l’endospore copes électroniques ont une résolution beaucoup plus élevée. Ils ont
apparaît verte dans une cellule rose ou rouge.  L’endospore bac- transformé la microbiologie et permis d’accroître considérablement
térienne (section 3.8). La classe des Clostridia (section 21.2). La classe nos connaissances. Les types de microscope électronique et la façon
des Bacilli (section 21.3) dont les échantillons sont préparés sont brièvement passés en revue
Une des plus simples techniques de coloration est la coloration dans cette section.
des capsules (figure 2.19d), une technique qui révèle la présence de
capsules, habituellement des réseaux de polysaccharides entourant Le microscope électronique à transmission
de nombreuses bactéries et certains champignons. Les bactéries
Les microscopes électroniques utilisent un faisceau d’électrons et
sont suspendues dans de l’encre de Chine ou de la nigrosine et éta-
créent des images agrandies des spécimens. Rappelons que la ré-
lées en un fin film sur une lame. Après séchage à l’air, les bactéries
solution du microscope optique augmente avec la diminution de
apparaissent comme des corps plus clairs sur un fond bleu foncé
la longueur d’onde de la lumière utilisée pour l’éclairage. Les élec-
parce que l’encre ou le colorant ne pénètrent ni dans la cellule ni
trons remplacent la lumière. Ils peuvent être concentrés comme la
dans la capsule. La coloration des capsules est donc un exemple de
lumière l’est dans un microscope optique, mais leur longueur d’onde
coloration négative. L’étendue de la région lumineuse est déter-
de 0,005 nm est environ 100 000 fois plus courte que celle de la lu-
minée par la dimension de la capsule et de la cellule elle-même. Il
mière visible. C’est pourquoi les microscopes électroniques ont une
y a une faible distorsion de la forme bactérienne et la cellule peut
résolution environ 1 000 fois meilleure que le microscope optique.
même être contre-colorée pour une plus grande visibilité.  Les
Avec la plupart des microscopes électroniques, des points proches
composants externes de la paroi cellulaire : les capsules, les couches
de moins de 5 Å ou 0,5 nm peuvent être distingués et le grossisse-
muqueuses et les couches S (section 3.3)
ment habituel est supérieur à 100 000× (figure 2.20). L’intérêt du
Les méthodes de coloration des flagelles apportent des infor-
microscope électronique est évident quand on compare les photos
mations taxinomiques importantes au sujet de la présence et de
de la figure 2.21 ; la morphologie microbienne peut être mainte-
la localisation des flagelles (figure 2.19e, voir aussi la figure 3.41).
nant étudiée en plus en détail.
Les flagelles procaryotiques sont des organites de locomotion fins
Un microscope électronique à transmission moderne est
comme des fils, tellement minces (environ 10 à 30 nm de diamètre)
complexe et sophistiqué (figure  2.22) mais les principes de base
qu’on ne les voit qu’au microscope électronique. Pour les observer
de son fonctionnement se comprennent facilement. Un filament
au microscope optique, on les épaissit en les entourant de mordants
de tungstène chauffé dans le canon à électrons génère un faisceau
comme l’acide tannique et l’alun de potasse, ils sont alors colorés à
d’électrons qui peut être dirigé sur l’échantillon grâce au condenseur
l’aide de para-rosaniline (méthode de Leifson) ou de fuchsine ba-
(figure  2.23). Comme les électrons ne traversent pas une lentille
sique (méthode de Gray).  Les flagelles et la mobilité (section 3.6)
de verre, des électro-aimants en forme d’anneau, appelés lentilles
1. Décrivez les deux types généraux de fixation. Lequel utilise- magnétiques, sont utilisés pour focaliser le faisceau électronique. La
riez-vous normalement pour les procaryotes ? Pour les proto- colonne contenant les lentilles et l’échantillon doivent être sous vide
zoaires ? pour obtenir une image nette, ceci empêche une déviation des élec-
2. Pourquoi doit-on s’attendre à ce que les colorants basiques trons par collision avec des molécules d’air. L’échantillon disperse
soient plus efficaces en conditions alcalines ? certains électrons, mais ceux qui le traversent sont utilisés pour
3. Décrivez la technique de coloration de Gram et son fonctionne- former une image agrandie sur un écran fluorescent. Une région
ment. Quelle étape de cette technique pourrait-elle être omise plus épaisse de l’échantillon diffractera plus d’électrons et apparaîtra
sans perdre la possibilité de distinguer les bactéries Gram-posi- plus sombre sur l’image puisque moins d’électrons touchent cette
tives des bactéries Gram-négatives ? Pourquoi ? région de l’écran. Ces régions sont dites «  denses aux électrons  ».
4. Quels autres procédés de coloration différentielle peuvent-être Par contre, les régions transparentes seront plus claires. L’écran peut
utilisés pour identifier une bactérie ? Quelles informations four- aussi être remplacé par un film photographique, ce qui permet
nissent-ils ? d’avoir un document permanent.
2.4  La microscopie électronique   39

Pouvoir de résolution
du microscope optique

Pouvoir de résolution
du microscope électronique
Algue coloniale
100 μm Amibe
(Pediastrum)

Noyau

10 μm Globule rouge Leucocyte

Bâtonnet Bactérie en forme de coque


Rickettsia (bactérie)
(Escherichia coli ) (Staphylococcus)
1 μm

Mycoplasma (bactérie) Poxvirus

100 nm Virus du SIDA

Poliovirus
10 nm
(100 Å) Protéines
Microscope
à effet tunnel
Figure 2.21  Les limites de résolution des
et à balayage 1 nm Acide aminé microscopes.  Les dimensions sont indiquées sur
(10 Å) une échelle logarithmique (chaque division majeure
représentant un changement de taille de 10 fois). À
0,1 nm
Atome d’hydrogène droite de l’échelle figurent les tailles approximatives des
(1 Å)
cellules, bactéries, virus, molécules et atomes.

Canon à
Photosynthetic électrons
membrane
vesicle
Porte
Nucleoid spécimen
L’image finale
peut être
affichée sur
l’écran
fluorescent ou
photographiée
Ecran
fluorescent

Figure 2.22  Un microscope électronique moderne à


Figure 2.20  Les microscopies optique et transmission.  Le canon à électrons est au sommet de
électronique.  Une comparaison de la résolution des la colonne centrale et les lentilles magnétiques sont à
microscopes électronique et optique. (a) Rhodospirillum l’intérieur de la colonne. L’image sur l’écran fluorescent
rubrum au microscope à contraste de phase (× 600). peut être vue au travers d’une loupe positionnée devant le
(b) Une fine coupe de R. rubrum au microscope hublot d’observation. La caméra est dans un compartiment
électronique à transmission (× 100.000). sous l’écran.
40  C H A P I T R E 2   L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Microscope optique Microscope électronique Le tableau 2.4 compare quelques caractéristiques importantes


à transmission
des microscopes optique et électronique. Les particularités du mi-
croscope électronique à transmission apportent des restrictions sé-
Canon vères quant à la nature et au mode de préparation des échantillons.
Lampe à électrons
Puisque les électrons sont défléchis par les molécules d’air et sont
très facilement absorbés et diffractés par la matière solide, seules de
très fines coupes (20 à 100 nm) d’un échantillon microbien peuvent
Verre Condenseur Électro-aimant être examinées au moyen du microscope électronique à transmis-
sion. Une coupe de ce type ne peut être obtenue sans que l’échan-
Faisceau
tillon ne soit inclus dans un support ; le support nécessaire est un
Rayons
lumineux
d’électrons polymère. Après fixation avec des produits chimiques comme le
glutaraldéhyde ou le tétroxyde d’osmium pour stabiliser la structure
Spécimen de la cellule, l’échantillon est déshydraté à l’aide de solvants orga-
niques (p.ex. l’acétone ou l’éthanol). La déshydratation complète est
essentielle parce que la plupart des résines d’enrobage utilisées ne
Verre Objectif Électro-aimant
sont pas solubles dans l’eau. L’échantillon est ensuite trempé dans
une résine époxy liquide non polymérisée jusqu’à ce qu’il soit com-
plètement imprégné, ensuite le plastique durcit pour former un bloc
solide. Des coupes fines sont réalisées à partir du bloc avec un cou-
teau de verre ou de diamant grâce à un instrument spécial appelé
Image ultra-microtome.
Les cellules doivent en général être colorées avant d’être exami-
Verre Oculaire Électro-aimant nées au microscope électronique à transmission, comme pour le
microscope à fond clair. La probabilité de diffraction des électrons
est déterminée par la densité (nombre atomique) des atomes de
l’échantillon. Les molécules biologiques sont principalement com-
posées d’atomes de faible nombre atomique (H, C, N ou O) et la
diffusion des électrons est relativement constante au travers d’une
Œil
cellule non colorée. Par conséquent, les échantillons sont préparés
Écran de vision pour l’observation en trempant les coupes fines dans des solutions
Figure 2.23  Le fonctionnement du microscope de sels de métaux lourds comme le citrate de plomb et l’acétate
électronique à transmission.  Comparaison entre un d’uranium. Les ions de plomb et d’uranium se lient aux structures
microscope optique et un microscope électronique à cellulaires et les rendent plus opaques aux électrons, augmentant
transmission. ainsi leur contraste. Les atomes lourds d’osmium du tétroxyde d’os-
mium, le fixateur, « colorent » aussi les cellules et augmentent le
contraste. Les coupes fines colorées sont alors montées sur de mi-
nuscules grilles en cuivre et examinées.

Tableau 2.4 Caractéristiques des microscopes optique et électronique à transmission


Caractéristique Microscope optique Microscope électronique
Grossissement maximum utile Environ 1000–1500 Plus de 100 000
Résolution la meilleurea 0,2 µm 0,5 nm
Source de rayonnement Lumière visible Faisceau d’électrons
Milieu Air Vide poussé
Type de lentille Verre Électromagnétique
Source de contraste Absorption différentielle de la lumière Diffraction des électrons
Ajustement du courant de la lentille
Mécanisme de focalisation Ajustement mécanique de la lentille
magnétique
Ajustement du courant de la lentille
Méthode de changement du grossissement Changement de l’objectif ou de l’oculaire
magnétique
Montage de l’échantillon Lame de verre Grille métallique (souvent en cuivre)
a
La limite de résolution de l’œil humain est d’environ 0,2 mm.
Index
1,1,1-trichloro-2,2-bis-(p-chlorophé- rhodopsines 681 O2 245 acide aminé polaire 367
nyl)éthane (DDT) 1066 α-protéobactérie Rickettsia prowaze- S0 245 acide arachidonique 786
1,1-dichloro-2,2-bis-(p-chlorophé- kii 461 SeO42– 245 acide aspartique 282-283, 296
nyl)éthylène (DDE) 1066 β-amylases 1027 SO42– 245 acide benzoïque 1014
1,3-bisphosphoglycérate 246 β-carotène 142, 254, 256 accepteur d’électrons terminaux 244 acide caprylique 1014
1,3-propanediol β-galactosidase 249, 333, 337-339, accepteur endogène d’électrons 230 acide carbonique 674
production 1034 369, 407 accepteur final d’électrons 230, 251 acide citrique
1-méthylpseudo-uridine 479 réactions 335 accepteurs d’électrons 534 conservateur 1014
2,3-butanediol 247 β-galactoside perméase 337 accepteurs d’électrons terminaux production 1041
produits industriels 1040 β-hémolysine 563 externes 535 acide clavulanique 843
2-aminopurine 366 β-lactamase 380, 407, 960 accepteur terminal d’électrons 240 acide déshydroacétique 1014
2-céto-3-désoxy-6-phosphogluconate β-lactamase (pénicillinase) 832 ACE-2 (enzyme de conversion de acide désoxyribonucléique 71, 278,
(CDPG) 234 β-oxydation des acides gras 250 l’angiotensine 2) 906 293
2-céto-3-désoxygluconate (KDG) β-propiolactone 203 acellulaires 114 acide d-glutamique 54-55
480 β-protéobactérie 498, 522, 524, 532, Acetabularia 599 acide diaminopimélique 273, 571
2-désoxyadénosime 294 651 acétaldéhyde 1022 acide dihydrofolique 837
2-désoxyadénosine monophosphate fixation de l’azote 648, 703 acétate 247-248, 715 acide dihydroorotique 283
294 relations mycorhiziennes 702 acétate d’uranium 40 acide dipicolinique 83-84, 560
3-hydroxybutyrate 249 β-semialdéhyde aspartique 279 acétoacétate 249 acide domoïque 678
3-hydroxytridécane-4-one 185, 355 γ-hexachlorocyclohexane 1068 Acetobacter acide farnésoïque 185-186
3-phosphoglycérate 233, 267, 269, γ-protéobactérie 498, 522-523, 528, rhizosphère 699 acide folique 142, 221, 282, 836-837,
481 531, 536, 651, 714, 1043, 1044 acétogène 245, 269, 723, 1062 843
3TC 841 communauté bactérienne endo- acétogenèse réductrice 715 acide formique 248
3TC (lamivudine) 840, 914 symbiotique 719 acétone acide fulvique 694
4′, 6-diamido-2-phénylindole 663 endosymbiotes 719 produits industriels 1040 acide galacturonique 249
4-hydroxybutyrate 270, 481 pourpres sulfureuses 517 acétyl-CoA 236-237, 242, 244, 249- acide glutamique 174, 296
4-méthylumbelliféryl-β-d- rhodopsine 442 250, 267, 269-270, 278, 284, production 1041
glucuronide (MUG) 1056 ΔG°′ 218 480-481 acide gras 449
5-bisphosphate carboxylase 69, 264, δ-protéobactéries 541, 651, 725 acétyl-coenzyme A (acétyl-CoA) 236 analyse 449
268 communauté bactérienne endo- achèvement de la réplication 303 souche 449
5-bisphosphate carboxylase – oxygé- symbiotique 719 achinobactéries strucutures A-5
nase 533 endosymbiotes 719 Bifidobacterium 1023 acide humique 694, 1064
5-bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D- relations phylogénétiques 541 Achlya 598 acide hyaluronique 978
galactopyranoside 408 respiration anaérobie 650 Acholeplasma 551 acide hypochloreux 784
5-bromouracile 365-366 sulfate accepteur final d’électrons caractéristiques 553 acide inosinique 282, A-15
5-flucytosine 839-840 650 Acholeplasmatales 551 acide lactique 230, 248, 736, 1010,
5-fluorocytosine 839, 997 sulfato-réductrices 652, 685 Achromobacter 699 1014, 1022-1023, 1025, 1036
5-hydroxyméthylcytosine (HMC) ε-protéobactéries 547 Acidaminococcaceae 556 fermentation 247
621 ϕX174 121 acide 2,4,5-trichlorophénoxyacétique acide lipoïque 142
5-méthylcytosine 373 1065 acide lipoteichoïque 57-58
5-phosphoribosyl 1-pyrophosphate acide 2,4-dichlorophénoxyacétique acide lysergique 758
280, 282 A 149, 1065 acide lysergique diéthylamide (LSD)
6-bisphosphate 234, 270 abcès 562 acide 2-mercaptoéthanesulfonique ou 611
6-phosphogluconate 234 abondance coenzyme M (CoM) 488 acide malique 1025
7-méthylguanosine 312 des microbes marins 683 acide 6-aminopénicillanique 833 acide méso-diaminopimélique 54-
8-oxo-7,8-dihydrodésoxyguanine virale 683 acide 7-aminocéphalosporanique 56, 575
364 A. bovis 573 834 acide méthyl-dodécénoïque (DSF)
∆G absorbance acide acétique 248 185
fonds marins 685 du milieu 171 acide adénylique 224 acide mycolique 58
∆G positif 723 Acanthamoeba 984, 1000 acide aminé 292, A-5 acide N-acétylmuramique 54-55, 61,
α-amanitine 612 Acanthamoeba keratitis 1000 A charge négative 296 271-272, 732
α-cétoglutarate 231, 236-237, 250, Acanthamoeba polyphaga 629-630 A charge positive 296 dans la synthèse du peptidoglycane
267, 274-275, 1041 Acantharia 590 fermentation 556-557 272-273
α-cétoglutarate déshydrogénase 278 Acanthometra elasticum 590 non polaires 296 synthèse du peptidoglycane 272
α-hémolysine Acanthoplegma 582 polaires 296 acide N-acétylmuramique (NAM)
sécrétion 327 accepteur d’électrons 213, 229, 244, production industrielle 1040 162
α-protéobactérie 498, 518, 520, 523- 246, 251 séquençage 455 acide N-acétyltalosaminuronique
524, 531, 1043 CO2 245 source d’énergie 266 64, 65
fixation de l’azote 648 Fe3+ 245 structure 294, 296-297 acide nalidixique 838, 839
méthanotrophes 722 Fumarate 245 acide aminé-l acide nucléique
oxydation du méthane 646 HAsO42– 245 structure A-7 caractéristiques 647
pourpres non sulfureuses 517 NO3– 245 acide aminé non polaire 367 composition 294

I-1
I-2   I N D E X  

hybridation 451-452 Aciduliprofondum 492 acyclovir 840, 898-899 réplication de 297-298


structure 293 Acinetobacter 529, 885 acyclovir (Zovirax ou Valtrex) 915, séquençage 452
acide organique A-4 acné vulgaire 733 918 structure 293-295
acide orotique 283 aconitase 1041 acyl-CoA 250 surenroulements 482
acide p-aminobenzoïque (PABA) ACP 284 adaptation chromatique 501 température de fusion (Tm) 446
836-837 acquise ou adaptative 761 adaptative 761 thermostabilité 482
acide pantothénique 142 acridine orange 33, 169, 853 ADCC transformation 387
acide phosphatidique 284 acridines 72, 365 Voir cytotoxicité à médiation cellu- ADNc 670
acide poly-D-glutamique 61 Acromyrmex 727-728 laire dépendant des anticorps synthèse 401
acide polylactique 1015 actine 65, 66, 92-93, 479 776 ADNc (complémentaire) 401
acide propionique 210, 1014 Actinobacillus 539 additifs alimentaires 1014, 1040 ADN complémentaire (ADNc) 397,
acide pyruvique A-4 Actinobacteria 57, 470, 560, 570-571 microbiologie industrielle 1040 400
acide ribonucléique 278, 294 microflore normale 733 additions 366 ADN double brin 301, 387, 450
acide rosmarinique 1011 profil métagénomique des bactéries Adefovir dipivoxil 920 ADN glycosylase 372
acide salicylique (aspirine) 903 gastro-intestinales 734 adénine 278, 293, 295, 301, 308, 310, ADN gyrase 299-301, 838, 1020
acide sorbique 1014 transformation naturelle 387 450, A-7 ADN gyrase réverse 482
acide succinique 248 actinobactéries 234, 568, 572, 697 adénine arabinoside (vidarabine) ADN hétéroduplex 376-377
acide sulfurique 252 peptidoglycane 570 839, 841 ADN ligase 299, 301-303, 372, 401,
acide tartrique 1025 taxinomie 570 adénine base purique 294 407
acide teichoïque 57-58 Actinobaculum 572 adénosine 294 ADN ligase lié 303
acide tétrahydrofolique 837 Actinomadura 578 adénosine 3′,5′-monophosphate ADN polymérase 288, 401
acides aminés 231, 236, 250 Actinomadura madurae 578 cyclique (AMPc) 351 ADN-dépendante 616, 619, 624,
aromatiques 234 Actinomucor elegans 1027 adénosine 5′-phosphosulfate 252- 640
mutualismes entre micro-orga- actinomyces 572-573 253 ARN-dépendante 616, 637, 640
nismes et insectes 714 peptidoglycane 573 adénosine 5′-triphosphate 212 séquençage de l’ADN 420, 424, 426
protéines 265 Actinomyces viscosus 977 adénosine diphosphate 212 ADN polymérase I 299, 301, 371-372
synthèse 234, 273, 280 actinomycète 139, 568, 578, 648 adénosine diphosphate glucose 271 ADN polymérase III 299-301, 374
acides dicarboxyliques 705 bioconversion 1042 adénosine monophosphate 282 ADN polymérases 123, 298, 371
acides gras 249 caractéristiques générales 568 synthèse 282 archéens 477
avec un noyau cyclopropane 284 composition de la paroi cellulaire adénosine monophosphate cyclique ADN polymérases IV 373
catabolisme 100 569 (AMPc) 351 ADN polymérases V 373
cyclopropane 283 exospores 569 adénosine phosphosulfate 424, 541, ADN polymérase thermostable 404
insaturés 283 métagénomique 1036 543 ADN primase 299-300, 302
synthèse 284 motifs à sucres 571 Adenovirus 923 ADN recombinant 398, 402
β-oxydation 250 paroi cellulaire 569 adénovirus 119, 854, 905, 922 ADN simple brin 299, 451
acides gras insaturés 284 peptidoglycane 569-570 arrangement cristallin 125 ADN T 707-708, 1046
acides mycoliques 37, 568, 574-575, sol 694 adénylate cyclase 351, 353 ADN topoisomérase II 300
932, 937 spores 570 adhérence 749 ADN translocase 389
structure 575 sporulation 569 adhésines 511 ADP 212, 229
acides nucléiques taxinomie 568-571 adjuvant ADP-glucose 271
hybridation 862 teneur en sucres 569 incomplet de Freund 886 AE (lésions attachantes-effaçantes)
séquençage 862 types de paroi 571 ADN 9, 36, 71, 278, 292-293, 373, 969
structure A-3, A-7 actinomycètes filamenteux 451, A-7 Aequorea 33
acides organiques 1041 écosystèmes de sols 697 amplification 404, 862 protéine fluorescente verte 33
production 1041 actinomycétomes 578 complémentaire (ADNc) 397 Aequorea victoria 414
production industrielle 1040 Actinomycineae 572 composition en bases 450 aération prolongée 1060
acides teichoïques 496 actinoplanes 572, 576 détermination des séquences 420 aérobie 155
Acidianus 116 Actinoplanes teichomyceticus 834 empreinte génomique 862 culture 181
Acidianus convivator 116 actinoplanètes 576 fonctions 288 obligatoire 155, 180
acidification de l’océan 718 actinorhizes 706-707 forme A 294 aérobie strict 174
Acidimethylosilex fumarolicum 511 actinorhodine 568 forme B 293-295 aérobiose 230
Acidithiobacillus 252 activateur protéique 335-336 forme Z 294 Aeromonas 245
Acidithiobacillus ferrooxidans activateur transcriptionnel 355, 359 hémi-méthylé 373 Aeromonas hydrophila 968
251-252, 526, 528, 651 activation des acides aminés 317 hétéroduplex 376 aérosols contaminés 534
Acidithiobacillus thiooxidans 527 activées interaction avec les protéines 435 aérotactisme 77
acidobacteria boues 1060 matériel génétique 289 Aeschynomene sensitiva
photosynthèse 259 activité de l’eau 173-174, 1013 méthode de Feulgen 36 Bradyrhizobium 706
Acidobacteria 497 détérioration des aliments 1013 méthylation 373 A. ferrooxidans 527
microflore normale 733 activité de l’eau (aw) 155, 175 méthylé 373 affinage 1024, 1026
sol 696 activité enzymatique 220-221 mitochondrial 100 aflatoxine 365, 371, 611, 757, 1009,
Acidobacteriae effet de la température 177 noir Soudan 36 1017
réduction catabolique du fer fer- facteurs de l’environnement 220 PCR 404 A. flavus 1003
rique 651 inhibition 221 prise d’empreintes génomiques 453 A. fumigatus 609
acidobactérie 254 mécanisme 220 redistribué à l’échelle du génome agamontes 590
pigment photosynthétique 255 régulation post-traductionnelle 1036 agar 137, 147
Acidobacterium 449, 497 346 réparation 371, 373 agarase 249
acidophile 155, 174, 176-177 activité microbienne réparation par recombinaison 373 Agaricus bisporus 1029
Acidovorax 525 sédiments des fonds océaniques 685 réplication 160 Agaricus campestris 612
   I-3

Agence américaine de protection de agents gélifiants 1041 algues vertes amibes (Sarcodina) 584
l’environnement 1052 agents infectieux 114 origine 102 amibiase 982-983, 999-1000
Agence de la santé publique du émergents 881 AlgZ 546 hépatique 999
Canada (ASPC) 874 réémergents 881 alignement amibiase (dysenterie amibienne) 999
Agence de Protection de l’Environne- agents pathogènes séquençage génomique 427-428 amidon A-5
ment 1053 arme biologique potentielle 891 alignement des fragments caractéristiques 647
agent alkylant 366 nosocomiaux 885 séquençage génomique 425 catabolisme 731
agent antifongique 838, 840 agents probiotiques 579 alimentation continue 1039 structure 6
agents sélectionnés 948 aliment probiotique synthèse 271
mycoses 838
agglutinat 131, 864 développement 1023 amikacine 846, 937
agent antimicrobien
agglutination 864 aliments amination réductrice 274
antifongiques 838, 840 complexes immuns 812, 814 détérioration 1010 amine A-4
antiprotozoaires 842 tests 865 aliments fermentés aminé en position 3 569
antiviraux 839, 841 agglutination de billes de latex 864 dérivés de fruits, de légumes, de amine secondaire cyclique 296
antibactériens 832 Agrobacterium 234, 459, 521, 707, 1067 graines et de produits apparen- amino- 828
antibactériens. Voir antibiotique(s) caractéristiques 516 tés 1028 aminoacyl-ARNt 320
828 évolution de 461 aliments végétaux fermentés 564 aminoacyl-ARNt synthétases 317-
caractéristiques générales 828 galle du collet 522 alkyltransférase 372 318
concentration, efficacité 194 plasmide Ti 708 allèle 363-374 Aminobacter 525
conditions affectant l’efficacité 194 Agrobacterium tumefaciens 522, 707, allergène 789, 815 aminoglycoside 826, 835-836, 842-843
durée d’exposition, efficacité 194 1045 allergie 773, 815-816 ammoniac 274, 282
évaluation de l’efficacité 204 génome 438 allicine 1011 assimilation 274
perception du quorum 186 allochtone 673, 687 incorporation 275
facteurs influençant
plasmide 73 allogreffes 821 ammoniaque 750
l’efficacité 843
agrobiotechnologie 1045 allolactose 333, 335, 338-339, 351 ammonium 645, 1062
intensité, efficacité 194
AHL 186, 355 Allomonas 536 AMO 485
synthèse du peptidoglycane ciblée AID (cytidine désaminase induite par Allomyces 606 argiles du sol 695
par 272 activation) 810 allophycocyanine 501 eaux souterraines 695
voies d’administration 843 air Allorhizobium lessivage 695
agent antiprotozoaire 842 filtration 197 fixation de l’azote 703 réaction anammox 485, 649, 506
agent cancérigène 365 akinètes 495, 502-503 allostériques 278 ammonium mono-oxygénase (AMO)
agent cancérigène potentiel 371 alanine 250, 278, 296, 412, A-4, A-5 Alnus 706 485, 526-527, 670
agent chimiothérapeutique alanine racémase 219 Alnus rubra 579 ammonium oxygénase (AMO) 523
Voir aussi antimicrobien ou agent albendazole 1005 Alphaherpesvirinae 917 ammonium quaternaire 200-203
antimicrobien 826 Alcaligenaceae 526 Alphaproteobacteria 515 AMO 485
agent chimique de contrôle de micro- alcaloïdes 1040 caractéristiques 516 amodiaquine 989
organisme 199 alcaloïdes hallucinogènes 1010 fixation de l’azote 703 amoeba (lobopodes) 587
agent Delta 921 alcalophile 155, 174, 176 Alphavirus 909 amoeba proteus 32, 587
agent d’intercalation 364-366 extrêmes 176-177 Alternaria Amoebozoa 586, 590, 730
alcool 200-202, A-4 microflore normale 733 amorce 301, 397, 401, 404
agent pathogène 739, 761
antiseptiques 201 Alteromonadales 534 amorce ARN 304
adhérence 749
désinfectants 201 Alteromonas 534, 650 amorce d’ARN 300, 302-303
champignon 611, 614 alcool acide 37 réduction du sulfate 650 amorce d’avant 405
colonisation 749 alcool de maïs 1026 Altman, Sydney 222 amorce matrice 302
croissance 747 alcool de seigle 1026 Altona amorce oligonucléotidique 454
invasion 749 alcool déshydrogénase 248 épidémie de choléra 1054 amorce réverse 405
mécanismes d’adhérence 749 aldéhyde 202-203, A-4 filtration lente sur sable 1054 amorces
opportuniste 611, 740 ale 248, 1026 AluI 398, 400 détection de pathogènes 1020
reconnaissance 781 Alessandro Volta 485 alun Voir hydroxyde d’aluminium amoxicilline 952
réservoir 741 Alexandrium 592 886, 1052 AMP 212
résistance aux défenses de l’hôte fleurs d’eau 678 Alveolata 590-591, 717 AMP cyclique (AMPc) 350, 352
750 Alferon N 922 Alvinella 723 amphotéricine 578
sensibilité aux antibiotiques 861 algue 4, 254, 583, 678, 726 Alvinella pompejana 723 amphotéricine B 839-840, 985-987,
efflorescence 677 Amanita 603 997, 1004
source 741
évolution de 461 Amanita phalloides 612 amphotéricine B (Fungizone) 984
transmission 741-742
fleur d’eau 504, 677, 690 amantadine 839, 841 ampicilline 833, 843
agent pathogène intracellulaire rouges 461 amantadine (Symmetrel) 903 amplificateur 358-359
facultatifs 747 algue brune 596, 674 amas paracristallins 125 amplification d’ADN 404
obligatoires 747 algue brun-jaune 596 amastigotes 991-992 amplification enzymatique 664
agent pathologique algue coccolithophore amensalisme 713-714, 726-727, 736 amplification par déplacement mul-
reconnaissance d’un agent patho- fleurs d’eau 683 American Society for Microbiology tiple (MDA) 419, 426
gène 782 algue eucaryote 257 1041 A. muscaria 612
agent phytopathogène algue verte 598-600 amibe 30 amygdales 779
Urédiniomycètes 613 algue vert-jaune 596 mitochondries 100 amygdalite 905, 942
Ustilaginomycètes 613 algues bleues-vertes 501 amibe à thèque Arcella 108 amylopectine
agent qui modifient l’ADN 364-365 algues brunes 102 amibes catabolisme 731
agents antimousse 1039 algues rouges à thèque 586 Anabaena 276, 503-504, 675, 689
agents antiviraux 839 origine 102 nues 586 fixation de l’azote 648
I-4   I N D E X  

Anabaena flosaquae anneaux cyclopentane 477 anticorps fluorescents 33 exogènes 789, 796
vacuoles gazeuses 69 anneau Z 159, 160, 161 anticorps maternels 793-794 approches basées sur la distance 457
vésicules 69 anomalie de comptage sur boîtes 659 anticorps monoclonal (mAc) 850 approches biogéochimiques 668
Anabaena spiroides 502 anomalie des comptages sur boîtes de en microbiologie clinique 853 approches moléculaires 669
anabolisme 208-209, 230, 264, Petri 658 anticorps monoclonaux (mAc) Approved List of Bacterial Names 466
266-267 Anopheles 812-813 α-protéobactéries 514
métabolite précurseur 233, 242, moustique 987 applications biomédicales 813 caractéristiques 516
264, 267 gambiae 988 en microbiologie clinique 853, 861 APS 528, 541, 543
vitesse du 265 Antarctique 686 formation 813 APS réductase 528
Anacystis 504 antenne 256, 257, 258 antigène 760-761, 789, 791 aptamères 1035
anaérobie 155, 181, 230 anthéridie 608 caractéristiques 793 aquaporine 44, 143
aérotolérant 155, 174, 180 anthrax 961 fixation au récepteur 792 Aquaspirillum magnetotacticum 70,
culture 181 antibiothérapie 562 interaction antigène-anticorps 812, 651
facultatif 155, 174, 180, 245 antibiotique 21, 826 814 aquifères 710
facultatifs 180, 245 aminoglycoside 826, 828, 835 thymo-dépendant 789 aquifex 269, 496
obligatoire 155, 245, 268 antibactériens 832 thymo-indépendant 789 Aquifex pyrophilus 496
strict 174, 180 antimétabolites 829, 836 valence 791 Aquificae 470, 496
anaérobiose 230 céphalosporines 828, 833 antigène delta 133 Arabidopsis thaliana 1067
Anaeroplasma 551 chloramphénicol 829, 835 antigène O 59 arabinose 340
caractéristiques 553 conception rationnelle 847 antigène protecteur (PA) 973 AraC 340
Anaeroplasmatales 551 développement 827 antigène thymo-dépendant Arachaea
A. naeslundii 573, 977 diamètre de la zone d’inhibition activation 803 génomes 436
anagenèse 463 831 antigènes thymo-dépendants 802 arachéorhodopsine 255
analogue de base 364-366 E-test 830, 832 activation 802 Arber, Werner 20, 398
analyse de séquence multilocus inhibiteurs de la synthèse de la antigènes thymo-indépendants arbovirus 908
(MLSA) 453 paroi 832 802-803 arbre non raciné 458
analyse des isotopes stables 668 inhibiteurs de la synthèse des acides activation 802 arbre phylogénétique 456, 476
analyse FAME 449-450 nucléiques 838 antihelminthiques 568 Archaea 475
analyse FAME des acides gras 463 inhibiteurs de la synthèse des parois antihorlogique 347 Bacteria 475
analyse génomique 1, 20 cellulaires 272 antilopes 722 arbre phylogénique universel 4, 10,
analyse hiérarchisée par groupes inhibiteurs de la synthèse protéique antimétabolite 826, 829, 836 446, 458-459, 583
431-432 834 antimicrobien Archaea 4
analyse informatique 1036 macrolide 826, 829, 835 à large spectre 826, 828 Bacteria 4
analyse in silico 419, 426 méthode de Kirby-Bauer 830, 831, à spectre étroit 826, 828 Eukarya 4
analyse métagénomique 719 832 antiport 145 Homo 4
analyse phylogénétique 466 méthodes de dilution 830 antisepsie 192-194, 199 arbre raciné 458
analyse polyphasique 463 pénicillines 828, 832 antiseptique 190, 193 arbres phylogénétiques 11, 456
analyse RFLP (polymorphisme de propriétés 828-829 efficacité relative 201 arbre non raciné 457
longueur des fragments de quinolones 826, 838 structure 202 arbre raciné 457
restriction) 1019 résistance aux antimicrobiens 843 anti-terminateur 343-344 branches 457
analyse sanitaire rifampine 829 antitoxine 789, 812 construction 457
eau 1052 teicoplanine 834 antiviraux ciblant 841 nœuds 457
analyse sanitaire des eaux 1054 tétracycline 826, 829, 835 A. oryzae 610 non raciné 458
analyse SNP 455 vancomycine 828, 834 A. parasiticus raciné 458
anammox 649 voies d’administration 843 mycotoxines 757 arbuscule 700, 702
anammoxosome 47, 67, 252, 505 antibiotiques 1039 APC 886 Arcanobacterium 572
anaphylaxie colite pseudomembraneuse 975 aphidicola 726 Arcella 587
localisée 815 microbiologie industrielle 1040 API 20 538 Archaea 1, 3, 10, 47, 50, 314, 459,
systémique 815 production industrielle 1040 Apicomplexa 591 473, 475, 532, 697
anaplasie 128 semi-synthétiques 1040 apicomplexé 582, 593, 595 ARN de la petite sous-unité riboso-
anatoxine 739, 754, 873, 889 anticodon 288, 305, 308, 315, 317, identification clinique 855 mique 453
anatoxine tétanique 963 318, 344 apicoplaste 582, 595 ARN messager 308
anergie 800, 815 anticorp API Profile Index 860 ARN polymérase ADN dépendante
angine à streptocoques 566 domaines 324 apoenzyme 208, 218 460
angiogénine-4 736 anticorps 761, 801, 803 apoptose 134, 791 ARNr PSU 459, 473
anhydrase carbonique 69 action 812 aporépresseur 335-336 bactériorhodopsine 681
anibiotique affinité 791 appareil de Golgi 88, 90-91, 94, 95, biologie moléculaire 477
développement 846 avidité 791 125 chimiotactisme 80
A. nidulans 610 cinétique 808 structure 94 comparaison 106, 460
Animalia 2 diversité 809 appareil prothétique division cellulaire 477
animaux 730 interaction antigène-anticorps 812, biofilm 958 évolution 459, 461, 463
axéniques 730, 736 814 appariement de bases 293 génétique 477
gnotobiotique 713, 730 polyclonaux 813 appendices conducteurs d’électricité génomes 289
anions A-3 production 808 535 hyperthermophiles 477
anisogamie 108 récepteurs 801 Appert, Nicolas 1014 lipides membranaires 460, 477
anisomycine 479 structure 805 appressoria 608 mécanismes de la variation géné-
annamox 506, 644 taux 808, 863 apprêtement des antigènes 796 tique 458
Annamoxoglobus 505 voir aussi immunoglobuline 789 endogènes 789, 796 membranes archéennes 478
   I-5

mésophiles 477 oxydation du méthane 646 bras variable 317 ARNt espaceur 308
méthanotrophes 489 oxydatrices de l’ammonium 523 structure 317 ARNt séquence de queue 308
petites molécules d’ARN 358 parois 64 tige acceptrice 317 aromatiques nitrés
protéines reployées 480 parois cellulaires 475, 485 ARNi 622 phytoremédiation 1067
régulation de l’expression génétique phototrophes 254 ARNm 292, 305-306, 414 arrangement en palissade 568, 574
358 phototrophie 480 atténuation 344 arsénite 661
relations phylogénétiques 515 pression osmotique 174 monocistronique 309 arsphénamine (salvarsan) 827, 957
réplication de l’ADN 297, 477 processus de régulation 332 polycistronique 309 artémisine 842
rhodopsine 681 psychrophiles 475 région de tête 346 Arthrobacter 572-574, 652, 696
ribosome 319 réductrices de sulfates 474 ARN messager 292, 305, 307 Arthrobacter globiformis 573
sécrétion des protéines 479 relations phylogénétiques 552 Archaea 308 arthroconidies 109-110
système TAT 480 replication de l’ADN 298 Bacteria 308 arthropodes suceurs de sang
taxinomie 448, 470, 474 ribosome 318 monocistronique 309 rickettsies 518
teneur en G + C 452, 477 sans paroi cellulaire 474 polycistronique 308-309 Arthrospira 1029
thermophiles 477 sécrétion des protéines 479 synthèse 306 arthrospore 109
traduction 316, 479 stratégies reproductrices 156 ARN MicF 346 artificiel bactérien (BAC) 410
transcription 313-314, 316, 479 structure 105 ARNm monocistronique 309 ascocarpe 609
vitesse maximale 316 structure des gènes 305 ARNm polycistronique 309, 337 ascogone 608
vue d’ensemble 473 systèmes à deux composants 342 archées 479 ascomycète 602, 608
Archaeplastida 102, 598 système Sec 326 ARNm subgénomique 616, 635 cycle biologique 610
Archea système Tat 326 ARNnc cycle cellulaire 608-609
post-traduction 333 taille 47 contrôle de l’expression génétique filamenteux 608, 610
traduction 333 teneur en G + C 475 358 reproduction asexuée 609
transcription 333 thermophiles extrêmes 474 ARN non codant (ARNnc) 346 voir Ascomycota 603
archée 260, 270, 289, 486, 492, 532, traduction 318, 323, 479 ARN polymérase 288, 307, 309, 311- ascomycètes 699
668 transcription 479 312, 314, 316, 335-336, 338-339, Ascomycota 602-603, 608, 726
absorption de nutriments 142 transduction 363, 375 342, 352, 414 caractéristiques 604
ADN polymérases eucaryotiques de transfert génétique horizontal 374 ADN-dépendante 616, 637 aseptisant 190
la famille B 479 transfert horizontal de gènes 375 Archaea 479 Asfarviridae 628
anabolisme 266 transformation 363, 375 ARN-dépendante 616, 633-637 Ashbya
ARNm 309 translocation des protéines 325 atténuation 342 vitamines 1040
arrangement 47 archée autotrophe 268 facteur sigma σ70 350 Asparagine 296
autotrophie 481 archée halophile 260, 481, 490 structure 310 aspartate 278-279
catabolisme 266 archée méthanogène 686 ARN polymérase et facteurs généraux aspartate transcarbamylase 219,
chaîne de transfert des électrons archée non photosynthétique de la transcription 359 282, A-8
238 gammes de températures 178 ARN polymérase II 313 aspergillomes 1003
conjugaison 363, 375 archéens 70 ARN polymérases 292, 301, 310 aspergillose 1003
contenu en G + C de l’ADN 451 sous-unités 70 ARNr 3, 9, 292, 305, 454 Aspergillus 1021
couches S 475 archée thermophile 5S 308 microflore normale 733
Crenarchaeota 475 chaudron de soufre 483 16S 308 reproduction 609
croissance 160 Archeoglobus 492, 650 23S 308, 318 virulence 747
cycle cellulaire 157 Arcobacter butzleri 1019 double brin 294 Aspergillus flavus 1003, 1017
dans les zones souterraines 710 arcome de Kaposi 913 gènes 308 mycotoxines 757
diversité 667 Arenaviridae 924 gènes codant 307 Aspergillus fumigatus 1003
diversité génétique 463-464 arginine 296, 553 ARNr 16s 454, 497, 515, 663, 1057 Aspergillus glaucus 1025
écosystèmes de sols 697 armes biologiques potentielles 891 séquençage 464 Aspergillus niger 1041
enveloppes 475 Armillaria bulbosa 697 diversité bactérienne dans les sols aspirine (acide salicylique) 903
Euryarcheota 475 ARN 7, 9, 278, 288, 294, A-7 696 asque 608
évolution 463 agents thérapeutiques 1035 ARNr de la petite sous-unité (ARNr assemblage d’oligonucléotides sur
flagelles 475 antisens 331, 358 PSU) 452 mesure 1036
forme 47 ARNm 9 ARN ribosomique 292, 308 assimilation de l’azote 274
gamme de températures 177-178 atténuation 344 ARN ribosomique 16S 455 assimilation du phosphore 281
génomes 438 épissage 313 identification clinique 862 assimilation du soufre 277
habitats 176, 178 évolution dirigée 1038 ARN ribosomique 18S 663 Association des Laboratoires de Santé
halophiles 488 monde d’ 7, 9 ARN ribosomiques 70, 451 Publique (APHL) 892
halophiles extrêmes 474 réplication 288 ARNr PSU 11-12, 452-453, 459, associations mycorhiziennes
hyperthermophile 116 sensoriels 344 463-465, 658, 665, 711 à arbuscules 700
lipides membranaires 485 structure 294 arbre phylogénétique 473 Ascomycètes 700
mécanismes de défense 622 types 292 ARN subgénomiques 636 Basidiomycètes 700
membranes cytoplasmiques 63 ARN 16s 455 ARNt 9, 292, 305 Ectendomycorhizes 700
membranes intracytoplasmiques ARN antisens 331, 333, 346, 358 appariement 315 Ectomycorhizes 700
66 ARN de la petite sous-unité riboso- double brin 294 Gloméromycètes 700
mésophiles 681 mique gènes 308 Mycorhizes d’éricacées 700
méthanogènes 474, 480, 487 Archaea 453 gènes codant 307 Mycorhizes d’orchidées 700
morphologie 160 Bacteria 453 inhabituel 480 Mycorhizes monotropoïdes 700
mouvement flagellaire 77 Eucarya 453 maturation 307 astate 201
nitrifiantes 522 ARN de transfert 292, 308 structure 317 Asteroleplasma 551
oxydant l’ammonium 522 bras anticodon 317 structure en trèfle 317 caractéristiques 553
I-6   I N D E X  

astrovirus 922, 923 autorégulation positive Bacilli 470, 551, 559 transcription 309, 311, 313, 316,
atabrine (quinacrine) 1002 gène luxI 355 caractéristiques 559 333
atazanavir (Reyataz) 914 autotrophe 137, 139, 229 bacillus 245, 247 translocation 325
Atelopus 656 photolithotrophe 139 dénitrification 245 vitesse maximale 316
atmosphère contrôlée source de carbone 139, 229 fermentation 248 bactéricide 190, 193, 826, 830
conditionnement des aliments autotrophe(s) 209 Bacillus 38, 82, 518, 553, 560, 694, bactérie 259, 271, 289, 378, 495
1015 source de carbone 209 1021, 1025, 1027, 1046 absorption de nutriments 142
atomes A-1 autotrophes 268 caractéristiques 559 acido-alcoolo-résistantes 57
atomiseur gluconéogenèse 270 conjugaison 385 amphitriches 74
phages 1015 métabolites précurseurs 267 endospore 81 anabolisme 266
atovaquone 839, 842-843, 1006 source de carbone 267 relations mycorhiziennes 702 à prosthèque 157
ATP 210, 212, 229, 231-232, 236, auxiliaires de la mycorhization 702 sol 1035 ARNm 309
240, 248, 253-254, 258, 265, 276, auxines 699 Bacillus alcalophilus 177 arrangement 47
281, 309 auxotrophe 363, 367, 412-413 Bacillus anthracis 17, 455, 463, 973 auxiliaires de la mycorhization 702
agent de couplage 212 histidine 370 arme biologique 890, 892 bactériophages tempérés 389
biosynthèse 265 isolation 369 capsule 61 bactériophages virulents 389
conformation 242 lysine 370 génome 438 benthiques 688
fermentations 246 pour l’alanine 412 pouvoir invasif 750 catabolisme 266
monnaie énergétique 100 Avery 291 Bacillus cereus 1011, 1016 chaîne de transfert des électrons
phosphorylation au niveau du Avery, Oswald 289 empoisonnement alimentaire 966 238, 259
substrat 246 avidine 403 intoxications alimentaires 1016 chaînes de transfert d’électrons 253
respiration aérobie 242, 245 avidité Bacillus infernus 173 chimiolithotrophes endosymbio-
respiration anaérobie 245 d’un anticorps 791 Bacillus megaterium 48, 56, 68, 83 tiques 713
structure de l’ 212 axénique 658, 663, 730 incorporation d’ammoniac 275 chimiotactisme 342
synthèse 233, 236, 242, 486, 490, axonème 104 paroi 56 comme adjuvants 886
492 axopode 93, 590 sporulation 84 communication intercellulaire 355
synthèse des protéines 323 azidothymidine (AZT) 840 Bacillus subtilis 33, 37, 66, 81, 357, comparaison avec eucaryotes 106
ATPase F1F0 241 azidothymidine (AZT) or zidovudine 389, 412, 1029 conjugaison 363, 375, 381
ATP sulfurylase 424 841 bactéries réceptrices 1038 contenu en G + C de l’ADN 451
ATP synthase 228, 239, 241, 243, azithromycine 835, 937, 951 biofilm 561 croissance 160
246, 257, 259, 492 Azolla 648 cycles cellulaires 158 cycle cellulaire 157-158
Atta 727, 728 Azorhizobium cytosquelettes 65 cycle lytique 389
attaque en meute 725, 726 fixation de l’azote 703 endospore 82 de la saumure des champs pétro-
atténuation 331, 342 Azorhizobium caulinodans 706 morphologie 163 liers 547
opéron trp 343 Azospirillum 518 opéron riboflavine (rib) 344 des grottes calcaires 547
Attenuvax rhizosphère 699 organisme modèle 560 des sources sulfureuses 547
vaccin contre la rougeole 905 azote réplication de l’ADN 303 diversité génétique 463-464
Attines abondance naturelle 669 sporulation 357 endosymbiotiques 720
inférieures 727 atome A-1 structures multicellulaires fructi- entériques 536, 538
paléo-attines 727 besoins en 141 fiantes 561 évolution 463
supérieures 727 élimination 1062, 1064 systèmes de phosphorelais 342 fixation de l’azote 276
A. tumefaciens 1046 formes principales 645 systèmes de sécrétion de type I 327 formatrices de cystes 518
galle du collet 522 Azotobacter 19, 234, 276, 518, 529, bacitracine 273, 560 forme 47
génomes 440 530, 648 Bacteria 1, 3, 47, 50, 459, 461 gainées 526
AUG 314 coopération 723 ARN de la petite sous-unité riboso- gamme de températures 177-178
aulne 579 fixation de l’azote 648 mique 453 géantes 686
auto-anticorps 820 rhizosphère 699 ARN messager 308 génomes 289, 438
auto-assemblage 266 AZT 841 ARN polymérase ADN dépendante gram-positives 551, 559
capside 118 AZT (azidothymidine) 840 460 habitats 178
flagelle 75 AZT (zidovudine) 914 ARNr PSU 459 identification clinique 853, 855
autochtone 673, 687 chaperons 323 intracellulaires 509
autoclave 190, 196 comparaison 106, 460 la plus grande 532
autocorrection 371, 372 B évolution 459, 461, 463 lophotriches 74
ADN polymérase III 301 B19 virus 918 génomes 437 luminescentes 537
par le ribosome 323 Babésiose 742 lipides membranaires 460 lysogènes 126
transcription inverse 640 babeurre 564 mécanismes de la variation géné- lysogénie 389
auto-épissage 222, 324 fermenté 1020 tique 458 magnéto-aérotactiques 651
autogamie 108 BAC 411 post-traduction 333 magnétotactiques 70, 651
auto-immunité 820 Bacillales 559-561 relations phylogénétiques 515 mécanismes de défense 622
auto-inducteur 186, 355, 357, 537 Bacillariophyta von Diatomée 582 réplication de l’ADN 297 membranes intracytoplasmiques
auto-inducteur-2 (AI-2) 186 bacille 46, 551 reploiement des protéines 323-324 66
auto-induction 355 détermination de la morphologie réseaux régulateurs globaux 350 monotriches 74
autolysine 160-161, 272 162 ribosome 318-319 morphologie 51, 160
automate an microbiologie 860 forme 163 système Sec 326 mouvement flagellaire 77
autophagie 96-97 bacilles 48, 696 système Tat 326 nitrifiantes 522-524, 526
autophagosome 96-97 bacilles de Döderlein 736 taxinomie 448, 470 organisation chromosomique 306
autophosphorylation 342 Bacilleus megaterium teneur en G + C 452 oxydant l’ammoniac 524
autoradiographie 401 synthèse des acides gras 284 traduction 316, 318, 322, 333 oxydant le nitrite 524
   I-7

oxydatrices de méthane 532 pression osmotique 54 bactéries nitrifiantes 67, 514, 522 bactériophage T4 123
oxydatrices du soufre 527, 686 respiration aérobie 234 caractéristiques 524 structure 120
perception du quorum 537 ribocommutateur 345 bactéries oxydatrices du soufre 527 bactériophage tempéré 389, 392
péritriches 75 riborégulateurs 345 incolores 528 bactériophage virulent 389
photosynthétiques 497-498, 515 structure de la paroi cellulaire 271 bactéries photosynthéiques bactériophage. Voir phage 618
photosynthétiques oxygéniques bactérie Gram-positive 54, 75, 467 vacuoles 69 bactériophage (λ) lambda 393
502 communication intercellulaire 186 bactéries photosynthétiques anoxygé- bactériophage ϕX174
phototrophes 254-255 endospore 81 niques 556 chromosome 306
phytopathogènes 709 flagelle 75 bactéries pourpres 515, 531 bactériophéophytine 259
pourpres 515 identification 858 appareil photosynthétique 517 bactériorhodopsine 228, 255, 260,
pourpres non sulfureuses 516 milieux sélectifs 148 bactéries pourpres non sulfureuses 514 473, 489
pourpres sulfureuses 529 paroi 54, 57-58 appareil photosynthétique 516 photocycle 491
prédateurs facultatifs 725 paroi cellulaire 55 source d’énergie 517 bactériose à Pseudomonas (agrumes)
prédatrices 725 pression osmotique 54 bactéries pourpres sulfureuses 514, 709
pression osmotique 174 ribocommutateur 345 529, 531 bactériostatique 190, 193, 826, 830
processus de régulation 332 sécrétion des protéines 325 photosynthétiques 531 bactéroïde 692, 704-705
régulation 355 sol 696 bactéries réductrices du sulfate ou du bacteroïdes 62, 509, 510, 734
relations phylogénétiques 552 bactérie hémolytique soufre (BRS) 541 microflore normale 736
replication de l’ADN 298 milieux de culture 148 bactéries sulfureuses incolores 526 Bacteroides gingivalis 180
résistance aux antibiotiques 843 bactérie homolactique 1026 bactéries transmises par l’eau Bacteroides melaninogenicus 977
respiration aérobie 242 bactérie lactique 247, 551, 563, 932 bactéries 968 Bacteroides ruminicola 510
rhodopsine 490 bactérie magnétotactique 651 bactérie sulfato-réductrice 646 Bacteroides thetaiotaomicron 734
sites de tapis microbiens 686 bactérie méthylotrophe 139 bactérie sulfureuse 448 radeaux nutritifs 734
stérilisation par la chaleur 196 bactérie microaérophile 268 bactérie sulfureuse pourpre 140 Bacteroidetes
stratégies reproductrices 156, 157 bactériémie 739, 750, 979 bactérie sulfureuse verte 659 rhodopsine 490
structure 105 bactérie nitrifiante 251 bactérie thermophile 404 Bacteroidetes 509-510, 546, 681, 729
structure des gènes 305 bactériens 70 bactérie verte microflore normale 733
suintements froids 686 sous-unités 70 pigment photosynthétique 255 profil métagénomique des bactéries
sulfato-réductrices 532 bactérie pathogène système photosynthétique 260 gastro-intestinales 734
synthèse des acides gras 284 facteurs de virulence 750 bactérie verte non sulfureuse 254, bactéroïdètes
système chimiotactique 346 bactérie pathogène intracellulaire 269, 495, 499, 510, 670 tendance à l’obésité 729
système de transferts d’électrons queues d’actine 751 photosynthèse 259 bactoprénol 161, 272-273
239 bactérie photosynthétique 268, 501 bactérie verte sulfureuse 254, 260, bactoprénol phosphate 272-273
systèmes à deux composants 342 anoxygéniques 498 269, 495, 499-500 bactoprénol pyrophosphate 272-273
taille 47, 50, 132 caractéristiques 498 bactériochlorophylle 228, 255, 259, Bactrim (triméthoprime/sulfamé-
temps de génération 168 Cyanobactéries 498 497, 499, 516-517 thoxazole) 1002, 1006
traduction 320 gammes de températures 178 bactériochlorophylle a 255 baeocytes 157
transduction 363, 375, 389 oxygéniques 498 bactériochlorophylle a (Bchla) 682 B. afzelii 944
transduction de signal à deux com- phototrophes aérobies anoxygé- bactériochlorophylle g 556 baie de Chesapeake 678
posants 341 niques 498 bactériochlorophylles (Bchl) 499, pollution industrielle 677
transduction généralisée 391 pourpres non sulfureuses 498 500 baie de Minamata 652
transfert génétique horizontal 374 pourpres sulfureuses 498 bactériocine 205, 765, 1009, baie du Prince William 1067
transfert horizontal de gènes 375 taxinomie 499 1014-1015, 1025, 1034 Balamuthia mandrillaris 984
transformation 363, 375, 388 vertes non sulfureuses 498 bactériocines 73 balanite 1004
transformation bactérienne 388 vertes sulfureuses 498 bactériophage 114-115, 408, 465 Balantidium coli 593
transformation naturelle 387 bactérie phototrophe 140 bactériophages tempérés 389 BALT
transformation par un plasmide bactérie phototrophe verte sulfureuse bactériophages virulents 389 Voir tissu lymphoïde bronchique
388 259 conservation des aliments 1014 780
vivipares 82 bactérie pourpre cycle lysogène 390 Baltimore, David 400, 617
bactérie acétogène 270 photosynthèse 259 cycle lytique 389-390 BamHI 400
bactérie « anammox » 252 bactérie pourpre non sulfureuse 254, E. coli 410 banque de donnée
bactérie compétente artificielle 389 500, 679 lambda (λ) 410 BLAST 671
bactérie du sol 230 bactérie pourpre sulfureuse 254 lysogénie 389 banque génomique 397, 412-413,
bactérie entérique 247 bactérie propionique 247 outil de recherche sur l’ADN 290 420-421, 424-425, 441-442
bactérie fixatrice d’azote 692 bactéries endophytes 1068 prophage 390 banques
nodule radiculaire 692 bactéries entériques 514 T7 410 métagénomiques 1037
bactérie Gram-négative 54, 75, 467 bactéries fixatrices d’azote 717 tempéré 392 banques métagénomiques
assimilation du phosphate 282 bactéries Gram-négatives 37 T-pair 114 sol 697
autres que les protéobactéries 495 bactéries Gram-positives 37 transduction 389-390 B. anthracis 560
communication intercellulaire bactéries halophiles 1013 usage thérapeutique 205 noyau génomique 439
185-186 bactéries lactiques 1009, 1022 vecteurs de clonage 410 pangénome 439
endotoxine 756-757 fermentation lactique en présence bactériophage lambda 384 B. aphidicola 714
flagelle 75, 78 de moisissures 1024 bactériophage P1 408 barophile 174, 181
identification 858 laits fermentés 1020 bactériophages barophiles
milieux sélectifs 148 bactéries lactiques non levain 1024 utilisation médicale 847 obligatoires 685
osmolarité 341 bactéries magnétotactiques bactériophage T2 289 barotolérant 181
paroi 54, 58-59 microbiologie industrielle 1048 outil de recherche sur l’ADN 292 barrière mécanique 762
porines 341 bactéries méthanotrophes 721 bactériophage T2 d’E. coli 50 barrière physique 762
I-8   I N D E X  

Bary, Heinrich, A. de 16, 713 Berkeley, M. J. 16 bioingénierie biphytane 485


base de Schiff 489 bernache du Canada 1053 des plantes 1046 biseau salé 677
base pyrimidique 294 bétadine 202 bioinsecticides 1032, 1046 bisons 722
baside 612 Betaherpèsvirus 627 biolixiviation 1068 Blakeslea
basidiocarpes 612 bétail 722 biolixiviation des métaux 1068 vitamines 1040
basidiomycète 602, 612 bétaïne 174, 488, 677 biologie moléculaire 477 blanc d’œuf 403
chapeau 612 bétapropiolactone 202 biologie systémique 436 blanchiment des coraux 718
cycle biologique 612 Betaproteobacteria 515, 524 bioluminescence 356-357, 536-537 BLAST 671
voir Basidiomycota 603 betterave 578 luxCDABEG 355 Blastomyces dermatitidis 984-985
basidiomycètes 699 beurre biomasse 676, 683, 685 Blastomycose 985
écosystèmes de sols 697 détérioration 1010 biopesticides 1046 blastospores 109-110
basidiomycota 602-603, 612 beurre rance 1010 biopolymères blattes 585
caractéristiques 604 B. fragilis 510 dextranes 1041 blattes xylophages 508
Basidiomycota B. garinii 944 microfibrilles 1041 blennorragie 953-954
écosystèmes de sols 697 biais PCR 665, 670 polyesters 1041 bleu coton au lactophénol 855
basidiospores 612 bicarbonate 674 polysaccharides 1041 bleu de méthylène 37, 68, 855
basilic 1011 bière 248, 1009, 1026-1027 production 1041 bleu de trypan 131
basophile 760, 773-774 pasteurisation 1013 xanthane 1041 bleu-vert 501
Bassi, Agostino 16 Bifidobacteriaceae 579 bioprospection 1037 bloc pour répliques 370
bassin de décantation 1051-1052 Bifidobacteriales 572, 579 bioréacteur B. megaterium 48, 284
bassin de sédimentation 1052 bifidobactéries 1023 urbain 1043 Bodian, David 925
bassins de saumure 685 catabolisme 731 bioredressement 1051-1052, 1064 boîte CAAT 312
bâtonnet 48 colonisation 731 bioremédiation 230, 1042, boîte de Petri 18, 149, 369-371
bâtonnet coque microflore normale du corps hu- 1051-1052, 1064 boîte de Pribnow 307, 310
rapport surface/volume 50 main 731 Exxon Valdez 1067 boîte DnaA 299
rapport S/V 50 Bifidobacterium 572, 579, 1023 hydrocarbures 1067 boîte S 345
Batrachochytrium dendrobatidis 656 culture 660 par des communautés naturelles boîtes de conserve 555
Bauer, A.W. 830 Bifidobacterium bifidum 579 1064 boîte T 344-345
B. bifidus 579 Binnig, Gerd 43 pétrole 1067 boîte TATA 312-314, 358, 479
B. bronchiseptica 526 bioamplification 652 pétrole brut 1067 boîte THI 345
B. burgdorferi bioaugmentation 1068 processus 1064 bol alimentaire 722
plasmide 72 biocarburant 411, 1032 sols contaminés 1066 bombage vrai 1012
B. cepacia 1068 bioéthanol 1043 biosenseur 861, 1048 Bonaparte, Napoléon 888
pathogène nosocomial 525 éthanol 1040, 1042 microbiologie industrielle 1048 bonnet 722
B. cereus 463, 560 H2 1044 modèle 1048 bootstrap 458, 476
bd 239 hydrocarbures 1043 surveillance de l’environnement bootstrapping 458
Bdellovibrio 205, 543-544 hydrogène 1040, 1042-1043 1048 B. oralis 977
caractéristiques 542 méthane 1040, 1043-1044 biosphère chaude et profonde 711 borate de furanosyle 355
prédation 724-725 microbiologie industrielle 1040 biosphère souterraine 709 Bordetella 327, 525-526
probiotique 724 production industrielle 1040 peu profonde 710 Bordetella pertussis 526, 941
Bdellovibrio bacteriovorus 544 biocatalyseurs 1042 biosynthèse 242 bore 355
Bdellovibrionaceae 543 bioconversion 1042 antibiotiques 1034 Borrelia 508
Bdellovibrionales 543 biodégradation 230, 1051, 1064-1065 cobalamine 345 Borrelia burgdorferi 509, 944-945
bdellovibrions 541 par des communautés naturelles combinatoire 1037 chromosome 71
Beggiatoa 526, 529-530, 679 1064 métabolites secondaires 1034 forme 163
colonne de Winogradsky 678 pétrole 1066 méthionine 345 séquençage du génome 426
oxydatrices du soufre 686 processus 1064 principes qui gouvernent 265 borréliose de Lyme Voir maladie de
séquençage du génome 426 sols contaminés 1066 riboflavine 345 Lyme 944
Beggiatoa alba 141, 531 biodiversité biosynthèse combinatoire 1032, 1035 Bosch, Karl 655
Beijerinck 644 métagénomique 1037 biosynthèse de la biotine 391 Botox 965
Beijerinck, Martinus 19, 616 points chauds de la 1037 biosynthèse de la cobalamine 345 botulisme 556, 932, 964, 968, 1012
benthique 684 bioélectronique 1048 biosynthèse de la méthionine 345 botulisme infantile 964
systèmes lotiques 688 biofilm 155, 183, 195, 355, 688, 1054 biosynthèse de la riboflavine 345 bouche
benthos 677, 679, 685 commensalisme 724 biosynthèse des acides aminés 278, microflore normale 732-733
cycle du carbone 682 croissance 152 353 boucle antiterminatrice 342
benznidazole 992 croissance des micro-organismes biosynthèse des purines 282 boucle de pause 342, 344
béocytes 503-504 151 biotechnologie 397, 399, 403, 406, boucle de terminaison de transcrip-
Bergey 449, 466, 470, 473, 475, 476, dispositif médical 185 411, 1039, 1048 tion 343
492, 501, 503, 507, 514-515, 522, dispositifs médicaux 183 fixation de l’azote 706 boucle microbienne 673, 676, 679,
529, 559 exemples 183 biotensioactifs 1041-1042 688
Bergey, David 465 formation 184 bioterrorisme benthique 688
Bergey’s Manual of Determinative hétérogénéité 184, 185 préparation au 890 des eaux pélagiques 698
Bacteriology 465, 466 biofilms 957, 958 biotine 142, 278, 402, 404, 1041 écosystèmes aquatiques 698
Bergey’s Manual of Systematic Bacte- pathogénecité et 752 biotransformation 1042 rôle des virus 684
riology 465-467, 471 pouvoir pathogène 958 stéroïde 1042 sols 698
Bergey’s Manual of Systematic Micro- biofiltre 1060-1061 biovars 449 systèmes lotiques 688
biology 482 biogaz 1043 biphényle polychloré 230, 1051, 1064 boucle terminatrice 342
Berg, Paul 20, 398 bio-informatique 419, 426 biphényles polychlorés (PCB) 677 boue 1051, 1058, 1061
   I-9

boue activée 1051, 1060-1061 brucellose (fièvre ondulante ou fièvre Caminibacter hydrogeniphilus caractéristiques moléculaires 450
boues encombrantes 1051, 1060 de Malte) 742, 974 caractéristiques 548 caractéristiques morphologiques 449
bouilloires de brassage 1027 B. sphaericus 561 Caminobacter 547 caractéristiques physiologiques et
bouillon 1055 B. subtilis 345 Campylobacter 547, 1020, 1029 métaboliques 449
à la bile 1055 ARN polymérase 357 caractéristiques 542 carbamylaspartate 282-283
au soja 147-148 biofilms 560 transmission par l’eau 968 carbamyl-phosphate 282-283
au thioglycolate 180 communication par oligopeptide Campylobacteriaceae 547 carbénicilline 833
lactosé 1055-1056 186 Campylobacteriales 547 carbolfuchsine 36
nutritif 147-148 facteurs sigma 560 carbonate 674
Campylobactériose 742
trois fois concentré 1056 formation de l’endospore 350 carbonate de calcium 92, 674, 718
campylobactériose (gastroentérite à
tryptosé au lauryl-sulfate 1055-1056 génome 560 carbone 138, 645
Campylobacter) 964
vert brillant 1055 hétérogénéité de population 661 abondance naturelle 669
Campylobacter jejuni 199, 964, 966,
bouillon à l’urée 856 pénurie de nutriments 357 allochtone 687
bouquet du vin sporulation 350 1016, 1019, 1052 atome A-1
fermentation 1025 B. thuringiensis 560, 1046-1047 transmises par les aliments 1015 formes principales 645
bourbon 1026 bubons 945-946 Campylobacter pylori 466 sol 694
bourgeon Buchnera canalisation 223 source 139, 266
reproduction 520 réduction génomique 726 canalisation métabolique 222 source de carbone 209
bourgeonnement 108, 110, 502-503, Buchnera aphidicola 714 canaux mécanosensibles (MS) 174 carbone anomérique A-5
514, 520 réduction de génome 461 cancer 129 carbone organique 674
cicatrice de 90 bulking 1051, 1060 virus 128 carbone organique dissous (COD)
boutons de fièvre 740, 914-915 bulle de transcription 310-311 cancer du col utérin 129 679
bouts collants 398-399, 401, 407, 409 Bunyaviridae 637, 924, 926-927 cancer du foie 129, 1017 carbone organique total (COT) 1057
bouts francs 398 Burkholderia 276, 525 cancérigène 365, 370 carboxylation 278
BOX-PCR 454 fixateurs d’azote 525 cancérogenèse 129 carboxysomes 69, 268, 495, 501, 533
Boyer, Herbert 398 fixation de l’azote 648 cancers du col 918 carburant fossile 654
B. parapertussis 526, 941 relations mycorhiziennes 702 Candida 839, 1012 carburants fossiles 1042
B. pertussis symbiose avec Rhizopus 607 infections nosocomiales 1004 carcasses de viande
toxine PTx 941 Burkholderia caribensis microflore normale 733 agents conservateurs 1014
β-protéobactéries 514 fixation de l’azote 703 carcinogénèse 370
Candida albicans 186, 1003-1004
caractéristiques 525 Burkholderiaceae 525 carcinome du nasopharynx 129
microflore 734
bradykinine 785-786 Burkholderiacées 230 carcinome hépatocellulaire 129
Candida rugosa 1021
Bradyrhizobiaceae 523 Burkholderia cepacia 139, 885, 1068 CARD-FISH 663-664
candidats microbiens au confinement carence 166
Bradyrhizobium 692 perception du quorum 186
fixation de l’azote 703, 706 sources de carbone 139 strict 1052 acides aminés 354
Bradyrhizobium BTA1 706 Burkholderiales 524-525 Candidatus 449 fer 354
Bradyrhizobium japonicum 438 Burkholderia mallei Candidatus Carsonella rudii 714 phosphore 354
Branhamella catarrhalis 733 arme biologique 892 Candidatus Desulforudis audaxviator stratégies de survie 165
bras anticodon 317 Burkholderia pseudomallei 514, 751 711 vitamines 354
brassage 1026-1027 butanediol 248 Candidatus Korarcheum cryptofilum carence en nourriture 357
brasserie Carlsberg 1027 butanol 247, 556 475 carie 977
bras variable 317 produits industriels 1040 candidose 1003 carie dentaire 566, 977
brin avancé 288, 300-301 butyrate 247 orale (muguet) 1004 caroténoïde 101, 183, 254, 256, 499,
brin codant 306-307, 309-311 cannelle 1011 517, A-5
brin complémentaire 292-293, 306 CAP 337-338 carottes
comme matrice 371 C fixation sur l’ADN 352 dans les sédiments 684
brin matrice 288, 292, 297, 305-307, C. acetobutylicum 556 sédiments profondes 685
répression catabolique 350
309-311 cadavérine 1010-1011 carte du phage ϕX174
structure 352
brin moins ou négatif 616 cadre de lecture 288, 305, 427 chevauchement 306
capréomycine 846
brin négatif ou moins 617 cadre de lecture ouvert 419, 426 carte physique 427, 429
CAI-1 357 caprylate de sodium 1004
brin parental 303, 366 caryophanon
caillé capside 114-115, 118
brin parents 297 caractéristiques 559
rennine 1024 hélicoïdales 118
brin plus ou positif 616 cas indice 876
caillé de tofu 1027 icosaédriques 118-119
brin positif ou plus 617 cassettes de gènes 846
brin retardé 288, 300-303 caillette 722 symétrie complexe 118 cassure chromosomique 366
Brocardia 505 C. albicans 1004 capsomère 118 cassure double-brin 377
Brochothrix 563 calcium 138 capsule 46, 50-51, 61-63, 290 cassure monocaténaire 366
brome 201 calcofluor blanc 855 Bacteroides 62 Casuarina 706
bronchite 539, 905 Caldisphaera 482 K. pneumoniae 62 catabolisme 208-209, 228, 230, 266
BRS 542 Caldisphaerales 482 mécanismes d’adhérence 749 acides aminés 250
Bruce Ames 370 calicivirus 922, 1052 résistance aux défenses de l’hôte glycérol 349
Brucella 516, 522 calorie 210-211 739, 751 hydrates de carbone 249
Brucella abortus 747 Calothrix 183, 504 caractères morphologiques 450 lactose 337
Brucellaceae 522 calotte glaciaire antarctique orientale caractéristiques biochimiques 449 protéines 250
Brucella suis lac Vostok 687 en microbiologie clinique 855, 857 catabolisme des hydrates de carbone
arme biologique 892 Calsporin 1029 caractéristiques classiques de la 248
brucellose 522 Calymmatobacterium granulomatis taxinomie 449 catabolisme des lipides 249
détection 866 953 caractéristiques écologiques 450 catalase 180, 960
I-10   I N D E X  

catalyseur 208, 218 organisation 50 cellules mémoire 776, 797, 802, 812 céramide synthase 1018
caténane 303 pédonculée 521 cellules présentatrices d’antigènes cervidés 722
Catencoccus 536 persistantes 165 (CPA) 784 cétoconazole 839-840, 985, 987, 1004
cathélicidine 732, 765 prolifération 770 cellules procaryotes 2 cétone A-4
cations A-3 quiescentes 502 cellules procaryotiques 1 C-extéine 325
Caulobacter 520-521 sanguines 774 cellules R 291 C. fetus 547
caractéristiques 516 système immunitaire 773 cellules S 289, 291 C. gattii 985
crampon 520 taille 47 cellules souches C. glabrata 1003
cycle biologique 520 types de travail 210 hématopoïétiques 773 CGO 258
prosthèque 520 viable mais non cultivable 166 pluripotentes 773 chaddarisation 1025
Caulobacteraceae 520 viables non cultivables (VNC) 165 cellules T auxiliaires (TH) 776 chaîne de transfert d’électrons (CTE)
Caulobacter crescentus 66 vivantes 660 cellules T régulatrices (Treg) 789, 77, 208, 214, 230, 236, 240-241,
cycles cellulaires 158 cellule APC présentatrice d’antigène 800 246, 255, 258
cytosquelettes 65 800 cellules tueuses naturelles 776 localisation 215
forme 163 cellule archéenne cellules tumorales 1045 localisés dans les membranes 215
morphologie 163 comparaison 105 cellule T 760, 774, 776 réduction métallique 535
Caulobacteriales 516 comparaison avec bactériennes et activation 797, 800 photosynthèse 259
cavéoline 96 eucaryotes 105-106 biologie 797 respiration aérobie 236
cavéosome 96, 97 cellule B 760, 774, 776 cellule TH2 802 chaîne de transport d’électrons (CTE)
C. botulinum 248, 556 activation 802 développement 777, 792, 799 214, 522
C. burnetti 534, 975 activation thymo-dépendante ou fonction 777 chaîne de transporteurs 232
C. crescentus 66 thymo-indépendante 802 sélection clonale 811, 815 chaîne J 806
CD biologie 801 suppressives 815 chaîne latérale 58
classes de molécules de différencia- développement 777, 792 type 800 chaîne latérale O 60
tion 796 fonction 777, 802 types 797 chaîne légère 805, 809
CDC (Centres de contrôle et de sélection clonale 811, 815 cellule T auxiliaire 801 chaîne lourde 809-810
prévention des maladies) 873, cellule bactérienne cellule T auxiliaires 796-798 chaîne mitochondriale de transfert
1019 comparaison 105 cellules TH0 798 des électrons 238
C. difficile 976 comparaison avec archéennes et cellules TH1 798 location 238
C. diphtheriae eucaryotes 105-106 cellules TH2 798 chaîne pentapeptidique 272
souches lysogènes 127 cellule compétente 363, 387, 389 cellules TH17 798 Chain, Ernest 827
CDP 284 cellule dendritique 760, 800-801 folliculaires (TFH) 798 chaînes latérales lipopolysaccharides
CDPG 234 cellule d’essaimage 520-521 cellule T auxiliaire (TH) 789 (LPS) 59
CDR. Voir régions hypervariables cellule eucaryote cellule T cytotoxiques (Tc) 798, 821 chaînes légères 805, 809, 811
805 absorption des nutriments 144 cellule T mémoire 796 chaînes légères (L) 804
Ceanothus 706 caractéristiques communes 89 cellule transformée 406 chaînes lourdes 805, 811
nodules actinorhiziens 707 cils 104 cellule T régulatrices 800 chaînes lourdes (H) 804
Cech, Thomas 7, 222 comparaison 105 cellule tueuse naturelle (NK) 760 chaînes tétra-éther 477
cécité des rivières 717 comparaison avec bactériennes et cellule végétative 520 chaîne sucre-phosphate 295
cécité évitable 506 archéennes 105-106 cellulite 961 chaîne transporteuse d’électrons
céfixime 954 flagelles 103-104 cellulomonas 696, 723 (CTE) 516
Céfopérazone 834 noyau 89 coopération 723 Chakrabarty, A. M. 1068
Céfoxitine 834 organites 89 cellulose 92, 694, 715, 1042 chaleur humide
ceftriaxone 834, 954 structures extracellulaires 103 caractéristiques 647 stérilisation 195-197
cellobiose 249, 694 ultrastructure 90 coopération 723 chaleur sèche
cellobiose phosphorylase 249 cellule eucaryotique milieux de culture 148 stérilisation 197
cellotriose 694 aigues 462 Centaurea maculosa Chalfie, Martin 33
cellulase 249, 347, 585 animaux 462 mycorhizes 701 Chamberland 19, 196
cellule 50 évolution 462 Centre de contrôle et Prévention des chambre de comptage
arrangement 47 fungi 462 maladies (CDC pour « Centers de Petroff-Hausser 168-169
chimiocinèse 770 plantes 462 for Disease Control and Preven- chambre de travail
chimiotactisme 770 protistes 462 tion ») 851, 874 anaérobies 181
compartimentées 505 cellule M 780, 781 PulseNet 1019 chambres d’incubation hyperbares
compétente 363 cellule mémoire 789 Centre européen de prévention et de 685
construction 264-265 cellule mère 357 contrôle des maladies (CEPCM) champagnes 1025
croissance 160 cellule NK 778 874 champagnes naturels
cycle de l’énergie cellulaire 213 Voir cellules tueuses naturelles 776 centre réactionnel (CR) 256-257, fermentation en bouteille 1026
déclin prolongé du nombre 167 cellule non transformée 406 516-517 champignon 89
de Langerhans 779 cellule présentatrice d’antigène (APC) centrioles 90 cellules 109
dendritique 774-775 789, 796, 801, 886 Céphalo- 828 dissémination 110
différenciation 770 cellules auxiliaires T 638 Cephalosoporium acremonium 1034 fonction 108
division 770 cellules dendritiques 776, 779, 784, céphalosporinase 1036 gammes de températures 177-178
évolution 459 796 céphalosporine hétérothalliques 109
forme 47 cellules de Paneth 764 production 1034 homothalliques 109
hyperprolifératives 129 cellules effectrices 797, 800 céphalosporines 833 identification 110
morphologie 160 cellules eucaryotes 2 structure 834 mitochondries 100
mort cellulaire programmée 770 cellules gobelets 733 Cephalosporium 833 phytopathogène 692
mortes 660 cellules intestinales de Paneth 736 Céphalothine 834 reproduction 109-110
   I-11

reproduction asexuée 110 chargeur de pince 302 ChIP 435 structure 103
rhodopsines 260 Chase 292 immunoprécipitation de la chroma- thylacoïdes 101
structure 108 outil de recherche sur l’ADN 290 tine 435 chloroplastes 66, 91, 501
structures reproductives 109 Chase, Martha 289 chiraux 1065 Chloroplastida 598
temps de génération 168 chaux 1052 chitine 92, 109, 576-577, 717 chloroquine 842, 988-989
champignon parasite 728 CheA 347 caractéristiques 647 chlorosome 259, 495, 499-500
champignons 4, 277, 602 cheddar 1025 chlamydia 932 chlortétracycline 835, 837
à chapeau ou à carpophore 612 cheminées de gaz 685 pneumonie 933 chlorure d’ammonium quaternaire
écosystèmes de sols 697 cheminées de sources hydropther- Chlamydia 506, 519 190
identification clinique 855, 858 males profondes réduction de génome 461 chlorure de benzalkonium 202-203
importance 605 Alvinella 723 virulence 747 chlorure de cétylpyridinium 202-203
milieux de culture 859 chémostat 155, 172-173 Chlamydiae 506, 509, 534 chlorure de vinyle 1065-1066
mycorhiziens 607 division cellulaire 506 cancérigène 1066
chert de l’Apex Archéen 7
parasitisme 726 infection 506 chlorure mercurique 36
chert de Swartkoppie 6
pathogène 613 métabolisme 507 chlorure sodique 175
chevauchement du gène 306
pathogènes 611, 982-983 métabolites 506 chocolat 1009, 1021-1022
CheW 347-348
phytopathogènes 613 reproduction 506-507 choc septique 757, 971
répartition 605 CheY 348 sol 696 choléra
sérologie 865 chimiohétérotrophe 139 Chlamydia psittaci 507 détection 866
taxinomie 603-604 chimiokine 760, 765, 769-770, 784 chlamydias épidémie de 1054
teneur en G + C 452 chimiolithoautotrophe 137, 229 identification clinique 853, 855, épidémiologie 875, 965
champignons basidiomycètes source de carbone 140 862, 866 transmission 965
sol 694 source d’électrons 140 Chlamydia trachomatis 953-955 vaccin 887-888
champignons mycorhiziens 692-693, source d’énergie 140 sérotypes A, B et C 963 choléra aviaire 539
698-699 thermophile 496 Chlamydia UWE25 507 cholerae, autoinducteur 355
champignons mycorhiziens à chimiolithoautotrophes 720 chlamydies 495, 506 choléragène 965
arbuscule chimiolithohétérotrophe 137, 141 cycle biologique 506 cholestérol 54, 553
échange d’azote 703 source de carbone 140 chlamydiose 405 choline 174
champignons mycorhiziens arbus- source d’électrons 140 Chlamydomonas 598-600 chondroïtine 476
culaires source d’énergie 140 Chlamydomonas nivalis 178 Chondromyces 544
hyphes extraracinaires 702 chimiolithotrophe 141, 228, 251-252, Chlamydomonas reinhardtii 106 Chondromyces crocatus 545
chancre 708-709, 932, 955 259 Chlamydophila pneumoniae 933 Chorioméningite lymphocytaire 742
chancre bactérien (tomate) 709 source d’énergie 209, 250 Chlamydophila psittaci 974 Chorismate 280
changement antigénique 873, STE localisés 215 Chlamydophrys (lopodes) 587 choucroute 564, 1027
880-881, 902 Chloram- 829 Chromalveolata 590-591
chimiolithotrophes 269, 718
changement climatique 488 chloramphénicol 479, 578, 827, 835, chromate 534
chimiolithotrophie 213, 215, 229,
maladie infectieuse 884 859, 941 Chromatiaceae 499, 529
250
changement climatique global 655, chlorate 651 Chromatiae 522
1042 chimio-organohétérotrophe 137, 229 chlore 201-202 Chromatiales 529
CO2 679 de carbone 139 Chlorella 599 chromatine 97, 99
communautés de phytoplancton d’électrons 139 Chlorhexidine 200-201 ARN polymérase II 311
679 d’hydrogène 139 Chlorobi 497-499, 509, 650 chromatium 723
changement de mobilité électropho- source de carbone 140 photosynthèse 259 coopération 723
rétique source d’électrons 140 sol 696 Chromatium 529-530, 678
(EMSA) 435 source d’énergie 140 transformation naturelle 387 colonne de Winogradsky 678
changement global du climat 653 chimio-organotrophe 213, 229-231, Chlorobia 499 Chromatium vinosum 68, 517, 531
changement tautomérique 364 244 Chlorobiaceae 499 chromatographie liquide à haute
chaperon moléculaire métabolites précurseurs 266-267 Chlorobiales 499 performance (HPLC) 451
reploiement des protéines 99 sources d’énergie 209, 230 Chlorobium 269, 499-500, 678 chromatographie nano-liquide bidi-
transport des protéines vers des STE 215 colonne de Winogradsky 678 mensionnelle 671
organites 99 voies cataboliques 230 Chlorobium limicola 260 Chromera velia 595
chaperons 324 chimiorécepteur Aer 349 Chloroflexi 497-499, 670 chromoblastomycose (chromomy-
chaperons archéens 324 chimiorécepteurs 80 photosynthése 259 cose) 997
chaperons bactériens 324 chimiosmose 260 Chloroflexus 269, 500 chromogène 866
chaperons moléculaires 288, 323 chimiostats 728, 1039 Chlorophyceae 501 chromomycose 997
archées 323 chlorophylle 101, 228, 254, 256-257, chromomycose (chromoblastomy-
chimiotactisme 46, 76-77, 79-80,
charbon 16-17, 560, 710, 742, 932, 497, 499, 679 cose) 997
145, 342, 346-347, 533
973 à la surface du globe 679 chromophore 408, 489
circuit de transmission 348
bioterrorisme 890 chlorophylle a 255, 257 chromosome 51, 72, 93, 97, 298,
cutané 973 nage 502 chlorophylle b 255 303, 410
diagnostic 861 négatif 80 Chlorophylles (chl) 499 artificiels 410-411
gastro-intestinal 973 positif 80 Chlorophyta 598 chloroplastiques 99
pulmonaire 973 chimiotaxie 325 chlorophytes 599 circulaire 71
traitement 974 chimiotaxine 785 chloroplaste 99, 101, 106-107, 258, 459 linéaire 71, 304
vaccin 887, 974 chimiothérapie 190, 192-193, 826 ADN 101 mitochondriaux 99
charbon activé 1062 développement 827, 846 évènement endosymbiotique 461 répartition 158-159
charbons chimiotrophe 137, 139 origine 102 réplication 158
plantes 613 source d’énergie 139 ribosomes 99 chromosome artificiel 397, 410-411
I-12   I N D E X  

chromosome artificiel bactérien classification 450 CMH Voir complexe majeur d’histo- coliformes 1055
(BAC) 408, 411, 424 phylogénétique 466 compatibilité 794 contamination de l’eau 1054
chromosome artificiel de levure classification de Gell-Coombs 815 CMI (concentration minimale inhibi- coliformes fécaux 1053, 1055-1056
(YAC) 408, 410 classification et taxinomie micro- trice) 830, 843 milieu 170
chromosome artificiel de P1 (PAC) biennes CML (concentration minimale létale) vitamine K grâce 730
408 introduction 447 830 coliformes totaux 1053, 1055
chromosome circulaire 297 classification génotypique 446, 448 CMVH (cytomégalovirus humain) coliphage T-pair 117
chromosome eucaryote 304 classification naturelle 446-447 916 colite associée aux antibiotiques
chromosome linéaire 297, 305 classification officielle 466 C. novyi 949 (colite pseudomembraneuse)
Chromotrope 2R 1005 classification phénétique 447 CO 517 975-976
Chroococcidiopsis 504 classification phylétique 446 CO2 229, 234, 267, 282 colite pseudomembraneuse (colite
Chroococcus 504 classification phylogénétique 446- fixation 251, 254 associée aux antibiotiques) 975
Chroococcus furgidus 502 447 fixation du CO2 267-268 colite pseudomenbraneuse 976
chrysolaminarine 596 Archaea 474 source de carbone 139, 229 Collagénase 750
Chrysophyceae 596 clathrine 96 CO2 atmosphérique 674 collagènes défensifs 772
chytride 602, 605, 613 Claviceps purpurea 611, 758, 1010 coagulant 1053 collectines 772
chytrides 605 alcaloïdes 1040 coagulase 563, 750, 932, 960 Colomb, Christophe 957
amphibiens 606 clé dichotomique 539 coagulation 1052 côlon
voir Chytridiomycota 603 Clevelandina 509 cobalt 138, 414, 579 microflore 734
Chytrides 656 clindamycine 835, 842 Coccidioides immitis 985 microflore normale 732
Chytridiomycota 602-606 clivage par une enzyme de restriction coccidioïdomycose 985 vitamines B et K 736
caractéristiques 604 413 Coccolithales 598 côlon humain
cidofovir (HPMPC) 840-841 clofazimine 937, 950 coccolithophores 598 microflore normale 735
cidofovir (Vestide) 917 clonage 397 code barre 454 population bactérienne 735
cil 88, 91, 93, 104 ADN 398, 402 code génétique 105, 315 colonie 137, 150
battement 104 ADN fabriqué par PCR 406 dégénérescence du code 314 croissance 152
eucaryotes 103 ADN recombinant 408 Code International de Nomenclature forme 152
mouvement 103 fragments d’ADN cellulaire 406 des Bactéries 466 morphologie 152
mouvement de retour 104 gènes 398 CO déshydrogénase 682 morphologie caractéristiques 151
mouvement effectif 104 vecteurs 400, 406, 408 codon 305, 314, 320 taille 151-152
clonage de gènes 398
structure 105 anticodon 288, 317 colonisation 739, 749
clonage génétique 397
cilié 676 d’arrêt de la traduction 307 colonne de Winogradsky 678
clone 812
pellicules 107 initiateur 307, 314, 318 bactéries pourpres non sulfureuses
clostridia 230
ciliés 591 non-sens 288, 314, 322 679
Clostridia 551, 555
ciliés (Ciliophora) 582, 592 sens 314 Beggiatoa 679
clostridiales 556
ciliés (Infusoria ou Ciliophora) 584 stop 288, 307, 315 cyanobactéries 679
clostridies 556
Ciliophora 108, 591, 593 terminaison 288 diatomées 679
caractéristiques 555
cinchona (arbre) 988 codon d’arrêt de la traduction 307 Rhodopseudomonas 679
clostridium 247
cinétique de Michaelis-Menten 220, codon de terminaison 288, 309 Rhodospirillium 679
C. botulinum 248
222 codon initiateur 305, 307, 309, 314, Thiothrix 679
C. sporogenes 248
cinquième maladie (érythème infec- fermentation 248 318 colorant fluorescent DAPI 663
tieux) 918 Clostridium 38, 82, 276, 518, 551, codon non-sens 314 colorants 36
ciprofloxacine 838-839, 937, 974 553, 555, 648, 650, 678, 1010 codons sens 314 acides 36
cires d’abeille 886 caractéristiques 555 codon stop 288, 367 basiques 36
cistron 305 colonne de Winogradsky 678 codon stop UGA 344 bleu de méthylène 36
citernes 94 endospore 81 codon trp 343 cristal violet 36
réticulum endoplasmique 94 réduction du sulfate 650 coefficient de sédimentation 70 encre de Chine 36
citrate 231, 236 Clostridium acetobutylicum coenzyme 208, 218, 281 éosine 36
citrate de bismuth 952 2,3- Butanediol 1040 A 277, 284 fuchsine acide 36
citrate de plomb 40 Clostridium botulinum 892, 964, CoQ 238 fuchsine basique 36
citrate synthase 1041 1013-1014, 1016 Q 217, 238, 240, 246, 259 nigrosine 36
citrobacter 885 empoisonnement alimentaire 966 Q (CoQ) 216 rose Bengale 36
Citrobacter intoxications alimentaires 1016 coenzyme A 142 safranine 36
caractéristiques 540 spores 197 coenzyme M (acide 2-mercaptoé- vert de malachite 36
plasmide 73 Clostridium difficile 966 thanesulfonique) 485 colorants acides 36
C. jejuni 547 Clostridium pasteurianum 284 coenzyme Q 238-240 colorants basiques 36
CJ (maladie de Creutzfeldt-Jakob) Clostridium pectinovorum 84 coenzymes coloration 25, 35, 54, 660
929 Clostridium perfringens 949, 1011, F420 487 DAPI 663
clades 470 1016 F430 487 des capsules 38
cladistique 457 empoisonnement alimentaire 966 M 487 des échantillons 35
clairance immunitaire 810 Clostridium tetani 556-557, 750, coévolution 210, 714, 727-728 des flagelles 38
clarithromycine 937, 951-952 889, 962 cofacteur 218, 266 Gram, Christian 54
classe 448 clotrimazole (Lotrimin) 839, 995, Cohn 16 négative 25
classe des Gammaproteobacteria 528 1004 coiffe en 5′ 312 négatives 61
classe des molécules de différencia- clous de girofle 1011 coïntégrat 377 simple 25
tion (CD) 789, 796 Clustal 457 Colacium cyclopicolum 103 techniques 663
classes de molécules de différencia- CMH-I 782 col en fraise 998-999 coloration acido-alcoolo-résistante
tion 797 CMH-II 782 colicines 765 37, 853
   I-13

coloration DAPI 663 complexe immun 864-865, 869 Gram-négatives 327 conversion lysogène 127
coloration de Giemsa 853, 855 complexe majeur d’histocompatibilité conjugaison due au facteur F 383 conversion microbienne
coloration de Gram 25, 37, 466, 853 778, 794 conjugaison F′ 385, 387 de l’énergie 1042
mécanisme 59 de classe I 795 conjugaison F′ × F 385 Cookeina tricholoma 603
coloration des endospores 37 de classe II 795 conjugaison F+ × F 383 Coombs, Robert 815
coloration de Wright 989 réaction de rejet 821-822 conjugaison Hfr 385 coopération 713, 714, 723
coloration différentielle 37, 660 complexe majeur d’histocompatibilité conjugaison Hfr × F 386 Copenhague 1027
acido-alcoolo-résistante 37 (CMH) 776, 789, 794 conjugation coque 46, 48, 161
de capsules bactériennes 37 complexe ouvert 310 protistes 108 détermination de la morphologie
de gram 37 complexe polyribosomique 316 conservation 162
des endospores 37 complexes collecteurs de lumière par les produits chimiques 1013 MreB 163
des flagelles 37 bactéries pourpres 516 conservation des aliments 1014 coqueluche 526
colostrum 793 LH-1 516 conservation par les produits B. pertussis 941
Comamonas 525 LH-II 516 chimiques 1013 vaccin 887
cométabolisme 139, 1051, 1066 complexes de Ghon 940 conserves 1014 vaccin DPT 941
Comité International de la Systéma- complexes immuns consommateurs primaires 676 corail 718
tique des Procaryotes (ICSP) formation 812, 814 consortium 713-714 corail rose
463 complexe « Sox » 531 consortiums méthanogènes 1043 zooxanthelles 718
Comité International de Taxinomie complexe terminase 123 constante de Faraday 214 coraux 584, 592
des Virus 617 complexe γ 300, 302 constante de Michaelis (Km) 220, constructeurs de récifs 718
commensal 724 composé halogéné 202 223 zooxanthelles 718
commensalisme 713-714, 723-724 composé monocarboné 532 constante d’équilibre (Keq) 208, 211, coraux hermatypiques 717
commensalistes composés chlorés 200-201 217-218, 221 corépresseur 331, 335-336, 342
interactions plantes-micro-orga- composés mercuriels 200-201 constante de vitesse de croissance tryptophane 339
nismes 698 composés phénoliques 200-202 moyenne 167 coronavirus 906, 916
comminution 1059 composés phénoliques aqueux 200 constructeurs de récifs 717 coronavirus du SRAS (SRAS-CoV)
communauté 658 composés phénoliques de la plante construction de la paroi cellulaire 897, 906
communauté microbienne 666, 668 708 459 corps
approches moléculaires 669 comptage direct 168-169 construction d’une banque géno- élémentaire 932-933
métagénomique 669 comptage sur boîte 170-171 mique 412-413 réticulé 932-933
microdamiers 669 compteur de Coulter 169 construction d’un plasmide recombi- corps basal 75
communautés concatémère 616, 623 nant 401 corps de Négri 928
benthiques 688 concentration en substrat 220 construction et la purification d’une corps élémentaires (CE) 495,
communautés microbiennes concentration minimale inhibitrice protéine marquée (étiquetée) à 506-507, 534
alimentées par les hydrocarbures (CMI) 826, 830, 843 la poly-Histidine 415 corps parasporal 560-561
685 concentration minimale létale (CML) construire un génome 411 corps réticulé (CR) 495, 506-507
facteurs physiques et biologiques 826, 830 contacteurs biologiques rotatifs 1059 corpuscule basal 104
687 concentration osmotique 173-175 contenu en G + C 451-452 corpuscule résiduel 97
habitats dulçaquicoles 687 concept de l’espèce 462 contig 425 corrosion anaérobie du fer 543
communautés planctoniques 687 concept de l’espèce microbienne 459 contre-colorant 37 cortex 81-84
communication de cellule 355 condenseur 27 contrôle biologique des micro-orga- Corynebacteria 574
communication intercellulaire 185- condensines 71 nismes 205 Corynebacteriaceae 574
186, 355 condition d’anoxie 244 contrôle de la détérioration des corynébactéries 733
commutation de classe 789, 808, 810 conditionnements d’air 532 aliments 1012 Corynebacterineae 574
compartimentation 222, 266, 357, conditionnement sous atmosphère contrôle des micro-organismes Corynebacterium 574
505 modifiée (CAM) 1015 dans l’environnement 190 caractéristiques 572
compétition 713-714, 728 conditions abiotiques 646 méthodes physiques 195 sol 696
complément 765 conditions osmotiques 646 pendant les épidémies 886 microflore normale 733
complémentation génétique 416 condylomes anogénitaux 922 terminologie 193 corynebacterium au bleu de méhy-
complexe à l’état de transition 218 Congregibacter litoralis 682 contrôle du micro-organismes lène 36
complexe à M. Avium 937 conidies 608 méthodes 192 Corynebacterium diphteriae 889, 934
complexe à M. Avium (MAC) 932, conidiophore 110 contrôle riborégulateur 344 Corynebacterium diphtheriae 127,
937 conidiospore 109-110 contrôle transcriptionnel 574, 748, 933
complexe apical 582, 593, 595 conifères 700 activateur 340 Corynebacterium glutamicum 1040
complexe capteur de lumière 500 conjonctive continuation au-delà de la région Corynebacterium jeikeium 885
complexe collecteur de lumière mécanismes de défence 764 de tête 342 Corynéformes 696
LH-1 517 microflore normale 732 gène inductible 335 cosmide 397, 408, 410, 424
LH-II 517 conjonctivite 979 gènes répressibles 335 COT 1058
complexe CR-Bchl 516 conjonctivite purulente du nouveau- initiation de la transcription 342 coton-Bt 1047
complexe d’attaque membranaire né 954 négatif 335, 338 couche de lipopolysaccharides 384
(MAC) 760, 766, 769 conjugaison 108, 363, 375, 378, 381 positif 335 couche mucoïde 46, 50, 62
complexe de la pyruvate déshydrogé- facteur F 383 contrôle transcriptionnel négatif couche S 46, 57, 62-64, 475-476, 486
nase 236-237 protistes 588, 593-594 331, 335 archées 63-64
complexe de piline (ComGC) 389 Relaxosome 383 contrôle transcriptionnel positif 331, bactéries Gram-négatives 62
complexe de réplication 634 système de sécrétion 383 335 bactéries Gram-positives 62
complexe des cytochromes bf 258 système de sécrétion de type IV 383 contrôleurs d’élite 914 couches mucoïdes 61, 63
complexe du pore nucléaire 97-98 conjugaison bactérienne 381 contrôleurs virémiques 914 coumarines 1011
complexe générateur d’oxygène 258 bactéries Gram-positives 327 convalescence 741 couple NAD+/NADH 214
I-14   I N D E X  

couple rédox 213 croissance diauxique 350-351 Cupriavidus taiwanensis cycle du citrate 236
couple rédox 1/2 O2/H2O 257 Cronartium ribicola 656 fixation de l’azote 703 cycle du fer 651
courbe affaissée en oxygène dissous crossing-over 375 curage 72 cycle du glyoxylate 264, 278, 281
688 cryptomonades cuticule 103 cycle du manganèse 652
courbe de croissance 163-164 évolution de 461 C. vinosum 531 cycle du mercure 652
courbe dose-réponse 132 cry 1047 cyanobacteria 497-499, 501, 675 cycle du phosphore 649
cours d’eau et torrents 687 cryodécapage 45 Cyanobacteria 471, 726 cycle du soufre 650
course 77, 80-81, 346, 348-349 cryotomographie électronique 42-43 évolution 459 cycle global du carbone 504
couverture mucociliaire 763 Cryphonectria parasitica 709 fixation de l’azote 648 cycle lysogène 127
cellules épithéliales ciliées 764 cryptines 764 microflore normale 733 cycle lytique 114, 127, 389
Coviracil (emtricitabine) 914 cryptococcose 613, 985-986 sol 696 phage λ 624-626
Coxiella 528, 532, 534 Cryptococcus gatti 109 transformation naturelle 387 cycle menstruel 736
Coxiella burnetii 974-975 Cryptococcus neoformans 613, 982, cyanobactérie 66, 68-69, 254-255, cycle Q 240-241
Coxiellaceae 532 985-986 257-258, 284, 495, 501, 503-504, cycle réducteur des acides tricarboxy-
C. parvum 1001 510, 678-680 liques 481
Cryptophyceae 591
C. perfringens carboxysome 69 cycle réducteur des ATC 269
Cryptosporidiose 742, 1000
intoxications alimentaires 1016 classification 503 cycle réducteur des pentoses phos-
Cryptosporidium 595, 983-984, 1053,
temps de doublement extraordi- cyanophycine 67 phate 268
1056
naire 556 efflorescence 677 cycles aromatiques A-4
Cryptosporidium parvum 1000
crampon 514, 520, 530 filamenteuses 503, 675 cycle tricarboxylique 228, 230-231,
Crenarchaeota 474-477, 482, 485, 648 C. septicum 949
fixation de l’azote 276, 502 237, 266
chaudron de soufre 483 C. sporogenes 248 fleur d’eau 504, 677, 690 réactions anaplérotiques 281
chimiotactisme 80 CTE 214, 240-241, 246, 259-260 habitats 504 cycle β-lactame 832, 844
évolution 459 chimiolithotropes 253 hétérocystes 503 cyclobutane 365
fixation du CO2 481 localisation 215 milieu BG-11 147 cycloheximide 858-859
réduction catabolique du fer fer- localisés dans les membranes 215 mobilité 502 cyclopropane 284
rique 651 respirations aérobie 230 cyanobactérie endosymbiotique 501 Cyclospora 595, 983-984, 1053
crénarchées C. tetani 556 cyanobactéries 546, 658, 669 Cyclospora cayetanensis 984, 1001
écosystèmes de sols 697 CTP 213, 309 fixation de l’azote atmosphérique cyclosporose 1001
hyperthermophiles 479 C. trachomatis 506-507 670 Cyclotella meneghiniana 596
crénarchéol 477, 485 Cu 246 rhodopsines 490 Cylindrospermum 689
crénarchéote cuivre 257 cyanocobalamine (B12) 142 cystéine 150, 181, 277, 296
hyperthermophile 483 culbute 77, 80-81, 346, 348-349 cyanophages 684 cystes 518-519, 532-533
thermophile 651 culture cyanophycine Giardia 1054
crénarchéotes mésophiles 475 continue 172, 1039 granules 501 Cystoviridae 633
Crenarcheum 485 croissance clonale 661 polymères d’arginine 501 cytidine 5′-triphosphate 213
Crenarcheum symbiosum 475-476 des champignons 1029 cycle 3-hydroxypropionate 481 cytidine désaminase induite par
crescentine 66, 163 discontinue 155, 164 cycle biogéochimique 244, 251 activation (AID) 810
crêtes 88, 100-101 en « batch » 155, 164, 172 cycle biologique cytidine diphosphate 284
criblage 413, 1032 en masse 1039 chlamydies 507 cytidine triphosphate 282-283
fonctionnel 1038 enrichissement 658 cycle cellulaire cytochrome 213, 259
criblage à haut-débit 1032 extinction 661 bactérien 158 a 240
criblage à haut débit HTS 1036 industrielle 1039 p53 129 a3 240
criblage des transformants 409 levain 1020, 1024 cycle cellulaire bactérien 521 b 240, 246
cristallographie aux rayons X et microgouttelettes 661, 1033 cycle de Calvin 264, 268, 501, 713, b558 241
autres 243 culture axénique 661 A-14 b562 241
cristal parasporal 1046 culture continue 1042 cycle de Calvin-Benson 268, 526 b595 241
cristal violet 36, 60 culture d’enrichissement 147, 658 cycle de développement bâtonnet- bd 241
Cristispira 508-509 coque 573 c 240, 246
culture en microgouttelettes 661
Crithidia fasciculata 177 cycle de Krebs 100, 236-237, 242, c1 240, 246
culture pure 137, 151, 752
Crixivan (indinavir) 914 244, 249, 538 d 241
enrichissement 149
crochet 75, 78 cycle de l’azote 209-210, 523, 648, d1 246
isolement 149-150
croisement F+ × F 382 655, 680 o 241
cultures 659
croissance 155, 647 réaction annamox 506 cytochrome aa3 oxydase 253
agent pathogène 747 axéniques 663
cycle de l’énergie cellulaire 213 cytochrome bo 239
à l’équilibre 164 continues ou immortalisées 859 cycle de nitrification/dénitrification cytochrome c 238
calcul de la vitesse 167 enrichissement 659 655 cytochromes 216-217
dans les milieux naturels 183 estimations en % des organismes cycle des acides tricarboxyliques cytochromes a et a3 215
détérioration 1009 cultivables 659 236-237, 250, 1041, A-11 cytocinèse 93, 155, 159, 521
en équilibre instable 164 primaires 859 cycle des acides tricarboxyliques cytokine 760, 768-769, 772, 776
exponentielle 166-167 semi-continues 859 (cycle des ATC) 236-237, 538 actions biologiques 770
facteurs environnementaux 173-174 cultures d’enrichissement 659 cycle des pentoses phosphate fonctions 770-771
mathématiques 166 cultures pures 658 cyanobactéries 501 récepteurs 770
mesure 168 isolement 856 cycle dicarboxylate/4-hydroxybuty- cytokines
qualité des aliments 1009 Cupriavidus 251, 276, 525 rate 481 cellules T auxiliaires 802
vitesse 164, 167 fixateurs d’azote 525 cycle du 3-hydroxypropionate 269- cytokinèse 479
croissance des micro-organismes fixation de l’azote 648 270 cytokinine 699, 703, 706
dans une installation industrielle hydrogénotrophes 525 cycle du carbone 645-646 cytomégalovirus (CMV) 627, 751,
1039 résistantes aux métaux lourds 525 zone photique jusqu’au benthos 682 854, 919
   I-15

cytomégalovirus (HHV-5) 916 définition de l’espèce 462 Dermatophilus 574 analyse RFLP (polymorphisme de
cytomégalovirus humain (CMVH) 916 déforestation 654 dermatophytes 982, 995-996 longueur des fragments de
cytométrie de flux 169, 663-664, dégénérescence du code 314, 366 Dermocarpella 157 restriction) 1019
850, 870 dégénérescence maculaire 1035 désaminase de l’arginine 553 électrophorése sur gel à champ
microbiologie de l’eau 1057 de Giemsa 989 désamination 250 pulsé (EGCP) 1019
microgouttelettes 661 dégradabilité désensibilisation 816 sondes spécifiques de sérotypes
Cytophaga 510 substrats organiques complexes 647 déshabillage (strippung) 1062 1019
sol 694 dégradation déshalogénation 1065 techniques PCR 1019
Cytophaga columnaris 510 hydrocarbures 1067 déshalogénation réductrice 1051, détection et l’isolement de mutants
Cytophagales 510 matériel végétal 694 1064-1065 369
cytoplasme 50, 91-92, 253 matière organique 646 désinfectant 190, 193 détergent 190, 203
archées 65 pétrole 1067 efficacité relative 201 détérioration
bactéries 65 pétrole brut 1067 niveaux d’activité 200 aliments 1010
concentration osmotique 174 dégradation du pétrole structure 202 facteurs extrinsèques 1011
eucaryotes 92 communauté microbienne 1067 désinfection 192-194, 199 facteurs intrinsèques 1010
kinase-senseur 340 dégradation du toluène désoxynucléoside 294 structure physique d’un aliment
pH 176-177 plasmide 1068 désoxynucléosides triphosphate 1011
cytoprocte 107 Dehalospirillum 1064 (dNTP) 420 détérioration des aliments 1009,
cytosine 281, 293-295, 366, 450, A-7 Deinococcales 496 désoxynucléotide 294 1011
cytosines Deinococcus 496 désoxynucléotide triphosphate 298 déterminants antigéniques 791
désaminées 479 transformation naturelle 387 désoxynucléotidyl-transférase termi- Dettol 200
lues comme uraciles 479 Deinococcus geothermalis 496 nale (tdt) 810 deutérium 669
cytosol 92 Deinococcus radiodurans 497 désoxyribonucléase 750 dextranes 1041
cytosquelette 79, 88, 92 analyse par microdamier d’ADN 431 désoxyribonucléotides 282 DGGE 666
bactérien 65 résistants aux radiations 182 désoxyribonucléotide triphosphate gradient chimique 666
eucaryote 92 Deinococcus-Thermus 496 303 d-glucose 722
cytostome 107, 584-585 sol 696 désoxyribose 293-295 DHFR (drofolate réductase) 837
cytotoxicité à médiation cellulaire deinocoques 495-496 désoxythymidine 283 diacétyl dapsone 950
dépendant des anticorps 778 dékystement 107 diacétyle 248, 564, 1020, 1022
désoxythymidine monophosphate
ADCC 776 diacylglycérol 284
délavirdine (Rescriptor) 914 282-283
cytotoxicité cellulaire dépendante des diagramme de concepts A-16
délétions 364-366 désoxyuridine monophosphate 282
anticorps 806 diamino-2-phényl indole (DAPI) 33
Deleya 525 desquamation 733
cytotoxine 739, 754, 972, 976 diarrhée 735
Delftia 525 dessiccation 496
cytovene-IV (ganciclovir) 917 du voyageur 73
Deltaproteobacteria 515, 541, 724 Desulfitobacterium 1064
Campylobacter jejuni 1016
demande biochimique en oxygène Desulfobacterales 541
Clostridium perfringens 1016
D (DBO) 1051, 1057 Desulfobulbus 686
Vibrio cholerae 1016
d4T (stavudine) 840 demande chimique en oxygène Desulfococcus 686
diarrhée du voyageur 969
Dactylosporangium 576 (DCO) 1051, 1057 Desulfomonile 1064
diatomée 596-597, 674-675, 678-679,
d-alanine 54-55 demi-réaction 213 Desulfonema 510, 650 681
dalton (Da) A-1 dénaturation 208, 221, 666 Desulforomonas 650 fixation de l’azote 680
DAP 273 dendroctone du pin jaune 656 Desulfosarcina 489 fleurs d’eau 678
DAPI 66, 169, 663 Dendroctonus ponderosae 656 Desulfothermus naphtus 542 Pseudonitzschia 678
dapsone 829-843 dénitrification 245, 488, 527, 644, Desulfotomaculum 245, 556, 558, 650 diatomée (Bacillariophyta) 582, 596
Daptobacter 725 646, 649, 680, 703, 1062, 1064 caractéristiques 555 diatomées 102, 138, 254, 1047
prédation 724-725 denrée alimentaire 1010 réduction du sulfate 650 marines 1048
Daraprim (pyriméthamine) 998 densité cellulaire 355 Desulfotomaculum acetoxidans 558 microbiologie industrielle 1048
Darwin De l’origine des espèces 447 densité optique Desulfovibrio 245, 542-543, 649-650, dichloréthylène 1065
Davis, Bernard 381 du milieu 171 652-653, 678, 723, 1062 dictyosome 94
DBO 1058 Département de l’Énergie U.S. 709 caractéristiques 542 Dictyostelia (myxomycètes cellu-
DCO 1058 Département (ministère) de l’Agri- colonne de Winogradsky 678 laires) 587
ddC (zalcitabine) 840, 914 culture des États-Unis (USDA) coopération 723 Dictyostelium 588
DDE 1066 1015 réduction du sulfate 650 Dictyostelium discoideum 587, 589
ddI (didanosine) 840 Department of Energy 1042 respiration 245 didanosine (ddI) 840
D. discoideum 588-589 déphasage 367 Desulfovibrionales 541-542 didanosine (Videx) 914
DDT 1066 déphasage ribosomique 635 Desulfurococcacea 482 didésoxyadénosine triphosphate 420
décapsidation 123 dépistage rapide Desulfuromonaceae 543 didésoxynucléosides triphosphate
déchloration anaérobie 1064 d’agents cancérigènes potentiels Desulfuromonadales 541 (ddNTP) 420
déchloration réductrice 1051 370 Desulfuromonales 543 Didinium 676
Dechlorosoma suillum 651 déplacement aléatoire 346 Desulfuromonas 245, 542-543, 650 Dientamoeba fragilis 585
décision régulatrice 337 biaisé 347 caractéristiques 542 di-éther 477
décomposition 649 dérive antigénique 873, 902 détection différenciation morphologique 355
substrats organiques complexes 647 dérive génétique 463 mutants 369 Difflugia 587
décontamination 190, 193-194 dérives antigéniques 880 détection de mutants 369 diffusion
défenses de l’hôte 762 Dermacentor andersoni 948 détection de pathogènes facilitée 143-144
défensines 765, 784 dermatite allergique de contact réaction de polymérisation en passive 142-143
Deferribacteriae 820-821 chaîne (PCR) 1020 diffusion facilitée 137
réduction catabolique du fer fer- dermatomycoses (mycoses cutanées) détection des pathogènes transmis digesteur anaérobie 487, 1032, 1043-
rique 651 995 par les aliments 1044, 1061, 1063
I-16   I N D E X  

réactions séquentielles 1062 doigts à zinc 334 épuration 1062 pangénome 439
digestion anaérobie hélice-tournant-hélice 334 traitement des 1059 perception du quorum 355
boue 1061 séquence d’acides aminés 427 EBV (virus d’Epstein-Barr) 918-919 phage lambda 391
digestion intracellulaire 105, 783 domaine de fixation à l’ADN 334 ECAD (E. coli à adhésion diffuse) phages 114
dihydrofolate réductase 838, 843 domaine de liaison à l’ADN 334 970-971 plasmide 73
dihydrouridine 317 domaine génotrope 337 E. carotovora 708 pyruvate 538
dihydroxyacétone phosphate 232, domaine génotrope à doigts de zinc ECEAgg (E. coli entéroagrégatives) recombinaison homologue 376
284-285 334 970 réparation 371
dimère cyclique de GMP (c-di-GMP) domaine hélice-tournant-hélice 334 ECEH (E. coli entérohémorragiques) réplication 303
353 domaines 448 970 réplication de l’ADN 297, 300-301
dimère de thymine 365, 367, évolution 459 ECEI (E. coli entéro-invasives) 969- réponse chimiotactique 348
371-372, 374 donneur d’électrons 213, 242, 251, 970 réponse stringente 353
dimères de thymine 182 266 ECEP (E. coli entéropathogènes) répression catabolique 350-352
dimérisation thymine-thymine 198 dose infectieuse 746 969-971 résistance aux antibiotiques 885
diméthylsulfoniopropionate 650 dose infectieuse 50 747 ECET (E. coli entérotoxinogènes) S. cerevisiae 408
DinB 373 dose infectieuse 50 (DI50) 739, 746 969-970 sécrétion Sec 325
Dinoflagellata 591 dose infectieuse (DI50) 132 échantillon clinique septicité 971
dinoflagellé 582, 591-592, 675, 678 dose létale 50 (DL50) 739, 758 récolte 852 séquençage du génome 426
endosymbiotiques 717 dose létale (DL50) 132 échantillon clinique Voir échantillon sidérophore 146
fleurs d’eau 678 double brin 294 851 souche O157:H7 970
dinoflagellés 102, 254 double hélice 293 échantillons souches Hfr 385
dioxyde de carbone (CO2) 248, 645 doxycycline 837, 974-975 identification des micro-orga- système chimiotactique 346
diphtérie 932-934 d-protéobactéries 514 nismes 853 système PTS 145
cutanée 935 caractéristiques 542 échovirus 905 système régulateur 349
exotoxine 933 relations phylogénétiques 542 ECM systèmes régulateurs globaux 349
vaccin 935 DPT (vaccine diphtérie, pertussis, ectomycorhizes 699 tolérance acide 177
diphtérie tétanos) 935 écoïne 677 traduction 316
vaccin 887 D. radiodurans 497 E. coli 50, 72, 239, 241, 274, 278, 341, transcription 316
diplocoques 48 analyse par microdamiers d’ADN 345, 347, 372, 378, 382, 389, transduction généralisée 390
diploïde 110 432 393, 406, 412, 1042, 1056, 1057 E. coli à adhésion diffuse (ECAD)
diploïde partiel 375 drainage acide des sites miniers 252 ARN polymérase 323 970-971
diploïdes (2N) 289 drainages miniers acides ARN ribosomique 308 E. coli entéroagrégatives (ECEAgg)
disaccharide 333 biofilms 671 ARNt 307-308 970
disaccharides 249, A-5, A-6 Drechslera sorokiniana 109 biosynthèse du tryptophane 339 E. coli entérohémorragiques (ECEH)
discrimination entre le soi et le non- drofolate réductase (DHFR) 837 carence en acides aminés 353 970
soi 791, 794 Drosophila ananassae 716 carte génétique 306 E. coli entéro-invasives (ECEI) 970
disponibilité en eau 1013 Duchesne, Ernest 827 chaîne de transfert d’électrons 242 E. coli entéropathogènes (ECEP)
distance évolutive 456 dulçaquicoles 673 chimiotactisme 80, 342 970-971
distance focale 26 Dunaliella viridis 175 chromosomes 72 E. coli entérotoxinogènes (ECET) 970
distance (phénétique) 457 duplication 364 colicines 765 E. coli O157:H7 1019, 1052, 1057
distorsion PCR 665 duplication de gènes 463 conjugaison 381, 385 E. coli O157:H7 entérohémorragique
diversité D. variabilis 948 contrôle 205 1017
archées 667 dynéine 92 cycle cellulaire 158, 160 écologie 658
bactéries 667 dysenterie amibienne 730 divisome 161 écologie microbienne 19, 21, 658,
microbienne 667 dysenterie bacillaire 539, 972 DnaK 323 668, 713
diversité microbienne 662, 666 entérohémorragiques (ECEH) 970 milieux aquatiques 673
diversité phylogénétique 442-443 entéro-invasives (ECEI) 969 Serguei Winogradsky 678
division cellulaire 477 E entéropathogènes (ECEP) 969 économie de l’hydrogène 1043
archées 479 eau entérotoxinogènes (ECET) 73, 969 EcoRI 398, 400
division par cassure 568, 574, 932 analyse sanitaire 1052 facteur sigma 350 écosystème 667
divisome 160-161 en tant qu’habitat microbien 674 flagelle 77 rumen 722
protéine 161 facteur de croissance 175 formiate 538 écosystème du rumen 722
DksA 354 habitats « mini-aquatiques » 694 génome 438 écosystème terrestre
DL50 132 processus de purification de l’ 1053 génomes 440 métabolisme du nitrate 668
D. murrayi 496 purification 1052-1053 incorporation d’ammoniac 275 écosystèmes
DnaA 299 source d’électrons 229 machinerie de la réplication 299 boucle microbienne 676
DnaB 299 eau de distribution 1052 métabolisme 538 écotype 446, 464, 505
dnaE 301 eau de Javel 202 milieux sélectifs 148 ectendomycorhizes 701
DnaJ 323-324 eau de mer noyau génomique 439 ectoïne 488
DnaK 324 tamponnée 674 nucléoïdes 72 ectomycorhizes 607, 699-701
DNase 960 eau douce opéron arabinose (ara) 340 ectoplasme 107
dNTP 298, 404 distribution relative 686 opéron gal (galactose) 350 ectosymbiote 713-714
dNTPs 303 eau oxygénée 200-201, 203 opéron lac 337, 350, 352 Ectothiorhodospira 517, 529-530
documents fossiles 464 eau potable 1057 opéron lactose 369 Ectothiorhodospiraceae 499, 523, 529
dodécyl sulfate de sodium 433 eaux côtières du Pacifique Nord 683 opéron mal (maltose) 350 Ectothiorhodospira mobilis 67, 531
Döderlein, bacilles de 736 eaux souterraines 1062 opérons ara 350 eczéma marginé de Hébra (teigne de
dogme central 292 contamination de l’eau 1054 opéron trp 339, 343 la jambe) 995-996
Domagk, Gerhard 827 eaux usées 1057 opéron tryptophane (trp) 338, 342 Edhazardia aedis 603
domaine 324 contaminants communs 1057 outil de recherche sur l’ADN 292 EEE (encéphalite équine de l’Est) 909
   I-17

EEO (encéphalite équine de l’Ouest) transposon réplicatif 378 restriction 622 histolytica 999
909 élevage type I 398 Entamoeba hartmanni
EEV (encéphalite équine vénézué- vin 1026 type II 398, 400 microflore 734
lienne) 909 élimination type III 398 Entamoeba histolytica 587, 730, 984,
EF 479 azote 1064 endonucléases AP 372 1000, 1052
E. faecalis 564 phosphore 1064 endonucléases de restriction 397, Entamoebida 587
efavirenz (Sustiva) 914 élimination de boue stabilisée 1061 407, 453 entérite 547
EF (facteur d’œdème) 973 ELISA (Test immuno-enzymatique) endonucléases de type I 398 entérite staphylococcique 1016
effecteur 335-336 850, 1018 endonucléases de type II 398 enterobacter 247
effecteur allostérique 223 élongation 309-310 endonucléases de type III 398 fermentation butanediolique 248
effet de mutation 365 emballage biodégradable endonucléase UvrABC 371 Enterobacter 538
effet de serre 1042 nisine 1015 endophyte 692, 698 caractéristiques 540
effets cytopathiques 128, 131, 860 pectine 1015 endoplasme 107 septicité 971
efficacité emballage sous film plastique rétré- endosome 95, 124 Enterobacter aerogenes
agents antimicrobiens 830 cissant précoces 96 contamination de l’eau 1054
efflorescence 677 technologie du vide 1015 tardifs 97 Enterobacteriaceae 528, 536, 539
cyanobactéries 140 Emiliania huxleyi 88, 598, 683 endosome précoce 96 caractéristiques 536, 540
efflorescence d’algues toxiques empoisonnement alimentaire 556, endosome réplicatif 533 colonisation 731
une neurotoxine 678 964, 966 endosome tardif 96 contamination de l’eau 1054
efflorescences 680 empreinte carbone 655 endospore 38, 46, 51, 81-82, 357-358, identification rapide 860
algues 688 empreinte génomique 862, 1020 555-556, 560 microflore normale du corps hu-
cyanobactéries 688 empreintes d’ADN 405, 665 acide dipicolinique 83 main 731
protistes 598 EMSA 435 centrale 81 Entérobacteriacées
efflorescences d’algues toxiques emtricitabine (Emtriva ou Coviracil) centre 81 fermentation 248
contaminants fongiques 1018 914 chaleur 81 Enterobacteriaeae 248
toxines 1018 Emtriva (emtricitabine) 914 désinfectants chimiques 81 Enterobactériales 536, 539
effluents miniers acides 1062 émulsions d’huile dans de l’eau dessiccation 81 entérobactéries 514, 536
EF-Tu 321 adjuvant incomplet de Freund 886 formation 83 fermentation 538
Ehrlich, Paul 827, 957 encéphalite germination 84 taxinomie 538
Eimeria 595 équine de l’Est (EEE) 909 localisation 81 tests 538
Elastase et protéase alcaline 750 équine de l’Ouest (EEO) 909 peptidoglycane 81 entérobactine 146
Eldredge, Niles 464 équine vénézuélienne (EEV) 909 radiations gamma 81 Enterococcaceae 564
électrochoc 389 encéphalite radiations ultraviolettes 81 Enterococcus 48, 449, 563, 566
électron 138, 229, A-1 de Californie 742 structure 81 caractéristique 559, 565
source 139, 229 de Saint-Louis 742 subterminale 81 conjugaison 385
source d’électrons 209, 229 virale herpétique B 742 taille 81 résistance à la vancomycine 834
électrons encéphalite équine 909 terminale 81 Enterococcus faecalis 449
fixation de l’azote 276 encéphalite (fièvre du Nil occiden- endospores 569 aliments fermentés 1028
source 266 tal) 909 endosymbiose 102, 715 communication par oligopeptide 186
électrophorèse 400-401 Encephalitozoon cuniculi 438, 614 endosymbiote 12, 461, 662, 713-714, conjugaison 378, 385
sur gel à deux dimensions 433-434 réduction génomique 726 716-719, 721 facteurs de croissance 142
électrophorèse à champ pulsé 1020 encéphalomyélite méthanotrophes 722 forme 161
electrophorèse d’ADN sur gel 407 du Venezuela 742 endosymbiote bactérien TG1 715 gamme de températures 177
électrophorèse sur gel 397, 402 équine de l’Est 743 endotoxine 739, 753, 756, 971 respiration aérobie 234
acrylamide 406 équine de l’Ouest 743 énergie 210, 250 sur une membrane filtrante 198
agarose 406 encéphalopathie spongiforme bovine activation 218-219 Enterococcus faecium
gradient de température 666 (ESB) 134, 929 libre 208, 211 résistant à la vancomycine 885
électrophorèse sur gel à champ pulsé encéphalopathies spongiformes lumière 229 entérocoque 564
(EGCP) 1019 transmissibles (EST) 929 source 139, 209-210, 229 caractéristique 565
électrophorèse sur gel d’agarose 454 Enders, John 925 unité d’ 210-211 entérocoques
électrophorèse sur gel de polyacryla- endocardites 562 énergie chimique 254 résistants à la vancomycine (ERV
mide 868 endocytose 88, 93, 95, 105, 461 source 239 ou VRE) 844
électrophorèse sur gel en gradient cavéole dépendante 96 énergie d’activation 208, 218-219 entérocoques fécaux 1055-1056
dénaturant (DGGE) 666 clathrine dépendante 96-97 énergie d’entretien 172 Enterocystozoon bieneusi 614
électrophorèse sur un gel d’agarose médiée par récepteur 96, 124 énergie lumineuse 254 entérotoxine 754, 964, 969, 972-973,
image de type « code à barres » 665 endocytose cavéoline dépendante 96 enfuvirtide (Fuzeon) 914 976
électroporation 412 endocytose clathrine dépendante 96 engrais azotés 244 thermolabiles 755
élément en trace 138 Endolimax nana en agriculture 695 entérotoxines 801, 960
élément RFN 345 microflore 734 engrais de synthèse 655 entérotoxine thermolabile (LT) 969
éléments A-1 Endomicrobia 717 enjambement 375 entérotoxine thermostable (ST) 969
éléments BOX de 154 pb 454 endomycorhizes 607, 699-701 enkystement 107 entérotube 538
éléments de la vie 138 endonucléase 313, 387, 399 ensemencement Enterovibrio 536
éléments génétiques mobiles 376, restriction 412 en profondeur 137, 150-151, enthalpie 211
465 endonucléase AP 372 170-171 Entner-Doudoroff 266
éléments IS 376 endonucléase de restriction 399, en surface 150-151, 170-171 Entodinium 593
éléments transposables 376-377 401, 412 par striation 137, 150 Entomoplasma 551
ADN de l’hôte 378 découverte 399 ensilage 564 caractéristiques 553
séquence d’insertion 378 endonucléases 406 Entamoeba 842 Entomoplasmatales 551
transposon 378 de restriction 397-398, 400 dispar 999 entropie 208, 210-211
I-18   I N D E X  

enveloppe 46, 115, 118 par propagation 879-880 Erwinia chrysanthemi 708 vache 722
virale 120, 125-126 épidémies érysipèle 961 estuaire
enveloppe cellulaire 50 contrôle 886 érythème infectieux (cinquième écoulement 687
archéennes 63 épidémiologie 873-875 maladie) 918 slikkes 687
bactériennes 52 outils 876 érythroblastose fœtale 817 vasières 687
enveloppe nucléaire 88, 97, 99 représentation graphique 879 érythrocyte 988 estuaires 677-678
enveloppes cellulaires systématique 882 Voir globules rouges 987 étapes du clonage d’un gène 398
eucaryotes 90 épidémiologiste 874 Erythromonas 518 ETC 257
environnement 1052 épidémique 873 érythromycine 578, 835, 837, 941-942 éternuement 744-746, 763
efficacité animicrobien 194 Epidermophyton 995 érythrose-4-P 235, 267, 280 E-test 830, 832
état d’oxydation 645 floccosum 995-996 érythrose 4-phosphate 234, 267, 280 éthambutol 846, 937, 940
état redox 645 épifluorescence 664, 683 Erythrovirus 632, 918 éthanol 200-202, 210, 230, 247-248,
réponse chimiotactique 348 épilimnion 689 ESB (encéphalopathie spongiforme 1042-1043, A-4
système chimio-senseur 346 épimastigotes 992 bovine) 929 production industrielle 1040
EnvZ 341 épingle à cheveux 311 escalator mucociliaire 763 produits industriels 1040
enzyme 265, 412 épiphyte 692, 698 Escherichia 247, 530, 538 éther A-4
de restriction 397, 399-400, 413 Episeptum inversum 1005 caractéristiques 540 éthionamide 950
exo 249 épisome 378, 380, 385 fermentation 248 éthylène
fructose 1,6-bisphosphatase 232 épisomes 72 Escherichia coli 39, 48, 71, 238, 327, nodulation 703
glucose 6-phospatase 232 épissage 401 453, 714, 1029, 1034, 1038 étiquette poly-His 414-415
hexokinase 232 ARN 222 biosynthèse 264-265 étiquettes fluorescentes 663
inactivation 180 ribozymes 222 chaperons 323 étude de l’évolution
inductibles 333-334 épissage alternatif 306, 314 chromosome 71, 306 ARNr PSU 452
modification post-traductionnelle épissage de l’ARN 313 contamination de l’eau 1054 eucarya 334, 459
332 épissage des molécules d’ARNm cycles cellulaires 158 ARN de la petite sous-unité riboso-
PEP carboxykinase 232 eucaryote 314 cytosquelettes 65 mique 453
phosphofructokinase 232 épissage des protéines 324-325 entéro-hémorragique 966 ARN polymérase ADN dépendante
pyruvate carboxylase 232 épissage différentiel 640 entérotoxinogène 966 460
régulation post-traductionnelle épithélium calicoblastique 718 enzymes de restriction 398 comparaison 460
346 épithélium vaginal gastroentérite 969 évolution 459, 461
répressibles 334 microflore 736 milieu 147 lipides membranaires 460
restriction 398 épithèque 596-597 O157:H7 199 mécanismes de la variation géné-
enzyme allostérique 208, 223-224 épitope 789, 791, 805 outil de recherche sur l’ADN 290 tique 458
enzyme de conversion de l’angioten- Epivir (lamivudine) 914 production commerciale d’insuline régulation de l’expression génétique
sine 2 (ACE-2) 906 éponge marine 475 402 358
enzyme de réparation 371 éponges propriétés adhésives 748 Eucarya 4, 10
enzyme de restriction 397-398, 406, carnivores méthanotrophes 721 replication de l’ADN 298 eucaryote 238, 266
621-622 épothilone 1035 reploiment des protéines 323 anabolisme 266
enzyme E 631 Assemblage modulaire 1037 ribosome 71 ARNm 309, 312
enzyme hydrolytique 325 e-protéobactéries 514, 548 β-galactosidase 333 ARN polymérase 359
enzyme noyau 300 caractéristiques 542 , 548 Escherichia coli (entérohémorra- catabolisme 266
ARN polymérase 309-310, 354 EPS gique) 1016 chaîne de transfert des électrons
autocorrection du produit 299 substances polymériques extracel- Escherichia coli O157:H7 21, 1015 238
facteur sigma 354 lulaires 184 Escherichia coli (souche entérotoxi- domaines 324
synthèse de l’ADN 299 Epsilonproteobacteria 515, 547 nogène) 1016 facteur général de transcription
enzyme pectinolytique 347 Epulopiscium fishelsoni 48, 50, 82 Escovopsis 727-728 TFIID 359
enzyme périplasmique 245 épuration des eaux usées 1051 ESLEX 1035, 1038 facteurs de transcription généraux
enzyme(s) 208, 217, 220-221, 223 équation de Michaelis-Menten 220 espace intermembranaire 239 358
allostérique 208, 223-224 équilibre 208, 211 espace intermembranaire (péri- facteurs régulateurs de la transcrip-
apo- 218 équilibre osmotique plasme) 241 tion 359
apoenzyme 208 toxine active 1047 espace périnucléaire 97 gamme de températures 177
classification 218-219 Equulities novaehollandiae 537 espace périplasmique 46, 51, 54, génome 438
co- 218 Eremothecium 57-59 génomes 289
holo- 218 vitamines 1040 espaceur 308 initiation de la transcription 313
holoenzyme 218 ergot 611, 758 espèce 12, 448-449 maturation 334
inhibition 221 ergotisme 611, 758, 1010 définition opérationnelle 465 médiateur 359
isoenzymes 225 éricacées nombre d’ 465 microARN 358
mécanisme 218 mycorhizes 701 espèces corallines 674 moléculaire 289
structure 218 ERIC-PCR 454 EST (encéphalopathies spongiformes phototrophes 254-255
enzymes cataboliques 725 éructation 722 transmissibles) 929 post-traduction 334
enzymes FDH 537 ERV(ou VRE) Voir enterococcus ester A-4 processus de régulation 332
enzymes RAG-1 et RAG-2 809 résistant à la vancomycine 844 estimations en % des organismes processus régulateurs 334
éosinophiles 773-774 Erwinia 327, 539 cultivables 659 protéines régulatrices 334
éosinophilie 807 caractéristiques 540 estomac réplication 288
EPA 1052-1054, 1057 fermentation 248, 538 mécanismes de défense 763 réplication de l’ADN 297, 304
épidémie 874 phyllosphère 698 microflore 734 respiration aérobie 242
liée à une source commune 873, Erwinia carotovora 347, 1010 microflore normale 732 ribosome 318-319
878-879 perception du quorum 186 ruminant 722 splicéosome 358
   I-19

structure des gènes 305 Excavata 584, 715 facteur-A 186 formes principales 645
synthèse des acides gras 284 excision facteur CSF 769 fer ferrique (Fe3+) 651
TFIID 358 prophage 391 facteur de compétence 387-389 fermentation 213, 228-230, 245-247,
traduction 316, 318, 323, 334, 358 excision du lasso 314 facteur de couplage 383 646, 1026, 1033, 1055, 1062
transcription 312-313, 316, 334, 358 exclusion compétitive 1029 facteur de croissance 141 accepteurs d’électrons 230
transfert génétique horizontal 374 exclusion immunitaire 807 facteur de croissance hématopoïé- acide mixte 248
transfert génétique vertical 374 exfoliatine (toxine exfoliante) 959 tiques 769 acides aminés 248, 556-557
eucaryote photosynthétique 268 exfoliatines A et B 960 facteur de fertilité 363 acides gras 724
eucaryotes exocytose 784 facteur de fertilité F d’E. coli 410 butanediol 248
comparaison avec bactéries 106 exoenzymes 57, 708 facteur de Hageman chocolat 1021-1022
taxinomie 107 exon 306, 312-314 facteur de coagulation XII 756 citrate 248
eucaryotes photosynthétiques 501 exons 399 facteur de la cellule hôte (HCF) 628 du vin 1034
euchromatine 97 exonucléase 301 facteur de libération 322-323 finale du processus de vieillisse-
Euchytrides 606 exonucléase 5′→3′ 372, 401 facteur d’élongation 319, 479 ment 1025
eugénol 1011 exospores 569 facteur d’élongation spécifique 480 hétérolactique 551
Euglena 107-108, 585 exosporium 81, 83-84 facteur de nécrose tumorale (TNF) homolactique 551
Euglena gracilis 94, 104 exosquelette 718 769, 771-772 industrielle 1039
Euglenozoa 585, 586 exotoxine 739, 753 facteur d’épissage 313 lactique 1024
Euglypha 108 A 755 facteur de relargage 479 lactique en présence de moisissures
Eukarya 1 désorganisatrice de membrane 754 facteur de transcription 1024
comparaison 106 désorganisatrices de membrane TFIID 358 moût 1025
génomes 437 756 facteur de transcription régulateur pénicilline 1041
taxinomie 448 dite spécifique 754 358 production d’aliments 231
Eumycetozoa 587 superantigènes 756 facteur de transcription TFIID 312 rendement en ATP 246
Eumycota type AB 754-755 facteur de virulence 327, 739, 748 respiration 231
voir champignon 602 exotoxine AB 933, 941 facteur d’initiation 318, 479 fermentation acide mixte 248, 538
voir fungi 602 exotoxine B pyrogène 750 facteur d’oedème (EF) 973 fermentation alcoolique 248
Euprymna scolopes 186 exotoxines pyrogènes A et B 962 facteur F 363, 378, 381, 383 fermentation butanediolique 248
Euryarchaeota 470, 475, 476-477, 485 exotoxines Spe 962 facteur létal (LF) 973 butanediol 538
chimiotactisme 80 expérience facteur Nod 704, 706 fermentation du cacao 1021
évolution 459 de « shift-down » 164 régulateur transcriptionnel NodD fermentation hétérolactique 247,
réduction catabolique du fer fer- de « shift-up » 164 703 563-564, A-13
rique 651 expériences de transformation 290 facteur R 845 fermentation homolactique 247,
rhodopsines 681 explosifs facteur Rh 817-819 563, 13
euryarchéote 492 phytoremédiation 1067 facteur rhô (ρ) 311 fermentation lactique 247, A-13
euryarchéotes 488 expression 288 facteurs en présence de levures 1023
eutrophe 673, 688 expression de gènes de résistance 72 fermentation lactique en présence de
eutrophisation 655, 690, 1062, 1064 dans d’autres organismes 1034 F 72 moisissures 1024
évaluation de l’activité d’une commu- Escherichia coli 1034 R 72 fermentation malolactique 1025
nauté microbienne 668 hétérologues 1032 facteurs extrinsèques 1011 fermentations 1009
évolution 5, 6, 10, 12, 459, 463-464 Penicillium chrysogenum 1034 facteur sigma 288, 309-311, 356-357 alcoolique 1020
Archaea 459, 461 Saccharomyces cerevisiae 1034 E. coli 350 lactique 1020, 1023
Bacteria 461 expression de gènes étrangers 414 facteur sigma alternatif 350 lactiques avec levures 1023
bactéries 459 expression génétique 292 facteur sigma alternatif σ54 704 lactiques avec moisissures 1023
chloroplastique 100 modification 1034 FAD 216, 218, 229, 276 mésophiles 1020, 1023
construction de l’arbre phylogéné- régulation 289, 355 FADH2 229, 231, 236, 242, 244, 250 probiotiques 1023
tique universel 10 expression génétique hétérologue faisceaux d’électrons propionique 1020
de la diversité 446 1034 contrôle des micro-organismes 198 thermophiles 1020, 1023
diversité microbienne 464 expression hétérologue d’un gène 414 faisceaux électroniques 199 fermentations alcooliques 17
Eucarya 459, 461 hôte 414 stérilisation des aliments 1014 fermenteur 1032
eucaryotes 462 extéine 324-325 Falcivibrio 579 fermenteur industriel 1039
hypothèse endosymbiotique 12, extension hiérarchique d’amorce famciclovir (Famvir) 840, 899, 918 ferrédoxine 213, 216, 256-257, 259,
446 oligonucléotidique 665 FAME 450 276-277, 480
LUCA 10 extinction 656 analyse 449 ferrichrome 146
microbes 5 extrait de boeuf 147 famille 448 ferridoxine 481
mitochondriale 100 extrait de levure 147 famvir (famciclovir) 899, 918 ferroplasma 490, 644
mobilité 546 extrait de viande 147 Fansidar (pyriméthamine/sulfado- Ferroplasma acidarmanu 176
plasmides 377 extrémité C-terminale 294 xine) 989 Ferroplasmataceae 490
rôle 367 extrémité N-terminale 294 fasciite nécrosante 932, 962, 963 fer rubané 651
systématique de ligands par enri- extrêmophile 155, 173 Fc (fragment cristallisable) 804 fertilisation du littoral
chissement exponentiel 1035 Exxon Valdez 1067 FDA 1014, 1029 bioremédiation 1067
transposons 377 Fe3+ 229 Fe-S 217
évolution des trois domaines de la Féculents FeS2 252
vie 459 F détérioration 1010 feu bactérien (pommes) 709
évolution dirigée 1032, 1034 F420 492 Fe(III) 535, 543 feuillet 722
des molécules d’ARN 1038 Fab (fragments fixant l’antigène) 804 Félix d’Hérelle 205 feu sauvage (tabac) 709
technologies 1036 fabrication du vin 1026 fer 245 FHV (fièvre hémorragique virale)
exanthème subit 918 facilitateur du glycérol 143 assimilation 145 925
I-20   I N D E X  

fibrille axiale 78-79, 495, 507-509 filtre de Chamberlain 197 structure 105 fontaine hydrothermale 713, 720
fièvre 772, 1016 filtre de sable lent 1051, 1053 synthèse 75 fontaines à méthane 721
jaune 743 filtre de sable rapide 1052 ultrastructure 104 fontaines hydrothermales 684
pourprée des Montagnes Rocheuses fimbriae 41, 46, 51, 73-74 flagelles 325 activité géologique associée 719
743 Fimbriae hétérocontes 596 sulfure d’hydrogène 718
Q 743 mécanismes d’adhérence 749 périplasmiques 495 fontaines hydrothermales marines
récurrente (borréliose) 743 fimbries 325 flagellés 492
fièvre de la Côte Est 595 firmicute 345 identification clinique 855 Food and Drug Administration
fièvre de la vallée du Rift 926 profondeurs souterraines 711 flagellés (Mastigophora) 584 (FDA) 1013
fièvre de Malte 522 firmicutes 234, 518, 532 flagelles périplasmiques 495, 507-508 Foraminifera 590
fièvre de Malte (brucellose) 974 évolution 459 flagelline 75 foraminifère 590-591
fièvre de San Joaquin laits fermentés 1020 Flagyl respiration anaérobie 244
coccidioïdomycose 985 microflore normale 733 métronidazole 976 force proton-motrice (FPM) 77,
fièvre des transports 539 photosynthése 259 Flagyl (métronidazole) 999, 1002 228-230, 240, 242, 251, 253, 255,
fièvre du Nil occidental (encéphalite) profil métagénomique des bactéries flambée 874, 877, 880 486, 506, 527, 533, 542
909 gastro-intestinales 734 flavine adénine dinucléotide 216 force sodium motrice 486, 556
fièvre hémorragique tendance à l’obésité 729 flavine mononucléotide (FMN) 216, forêt
virus Ebola 926 transformation naturelle 387 344-345 micro-organismes 698
fièvre hémorragique d’Ebola 17 Firmicutes 497, 553, 651 Flaviviridae 920-921, 924 forêt atlantique du Brésil 698
fièvre hémorragique virale (FHV) relations phylogénétiques 551-552 flavivirus 909 formaldéhyde 36, 200-203, 532-533
925 Fischerella 504 Flavobacteria 509 formamide 666
fièvre jaune FISH 658, 663 rhodopsines 260 formation
vaccin 887 amplification enzymatique 664 Flavobacterium 79, 546 de nodules radiculaires 705
fièvre ondulante (brucellose) 522, FISH-transcriptase réverse 670 Flavobacterium johnsoniae 511 nodules radiculaires 704
974 FISH-TRIS 670 flavoprotéine 180 formation des complexes ouverts 354
fièvre pourprée des Montagnes fission binaire 574 flavoprotéines 216 formation d’un lasso 314
Rocheuses 519, 948 FITC (isothiocyanate de fluores- Fleming, Alexander 21, 827 forme réactive de l’oxygène 364
fièvre Q 974 céine) 853 flétrissement 708 forme réplicative (FR) 616, 631,
vaccin 887, 975 fixation 25, 35-36 flétrissures vasculaires 709 634, 636
fièvre rhumatoïde 566 à la chaleur 36 fleur d’eau 531, 675, 677 formes intracellulaires matures (FIM)
fièvres hémorragiques chimique 36 lacs 689 533
virus de Marburg 925 fixation d’azote 699 lacs fortement eutrophisés 690 formes réactives de l’oxygène 718
virus Ebola 925 fixation de l’azote 141, 276, 502, 521, neurotoxine 678 formes réplicatives (FR) 533
fièvres hémorragiques virales 926 579, 644, 648, 680, 703 phytoplancton 673 formiate 247-248, 486
fièvre typhoïde 539, 877, 972 nodules racinaires 264 virus 683 formiate déshydrogénase (FDH)
vaccin 887 fixation du carbone 645-646 fleur d’eau 537-538
FI (inhibiteurs de fusion) 914 fixation du CO2 69, 268, 653 cyanobactéries 504 formiate d’éthyle 1013-1014
filament 75, 78 archées 481 fleurs d’eau 1018 Fornicata 584
axial 84 fixation du complément 814, 865- Flexibacter 510 Forterre, Patrick 630
chapeau protéique 76 866 Flexibacter elegants 510 Fosamprenavir (Lexiva) 914
croissance 76 fjords flochage 1012 foscarnet 840-841
flagellaire 76 pollution industrielle 677 flocons 1052-1053, 1060 fosse des Barbades 721
filament axial 83, 507 flagelle 41, 51, 74, 88, 90-91, 93, flocs 1052-1053, 1060 fosse septique 1051, 1063-1064
filament d’actine 346, 724 floculation 1052 fossiles
virus d’eucaryotes 125 anneau C 75, 78 floculation correcte 1060 lichenoïdes 726
virus vaccinal 126 anneau L 75, 78 flore microbienne 713 fougère 648
filament d’infection 706 anneau MS 75, 78 flore microbienne normale 713 fourche de réplication 160, 288, 297,
filament du cytosquelette 70 anneau P 75, 78 Florey, Howard 827 299-303
filament infectieux 703-705 archéen 75-76 flottement 315 fourmi attine 727-728
filament intermédiaire 65-66, 116 archées 74 fluconazole 839, 986, 1004 actinomycète 726
filaments bactériens 74 flucytosine 986, 1004 relation amensale 726
d’actine 93 bactéries 74 flumadine (rimantadine) 903 fourrages ensilés 1028
filaments d’actine 88, 96 battement 104 fluor 201 fourreau 525
filaments engainés 530 chapeau du filament 75 fluorescence 33, 416, 667 Fox, George 447, 459
filaments intermédiaires 91-93 corps basal 75 fluorochrome 32-33, 853, 870 FPM 229-230, 240, 244, 246, 251,
filet de Hartig 699-700 crochet 75 fluoroquinolones 838, 846, 954 255, 257
filigrane 411 distribution 74 flux anthropogénique 654 Fracastoro, Girolamo 13, 16, 957
filopode 582, 586, 590 eucaryotes 103 flux de carbone 654 fraction cultivable 663
Filoviridae 637, 924-925, 927 filament 75 flux inverse des électrons 253 fractionnement isotopique 668
filtration fouet 104 fMét-ARNt 318 fragmentation 502, 1065
contrôle des micro-organismes 197 hérissé 104 FMN 216 fragment cristallisable (Fc) 804
filtration lente sur sable 1054 moteur 77 métabolite 344 fragment d’Okazaki 288, 300-303
filtration rapide 1053 mouvement 103 focalisation isoélectrique 433 fragment Fab 805
filtration sur membrane 170 mouvement de nage 77 foin 578 fragment Fc 805
filtre polaire 74 folliculite 961 fragments de restriction 453
épais 190, 197 rotation 77-78 fongicide 190, 193 fragments fixant l’antigène (Fab) 804
HEPA 190, 197-198 sens de rotation 347 fongistatique 190, 193 frameshift 363
filtre de Berkefield 197 spirochète 79 Fonsecaea pedrosoi 997 Francisella tularensis 892, 975
   I-21

Frankia 570, 579 gaine (ou fourreau) 514 gélatine 18 gène inductible 331
actinorhizes 706 gaines protéinacées 476 gel d’agarose 400 contrôle negatif 336
caractéristiques 572 galactomannane 1003 Gell, Peter 815 contrôle positif 336
fixation de l’azote 648, 706 galactose 248-249, 333, 335, 700 gélose 137, 147, 150, 577 gène lacZ 407
nodules actinorhiziens 707 galactoside transacétylase 337, 339 au sang 148-149 gène potentiel codant pour une
Frankineae 579 gale commune 578 au soja 147 protéine
fromage 564, 1009, 1016, 1025 Galien 16 chocolat 148 identification 427
micro-organismes utilisés pour leur Galilée 13 de Sabouraud 985-986, 995 gène qui codent pour des protéines
production 1024 galle chevelue 709 EMB (éosine bleu de méthylène) 149 306
fromage de Herv 1025 galle du collet 522, 707-709 MacConkey 147-149 gène régulateur 337
fromage suisse 210, 564 Agrobacterium tumefaciens 1045 mannitol sel 149 gène répressible 331
Frosch, Paul 616 nature moléculaire 1046 Mueller-Hinton 830 contrôle negatif 336
fructification 514, 544, 546 galles 708-709 Wort 170 contrôle positif 336
M. xanthus 725-726 Gallibacterium 539 gélose antibiotique 859 gène sauteur 376
fructifications myxobactériennes 545 Gallionella 526, 651 gélose au citrate 856 gène susceptible de coder pour des
fructose 248-249, 700 GALT gélose au sang 564-565, 855-856 protéines
fructose 1 270 Voir tissu lymphoïde intestinal 780 gélose bismuth-sulfite (BS) 856 identification 2e ordre 427
fructose 1,6-bisphosphate 232-233 gamétanges 109 gélose BS bismuth-sulfite (gélose gène susceptible de coder pour une
fructose-6-P 267 gamète 156 bismuth-sulfite) 856 protéine
fructose 6-phosphate 233-235, 267, gamétocytes 988 gélose caféine 859 identification 426
269, 271, 532 Gammaherpèsvirus 627 gélose chlamydospore 859 gènes
fructose bisphosphatase 270 Gammaproteobacteria 515, 528-529 gélose éosine-bleu de méthylène bioluminescence 357
fruits gamonte 590, 595 (EMB) 856 CAS (pour « CRISPR-associated
aliments fermentés 1028 gamontes 108 gélose extrait de malt 859 sequences 622
détérioration 1010 ganciclovir 840 gélose Hektoen 856 constitutifs 333
stérilisation des aliments 1014 ganciclovir (Cytovene-IV) 917 gélose lysine-fer (LIA) 856 de ménage 333
fruits de mer ganglion 776 gélose Mac Conkey 856 domestiques 333, 454
stérilisation des aliments 1014 ganglion lymphatique 760, 778-779 gélose malt 859 inductibles 333
frustule 596-597 gangrène gazeuse 556, 932, 949 gélose mannitol-sel (MS) 856 précoces de la sporulation 357
frustules de diatomées 89 gangrène gazeuse (myonécrose à gélose PDA (pomme de terre dex- répressibles 334, 338
FtsZ 161 clostridies) 949 trose-extrait de levure) 859 sécrétion de type III 357
fuchsine basique 37, 148, 575 Gardnerella 579 gélose Sabouraud dextrose (SAB) structure 337
fuchsine phéniquée 36 Gardnerella vaginalis 976 859 tardifs de la sporulation 357
fucoxanthine 254, 256, 596 gastrite 547 gélose Salmonella-Shigella (SS) 856 gènes d’ARNr PSU 457
Fujikawa, Shelly 7 gastrites 951 gélose semoule de maïs (cornmeal) gènes domestiques 453-454, 862
fumarase 219 gastroentérite 547 859 gènes nod 704
fumeur noir 155, 719 à Camplylobacter 964 gélose SIM (sulfure 856 gènes rapporteurs 671
fumeurs noirs 723 à Escherichia coli 969 gélose SS Salmonella-Shigella (gélose gènes vir 707
fumonisines 1017-1018 bactérienne 964, 971 Salmonella-Shigella) 856 génération spontanée 1, 13-16
structure 1018 virale 922 gélose triple sucre-fer (TSI) 856 génétique 397, 477
fungi 1-2, 4, 602 virale aiguë 922 géloses génomes 289
benthiques 688 gastroentérite infectieuse 735 endo 148 histoire 289
contenu en G + C de l’ADN 451 gastroentérites 536, 539, 923 éosine-bleu de méthylène 148 modèles 289
évolution 462 Gause, E.F. 728 MacConkey 148 moléculaire 289, 291
interactions plantes-micro-orga- gaz gels d’agarose 666 génétique du maïs 376
nismes 698 antiseptique 202 gels de polyacrylamide (2D-PAGE) génétique microbienne 363
saprotrophes 698 azote 675 671 génétique moléculaire 289, 364
fungi mycorhiziens 692 désinfectants 202 Gemmata obscuriglobus 71, 505 microbiologie clinique 862
Fungizone (amphotéricine B) 984 hydrogène 675 GenBank 447 gène trpE 342
Furanosylborate (AI-2) 185 méthane 675 gène 288, 292, 333 génie 397
furazolidone 1002 gaz à effet de serre 644, 655, 674, 722 constitutif 331 genièvre 1026
furoncle 961 CH4 653 de ménage 331 génome 1, 20, 288, 289
furoncles 562 CO2 653-654 de structure 331 annotation 419, 426
Fusarium 1009 dans l’atmosphère 654 gènes qui se chevauchent 305 archéens 477
Fusarium moniliforme 1018 dioxide de carbone 654 inductible 331 artificiel 411
fuseau mitotique 93 méthane 654 mCherry 416 cellules végétales 1045
fusion des protoplastes 1033 oxyde nitreux 654 répressible 331 taille 436
fusion traductionnelle 416 oxydes d’azote 653 structure 305 génome artificiel
fusion transcriptionnelle 416 gaz moutarde 366 Tn3 380 filigrane 411
fusobacterium 733 gaz naturel 485, 1043 gène CCR5 911 génomes
Fuzeon (enfuvirtide) 914 gaz stérilisants 203 gène constitutif 331 les plus petits connus à ce jour 714
G + C 568 gène de la tyrosyl-ARNt synthétase noyau 464
GC Mol % 455 344 génome segmenté 114
G G-CSF (facteur de stimulation de gène de l’utilisation du galactose 391 virus à ARN 121
gabapentine (le Neurontin) 899 colonies des granulocytes) 771 gène de ménage 331 génomes segmentés 637
gACB 659 Geitleria 504 gène de structure 331 génomique 419
gaine 525 gel gène de structure bactérien 307 comparative 419, 436, 438-440, 450
gaine hyphale 699 agarose 400 gène hétérologue 414 fonctionnelle 419, 427
I-22   I N D E X  

génomique fonctionnelle 671 gluconéogenèse 270 Gould, Stephen Jay 464 grippe H1N1 841
génotrope 333 rendement aérobie 244 gouttelettes lipidiques 101, 103 grippe Voir virus de la grippe
génotype 289 synthèse 269-270 γ-protéobactéries 514 (Influenza virus) 899
génotypique 364 glucose-1-P 249 caractéristiques 530 griséofulvine 839-840
Gen-Probe Pace 954 glucose 1-phosphate 271 relations phylogénétiques 529 griséofulvine (Grifulvin V) 995
genre 448-449 glucose-6-P 249, 267 rhodopsine 490 GroEL 323-324
gentamicine 576, 835, 843 glucose-6-phosphatase 219, 270 gradient chimique 346 GroES 323-324
gentamicine C 836 glucose 6-phosphate 232-235, 249, gradient de charges 240 gros intestin 734
Geobacillus stearothermophilus 196 267, 269-271, 351 gradient de concentration 143-144 mécanismes de défense 763
Geobacter 245, 543, 652 glume noire 709 gradient de proton 145 microflore normale 732
Geobacteraceae 543 glutamate 250, 274, 278 gradient de sodium 145 groupage de Lancefield 551
Geobacter metallireducens 543, 649, glutamate déshydrogénase 141, 274 gradients de charge 240 groupe prosthétique 208, 218
651, 1066 glutamate monosodique gradients d’ions 144 groupes chromophores 36
Geobacter sulfurreducens 535 production industrielle 1040 graines groupes fonctionnels A-4
Geodermatophilus 579 glutamate synthase 141, 275 aliments fermentés 1028 groupes sanguins ABO 817
géosmine 577, 697 glutamine 224, 282-283, 296, 715 graisse du haricot 709 GrpE 323-324
Geotrichum candidum 98, 1024 mycorhizes 700 Gram, Christian 37, 54 Gruyère 1025
géranylgéranyle 255 glutamine synthétase 219, 224, 275 gramicidine 560 GSS (syndrome de Gertsmann-
germicide 190, 193 glutamine synthétase glutamate Gram-positive Sträussler-Sheinker) 929
cinétiques potentielles 194 synthase 274 structure de la paroi cellulaire 271 GTP 212, 231, 236, 242, 309, 318,
niveaux d’activité 200 glutamine synthétase-glutamate Gram-positives 551, 568 321-322
germination synthase (GS-GOGAT) Gram-positives pauvres en GC synthèse des protéines 323
spore 84 système 275 relations phylogénétiques 552 guanine 278, 293-295, 364, 450, A-7
GFP 35, 414 glutaraldéhyd 40 grande anomalie du comptage sur guanosine 5′-triphosphate 212
Giardia 1053-1054 glutaraldéhyde 36, 200, 202-203 boîte 171 guanosine monophosphate 282
Giardia intestinalis 984, 1002, 1053 glutaraldéhyde aqueux 201 Grande Variante Cellulaire (GVC) 534 synthèse 282
Giardia lamblia 584-585 glutathion 703 Grand Lac Salé guanosine pentaphosphate 353
propriétés adhésives 748 glycéraldéhyde-3-P 246 halobactéries 488 guanosine tétraphosphate 353
giardiase 743, 982, 1002 glycéraldéhyde 3-phosphate 232-235, grand sillon 293, 295 guerre biologique
gibbérellines 699 267, 269, 480-481 grands virus nucléo-cytoplasmiques à premier fait 891
Gibbérellines 1040 glycéraldéhyde 3-phosphate déshy- ADN double brin 618, 628 guerre de Crimée 725
Gilbert, Walter 7, 420 drogénase 269 granule Gy 496
gin 1026 glycérol 248, 284 d’amidon 101
gingivites 733 glycérol 3-phosphate 284-285 de paramylon 103
gingivostomatite glycine 296, 571, A-4 granules H
herpès labial 915 anticodons 315 de cyanophycine 67-68 H2 230
glaciers 673, 686 codons 315 de glycogène 68 H2S 245, 669
glandes glycocalyx 46, 62-63, 90, 733 de polyhydroxyalkonate 67-68 colonne de Winogradsky 678
muramidase 732 glycogène 67-68, 480-481, 501, A-5 de polyphosphate 67-68 H4MPT 485, 487
sébacées 732 mécanismes de défence 764 de volutine 68 HAB 678
sudoripares 732 structure 6 métachromatiques 68 Haber, Fritz 655
glandes sébacées synthèse 271 poly-β-hydroxybutyrate 68 habitat
lipides complexes 733 glycolipides 699, 1042 granules denses 595 sol-habitat 693
Gleocapsa 504 glycolipide tréhalose dimycolate 574 granules de soufre élémentaire 686 HaeIII 398, 400
Globigerina (réticulopodes) 587 glycolyse 228, 231, 237, 244, 246, 281 granulocytes 773 Haemophilus 530, 539
globule rouge rendement aérobie 244 granulome 786 Haemophilus ducreyi 953
parasite de la malaria 988-990 glycomique 433 granzymes 776, 778 Haemophilus influenzae
parasites de la malaria 982 glycoprotéine 486, 490 GRAS (generally recognized as safe) facteurs de croissance 142
globules glycoprotéine CD4 638 1009, 1013-1014, 1029 génome 429
de soufre 67-68 glycoprotéine d’enveloppe gp120 637 grenouilles arlequin 656 génome complet 424
globules blancs 761 glycoprotéine de surface 475 extinction 656 transformation 387
gloméromycète 602, 607-608 glycoprotéines 403 Griffith, Fred 289-290, 387 virulence 751
voir Gloméromycota 603 glycosides 828 Grifulvin V (griséofulvine) 995 Haemophilus influenzae (sérotype b)
Glomeromycota 602-604, 607, 699 glycosylation 95, 1034 Grimontia 536 méningite 936
caractéristiques 604 glyoxylate 269 grippe 637, 743, 899 Haemophilus influenzae type b
glomérulonéphrite aiguë 566 Glyphodiscus stellatus 1048 asiatique 899 vaccin 887, 889
glomérulonéphrite (maladie de Gnamptogenys menadensis 716 aviaire 900, 902-903 halazone 202
Bright) 944 gnotobiotique 713, 730 changement antigénique 881 halazone ou pantocide 202
Glomus intraradices 603 Gold, Thomas 711 de Hong-Kong 899 Haloanaerobiales 489
glucane 92 golfe du Mexique 683 espagnole 899 haloarchées
glucanes 977 pollution industrielle 677 pandémie 876, 881, 899 bactériorhodopsine 681
glucides Golgi, Camillo 988 porcine 900, 902-903 Halobacteriaceae 488
structure A-4 gomme 955 russe 899 halobactériales 488-489
glucokinase 480 gonidies 530, 532 vaccin 903 halobactéries 477, 488
gluconéogenèse 231, 264, 270-271, gonocoque Voir Neisseria gonor- grippe A formes cellulaires 488, 490
481 rhoeae 953 vaccin 887 pigmentation 488
glucose 213, 222, 229, 232-234, 246, Gonyaulax (Lingulodinium) 592 grippe aviaire 862, 882 pigments 490
248-249, 267, 333, 335, 352 Gordon, Alexander 744 chaine de l’infection 741 rhodopsine 489
   I-23

Halobacterium 64, 69, 260, 481 Helicobacter cinaedi 953 herbicide 1065 histoplasmose 986
analyse génomique 490 Helicobacteriaceae 547 Hérelle, Félix d’ 616, 847 HIVID (zalcitabine) 914
habitats 175 Helicobacter pylori 160, 466, 547, herpès circiné (teigne corporelle) HMC (hydroxyméthylcytosine)
rhodopsines 490 951-952, 1052 995-996 620-621
vacuoles 69 analyse par microdamiers d’ADN 430 herpès congénital (néonatal) 917 H. meleagridis 584
Halobacterium NRC-1 détection 866 herpès génital 627, 915, 917 Hoffmann, Erich 957
analyse génomique 490 microdamiers 667 herpès labial 627, 915 Holmes, Oliver Wendell 744
reconstruction génomique 492 puces génomiques 667 Herpesviridae 898, 916-918 holoenzyme 208, 218, 299
Halobacterium salinarium 260, 489 transmission par l’eau 968 herpèsvirus 117, 121, 128 ARN polymérase 310
mouvement flagellaire 78 héliobactérie 254 herpèsvirus humain 1 (HHV-1) 629 holoenzyme de l’ADN polymérase III
vésicule gazeuse 69 photosynthèse 259 herpèsvirus humain 2 628 300, 302
Halococcus 64 pigment photosynthétique 255 Herpetosiphon 500 homéostase 6
Halococcus et Natronococcus 476 héliobactéries 499, 556 Hershey 292 homme
halogène 1064 Heliobacterium 510, 556 outil de recherche sur l’ADN 290 écologie microbienne 728
halogènes caractéristiques 555 Hershey, Alfred 289 homoglutathion 703
antiseptique 201 Heliobacterium modesticaldum Hesse, Fannie Eilshemius 18 homosérine 279
désinfectante 201 transfert d’électrons 558 Hesse, Walther 18 hopanoïde 54
halogénures d’aryle 1064 Heliophilum 556 hétérochromatine 97 HOPE 665
halophile 155, 174-175, 254, héliozoaire 93 hétérocyste 495, 502-503 hormogonies 502, 504
473-474, 480 hémadsorption 850, 860 hétérocystes 648 hormone de croissance humaine
extrêmes 488 hémagglutination 121 hétéroduplex 388 production industrielle 1040
halophile extrême 175, 475 hémagglutination virale 850, 864 hétérogénéité phénotypique 661 hormones promotrices de croissance
rhodopsines 260 hémagglutinine (HA) 121, 126, 637 hétérotrophe 137, 139, 229, 268 699
halophiles 6, 64, 677, 1025 hématite 651 gluconéogenèse 270 hotdogs 1015
Haloquadratum walsbyi 48-49, 439 hématopoïèse 761 source de carbone 209, 267 hôte
halorhodopsine 490, 492 hématopoïétines 769 sources de carbone 138, 139 relation avec le parasite 740
Halothiobacillus neapolitanus hème 142, 217 HEV (Hepatitis E virus) 924 sensibilité 741, 747
carboxysomes 69 hémicellulose 715, 1042 HEV (virus de l’hépatite E) 924 sortie 741, 747
halotolérant 175, 677 caractéristiques 647 Hexachlorophène 200-202 sortie de l’agent pathogène 747
Hambourg hémocytomètre 168 Hexamida salmonis 584 transmission 741
épidémie de choléra 1054 hémoflagellé 982 hexokinase 220, 232 hôte compromis 736
Hanczy, Marin 7 hémogglutination virale 865 hexoses 235 hotte de sécurité biologique 190, 197
hantavirus 926-927 hémoglobine 705 H. fennelliae 953 hotte de sécurité biologique à flux
du syndrome pulmonaire 926 espèce particulière 718 HGV (virus de l’hépatite G) 921 laminaire 198-199
Hantavirus 637, 743 hémoglobine-S 988 HHV-1 houblon 1026-1027
haploïdes (1N) 289 hémogramme 773 phase de latence 915 HPMPC (cidofovir) 840
haptène 791 hémolyse 564 HHV-1 (virus de l’herpès labial) HPr 145-146
haptonème 598 hémolyse α 551, 564-565 897, 915 HPV (Human papillomavirus) 921
Haptophyta 591, 598 hémolyse β 551, 564-565 HHV-2 628, 917 HPV (papillomavirus humains) 921
haptophytes hémolysines 750, 756, 960 phase de latence 917 H. pylori 952
évolution de 461 Hepadnaviridae 640, 919 HHV-2 (Human herpes virus-2) 917 HTST pour « high temperature-short
Hata, Sahachiro 827 hépadnavirus 640-641 HHV-2 (virus de l’herpès génital) time » 1013
HA Voir hémagglutinine 637 hépatite 405 897, 917 Human Genome Project 728
Havrix (vaccin anti-HAV) 924 vaccin 887, 889 HHV-3 898 Human herpesvirus 627
HAV (virus de l’hépatite A) 897, 923 hépatite A 920, 923 HHV-3 (Human herpes virus-3) 898 Human herpesvirus-1 914
Hayes, William 382 vaccin 924 HHV-4 (Human herpesvirus 4) 918 virus de l’herpès labial 897
HBV hépatite A (l’hépatite infectieuse) HHV-4 (virus d’Epstein-Barr) 897 Human herpes virus-2 (virus de
Voir virus de l’hépatite B 640 919, 923 HHV-5 (cytomégalovirus) 916 l’herpès génital) 897
HBV pour Hepatitis B virus 640 hépatite B 920 HHV-5 (Human herpesvirus-5) 916 Human herpes virus-3 (HHV-3) 898
HBV (virus de l’hépatite B) 897, 919 cancer 1017 HHV-6 (Human herpesvirus-6) 918 Human herpesvirus 4 (HHV‑4) 918
HCF (facteur de la cellule hôte) 628 hépatite B (sérique) 919 hiérarchie taxinomique 449 virus d’Epstein-Barr 897
HCV (Hepatitis C virus) 920 hépatite B virus (HBV) 919 HindIII 400 Human herpes virus (HHV-6) 918
HCV (virus de l’hépatite C) 897, 920 hépatite C 919-921 H. influenzae Human herpesvirus (virus herpès)
HDV (Hepatitis deltavirus) 921 cancer hépatique 129 génome 427 915, 917-918
HDV (virus de l’hépatite D ) 921 hépatite D 919-921 H. influenzae (sérotype b) Human immunodeficiency virus
Heatley, Norman 827 hépatite delta 222 vaccin conjugué 936 virus de l’immunodéficience
Heine, Jacob von 925 hépatite E 919-920, 924 H. influenzae sérotype b humaine 897
hélicase hépatite F 921 vaccin H. influenzae sérotype b « Human papillomavirus (HPV) 921
protéines se liant à l’ADN simple hépatite G 920-921 Hib » 539 Humine 694
brin (SSB) 477 hépatites virales 919 Hippocrate 988 Humulus lupulus 1026
hélicase (3′→5′) 299 hepatitis A virus histamine 785 humus 694
hélicase (5′→3′) 299 virus de l’hépatite A 897 histatine 765 nature réfractaire 694
hélicase DnaB 300, 302 hepatitis B virus histidine 296 HVEM (médiateurs d’entrée des virus
hélicases 299 virus de l’hépatite B 897 histones 97, 765 herpès) 915
hélice α A-7, A-8 hepatitis C virus (HCV) 920 archées 71 hyaluronidase 750, 960
hélice-tournant-hélice 337 hepatitis deltavirus (HDV) 921 Histoplasma capsulatum 747 hybridation 412
Helicobacter 547 Hepatitis E virus (HEV) 924 Histoplasma capsulatum var. capsu- hybridation ADN-ADN 451, 454-
caractéristiques 542 hepatovirus 923 latum 986 455, 463
I-24   I N D E X  

hybridation d’ADN 452 Hyphochytriales 596 791 inclusions intranucléaires 916


hybridation des acides nucléiques 451 Hyphomicrobiaceae 520-521, 652 immunité cellulaire 792 incompatibilité cytoplasmique 716
hybridation FISH 664 Hyphomicrobium 48-49 immunité humorale 790-792 incubateur
hybridation fluorescente in situ caractéristiques 516 immunité innée ou naturelle 761 anaérobies 181
(FISH) 664, 681 cycle biologique 520 immunité non spécifique 760 indels 453
microbiologie de l’eau 1057 Hyphomicrobium facilis 520 opposée à l’immunité spécifique indicateur
hybridation in situ en fluorescence 663 Hyphomonadaceae 516 791 du coliformes fécaux 1056
hybridation in situ fluorescente 658 Hyphomonas 157 immunité spécifique 789 indice de réfraction 25-26
hybridations ADN–ARN 451 hyphovirus 709 développement 792 indice thérapeutique 826, 828
hybridomes 813, 853 Hypochytrium 603 discrimination entre le soi et le indinavir 841
hydrate de carbone 248 hypoferrémie 772 non-soi 791 indinavir (Crixivan) 914
hydrate de méthane 489 hypolimnion 689 opposée à l’immunité non spéci- indole 856
hydrates de méthane 686 hypothèque 596-597 fique 791 inducteur 331, 333, 335-336
hydrazine 506 hypothèse 5 reconnaissance de l’étranger 794 induction 114
hydrocarbures 647, 711, A-3 endosymbiotique 99-100 types 793 phage tempéré 127, 131
caractéristiques 647 hypothèse chimiosmotique 228 vue générale 790, 792 induction de la compétence immuni-
hydrogénase 251 hypothèse de la fusion 461 immunodéficiences 822 taire 736
hydrogène 138, 721-722, 724, 1042, hypothèse de l’hydrogène 12 immunodiffusion 850, 869 industrie alimentaire 1032
1061 hypothèse d’un gène-un polypeptide radiale simple 869 bactéries lactiques 248
abondance naturelle 669 305 immuno-électrophorèse 850, 870 infection 739-740, 793-794, 878
atome A-1 hypothèse endosymbiotique 12, immunofluorescence 853, 855 autogène 885
biocarburant 1043 446, 461 directe 850, 854 contrôle 886
oxydation 251 ARNr-PSU 12 indirecte 850, 853-854 expression mathématique 740
hydrogène gazeux 248 chloroplastes 12 immunogène Voir antigène 791 nosocomiales 884, 1004
Hydrogenimonaceae 547 eucaryotes 462 immunoglobine (Ig) infection alimentaire
Hydrogenobacter 496 hydrogénosomes 12 E(Ig) 815 fongique et due aux protozoaires 998
Hydrogenophaga 251, 525 mitochondries 12 immunoglobuline infection à SARM d’origine commu-
Hydrogenophilales 526, 528 organites 462 A 807 nautaire 960
hydrogénosome 12, 99-101, 107, 461 hypothèse un gène-une enzyme 305 classes 805 infection nosocomiale 873
ADN 100 D 807 contrôle 885
hydrogénosomes 585, 715 E 807 prévention 885
hydrolase 94, 219 I IgA 804, 806 source 885
hydrologie lacustre 688 Ichthyophthirius 593 IgD 804, 807 surveillance 885
hydrolyse 217, 249 icosaèdre 118 IgE 804, 807 infection par le virus herpès humain
hydrophobicité 482 ICTV 617 IgG 804, 806 de type 6 918
hydroxyde d’aluminium (l’alun) 886 identification 447 IgM 804, 806 infections alimentaires
hydroxylamine 366, 523 idoxuridine 915 M 807 bactéries 964
hydroxylamine oxydoréductase IF-1 318 structure 805 infections à Mycobacterium 937
(HAO) 523, 526 IF-2 318 thérapie par 793 infections génitales hautes 954
hydroxyméthylcytosine (HMC) 620 IF-3 318 immunoglobuline A (IgA) infections hospitalières 745
hypermobilité intestinale 807 IFF (insomnie familiale fatale) 929 sécretion 807 infections nosocomiales 745, 884
hypermutation somatique des régions IFN immunoglobuline (Ig) 803 infections streptococciques du
V 811 Voir interféron 770 Voir aussi anticorps 789 groupe B 564
hyperpiézophile 182 IgA sécrétoire (IgAs) 807 immunoglobulines infection transmise par les aliments
hypersensibilité IgA sécrétoires 812, 999 classes 806 1015
de type I 815-816 ignicoccus 477, 481, 663-664 domaines 324 infection virale 126
de type II 816-817 membrane externe 476 fonction 805 aigües 128
de type III 817, 819 Ig Voir immunoglobuline 803 G 806 cellules archéennes 126
de type IV 820 îlot de pathogénicité 739 structure 804 cellules bactériennes 126
tuberculinique 820 îlots de pathogénicité 438, 748 thérapie 794 cellules eucaryotes 127
hypersensibilité de type I 789 îlots génomiques 375, 438 immunohistochimie 853 cellules malignes 128
hypersensibilité de type II 789 adaptation à des environnements immunologie 19-20, 761, 861, 863 chroniques 128
hypersensibilité de type III 789 spécifiques 376 immunologie clinique 863 cytocide 127
hypersensibilité de type IV 789 imidazole 839 immunomodulation effets cytopathiques 128
hypersensibilités 815 immobilisation 644, 675 aliments probiotiques 1023 latentes 128
hyperthermophile 155, 174, 178, nutriments 647 immunoprécipitation 850, 868 lytiques 128
474, 477, 482 immunisation 886 immunoprécipitation de la chro- persistantes 128
environnements extrêmes 473 immunité 761 matine inférence bayésienne 458
habitats 483 de groupe 873, 880-881 ChIP 435 inflammation 766, 784
thermostabilité 482 surinfection 126 immunosuppression 822 aiguë 784, 786
hyperthermophiles 496 immunité acquise 760-761 immunotransfert 850 chronique 786
protéines de choc thermique 323 artificiellement 793-794 immunotransfert (Western blot) 868 influenzavirus
hyphe 520, 576 naturellement 793-794 impétigo 932, 961 propriétés adhésives 748
hyphes 109, 568-569, 578-579, 699 immunité acquise Voir immunité impétigo contagieux 959 Influenzavirus
cœnocytiques 109 spécifique 793 incidence 873-874, 878 Voir virus de la grippe 637
septés 109, 608 immunité adaptative inclusion 46, 51, 67-68 influenza virus (virus de la grippe)
septums 109 Voir immunité spécifique 789 de polyhydroxybutyrate 68 897, 899
hyphes aériens 110 immunité à médiation cellulaire 789, de stockage 67 information génétique 292-293
   I-25

flux de 292 antigène 767 Iridoviridae 628 kératinocytes 763


Infusoria (ciliés) 584 interaction microbienne 713-714 irradiation 496 kératite 1000
ingénierie interconversion des monosaccharide manganèse 497 kératite herpétique 915
des voies métaboliques 1036 249 résistance 497 kérogènes 710
ingénierie génétique 397, 1034 interférence par ARN 622 irradiation aux UV 390 kilocalorie 211
des plantes 1045 interféron α 920 IR : séquence répétée inverse 379 kilojoule 211
ingénierie génétique végétale interféron (IFN) 760, 770-771 isocitrate 231, 236 kinase senseur 356
A. tumefaciens 707 action antivirale 770 isocitrate déshydrogénase 278, 1041 kinase-senseur 340, 355, 357
inhibieurs de la synthèse des acides interférons 798 isocitrate lyase 278, 281 kinase-senseur CheA 347
nucléiques 829 production industrielle 1040 isoenzyme 225 kinésine 92
inhibiteur compétitif 221 intergénique 454 isogamie 108 kinétosome 107
inhibiteur de la phagocytose 327 interleukine 760, 768-769, 771-772 isolation Kirby, William 830
inhibiteur de la synthèse de la paroi interleukines 798 auxotrophe 370 kit
828 intermédiaires réactionnels isoleucine 278-279, 296 Culturette groupe A Strep ID Kit
inhibiteur de la synthèse des parois de l’azote (RNI) 784 synthèse 279 861
cellulaires 272 de l’oxygène 784 isomérase 219 Directigen 861
inhibiteur de la synthèse protéique de l’oxygène (ROI) 784 isomères A-4 Gono Gen 861
828 International Journal of Systematic isoniazide (INH) 829, 846, 940 Ora quick 861, 866
inhibiteur non compétitif 221 and Evolutionary Microbiology isoprène 272 Staphaurex 861
inhibiteurs de fusion (FI) 840, 914 449 isopropanol 200-202, 247 SureCell Herpes (HSV) 861
inhibiteurs de la protéase 840 International Journal of Systematic isothiocyanate de fluorescéine (FITC) Kitasato, Shibasaburo 19
inhibiteurs de la protéase du VIH Bacteriology 466 33, 853 Kitasatospora 568
(PI) 914 intertrigo à Candida 1004 isothiocyanate de tétraméthyle rho- Kitasatosporia setae 570
inhibiteurs de la synthèse de la paroi intertrigo des espaces interdigitaux damine 33 kit Directigen RSV 905
cellulaire 832 (teigne de la main) 995 isotopes kits de détection immunologique
inhibiteurs de la synthèse des acides intertrigo périanal 1004 instables 668 rapide 861, 863
nucléiques 838 intestin stables 668 kit Test-Pack RSV 905
inhibiteurs de la synthèse protéique microflore 1023 isotopes d’intérêt biologique Klebsiella 276
834 intestin de termite abondance naturelle 669 caractéristiques 540
inhibiteurs de la transcriptase inverse endosymbiote bactérien TG1 715 isotopes stables 700 fermentation 538
(les NRTI) 914 protozoaire multiflagellé 715 isotopes stables du carbone 711 résistance aux antibiotiques 885
inhibiteurs non nucléosidiques de la Trichonympha 715 itraconazole 985, 987, 997, 1003- septicité 971
transcriptase inverse (NNRTI) intestin grêle 1004 Klebsiella pneumoniae 62, 885
840 mécanismes de défense 763 itraconazole (Sporanox) 984, 995 contamination de l’eau 1054
inhibiteurs nucléosidiques de la microflore 734 ITS 665 Kluyveromyces fragilis 1040
transcriptase inverse (NRTI) microflore normale 732 ITS : Internal Transcribed Spacer Kluyveromyces marxianus 1021
840 intoxication 739, 753 665 Km 220-221, 223
inhibition compétitive 221 intoxication alimentaire 563, 964, Ivanowski, Dimitri 19, 616 Koch, Robert 17, 23, 150, 752, 937
inhibition enzymatique 221 1009, 1015-1016, 1018 ivermectine 568 Korarchaeota 475-476
inhibition par le produit final 224 staphylococcique 972 Ixodes scapularis 944 Koruga bonita 662
inhibition par les produits micro- intron 306-307, 312-314 izushi 1025 krill 679
biens 1014 Intron A 922 Kryptophanaron alfredi 537
INH Voir isoniazide 846 IFN-a recombinant 921 Kuenenia 505
initiation de la synthèse des protéines introns 399 J kuru 134, 929, 930
318, 320 invasion 749 jacinthe d’eau 1063 kyste 107, 582, 982
injectisome 327 invasion de brin 375 Jackson, David 20, 398 fonctions 108
insecte 714 inversions 364 jacuzzis 532 protistes 108
insecticide microbien 1046 invertase 1027 jardin fongique 727
insertion de gènes invertébrés J. Craig Venter Institute (JCVI) 411
A. tumefaciens 1045 benthiques 688 Jenner, Edward 19, 886, 888, 907 L
cellules végétales 1045 invirase (saquinavir) 914 jonction exon-intron 313 Labyrinthula 598
insertions 364-365 Iodamoeba butschlii jonctions de Holliday 376 labyrinthulidés 596, 598
insomnie familiale fatale (IFF) 134, microflore 734 joules 211 lac 686-687
929-930 iodate 534 jus de fruits changements 690
Institut Pasteur 19 iode 200-201 pasteurisation 1013 fleurs d’eau 690
insuline iodophore 190, 200-202 oligotrophes 689
production industrielle 1040 iodoquinol 842, 999 peu profond, non stratifié 689
insuline de porc 402 iodure de potassium 997 K profond, stratifié 689
insuline humaine 402 iodures 997 kala-azar 991 saisonniers 690
intégrase 616, 624, 640 ion chlorure 174 Kalanchoe sp. 707 tempéré 690
intégrines 785 ion ferreux 251-252 Kaletra (lopinavir) 914 tropicaux 689
intégron 826, 846 ion ferrique 146, 252 kallikréine 785-786 l’acide dihydrofolique (DHF) 838
intéine 324-325 transport 146 kanamycine 835, 846 L. acidophilus 564
interaction ion potassium 174 Karinia brevis Lac Mono 661
entre l’Homme et les micro-orga- ions A-3 fleurs d’eau 678 lacs
nismes 728 ion Zn2+ 334 katsuobushi 1025 extraction directe de ces acides
négative 727 I. pacificus 944 kéfir 1023 nucléiques 665
interaction des anticorps avec un I. ricinus 944 kératine 65, 576-577 lacs gelés 686
I-26   I N D E X  

lacs tropicaux 689 fleurs d’eau 678 tuberculoïde (neurologique) 950 ioniques A-2, A-7
lactate 246-248 lamina nucléaire 97 Leptospira 139, 508, 968 peptidiques A-5
fermentation 538 lamina propria intestinale 736 Leptospiraceae 507 liaison covalente 295
lactate déshydrogénase 218-219, lamine 65 Leptospira interrogans 49, 508 liaison ester 477
247, 1034 lamine nucléaire 93 Leptospirillum 1068 liaison éther 477
Lactobacillales 551, 559 lamivudine 920 leptospirose bactériennes 478
lactobacilles 551, 564 lamivudine (Epivir ou 3TC) 840-841, symbioses intermittentes et liaison hydrogène 293, 295, 299
Lactobacillus 247, 563-564, 736, 914 cycliques 714 liaison phosphodiester 293, 295, 303
1012, 1020, 1023 lampe de Wood 995 Leptothrix 525-526, 651-652 liaisons chimiques A-2
caractéristiques 559 Lancefield 566 Leptothrix discophora 652 liaison thioester 236
laits fermentés 1020 Landsteiner, Karl 817, 925 lésion lichens 584, 726
Lactobacillus acidophilus 736, 1023, lansoprazole (Prévacide) 952 nécrotique 131 parasitisme 726
1029 lantibiotiques 765 lésion caséeuse 940 lien peptidique 293-294, 297
mécanismes de défence 764 larmes 764 lésions attachantes-effaçantes (AE) lien phosphodiester 293-294, 298,
Lactobacillus brevis 1028 laryngite 905 969-970 301, 407
aliments fermentés 1028 latence intermittente 740 lessivage 655, 703 lien thioester 236
Lactobacillus casei 976 latence quiescente 740 terres agricoles 695 ligand 122
Lactobacillus delbrueckii subspecies latex 577 lessivage acide 527 ligand biotinylé 404
bulgaricus 1022 LAT (transcrit associé à la latence) 915 lessivage terrestre 680 ligase 219
Lactobacillus delbrueckii subspecies Laveran, Charles Louis Alphonse 988 létalité microbienne ligase, ADN 398
bulgaricus (L. bulgaricus) 1022 L. braziliensis 991 cinétique 193, 195 lignine 249, 577, 695
Lactobacillus delbrueckii var bulgari- L.brevis 1025 leucémie 129 biodégradation 647
cus 1026 L. bulgaricus 976, 1022 leucémie à cellules T de l’adulte 129 caractéristiques 647
Lactobacillus delbruecki subspecies L. casei 1025 leucine 296 décomposition de la 1064
bulgaricus 564 L. cholodnii 526 leucocidine 739, 750, 756 unité phénylpropène 694
Lactobacillus helveticus 1022 L. cremoris 1024 Leucocidine Panton-Valentine 960 lignocellulose 715
Lactobacillus lactis 1024 LDH 218 leucocytes 761, 773 lilas de Californie
Lactobacillus plantarum 284, 551 L. donovani 991 polymorphonuléaires (les PMN) nodules actinorhiziens 707
aliments fermentés 1028 Lebetimonas 547 763 limaces multicellulaires
Lactococcus 48, 449, 563-564, 566 lécithinase 750 leucoencéphalomalacie formation 587
caractéristique 559, 565 lectine liant le mannose ou MBL 772 chevaux 1018 limnologie 673
laits fermentés 1020 lectines 704 Leuconostoc 563-564, 1012 lindane 1068
Lactococcus lactis 1014, 1020, 1022 le cycle réducteur des ATC 269 caractéristiques 559 Lingulodinium 592
Lactococcus lactis subsp. diacetylactis Lederberg 382 laits fermentés 1020 Linnaeus, Carolus 447
1020 Lederberg, Joshua 381, 884 Leuconostocaceae 564 Linneaus 449
Lactococcus lactis subsp. lactis 1010 Leeuwenhoek, Antonie van 584, 977 Leuconostoc mesenteroides Linné, Carl 12, 447, 449
lactocoques leghémoglobine 705 aliments fermentés 1028 lipases 960
caractéristique 565 Legionella 528, 532, 1053 Leuconostoc oenos 1025 sécrétion 327
lactoferrine 763, 765 Legionellaceae 532 Leucoprini 727-728 technologies d’évolution dirigée
lactoperoxydase 763 Legionellales 532 Leucothrix 529-530 1036
lactose 222, 230, 249, 333, 335, 339, Legionella pneumophila 588, 935, Leucothrix mucor 532 lipide
352, A-5, A-6 1052, 1057 leucotriènes 786 archéennes 63, 477
assimilation 144 transmission par l’eau 968 levain 1009, 1020, 1022, 1024 archées 63
fermentation 538 légionellose Leviviridae 634 bactériennes 478
opéron 369 symbioses intermittentes et Lévostatine bactériens 53, 63
lactose perméase 335, 337-339 cycliques 714 technologies d’évolution dirigée caractéristiques 647
lac Vostok 686-687 légumes 1036 cyclopentanes 477-478
lac Z 409-410 aliments fermentés 1028 levure 109, 602, 605, 608, 982 éther 478
laddéranes 67 stérilisation des aliments 1014 bioconversion 1042 eucaryotes 63
lagunage légumineuse 704 bourgeonnent 109 laddéranes 67
traitement des eaux usées 1063 bactéroïdes productifs fixateurs de fermentation basse 1026 liaisons 478
lagunes 1062 d’azote 705 de fermentation haute 1026 membranaires 53
lait 564, 1020, 1024 nodules fixateurs d’azote 703 pathogène 109 membranes à di-éthers 477
caillé 1011 symbiotes rhizobiens 705 stérilisation par la chaleur 196 membranes archéennes 478
détérioration 1011 leguminosae 521 structure 90 microdomaines 53
fermentation du 1009 Leishmania 506, 586, 786, 990, 992 levures 247 tétra-éthers 477
frais 1011 Leishmania braziliensis 984 identification clinique 865 lipide A 58, 60, 756, 971
HTST pour « high temperature- Leishmania donovani 984 levures basses 1026 lipide I 272
short time » 1013 Leishmania tropica 984, 991 levures osmophiles 1013 lipide II 272
LTH pour « low-temperature hol- leishmaniose 983, 990, 992 Lexiva (Fosamprenavir) 914 lipides 213
ding » 1013 lenticule 1063 LF (facteur létal) 973 catabolisme 250
pasteurisation 1013 lentille 26, 44 L. hilgardii 1025 eucaryotes 91
UHT pour « ultra high tempera- lentille d’eau 1063 liaison microdomaines 92
ture » 1013 lentiques 687 covalente A-3 structure A-5, A-7
lait à l’acidophilus 1023 lentivirus 637 covalentes A-2 synthèse 283
lait fermenté 1020 leprae 726 disulfure A-7 lipides membranaires 459
laits fermentés 564 lèpre 575, 932, 950-951 hydrogène A-2, A-3, A-7 lipidomique 433
lamantins lépromateuse (progressive) 950 ionique A-3 lipopolysaccharide 58
   I-27

fonctions 59 lymphocyte B 760 macronoyau 108, 592-593 de l’Afrique de l’Ouest 991


structure 60 lymphocytes 774, 776 macrophage 760, 774 maladie du sommeil en Afrique 827
lipopolysaccharide (LPS) 46, 756 inflammation chronique 786 inflammation chronique 786 maladie infectieuse 740, 742, 878
lipopolysaccharides 766, 781 intra-épidermiques 780 phagocytose 775 cartographie 877
lipoprotéine de Braun 58-59 lymphocytes B reconnaissance d’un agent patholo- déroulement 880
liste EPA développement 777 gène 782 émergentes (MIE) 882-883
microbes candidats au confinement fonction 777 macrophages 763, 766, 773, 784 émergents 881
strict 1052 Voir cellules B 776 alvéolaires 763 épidémiologie 878
Listeria 563, 1012, 1015 lymphocytes cytotoxiques (CTL) 776 macrophages alvéolaires 733 mesure de la fréquence 878
Listeriaceae 563 lymphocytes T macropinocytose 96-97 période de morbidité 740
listeria monocytogenes 751 développement 777 macroplancton 675 période d’incubation 740
queue d’actine 751 fonction 777 Madurella mycetomatis 997 processus 740-741
Listeria monocytogenes 126, 563, 1015 Voir cellules T 776 maduromycètes 578 profils 878
méningite 936 lymphocytes T cytotoxiques (CTL) maduromycose 997 réémergents 881
Listeria spp. 1014 798 madurose 568, 578 signes 740
listériose 563, 743, 1015-1016 lymphocyte T 760 madurosec 571 stade prodromique 740
Lister, Joseph 200 lymphocyte T cytotoxique (CTL) M. africanum 937 symptômes 740
listes de validation 466 790, 798 magnésium 138, 257 syndrome 740
Listonella 536 lymphokine 760 magnétite 70, 483, 651 transmission 745-746
lit bactérien 1060-1061 lymphokines 768 magnéto-aérotactiques 651 maladie inflammatoire de l’intestin
lit d’inondation 687 Lyngbya 504 magnétosomes 69-70, 1048 1023
lithohétérotrophie 682 lyophilisation 1013 Magnetospirillum magneticum 70 maladie neurodégénérative
lithotrophe 137, 139, 209 lysat 391 maïs prions 133
source d’électrons 139 lyse 60, 126 contaminants fongiques 1018 maladie opportuniste
LIVE/DEAD BacLight Bacterial lyse virale 683, 685 détérioration des aliments 1011 dues aux protozoaires 982, 1002
Viability 660 fin d’une fleur d’eau 683 maladie mycoses 982-983, 1002
L. lopholea 526 lysine 205, 273, 296, 489 columnaire 510 maladie respiratoire chronique des
L. mexicana 991 auxotrophe 369 contagieuse 873, 878 volailles 554
L. monocytogenes synthèse 278-279 de la pourriture des nageoires 510 maladies
listériose 1016 technologies d’évolution dirigée 1036 de l’eau froide 510 bactériennes 932
lobopode 582, 586 lysine (Lys–) 369 endémique 873-874 diagnostic Voir microbiologie
localisation subcellulaire 414 lysobacter 698, 725 fongiques. Voir mycoses 982 clinique 863
locus oriC 301 lysogène 114, 389 hyperendémiques 874 végétales 709
Loeffler, Friedrich 616 lysogénie 114, 126-127, 389 sporadique 874 virales 897
loi de Réponse et de Préparation au phage λ 624-626 transmises par les aliments 1015 maladies à prions 929-930
Bioterrorisme et à la Sécurité lysol 200 maladie auto-immune 790 maladies à staphylocoques 956
Sanitaire 892 lysosome 88, 91, 94-97 maladie bactérienne intoxication alimentaire 972
Londres lysosomes 783 vaccin 887 pathogenèse 957
épidémie de choléra 1054 lysotypie 850 maladie de Bright (glomérulo- peau 961
Lonepinella 539 microbiologie clinique 861 néphrite) 944 transmission 957, 959
Long Term 2 Enhanced Water Treat- lysozyme 60, 732, 1011 maladie de Chagas (trypanosomiase maladies à streptocoques 961
ment Rule 1053 action 763 américaine) 586, 992 amygdalite 942
lopinavir (Kaletra) 914 action sur la paroi des bactéries 763 maladie de Creutzfeldt-Jakob (CJ) infections invasives 962
L-ornithine 496 structure A-8 20, 134, 882, 930 pharyngite 932, 942, 944
lotiques 687 sur la paroi des bactéries 763 variant (vCJ) 929 pneumonie 978
Lotrimin (clotrimazole) 995 T4 125 maladie de Crohn 1023 transmission par l’air 942-943
Lotrimine (miconazole) 985 Lyssavirus 927 maladie de Graves 821 maladies à streptocoques
L. plantarum 1025 maladie de Hansen 932 groupe B 949
aliments fermentés 1028 maladie de Hansen Voir lèpre 950 maladies auto-immunes 820, 822
L. pneumophila 532-534 M maladie de la griffe du chat 743 maladies bactériennes
LPS 58 M13 121 maladie de la mâchoire bosselée 573 opportunistes 975
LT (entérotoxine thermolabile) 969 MA maladie de la peau 733 transmises par contact direct 949
LUCA 10, 459 arbuscules 700 maladie de la vache folle 882 transmises par l’air 933
luciférase 424, 537 mAc (anticorps monoclonaux) 812 maladie de la vache folle Voir ESB 929 transmises par les aliments et l’eau
Lucrèce 13 machinerie de la réplication 299 maladie de Lyme 405, 743, 884, 945 964
lumière 255 machinerie de sécrétion de type I maladie de Lyme (borréliose de transmises par les arthropodes 944
qualité spectrale 490 bactéries Gram-négatives 327 Lyme) 944 zoonoses 973
source d’énergie 268 bactéries Gram-positives 327 maladie des inclusions cytoméga- maladies dentaires 976
lumière fluorescente 31 MacLeod 291 liques 916-917 maladies diarrhéiques
lumière solaire 182 Macleod, C. M. 289 maladie des légionnaires (légionel- à protistes 1000-1002
lumière ultraviolette (UV) 31, 182 macroautophagie 97 lose) 935 bactériennes 966, 969
lumière UV 366 macrocystes 588-589 maladie diarrhéique 972 bactéries 964
lupin jaune 1068 macroélément 137-138 maladie d’origine alimentaire maladies dues aux arbovirus 908
Lutzomyia 991 macrogamétocytes 988 émergents 882 maladies dues aux protozoaires 982,
luzerne tronquée (Medicago trunca- macrolésions 364 maladie du greffon contre l’hôte 1002
tula) 705 macrolide 826, 829, 835 822-823 transmises par contact direct 993
lyase 219 macromolécule 264-266 maladie du sommeil 586 transmises par les aliments et l’eau
Lycopène 1036 Macromonas 526-528 de l’Afrique de l’Est 991 999
I-28   I N D E X  

transmises par les arthropodes 987 maltage 1027 Maxam, Alan 420 membrane intracytoplasmique (MIC)
maladie sexuellement transmise 918, maltase 249, 1027 maximum de vraisemblance 457 66, 505
998 maltose 1027, A-5, A-6 M. bovis 575, 937 membrane mitochondriale 215
maladie sexuelle transmissible 506 mamavirus 630 génomes 439 membrane plasmique 90-91
maladies humaines manganèse 138, 245, 497, 526, 535 MBP eucaryote 90
symbioses intermittentes et manilina 718 Voir protéine liant le mannose 767 membrane pourpre 489
cycliques 714 manipulation de la biologie repro- Mccarty 291 membranes filtrantes 197
maladies opportunistes 975 ductive Mccarty, M. J. 289 membranes intracytoplasmiques
avec une infection au VIH 913- Wolbachia 716 McClintock, Barbara 376 (MIC) 516-517
914, 937 manipulation génétique McMurdo Dry Valley 686 ménaquinone 260, 486
maladies post-streptococciques micro‑organismes 1033 MCS 410 Mendel, Gregor 289
glomérulonéphrite 944 Mannheimia 539 M-CSF (facteur de stimulation de
rhumatisme articulaire aigu 944 méningite 539, 949, 979
mannitol 699 colonies des macrophages) 771
maladies sexuellement transmissibles mannose 248, 271, 700 aseptique 936
MCV4 (vaccin conjugué méningo-
(MST) 952-953, 1004 Manson, Patrick 988 bactérienne 936
coccique) 936
maladies transmises par contact direct marais artificiels 1062 H. influenzae (sérotype b) 936
MDA 426
bactéries 949 traitement des eaux usées 1063 N. meningitidis 936
Measles virus (virus de la rougeole)
virus 909 marais hypersalin 667 897, 903 S. pneumoniae 936
maladies transmises par l’air marais salants 678 mécanismes méningite à méningocoque
bactéries 933 milieux marins 677 résistance aux antibiotiques 844 vaccins 936
virus 898 March of Dimes 925 mécanismes de transport méningites 554, 936
maladies transmises par les aliments marées rouges 592, 678 absorption des nutriments 142 méningocoques
et l’eau mare eutrophisée 504 médecine légale 405 vaccin 887
bactéries 964 MAR-FISH 670 médiateur 358-359 méningocoque Voir Neisseria menin-
virus 922 marinobacter 651 médiateurs chimiques gitidis 936
maladies transmises par les arthropodes Marinomonas 534 résistance non spécifique 764 méningo-encéphalite amibienne 1000
bactéries 944 marquage médiateurs d’entrée des virus herpès Mepron (atovaquone) 1006
virus 908 à la protéine fluorescente 416
(HVEM) 915 mercure 222
maladies transmises sexuellement fluorescence 671
médiateurs vaso-actifs 773 formes méthylées 653
921 fluorescent 414, 664
mediator 359 mercure élémentaire volatil 653
maladies végétales dues aux bactéries marquage à la poly-histidine 414
Medicago sp 705 phytoremédiation 1067
709 marquage à la Streptavidine-Biotine
médicament du dernier recours 562 mer des Sargasses 681, 683
maladies vénériennes Voir maladies 403-404
Medin, Oskar 925 diversité microbienne 442-443
sexuellement transmissibles marquage fluorescent 414, 663
méfloquine 842, 989
952 marquée mer du Nord
mégaplasmides 525
maladies virales poly-Histidine 415 méthane 710
méiose 93, 105, 110, 156
transmises par contact direct 909 marqueur de poid moléculaire 407 pollution industrielle 677
transmises par l’air 898 Meister, Joseph 19
marqueur de sélection 406-407 Mer Morte
transmises par les aliments et l’eau mélarsoprol 992
marqueur fluorescent halobactéries 488
922 versions mutées 414 mélibiose 145
mélioïdose 514 mérozoïtes 987-988
transmises par les arthropodes 908 marqueurs de séquences exprimées mérozygote 375
vaccin 887 429 membranaires intracytoplasmiques 52
membrane 257 mésappariement
maladie transmise par les aliments masse atomique A-1
archéennes 64, 478 synthèse des protéines 323
1015 masse cellulaire
effet de la température 177 mésogastre
champignons 1017 mesure 171
maladie visuelle 1035 masse microbienne la pression 182 insecticide 1047
maladie zoonotique 522 mesure 171 pressions 181 toxine active 1047
malaria 2, 595, 747, 982, 987 Mastigamoeba balamuthi 587 membrane bactérienne interne 67 mésophile 155, 174, 178
antibiothérapie 846 mastigonèmes 104, 596 membrane cellulaire 283-284, 1045 mésophiles 496
antiprotozoaire 842 Mastigophora (flagellés) 584 membrane (cyto) plasmique mesoplasma 551
cycle biologique 987 mastocytes 773-774, 785-786 voie majeure de translocation des caractéristiques 553
diagnostic 989-990 matériel de réserve 249 protéines au travers de 325 Mesorhizobium
épidémiologie 983, 987 matière organique biodégradable membrane cytoplasmique 50-52, 55, fixation de l’azote 703
évolution de la maladie 988 1057 58-59, 325-326, 384 Metabacterium polyspora 82
histoire 988 matière organique dissoute (MOD) absorption des nutriments 142 métabolisme 208-209, 222
identification clinique 855 673, 676, 692 archéennes 52
archées 480
prévention et contrôle 988-990 matière organique du sol (MOS) archées 63
formiate 538
symbioses intermittentes et âge moyen 694 bactérienne 52
phototrophie 480
cycliques 714 matière organique particulaire 673, bactériennes 52
pyruvate 538
traitement 989 676, 684 canaux MS 174
composition lipidique 53 régulation 222, 265
vaccin 989-990 matrice ARN interne 304
Malassezia furfur 994 matrice d’ADN 314 modèle en « mosaïque fluide » 52 vue d’ensemble 209
malate synthase 278, 281 matrice gélifiée 661 rôles 52 métabolisme anaérobie 364
Mallon, Mary matrice mitochondriale (cytoplasme) senseur à fonction de kinase 340 métabolite précurseur 229, 233-235,
la Mary typhoïde  877 241 membrane externe 54-55, 58-59 242, 264, 266-267
malonyl-CoA 284 maturation 400 mitochondrie 100 métabolites précurseurs 209
malt 1026 maturation des protéines 323 membrane filtrante 169-170, 198 métabolites primaires 1039
MALT M. avium 575 membrane interne 67 métabolites secondaires 569, 1032,
Voir tissu lymphoïde muqueux 780 M. avium (MAC) 575 mitochondrie 100 1039
   I-29

métabolomique 433, 435 Methanopyrales 485 microARN (miARN) 358, 915 microfilaments 65, 88, 91-93
métagénomique 419, 441-442, 465, Methanopyrus 64 microautoradiographie (MAR) 670 microflore 713
475, 497, 658-659, 665, 669, Methanosarcina 64, 476, 486 microbes benthiques microflore humaine normale
1036 Methanosarcina acetivorans 438 dans les cours d’eaux 688 première ligne de défense de l’hôte
instantané des évènements réels Methanosarcinales 485-486, 489 microbes candidats au confinement 730
671 Methanosarcina mazei 486 strict 1052 microflore intestinale 1023
sol 697 Methanospaera 64 microbes marins microflore normale 713, 731
métalimnion 689 Methanospirillum 64, 486, 724 biomasse 683 d’un être humain 732
métapopulation 463 Methanothermobacter thermoautoto- microbes sous-superficiels 685 microflore normale du corps humain
métaprotéomique 671 trophicus 724 microbiologie 1-2, 13 731
instantané des évènements réels Methanothermus 64, 486 alimentaire 81
microfossiles 7
671 méthanotrophe 489, 532, 722 de la santé publique 450
microgamétocytes 988
métastase 129 méthanotrophes méthicilline 833 de l’eau 450
microgouttelettes 744, 1033
métaux lourds 202 semi-synthétiques 1040 environnement 645
méthionine 277-278, 296 industrielle 81, 1032 microhabitats 668
élimination 1062
synthèse 278-279 médicale 81 bioaugmentation 1068
métaux toxiques 490
Metchnikoff, Elie 19 méthode microbiologie alimentaire 210, 1009 Rhizobium 1068
méthane 100, 230, 245, 487-488, 532, de comptage direct 169 analyse FAME 450 micromanipulateur 661
645, 1042-1044, 1061 de comptage viable 170 fermentation 231 micromanipulation 662
archées 646 de diffusion 830 microbiologie appliquée Micromonospora 576, 694
oxydation 511, 531, 533, 646 de Kirby-Bauer 826, 830-832 environnementale 1052 Micromonosporaceae 576
oxydation aérobie 646 des plages 131 microbiologie appliquée environne- Micromonospora echinospora 570
oxydation anaérobie 488, 646 du nombre le plus probable (NPP) mentale 1051 Micromonosporineae 576
production 646 151 microbiologie aquatique 673 micronèmes 595
sources de 646 méthode de Ziehl-Neelsen 37 microbiologie clinique 850 micronoyau 108, 592-593
synthèse 488, 492 méthodes laboratoire 851 micronutriment 137-138
teneur en isotope 13C 710 physiques de contrôle 195 microbiologie des aliments fermentés micro-organisme 1-2
méthane global méthodes « à haut débit » 661 microbiologie alimentaire 1020 méthanotrophes 722
ruminants 722 méthodes basées sur les caractères microbiologie de santé publique 20 opportuniste 713
méthanesulfonate d’éthyle 366 457 microbiologie en santé publique 873 pathogène 713
méthanisation 1061 méthode scientifique 5 microbiologie environnementale 645 micro-organismes 671, 1012
Methanobacteriales 485, 486 méthodes d’identification rapides microbiologie industrielle 21, 210, adjuvants alimentaires 1029
Methanobacterium 64, 486 860 397-398, 1032, 1039, 1042, 1044
aliments 1029
méthane 1040 méthylation acides organiques 1041
associations avec les plantes vascu-
Methanobacterium thermoautotrophi- guanine 366 micro-organismes utilisés en 1033
laires 698
cum 269 méthylation de l’ADN 373 principaux produits 1040
méthylation/déméthylation 346 dans les écosystèmes terrestres 692
Methanobrevibacter 64, 646 microbiologie terrestre 692
Methanobrevibacter smithii 486 méthylestérase CheB 349 microbiologiste clinicien 851 dans les lacs 688
Methanocaldococcus 684 méthyl ester d’acide hydroxypalmi- microbiome 442-443, 713, 729 dans le sol 696
Methanocaldococcus jannaschii 182 tique (PAME) 185 Micrococcineae 573 dans les ruisseaux et les fleuves 687
methanochondroïtine 64 méthylguanine méthyltransférase Micrococcus 48, 572-573, 733 de la phyllosphère 698
Methanococcales 485-486 372 Micrococcus luteus 451, 573 de la rhizosphère et du rhizoplan 699
Methanococcus 64, 276, 486 méthyl-nitrosoguanidine 365, 366, microcompartiments 67, 69 de l’océan ouvert 679
Methanococcus vannielii 453 372 microcosme 658, 668 détérioration des aliments 1009
méthanofurane (MFR) 485, 487-488 Methylobacterium 516, 525, 698 Microcystis 675 en tant que produits 1047
méthanogène 245, 270, 473 Methylobacterium extorquens 532 Microcystis aeruginosa 502 estuaires 677
méthanogènes 64, 100, 474-476, Methylococcaceae 531 microdamier 419, 430, 667, 669-670 glaciers 686
485-486, 488, 668, 715, 722-723, Methylococcales 531 analyse par 428, 431 lacs gelés en permanence 686
1061-1062 Methylococcus 530, 532 gènes environnementaux 671 ligninivores 694
caractéristiques 486 Methylomonas 532 par dépôt 428 marais salants 677
coenzyme 487 méthylotrophe 514, 520 microdamier d’ADN 419 milieux dulçaquicoles 686
cycle des acides tricarboxyliques méthylotrophes 532 microdamier d’ADN (puces d’ADN) osmophiles 1013
480 méthylotrophie 532-533 phytopathogènes 707
428
fixation du CO2 481 Métrogel-Vaginal processus évolutifs 463
micro-damiers 711
glycogène 480 métronidazole 976
microbiologie de l’eau 1057 propriétés adhésives 748
parois cellulaires 485 métronidazole 842, 952, 976, 1005
microdamiers xérophiles 1013
rumen 488 métronidazole (Flagyl) 999, 1002
sécurité alimentaire 1020 micro-organismes dans les milieux
voie EM modifiée 480 MFR 485, 487
microdamiers de gènes fonctionnels dulçaquicoles 686
méthanogenèse 485-488, 532, 646 M. gallisepticum 554
dans les zones souterraines 710 M. genitalium 553 670 micro-organismes dans les milieux
fixation du CO2 270 génome 425 microélectrodes 669 marins 677
Methanogenium 486 M. hominis 554 H2S 668 micro-organismes du sol 234, 696
méthanol 239, 532, 698, 1010 M. hyopneumoniae 554 N2O 668 micro-organismes eucaryotes 89
Methanolobus 64 miARN (microARN) 915 pH 668 micro-organismes marins
Methanomicrobiales 485-486 MicF 347 teneur en H2 668 métagénomique 441
Methanomicrobium 486 miconazole 839-840, 985, 1004 tension de l’oxygène 668 microplancton 675
méthanophénazine 486 miconazole (Monistat-Derm) 995 microélectrodes 658 microscope 13, 15
méthanoptérine (MPT) 488, 492 microaérophile 155, 174, 180-181 microfibrilles 1041 à balayage de sonde 43
I-30   I N D E X  

à contraste de phase 29, 31-32 microscopie à épifluorescence 131, mise en conserve 1012-1013 modèle de la cassure bicaténaire 375,
à contraste d’interférence différen- 663 Mitchell, Peter 239 377
tielle 31-32 microscopie confocale 34 mitochondrie 88, 90-91, 99-100, 107, modèle en mosaïque fluide 46, 52
à effet tunnel 43 microscopie électronique 38, 45 238, 459, 461 modèle « Mort au vainqueur » 683
à fluorescence 31, 45 en microbiologie clinique 853, 855 ADN 100 modélisation des protéines 433
à fond clair 27 microscopie optique chaîne de transfert des électrons modification covalente 224
à fond noir 29 en microbiologie chimique 853 236 modification covalente réversible
à force atomique 44 microscopie par épifluorescence chromosome 99 208, 224
virus des systèmes aquatiques 683 externes 101 modification post-transcriptionnelle
binoculaire 27
microsporidia 602-604, 613 internes 101 308, 312, 314
binoculaires 27
caractéristiques 604 membrane 100-101 modulon 349-350
compensateur 27
pouvoir invasif 750 ribosomes 99-100 répression catabolique 350
composé 26, 28
spores 614 structure 101 moelle osseuse 777, 779
confocal 35 microsporidia 1004-1005 mitochondrion 459 Mo-Fe 276
confocal à balayage laser 34-35, 45 microsporidie 602, 726 mitose 93, 105, 109, 156 moisissure 109-110
contraste interférentiel 502 spore 613-614 mitosome 582, 584, 587 moisissure aquatique 105
de « tracking » 80 microsporidiose 1004 mitosomes 613 moisissures
distance de travail 28 Microsporum 995 mixotrophie 584 bioconversion 1042
électronique à balayage 41-42 canis 995 MK 260 fermentation lactique en présence
électronique à transmission 38, microtubule 88, 91-93, 104-105 M. leprae 37, 575 de 1024
41, 44 microtubules 65 génome 439-440 fromage 1024
équation d’Abbé 28 Microviridae 631 MLSA 453-455 stérilisation par la chaleur 196
lame couvre-objet 28 milieu MLST 453-454 moisissures aquatiques 4, 247
lame porte-objet 28 absorbance 171 M. mobile moisissures cellulaires visqueuses
microscopie confocale 34 anoxiques 150 glissement 554 544
objectif 26, 28 complexes 147-148 M. mycoides 554 moisissures xérophiles 1013
objectif à immersion 28 de base 147 Mn(II) 497 molécule
objectifs de 29 défini 147 Mn(IV) 535 amphipathiques 53
optique 25-26, 28, 35, 44 différentiels 148-149 mobilité 76, 856 hydrophile 53
enrichis 148 avec flagelles polaires 498 hydrophobe 53
ouverture numérique 28
sélectifs 148-149 aventureuse 79 molécule d’adhésion biologique la
résolution du 27
synthétique 147 cils 103 plus forte 520
van Leeuwenhoek 15
types 147 déplacement saccadé 76 molécule mono-carbonée 230
microscope à contraste de phase 25, milieu de culture 18, 146 flagelle 77 molécule riche en énergie 212
29, 31-32, 853 complexe 147 flagelles 74, 103 molécules A-1
microscope à contraste d’interférence défini (synthétique) 147 glissement 76, 78-79 molécules amphiphiles 1041
différentielle 25, 31-32 différentiel 147 mouvement en tire-bouchon 76 molécules inductrices flavonoïdes
microscope à effet tunnel 43 enrichi 147 nage 76 703
microscope à effet tunnel et à liquide 147 nager 78 molécules organiques A-3, A-4
balayage 39 milieu d’utilité générale 147 par glissement 498 Mollicutes 551
microscope à épifluorescence et sélectif 147 saccadée (« twitching ») 79 caractéristiques 553
contraste d’interférence diffé- semi-solide 147 saccades 78 génome 553
rentielle 560 solide 147 sociale 79 Molluscum contagiosum virus 907
microscope à fluorescence 25, 31-32, types 147 spirochètes 78 molybdène 138, 276, 579
45, 853, 855 milieu de revivification 1055 mobilité aventureuse (A) 546 Monas stigmatica 104
fluorochromes 32 milieu naturel mobilité en saccades 546 monde d’ARN 446
microscope à épifluorescence 32 croissance 183 mobilité flagellaire par nage 510 Monera 2
microscopie à épifluorescence 31 milieu oligotrophe 183, 673, 679 mobilité glissante 546 Mongolie 1023
microscope à fond clair 25, 27, 855 milieux mycoplasmes 554 Monistat-Derm (miconazole) 995
microscope à fond noir 25, 29, 853 détermination de réactions biochi- mobilité par flagelles 510 Monkeypox virus 907
microscope à force atomique 25, 44 miques 856 mobilité par glissement 495, 502, monocotylées 1046
microscope confocal 35 différentiels 856 511, 546 monocytes 760, 773-774
microscope confocal à balayage laser sélectifs 856 bactéries vertes non sulfureuses 510 monokine 760, 768
25, 34-35, 45 milieux aquatiques bacteroidetes 510-511 monomères 265
microscope électronique 131 approches biogéochimiques 668 cyanobactéries 510 mononucléose 627
microscope électronique à balayage micro-organismes 673 cytosquelette 555 mononucléose infectieuse 919
25, 41-42 virus 131 Desulfonema 510 monophosphate 303
microscope électronique à transmis- milieux de culture 18 Heliobacterium 510 monophylétique 446
sion 25, 38, 40-41, 44 milieux marins 673 myxobactéries 546 monosaccharide 231, 271
microscope optique 25-26, 35, 40, 44 benthiques 684 mobilité sociale (S) 546 monosaccharides
microscope optique à fond clair 853 milieux marins et dulçaquicoles Mobiluncus 572, 976 structures A-5
microscopie 13 recyclage des nutriments 675 MOD 673, 676, 684 Monotrope uniflore 700
à fluorescence 490 Mimiviridae 629 mode d’action 1047 monoxyde de carbone (CO) 517,
en microbiologie clinique 853 Mimivirus 121, 629-630 modèle clé-serrure 219-220 645, 682
microscopie à balayage de sonde minéralisation 534, 644, 647, modèle d’adaptation induite 220 MOP 673, 676, 684
43, 45 675-676, 1065 modèle de Fox pour la recombinai- Moran, Anne 658
microscopie à effet tunnel de l’ADN M. intercellulare 575 son homologue non réciproque Moraxella 529
43 mise à l’échelle 1032 377 Morbillivirus 903-904
   I-31

Morchella esculenta 608 muguet (candidose orale) 1004 silencieuse 366, 368 propriétés adhésives 748
mordant 37 Mullis, Kary 404 spontanées 364 Mycoplasma genitalium 509, 953
Morganell