Índice

Introdução.................................................................................................................................1
Evolução histórica dos conhecimentos sobre fotossíntese.......................................................2
A via fotossintética com compostos de quatro carbonos.........................................................3
Fotossíntese (metabolismo ácido das crassuláceas) CAM.......................................................4
Plantas CAN - separação temporal..........................................................................................4
Plantas CAM............................................................................................................................5
Ecologia da fotossintese...........................................................................................................5
Anatomia Foliar e Fotossíntese................................................................................................6
Adaptações de Folhas para Diferentes Condições Ambientais................................................6
Efeito da Luz sobre a Fotossíntese de Folhas Intactas.............................................................7
Regulação e reparo do aparelho fotossintético – excesso de luz..............................................7
Conclusão.................................................................................................................................9
Referencias.............................................................................................................................10
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Introdução

O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese usando a luz”. os organismos

fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar h2o, liberando O2, e para reduzir
CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. esta energia estocada nas
moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de energia
para todas as formas de vida o mesofilo é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese.

As células desse tecido foliar contêm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma
dupla membrana, os quais possui um pigmento verde especializado, a clorofila. nos cloroplastos,
a luz é absorvida pelas moléculas de clorofila e a energia é colhida por duas diferentes unidades
funcionais, conhecidas como fotossistemas. a energia da luz absorvida é utilizada para
impulsionar a transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como
doadores e aceptores de elétrons.

De salientar que o trabalho vai exatamente focar assuntos relacionados com a fotossitese
de quarto carbon, Metabolismo acido da crassulaceas e por Ecologia da fotossintese, e esta
constituido por introducao esta que mespelha mais ou menos a ideia de como foi executado o
trabalho, o desenvolvimento onde esta o corpo do proprio trabalho a conclusao e as referencias
bibliograficas.
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EVOLUÇÃO HISTÓRICA DOS CONHECIMENTOS SOBRE FOTOSSÍNTESE

Na Grécia antiga acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da água todos os

elementos necessários ao seu crescimento. Foi somente no século XVIII, mais precisamente em
1727, que Stephan Hales sugeriu que parte da nutrição da planta dependia da atmosfera, tendo a
luz papel importante neste processo. Nesta época, ainda não se conhecia a composição química
do ar e nem se tinha idéia de como acontecia a respiração dos animais.

Os alquimistas, tentando explicar o fenômeno da combustão, criaram a teoria de que

quando, por exemplo, uma vela queimava havia a produção de uma “substância tóxica”,
denominada flogisto (fluido produzido como resultado da combustão), que fazia com que o ar se
tornasse impuro ou contaminado.

Em 1771, o inglês Joseph Priestley descobriu que se um rato era colocado sob uma
campânula juntamente com uma vela acesa, depois de algum tempo o animal morria. Sua
interpretação foi que o ar estava contaminado devido a combustão da vela, a qual produzia
“flogisto”. Quando ele substituiu o rato por uma planta, ela se desenvolveu normalmente. Isto foi
interpretado por ele como sendo devido à capacidade que têm as plantas de purificar o ar, ou
seja, de “desflogistá-lo”.

Ao tomar conhecimento das experiências de Priestley, o cientista holandês Jan Ingen-

Housz deu continuidade ao trabalho e em 1779 concluiu que a “purificação do ar” feita pelas
plantas dependia da luz e que isto só ocorria nas partes verdes da planta. As partes não verdes
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(raízes, por exemplo) comportavam-se de maneira idêntica aos animais. Nesta época, o químico
francês

Antoine Lavoisier esclareceu o fenômeno da combustão, demonstrando que neste

processo o que ocorre é o consumo de oxigênio com conseqüente liberação de gás carbônico,
colocando por terra a teoria do flogisto. De posse desta informação, Ingen-Housz e o suíço Jean
Senebier (1782) concluíram que o CO2 existente no ar era a fonte de carbono para a formação da
matéria orgânica vegetal.

Durante o restante do século XIX as contribuições dos alemães Julius Robert Meyer
(1842) e Julius von Sachs (1864) permitiram entender a fotossíntese, não só como um processo
de trocas gasosas mas, também, como um processo em que há síntese de material orgânica e
transformação de energia luminosa em energia química.

Em 1905, o fisiologista inglês F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da

concentração de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossíntese, chegou à importante
conclusão de que este processo consistia de dois tipos de reações: as que dependiam da luz e
aquelas que ocorriam no escuro. As reações da luz eram rápidas e a temperatura não as afetava,
já as reações do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reações da luz eram
fotoquímicas e as do escuro eram bioquímicas.

Durante a década de 1920, o microbiologista holandês C. B. van Niel observou que

existiam bactérias que eram capazes de fotossintetizar, mas que não liberavam O2 durante este
processo. Ele observou também que estes microorganismos, ao invés de H2O usavam H2S como
reagente da fotossíntese, ou seja nestes organismos a equação da fotossíntese era: Bactérias
sulfurosas

CO2 + 2H2S + Luz (CH2O) + H2O + 2S

A VIA FOTOSSINTÉTICA COM COMPOSTOS DE QUATRO CARBONOS

O mecanismo de fixação do CO2, descoberto por Calvin e seus colaboradores, não

representa o único mecanismo utilizado pelos vegetais para fixar esse elemento. Em certas
plantas (como a cana-de-açúcar, por exemplo), o primeiro produto fotossintético não é o PGA de
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3 carbonos, mas um composto de 4 carbonos, o ácido oxalacético. Este forma-se quando o CO2 é
acrescentado ao fosfenolpiruvato (PEP) de 3 carbonos; essa reação é mediada pela enzima
fosfenolpiruvato-carboxilase (PEP carboxilase). Como os produtos do sistema PEP são
compostos de 4 carbonos, as plantas que utilizam esse caminho são denominadas plantas C4 e
este aspecto as distingue das plantas C3, ou de 3 carbonos, nas quais o produto intermediário da
fotossíntese é o PGA.

Os produtos do sistema PEP, isto é, os ácidos málico e aspártico, não são substitutos do
PGA. Após sua formação, eles são fragmentados enzimaticamente para produzir CO2 e ácido
pirúvico. O CO2 é transferido para a RuDP do ciclo de Calvin e o ácido pirúvico reage com ATP
para formar mais moléculas de PEP. Por conseguinte, é apenas nas etapas iniciais da fixação do
carbono que a fotossíntese de C4 difere da C3.

É observado que plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e que estão

especialmente bem adaptadas a grandes extremos de intensidade de luz, temperatura e umidade.
Sabe-se também que sob tais condições adversas, as plantas C4 utilizam melhor o CO2
disponível quando comparadas com as plantas C3. Esse fenômeno se deve ao fato da enzima
PEP carboxilase exibir maior afinidade pelo CO2 em concentrações mais baixas que a enzima
RuDP carboxilase do ciclo de Calvin. O milho, a cana-de-açúcar, o sorgo e o arroz são
gramíneas C4 de distribuição tropical, ao passo que trigo, centeio e aveia são gramíneas de
região temperada com metabolismo C3.

FOTOSSÍNTESE (METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS) CAM

Fotossíntese CAM é uma terceira via de fixação do CO2 que evoluiu independentemente
em muitas plantas suculentas (Crassuláceas), incluindo os cactos. Utiliza também moléculas de 4
carbonos na fixação do CO2. Nessas plantas, os ácidos málico e isocítrico acumulam-se nas
folhas durante a noite, e são novamente convertidos em CO2 na presença de luz. Isto é vantajoso
em condições de alta intensidade luminosa e falta d'água nas quais vivem a maior parte das
plantas suculentas.
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O acúmulo de carbono durante a noite deve-se ao fato de seus estômatos se fecharem

durante o dia a fim de retardar a perda d'água. Assim, acumulando ácidos orgânicos durante a
noite, uma quantidade muito maior de CO2 pode ser fixada num ciclo de 24 horas do que seria
normalmente possível devido ao padrão de abertura e fechamento estomático.

Plantas CAN - separação temporal

Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3 -, é capturado pela carboxilase do PEP no

citosol, a qual combina o HCO3 - com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O que
diferencia estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO2 ocorre durante a
Noite. O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula nos vacúolos.
Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM – metabolismo ácido das
crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, euforbiáceas e crassuláceas.
Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e descarboxilado, liberando
CO2 que é reduzido pelo ciclo de Calvin. Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas
abrem os estômatos durante a noite e fecham durante o dia, prevenindo as perdas de água.

OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM para C3 e
vice versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas estão bem
supridas com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas). Muitas plantas, no entanto,
são CAM obrigatórias.

Plantas CAM

Algumas plantas estão adaptadas a ambientes áridos, com pouca água disponível. Estas
plantas utilizam a enzima PEP carboxilase para fixar e acumular o CO2 enquanto evitam a perda
de água durante o dia com elevadas temperaturas e muito baixa humidade relative do ar.
Algumas plantas suculentas da família das Crassuláceas, alguns catos, e muitas angiospérmicas,
utilizam como estratégia o metabolismo ácido das Crassuláceas – CAM Para evitarem perdas de
água por evaporação mantêm os estomas fechados durante o dia. Para realizer a fotossíntese
estas plantas abrem os estomas à noite e armazenam o CO2 capturado.

O mecanismo CAM é semelhante ao das plantas C4. Contudo o ciclo de Calvin-Benson

ocorre separado no espaço (nas plantas em C4) ou no tempo (nas plantas CAM). A fixação CO2
ocorre durante a noite nas células do mesófilo, quando os estomas estão abertos e há muito pouca
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perda de água. Os produtos da fixação do CO2 são acumulados nos vacúolos das células do
mesófilo.

Durante o dia os compostos orgânicos de 4 carbonos são transportados para os

cloroplastos onde são descarboxilados fornecendo o CO2 necessário para o ciclo de Calvin-
Benson. O ATP e o NADPH + H+ são provenientes das reações fotoquímicas da fotossíntese.

ECOLOGIA DA FOTOSSINTESE

Vários fatores influenciam a fotossíntese: H2O, nutrientes minerais, luz, CO2 e

temperatura, além da idade e do genótipo da planta. Então, qual o fator que mais limita a
fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas? Tudo indica que é a água. Os desertos são
extremamente improdutivos, enquanto os estuários, florestas tropicais e cultivos irrigados
apresentam elevadas produtividades. Quando o potencial hídrico do solo torna-se muito
negativo, a expansão celular é retardada e a redução no crescimento da folha é o primeiro
sintoma aparente. A continuidade do estresse provoca o fechamento estomático e,
consequentemente, a absorção de CO2 é restringida.

Assim, a redução no suprimento de águalimita a fotossíntese reduzindo a área foliar e a

própria absorção de CO2.

As funções e a importância da água e dos nutrientes minerais para as plantas já foram

estudadas nas unidades III (Relações Hídricas) e IV (Nutrição Mineral), respectivamente. Neste
ponto, pretendemos discutir outros fatores que afetam a fotossíntese, principalmente, luz,
concentração de CO2 e temperatura.

a) Anatomia Foliar e Fotossíntese

Aproximadamente 1,3 kW m-2 da energia radiante solar atinge a terra, porém somente
cerca de 5% desta energia é convertida em carboidratos pela fotossíntese. Uma das razões para
esta percentagem tão baixa é que a maior fração da luz incidente é de comprimento de onda
muito curto (por exemplo, ultravioleta) ou muito longo (infravermelho) e não são absorvidos
pelos pigmentos fotossintéticos. Em adição, muito da energia absorvida é perdida como calor e
um menor montante é perdido como fluorescência.
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A região do espectro compreendida entre 400 e 700 nm (região do visível) possui a

radiação útil para a fotossíntese, sendo denominada de radiação fotossinteticamente ativa (PAR).
Cerca de 85 a 90% da PAR é absorvida pela folha, sendo o restante refletido na sua superfície ou
transmitido através da folha. Como a clorofila, principal pigmento da fotossíntese, absorve muito
fortemente a luz nas regiões do vermelho e do azul, as radiações refletidas e transmitidas são
enriquecidas em verde, produzindo a coloração verde da vegetação.

b) Adaptações de Folhas para Diferentes Condições Ambientais.

Nem todas as folhas são desenhadas como uma típica folha mesomórfica de
dicotiledônea, como descrito acima. As folhas de muitas espécies apresentam modificações,
associadas a adaptações às diferentes condições ambientais. Folhas de pinheiro, por exemplo, são
mais circulares quando vistas em uma seção transversal. Sua capacidade para absorção de luz
tem sido comprometida em favor de uma reduzida relação superfície/volume, uma modificação
que evita a dessecação quando estas plantas são expostas ao ar seco do inverno.

Em outros casos, tais como as espécies de regiões semi-áridas e áridas, as folhas são
muito mais espessas, que permite o acúmulo de água. Em casos extremos, tais como os cactos, as
folhas têm sido reduzidas para espinhos e o caule exerce uma dupla função: estoque de água e
fotossíntese.

As folhas absorvem o máximo de luz quando o limbo está perpendicular à luz incidente.
Muitas espécies vegetais (alfafa, algodão, soja, feijão, espécies selvagens de Malvaceae, Lupinus
succulentus, dentre muitas outras) controlam a absorção de luz ajustando a orientação do seu
limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos raios solares (Solar Tracking, ajustamento
solar).

c) Efeito da Luz sobre a Fotossíntese de Folhas Intactas

A medição da fixação de CO2 em folhas intactas mantidas em fluxo crescente de fótons

(intensidade luminosa) permite construir curvas de resposta à luz (Figura 23), que fornecem
informações úteis das propriedades fotossintéticas da folha. Quando o fluxo de fótons aumenta, a
fixação de CO2 pela fotossíntese aumenta inicialmente até o ponto em que ela se iguala à
liberação de CO2 mitocondrial.
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A intensidade luminosa na qual a fixação de CO2 é exatamente igual à liberação pela

respiração, é conhecida como ponto de compensação de luz, o qual depende da espécie e das
condições de crescimento. Plantas de sombra, por exemplo, possuem ponto de compensação de
luz bem menor do que as plantas de sol. Para entender isto veja a equação:

Fotossíntese líquida = fotossíntese total - respiração mitocondrial

d) regulação e reparo do aparelho fotossintético – excesso de luz

O aparelho fotossintético é apropriado para absorver uma grande quantidade de energia

luminosa e convertê-la em energia química. O excesso de energia, no entanto, pode acarretar a
produção de espécies químicas tóxicas que provocam a foto-oxidação ou fotoinibição de
componentes celulares (lipídios de membrana, proteínas, etc.). Em função disso, os organismosf
otossintéticos evoluíram alguns mecanismos de regulação e de reparo, que descreveremos
abaixo.

A proteção do aparelho fotossintético contra os danos provocados pela luz em excess

pode ocorrer em vários níveis. O primeiro mecanismo que pode ocorrer é a supressão do dano.
Isto pode ocorrer pela liberação de energia na forma de calor. Alguns pigmentos, especialmente
as xantofilas, associadas ao complexo de antena do fotossistema II, parecem estar envolvidas
nesse processo. Alguns estudos têm demonstrado, também, a existência de um complexo coletor
de luz móvel associado ao fotossistema II (LHC II móvel).

Este complexo está envolvido na partição de energia entre os dois fotossistemas e, sob
determinadas condições, contribui para prevenir danos no aparelho fotossintético. Assim,
excesso de energia no fotossistema II acarreta a movimentação deste complexo coletor de luz
para a região do fotossistema I, ajudando-o na absorção de luz e promovendo um maior
equilíbrio entre os dois fotossistemas.

Caso os mecanismos de supressão do dano não forem suficientes, ocorre a produção de

espécies tóxicas, tanto no fotossistema II (oxigênio singleto) como no fotossistema I (superóxido,
O2 -), que podem acarretar a foto-oxidação dos componentes celulares. Neste nível, mecanismos
que destroem estes radicais livres podem evitar danos ao aparelho fotossintético. Os
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carotenóides, por exemplo, reage com o oxigênio singleto, convertendo-o para forma menos
ativa:

O2(singleto) + carotenóide(fundamental) O2(tripleto) +

carotenóide(excitado) 

carotenóide(fundamental) + Calor

Como se vê, os carotenóides convertem o oxigênio singleto em oxigênio tripleto (forma pouco
ativa), e ficam no estado excitado. Os carotenóides retornam espontaneamente para o seu estado
fundamental, liberando calor.

Já os superóxidos (O2 -) formados pelo forte poder redutor da ferredoxina, na região do

fotossistema I, podem ser eliminados pela ação de enzimas, incluindo a Superóxido Dismutase e
Ascorbato Peroxidase:

2 O2- (tóxico) + 2 H2O dismutase do superóxido 2 H2O2 (tóxico) + O2H2O2 (tóxico) +

ascorbato reduzido peroxidase do ascorbato 2 H2O + desidroascorbato.
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Conclusão

Em 1905, o fisiologista inglês F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da

concentração de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossíntese, chegou à importante
conclusão de que este processo consistia de dois tipos de reações: as que dependiam da luz e
aquelas que ocorriam no escuro. As reações da luz eram rápidas e a temperatura não as afetava,
já as reações do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reações da luz eram
fotoquímicas e as do escuro eram bioquímicas.
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Referencias

Prisco, J. T. (1989).Fotossíntese e Fotorespiração. Fortaleza, CE, p 20 (mimeog.)

Ferreira, L. G. R. (1992). Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC,
138p.